Células del sistema nervioso Neuronas Céluas de apoyo del sistema La barrera hematoencefilca ESUMEN Comunicacign nerviosa Descripeién Medicign de os potenciles clécincos de los axones Potencial de membrans: equilib de dos fuerzas Potencial de accién Conduecisn del potencial de RESUMEN “Tansmisién sindptica Estructura de las sinapss LiberaciSn del neurotransmisor Aaivaeiin de receptores Potenciales postsinésticos Conclusién del potencial pstsinsptico Autorreceptores ReSUMEN. OBJETIVOS DE APRENDIZAJE Nombrar y deseribir ls partes de una neurona y explicar sus funciones, 2. escribir las e€ulas de apoyo de los sistemas nervioso central y periféres, y explicar en qué consiste la barrera hemaioenceflica. 3. Describr e! papel que desempena la comunicacién nerviosa en un refleo simple y eémo es inhibida por los mecanismos cerebrales. 4, Descrbirc6mo se raliza la medicidn del potencial de accign y explcar el equlbrio dinémico responsable del potencial de membrana. 5. Deseribir el papel de los potenciales iénicos en los potenciales de accin y expliar Ia ley de todo © nada, asf coms la ley de frecuencia 6. Deserbir a estructura de la sinapsis, la iberacién del neurotansmisor {la acivacién de los receptores postsinépticos 7. Deseriir los potenciales postiingpricos: su integracién, los ‘movimientosiénicos que los provocan y los eventos que los fnalzan. Células del sistema nervioso i Kathryn activa, e4 ejercicio gjerciciog de natact su progr) jerciciog pués, al | Tevantar f gripe, de| tun poco { zalgung clases de tructorle alver que, mostraba, cémo ibat ciertas pra yhe asum| ese puestd To bastany ala conely “Preferirid te sientes | Duray, Dej6 de ir dificultabg vivacidad { Una tarde lograrlo: s| 1o informa cabo. A m¢ fue aflojar} sdbita send respirar pa ta, pero de un terrible Lams) hospital pa cripeién ald cules la of observar s1 habitaci6n| inyects el 1 respondia ¢ avanzaba, profundam| los brazos hacer esto ¢° G ° Kathryn D. estaba desesperada, Toda su vida habia sido una persona saludable y activa, comia con inteligencia y se mantenia en forma mediante los deportes y el sercicio regular. Tba a su club de salud casi todos los dias para tomar una clase de sjetcicios aerébicos de bajo impacto, a la que por lo general seguia una sesién de natacién, Pero hace varios meses descubrié que tenfa problemas para mantener su programa normal. Al principio, not que se cansaba hacia el final de la clase de ercicios aerébicos; sus brazos, en particular, parecian estar muy pesados. Des- és, al entrar en la alberca y empezar a nadar, descubrié que se le dificultaba Jevantar los brazos por encima de la cabeza; abandon6 el estilo eraul y de dorso, y continué con Ja brazada lateral y nado de pecho, No tenia ninggin sintoma de Bripe, de modo que concluyé que lo que necesitaba era dormir més y, quizé, comer lun poco mis, también. Kathryn estaba orgullosa de su esbelta figura, aunque qui: algunas libras podrian darle mas energia Sin embargo, durante las siguientes semanas las cosas s6lo empeoraron, Las clases de ejercicios aerbicos se convirtieron en una pesadila AI principio, el ins- tructorlellamaba laatencién, pues crefa que estaba yendo'a demasiadas fiestas, pero alver que su desemperio continuaba declinando, se preocups y sugitié que Kathryn viera aun doctor: Lo hizo, pero no se encontré nada mal. No estaba anémica, no mostraba signos de infeccidn y parecia estar bien alimentada. El médico pregunt6 6mo iban las cosas en el trabajo: “Bueno, de un tiempo a esta parte he estado bajo ciertas presiones”, dijo, “Elefe de mi departamento renuyeié hace algunas semanas yheasumido su puesto temporalmente. Creo que tengo la oportunidad de obtener «se puesto en forma definitiva, pero siento que mis jefes me observan para ver si soy Jo bastante