Professional Documents
Culture Documents
Hoofdstuk 12 Het Zenuwstelsel
Hoofdstuk 12 Het Zenuwstelsel
Het zenuwstelsel
Inleiding
12.1 Algemene functies van het zenuwstelsel
12.2 Indeling van het zenuwstelsel
12.3 Zenuwweefsel
12.4 Het ruggenmerg
12.5 Reflexen
12.6 De hersenstam
12.7 Kleine hersenen
12.8 Tussenhersenen
12.9 Grote hersenen
12.10 Het vegetatief zenuwstelsel
12.11 Vliezen
12.12 Ventrikels en hersenvocht
12.13 Doorbloeding
1. Allereerst zal de verandering waargenomen moeten worden. Dat gebeurt door middel van sensoren.
Sensoren zijn cellen die gevoelig zijn voor veranderingen in hun omgeving; de veranderingen zijn de
prikkels voor die cellen. De sensoren vertalen de prikkels in elektrische stroompjes: impulsen. Het
zenuwstelsel ontvangt deze impulsen en wordt op deze manier geïnformeerd. De informatie die binnenkomt
noemt men de input.
2. Het zenuwstelsel verwerkt de impulsen en beoordeelt de betekenis ervan, vooral in verband met (een
dreiging voor) het voortbestaan van het individu. Verwerking van signalen is voor rekening van de
hersenen.
3. Wanneer er gereageerd moet worden op de verandering zendt het zenuwstelsel remmende of stimulerende
signalen naar de betreffende weefsels/organen. Dit noemt men de output.
Om inzicht te krijgen in de werking van het zenuwstelsel maken we een onderverdeling van zijn functies.
We onderscheiden er vijf, te weten:
1. regulatie van weefsels en organen
2. coördinatie van activiteiten van weefsels en organen
3. coördinatie van vegetatieve functies
4. coördinatie van communicatie met de buitenwereld
5. coördinatie van psychische functies
Communicatie met de buitenwereld gebeurt onder invloed van de wil. Dit deel van het zenuwstelsel zorgt
ervoor dat we:
bewegingen kunnen maken door de skeletspieren aan te sturen
kunnen communiceren met de buitenwereld
onze soort in stand kunnen houden
Door de invloed van en de besturing door het zenuwstelsel blijkt het menselijk functioneren een samenspel
van de volgende factoren:
lichamelijke factoren (somatische factoren)
psychische factoren
sociale factoren
Het perifere zenuwstelsel bevindt zich voornamelijk buiten de schedel en de wervelkolom. De onderdelen
van het perifere zenuwstelsel vormen de verbindingswegen tussen het centrale zenuwstelsel en de rest van
het lichaam. Tot het perifere zenuwstelsel behoren:
hersenzenuwen
ruggenmergszenuwen
spinale ganglia
grensstrengen
Valkuil:
Niet alle hersenzenuwen liggen buiten de schedel. Toch worden ze allemaal tot het perifere zenuwstelsel
gerekend.
De onderdelen van het CZS en PZS komen verderop in dit hoofdstuk aan de orde.
Vegetatieve integratie
Vegetatieve integratie houdt in dat functies van de vegetatieve stelsels op elkaar afgestemd zijn. Het deel van
het zenuwstelsel dat hiervoor zorgt heet het vegetatieve zenuwstelsel. Het reguleert en coördineert de vege-
tatieve functies en houdt op deze wijze het lichaam in leven. Andere namen voor dit deel van het
zenuwstelsel zijn: autonoom zenuwstelsel en onwillekeurig zenuwstelsel. De termen 'autonoom' en
'onwillekeurig' houden verband met het feit dat de regulatie in de regel buiten de wil om en onbewust
plaatsvindt. Voorbeelden zijn: bloeddrukregulatie, regulatie van de darmactiviteit en regulatie van de
lichaamstemperatuur.
Het vegetatieve zenuwstelsel bestaat uit twee systemen die een ten opzichte van elkaar tegengestelde
werking hebben:
het sympathische systeem,
het parasympathische systeem.
Het sympathische systeem is actief wanneer de mens uiterlijk actief (sporten, rennen, enzovoort) is. Het
stimuleert de hartactiviteit en de ademhaling, het verhoogt de bloedsuikerspiegel en de spanning in de
skeletspieren. De spijsvertering daarentegen wordt erdoor geremd.
Het parasympathische systeem is juist actief als de mens uiterlijk passief is (bijvoorbeeld rustig zitten na
het eten). Dit systeem stimuleert de spijsvertering, het vertraagt hart- en ademhalingsactiviteiten, enzovoort.
Animale integratie
Animale integratie reguleert de wisselwerking tussen het individu en zijn omgeving. Kenmerkend is dat het
activiteiten betreft die op commando van de wil uitgevoerd kunnen worden. Het deel van het zenuwstelsel
dat hiervoor verantwoordelijk is heet het animale zenuwstelsel, ook willekeurig zenuwstelsel genoemd. Het
animale zenuwstelsel heeft het dwarsgestreepte spierweefsel als doelweefsel.
Valkuil:
Onbewust/bewust is niet hetzelfde als onwillekeurig/willekeurig. Gladde spieren worden altijd
onwillekeurig aangespannen of ontspannen. Je kunt er geen invloed op uitoefenen. Je kunt niet op
commando je darmen laten samentrekken of, wanneer je rustig zit, je hartslag ineens laten versnellen.
Soms ben je je bewust van je onwillekeurige activiteiten. Willekeurige handelingen kunnen onder invloed
van je wil verricht worden, maar dat gebeurt niet vaak. In allerlei situaties ben je je helemaal niet bewust
van acties die plaatsvinden door het dwarsgestreepte spierweefsel. Je denkt bijvoorbeeld niet na over elk
spiertje dat samengetrokken moet worden bij het lopen. Ook het knipperen met de oogleden gebeurt meestal
onbewust.
Hiërarchie
Het zenuwstelsel is op te vatten als de grote regelcentrale van het lichaam. Hierin zijn bepaalde niveaus te
onderscheiden, waarbij de werking van het 'lagere' niveau ondergeschikt is aan die van een 'hoger' niveau.
De grote hersenen vormen het hoogste niveau. De 'macht' in de onderdelen van het zenuwstelsel neemt af
van hersenen naar ruggenmerg. Dat wil zeggen dat de machtsvolgorde als volgt is:
1. grote hersenen
2. middenhersenen
3. kleine hersenen
4. hersenstam
5. ruggenmerg
Een voorbeeld uit de dagelijkse praktijk: wanneer je je prikt aan een naald, trek je reflexmatig je hand
terug. De beweging komt tot stand op een laag niveau, namelijk in het ruggenmerg. De reflex is bewust te
onderdrukken door er via de grote hersenen ('macht') invloed op uit te oefenen. Bij een bloedprik in je vinger
bijvoorbeeld kun je de terugtrekreflex onderdrukken.
1. Wanneer de impuls van perifeer naar centraal verloopt, is er sprake van aanvoer van informatie naar het
CZS. Dit wordt afferente informatie (ad-ferre → affere = naar toe voeren) genoemd.
2. Wanneer de impuls van centraal naar perifeer verloopt, wordt informatie afgevoerd uit het CZS. Dit
wordt efferente informatie (ex-ferre → effere = uitdragen) genoemd.
Binnen het centrale zenuwstelsel zijn twee hoofdrichtingen te onderscheiden. De impulsen die van boven
(hoog niveau) naar beneden (lager niveau) lopen (efferente informatie) maken gebruik van afdalende banen.
Signalen die van beneden naar boven lopen ( afferente informatie) doen dat via opstijgende banen.
Afdalende banen worden efferent en opstijgende banen worden afferent genoemd.
Er is een groep impulsen in het zenuwstelsel zonder duidelijke dalende/stijgende richting. Deze impulsen
zijn niet afferent en niet efferent. Ze verlopen binnen het centrale zenuwstelsel en brengen verbindingen
(schakelingen) tot stand.
12.3. Zenuwweefsel
Zenuwweefsel bestaat eigenlijk maar uit twee soorten cellen: zenuwcellen (neuronen) en steuncellen
(gliacellen). Ze komen voor in de verhouding 1 : 10. De zenuwcellen zijn geleidingscellen, ze vervoeren de
impulsen. Hoewel de zenuwcellen de werking van het zenuwstelsel bepalen, mogen de gliacellen niet
onderschat worden. Ze komen tien keer zoveel voor en ze vervullen functies die onmisbaar zijn voor de
zenuwcellen. 'Steun' slaat hier dan ook niet op stevigheid, maar op 'hulp'.
12.3.1. Gliacellen
Gliacellen ondersteunen de functies van
zenuwcellen en komen alleen in het centrale
zenuwstelsel voor. Ze zijn in drie soorten te
onderscheiden:
astrocyten,
oligodendrocyten,
microgliacellen (zie afbeelding).
Astrocyten
Astrocyten (astèr = ster) zijn vrijwel even groot als de zenuwcellen. De cellen lijken op sterren door de
uitstaande, sterk vertakte cytoplasmatische membraanuitlopers. Het uiteinde van de uitlopers is vaak
verbreed tot een soort 'voetjes'. Sommige voetjes staan in contact met de membraan van zenuwcellen, en
andere met de capillairwand. Astrocyten overbruggen op deze manier de afstand tussen bloedbaan en
zenuwcellen omdat ze zorg dragen voor de voeding van de neuronen en voor de afvoer van afvalstoffen.
Oligodendrocyten
Oligodendrocyten zijn kleine celletjes, met weinig uitlopers die kort en nauwelijks vertakt zijn. Met name de
uitlopers wikkelen zich als een tapijtrol om een deel van de zenuwceluitlopers (neurieten). Zo wordt een
mantel gevormd, die mergschede of myelineschede heet en een isolerende functie heeft. De isolerende
mantel voorkomt dat impulsen zijwaarts 'weglekken'.
Microgliacellen
Microgliacellen zijn de kleinste van de gliacellen. Ze hebben korte, sterk vertakte uitlopers. De uitlopers
dienen als kruippootjes, waarmee ze als kleine spinnetjes in het zenuwweefsel rondkruipen. Microgliacellen
ruimen door middel van fagocytose dode cellen en celresten op.
12.3.2. Zenuwcellen
Zenuwcellen (neuronen) zijn gespecialiseerd in het transporteren van impulsen. Zenuwcellen worden op
grond van bouw en functie onderverdeeld in drie soorten:
motorische zenuwcel (motorisch neuron, motoneuron);
sensorische zenuwcel (sensorisch neuron);
schakelcel (schakelneuron).
Motorische zenuwcellen
Motorische zenuwcellen vervoeren impulsen vanuit het centrale zenuwstelsel naar
de periferie. Ze vormen de verbindingswegen tussen het centrale zenuwstelsel en de 'uitvoerders': de spieren
en de klieren. Signalen van motorische zenuwen worden vervoerd via de afdalende banen in het ruggenmerg
en zijn dus efferent. Ze zetten spieren en/of klieren aan tot activiteit.
Zenuwvezels zonder merg geleiden aanzienlijk langzamer dan mét merg. De myelineschede vertoont op
regelmatige afstanden onderbrekingen: de insnoeringen van Ranvier. Dendrieten zijn maar kort en hebben
daarom meestal geen myelineschede.
Sensorische zenuwcellen
De sensorische zenuwcellen vervoeren impulsen vanuit de periferie naar het centrale zenuwstelsel. Ze
vormen de verbindingswegen tussen de sensoren en het centrale zenuwstelsel. Signalen van sensorische
zenuwen worden vervoerd via de opstijgende banen in het ruggenmerg en zijn dus afferent. Ze voeren
informatie aan vanuit de sensoren, die zich in zintuigen en inwendige organen bevinden, naar de hersenen.
Bouw en functiekenmerken: Net als alle zenuwcellen hebben sensorische zenuwcellen grote cellichamen.
Het cellichaam heeft maar één celuitloper, die zich vrijwel meteen in tweeën splitst. De twee takken kunnen
behoorlijk lang zijn en lopen in tegengestelde richtingen.
De ene tak loopt naar de periferie: huid, ingewanden, spieren, pezen of gewrichten, en eindigt in
korte dendrieten.
De andere tak loopt naar het ruggenmerg en eindigt in een eindknopje.
Bij de sensorische zenuwcel is het onduidelijk welke tak dendriet of neuriet is. De impulsen worden vanuit
de periferie naar of langs het cellichaam naar het CZS toe vervoerd. Op grond van de richting van de impuls
wordt de tak van periferie naar cellichaam dendriet genoemd. Omdat deze dendrieten soms zeer lang zijn,
zijn ze net als de motorische neurieten voorzien van een myelineschede.
Schakelcellen
De schakelcellen brengen impulsen over van de ene zenuwcel op de andere. Ze vormen dus interne
verbindingen en worden daarom interneuronen genoemd. De meeste zenuwcellen in het centrale
zenuwstelsel zijn schakelcellen. In de hersenen vormen ze regelende centra; in het ruggenmerg maken veel
schakelcellen deel uit van de opstijgende of afdalende banen.
Bouw- en functiekenmerken: Een schakelcel heeft één neuriet en meerdere korte dendrieten. De neuriet
eindigt in één of meerdere eindknopjes.
Op het niveau van een zenuwcel wordt het begrip prikkel nader gespecificeerd: het is een kortdurende
verandering in het m.i. van een zenuwcel waardoor elektrische verschijnselen rond de celmembraan
optreden. Door deze elektrische verschijnselen kan een stroompje ontstaan dat zich langs de celmembraan
van de zenuwcel voortbeweegt. Het stroompje, een elektrisch signaal, wordt de impuls genoemd. De
dendrieten van een zenuwcel fungeren als ontvangstinstallatie, vergelijkbaar met kleine antennes. Hiermee
ontvangt de zenuwcel informatie van andere zenuwcellen. Door de vertakkingen hebben dendrieten een
groot ontvangstoppervlak, waardoor de zenuwcel van alle kanten impulsen binnen kan krijgen. Het
cellichaam ontvangt de binnengekomen impulsen, versterkt ze zo nodig en stuurt ze door naar de neuriet.
De versterking gebeurt door de ontvangen impulsen op te tellen of door de impulsen zelf sterker te maken.
Wanneer het cellichaam om de een of andere reden de impulsen niet doorstuurt, verdwijnen deze zonder
merkbaar effect.
Neurieten zijn te vergelijken met elektriciteitsdraden. Ze transporteren de impuls met een hoge snelheid
(ongeveer 100 m/s). Vooral in lange neurieten kunnen hoge snelheden bereikt worden. De snelheid is
afhankelijk van de dikte (doorsnede) van de neuriet en van de aanwezigheid van een myelineschede. Met
name lange neurieten zijn omgeven door een myelineschede, want op lange afstanden is snelheidswinst te
halen. Op korte afstanden hebben hoge snelheden niet zoveel zin (vergelijk een snelle sportauto op een
Duitse snelweg en midden in een grote stad). Via een eindknopje wordt de impuls overgedragen op een
andere cel. Dit kan een andere zenuwcel, een spiercel of een kliercel zijn.
