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  • La Economia de La Naturaleza Cap 23

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    La Economia de La Naturaleza Cap 23

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    Sucesiny concepto de sere Sucesién primaria Disturbio y secundaria Resultado de la sucesion: la comunidad climax Causas de la sucesion Facilitacién Inhibicién Tolerancia Ejemplo: sucesién ‘en campos: de cultivo. abandonados: del Piedmont de Carolina del Norte Aproximacién al climax. Coractoristicas dels especies oo argo dela sere Cordcter de la comunidad climax. Climax. transitorio y cfclico Resumen Lecturas sugeides caPituLo DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES sanismos mueren y otros nacen para ocupar su lugar, Ia ener fa y los nutrientes atraviesan la comunidad. Sin embargo, el aspecto y la composicién de la mayorfa de las comunidades no ccambian apreciablemente con el tiempo: los robles reemplazan @ los robles, las ardillas reemplazan a las ardillas, y asf sucesiva- ‘mente, en una autoperpetuacién continua, Pero cuando un hibitat cs perturbado -se tala un bosque, se quema una pradera o un arre- cife de coral es obliterado por un huracéin- Ia comunidad se re- construye lentamente. Las especies pioneras adaptadas a los hi- bitat alterados son reemplazadas sucesivamente por otras hasta que una comunidad a menudo recupera su estructura y composi- cidn anteriores (fig. 23-1), La secuencia de cambios iniciados por la perturbacién se deno- ‘mina sueesi6n y la asociaciGn final de especies lograda recibe el nombre de comunidad elfmax. Estos términos describen provesos naturales que Hlamaron la atencién de los primeros ecélogos, entre {os cuales se encontraba Frederick Clements. Hacia 1916 Clements hhabfa descrito las caracteristicas bisicas de Ta sucesi6n y habsa sus- fentado sus conclusiones con estudios detallados del cambio obser- vvado en comunidades vegetales de distintos ambientes. Desce en- L as comunidades existen en estado de flujo continuo. Los or- 539 540 ‘Comunidades Fig, 23-1. aapas srs en un bosque de capes (Corina, Betulécea) en el Sut de Polonia De (a) (el itpo desde tlialo avanz dese fnmediatmentedespus dela Tipiza() hasta 7,15, 90, 95 y 130 aos, Foogratis de. Glowacinshi,coesia de ©. Jrvnen. De 7. Giowacnsiy 0 Juvinen, Orni Scand 63-0 (1973. tonces el estudio del desarrollo de Tas comunidades ha avanzado {do los procesos que subyacen al cambio sucesional, as adaptaciones de los organismos a las diferentes condiciones de sucesiGn temprana y tarda y las interacciones entre los colonizadores y las especies que los reempla- zan, Los eedlogos han llegado a comprender que la sucesiOn y la perpe~ tuacién de las comunidades expresan los mismos procesos de modo dife- rente y, ademés, que las denominadas comunidades climax en realidad consisten en un mosaico de etapas sucesionales que siguen a alteraciones localizadas. En muchos casos existen “comunidades climax” altetnativas; las secuencias sucesionales pueden conducir a diferentes climax, segtin las condiciones de desarrollo de la sere y segdin las especies que, por azar, se cstablezcan al comienzo, Por lo tanto, las comunidades pueden mostrar imiltiples estados estables. Sucesion y concepto de sere La creacién de cualquier nuevo hibitat -un campo arado, una duna de arena al borde de un lago, el estigreol de un elefante, el charco effmero que dja una Iluvia intenss- atrae.@ una gama de especies particularmente adap- {adas para actuar como invasoras. Estos primeros colonizadotes son segui- dos por otros que son mas lentos para aprovechar un hébitat nuevo pero que finalmente tienen més éxito que las especies pioneras. De esta forma, el ca- récter de una comunidad cambia con el tiempo. Las propias especies de la sueesién cambian el ambiente. Por ejemplo, las plantas dan sombra a la su- perficie de la Tierra, contribuyen con detritos al suelo y alleran sus niveles de bumedad, Estos cambios a menudo inhiben cl éxito permanente de la es- pecie que los produce y convierten al ambiente en més apropiado para otras especies, que entonces excluyen a las responsables del cambio. La oportunidad de observar la sucesidn se presenta conveniientemente en los campos agricolas abandonados durante distintos lapsos. En el Pied- mont de Carolina del Norte las parcelas desnudas son répidamente cubier= tas por distintas plantas anuales (véase fig. 23-10). Al cabo de algunos aos Ja mayorfa de estas plantas anuales son reemplazadas por herbsiceas peren- nes ¥ arbustos. Los arbustos son seguids por pinos, que finalmente cubren ‘Tas primeras especies de la sucesiGn; a su vez, los bosques de pino son in vvadidos y luego reemplazados por distintas especies de maderas duras que cconstituyen Ia diltima etapa de Ia secuencia en la sucesién. Los cambios curren riipidamente al principio. El pasto cuaresma entra con rapidez en ‘un campo de cultivo abandonado y apenas da tiempo para que los survos se alisen. Bl erigerdn y la altamisa (Ambrosia) dominan el campo en el primer verano después dei abandono, el dster en el segundo y la retama