buena como para desempeiiar el cargo.” Kathryn y su médico llegaron ‘la conclusién de que un aumento en la tensién podria ser la causa del problema. Preferiria no darte ninguna medicina por el momento”, dijo el doctor, “pero si no te sientes bien en poco tiempo te echaremos tn vistazo mas de cerca’ Durante un tiempo se sintié mejor pero, de pronto, sus sintomas empeoraron, Dejéde iral club de salud y descubrié que hasta terminar el trabajo cotidiano se le dlficultaba, Ten‘a la certeza de que las personas percibfan que ya no tenia la misma Vivacidad de antes y que sentia miedo de perder sus oportunidades de promocién. Una tarde traté de ver el reloj en la pared y se dio cuenta de que le era muy dificil lograrlo: sus pérpados se cafan y sentia como si su cabeza pesara 50 kilogramos. En {se momento, uno de sus supervisores lleg6 a su escritorio, se senté y le pidié que 'o informara sobre el avance logrado en un nuevo proyecto que estaba llevando a cabo. medida que hablaba, descubrié que se dedilitaba mas y mas. Su quijada se fue aflojando, sentia que la lengua se le cansaba; su vor iba perdiendo fuerza. Una subita sensacién de miedo la invadié al darse cuenta de que incluso el acto de respirar pareefa costarle un gran esfuerzo. Se las artegl6 para termina la entrevis 'a, pero de inmediato tomé su portafolios y salié para su casa, diciendo que tenta un terrible dolor de cabeza, Llamé por teléfono a su médico, quien de inmediato le pidié que fuera al hospital para que la viera el doctor T., un neurélogo. El doctor T. escuché la des: muchos axones mieliniados, eubiertos por una capa de un tejido conecto, raga er | elastico (véase la figura 2.8). Si tal nervio es datado, las células de Schwann ayudal on digerir los axones muertos y en agonfa. Entonces las células de Schwann se acomod ey formando una serie de cilindros que actan como gulas para que los axones uta eel crecer. Las poreones distales de los axones cortados mueren, pero ‘el mun dea i | tx6n desarrolaretofios que después se esparcen en todas direccione. Sino de a Tetofios encuentra uncilindro proporcionad por una cll de Schwann, ret e rapidez a través del tubo (con una velocidad de hasta 3.0 4 milimetros por dia), re) tras que los retofios no productivos se destrui rst 4 nervio siguen estando lo bastante cerea uno del otro, los axones restablecein Si los extremos seccionadocd a 32 CAPITULO 2 Célula del sistema nerviosoconexiones con los misculos y érganos sensoriales a los que inervaban con anterioridad. Por otra parte, si una seccién del nervio queda daa ‘da més alké de donde es posible la reparacién, los axones no serén capaces de encontrar el camino a los sitios origi nales de inervacién. En tales casos, los neurociryjanos pueden volver a unir los extremos cortados del nervio si no se ha daiiado gran parte de éste (los nervios son flexi: bles y pueden estirarse un poco). Si se ha perdido una buena cantidad, yel nervio era muy importante (por ejem: plo, el que controla los muisculos de la mano), puede to- ‘narse una porcién de un nervio (aproximadamente del * mismo tamafio que la seccién perdida) de otra parte del cuerpo. Debido a que muchos nervios se trastapan en el rea de tgjido que inervan, los neurociryjanos no tie nen problemas para decidir qué ramificacién de un nev vio puede perder el paciente sin que por ello sulfa efectos nocivos. EI cirujano, utilizando un microscopio especial e instrumentos muy delicados, une este troz0 de nervio con eldafiado, Por supuesto, los axones de la parte trasplanta- da da nervio mueren, pero los tubos produ: clus de Schwann gufan los retofios del nervio dariado y dos por las FIGURA 2.7. Formacién de mielina. Durante el desarrollo, una protuberancia de un oligondendroci- to, o.una eélula de Schwann, envuelve hermética ‘mente un ax6n individual, forméndose ast la capa de pueden ayudarlos a encontrar su camino hasta los miseu- mielina (a) oligodendrocito. (b) célula de Schwann. Tos afectados: en este caso, los de la mano. Por deigracia, as células gliales del sistema nervioso central no som tan cooperativas como las células de apoyo del sistema nervioso perilé rico, Silos axones en el cerebro o en la médula espinal se daftan, se formarén nuevos retofios, al igual que en el sistema nervioso periférico. Sin embargo, los axones del retofo encontrar tejido cicatrizal producido por los astrocitos y penetrardn esta ba rrera con gran dificultad. Si algunos de ellos lo lograsen, necesitarin guia para resta blecer sus conexiones originales, mismas que las eélulas gliales en el sistema nervioso central maduro no proporcionarsn. Los investigadores han reportado ciertos casos en. que los axones restablecieron algunas de sus conexiones después de haber sido inte- ‘rumpidas, no obstante tales ejemplos son poco frecuentes (Farris et al, 1993). FIGURA 2.8 Fotografia rmieroseSpica, por escdner electrénico, del extrems cortado de un nervio periféri- co. Fa = fasciculo (haz de axones); Pe = perineurio (tejido conectivo que rodea los faseicules individuales) A= axones; BV = vaso sanguineo, (De Kessel, RG. y Kardon. R Tiss and Organs. Texts of Scanning Elecron Miroscopy. San Frances: WH. Freeman, 1979) Cétuls del sistema nervioso 33La barrera hematoencefilica ail Hace mis de 100 afos, Paul Ehrlich descubrié quesiseinyectaba un tinte azulaltorrente fF human} sanguineo de un animal, todos los tejidos, excepto el cerebro y la médula espinal, se ff interac} tebian de azul. Sin embargo, si el mismo tinte era inyectado en los ventriculos del especie cerebro, el color azul se dispersaba por todo cl sistema nervioso central (Bradbury, fF interiol 1979). Este experimento demuestra que existe una barrera entre la sangre y elliquido fF intesti| bacrera hematocncefiica {que rodea las células del cerebro: la barrera hematoencefélica. ‘Algunas sustancias pueden cruzar la barrera hematoencefilica, otras no. Lo que significa que es selectioamente permeable (de per, "a través, y meare, pasar”), En Ta mayor parte del cuerpo, las células que revisten Tos capilares no se unen entre sf en forma absolutamente hermética. Existen pequetios espacis entre ellas que permiten el libre intercambio de muchas sustancias entre el plasma sanguineo y os fluidos externos de fF Ahora los vasos sanguineos que rodean las células. Enel sistema nervioso central, los capi formas res carecen de estos espacios y por tanto muchas sustancias no pueden salir dela san Blanal ‘gre. Las sustancias que pueden disolverse en lipidos atraviesan los capilares con mayor facilidad, pues simplemente se disuelven en las membranas de las células que los revs ten, Otras sustancias, como la glucosa (el combustible primario del sistema nerviow fF Desq central), deben ser transportadas esi forma activa por proteinas especiales a través de fF Las ne las paredes de los capilares. sinaps a barrera hematoencefélica no es uniforme en todo el sistema nervioso. En mi fF excita tea postrema chos lugares es relativamente permeable, lo que permite que las sustancias excluidas en mensd otras partes crucen con libertad. Por ejemplo, el area postrema es una parte del cere: F decir, bro que controla el vémito. La barrera hematoencefilica es mucho més débil ahi, per mensd : mitiendo que las neugonas en esta regién detecten la presencia de sustancias toxicasen fF sinaps la sangre. Un veneno que entre al sistema circulatorio desde el est6mago puede, por rl tanto, estimular esta drea para iniciar el wimito, Si el organismo tiene suerte, el veneno eléetr| puede ser expulsado del estémago antes de causar demasiados