De werking van een zenuwcel kan worden verdeeld in drie fasen: impulsopwekking, impulsgeleiding en
impulsoverdracht. Daartoe beschikt een zenuwcel over drie functionele gedeelten:
een receptief gedeelte (dendrieten en cellichamen);
een conductief gedeelte (neurieten);
een transmissief gedeelte (synaps en motorisch eindplaatje)
12.3.3.1. Impulsopwekking
In het receptieve gedeelte van een zenuwcel kan een impuls ontvangen worden. Hierbij spelen bepaalde
opgeloste zouten een grote rol.
Bij een niet-geprikkelde zenuwcel is de concentratie Kalium-ionen binnen de cel hoger dan buiten de cel en
is de concentratie Natrium-ionen buiten de cel hoger dan binnen de cel.
Bij een geprikkelde zenuwcel is de concentratie is het precies omgekeerd. De concentratie Natrium-ionen is
binnen de cel hoger dan buiten de cel en de concentratie Kalium-ionen is buiten de cel hoger dan binnen de
cel.
(Overigens spelen ook andere ionen een rol, onder meer Calcium en chloride die we hier buiten beschouwing
laten).
Het concentratieverschil binnen en buiten de cel wordt voortdurend op peil gehouden door een actieve
enzymatische pomp: de natrium/kalium-pomp (Na/K-pomp).
Door middel van enzymen wordt Natrium(Na +) naar buiten en Kalium (K+) naar binnen getransporteerd. De
Natrium / kalium-pomp werkt echter veel meer natrium-ionen de cel uit dan er kalium-ionen naar binnen
gehaald worden. Buiten de cel zijn hierdoor meer positieve deeltjes aanwezig dan in de cel. Het gevolg is dat
buiten de cel een positieve elektrische lading ontstaat ten opzichte van de negatieve binnenkant van de
celmembraan. Dit ladingsverschil wordt in een zenuwcel in rust constant gehouden. Deze rustsituatie is dus
schijnbare rust: de cel is actief en verbruikt voortdurend energie. In de celmembraan bevinden zich
bovendien speciale natrium- en kaliumkanalen: membraanporiën ten behoeve van Natrium en Kalium-
uitwisseling. In de rustsituatie zijn de membraanporiën gesloten (zie hoofdstuk over de cellen).
Bij de niet-geprikkelde zenuwcel was de concentratie Kalium-ionen binnen de cel hoger dan buiten de cel
en Natrium-ionen buiten de cel hoger dan binnen de cel. De buitenkant van de cel was positief ten opzichte
van de binnenkant. Wanneer de celmembraan geprikkeld wordt, gebeurt het volgende:
Allereerst gaan de Natrium-poriën open, waardoor een snelle instroom van (positieve) Natrium-
ionen op gang komt. Hierdoor verandert de inwendige lading van negatief naar positief. Het
ladingsverschil tussen de binnen- en de buitenkant van de membraan wordt hierdoor kleiner. Omdat
er nu minder positieve Natrium-ionen aan de buitenkant zijn.
Meteen daarna vindt een snelle uitstroom van (positieve) Kalium-ionen plaats, als gevolg van het
opengaan van de Kalium-poriën; tegelijkertijd sluiten de Natrium-poriën. Het aantal negatieve ionen
is nu aan de buitenkant van de cel groter dan aan de binnenkant. Hierdoor wordt de inwendige
positieve lading weer kleiner en ontstaat het ladingsverschil van de rustsituatie. Wanneer dit bereikt
is, gaan de Kalium-poriën dicht.
(Het ladingsverschil van de rustsituatie is na een fractie van een seconde weer bereikt.) De Na/K-pomp
vertoont nog even een verhoogde activiteit om ook de concentraties K+ en Na+ te herstellen.
In de celmembraan van zenuwcellen liggen vele K- en Na-poriën. Op die plaats, waar door de prikkel een
verandering van de lading is opgetreden, ontstaat een miniem stroomstootje. In het aangrenzende mem-
braangedeelte veroorzaakt dit stroomstootje opnieuw een Natrium-instroom en een Kalium-uitstroom. Dit
herhaalt zich een eindje verder weer, daarnaast weer, enzovoort. Er komt een kettingreactie op gang,
waardoor langs de membraan een stroompje gaat lopen: de impuls is opgewekt.
12.3.3.2. Impulsgeleiding
Hoewel impulsen zowel via de membraan van dendrieten als via die van het cellichaam voortgeleid worden,
zijn neurieten bij uitstek gespecialiseerd in impulstransport. Ze vormen het geleidende (conductieve)
gedeelte van het zenuwweefsel. De snelheid waarmee impulsen voortgeleid worden hangt af van de dikte
van de zenuwvezel. Naarmate de vezeldikte toeneemt, wordt ook de myelineschede dikker. Nu wordt de
functie van de insnoeringen van Ranvier duidelijk: alleen op deze plaatsen is uitwisseling van Kalium- en
Natrium-ionen mogelijk. De impuls verplaatst zich daarom sprongsgewijs langs de membraan (zie
afbeelding).
Hoe langer de neuriet is, hoe verder de insnoeringen van elkaar af liggen; de sprongen worden
hierdoor groter. Aangezien de tijdsduur van een sprong altijd dezelfde blijft, wordt de gelei-
dingssnelheid hoger naarmate de sprongen groter zijn.
Dunne, myelinevrije vezels hebben een geleidingssnelheid van 1,5 tot 2 m/s. De dikste, gemyeliniseerde
vezels realiseren een geleidingssnelheid van 100 m/s!
12.3.3.3. Impulsoverdracht
Door middel van het transmissieve gedeelte van de zenuwcel wordt de impuls op een andere cel
overgebracht. De overbrenging wordt tot stand gebracht door het eindknopje van de synaps. De impuls
verloopt via het axon en de telodendriën naar een eindknopje. Dit ligt heel dicht tegen de dendriet of het
cellichaam van een volgende zenuwcel aan. Tussen de membranen van beide cellen zit een nauwe spleet: de
synapsspleet. In de synapsspleet bevindt zich vocht (m.i.).
Het vocht alleen is niet voldoende om het stroompje van de ene naar de andere membraan te geleiden.
Elektriciteit verplaatst zich in vocht namelijk naar alle kanten, en de impuls zou hierdoor te sterk afgezwakt
worden. Daarom wordt de impulsoverdracht niet op een elektrische maar op een chemische manier
bewerkstelligd. Dit gebeurt door middel van chemische signaalstoffen: de neurotransmitters. Dit proces
verloopt als volgt:
In het cytoplasma van het eindknopje van de neuriet
bevinden zich kleine blaasjes die gevuld zijn met
een neurotransmitter. Wanneer een impuls het
eindknopje bereikt, is dit het signaal voor de blaasjes
om te fuseren met de celmembraan (exocytose). De
neurotransmitter komt vrij in het m.i. in de
synapsspleet. Aan de andere kant van de
synapsspleet bevindt zich de membraan van de
volgende cel. Deze heeft receptoren,
membraaneiwitten, die de neurotransmitters kunnen
binden. Zodra de neurotransmitter gebonden is aan
de receptor, is dit voor de membraan de prikkel om
een Natrium-instroom en een Kalium-uitstroom te
veroorzaken. De impuls ontstaat weer. Het proces
gaat op de nu bekende manier verder.
Eenrichtingsverkeer
De impulsen worden altijd vanuit de neuriet overgedragen op de volgende cel, nooit andersom. Er zijn
namelijk geen synapsblaasjes in de dendrieten van de 'ontvangende' zenuwcel aanwezig. Bovendien
bevinden zich geen neurotransmitter-receptoren op de membraan van de neuriet.
Tijdsduur
Zolang er een neurotransmitter in de synapsspleet aanwezig is, wordt de membraan van de volgende cel
geprikkeld. Om te voorkomen dat de volgende cel overprikkeld raakt, moet de neurotransmitter in de synaps
zeer snel afgebroken worden. Dit gebeurt door bepaalde enzymen die zich in het m.i. van de synapsspleet
bevinden. De afbraakproducten van de neurotransmitters worden voor een groot gedeelte gerecycled; het
eindknopje neemt ze op door middel van endocytose.
Soort neurotransmitter
Op grond van het effect dat ze op de impulsoverdracht hebben, worden twee groepen neurotransmitters
onderscheiden: exciterende neurotransmitters en inhiberende neurotransmitters.
Inhiberende neurotransmitters verlagen de prikkelbaarheid van de volgende cel. Het resultaat is dat het
ontstaan van een nieuwe impuls tegengehouden wordt. Voorbeelden van inhiberende neurotransmitters zijn:
Gamma Amino Boter Acid (GABA)
Serotinine
Let op:
Een stof is een neurotransmitter als het voldoet aan de volgende vier voorwaarden:
De stof wordt aangemaakt in de zenuwcel.
De stof is aanwezig in de presynaptische uiteinden van een zenuwcel en wordt in zulke
hoeveelheden afgescheiden dat het een duidelijke actie uitlokt in het postsynaptische zenuwcel of
het orgaan waaraan het verbonden is.
Als een redelijke hoeveelheid van de stof van buitenaf wordt toegediend moet de stof de werking van
de lichaamseigen stof nabootsen.
De stof moet uit de synapsspleet verwijderd zijn als de activatie van de ontvangende cel voltooid is.
Valkuil:
Per zenuwcel wordt maar één soort neurotransmitter aangemaakt. Alle eindknoopjes van de zendende
zenuwcel bevatten dezelfde neurotransmitter. De sterkte van het door te geven signaal hangt af van het
aantal synaptische koppelingen, hoe meer koppelingen er zijn hoe sterker de prikkel.
Type impulsoverdracht
Afhankelijk van het type ontvangende cel zijn twee typen impulsoverdracht te onderscheiden: neuro-
neurale impulsoverdracht en neuro-musculaire impulsoverdracht.
Bij neuro-neurale impulsoverdracht wordt een impuls van de ene zenuwcel op de volgende
zenuwcel overgedragen via een synapsverbinding.
Bij neuro-musculaire impulsoverdracht wordt de impuls overgedragen op een spiercel of kliercel
via een motorisch eindplaatje. Het proces van de impulsoverdracht is vergelijkbaar met die bij een
synaps. Het effect van de impulsoverdracht resulteert bij een spiercel in contractie (exciterende
neurotransmitter) of een ontspanning (inhiberende neurotransmitter). Is de ontvangende cel een
kliercel, dan wordt deze gestimuleerd dan wel geremd in de secretie.
Zenuwen
Er zijn 44 paar zenuwen die de periferie met het centraal zenuwstelsel (CZS) verbinden.
12 paar hersenzenuwen, deze vallen ook onder de periferie,
31 of 32 paar ruggenmergzenuwen uit de wervelkolom,
Deze zenuwen maken allemaal deel uit van het perifere zenuwstelsel.
Een zenuw bestaat uit honderden zenuwvezels. Van binnen naar buiten is een zenuw als volgt opgebouwd:
elke zenuwvezel is omgeven door een schede van Schwann, waar omheen een dun bindweefselmanteltje zit,
het endoneurium. Honderden van dergelijke ingepakte zenuwvezels vormen een zenuwbundel, die omgeven
wordt door een vrij dikke bindweefselmantel, het perineurium. Meerdere zenuwbundels bij elkaar vormen
de zenuw, die op zijn beurt ook omgeven is door een bindweefselmantel: het epineurium.
De meeste zenuwen bevatten zowel afferente als efferente zenuwvezels; ze worden dan gemengde zenuw
genoemd.
Banen
Een baan is eveneens een bundel gemyeliniseerde zenuwvezels, maar dan binnen het centrale zenuwstelsel.
Een baan is opgebouwd uit vele zenuwvezels. Elke zenuwvezel is omgeven door een myelineschede, die
gevormd wordt door oligodendrocyten. Anders dan bij een zenuw bestaat een baan uit gebundelde
zenuwvezels met allemaal dezelfde oriëntatie. Hierdoor zijn in het ruggenmerg drie banen te onderscheiden:
opstijgende banen (afferente informatie),
afdalende banen (efferente informatie),
korte banen (informatie over korte afstand).
In de grijze stof zijn functionele eenheden te onderscheiden. In het perifere zenuwstelsel zijn dat de
zenuwknopen (ganglia). Een zenuwknoop of ganglion is een opeenhoping van cellichamen en dendrieten.
Binnen het centrale zenuwstelsel bevinden zich kernen. Hiermee worden geen celkernen bedoeld, maar
kernen in de betekenis van 'binnenste' of 'centrum'.
Een kern (nucleus) is een opeenhoping van cellichamen en dendrieten in het centrale zenuwstelsel met een
bepaalde functie. Een voorbeeld is de kern die verantwoordelijk is voor de bloeddrukregulatie in de
hersenstam.
Let op!
Soms wordt afgeweken van de bovenstaande terminologie. Er zijn bijvoorbeeld kerngebieden in de hersenen
die basale ganglia worden genoemd.
Omdat het ruggenmerg zeer kwetsbaar is, wordt het beschermd door de benige wervelkolom. Het kanaal
waar het ruggenmerg doorheen loopt wordt het wervelkanaal (canalis vertebralis)genoemd.
In het midden vertoont het ruggenmerg over de hele lengte een inkeping, zowel ventraal als dorsaal. De
ventrale inkeping is aanmerkelijk dieper dan de dorsale. Het ruggenmerg en alle hiermee verbonden
structuren hebben een links/rechts-symmetrie.
Bouw
Over de gehele lengte ontspringen vanuit het ruggenmerg vier rijen van zenuwbundels, zowel voor als achter
aan beide zijden. Dit zijn uittredende zenuwvezels van zowel sensorische als motorische zenuwcellen. Links-
voor en rechts-voor zijn het axonen van de motorische neuronen. Links-achter en rechts-achter treden de
zenuwvezels van sensorische zenuwcellen uit. Deze treden overigens niet uit maar komen juist binnen van de
periferie.
Op regelmatige afstanden groeperen de vezels zich aan elke kant tot wortels. Zo ontstaan telkens twee
voorwortels en twee achterworteIs, die op precies dezelfde hoogte liggen. Links en rechts verenigen voor-
en achterwortel zich tot een ruggenmergszenuw (n. spinalis), die vervolgens tussen twee wervels uittreedt. Er
treden in totaal 31 of 32 paar ruggenmergszenuwen uit, links en rechts van elke ruggenwervel één. Elk paar
treedt precies op dezelfde hoogte links en rechts uit. De uittredeplaats is het tussenwervelgat (foramen
invertebrale).
Zoals uit het voorgaande blijkt, is een ruggenmergszenuw een gemengde zenuw met zowel motorische
(efferente) als sensorische (afferente) axonen.
Direct voor de plaats waar achteren voorwortel samenkomen, bevindt zich het spinale ganglion, hierin
bevinden zich de cellichamen van de sensorische zenuwcellen. De spinale ganglia zijn dus onderdeel van de
achterwortel en niet van de voorwortel.
Algemene functie
Het ruggenmerg vormt het laagste niveau in de hiërarchie binnen het centrale zenuw-stelsel. Het ruggenmerg
dient vooral als basis voor de uitwisseling van informatie van en naar de periferie. Het vormt de verbinding
tussen de periferie en de overige delen van het centrale zenuwstelsel. De uitwisseling van samenhangende
informatie maakt het mogelijk bepaalde processen in lichaam te coördineren. Voorbeelden hiervan zijn:
coördinatie van een spieractiviteit en het combineren van sensorische en motorische activiteiten (reflexen).