en el ter- cero, EI ritmo de Ia sucesi6n disminuye a medida que aparecen las plantas de crecimiento lento: a transicidn hasta el bosque de pinos necesita 25 aiios ¥ debe transcurrir ot siglo antes de que el bosque de madera dura en de- ‘arrollo comience a asemejarse a la vegetaci6n climsxica natural del area. La transicién del campo abandonado al bosque maduro es sélo una de las diversas secuencias de sucesi6n que pueden conducir al mismo climax dentro de una regién dada. En distintas regiones del Este de los Estados Unidos y el Canad, el punto final de varias series diferentes de sucesién ‘© seres es un tipo particular de bosque, cada una de las cuales tiene un co- mienzo diferente. Por ejemplo, las secuencias de especies en las dunas de ‘arena recign formadas en el extremo Sur del Lago Michigan en Indiana di- fieren de la sere que se desarrolla en los campos abandonados a algunas millas de distancia, Las dunas de arena son invadidas en primer término por una gramfnea (Ammophila arenaria) y un sorguillo. Los ejemplares de esas especies establecidas en los suelos del borde de la duna envian rizo- mas bajo la superficie de Ia arena, de donde salen nuevos brotes. Estas hierbas estabizan la superficie y agregan detritos orgénicos a la arena. Numerosas plantas anuales siguen a los pastos perennes en las dunas, las enriquecen y estabilizan aun mds y gradualmente van ereando condiciones apropiadas para especies arbustivas. La cereza de la arena, el sauce de la dduna, Ia uva de oso (Arctostaphilos uva-irst y el junfpero forman estratos arhustivos antes de que aparezcan los pinos, Como en fos campos abando- Desarrollo de Jas ‘comunidades 541 542 ‘Comunidades Fig, 232. Eupasincnes de a suesn plans oben de arena largo de a Eosta de Maryland, ()Pastzal cose sobre Tudo frontal de una da, Este patos tia ampiament para estbizar as species de tas dana, vain das eas 2 trrlovento des duns bayasycrela de a playa. Cotesia de Servicio de Conservacin ‘e Suelo de os Estados Unis. by nados de Carolina del Norte, los pinos no se resiembran bien después de su estableeimiento inealy perssten solamente durante una 0 dos genera cones, En el Nort de Indiana los pinos finalmente son reemplazados por Tos bosques de hayas, robles, arces y pinabetos caracteristicos de la region La sucesidn sigue un curso igualmente predevible en las dunas de Ia costa Atlénics, donde ls hierbas de la playa que al principio estabilizan Ja superficie de as dunas es seguida por una Myrica cela de la costa (Prunus maritima) y ouos arbustos. Los arbustos actéan como las cereas para nioveullizadas a menudo para evitar que las dunas se vuelen y reci- ben el nombre de fijadores de dunas porque intereeptan el vuelo de la are na y hacen gue se acute alrededor de sus bases (fig. 23-2), En los es- {uarios cereanos la sucesién que conduce al establecimiento de comunida des terrestres comienza con las plantas que toleran la salinidad y progresa ‘a medida que Tos sedimentos y los detritos se acumulan en la superficie del suelo por encima del nivel del agua. Ya sea que la sucesién comience so bre Ia arena o el pantano, la vegetacién finalmente se asemeja a la de los sitios de tierras altas de los alrededores. Muchos seres diferentes tienden al mismo climax dentro de una regi Sucesién primaria A pautir del clisico trabajo sobre Ia sucesién publicado por Clements, cen 1916, los ec6logos han clasificado a las seres en dos tipos de acuerdo con su origen. El establecimiento y el desarrollo de comunidades vegeta- les en habitat recién formados que previamente carecfan de plantas ~du- nas de arena, coladas de lava, roca denudada por la erosi6n o por derrum- bes o expuesta por glaciares en retroceso~ se deniomina sueesién prima- ria, EI refomo de Ia vegetacién a su estado anterior luego de una altera cign se denomina sucesién secundaria. La distincién entre las dos es con- fusa porque las alteraciones varfan en el grado en que destruyen la estruc~ tura de una comunidad y sus sistemas de apoyo fisico. Un tomado que arrasa una gran firea de bosque generalmente deja intacto el banco de nu- trientes del suelo, las semillas y las rafces que puedan dar brotes. Por el contrario, un incendio importante puede quemar todas las capas organicas del suelo y destruir cientos 0 miles de afios de desarrollo biolégico. Las especies que colonizan los delgados dep6sitos de arcilla que dejan los glaciares en retroceso en la regiGn de la Baha de los Gilaciares del Sur de Alaska (fig. 23-3) deben afrontar deficiencias de nutrientes, particular- Desarrollo de tas 543 ‘comunidades Fig. 23.3. valle denodado porun glaiar on retocet, visible en el cento dela parte superior en el Noth Tongass National Forest, ‘Alaska Las syperticies rocoss reienemente ‘denudss en base del valle inmeditamente or dejo dl lciartodavta no han sido ‘ecolenizaas por matorales de stb, ‘Cotesia dl Servicio Foresal de los Estados Unidos. 