datios. dad di dela| Guang ©) RESUMEN cia at sinap\ Todos los érganos del cuerpo estin formados por Las neuronas son apoyadas por las células glae ¥ células, que contienen un citoplasma claro dentro de les del sistema nervioso central, y fas eélulas de Schwann, plo ul tuna membrana. En esta membrana se encuentran del sistema nervioso periférico. En el interior del reacel moléculas de proteinas con funciones espectficas, sistema nervioso central, los astroctos proporcionan el Lapr) como el transporte de sustancias particulares al exte apoyo primario, ademas de eliminar los desperdicios sus dl rior e interior de las células. Enel citoplasma se neuronales cumplen tna funcién cicatrizal cuando botor} localiza el nicleo, que contiene la informacién genéti- __ocurre un dai en el tejido. Los oligodendrocitos comd ce ribosomas, que sirven como laboratorio de sintesis__forman mielina, la sustancia que aisla los axones, y sense de protesnas; el retfculo endoplismico rugoso y et sostienen los axones no mielinizados. En el interior del hacie aparato de Golgi, que producen sustancias destinadas a _ sistema nervioso periférico, el apoyo y la mietina son inter} a ser secretadas por la eélula envueltas en vesiculas; proporcionados por las células de Schwann. moto neurofilamentos y microtibulos, que componen el En la mayoria de los érganos, as moléculas se egal “esqueleto" interno de la eélula y proporcionan la difunden con libertad entze la sangre de los capilares term| fuerza motriz para transportar sustancias quimicas de que los sirven y l liquido extracelular que baa sus su nd tun lugar a ot79;y las mitocondrias, sitio en que se Células. Las moléculas atraviesan los resquicios entre una f realiza la mayoria de las reacciones quimicas por medio las células que revisten los capilares. Las paredes de los rre ¢ de las cuales la céluls extrac la energia de diversos ‘apilares del sistema nervioso central carecen de estos man rutrientes Imecos; como consecuencia, menos sustancias pueden | Las neuronas reciben mensajes en forma directa entrar o sali del cerebro atravesando la barrera rin | Gel entorno (por ejemplo, a partir de la vista, sonidos, _hematoencetlca ellled ‘lores y sabores) 0 de otras neuronas gracias 21a zan} sinapsis (uniones entre los botones terminales de las = PREGUNTAS DE REFLEXIGN ela) nneurénas transmisoras y la dendrita o el soma de una rosal neurona receptora). Los botones terminales se local El hecho de que las mitocondrias (que hoy forman una zan en los extremos de Tos axones parte de nuestras eélulas) fueran originalmente dold 34 CAPITULO 2 Cétulas del sistema nervioso‘nicroorganismos que vivian con cierta independencia _Algunos microorganismos pueden intercambiar en linterior de nuestros més remotos ancestros informacién genética, de modo que las mutaciones humanos sefiala que Ia evolucién puede implicar adaptativas desarrolladas en una especie puedan ser interacciones entre dos o mis especies. Muchas adoptadas por otras. ZEs posible que ciertas especies poseen otros organismos viviendo en su. ‘caracteristicas de las células del sistema nervioso interior; de hecho, las bacterias que viven en los Jhumano hayan sido adquiridas por nuestros ancestros intetinos humanos son necesarias para la buena salud. _de otras especies? Comunicacién nerviosa _ Ahora que ya se conoce la estructura basica de las neuronas, 6 tiempo de explicar las formas en que recopilan la informacién sensorial, interactian ¢ inician una conducta El anilsis dard comienzo con una descripcién general de la comunicacién nerviosa Descripcién Las neuronas se comunican a través de las sinapsis. EL mensaje transmitido por una snapsis puede producir uno de estos efectos: excitacién o inhibicién, Los mensajes exctaorios incrementan la probabilidad