12.4.1 Segmentatie
Het menselijk lichaam vertoont vooral in de wervelkolom een duidelijke segmentatie. De wervels zijn de
segmenten die als damstenen op elkaar gestapeld zijn. Deze segmentatie is een overblijfsel van een zekere
geleding, die loop van de evolutie bij hoger ontwikkelde organismen steeds minder goed zichtbaar werd. Bij
een aantal laag ontwikkelde organismen (wormen, kreeftachtigen) is segmentatie nog volop aanwezig.
Toch is er bij het menselijk lichaam meer gesegmenteerd dan je op het eerste gezicht zou denken. Er zijn drie
segmentaties aan te wijzen:
ruggenmergsegmentatie;
huidsegmentatie;
spiersegmentatie.
Ruggenmergsegmentatie
De ruggenmergsegmentatie is in de bouw niet te zien. Het ruggenmerg is namelijk een doorlopende
structuur, maar functioneel is het ruggenmerg te verdelen in 31 of 32 segmenten. Zo'n segment bestaat uit
een deel van het ruggenmerg met de twee bijbehorende ruggenmergszenuwen.
Huidsegmentatie
De huid is te verdelen in huidsegmenten (dermatomen). Elk paar spinale zenuwen verzorgt de afferente
informatie van een bepaald dermatoom. Elk huidsegment heeft z'n 'eigen' paar ruggenmergszenuwen en staat
dus in contact met z'n eigen ruggenmergssegment. In hoofd en romp liggen de huidsegmenten nog mooi
opeenvolgend gestapeld; in de ledematen zijn de huidsegmenten erg verschoven. Dit komt omdat het
aanvankelijk wormvormige embryo uitgroeit tot een kind met armen en benen. In de lange ledematen
'rekken' de huidsegmenten erg uit.
Spiersegmentatie
Ook spieren vertonen een segmentatie, die vooral tijdens de embryonale ontwikkeling zeer duidelijk te zien
is. Deze segmenten heten myotomen. Myotomen zijn onder andere terug te vinden in de aanleg van de
tussenribspieren. In de ledematen zijn de spiersegmenten nauwelijks meer te onderscheiden. Dat komt
doordat veel spiersegmenten zijn gesplitst in meerdere spiergroepen. De bijbehorende zenuw deed dat ook,
zodat contact tussen spiervezel en spiercel behouden bleef.
Valkuil:
Zenuwen kunnen zich splitsen, een zenuwvezel kan dat niet.
12.4.2. Plexus
Al vroeg in de embryonale ontwikkeling staat vast welke spiercel door welke zenuwcel geïnnerveerd wordt.
De verbintenis tussen spier- en zenuwcel blijft gedurende de rest van het leven in stand, ondanks eventuele
veranderingen in het spiersegment. Na de verschuivingen, splitsingen of samenvoegingen van een spierseg-
ment komt er in elke nieuwe spiergroep één zenuw aan. Deze is dan meestal afgesplitst van de
oorspronkelijke zenuw. Dat betekent dat er buiten het centrale zenuwstelsel een herordening tot 'nieuwe'
zenuwen heeft moeten plaatsvinden. Deze herordening vond net buiten de wervelkolom plaats. Het
resulteerde in een aantal netwerken van zenuwen, wat plexus wordt genoemd. Zo kennen we een aantal
zenuwnetwerken:
plexus cervicalis: zenuwnetwerk voor de spieren in het hoofd-/halsgebied;
plexus brachialis: zenuwnetwerk voor spieren van de armen;
plexus lumbo-sacralis: zenuwnetwerk voor de spieren in de benen
Tijdens de groei schuiven de wervels ten opzichte van het ruggenmerg naar beneden toe. Het lijkt dan alsof
het ruggenmerg in het wervelkanaal naar boven is gekropen. Dit verschijnsel heet ascensus.
Door het verschil in lengte van ruggenmerg en wervelkolom liggen de ruggenmergssegmenten van craniaal
naar distaal steeds verder van hun bijbehorende wervels verwijderd. Terwijl de spinale zenuwen van de
eerste halssegmenten nog vrijwel horizontaal verlopen, worden naar beneden toe de spinale zenuwen steeds
langer. De spinale zenuwen moeten immers wel door de bijbehorende tussenwervelopening uittreden.
Tijdens de groei is het ruggenmerg dus niet meegegroeid, de meeste spinale zenuwen echter wel; de groei
vond binnen de wervelkolom plaats.
Omdat het ruggenmerg slechts tot aan de 1ste of 2de lendenwervel reikt, hangen de onderste spinale
zenuwen er in een kwast onderaan. Deze kwast wordt paardenstaart of cauda equina genoemd.
12.4.4 Ruggenmergszenuwen
Het ruggenmerg staat via de ruggenmergszenuwen (nervi spinales) in verbinding met de periferie. De
ruggenmergszenuwen zijn gemengde zenuwen: ze bevatten zowel sensorische als motorische zenuwvezels.
In de periferie, vooral in armen en benen, hebben deze zenuwen uitgebreide vertakkingen. De meeste
vertakkingen hebben, net als de bloedvaten, een eigen naam.
Let op:
Ruggenmergszenuwen en de vertakkingen ervan worden aangeduid met de kleine letter n. van nervus
(meervoud: nervi = nn.).
Op een dwarsdoorsnede van het ruggenmerg zie je een grijze 'vlinder'-figuur, omgeven door witte stof. De
grijze stof omvat cellichamen, dendrieten en niet-gemyeliniseerde neurieten. De witte stof bestaat uit
gemyeliniseerde neurieten.
Grijze stof
De vlinderfiguur (of H-vormige figuur) heeft centraal een klein gaatje: het centrale kanaal (canalis
centralis). Hierin bevindt zich hersenvocht (liquor cerebro-spinalis). Het centrale kanaal vormt namelijk de
voortzetting van de hersenholten en loopt over de gehele lengte van het ruggenmerg. Rondom dit kanaal ligt
de grijze vlinderfiguur, waaraan zeven onderdelen zijn te onderscheiden:
twee voorhoorns;
twee achterhoorns;
twee zijhoorns;
overig zenuwweefsel
Voorhoorns
De voorhoorns zijn de naar voren gerichte uitlopers ('voorvleugels'); ze zijn breed en niet zo lang. Een
voorhoorn bevat de cellichamen en de dendrieten van schakelcellen, alsmede de niet-gemyeliniseerde
neurieten van schakelcellen (waarvan het cellichaam op een andere hoogte ligt). In de voorhoorns bevinden
zich tevens grote cellichamen en dendrieten van motorische zenuwcellen. Uit de voorhoorn ontspringt de
voorwortel (zie boven). De voorwortel bevat dus de motorische neurieten die afkomstig zijn uit de
bijbehorende voorhoorn. De voorhoorns worden daarom ook wel motorische voorhoorns genoemd. Op
deze plaats verlaten de motorische opdrachten het centrale zenuwstelsel op weg naar de spieren en klieren.
Achterhoorns
De naar achteren gerichte uitlopers van de vlinderfiguur zijn langer en smaller; ze worden de achterhoorns
genoemd. In een achterhoorn komen de neurieten van de sensorische zenuwcellen binnen. Ze heten daarom
ook wel sensorische achterhoorns. De achter-hoorns zelf bestaan uit cellichamen en dendrieten van
schakelcellen en de neurieten van de sensorische zenuwcellen. (De cellichamen van de sensorische
zenuwcellen liggen in de spinale ganglia.) In de achterhoorns wordt de sensorische informatie overgedragen
(overgeschakeld) op andere zenuwcellen.
Zijhoorns
Bij de meeste ruggenmergssegmenten zit aan beide kanten een zijwaarts gerichte uitloper: de zijhoorns.
Zijhoorns komen voor in de segmenten C7 t/m L2. Ze bevatten de oorsprongscellen van het vegetatieve
zenuwstelsel. We komen hier later op terug.
Overig zenuwweefsel
Vooral in het centrale deel van de vlinderfiguur bevinden zich (delen van) zenuwcellen die niet tot een van
de hoorns behoren. Dit zenuwweefsel bestaat voornamelijk uit schakelcellen. Voorts lopen er neurieten die
korte verbindingen vormen binnen de grijze stof van één ruggenmergssegment. Verder liggen er in dit
gedeelte langere neurieten die verbindingen met zenuwcellen elders in het centrale zenuwstelsel vormen.
Deze neurieten treden uit het ruggenmergsegment en komen in de witte stof te liggen.
De bewegingsmogelijkheden en huidgevoeligheid van de ledematen zijn veel groter dan die van de romp. Er
zijn dan ook twee duidelijke verdikkingen in de grijze stof te onderscheiden: één ter hoogte van de ruggen-
mergsegmenten die de bovenste extremiteiten innerveren, en één in de ruggenmergssegmenten die de
innervatie van de onderste extremiteiten verzorgen.
Witte stof
De witte stof van het ruggenmerg bevindt zich rondom de grijze vlinder en bevat hoofdzakelijk
gemyeliniseerde neurieten. Op grond van de vezelrichting zijn drie verschillende banen te onderscheiden.
Opstijgende banen bevatten lange afferente vezels, die de verbindingen tussen het ruggenmerg en
andere delen van het centrale zenuwstelsel verzorgen.
Afdalende banen bevatten lange efferente vezels. die de verbindingen tussen andere delen van het
centrale zenuwstelsel en het ruggenmerg verzorgen.
Korte banen bestaan uit korte verticale en horizontale vezels, die de verbindingen tussen de
ruggenmergssegmenten onderling verzorgen.
De opstijgende en afdalende banen zijn gegroepeerd tot strengen. Een streng is een bundeling van
vezelbanen. De strengen vullen de ruimte tussen de 'vleugels' van de vlinder op. Hierbij zijn te
onderscheiden:
de voorstreng: ventraal, tussen de beide voorhoorns
de achterstreng: dorsaal, tussen de achterhoorns;
de zijstreng: aan beide kanten tussen voor- en achterhoorn.
De achterstreng en een deel van de zijstreng bevatten opstijgende banen. Hierin liggen de sensorische
vezels, die in het betreffende ruggenmergssegment via de grijze stof in de witte stof dringen en opstijgen
naar bovenliggende delen van het centrale zenuwstelsel.
Net als bij de grijze stof is de hoeveelheid witte stof niet overal hetzelfde. Van beneden naar boven neemt de
hoeveelheid toe. De onderste ruggenmergssegmenten bevatten afferente (opstijgende) vezelbanen en
efferente (afdalende) vezelbanen, afkomstig van en op weg naar de benen. In de middelste
ruggenmergsegmenten komen hier de vezelbanen van de romp bij. Het bovenste gedeelte bevat bovendien de
vezelbanen voor de innervatie van armen en hals.
In het ruggenmerg wordt sensorische informatie via opstijgende banen naar de hersenen vervoerd, en
motorische informatie van de hersenen via afdalende banen naar de spieren en klieren. Informatie kan aan
een kant van het ruggenmerg binnenkomen en aan dezelfde kant het ruggenmerg ook weer verlaten, maar
kan ook het ruggenmerg aan een kant binnenkomen en deze aan de andere kant verlaten.
Wanneer impulsen het ruggenmerg aan dezelfde kant verlaten dan waar ze zijn binnengekomen, dan
spreekt men van homolaterale impulsoverdracht.
Wanneer impulsen het ruggenmerg aan de andere kant verlaten dan waar ze zijn binnengekomen,
dan spreekt men van heterolaterale impulsoverdracht.
Deze vormen van impulsoverdracht komen voor bij sensorische – en motorische impulsen.
Van de homolateraal afdalende neurieten liggen de cellichamen in de hersenen ter hoogte van de overgang
van hersenstam naar ruggenmerg. De neurieten kruisen de middenlijn ter hoogte van de overgang hersenstam
naar het ruggenmerg, vervolgens dalen de neurieten via de voorstreng en zijstreng af. In het juiste
ruggenmergsegment dringen de neurieten de grijze stof binnen. Daar wordt de informatie via synapsen
overgedragen op een motorische zenuwcel in de voorhoorn. De impuls wordt aan dezelfde kant van het
ruggenmerg overgedragen als de plaats waar de impuls afdaalt. De neurieten van deze motorische zenuwcel
geven de impuls via de voorwortel en de ruggenmergszenuw door aan de betreffende spier.
Homolateraal afdalende banen noemt men piramidale banen of piramidebanen, ze verzorgen de fijne
motoriek.
Van de heterolateraal afdalende neurieten liggen de cellichamen dieper in de hersenen. De neurieten lopen
rechtstreeks vanuit de hersenen via de zijstreng naar het betreffende ruggenmergsegment, daar dringen ze de
grijze stof binnen. In de grijze stof kruisen de kruisen de neurieten de middenlijn en dragen de informatie
over naar de voorhoorncellen die aan de andere kant van het ruggenmerg liggen.
Heterolateraal afdalende banen noemt men extrapiramidale banen, ze verzorgen de grove motoriek, veelal
basishoudingen en standaardbewegingen van het lichaam. Ze spelen bovendien een ondersteunende en
controlerende rol bij de fijne motoriek.
Opstijgende sensorische informatie
Sensorische informatie die het ruggenmerg binnenkomt kan in twee groepen worden verdeeld.
De eerste groep komt vanuit de huid: sensibele informatie,. Het betreft warmte, koude, pijn, druk,
fijne tast, aanraking, trilling, enzovoort.
De tweede groep is afkomstig vanuit de spieren, pezen en gewrichten: de proprioceptieve
informatie (zie hoofdstuk 11).
Sensorische informatie kan, net als motorische informatie, via twee routes verstuurd worden. Homolateraal
opstijgend of heterolateraal opstijgend.
1 homolateraal opstijgend
2 homolateraal horizontaal
3 heterolateraal opstijgend
4 heterolateraal horizontaal
Zowel opstijgende als afdalende banen kruisen zich of in het ruggenmerg of in de hersenen, dat betekent:
dat sensorische prikkels van de linker lichaamshelft in de rechter hersenhelft, en sensorische
prikkels van de rechter lichaamshelft in de linker hersenhelft terecht komen.
dat motorische prikkels van de linker hersenhelft de rechterkant van het lichaam, en motorische
prikkels van de rechter hersenhelft de linkerkant van het lichaam aansturen.
Horizontale informatie
Horizontale informatie is sensorische informatie die meteen op motorische informatie overschakelt, de
motorische actie die volgt op de sensorische informatie noemt men een reflex. Horizontale informatie
verloopt op dezelfde wijze als opstijgende- en afdalende informatie, ook homolateraal en heterolateraal.
Bij homolateraal-horizontale banen vindt uitwisseling van informatie plaats binnen één
ruggenmergsegment, de sensorische informatie die van de grijze stof uit de achterhoorn komt wordt
overgedragen naar de grijze stof uit de voorhoorn. De overdracht kan rechtstreeks of via een of meer
schakelcellen in de grijze stof plaatsvinden.
Bij heterolateraal-horizontale banen vindt uitwisseling van informatie ook plaats binnen één
ruggenmergsegment, de sensorische informatie die van de grijze stof uit de achter-hoorn komt steekt de
middenlijn over en wordt overgedragen naar de grijze stof uit de voorhoorn aan de andere kant van het
ruggenmergsegment. De overdracht vindt alleen via schakelcellen in de grijze stof plaats.