544 Comunidades Fig, 234. apis serales en rbera istats poruna tubers forma tras un digue de «stores en Algonquin Provincial Park, ‘Ontario, Canad El agua descubiorta dl emt esti estancaa, es pobre en minerals y tiene bajo contend de oxigeno. Estas ‘ontcionesdeterminan Ia seule de ‘etits ycondicen aun ellenaneno gradual ela tubers, qe tavesn etapa dominadas or arbustos 3, mds de, bets negro. mente de niteégeno, y cl estréscausado por el feo y el viento, Agut Ia se- re comienza con musgos y juncos (plantas similares a patos) de batiados ‘y luego progresa con sauces rastreros, sauces arbustivos, matorrales de ali- 4308 yabetos sitka y luego bosques de abetos-pinabetos, La sucesin avan- za rpidamente,aleanz la ciapa de matorrales de alisos al cabo de 10:20 aos y logra un bosque alto de abetos en 100 aio. Lassucesién también brindu un medio por el cul se recupera tera se- ca. partir de ciertos habitat acuticos, eomo las turberas que se forman en Tagunas de castoresy cavidades de origen glacario en las regiones templa- «as y subiticas del None, La sucesin de turberas comienza ciando las plantas acusticas enraizadas quedan establecidas en el borde de un chareo (Gig. 23-4). Algunas especies de juncos forman esteros sobre Ia superficie del agua, que se van extendiendo desde Ia costa hacia el centro, En ocasio- nes estos esteros cubren completamente un charco antes de que se Ilene de sedimentos y produzea una capa mds o menos firme de vegetacién sobre la superficie del agua, el denominado “tembladeral de turba". Los detitos producidos por los esteros de juncos se acumulan como capas de sedimen- tos orgénicos sobre el fondo del charco, donde el agua estancada tiene 0 po- 0 0 nulo oxigeno para sostener la descomposicién mierobiana, Finalmen- te.stos sedimentos se convierten en turba, que es uilizada por os sereshu- manos como acondicionador del suelo ya veces como combustible para ca- lefaccin (fig. 23-5), A medida que una turbera acumula sedimentos y de- trtos, los musgos Sphagnum y los arbustos, como el té de Labrador y el arindano, se establecen alo largo de a costa y contibuyen a desarrollo de tun suelo con cualiades cada vez mis terrestres. En las turberas del Norte Sphagnum es el principal contibuyente ata acumulacién de turba. En os bordes dle las turberas los arbustos pueden ser seguides por abetos negros yyalerces, que fnalmente dan ugar alo rbotes ciméxicos de bosque, que incluyen el aed, el arcey el abeto,segin la Localidad. Disturbio y sucesién secundaria Las rupturas del dosel de un bosque tienden a cerrarse a medida que los ejemplares circundantes aprovechan sus nuevas oportunidades. Una pequefla brecha, como la que deja una rama que cae, es répidamente Ile- nada por el crecimiento de las ramas de lo drbotes eiroundantes. Una bre- cha grande dejada por la cafda de un érbol puede brndar alos fboles j6- venes del sotobosque la oportunidad de aleanzar el dosely ocupar un Iu- gar permanente bajo el sol. Una gran drea clareada por un incendio inten- 0 puede ser colonizada de nuevo por las semillas que vuelan o que son ‘ransportadas desde el bosque intacto circundante, Aun-cuando Ta nueva siembrainicia una secuencia sucesional, la intensidad y el tipo de distur- bio influyen en qué especies se estblecen primero, Algunas plantas nece- sitan abundant luz solar para germinary establecerse y sus pldntulas no toleran la competencia de otra especies. En general estas especies tienen ‘gran potencia de dispersién y a menudo presentan semills pequefias que son atrastradasfcilmente y pueden alcanzar el coraz6n de grandes distur- bios, inaccesible para los miembros de Ia comunidad elfmax. La influencia del tamatio de Ia brecha sobre la sueesin ha sido inves- tigada en varios habitat marinos, donde el disturbio y Ta recuperacion se alteran con frecuencia. En el Sur de Australia Michael Keough investig6 Ia colonizacién de manchones creado artificialmente, euyo tama varia- ba de 25 a 2.500 em? (5-50 em de lado), por los distntos invertebrados in- ctustantes bajo la nea de mareas que crecen sobre superficies dura. Los principales taxones epifauntsticos (que erecen en la superficie) de la re- 6 varfan considerablemente en su capacidad colonizadora y competiti- ‘va, que por Io general se encuentran inversamente relacionadas (cuadro 23-1), Cuando Keough cred manchones desnudos de diferentes tamaios dentro de seas ms grandes de roca ocupadas por invertebrados incrus- tantes ls dreas expuestas fueron cubiertasrépidamente por el crecimien- to de competidores tan altamente exitosos com los tunicados y as espon {jas desde reas circundantes, En este caso el tamatio del manchén tuvo po- a influencia sobre el desarrollo comunitario porque la distancias desde los bordes hasta Ios centros de los manchones (menos de 25 em) fueron ficilmente cubierta por el crecimiento, Las numerosas lavas de briozoos ¥ poliquetos que intentaron colonizar estos manchones fueron répidamen- te superadas en su erecimiento Entre manchones aislados -sustratos duros colocados en la arena para imitara las valvas de las almejas Pinna— el tamatio de los manchones tu- ‘vo un efecto mucho mayor sobre el patrén de colonizacién. S6lo por azar, Desarrollo de las ‘comunidades 545 Fig. 235. Cone vertical de 1 ma wavés del Jecho d wa en una turbera en Quebe, (Canad Las capasrepresenanseumulaciones Ae detitos orgneos dels plantas que olonizaron socesivament Ia turbera a medida ‘que se elena, Ls caps de tcba tienen ‘varios mers de espesr. 