de que Ia neurona que los reciba envie un mnesaje por medio de su ax6n; ls efectos inhibitorios reducen esta probabilidad. Es dela velocidad a la que una neurona envia mensajes por los axones depende de los menses excitatorios o inhibitorios que secibe de los botones terminales que forman Snaps con ela - mensaje conducido por el axén, de un cuerpo celular al botén terminal, es eléarico, Normalmente existe una carga eléctrica a través de a membrana. La activi dad de las sinapsis excitatorias dispara un cambio abrupto en la carga cléctricaa través dele membrana, Este cambio abrupto viaja por el axén hacia los botones terminales. Cando llega alos botones terminales, és liberan un neurotransmisor —una sustan- \ ca quimiea que produce un efecto excitatorio 0 inhibitorio en las neuronas que s€ simptan con los botones terminales~. Y ahi el proceso comienza de nuevo. Para ilustrar con mayor claridad lo sucedido en este proceso, tomemos como een ploun reflejo sencillo producido por un grupo de tes neuronas. Un reflejo es una retlejo reacién automética que ocurre cuando un organismo recibe un estimulo especitic. | Liprimera neurona es un receptor sensorial que deteca estimlos dolorosos, Cuando sudendritas son estimaladas por un afilerazo, se envia mensajes por el axén alos teiones terminales que se encuentran en la médula espinal, (Se reconoceré esta cétula conouna neurona unipolar; véase la figura 29.) Los botones terminales de la neurons sensorial iperan un neurotransmisor que excita la segunda nevrona (la interneuron, Tacendo que ésta envie mensajes por el axén. A su vez, los botones terminales de la imerneuronaliberan un neurotranemisor que excita la tercera neurons (la neurona soto), la eual envéa mensajes por su axén. Este corre a través de un nervio hasta lgar aun misculo, en donde se ramifica originando brotes rematados por botones ‘eines, Estos botonesterminales se sinaptan con las células musculares, Al liberar sunewotransmisor, las eélalas masculares se contraen, provocando el movimiento de ta pare del cuerpo Este esquera representa una version simplificada de lo que oct ree ando un afilerazo en la punta de un dedo hace que tna persona reaccione & tuner de eflejoretirando su brazo de In fuente del dolor (véase la figura 2.9). asta ahora, todos los efectos sinapticos han sido excitatorios. Ahora se complica- sia un poco mis ls cosas cuando veamos el efecto dels sinapsis inhibitorias. Saponga alecor que lleva un ramo de rosas de su jardin, Mientras ean, las espinas comien- L tana pinchar su dedos. Los receptores de dolor estimulan un refljo de retiro, como | flquese explieégrficamente en la figura 2.9, que conssteen abrir la mano tra ls toms Sin embargo, como no se desea tira las rosas, se procura sostenerias hasta tenet tna oportunidad de agarrarlas en forma adecuada, de tal manera que no produzca dolor El mensaje de no trar las rosa procede del axén de una neurona ubicada en el Comunicacién nerves 35)CAPITULO 2 Célula del stems nervioso Este miscula provoes ol retro con ‘eapecto deta foes de dolor espinal ‘Axon data neuron Sensonat (door ee Neurone motors Est iternourona exit a neurons motor: rovocals canracedn moseer FIGURA 2.9 Reflejo de retiro, un ejemplo sencilo de una funcién ctl del sistema nervioso, cerebro. Los botones terminales de este axén forman sinapsis con una neurons inhibitoria en la médula espinal. Los botones terminales de la neurona inbibitoria libe ran un neurotransmisor que inhibe la actividad de la neurona motora. Asf, los mens: jes del cerebro impiden que opere el reflejo de retiro (véase la figura 2.1). Por supuesto los reflejos son ms complicados de lo que se aprecia en esta descrip ci6n, sobre todo los mecanismos que los inhiben. Ademis, cuando el dedo de um personaes pinchado