12.5. Reflexen
Wanneer je vanuit een donkere ruimte een verlichte kamer ingaat, vernauwen de pupillen van je ogen.
Wanneer je met een blote voet in een punaise trapt, til je razendsnel je voet op. Op het moment dat je je ene
been optilt, zullen in je andere been bepaalde spieren aangespannen worden om te voorkomen dat je omvalt.
Deze drie activiteiten komen voort uit reflexen.
Een reflex is steeds een spontane activiteit van een orgaan als gevolg van een of andere prikkeling. Het is
een automatische motorische reactie op een sensorische verandering.
De lijst van alle reflexen in het lichaam is erg lang. De overschakeling van sensorische op motorische
zenuwcellen gebeurt in het centrale zenuwstelsel. Zoals je hebt gezien zijn hier de homolateraal en
heterolateraal horizontale banen bij betrokken: de informatie hoeft niet eerst naar de hersenen en weer terug.
Dit is tijdwinst, de reflex kan hierdoor razend-snel optreden. Op grond van het gedeelte van het centrale
zenuwstelsel waar dit gebeurt onderscheiden we:
spinale reflexen: overschakeling verloopt in het ruggenmerg;
truncale reflexen: overschakeling gebeurt in de hersenstam (truncus = stam);
corticale reflexen: overschakeling vindt plaats in de schors van de grote hersenen.
Reflexen verlopen automatisch: Automatisch betekent hier: niet meer te stoppen wanneer de reflex in gang
is gezet. Een reflex verloopt vaak zo snel dat je hem bewust niet meer kunt tegenhouden. Dat wil niet zeggen
dat de hersenen helemaal buitenspel staan. Het bewustzijn kan het reflexverloop beïnvloeden. Daarvoor moet
je je de reflex wel bewust worden.
Reflexen waarbij uitsluitend glad spierweefsel betrokken is merk je niet. Voorbeelden zijn: de pupilreflex, de
pylorusreflex, enzovoort. Reflexen waar ook dwarsgestreept spierweefsel aan meedoet verlopen min of meer
bewust. Met je bewustzijn kun je de reflex positief of negatief beïnvloeden.
De braakreflex is een voorbeeld van een positief te beïnvloeden reflex. Het is een betrekkelijk langzaam
verlopende reflex, uitgevoerd door zowel gladde als dwars-gestreepte spieren. Wanneer men zich misselijk
voelt kan men een houding aannemen zodat de misselijkheid zakt. Soms kun je het braken zelfs
tegenhouden. Wanneer de prikkelsterkte te sterk is kan de braakreflex niet meer worden tegengehouden.
Steekt men een vinger in de keel dan wordt de braakreflex in gang gezet.
De terugtrekreflex is een reflex die uitsluitend via dwarsgestreepte spieren verloopt. Je kunt deze reflex
helemaal onderdrukken als je hem verwacht. Je weet dan wat er gaat gebeuren, je geeft eigenlijk van tevoren
al opdracht aan de betrokken spieren om niet aan te spannen wanneer de prikkeling komt. Zo is het mogelijk
bij de vingerprik de hand niet terug te trekken of bij verbranding de hete pan niet te laten vallen. Wanneer de
prikkel echter onverwacht komt, is de reflex niet (meer) tegen te houden.
12.5.2. Reflexboog
De weg die een impuls aflegt vanaf het begin van de prikkel tot en met de impuls die een reactie teweeg
brengt, noemt men reflexboog, deze weg is: Sensor → Sensorische zenuwcel → Al dan niet een of meerdere
schakelcellen → Motorische zenuwcel → effector (spier of klier).
Bij de multisynaptische reflex vindt er altijd overschakeling op één of meerdere schakelcellen plaats. De
overschakeling vindt plaats in de achterhoorn. Dit soort reflexen verloopt iets langzamer dan de
monosynaptische reflex. Een voordeel is dat meer spreiding van de informatiestroom kan optreden. Een
voorbeeld is de terugtrekreflex.
Een heterolaterale reflex is een reflex waarbij de sensorische prikkeling tot een motorische reactie aan de
andere kant van het lichaam leidt De vezels van deze reflex kruisen wel de mediaanlijn. Een voorbeeld is
de terugtrekreflex (zie hieronder).
Ter illustratie van het bovenstaande werken we twee voorbeelden geheel uit.
Voorbeeld 1: kniepeesreflex
Type reflex: monosynaptisch, homolateraal, monosegmentaal.
Handeling: een klapje met de reflexhamer op de kniepees van de rechterknie, waardoor de spanning in de
kniepees verhoogt.
Achtereenvolgende gebeurtenissen: kniepees wordt gespannen spier (m. quadriceps femoris) wordt
gerekt de rekkingssensoren (spierdeeltjes) in de spieren worden geprikkeld sensorische informatie
gaat naar het ruggenmerg en komt via de rechter achterhoorn binnen.
De natuurlijke oorzaak van de kniepeesreflex is het achteroverhellen van het lichaam. Door de reflex wordt
het kniegewricht gestrekt, waardoor het bovenbeen als het ware naar voren wordt getrokken. Soortgelijke
reflexen voorkomen het opzij- of vooroverhellen van het lichaam. Wanneer je rustig gaat staan met je ogen
dicht, merk je dat deze reflexen voortdurend werkzaam zijn: je wiebelt een klein beetje heen en weer. Wan-
neer je op je knieën op een grindpad probeert te kruipen, werkt de kniepeesreflex ook.
Voorbeeld 2: terugtrekreflex
Type reflex: gecombineerd.
Handeling: met je blote rechtervoet trappen op iets scherps, waardoor pijnsensoren in de huid geprikkeld
worden.
Achtereenvolgende gebeurtenissen: afferente vezel komt in de rechter achterhoorn van het ruggenmerg
terecht overschakeling op schakelcellen spreiding van de informatie.
Reactie 1: via schakelcellen gaan er inhi-
berende impulsen naar motorische zenuwcellen
in de rechter voorhoorn (multisynaptisch,
homolateraal, monosegmentaal) de strekker
van het rechterbeen ontspant loopbeweging
wordt geblokkeerd.
Een multisynaptische reflex, zoals de terugtrekreflex, is een relatief langzame reflexvorm. In verband met de
lichaamsbalans is de spreiding van informatie essentieel. Zoals je hebt gezien zorgt de terugtrekreflex voor
activering van de buigspieren in het been waar de pijnprikkel optrad. Ook het andere been doet mee aan de
reflex; dit been wordt juist gestrekt. Dit verschijnsel wordt reciproke innervatie genoemd (reciproke =
wederkerig): Reciproke innervatie resulteert tegelijkertijd in stimulatie en remming.
12.5.3. Ruggenmergsreflexen
In deze paragraaf bespreken we de spinale reflexen. De truncale en corticale reflexen komen bij de hersenen
aan de orde.
Bij spinale reflexen is het ruggenmerg het reflexcentrum, dat wil zeggen dat in het ruggenmerg
overschakeling plaatsvindt. Enkele ruggenmergsreflexen zijn:
terugtrekreflex = buigreflex = flexiereflex = pijnreflex: de pijnprikkel leidt tot het terugtrekken van
lichaamsdelen of ledematen;
gekruiste strekreflex: buiging van het ene been veroorzaakt in staande houding de strekking van het
andere been;
spierspoelreflex: een plotselinge rekking van een spier veroorzaakt contractie van deze spier;
voetzoolreflex (reflex van Strijmpel): het strijken van een puntig voorwerp over de zijkant van de
voetzool van hiel naar kleine teen veroorzaakt kromming van alle tenen;
buikhuidreflex: het strijken van een puntig voorwerp dwars over de buikhuid veroorzaakt contractie
van de buikspieren;
cremasterreflex (bij mannen): het strijken over de huid aan de binnenkant van het bovenbeen
veroorzaakt het omhoogtrekken van de teelbal aan die kant als gevolg van contractie van de
cremasterspier;
defecatiereflex: vulling van het laatste deel van de endeldarm veroorzaakt ont-spanning van de
inwendige sluitspier en een verhoogde peristaltiek;
mictiereflex: bij een bepaalde vulling van de blaas ontspant de inwendige sluitspier en gaat de blaas
samentrekken.
12.6. De hersenstam
Ter hoogte van het achterhoofdsgat (foramen magnum) gaat het ruggenmerg over in de hersenstam (truncus
cerebri) (truncus = stam, bron, cerebrum = hersenen). De hersenstam ligt in de schedelholte en is gedeeltelijk
omgeven door de grote hersenen. De hersenstam ligt ventraal van de kleine hersenen en naar boven toe sluit
hij aan op de tussenhersenen.
Bouw van de hersenstam
De hersenstam is opgebouwd uit grijze en witte stof. Tussen de kleine hersenen en de hersenstam bevindt
zich het vierde ventrikel, dit is een verwijding van het centrale kanaal. Deze holte is gevuld met
hersenvocht.
Aan de hersenstam zijn van beneden naar boven drie onderdelen te onderscheiden:
het verlengd merg (medulla oblongata) (medulla = merg, binnenste, oblongus = langwerpig);
de brug van Varol of kortweg de Pons (pons varoli) (pons = brug);
de middenhersenen (mesencephalon) (mesos = in het midden, kephalos = hoofd).
Er ontspringen 12 paar hersenzenuwen (nervi craniales) aan de hersenstam. Daarnaast bevinden zich een
aantal functionele centra, kernen (nucleï), in de hersenstam.
De functionele centra (kernen) zijn gebieden van waaruit eenvoudige, maar belangrijke lichaamsfuncties
worden gereguleerd. Een bijzondere functionele kern is de formatio reticularis, die het slaap/waak-ritme
van het lichaam reguleert.
Opmerking:
Onder in de hypothalamus liggen twee kleine kernen, suprachiasmic nuclei (SCN), die de werking van de
biologische klok regelen.
Er treden drie typen uit het verlengde merg die onder zijn te verdelen in:
sensorische zenuwen (bundeling van alleen sensorische vezels)
motorische zenuwen (bundeling van alleen motorische vezels)
gemengde zenuwen (bundeling van motorische en sensorische vezels)
Witte stof
In de witte stof van het verlengde merg bevinden zich dezelfde banen als in het lager gelegen ruggenmerg.
Dat zijn de bekende opstijgende en afdalende banen en boven-dien twee behoorlijk dikke banen met alleen
motorische vezels. De twee dikke banen zijn de piramidebanen, die op de overgang van het verlengde merg
en het ruggenmerg in de mediaanlijn kruisen. Daarna dalen ze af naar het juiste ruggenmergssegment. De
plaats waar de kruising plaatsvindt heet piramidekruising (decussatio pyramidum)(decusso = in de vorm
van een kruis). De kruising is zichtbaar als een kleine verdikking.
Grijze stof
In de grijze stof van het verlengde merg bevinden zich in de eerste plaats de hersenzenuwkernen. Dit zijn de
kernen (nucleï) die aan de oorsprong van de hersenzenuwen van het verlengde merg liggen. Het zijn dus de
schakelcentra van deze zenuwen.
Voorts bevat het verlengde merg twee olijfkernen. Dit zijn twee olijfvormige kernen, aan elke zijkant één,
die als verdikkingen te zien zijn tussen de voorste en de achterste rij uittredende hersenzenuwen. De
olijfkernen zijn schakelplaatsen voor informatie betreffende het evenwicht. Deze informatie kan hier via
overschakeling meerdere kanten uit verspreid worden:
richting grote hersenen (bewustwording),
richting kleine hersenen (coördinatie tussen balans en beweging)
richting andere delen van de hersenstam (reflexbewegingen).
Behalve de hersenzenuwkernen en de olijfkernen liggen in het verlengde merg ook functionele centra, die
anatomisch minder gemakkelijk zijn te onderscheiden. Ze bevinden zich op de bodem van het vierde ventri-
kel (ook gedeeltelijk in de brug van Varol).
De functionele centra ontvangen sensorische informatie over de actuele situatie van een proces/toestand,
vergelijken deze met de gewenste situatie en versturen zo nodig motorische informatie naar spieren/klieren
om het proces/de toestand aan te passen.
Een aantal functionele centra is reeds aan de orde geweest bij de betreffende organen, zoals het ademcentrum
en het braakcentrum. We bespreken ze hier in het kort.
Hartregulatiecentrum: ontvangt informatie over de bloeddruk in slagaders via sensoren in de
aortaboog en halsslagader vergelijkt de actuele bloeddruk met de gewenste bloeddruk en past de
hartactiviteit hierop aan door het hart sneller of langzamer te laten kloppen. De bloeddruk daalt of
stijgt.
Vasomotorisch centrum: ontvangt ook informatie over de bloeddruk vergelijkt reguleert
vaatvernauwing/vaatverwijding van arteriolen bloeddruk stijgt of daalt.
Ademcentrum: (1) ontvangt informatie van rekkingssensoren in bronchiën, longweefsel en
longvliezen reguleert ritmische opeenvolging van de ademhalingen; (2) ontvangt informatie over
CO2-concentratie in het bloed via sensoren in de aortaboog en halsslagader en informatie over de H +-
concentratie via de hersenstam zelf reguleert de ademfrequentie handhaving van juiste CO2-
concentratie (O2 - concentratie) en zuurgraad in het bloed, ook tijdens inspanning.
Hoest- en niescentrum: verwerkt sensorische prikkels uit de luchtwegen beïnvloedt zo nodig de
'standaard'-regulatie van het ademcentrum. Opmerking: het is onduidelijk of dit een apart centrum is
of dat het specifieke regulaties vanuit het ademcentrum betreft.
Temperatuurregulatiecentrum: bevat sensoren die gevoelig zijn voor de temperatuur van het bloed
past temperatuur aan door: (1) verwijding of vernauwing van bloedvaten in de huid, (2)
verhoging of verlaging van activiteit van zweetklieren, en (3) spiercontracties in de huid: 'kippenvel'.
Braakcentrum: ontvangt informatie vanuit sensoren in het slijmvlies van de maag of dunne darm of
vanuit de maagwand (bij overrekking). Bij overrekking van deze sensoren treedt de braakreflex op.
Het lijkt net of de functionele centra als geïsoleerde eilandjes grijze stof functioneren, maar in werkelijkheid
zijn er ook interacties tussen de centra mogelijk. Denk bijvoorbeeld aan duizeligheid (evenwichtsstoornis)
die misselijkheid en braken kan veroorzaken. Vanwege het gemeenschappelijke doel bestaat er een nauwe
samenwerking tussen het vaso-motorische centrum en het hartregulatiecentrum.
Ook andere (in hiërarchie hogere) delen van het centrale zenuwstelsel oefenen invloed uit op deze centra.
Een voorbeeld is het limbische systeem, het regulatiecentrum voor emoties. Woede, angst en nervositeit
bijvoorbeeld leiden tot hartkloppingen, blozen, hoesten, enzovoort. (We komen hier later bij de bespreking
van het limbische systeem terug.)
Witte stof
In de witte stof van de pons bevinden zich opstijgende (sensorische) en afdalende (motorische) en
dwarsverlopende banen. De dwarse banen lopen naar de kleine hersenen.