546 Comunidades [Atributos de ta historia vital de los principales (UADRO 23.1 invertebrados marinos de la epifauna_ (que erecen en la superficie) de Eaithburgh, sur de Australia FORMA CAPACIDAD CAPACI CAPACIDAD. DECRECI DECOLO- DADCOM- DE CRECIMIENTO TAXON MIENTO—NIZACION.PETETIVAVEGETATIVO ‘Tunicados Colonial Escasa_—=—= Muy buena Muy extenso, hasta im Esponjas Colonial Muy eseas Buena Muy extenso, hasta Im Briozoos Colonial ‘Buena Excasa —_Bscaso, hasta $0 em? Poliquetos Solitaria "Muy buena Muy eseasa_ Muy eseaso, hasta serpaidas Ot em? Fuente: M. 1. Keough, Ecology 65:423-437 (198). algunos de los pequeflos manchones no fueron colonizados por tunicados ¥y esponjas, que no se dispersan bien, 1o que brind6 a los briozoos y los po- liquetos Ia posibilidad de establecer una posicién. Como los manchones iis grandes son blancos mas grandes, muchos de ellos fueron ocupaclos por pequefios ntimeros de tunicados y esponjas, que Iuego se diseminaron répidamente y eliminaron a otras especies que habian colonizado junto con ellos. En consecuencia, los tunicados y las esponjas predominaron so- bre los manchones aislados mas grandes, pero los briozoos y los polique- tos ~que, una vez establecidos, pueden obstruir la colonizacién de las lar- vas de tunicados y esponjas~ dominaron muchos de los manchones més ppequefios. En este sistema los briozoos y los poliquetos son especies adap- tadas al disturbio ~1o que los botdnicos denominan malezasque'ingresan riipidamente en Ios manchones abiertos, maduran y producen progenic a ‘una edad temprana y Iuego suelen ser eliminadas por competidores de co- lonizacién mas lenta pero superiores. Estas especies dle malezas necesitan dlisturbios frecuentes para permanecer en el sistema. I tamafio de un manchén determina parcialmente si los predadores y los herbvoros serin activos allf; estos consumidores pueden afectar Ia cevolucién de la sucesién, Algunos consumidores pueden seleccionar 1 cchones més grandes para alimentarse porque son féciles de encontrar y re- {quieren menos tiempo de viaje entre los manchones. Otros consumidores {que por sf solos son vulnerables a los predadores pueden necesitar Ia co- bertura del habitat intacto, a partir de cuyos bordes se aventuran para ali ‘mentarse en las freas recién expuestas. En este caso es probable que los ‘manchones pequefios sean pastoreados mas intensamente que los centros de los manchones grandes, Los conejos rara vez se alimentan muy lejos de la cobertura ce arbustos| © dtboles, ce modo de evitar ser descubiertos por los predadores lejos de la seguridad que ésta les brinda, Las lapas (moluscos que pastan) tampoco se venturan lejos de la seguridad de los lechos de mejillones para alimentar- se de algas, En un habitat de la costa rocosa imtermareas del centro de Ca- lifornia el ecélogo de In Universidad homénima Wayne Sousa clare man- cchones de 625 em? o de 2.500 cm’ en lechos de mejillones y excluyé alas Japas de la mitad de los manchones en cada uno de estos conjuntos aplican- «do una barrera de pintura de cobre a lo largo de sus bordes, Luego contro- 16 la colonizaci6n de los manchones clareadlos por varias especies de algas durante los tres alos siguientes (fig. 23-6). Las lapas viven en grietas entre los mejillones cuando no estén alimentindose, Io que les permite evitar la predacién. Como este comportamiento limita su érea de forajes, las de dades de lapas en los pequeftos manchones (rodeados por més borde en re laci6n con la superficie) excedieron a las de los manchones més grandes, Ademés, lo que no es sorprendente, durante todo el curso del experimento las algas crecieron més densamente en los manchones més grandes, Donde se impidi6 el pastoreo de las lapas la cobertura total de todas las especies de algas fue alta y no difirié entre los manchones de diferente tama ‘Como cabfa esperar, el pastoreo de las apas disminuy6 la implantacién y el crecimiento de Ia mayoria de las especies de algas pero favorecié a tres especies de competidores raros y presumiblemente inferiores: el alga parda Analipus, el alga verde Cladophora y el alga roja Endocladia, Estas algas tienen formas de crecimiento incrustante de ubicacién baja que las tornan vulnerables al sombreado y a la dominaneia de otras especies pero las ayudan a resistir el pastoreo. Ademés, la implantacién de Endocladia fue sensible al tamafto del manchén y en general fue mas frecuente en los manchones mas grandes independientemente del pastoreo por las lapas, Donde tas lapas pastoreaban libremente los mejllones colonizadores, que finalmente superaron en nimero a todas las otras especies ocupantes del espacio, alcanzaron mayor abundancia en los manchones grandes que en Jos pequefios. Esta diferencia fue resultado de la interaecién del tamaito del manchén y el pastoreo de las lapas y no del tamafto del manchén per se, porque los mejillones colonizaban ‘reas protegidas del pastoreo en for- ma independiente del tamaiio del manchén, Resultado