por una espina, muchos cientos de neuronas sensoriales transmites FIGURA 2.10 El papel de la inhibiciGn, Las sefiales inhibitors provenientes del cerebro pueden impedir que el reflejo de retro actie y la persona tre Ia rosa, Lnincemourona inte rourona motores mise ‘Axén dels neuron neleerebra| la infor vyéstas| uesne| te,aun yla ink, Medi Eneste allo, se naturale axén mi que el sgencia: | impulsa calamar: Parg de elects que la ef alambre mensaje mar es bf Gal de ni Uns demetal s¢ calien{ milimetry de vidrid potasio. icroele, descubre diferencis interior d de memb este caso aun ciret conecta u cenergia rd dos, uno | energia p¢ ‘elctrica de flash. Por t det poten ‘como part Preferible oltajes, p fincion a televisor. daa dered] Una v} Iinea rectalainformacién hasta la médula espinal, y se excitan muchos cientos de interneuronas, yéstasa su vez excitan a muchos cientos de neuronas motoras. Eldiagrama muestra s6lo ttes neuronas porque en ellas se resume los elementos esenciales del circuito. No obstan- 'e,aun cuando el modelo sea una simplificaci6n, demuestra importancia de la excitacién ylainhibicién, y proporciona una descripcién del proceso de la comunicacién nerviosa, Sibien el mensaje transmitido a través de un axén es de tipo eléctrico, no viaja del rismo modo que lo hace la corriente eléctrica por un cable, Como se ver a conti cién, el mensaje es conducido por medio de alteraciones en la membrana del ax6n que provoca intercambios de varias Sustancias quimicas entre el ax6n y el liquide que lo rodea. Estos intercambios ocasionan las corrientes eléctricas, Medicién de los potenciales eléctricos de los axones En este espacio se analizaré la naturaleza del mensaje que se conduce por el axén. Para allo, se requiere un axén lo bastante largo como para trabajar con él. Por fortuna, Ia taturaleza ha proporcionado al neurocientifico el axén gigamte de un calamar. Este ‘xin mide aproximadamente 0.5 milimetros de didmetro; es cientos de veces mayor wee! més grande de algcin mamifero (este axén controla la respuesta ante una emer genct: contraccién sibita del manto, que rocia agua por medio de una boquilla e impala al calamar alejéndolo de la fuente de peligro). Se coloca un axén gigante de calamar en un plato con agua de mar, en la que podré sobrevivir durante uno o dos dias. Para medir las cargas eléctricas que genera el axén, sera necesario utilizar un par de electrodos. Los electrodos son conductores eléctricos que proporcionan la via para «quela clectricidad entre o salga de un medio. Uno de los electrodos sera un sencillo alambre que se colocard en el agua de mar. El otro, que se utiliza para registrar el mensaje del axdn, debe ser especial. Debido a que incluso el ax6n gigante de un cala sma es bas debe utilizarse un pequetio electrodo que registre el poten: Gilde membrana sin daiiar el axén, es decir, un microelectrodo. oelectrodo no es mis que un electrodo muy pequeio, que puede hacerse demetal o de vidrio. En este caso se uilizara uno hecho de tubo de vidrio delgado, que sealienta y reduce hasta un punto extremadamente fino, menos de una milésima de nilimetro de diémetro. Como el vidrio no conduce la electricidad, el microelectrodo de vidrio es Henado con un liquido que sf lo haga, como una solucién de cloruro de potasio, Se coloca el electrodo de alambre en el agua de mar y se inserta el micoelectrodo en el axén. (Véase la figura 2. 