Grijze stof
In de grijze stof van de pons bevindt zich een groot aantal cellichamen. De grijze stof is een belangrijk
schakelcentrum. De grote hoeveelheid cellichamen veroorzaakt het bultvormige uiterlijk van dit gedeelte van
de hersenstam. De grijze stof bevat hersen-zenuwkernen van de zenuwen die ontspringen uit de pons. Boven-
dien zijn er schakel-centra die motorische informatie uit de grote hersenen overschakelen. Er wordt
overgeschakeld op de dwarse verbindingen naar de kleine hersenen en op de banen die naar het ruggenmerg
lopen.
12.6.3. Middenhersenen
De middenhersenen (mesencephalon) zijn een vrij klein gedeelte van de hersenstam tussen pons en
tussenhersenen. In de middenhersenen verkleint het vierde ventrikel zich tot een nauw kanaaltje dat de
verbinding met het derde ventrikel vormt.
Witte stof
In de witte stof van de middenhersenen bevinden zich voornamelijk opstijgende en afdalende banen,
waaronder de piramidebanen. Aan de ventrale kant van de middenhersenen bevinden zich twee dikke
zenuwbundels, die als het ware onder de dwarse banen van de pons verdwijnen. Naar boven toe buigt de
linkerbundel af naar links en vormt hij de verbinding tussen middenhersenen en linkerhelft van de grote
hersenen; de rechterbundel is spiegelbeeldig. Deze twee verbindingsbanen heten hersenstelen (pedunculi
cerebri).
Grijze stof
In de grijze stof van de middenhersenen bevinden zich ook kerngebieden. Allereerst zijn dat de kernen van
de hersenzenuwen die uit de middenhersenen ontspringen. Voorts bevinden zich onderin aan de voorkant de
rode kern (nucleus ruber) en de zwarte kern (substantia nigra). De rode en de zwarte kern fungeren als
schakelcentra van de extrapiramidale banen. Deze banen betreffen de grove motoriek, regulatie van de
spierspanning en de fijne motoriek van spierbewegingen die buiten het bewustzijn om verlopen.
De formatio reticularis bestuurt het functieniveau van het centrale zenuwstelsel zelf. Het heeft als het ware
de touwtjes in handen. Door het FR wordt het bewustzijnsniveau van de grote hersenen gereguleerd,
alsmede de mate van paraatheid en alertheid ervan. Naast het bewustzijnsniveau bestuurt de formatio
reticularis ook het slapen en waken en wordt daarom ook het slaap/waak-centrum genoemd.
Allereerst blijkt de formatio reticularis zelf een ritmische activiteit te vertonen. Daarvoor beschikt de
formatio reticularis over een inwendige biologische klok die een waak/slaap-ritme aanhoudt dat
overeenkomt met het dag/ nacht-ritme. Bovendien bestaat er een wederzijdse beïnvloeding tussen formatio
reticularis en centraal zenuwstelsel. De formatio reticularis ligt rondom en tussen de drukste verbin-
dingswegen van het centrale zenuw-stelsel. Bijna alle opstijgende en afdalende banen passeren dit gebied.
Door de grote informatiestroom langs de formatio reticularis wordt deze geprikkeld. Wanneer er weinig
informatie langskomt, is de formatio reticularis ook minder actief.
De samenwerking tussen centraal zenuwstelsel en formatio reticularis werken we uit aan de hand van de
verschillende toestanden van het lichaam.
Wakker: FR activeert het centraal zenuwstelsel er bestaat een hoog bewustzijnsniveau in de grote
hersenen sensorische informatie wordt verwerkt spieren worden eventueel intensief
geïnnerveerd veel 'verkeer' over de verbindingswegen FR wordt actief gehouden door het
centraal zenuwstelsel.
Sluimeren (overgang van wakker naar slapen): onder invloed van de biologische klok en de
tijdelijke uitputting van de neurotransmittervoorraden in de zenuwcellen vermindert de activiteit van
de FR geleidelijk de FR activeert steeds minder het centraal zenuwstelsel het
bewustzijnsniveau van de grote hersenen neemt af waardoor men gaat suffen het verkeer over de
verbindingswegen neemt af FR wordt nauwelijks meer geprikkeld.
Slapen: wederzijdse beïnvloeding tussen het centraal zenuwstelsel en de FR wordt minder dit
proces gaat als een neerwaartse spiraal verder je valt in slaap geen bewuste sensorische en
motorische innervatie, terwijl onbewuste functies normaal gereguleerd worden (circulatie,
ademhaling, enzovoort) tijdens de slaap worden neurotransmittervoorraden aangevuld.
Ontwaken: De FR wordt tijdens de slaap weliswaar geprikkeld, maar dit leidt niet tot activering
(behalve wanneer de prikkels `ongewoon' zijn, zoals alarm, huilen kind, kraken van trap door
inbreker) na een aantal uren slaap is het synapssysteem hersteld en kunnen de neurotransmitters
weer hun werk doen de prikkelbaarheid van FR is toegenomen slaap wordt minder diep een
kleine prikkel (wekker, aanraking of door inwendige biologische klok) veroorzaakt ontwaken
wederzijdse beïnvloeding tussen het centraal zenuwstelsel en de FR neemt toe dit proces gaat als
een opwaartse spiraal je bent helemaal wakker (helder van geest).
Vraag:
Kan het bovenbeschreven ritme, bijvoorbeeld tijdens een nachtdienst, doorbroken worden? Met andere
woorden: kan de biologische klok tijdelijk onderdrukt worden?
Antwoord:
Dat is inderdaad mogelijk als het centrale zenuwstelsel voldoende prikkels naar (langs) de formatio
reticularis stuurt. Een saai boek lezen heeft weinig prikkelend effect, dan val je toch in slaap. Actief blijven,
veel lopen en spelletjes doen zijn methoden waardoor je wakker blijft.
Als je lang achter elkaar nachtdiensten moet draaien, zul je méér moeite hebben met het slaap/waak-ritme.
Dat komt omdat de biologische klok opnieuw ingesteld moet worden. Dat kost tijd en energie. Wanneer je
nachtdiensten erop zitten, zal de klok weer aangepast moeten worden aan dagdiensten. Ook dat kost moeite.
Slaap is voor iedereen onmisbaar. Slapen betekent herstel van synapssystemen en neurale besturingen, maar
niet zozeer herstel van de andere weefsels en organen. Dwarsgestreept spierweefsel kan dagenlang achtereen
werken (onderbroken door kleine rustpauzes). Slaapgebrek leidt dan ook niet tot verminderde spierkracht,
maar wel tot verminderde spierbesturing.
12.6.5. Hersenzenuwen
Aan de hersenstam ontspringen twaalf paar hersenzenuwen (nervi craniales). Deze zenuwen worden
behalve met eigen namen ook aangeduid met de Romeinse cijfers I t/m XII. Om de hersenzenuwen te
onderscheiden van de overige zenuwen wordt bij de afkorting van nervus de hoofdletter N gebruikt terwijl
men de overige zenuwen aanduidt met de kleine letter n.
Net als de ruggenmergszenuwen vertonen de hersenzenuwen meer of minder vertakkingen. Het merendeel
van de hersenzenuwen verzorgt de innervatie van de in hoofd en hals gelegen zintuigen en spieren. Een uit-
zondering hierop vormt de N. vagus, die enorm vertakt is en zeer veel organen in de romp innerveert.
Sommige hersenzenuwen zijn gemengd, andere bevatten alleen sensorische of motorische vezels.
De Romeinse nummering van de hersenzenuwen vindt in een bepaalde volgorde plaats: van voren naar
achteren, ofwel beginnend bij de middenhersenen en eindigend bij het verlengde merg.
I N. olfactorius = reukzenuw (olfactare = ruiken): deze zenuw is geheel sensorisch en wordt gevormd uit
ongeveer twintig dunne vezelbundeltjes die via het zeefbeen de schedel-holte binnentreden. Hoewel deze
zenuw geheel binnen de schedelholte ligt, wordt hij tot het perifere zenuwstelsel gerekend. Het verloop is
vanaf de hersenstam (middenhersenen) naar het zeefbeen.
II N. opticus = oogzenuw (optos = zichtbaar): deze zenuw is geheel sensorisch. Hij vervoert impulsen die
afkomstig zijn van het netvlies van het oog. De zenuw loopt via de oogkas naar de schedelholte. Ter hoogte
van de hypofyse (nog vóór de hersenstam) kruisen linker en rechter oogzenuw. De kruising heet chiasma
opticum. De zenuw loopt vanaf de hersenstam (middenhersenen) naar het netvlies.
III N. oculomotorius = een oogspierzenuw (oculos = oog, motus = beweging): deze zenuw is geheel
motorisch. Hij treedt net boven de pons uit de middenhersenen. De zenuw innerveert het dwarsgestreepte
spierweefsel aan de buitenkant van het oog. Dit betreft: de bovenste, onderste en mediale rechte oogspieren,
de onderste schuine oogspier en de spieren van het ooglid. Bovendien bevat de zenuw parasympathische
motorische vezels voor de inwendige oogspieren.
IV N. trochlearis = een oogspierzenuw (trochlea = katrol): deze motorische zenuw ontspringt uit de
middenhersenen en innerveert de bovenste schuine oogspier. De naam 'trochlearis' is gegeven naar
aanleiding van de oogspier deze loopt eerst dwars naar de mediale zijde van de oogkas en buigt vervolgens
via een lusje van bindweefsel (= trochlea = katrol) naar achteren.
V N. trigeminus = drielingzenuw (tresgeminus = drievoudig): dit is een gemengde zenuw die aan de zijkant
van de pons uittreedt en die in drie afzonderlijke zenuwen splitst. Deze drie zenuwen vervoeren sensorische
(sensibele) informatie: gevoel vanuit de huid van het gezicht, vanuit het hoornvlies van het oog en vanuit het
slijmvlies in en neusholte. De zenuwen besturen bepaalde kauwspieren door middel motorische vezels.
VI N. abducens = een oogspierzenuw (abducere = wegtrekken): ook deze zenuw is geheel motorisch. Hij
ontspringt net beneden de pons, ventraal van de olijfkern. De zenuw innerveert de buitenste rechte oogspier
en zorgt dus voor zijwaartse oogbewegingen (vandaar de naam 'abducens').
VII N. facialis = aangezichtszenuw (facies = (aan)gezicht): deze zenuw treedt onder aan de pons uit en is
gemengd. De motorische vezels verzorgen de mimische spieren van het aangezicht. De sensorische vezels
vervoeren impulsen (smaakprikkels) vanuit het voorste (2/3) deel van de tong. Voorts bevat deze zenuw
parasympathische motorische vezels ter innervatie van de traanklieren, de ondertong- en
onderkaakspeekselklier het slijmvlies van de mondholte.
VIII N. octavus = achtste zenuw: deze sensorische zenuw bestaat uit vezelbundels uit het evenwichtsorgaan
en het gehoororgaan afkomstig zijn en wordt daarom ook wel N. vestibulo-cochlearis (zie hoofdstuk 11)
genoemd. Hij treedt naast de N. facialis uit de hersenstam.
XI N. accessorius = hulpzenuw (accessus = toevoeging): deze zenuw is geheel motorisch. Hij treedt net
onder de N. vagus uit het ruggenmerg. Hij innerveert de monnikskapspier en de m. sternocleidomastoideus.
XII N. hypoglossus = ondertongzenuw (hupo hypu = onder, glossa = tong): ook deze zenuw is motorisch.
Hij ontspringt ventraal van de olijfkern. De zenuw verzorgt de motoriek van de tongspieren
Tips
Leer het volgende overzicht uit je hoofd ten behoeve van het bestuderen van de innervatie van het hoofd.
N. III, IV en VI verzorgen de innervatie van de oogspieren.
N. V verzorgt de innervatie van de kauwspieren.
N. VII verzorgt de innervatie van de mimische spieren.
N. XII verzorgt de innervatie van de tongspieren.
12.6.6. Hersenstamreflexen
Net zoals de ruggenmergszenuwen bevatten de hersenzenuwen afferente en efferente verbindingswegen voor
bepaalde reflexen. In de hersenstam bevinden zich de reflex-centra van deze reflexen. Er zijn heel wat
hersenstamreflexen. We noemen de belangrijkste:
niesreflex: treedt op bij prikkeling van het neusslijmvlies;
hoestreflex: treedt op bij prikkeling van het slijmvlies in de luchtwegen;
speekselreflex: treedt op bij ruiken en zien van voedsel, zelfs eraan denken is een prikkel de
speekselproductie wordt verhoogd;
slik-, braak- en kokhalsreflex: treden op bij een bepaalde (volgorde van) prikkeling van het
slijmvlies in mond-, keel- en maagwand;
lidslagreflex = corneareflex = oogknipreflex: treedt op wanneer het hoornvlies geprikkeld wordt
door bijvoorbeeld een stofdeeltje of door koude oogleden worden gesloten;
traanreflex: treedt op wanneer het hoornvlies wordt geprikkeld door bijvoorbeeld een stofdeeltje of
door koude verhoogde traanproductie;
pupilreflex: treedt op bij verandering in de hoeveelheid licht: bij (te) veel licht vernauwt de pupil,
bij (te) weinig licht wordt de pupil wijder;
instelreflex: treedt op wanneer je iets moet zien beide ogen richten zich naar dat bepaalde
voorwerp;
fixatiereflex = volgreflex: treedt op wanneer de ogen, bijvoorbeeld tijdens lopen of fietsen, op een
bepaald voorwerp gericht moeten blijven; ook een bewegend voorwerp wordt door middel van deze
reflex met de ogen gevolgd;
accommodatiereflex: treedt op wanneer je iets scherp wilt zien de vorm van de ooglens wordt
zodanig aangepast dat scherpe beeldvorming op het netvlies mogelijk wordt;
lichaamshoudingreflexen: betreft meerdere reflexen die de juiste stand van het hoofd en van het
lichaam bewerkstelligen.
Bouw
Omdat er zeer veel bewegingsmogelijkheden van het lichaam en de lichaamsdelen zijn, bevinden zich in de
kleine hersenen ook zeer veel zenuwcellen. Wanneer deze cellen binnen de verbindingsbanen zouden liggen,
zou de bereikbaarheid een probleem worden. Vandaar dat hier de grijze stof aan de buitenkant zit en de witte
stof binnenin. De witte stof (= gemyeliniseerde vezels) wordt merg (medulla) genoemd, en de grijze stof
(cellichamen en dendrieten) heet schors (cortex). Om nog meer ruimte voor al die zenuwcellen te creëren is
het oppervlak van de kleine hersenen geplooid, en deze plooiing is zelf ook weer geplooid.
De 'boomstam' bestaat uit vele bundels gemyeliniseerde vezels. Het geheel heet pedunculi cerebellares, niet
te verwarren met de pedunculi cerebri!
De pedunculi cerebellares bevinden zich aan weerszijden van het vierde ventrikel. Al naargelang de richting
van informatietransport is een driedeling aan te brengen:
de bovenste pedunculi (superior pudenculi cerebellares)verbinden de kleine hersenen met de
middenhersenen,
de middelste pedunculi (middelste pudenculi cerebellares)lopen van de pons naar de kleine hersenen
de onderste pedunculi (inferior pudenculi cerebellares)verbinden het verlengde merg met de kleine
hersenen.