de la sucesi6n: la comunidad climax Los eedlogos han considerado tradicionalmente que Ia sucesién condu- cee en forma inexorable a una expresi6n final del desarrollo comunitario, una comunidad climax. Los primeros estudios sobre la sucesiGn demostraron ue las numerosas sereshalladas dentro de una regidn, cada una de ella de- Desarrollo de las 547 ‘comunidades Fig, 23-6. Un claeo natural en un lecho de elilones (Miu californian) sabe a cosa cent de Califor. El inch ene proximadamente un metro de dimewoy ba Sido olonizado poe un abundant ereimiento del alga verde Viv, Obsérese la fia zona de among alrededor del perme de ‘manchncreada por ls lps, qu eave So cortas distancia dl refi ent ocho de mejitoes. Cotesia de W.P- Seuss. De W.P Sousa, Feology 65:1918-1935 (1984), 548, Comunidades satrolléndose bajo un determinado conjunto de condiciones ambientales lo- cales, a menudo evolucionan hacia el mismo climax. Estas observaciones ‘condujeron a conceptualizar a las comunidades maduras como unidades na- turales “incluso como sistemas cerrados-por Frederick Clements en 1916: El estudio del desarrollo dela vegetaciOn necesariamente descansa en el su puesto de que la formacin de la unidad o climax es una entidad orgénica, ‘Como wn organismo, ta formacin surge, crece, madura y muere. Su respues- taal habitat se muestra en tos procesoso funciones y en las estructuras que son el registro y el resultado de estas funciones, Ademds, cada formacisn cli- ‘max puede reproducirse, repitiendo con fidelidad esencial las etapas de su desarrollo, La historia vital de una formacién es in proceso complejo pero definido, comparable en sus caracter‘ticas principales com la historia de vi dda de cadla plana (Carnegie Inst. Wash. Pub. 242:1-512) Clements reconocis catorce climax en la vegetacin terestre de Amé- rica del Norte, que inclufan dos tipos de praderas(pastzal y tundra, tres tipos de matorral (salvia, matorral dl desieeto y chaparral) y nueve tpos de bosque que variaban desde las éreas boscosas de pinos-enebros hasta cl bosque de hayas-obles, Clements pensaba que so el clima determinaba la naturaleza del elimax local. Las aberraciones en fa composicién de ls comunidades producidas por os suelo, la topogafia, lo incendios 0 los animales (especialmente el pastoreo) representaban ctapas intrrumpidas en Ia trasicin hacia el climax local ~comunidades inmaduras~ Tn ais recientes el concepto del climax como un organism o una unidad aisada se ha modificado mucho -hasta el punto de provocar el franco rechazo de muchos ecdlogos- porque ha quedado claro que las co munidades son sistemas abiertos cuya compdsicin varfa continuamente a To lano de gradientes ambientales. Ademds dstntosfactres, entre ellos Ja magnitud de un disturbio y ls condiciones fsieas durante la sucesién temprana, pueden producir comunidades “climax” diferentes, Mientras «qc en 1930 Ios eediogos especializados en vegetales deseribfan la vege- tacidn eimax de gran parte de Wisconsin como un bosque de arce azuea- radio, hacia 1950 ls ecdlogos ubicaron ese tipo de bosque en un con- tinaum abiero de comunidades climax que se extenan tanto sobre regio- nes ampliasdefinidas climaticamente como sobre egiones locales defini- das topogrfieamente, Hacia el Sue aument6 el predominio del haya; ha- cia el Norte cl abedul, el abeto y el pinabeto se agregaron a Ia comonidad climax; en las regiones ms secas que limitaban con las praderas en el Oeste comenzaron a dominat fs robles. Localmente el élamo tembl6n, el roble negro y el nogal norteamericano,reconocios por largo tiempo co- to especies serles de suelos himedos y bien drenadas, llegaron a ser aceptados como especies del climax en sitios mis se¢0s altos. Los arboles maduros de Wisconsin, que representan Tos puntos termi- nales de las sere locales, fueron ordenadas por J.T. Curtis yR. P. Meln- tosh alo largo den indice del continuum basad en la composicién de Jos rboles del bosque, que varia desde sitios secos dominads por ro- bles ydlamos tembones hasta sitios himedos dominados por arce azuca- rado, palo hacha y tlo. Se ealeulé un fadice de continuum para Ios bos- gues de Wisconsin a partir dela composicion espesfica de cada tipo de bosque y su valor vari entre los extemos abitrarios de 300 para un rea de ble (Quercus macrocarpe puro hasta 3.000 para un rea de ree azu- carado puro. Aungue los valores crecientes de dice corresponden a eta- pas serles que conducen l climax del are azucarado, tambien pueden e- 19 ss \Roble roe 2 0 \ & \ B \ E \ = 00 & = ad 2 500 000 7) 2000 2.300 Indice de continuum presentar comunidades climax locales determinadas por condiciones topo- _tificas 0 del suelo. Por lo tanto, la denominada vegetacién del climax del Sur de Wisconsin en realidad representa un continuum de tipos de bosque (y, en algunas reas, de pastizales) (fig. 23-7) Causas de la sucesion Dos factores determinan la posicién de una especie en una sere: Ia ta- sa con la que invade un hbitatrecién formado o alterado y su respuesta a los cambios que ocurren en ef ambiente en el curso de la sucesién. Algu- nas especies se dispersan con lentitud o