1a.) Tan pronto como esto sucede, se descubre que el interior del ax6n tiene una carga negativa con respecto del exterior la diferencia de la carga es de 70 mV (milivoltios, o milésimas de voltio). Por tanto, el interior de a membrana tiene -70 mV. Esta carga eléctrica es conocida como potencial de membrana. El término polencial se refiere a una fuente de energia almacenada, en cste cso de energia eléctrica. Por ejemplo, una bateria de flask que no esté conectada un cieuito eléctrico tiene una carga potencial de 1.5 V entre sus terminales. Si se ‘onectaun tubo de lash a las terminales, la energia potencial se libera y se convierte en erga radiante (uz) (Vase la figura 2.116.) Asimismo, si se conectan los dos electro as, uno dentro del axén y otro fuera de él, usando un, voltimetro muy sensible, esta ntrgiapotencial causaré que la aguja del medidor se mueva . Por supuesto, fa energia «létrica potencial de membrana axonal es muy débil, comparada con la de una bateria, de fl Por tanto, el mensaje transmitido por el axén es en realidad una ligera variacién 2 potencial de membrana, Sin embargo, el cambio ocurre con demasiada rapide como para ser apreciado utiizando un voltimetro, Por ello, para estudiar el mensaje es preferible utilizar un esciloscopio. Este aparato, al igual que un voltimetro, mide los ‘oles, pero también genera un registro de dichos voltajes, graficéndotos como una fancdn de tiempo. Dichas gréficas aparecen en una pantalla, muy similar ala de un teevisor. El ej vertical representa el voltae, y el horizontal, el tiempo; se lee de izquier: daa derecha, Una ver que se inserta el microelectrodo en el axén, el osciloscopio traza una Yoea recta horizontal a ~70 mV, cuidando no dafar el axén. Esta carga eléctrica 2 lo electrodo microelectrodo potenciall de membrana osciloscopio Comunicacin nervioes 37FIGURA 2.11 Medicién de ls carga eléctrica. (a) Un vvoltimetro detecta la carga & lo largo de una membrana de tun ax6n. (b) Un foco detecta Ta carga de las terminales de tuna baterfa Becroco de Sarre ole do ena ‘sudo mar potencial de reposo despolarizacién hiperpolarizacién potenciat de accion ‘umbral de exctacién FIGURA2.12 Los medios por los que un axén puede ser estimulado mientras su potencial de mem- brana se registra Estimulador | loca fenagua de \ 38 CAPITULO2 Células del sistema nervioso ‘Axa gigente Miroslecrodo ‘Sova tno de tnliguido onto do ‘eerie largo de la membrana se conoce como potencial de reposo. Ahora el potencial de reposo se altera y se observa el resultado, Para lograrlo, se usa otro instrumento: un estimulador eléctricoeque permite alterar el potencial de membrana en un punto especifico (véase la figura 2.12). El estimulador puede pasar corriente por medio del otro microelectrodo inser tado en el axén. Dado que el interior del axGn presents carga negativa, al aplicarse una carga positiva al interior de la membrana se produce una despolarizacién. Es de cir, se elimina parte de la carga eléctrica de la membrana cercana al electrodo, por lo cual se reduce el potencial de ‘membrana. ‘Ahora veremos qué ocurre a un axén cuando e! pote ial de membrana se despolariza de manera artificial tun punto, La figura 2.13 muestra una gréfica trazada por un osciloscopio preparado para detectar los efectos debe ves estimulos despolarizadores. Las grificas de los efectos de estos estimulos separados se hallan superpuestas en un dibujo de modo que sea posible compararlas, Se adminis tra una serie de estimulos despolarizadores, comenzandt con uno muy débil (niimero 1) cuya fuerza va incremer téndose en forma gradual. Cada estimulo despotariza poco mas el potencial de membrana, Por itimo, despui de producir la despolarizacién ntimero 4, el potencal ‘membrana se revierte sibitamente de modo que e! it rior se vuelve positiv (y el exterior, negativo} El poten ‘de membrana pronto se restablece, aunque primero supe ra el potencial de reposo, tornéndose hiperpolariza| durante un breve tiempo, Todo el proceso tarda alreded de 2.a3 ms (milisegundos). (Véase la figura 2.13.) Este fenémeno, la répida reversiGn del potencial dt membrana, es conocido como potencial de accién, qx es