Functie
De kleine hersenen hebben een zeer belangrijke functie. Ze coördineren houding, beweging en motoriek van
het lichaam. Hiertoe staan ze in verbinding met grote hersenen, hersenstam en ruggenmerg. Vanuit de grote
hersenen worden opdrachten tot willekeurige bewegingen gegeven.
Om hun functie goed uit te kunnen oefenen wisselen de kleine hersenen voortdurend afferente en efferente
informatie uit. Deze informatie verloopt via de pedunculi cerebellares en dus ook via de hersenstam.
Afferente informatie komt van vele kanten: vanuit de grote hersenen, vanuit propriosensoren in de spieren,
pezen en gewrichten en vanuit het evenwichtsorgaan.
Met de grote hersenen houden de kleine hersenen contact over de aard van de bedoelde bewegingen.
De informatieweg is als volgt: grote hersenen pons middelste pedunculi kleine hersenen.
Informatie over de stand van de ledematen en over spierspanningen komt vanuit de
(proprio)sensoren in spieren, pezen en gewrichten in de kleine hersenen terecht. De informatieweg is
als volgt: sensoren efferente ruggenmergszenuw ruggenmerg verlengd merg onderste
pedunculi kleine hersenen.
Vanuit het evenwichtsorgaan ontvangen de kleine hersenen gegevens over de lichaamshouding en -
stand ten opzichte van de omgeving. De informatieweg is als volgt: vestibulum N. octavus
olijfkernen onderste pedunculi kleine hersenen.
De efferente motorische informatie vanuit de kleine hersenen komt via de voorste pedunculi in de
middenhersenen terecht. Daar worden de impulsen overgeschakeld op de rode en de zwarte kern. Van daaruit
gaat de informatie in twee richtingen: afdalend naar het ruggenmerg (motorische voorhoorncellen) en
opstijgend naar de grote hersenen, zodat deze op de hoogte blijven van de activiteiten.
12.8. Tussenhersenen
De tussenhersenen (diencephalon) bevinden zich tussen de hersenstam en de grote hersenen. De
tussenhersenen bestaan grotendeels uit twee belangrijke functionele centra: de thalamus en de
hypothalamus.
In de tussenhersenen bevindt zich het derde ventrikel, dit is een verticale spleet die gevuld is met
hersenvocht. De bodem van het derde ventrikel wordt gevormd door de hypo-thalamus, de zijwanden
bestaan uit de mediale zijden van linker en rechter thalamus. De thalamus en hypothalamus zijn de
schakelstations voor de daar arriverende opstijgende en afdalende banen.
12.8.1. Thalamus
De thalamus is opgebouwd uit een aantal kernen (grijze stof). De kernen spelen een rol bij drie processen:
selectie van sensorische informatie;
regulatie van bewustzijnsniveau;
regulatie van emotionaliteit.
Hoe weet de thalamus wat belangrijk is en wat niet? Dit kan per situatie anders zijn. De grote hersenen
sturen voortdurend impulsen naar de thalamus, om ze als het ware de stand van zaken te melden. Je zou
kunnen zeggen dat de thalamus regulerend werkt op de mate van geconcentreerdheid op een bepaalde
bezigheid.
Voorbeeld:
Wanneer je een spannend boek leest, dan hoor je niets om je heen. Geluiden (auditieve informatie) worden
niet of verminderd tot het bewustzijn (grote hersenen) doorgelaten.
12.8.2. Hypothalamus
De hypothalamus ligt onder de thalamus en vormt de bodem van het derde ventrikel. Ook de hypothalamus
is opgebouwd uit functionele kernen. We beschrijven zes functies van de hypothalamus.
1. Regulatie van emotionaliteit: Net als de thalamus is de hypothalamus verbonden met het limbische
systeem. Prikkeling van bepaalde delen van de hypothalamus leidt bijvoorbeeld tot woedeaanvallen.
2. Regulatie van de hypofyse-activiteit: De hypofyse is een hormoonklier, die aan een dun steeltje
(hypofysesteel) onder de hypothalamus hangt. Op twee manieren kan de hypothalamus de hypofyse
beïnvloeden.
Ten eerste produceren bepaalde zenuwcellen in de hypothalamus zelf hormonen. Deze worden via
de neurieten naar de hypofyse getransporteerd. De eindknopjes van de neurieten staan daar in contact
met bloedvaatjes. Zo komen deze hormonen via de hypofyse in het bloed terecht.
Ten tweede produceert de hypothalamus bepaalde hormonen die direct aan het bloed worden
afgegeven. Deze hormonen bereiken de hypofyse via de bloedbaan en zetten deze tot eigen
hormoonproductie aan. Hierbij zijn twee typen hormonen te onderscheiden: releasing hormonen
(RH) en inhibiting hormonen (IH). Releasing hormonen stimuleren de kliercellen in de hypofyse
tot hormoonproductie; Inhibiting hormonen werken remmend op deze kliercellen.
3. Bloeddrukcentrum: Prikkeling van bepaalde delen van de hypothalamus leidt tot versnelde hartactie, en
dus tot verhoging van de bloeddruk. Andere delen zorgen juist voor bloeddrukdaling. In deze functie werkt
de hypothalamus samen met het verlengde merg. Dat heeft te maken met het feit dat de bloeddruk geen
vaststaande waarde heeft, maar per situatie kan en moet veranderen. Aangezien meerdere hersencentra zich
hiermee bezighouden, is nauwkeurige regeling van de bloeddruk mogelijk.
Je kunt het vergelijken met een wasmachine: één knop (aan/uit) geeft niet veel was-mogelijkheden; meerdere
schakelknoppen (witte was, fijne was, kreukherstellende was, temperatuurregelknop, enzovoort) maken een
specifiekere wasbehandeling mogelijk.
5. Dorstcentrum: De zenuwcellen van het dorstcentrum zijn gevoelig voor veranderingen in de zoutcon-
centratie in het bloed. Zit er te veel zout in het bloed, dan trekt dat vocht uit de (zenuw)cellen aan. Hierdoor
wordt de zoutconcentratie in de cellen hoger. Dit leidt tot dorstgevoel, waardoor je gaat drinken en de
zoutconcentratie zich herstelt. De hypothalamus produceert bovendien het antidiuretisch hormoon (ADH),
dat door de hypofyse aan het bloed wordt afgegeven.
6. Hongercentrum: Je eetlust wordt aangewakkerd wanneer het hongercentrum geprik-keld wordt. Dat ge-
beurt enerzijds bij een (te) lage bloedsuikerspiegel en anderzijds bij een (te) lage insulineconcentratie in het
bloed. Wanneer je gaat eten, stijgt na een tijdje de bloedsuikerspiegel, en daardoor de insulineconcentratie. Je
eetlust neemt vervolgens af. Ook rekking van de maagwand is een remmend signaal voor het hongercentrum.
De sulcus centralis bevindt zich in het midden vanaf de fissura longitudinalis naar de sulcus lateralis loopt
deze groeve loopt dwars over de hersenen van de linker slaapkwab naar de rechter slaapkwab. Een andere
naam voor deze groeve is sulcus Rolandi.
Vóór de sulcus centralis bevindt zich de gyrus praecentralis, aan de achterkant van deze sulcus ligt de gyrus
postcentralis. Beide windingen lopen parallel aan de sulcus centralis. De groeven verdelen de hersenen in
vier kwabben (lobus). De naam van de kwabben is afgeleid van de delen van het schedeldak waardoor ze
bedekt worden.
De voorhoofdskwab (lobus frontalis) ligt vóór de sulcus centralis, boven de sulcus lateralis.
De wandbeenkwab (lobus pariëtalis) bevindt zich achter de sulcus centralis, aan de onderkant
begrensd door een denkbeeldig doorgetrokken sulcus lateralis.
De slaapbeenkwab (lobus temporalis) bevindt zich onder de sulcus lateralis.
De achterhoofdskwab (lobus occipitalis) omvat het resterende gebied aan de achterkant.
Embryonale ontwikkeling
Aan het begin van de vierde week in de embryonale ontwikkeling ontstaat midden op de rug een soort buis in
de lengterichting: de neurale buis. Deze buis is gevuld met vocht. Aan de craniale kant vormen zich vier
blaasjes: de hersenblaasjes, vooraan twee naast elkaar, gevolgd door twee achter elkaar liggende blaasjes.
Deze hersenblaasjes blijven met elkaar in verbinding staan. Het weefsel dat de wand van de blaasjes vormt
groeit uit tot zenuwweefsel.
De voorste twee hersenblaasjes worden de rechter en linker hersenhelft
Het derde blaasje erachter groeit uit tot tussenhersenen
Het vierde blaasje wordt later hersenstam en kleine hersenen.
De holte met vocht blijft bestaan als: eerste en tweede ventrikel (laterale ventrikels, in elke hersenhelft één);
het derde ventrikel in de tussenhersenen; het vierde ventrikel in de hersenstam en het centrale kanaal in het
ruggenmerg.
Evolutionaire ontwikkeling
Wanneer we de hersenen van de mens vergelijken met die van een lager ontwikkeld dier, bijvoorbeeld een
reptiel, dan valt op dat bij een reptiel alle hersendelen ongeveer even groot zijn. De grote hersenen nemen bij
een reptiel evenveel ruimte in als bijvoorbeeld de hersenstam.
Bij zoogdieren overheersen echter de grote en kleine hersenen. De mens spant de kroon: bij de mens zijn de
grote hersenen als het ware over de andere hersendelen heenge-groeid.
Bij laag ontwikkelde dieren bestaan de grote hersenen alleen uit schakelcentra voor primitieve sensoriek en
motoriek. Met het toenemen van de ontwikkelingsgraad intensiveerde de integratie van sensoriek en
motoriek, waardoor er veel meer zenuwcellen nodig waren. Dit heeft bij de mens geleid tot een ingewikkeld
proces van uitstulpingen, scherpe knikken en gelijktijdige toename van het zenuwweefsel in de grote
hersenen. Hierdoor trad er in de grijze stof een tweedeling op. Meer binnenin kwamen de centra te liggen
met de 'primitieve' (basale) functies, zoals controle op grove motoriek, basishouding en instinctieve
handelingen. Deze centra heten basale kernen. Ze zijn onderdeel van het extrapiramidale systeem. Meer aan
de buiten- en bovenkant ontwikkelden de zenuwcellen zich tot zenuwweefsel dat zeer gespecialiseerd werd
in de integratie van sensoriek en motoriek. Dit werd de schors (cortex). Hier ontwikkelde zich het
doelbewuste handelen en de fijne motoriek: het piramidale systeem.
Witte stof
Onder de schors bevindt zich de witte stof die, zoals bekend, bestaat uit gemyeliniseerde zenuwvezels. De
witte stof kan onderverdeeld worden in drie groepen:
associatieve banen;
commissuren;
opstijgende en afdalende banen
Associatieve banen
Associatieve ( ad-socius associus = naar het gemeenschappelijke) banen zijn de onderlinge verbindingen
tussen de schorsgebieden van één hersenhelft, onder meer de banen die de integratie van sensorische en
motorische informatie verzorgen. De banen kruisen de mediaanlijn niet.
Commisuren
Commissuren (commissura = verbinding) zijn de verbindingen tussen de schorsgebieden van beide
hersenhelften. Deze kruisen de mediaanlijn wel. Doordat de vezels keurig naast elkaar geordend zijn, is hun
structuur behoorlijk stevig. Een belangrijke commissuur is de hersenbalk (corpus callosum). Deze bevindt
zich tussen de bodem van de fissura longitudinalis en het dak van het eerste en tweede ventrikel.
Commisuren maken het mogelijk dat de ene hersenhelft weet wat er aan de andere kant gebeurt.
Grijze stof
Zoals je in de paragraaf over de evolutionaire ontwikkeling hebt kunnen lezen, is de grijze stof te verdelen in
twee groepen: de schors en de basale kernen.
Schors: De schors betreft alle zenuwcellichamen, dendrieten en heel veel synapsen aan de buitenkant van de
grote hersenen. Hier komen we later op terug.
Basale kernen: De basale kernen zijn kerngebieden die omgeven worden door witte stof. Ze liggen links en
rechts van de tussenhersenen, onder de zijventrikels (= eerste + tweede ventrikel). De basale kernen worden
verdeeld in twee afzonderlijke gebieden.
De eerste basale kern is de nucleus lentiformis = lensvormige kern. Deze kern bevindt zich tussen de insula
(ter hoogte van de sulcus lateralis) en de thalamus.
De tweede basale kern is de nucleus caudatus = staartkern. Deze kern ligt direct onder het zijventrikel, boven
de lensvormige kern.
12.9.3. Functies
De grote hersenen hebben een groot aantal functies. Naast de totstandkoming van de menselijke sensoriek en
motoriek worden ook functies als bewustzijn, dromen, emotionaliteit, verstand, artisticiteit en geheugen aan
de grote hersenen toegeschreven. Van sommige gedeelten van de hersenschors is een duidelijk te
onderscheiden functie bekend, andere functies zijn minder gemakkelijk te lokaliseren.
Bij de bestudering van de verschillende functionele centra moet je niet uit het oog verliezen dat de hersenen
als één geheel werkzaam zijn.
Een min of meer afgegrensd schorsgedeelte met een specifieke functie wordt schorsgebied genoemd. Een
schorsgebied is vergelijkbaar met een functioneel centrum of kerngebied. In de paragrafen 12.9.3.1 en
12.9.3.2 bespreken we de motorische functies (motoriek) en de sensorische functies (sensoriek), daarna
komen de overige functies van de grote hersenen aan de orde.
12.9.3.1 Motoriek
Bij de functies betreffende de motoriek is een fysiologische indeling in twee schorsgebieden te maken:
primaire motorische schors;
secundaire motorische schors.
Voorbeeld:
Stel dat er in je jast allerlei losse spullen zitten: kleingeld, pen, een aansteker, een propje papier en een
sleutelbos.
Wanneer je met je hand in je zak graait, word je de aanwezigheid van spullen gewaar door middel van de
sensibele schors: je voelt dat je iets maar je weet niet wat. De secundaire schors speelt een grote rol bij de
betekenis begrip van wat je voelt of pakt: is het de pen of de sleutelbos? Heb ik dat nu nodig enzovoort. Je
kunt ook blindelings een euro uit het kleingeld vissen. Iets dergelijks is het geval bij de secundaire auditieve
schors en de secundaire visuele schors.
12.9.3.3. Associaties
Alle schorsgebieden die niet tot de bovenbeschreven gebieden behoren worden associatieve schorsgebieden
genoemd. Ze zijn verantwoordelijk voor de integratie van de tegelijkertijd binnenkomende sensorische
informatie. Bijvoorbeeld: iemand die bij een vuur staat te kijken, hoort het knetterende vuur, voelt de warmte
en ruikt de rook. De associatieve gebieden integreren tevens gecompliceerde sensorische en motorische
informatiestromen. Een tolk bijvoorbeeld ziet een Engelse tekst, leest hem en begrijpt de inhoud. Vervolgens
vertaalt hij de tekst in het Nederlands. Bijna tegelijkertijd worden er motorische impulsen met
spraakopdrachten uitgezonden: de Nederlandse vertaling wordt uitgesproken.