erecen fentamente una vez implan- tadas y por lo tanto se tornan dominantes més tad en la secuencia de aso- ciaciones en una sere. Las plantas de crecimiento rapido que producen muchas semillas pequefias, levadas a grandes distancias por el viento 0 ‘por animales, tienen una ventaja inicial sobre las especies que se disper- san lentamente y dominan las primeras etapas de una sere. En un habitat ue se incendia con frecuencia muchas especies tienen semillas resisten- tes al fuego o coronas radiculares que germinan o dan brotes poco después de un incendio y restablecen répidamente sus poblaciones. Las primeras especies de Ia sucesién a veces modifican los ambientes «de una forma que permita el establecimiento de especies en una etapa pos- terior. El crecimiento de hierbas en un campo arado da Sombra ala super- ficie del suelo y ayuda a que és retenga In humedad, lo que genera me- {ores condiciones mejores para el establecimiento de plantas menos tole- antes, Por el contrario, la colonizacién por algunas especies puede inhi- bir Ia entrada de otras en una sere, ya sea por triunfar en la competencia ‘or los recursos timitantes 0 por interferencia directa Este eonjunto diverso de procesos que gobiernan el curso de la suce- si6n fue clasificado por el eeélogo norteamericano Joseph Connell y el eedlogo australiano R. O. Slatyer en tres eategorfas de mecanismos ~faci- litaci6n, inhibici6n y toterancia— que se relacionan con las consecuencias de las primeras etapas de la sucesisn sobre el desarrollo de las etapas pos- teriores. Los términos facilitacién, inhibicién y tolerancia describen el cfecto de la presencia de una especie sobre la probabilidad de implanta- cidn de una segunda y si ese efecto es positivo, negativo o neutro. Desarrolto de las 549 ‘comunidades Fig. 237. imporanca relativa (medida de sbundancia) do arias especies do eboes las comunidades fresaes det Sudeste de Wisconsin, dipuestas ko largo del ince de coninuum. La Iumeda det seo, el ele itereambiable ye! pH aumentan hacia dorecha sobw ef fadice de cotinuun, Segin JT. Curis y R.. Melnosh, Ecology 32:416-496 (195, 550 ‘Comunidades Semills i Phin Al Fig, 238. Las semitlos de a ie Posts enenbabas gues peiten fase iro pos de alga eres. Sain T. Tuer, A, Nat. 12: 729-735 (1983) Fa facion La faeilitacién encama el punto de vista de la sucesiGn de Clements ‘como una secuencia del desarrollo en la cual cada etapa allana el camino para la siguiente, de Ia misma manera en que la estructura sigue a la es tructura durante el desarrollo de un organismo (y durante la edificacién de ‘una casa). Las plantas colonizadoras permiten que invadan las especies del climax, al igual que el encofrado de madera es esencial para el vertido de ‘una pared de cemento pero no tiene ningdin lugar en el edificio terminado, Como ya se ha observado, las primeras etapas facilitan el desarrollo de las tapas posteriores al contribuir con los nutrientes y el agua del suelo y al ‘modificar los microambientes en la superficie del suelo. Los alisos (Al- nus), que albergan bacterias fijadoras de nitrégeno en sus rafces, propor- onan una importante fuente de nitrégeno a los suelos que se desarrollan en valles aluviales y en dreas expuestas por los glaciares én retroceso. La falsa acacia desempefia el mismo papel en la sucesin temprana en el Sur de la rogién de los Apalaches de los Estados Unidos, al igual que el érbol -Myrica faya exdtico sobre las coladas de lava en Hawai. Los suelos no se desarrollan en sistemas marinos, pero la facilitacién ‘ocurre cuando una especie aumenta la calidad de un sitio para la llegada y la implantacién de otra, Mientras trabajaban con paneles experimentales Uicados por debajo de la Iinea de mareas en la Bahfa de Delaware T. A. Dean y L. E, Hurd observaron que para algunas combinaciones de especies la presencia de una especie inhibia la implantacién de una segunda, pero due los hidroides aumentaban la implantacién de los tunicados y que tanto ls hidroides como los tunicados facilitaban la implantacién de mejillones. Enel Suir de California la implantacién de algas de crecimiento répido y lle- gada temprana brindan una densa cobertura protectora para el restableci- rmiento de kelps que siguen al disturbio causado por las tormentas inverna- les, En las reas que Se mantuvieron limpias de las primeras especies de la sucesién de algas los peces eliminaron répidamente por pastoreo la implan: tacién de los exporofitos de los kelps. En forma paralela, la implantacin de Iahierba Phyllospadi scouleri en las comunidades rocosas intermareas de- pende de Ia presencia de ciertas algas de la sucesién temprana a las que se adhieren sus semillas antes de germinar (fig. 23-8). En ausencia de estas al- ‘gas la hierba marina no puede invadir la comunidad. Inhibicion a inhibieidn de una especie por la presencia de otra es un fenmeno comin que hemos explicado en detalle en los capitulos sobre competencia ¥y predacin, Una especie puede inhibir a otra al comerta, al reducir los re- ‘cursos hasta un nivel en el que Ta segunda especie no pueda subsistr 0 al enfrentarla con productos quimicos nocivos o comportamientos antagsni- os, Con respecto Ia sucesi6n, las especies del climax por definicign in- hiben a las especies caractersticas de ls primeras etapas: estas titimas no pueden invadir una comunidad climax excepto luego de un distutbio. ‘Como la inbibicién esté tan intimamente relacionada con el reemplazo {de las especies, constituye parte integrante de la sueesi6n desde las prime- ras etapas de una sere hasta el climax. La inibici6n puede originar una tuacidn interesante cuando el resultado de una interaceisn entre dos espe- cies depend de cusl se establezca primero. Los propdgulos colonizadores 4 menudo consttuyen la etapa mas delicada de la historia vital y a veces ninguna de ambas especies puede implantarse en presencia de adultos compettvamente superiores dela otra, En este caso el curso de Ia suce- sign depende de la precedenci, La precedenca, su ver, puede ser estric- tamente aletora,Segtin qué especie aleane primero un sti alterado, 0 pede depender de ciertas propiedades del sitio ~su tama, su localiza- cig, la estaci, ete. Hemos visto un caso ast en los habitat bajo marcas del Sur de Australia, donde los brioz00s, cuando se implantan primero, pueden impedir la implantacion de tunicadosy esponjas. Esto es mas pro- bable en pequetios sustatosaslados que en ottos sitios dbido a su mayor potencia de dispersion Segtin ef modelo de inhibiién de Connelly Slayer, la sucesién conti ria Inego de ta implantacién de una w otra especie sélo através de la muerte y el reemplazo de los individvosestablecidos, Por lo tanto, como por azar, el cambio sucesional se mueve hacia el predomsinio de ln especie de vida mas larga Tolerancia E modelo de tolerancia de Connell y Slatyer sostiene que algunas es- ies invaden el habitat recién expuesto y se implantan en forma indepen- lente de la presencia o la ausencin de otras especies, dependiendo sélo de ‘sus capacidades de dispersidn y de las condiciones fisieas de] ambiente. La sere resultante est determinada entonces por el proceso de exclusién com- petitiva,o sea, por Ia duracién de la vida y las capacidades competitivas de Jos colonizadores a medida que erecen. Las primeras etapas estarin domi- nadas por malos competidores con ciclos vitales cortos pero que se estable- cerain répidamente; 1os competidores superiores constitu la especie del climax, pero pueden crecer mas lentamente y no expresar su predominio en la sere hasta que los otros hayan erecido y se hayan reproducido. Ps Ejemplo: sucesion en campos de cultivo abandonados del Piedmont de Carolina del Norte Indudablemente los tres mecanismos de Connell y Slatyer—faclitacién de la implantaci6n, inhibici6n de la implantacién y exelusién compettiva (reemplazo de las poblaciones ya implantadas)- junto con las caracteristi- cas de Ia historia vital de las especies'en la sucesién, son factores impor- Desarrotto de tas 551 ‘comunidades Fig, 28.9. Campo decultvo abandonado en el Piedmont de Cron dl Norte. Estos hibit se desaiolan despues del abundono dea vera agricola 552 Comunidades Fig. 2410. Resumen esqvematico de las storia de vida de ein especies de ana de sucsin empean que eoonizan ‘campos sbandonados en Carolina del Nore. Campo Invierno Invierno abandonado Gareanchuelo, Evigeron Invierno Verano Invierno T Verano i Verano it Ambrosia Seer Retama Germina BB Hloracién tantes en toda sere, ya que ninguno opera con exclusién de los otros. Las primeras etapas de la sucesién vegetal en los campos de cultivo abandona- ‘dos de Ia regis de Piedmont de Carolina del Norte (fig. 23-9) demuestran ‘emo se combinan estos factores en una deferminada sere. Los primeros 3 44 afios de sucesiOn en campos abandonados estén dominados por una pequefia cantidad de especies que se reemplazan una a otra en ripida se- ccuericia: garranchuelo, erfgeron, ambrosfa y retama. El ciclo de vida de ca- da especie determina en parte su lugar en la sucesién (fig. 23-10). El ga- ranchuelo, una planta anual de crecimiento répido, suele ser la planta ms conspicua en un campo durante el afio en que se lo abandona. Es una plan- ‘anual invernal cuyas semillas germinan cn otofio, Durante el inviemo la planta es una pequefiaroseta de hojas y florece a mediados del verano si- ‘guiente, Como el erigeron se dispersa bien y se desarrolla répidamente, ‘suele dominar los campos de un aio. No obstante, como sus pléntulas ne- cesitan plena Iuz del sol, el erigeron es reemplazado répidamente por es- ppecies tolerantes a la sombra. Por lo tanto, la sucesién femprana esti do- ‘minada por la tolerancia -las especies colonizadoras se dispersan ficil~ ‘mente y toleran las duras condiciones del suelo recién expuesto- pero pronto se desplaza hacia la inhibicién, La ambrosfa es una planta anual estival que germina a comienzos de la primavera y florece hacia fines del verano. Domina la sucesién el primer ‘verano en campos arados a fines del otofio, después de que germina el ert- ‘geron, El ster y la retama son vegetales que germinan en primavera y a ccomienzos del verano, durante todo el invierno son plantas pequeitas y flo- recen por primera vez en su segundo otofo. La retama