12.9.3.4. Geheugen
Het geheugen betreft het vermogen van de hersenen om informatie en ervaringen vast te leggen en weer op
te roepen. Het geheugen vormt het 'archief' voor de mens. Dit archief ligt niet in één specifiek gebied in de
schors: het ligt verspreid over de gehele schors. Ook delen van het limbische systeem en de formatio
reticularis spelen een rol. Over de wijze waarop ervaringen opgeslagen en opgeroepen kunnen worden is nog
vrij weinig bekend. Op de een of andere manier heeft hersenweefsel het vermogen om blijvend te veranderen
wanneer bepaalde informatie wordt aangeboden.
De informatie kan kort, langer of levenslang opgeslagen worden. Dit resulteert in het:
ultra-kortetermijngeheugen;
kortetermijngeheugen;
langetermijngeheugen.
Ultra-kortetermijngeheugen
Bij het ultra-kortetermijngeheugen wordt het geheugen alleen gevormd door veranderingen in impulsen in de
zenuwcellen. Dit is een elektrische geheugenopslag, die zeer kort duurt. Dit type geheugen heeft een
beperkte capaciteit. De meeste informatie die je via de sensoriek ontvangt gaat niet verder dan dit ultra-
kortetermijngeheugen. De meeste zaken worden 'vergeten'. Deze filterwerking is erg belangrijk. De hersenen
zouden anders overspoeld raken met informatie. Alleen belangrijk geachte zaken dienen de filter te passeren.
Kortetermijngeheugen
Het kortetermijngeheugen vormt het volgende stadium van opslag. Dit stadium duurt ongeveer een half uur.
De opslag van informatie vindt plaats in de vorm van een veranderde RNA-activiteit in het cytoplasma van
de zenuwcellen. De elektrische informatie wordt omgezet in chemische informatie. Het
kortetermijngeheugen stelt je in staat om allerlei handelingen en activiteiten te verrichten zonder dat al die
zaken permanent opgeslagen hoeven te worden.
Langetermijngeheugen
Het langetermijngeheugen is het laatste stadium van informatie-opslag. Door levenslange veranderingen in
celactiviteit blijft de informatie bewaard. De veranderde RNA-activiteit resulteert mogelijk in de aanmaak
van speciale eiwitten ('geheugen'-eiwitten), in een permanent veranderde aanmaak (meer/minder) van
neurotransmitters en in een permanent veranderde aanmaak van receptoren.
12.9.3.7. Emotionaliteit
De hersenstam reguleert de vitale lichaamsfuncties. De schors van de grote hersenen verantwoordelijk voor
verstandelijk functioneren. Tussen hersenstam en schors bevindt zich een samenhangend geheel van hersen-
delen dat vooral betrekking heeft op de emotionaliteit van de mens. Deze met elkaar samenhangende delen
worden het limbische systeem genoemd. Het limbische systeem ligt als een koepel boven het uiteinde van de
hersenstam. Hiertoe behoren onder meer de thalamus, hypothalamus en delen van de grote hersenen. De
onderdelen hebben ingewikkelde zenuwverbindingen met elkaar en met lager en hoger gelegen hersendelen.
Onder invloed van het limbische systeem ontstaan de emoties: gevoel van harmonie, gevoel van plezier,
gevoel van woede, agressie, onrust en angst, seksuele gevoelens, gevoel van schuld, van beloning en van
straf. Wanneer de activiteit van het limbische systeem verandert, treden er andere gevoelens op en gaat
iemand zich anders gedragen. Het zich anders gedragen gaat veelal gepaard met functionele veranderingen in
het lichaam. Dit betreft met name veranderingen in de vegetatieve organen. Voorbeelden zijn: verhoogde
traanproductie bij hard lachen, verhoogde hartactiviteit bij woede of angst, sterk verminderde doorbloeding
bij schrikken, verhoogde zweetproductie bij stress.
Rustige slaap
Bij rustige slaap zijn er verschillende stadia te onderscheiden. Wanneer je inslaapt, wordt het a-ritme steeds
vaker onderbroken door het thèta-ritme. Je komt in stadium I, het eerste slaapstadium.
Slaapstadium 1: Dit is een lichte slaap, waarin je soms levendige beelden ervaart met landschappen en
afwisselingen van licht en donker. Soms is het alsof je schrikt. Er kunnen dan plotselinge spiersamentrekkin-
gen optreden, waardoor je mogelijk even wakker schiet.
Al snel gaat stadium I over in stadium II.
Slaapstadium 2: Ook dit stadium wordt gekenmerkt door een thèta-ritme. De spieren zijn ontspannen, je
droomt niet. Vervolgens kom je in stadium III, eveneens een droomloze slaap in het thèta-ritme.
Slaapstadium 3: Dit stadium vormt de overgang naar de diepe slaap, stadium IV.
Slaapstadium 4: in dit stadium wordt een delta-ritme gezien. Uit deze slaap ben je moeilijk te wekken, en
als dat gebeurt, ben je niet meteen echt wakker. Tijdens diepe slaap komt 'slaapwandelen' voor, evenals
praten in de slaap en bedplassen.
Droomslaap
Na enige tijd in stadium III en IV geslapen te hebben, kom je via stadium II in een ander soort slaap: de
droomslaap. De droomslaap heeft de volgende kenmerken: verlies van spierspanning, onregelmatige hartslag
en ademhaling, en levendige visuele voorstellingen: de dromen. Bovendien kunnen plotselinge
spiersamentrekkingen optreden, vooral van de ledematen en de gelaatsspieren. Mannen vertonen vaak een
erectie. Opvallend is het feit dat de EEG tijdens dromen snelle, kleine golven vertoont, een beetje lijkend op
het a-ritme. Bovendien maken de ogen onder de oogleden snelle bewegingen. Naar aanleiding hiervan wordt
ook wel van REM-slaap (rapid eye movements) gesproken.
Per nacht treden er gemiddeld vier à vijf overgangen op van diepe slaap naar droomslaap. In de loop van de
nacht wordt de diepe slaap steeds minder diep en worden perioden van droomslaap langer. De laatst droom is
vlak voor het wakker worden; die herinner je je meestal nog.
Het vegetatieve zenuwstelsel integreert deze functies, die alle ten dienste staan van de handhaving van de
homeostase. Met andere woorden: het vegetatieve zenuwstelsel bewerkstelligt vegetatieve integratie,
waardoor hoeveelheid en samenstelling van het m.i. gereguleerd wordt. Het vegetatieve zenuwstelsel kan op
grond van werking (fysiologie) en op grond van bouw (anatomie) ingedeeld worden.
Beide systemen zijn in hun werking nauwkeurig op elkaar afgestemd. Toenemende activiteit van het ene
systeem gaat gepaard met afnemende activiteit van het andere (en andersom). Het kan nooit gebeuren dat één
van de twee helemaal niets doet: er is geen sprake van alles of niets, maar van meer of minder.
Het vegetatieve zenuwstelsel bevat efferente en afferente vezels, die informatie over de actuele situatie in de
organen aan de vegetatieve centra in de hersenstam doorgeven. Deze informatie is essentieel om de juiste
bijsturing te bewerkstelligen.
Op sommige plaatsen lopen de vezels van de primaire sympathische zenuwcellen door de bijbehorende
zenuwknoop van de grensstreng heen, zonder over te schakelen. Dit gebeurt bijvoorbeeld bij de
sympathische innervatie van de buikorganen. De betreffende primaire sympathische vezels lopen via de
grensstreng naar vrij grote zenuwknopen in de buikholte: de autonome ganglia, van waaruit secundaire
neurieten naar bekken- en buikorganen lopen.
Ook de sympathische innervatie van het bijniermerg loopt anders dan normaal. Het bijniermerg is ontstaan
uit zenuwweefsel, hetgeen ook bij de werking naar voren komt. De neurieten van de primaire sympathische
zenuwen lopen vanuit het ruggenmerg door tot in het bijniermerg. Daar schakelen ze over op secundaire
zenuwcellen. Deze zenuwcellen hebben een klierfunctie gekregen: ze produceren het hormoon adrenaline,
dat via neurosecretie aan het bloed wordt afgegeven. Adrenaline heeft een zelfde werking als het
sympathische systeem: (stimulatie van het hart en de ademhaling, remming van de spijsvertering, enzovoort).
Het ondersteunt de werking van het sympathische systeem.
12.11. Hersenvliezen
Het gehele centrale zenuwstelsel wordt omgeven door drie op elkaar liggende vliezen. Deze beschermende
verpakking zit tussen de schedelbeenderen en het hersenweefsel, en zet zich voort tussen de wervelkolom en
het ruggenmerg. De drie vliezen, van buiten naar binnen, zijn:
het harde hersenvlies of dura mater (durus = hard, mater = stof);
het spinnenwebvlies of arachnoidea mater (arachnos = spin);
het zachte hersenvlies of pia mater (pius = vroom, zacht).
Tussen het spinnenwebvlies en het zachte hersenvlies bevindt zich de subarachnoïdale ruimte. Deze
tussenruimte is gevuld met hersenvocht (liquor).
Een tweede tussenschot wordt gevormd door een horizontaal verlopende dubbele plooi: het tentorium
cerebelli (letterlijk: tent van de kleine hersenen). Het bevindt zich tussen de grote en de kleine hersenen, en
is van achteren naar voren uitgespannen, vanaf het achterhoofdsbeen tot aan de bovenkant van het rotsbeen.
In het midden wijken de plooien uit elkaar om een opening te vormen, waarin zich de hersenstam bevindt.
De tussenschotten, ook wel duraschotten genoemd, verdelen de hersenholten in 'kamers' (compartimenten).
Hierdoor hebben de hersenen weinig bewegingsruimte en zal de kans op hersenbeschadiging bij schokken,
trillen en stoten van het hoofd minder groot zijn.
Het harde vlies is ter hoogte van het achterhoofdsgat nog vergroeid met het beenvlies. In het wervelkanaal
echter bevindt zich tussen het harde vlies en het beenvlies van de wervels een ruimte (epidurale ruimte) die
is opgevuld met losmazig bindweefsel, vetweefsel, bloed- en lymfevaten. Naar onderen toe zet het harde
vlies zich voort tot in de holte van het heiligbeen (ongeveer tot de 2de of 3de sacrale wervel). Daar omhult
het vlies de cauda equina, in een soort puntzak. Dat gedeelte wordt dan ook durazak genoemd. Op de plaats
waar de ruggenmergszenuwen het wervelkanaal verlaten, gaat het harde hersenvlies over in het epineurium
(de buitenste bedekking van de zenuwen).
Het spinnenwebvlies
Het spinnenwebvlies (arachnoidea mater) is vergroeid met het harde hersenvlies. Het is een heel dun vlies
met vele ragfijne uitlopertjes van bindweefsel die lijken op spinnen-webdraden. Deze uitlopertjes
overbruggen de subarachnoïdale ruimte en zijn vastgehecht aan het zachte hersenvlies. Je kunt de constructie
vergelijken met de veren van een trampoline. Op deze manier zijn hersenen en ruggenmerg zwevend
opgehangen. De subarachnoïdale ruimte zelf is opgevuld met hersenvocht. De verende ophanging en het
laagje vocht bieden extra bescherming tegen stoten en schokken.
Over het algemeen sluiten de vorm van schedel en wervelkolom precies aan op de vorm van het centrale
zenuwstelsel (of andersom). Op de meeste plaatsen is er dan ook weinig ruimte tussen het spinnenwebvlies
en het zachte vlies. Op sommige plaatsen echter is er wel veel ruimte tussen beide vliezen. Een voorbeeld
daarvan is de cisterna magna, een verwijding onder de kleine hersenen. Ook in de durazak is de
subarachnoïdale ruimte verwijd.
Het spinnenwebvlies en de subarachnoïdale ruimte omhullen, samen met het harde hersenvlies, de
uittredende ruggenmergszenuwen. Op de plaatsen waar de zenuwen het ruggenmerg verlaten zijn de
zenuwen extra beschermd door dit met vocht gevulde kokertje. De bescherming is vooral tegen mechanische
krachten als gevolg van bewegingen van de wervelkolom.
1. Dura mater
2. Pia mater
3. Arachnoidea mater
4. Subarachnoidale ruimte
5. Ruggenmerg
6. Epidurale ruimte
7. Periost
8. Spinaal ganglion
9. Wervellichaam
10. Epineurium
11. Spinale zenuw
12. perineurium
Ventrikels
Het eerste en tweede ventrikel zijn spiegelbeeldig aanwezig, in elke hemisfeer één. Ze worden zijventrikels
of laterale ventrikels genoemd en hebben de vorm van een kromme banaan, met een extra punt naar
achteren. De zijventrikels zijn met de hemisferen meegegroeid. Beide zijventrikels hebben een opening
waarmee ze in verbinding staan met het derde ventrikel. Deze verbinding wordt foramen interventriculare
of foramen van Monro genoemd.
Het derde ventrikel ligt precies op de helft over het midden van de schedel. Aan de achterkant staat het
derde ventrikel via een dun kanaaltje in verbinding met het vierde ventrikel, deze verbinding noemt men het
cerebraal aquaduct of het aquaduct van Sylvius.
Het vierde ventrikel is een ruitvormige ruimte in de hersenstam. De holte ligt tussen de pons, het verlengde
merg en de kleine hersenen in. Aan de achterkant zitten drie kleine openingen in de wand: de foramina van
Luschka en foramina Magendi. Via deze kanaaltjes staat het ventrikelsysteem in verbinding met de
subarachnoïdale ruimte. Het vierde ventrikel loopt naar beneden toe uit in een nauwe buis. Deze buis loopt
door het verlengde merg en zet zich voort in het ruggenmerg als centraal kanaal (canalis centralis).
Zo'n contactplaats wordt plexus choroideus genoemd. Een dergelijke contactplaats bestaat uit een zeer dicht
capillairnetwerk en een speciaal epitheelweefsel in de wand van het ventrikel. Dit type epitheel wordt
ependym genoemd. Het ependym vormt de grens tussen bloedvaten en liquorruimte. Deze grens noemt men
de bloed-liquorbarrière. (Zie ook paragraaf 12.13).
Het vocht dat via de plexus choroideus afgegeven wordt stroomt via de ventrikels en de onderlinge
ventrikelverbindingen naar het centrale kanaal. Liquor verlaat het inwendige ventrikelsysteem via de
foramina van Luschka en foramina Magendi om in de subarachnoïdale ruimte terecht te komen. Het vocht
blijft circuleren tot het opgenomen wordt in de bloedbaan. Dit gebeurt via de durasinussen. Het harde vlies,
dat opgebouwd is uit stevig bindweefsel, is moeilijk doordringbaar voor vocht. In de wand van de
durasinussen echter bevinden zich hele kleine gaatjes. Daar stulpt het spinnenwebvlies de sinus in. Het
binnenoppervlak van de sinus krijgt hierdoor een korrelig uiterlijk, vandaar dat de uitstulpingen granulaties
worden genoemd.
Een klein gedeelte van het hersenvocht wordt in de veneuze capillairen opgenomen bij de uittredeplaatsen
van de ruggenmergszenuwen.