persiste y también florece durante el otofio siguiente. El erigeron y la ambrosfa dispersan sus semillas eficazmente y, cuando {jovenes,toleran la desecacién, Bstas potencialidades les permiten invadir 1 ppidamente los campos desbrozados y producir semillas antes de que se im- plgnten los competidores. Las rafces de erfgeron en descomposicién dismi- rhuyen el crecimiento de las plntulas de erfgeron, de modo que la especie es ‘autolimitante en la secuencia sucesional, Estos inhibidores del crecimiento posiblemente sean subprodctos de otras adaptaciones que aumentan la ade~ cuacién del erfgeron durante el primer afto de la sucesién o, tal vez, como las plantas de erfgeron tienen pocas posibilidades de persistir durante el se- gund aifo como resultado de la invasin de Ia sere por competidores supe- Fores, a autoinhibicién tiene poco valor de selecciGn negativa, Por otra par- te, esto fenémeno es bastante comin en las primeras etapas de la sucesiGn. E] Aster coloniza con éxito los campos recién desbrozados pero crece lentamente y no domina los habitat de los campos abandonados hasta el se- ‘gundo aft. Las primeras plantas de dster que colonizan un campo crecen a plena luz solar; pero sus pntulas no toleran fa sombray ls plantas adu- tus dan sombra a su progenie. Adem, cl éter no compiteeficzmente con ia retama por la humedad del suelo, Catherine Keever observ esto cuando clare un fea circular de 1 m de rio alrededor de varias plantas de reta- may plants plintulas de stra dstntas distancias de ella (Fig. 23-11, Las «qe se encontraban mis cerea de las plantas de retama crecieron poco por Ia escasez de agua en el suelo, Aproximacién al climax La sucesién contintia hasta que el agregado de nueva’ especies a la se- re y Ia exclusién de las especies implantadas ya no cambia cl ambiente de la comunidad en desarrollo. La progresién de las diferentes formas de cre cimiento modifica las condiciones de luz, temperatura, humedad y nu- trientes del suelo. El reemplazo de los pastos por arbustos y luego por ér- boles en campos abandonados ocasiona una correspondiente modificacién del ambiente fisico que facilita Ia implantacién de especies cuyas pléntu- las no pueden tolerar el calor y el suelo seco. Sin embargo, las condicio- nes cambian mds lentamente cuando la vegetacién logra la forma de cre- ccimiento més alta que e] ambiente puede mantener. Las dimensiones fina- les de In biomasa de una comunidad climax estén limitadas por el clima en forma independiente de los eventos durante Ia sucesién, ‘Una vez. implantado el bosque los patrones de intensidad de luz y hu- ‘medad del suelo no cambian, excepto en detalles menores, con la introduc cidn de nuevas especies de drboles. Por ejemplo, el haya y el arce reem- plazan al roble y al nogal norteamericano en los bosques boreales de ma- dera dura porque sus plintulas son mejores competidoras en la sombra del ambiente del suelo del bosque, pero las plintulas de haya y de arce proba- blemente se desarrollen tan bien debajo de sus propios progenitores como lo hacen debajo de los Zirboles de roble y nogal norteamericano que reem- plazan. En este punto la sucesién alcanza un climax; la comunidad ha en- trado en equilibrio con su ambiente fisico, ‘Claro que puede haber cambios ulteriores en la composicién especti cca después de alcanzado el climax. Por ejemplo, un sitio cercano a Was- hington, D.C., que permaneci6 sin alteraciones durante casi 70 allos, de- sarroll6 na comunidad de bosque alto dominada por robles y hayas. Sin embargo, la comunidad no habfa alcanzado el equilibrio en el momento en que fue estudiada, porque los drboles mas j6venes del sotobosque que fi rnalmente reemplazardn a los rboles existentes~ no inclufan roble blanco ri negro. El siglo préximo este bosque probablemente estard dominado por especies con una reproduccién mis vigorosa: arce rojo, arce azucara: do y haya (fig. 23-12) El tiempo necesario para que la sucesién evolucione desde un hibitat con disturbios hasta una comunidad climax varfa con la naturaleza del clf- max y con la calidad inicial del suelo. Obviamente, la sucesi6n es ms len- {a cuando comienza sobre la roca, desnuda que cuando comienza sobre un suelo recién desbrozado. Sobre un campo desbrozado de Carolina del Nor- te se desarrollars dentro de 150 afls el climax de un bosque maduro de robles-nogales norteamericanos. Las etapas climax de las praderas del este se aleanzan en 20 a 40.afios de sucesién secundaria, En los Tr6pi- cos himedos las comunidades forestales recuperan la mayor parte de los elementos de sus elfmax 100 afios después de ser talados, siempre que el suelo no sufra en exceso por la explotacidn ganadera o la exposicién pro- Dewrot deus | 553 comnidades 3 graodiepanas —)* = | Ba ec . oa es doa : 4S Soab 2 a 23 2 mt Bits 3 2s 50 75 2 Distancia dela reeama (em) Fig, 24-11. Respucsta al erccimiento del dsr (eso seco) ye gun det slo en Tune dela slstanca dese as plantas de ream coun ‘campo abanonado, De C. Keever, Ec Monogr. 2.230250 (1850, 554 Comunidades Fig 2-12. Composiién de un bosque sn

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