Let op:
Bij een blokkade van de bloedtoevoer kan iemand binnen vijf seconden buiten bewustzijn raken!
De hersenen krijgen per minuut ongeveer 750 ml bloed aangevoerd. Hiertoe moet de circulatie een
zwaartekracht overwinnen. Wat dat betreft zitten de hersenen eigenlijk op een ongunstige plaats. De
bloedaanvoer gebeurt via twee wegen:
Via de linker en rechter inwendige halsslagader (a. carotis interna);
Via de linker en rechter wervelslagader (a. vertebralis).
De linker en rechter inwendige halsslagaders dringen via een opening in de schedel de hersenholte binnen.
Onder de hersenen, opzij van de hypofyse, vertakt elke slagader in twee hersenslagaders: de voorste
hersenslagader (a. cerebri anterior), die het voorste gedeelte van de hersenen verzorgt, en de middelste
hersenslagader (a. cerebri media), die het middelste (laterale) gedeelte van bloed voorziet.
De linker en rechter wervelslagader lopen via de dwarsuitsteeksels van de halswervels omhoog. Ze komen
via het achterhoofdsgat de schedelholte binnen. Aan de basis van de hersenstam verenigen ze zich tot één
slagader: de a. basilaris. De slagader loopt naar voren en geeft takken af naar de hersenstam en de kleine
hersenen. Voorbij de pons splitst hij in twee takken, die ombuigen en schuin naar achteren lopen: de beide
achterste hersenslagaders (a. cerebri posterior), die het achterste gedeelte van de hersenen verzorgen.
Beide hersenhelften worden dus door drie slagaders voorzien van bloed: door de voorste, middelste en
achterste hersenslagader. Om een continue bloedtoevoer zeker te stellen bevinden zich extra verbindingen
tussen een aantal hersenslagaders. Ze zorgen voor de onderlinge 'communicatie' tussen de grote slagaders.
Dit is een vorm van collaterale circulatie. Een dergelijke tussenverbinding wordt a. communicans genoemd.
De drie 'communicerende' slagaders vormen gezamenlijk een soort ring rondom het Turkse zadel. Deze ring
heet de cirkel van Willis.
De cirkel van Willis is een collaterale circulatie die zorgt voor meer veiligheid in de bloedcirculatie. Mocht
één de halsslagaders even geblokkeerd worden (bijvoorbeeld bij een te strak zittende boord om de hals), dan
nemen de andere aanvoerende slagaders de functie over. Afvoerende vaten vanuit de cirkel van Willis zijn
eindarteriën.
De hersenslagaders liggen aan de oppervlakte van de hersenen. Ook het vertakken in kleinere arteriën en
arteriolen vindt daar plaats. Alleen de capillaire netwerken dringen via het zachte hersenvlies (pia mater)
naar binnen.
De terugkerende venulen en venen bevinden zich ook aan de buitenkant van de hersenen. Ze monden uit in
de verschillende durasinussen. De afvoer van het bloed uit de durasinussen vindt plaats ter hoogte van de
schedelbasis. Daar monden ze uit in de linker en rechter halsader (v. jugularis).
De in paragraaf 12.12. genoemde bloed-liquorbarrière wordt niet alleen door het ependym veroorzaakt, maar
ook door een bijzonderheid in de wand van de capillairen. Het endotheel is namelijk continu, zonder
intercellulaire poriën (tight junction). In vet oplosbare stoffen kunnen het endotheel gemakkelijk passeren
omdat de moleculen klein zijn.
Glucose, aminozuren en andere stoffen, zoals hormonen, zijn daarentegen afhankelijk van actief transport.
Ze kunnen dus niet zomaar in de ventrikels en in het zenuwweefsel terecht -komen. Bepaalde hormonen en
aminozuren hebben namelijk een neurotransmitterachtige werking op zenuwcellen. Ze zouden de werking
van zenuwcellen kunnen ontregelen. Ook andere schadelijke stoffen worden door de bloed-liquorbarrière
tegengehouden. De eerder genoemde astrocyten spelen een belangrijke rol bij het overdragen van
voedingsstoffen op de zenuwcel.
We hebben nu beschreven hoe het hersenweefsel zelf van bloed wordt voorzien. De overige structuren
(hersenvliezen en binnenkant van de schedelbeenderen) hebben uiteraard ook bloed nodig. Dit wordt
aangevoerd door een aftakking van de uitwendige halsslagader (a. carotis externa). Deze komt door een
opening in de schedelbasis de schedelholte binnen en vertakt zich tussen het beenvlies en het harde vlies. De
vertakkingen vormen de meningeale bloedvaten. Aangezien er in de schedelholte geen epidurale ruimte
bestaat (in tegenstelling tot in de wervelkolom), is er eigenlijk geen ruimte voor deze bloedvaten. Daarom
liggen de bloedvaten als het ware verzonken in het botweefsel van de schedelbeenderen (alleen daar is er
eventueel sprake van 'epidurale ruimte'). De bedding van deze bloedvaten is mooi te zien aan de binnenkant
van een geprepareerde schedel.
De voornaamste functie van deze barrières is het tegenhouden van bacteriën, om infecties te voorkomen
omdat in het brein geen herstel van beschadigde cellen kan plaatsvinden in tegenstelling tot de rest van het
lichaam.
Drugs, cafeïne en alcohol kunnen de barrière wel doorbreken, vandaar dat de nadelige gevolgen hiervan
wel merkbaar zijn.
De afvoer van afvalstoffen uit de hersenen vindt plaats via het spinnenwebvlies en de veneuze holten in het
zachte hersenvlies. Afvalstoffen worden meegevoerd en komen terecht in de vena jugilaris interna die
uitmondt in de ondersleutelbeenader en uiteindelijk in de bovenste holle ader.
Samenvatting
De algemene functies van het zenuwstelsel zijn: regulatie van weefsels en organen, coördinatie van
activiteiten van weefsels en organen, coördinatie van vitale functies, coördinatie van contacten uit de
buitenwereld en coördinatie van psychische functies.
Het zenuwstelsel wordt op twee manieren ingedeeld. De anatomische indeling gaat uit van bouw en
ligging, met het centrale zenuwstelsel (CZS) en het perifere zenuwstelsel (PZS). De fysiologische
indeling gebeurt op grond van de werking, met het vegetatieve zenuwstelsel (= autonoom =
onwillekeurig) en het animale zenuwstelsel (= willekeurig).
Zenuwweefsel omvat twee typen cellen: zenuwcellen (neuronen) en gliacellen (neuroglia).
Structuren van zenuwweefsel zijn: zenuwen, zenuwbanen, zenuwknopen en kernen. Binnen het CZS
worden de grijze stof (voornamelijk cellichamen en dendrieten) en de witte stof (voornamelijk
gemyeliniseerde neurieten) van elkaar onderscheiden.
Een impuls wordt veroorzaakt door een elektrisch stroompje dat langs de zenuwcelmembraan
voortgeleid wordt. Impulsoverdracht gebeurt van de ene op de andere zenuwcel via de synaps
(neuro-neurale transmissie) en van een zenuwcel op een kliercel of spiercel via een motorisch
eindplaatje (neuro-musculaire transmissie).
Een reflex is een reactie op een prikkel, voordat of zonder dat iemand zich die prikkel bewust is.
Reflexen worden ingedeeld op grond van de plaats (spinale reflex, hersenstamreflex en corticale
reflex) en op grond van de reflexboog (monosynaptisch en multisynaptisch).
De hersenen bestaan uit: hersenstam (verlengd merg, pons en middenhersenen), kleine hersenen,
tussenhersenen en grote hersenen. Aan de hersenstam ontspringen de hersenzenuwen.
Het vegetatieve zenuwstelsel coördineert de vegetatieve functies en bestaat uit twee tegengesteld aan
elkaar werkende delen: het sympathische en het parasympathische systeem. Qua bouw en ligging
worden aan het vegetatieve zenuwstelsel een centraal en een perifeer gedeelte onderscheiden.
Het CZS wordt door drie vliezen omgeven: dura mater, arachnoïdea mater en pia mater.
Het CZS wordt omgeven door hersenvocht. In de hersenen bevindt zich tevens hersenvocht in vier
met elkaar in verbinding staande ventrikels. Hersenvocht wordt geproduceerd door plexus
choreoïdus in de wand van de ventrikels.
De hersenen hebben een hoog zuurstofverbruik (60 ml/min). De meeste bloedvaten liggen op het
hersenoppervlak, de capillairnetwerken liggen dieper. Er is sprake van een bloed-liquor-barrière.
Studieactiviteiten
Stellingen: Geef van elke stelling aan of deze juist of onjuist is.
Stelling 1: Het sympathische systeem van het vegetatieve zenuwstelsel is hoog actief als de mens uiterlijk
inactief is.
Stelling 2: Sensorische vezels voeren impulsen van het centrale zenuwstelsel naar spieren of klieren.
Stelling 3: Gegeven: Onder het receptieve gedeelte van een neuron worden die delen van een neuron
verstaan die in staat zijn impulsen te ontvangen.
Stelling: Het receptieve gedeelte van een neuron wordt onder meer gevormd door dendrieten.
Stelling 4: Wanneer in een neuron impulsen elkaar snel opvolgen, kunnen deze opgeteld worden.
Stelling 5: Onder gliaweefsel worden de niet- impulsgeleidende cellen van het zenuwstelsel verstaan.
Stelling 9: Een inwendig kenmerk van het ruggenmerg is de grijze vlinderfiguur omgeven door de witte stof.
Stelling 10: Een ruggenmergssegment wordt altijd omringd door de gelijknamige wervel.
Stelling 11: De cauda equina bestaat uit een bundel zenuwvezels onderaan het ruggenmerg.
Stelling 12: Een extremiteitenplexus is een netwerk van zenuwvezels in de hand en de onderarm.
Stelling 13: Een reflex verloopt buiten het centrale zenuwstelsel om.
Stelling 14: Gegeven: Een reflex is een automatische reactie op een prikkel.
Stelling: De reflexbeweging op een onverwachte prikkeling kan niet onderdrukt worden.
Stelling 15: Gegeven: Piramidebanen worden gevormd door zenuwvezels die afkomstig zijn vanuit de grote
hersenen.
Stelling: Deze vezels vervoeren uitsluitend impulsen met motorische informatie.
Stelling 16: De piramidekruising wordt gevormd door piramidevezels die in het verlengde merg oversteken
naar de andere lichaamszijde.
Stelling 17: Het vasomotorische centrum is gelegen in de bodem van het vierde ventrikel.
Stelling 18: De Nervus oculomotorius vervoert impulsen vanuit de retina naar de hersenstam.
Stelling 19: Het corpus callosum vormt een verbinding tussen linker en rechter thalamus.
Stelling 20: De thalamus is een schakelstation voor impulsen met betrekking tot de sensibiliteit.
Stelling 21: Een functie van de thalamus is besturing van het hormonale systeem.
Stelling 22: De centra voor honger- en dorstgevoel liggen in het diencephalon.
Stelling 23: Voordat een willekeurige beweging tot stand kan komen, moeten eerst impulsen worden
opgewekt in de grijze stof van de grote hersenen.
Stelling 24: Onder denken wordt onder meer het combineren van nieuwe informatie met geheugeninhoud
verstaan.
Stelling 27: Het parasympathische zenuwstelsel reguleert het op peil brengen van de energievoorraad.
Stelling 29: Het foramen van Monro vormt een verbinding tussen het derde en het vierde ventrikel.
Stelling 30: De zuurstofvoorziening van de hersenen vindt onder meer plaats via de arteria cerebri posterior.
Multiple choice
Kies het meest juiste antwoord.
Vraag 3: Hoe worden de zenuwvezels genoemd die impulsen afgeven aan de skeletspieren?
a. Afferente vezels.
b. Motorische vezels.
c. Sensorische vezels.
Vraag 4: Een verzameling cellichamen van neuronen in het perifere zenuwstelsel heet ...
a. ganglion.
b. nucleus.
c. plexus.
Vraag 5: De neuronen waarvan de cellichamen gelegen zijn in de voorhoorns van de grijze stof in het
ruggenmerg ter hoogte van de thoracale wervels zijn ...
a. motorische neuronen.
b. neuronen van het sympathische zenuwstelsel.
c. schakelneuronen.
Vraag 7: Hoe wordt een groep spieren genoemd die geïnnerveerd wordt vanuit één ruggenmergssegment?
a. Een cauda equina.
b. Een dermatoom.
c. Een myotoom.
Vraag 8: Uit welke delen is de hersenstam opgebouwd?
a. Diencephalon, thalamus en hypothalamus.
b. Medulla oblongata, pons Varoli en mesencephalon.
c. Pons Varoli, mesencephalon en diencephalon.
Vraag 9: Welke factor heeft geen effect op het ademcentrum in het verlengde merg?
a. De hoeveelheid koolstofdioxide in het bloed.
b. De hoeveelheid stikstof in het bloed.
c. De zuurgraad van het bloed.
Vraag 10: Welke informatie ontvangt het vasomotorische centrum in het verlengde merg?
a. Informatie over de bloeddruk in de vaten.
b. Informatie over de hoeveelheid koolstofdioxide in het bloed.
c. Informatie over de hoeveelheid zouten in het bloed.
Vraag 11: Door welke zenuw worden de mediale rechte oogspieren geïnnerveerd?
a. Door de N. octavus.
b. Door de N. oculomotorius.
c. Door de N. olfactorius.
Vraag 12: De witte stof bevindt zich aan de (1)…. van het cerebellum en aan de (2)... van de medulla
spinalis.
a. (1) binnenzijde, (2) buitenzijde
b. (1) buitenzijde, (2) binnenzijde
c. (1) binnenzijde, (2) binnenzijde
Vraag 13: Welke structuur is een onderdeel var het limbische systeem?
a. Middenhersenen.
b. Pons.
c. Thalamus.
Vraag 14: In hoeveel kwabben wordt een hemisfeer van de grote hersenen ingedeeld?
a. Twee kwabben.
b. Vier kwabben.
c. Acht kwabben.
Vraag 15: Hoe worden de vezelverbindingen tussen de beide hemisferen van de grote hersenen genoemd?
a. Associatieve banen.
b. Commissuren.
c. Stijgende banen.
Vraag 17: In welk deel van de grote hersenen wordt de animale motoriek verzorgd
a. Lobus frontalis.
b. Lobus pariëtalis.
c. Lobus temporalis.
Vraag 19: Welke activiteit wordt gestimuleerd vanuit het parasympathische deel van het vegetatieve
zenuwstelsel?
a. Afgifte van adrenaline door het bijniermerg.
b. De ademhalingsbeweging.
c. Vasodilatatie van bloedvaten in de darmen.
Vraag 22: Waar vindt de reabsorptie van liquor cerebro-spinalis door de bloedvaten plaats?
a. In de granulaties gelegen in de durasinus.
b. In de subarachnoïdale ruimte.
c. In het vierde ventrikel.
Vraag 23: Hoe wordt het meest uitwendige vlies rondom de hersenen genoemd?
a. Arachnoïdea.
b. Dura mater.
c. Pia mater.
Vraag 25: Bloedvaten die de cirkel van Willis verlaten worden gerekend tot ...
a. de anastomosen.
b. de collateralen.
c. de eindarteriën.