el mensaje transportado por el ax6n del cuerpo eel alos botones terminales. El nivel de voltaje que dispand potencial de accién, slo logrado por medio de la de ‘ga miimero 4, se conoce como umbral de excitacion, Potei fueri Para ¢ cion, 4 brana/ brio Ig electrg ciones. | caryelj hacia ar} en las qiPotencial de membrana: equilibrio de dos fuerzas Para comprender qué es lo que genera el potencial de ac- ign, es preciso entender por qué existe el potencial de mem- brana, Como se verd, esta carga eléctrica resulta de un equi brio logrado entre dos fuerzas opuestas: difusin y presién elecrosttica. Fuerza de difusién. Cuando en un recipiente de agua se viertecon cuidado una cucharada de azticar, ésta se precipita alfondo, Después de un tiempo, el azicar se disuelve, aunque permanece prOxima al fondo del recipiente. Después de un periodo mucho més largo (quiza varios dias), las moléculas de anicar se distribuyen de manera uniforme en el agua, aunque nadie la agite, Este proceso recibe el nombre de difusién. Cuando no éxisten fuerzas o barreras que impidan la Aifusén, las moléculas se difunden yendo de regiones de alta concentracién alas de baja. Las moléculas estan en constante ‘movimiento y este nivel de movimiento es proporcional a la temperatura. Sélo a la temperatura de 0 absoluto (0 K (Kel- vin) = -273,15° C = ~459.7" F] las moléculas cesan su movi- mnieno aleatorio, En las dems temperaturas se mueven, Calsionindose y apartindose una de otra en distintas direc: clones, Bl esultado de estas colisiones en el ejemplo del ani cary el agua, es que las moléculas de azicar son impulsadas Potenil de accién Jelcsion Tare Grakeoganl FIGURA 2.13 He aqut los resultados que se verfan en la pantalla de un osciloscopio silos estimulos despolarizantes de diversas intensidades fueran aplicadas al axén que aparece en la figura saa arriba (y las del agua, hacia abajo), lejos de las regiones ‘enka que hay una mayor concentracién. 2.12. Fuerza de presién electrostitica. Cuando algunas sustancias son disueltas en agua, se separan en dos partes, cada cual con una carga eléctriea opuesta. A las sustancias que presentan esta propiedad se les conoce como electrolites; las particulas cargadas en las (que Gtas se descomponen se aman iones. Los jones son de dos tipos basicos: los, cations, con carga positiva, y los aniones, con carga negativa. Por ejemplo, cuando el cloruro de sodio (NaCl, sal de mesa) se disuelve en agua, muchas moléculas se dividen encationes sodio (Na’) y aniones cloro (Cr). mo se sabe, las particulas con cargas iguales se repelen (+ repele a +, y - repele ‘4+},yaquellas con cargas opuestas se atraen (+ y - se atraen). Asf, los aniones repelen sniones, los cationes repelen cationes, pero los aniones y los cationes se atraen, La fuerza con la que esta atracci6n o repulsién ocurre se conoce como presién electrosta- tia, Al igual que la fuerza de difusién desplaza las moléculas de regiones de alta con cectracign alas de baja, la presién electrostitica mueve los iones de un lugar a otro: los, cations se alefan de las regiones en donde hay un exceso cationes, ¥ lo mismo hacen losaniones en donde hay un exceso de ellos. Tones en los liquidos extracelular e intracelular. EI Ifquido contenido en lus células (liquide intracelular) y el que las rodea (liquide extracelular) contienen derentes iones, Las fuerzas de difusién y presi6n electrostética a las que contribuyen «sts iones dan origen al potencial de membrana, Puesto que el potencial de membra- ase debe a un equilibrio entre las fuerzas de difusién y las presiones electrostiticas, es preciso conocer cual es Ia concentracién de los diversos iones presentes en los liquidos cextacelulare intracelular para entender cémo se produce este potencial. Existen varios iones importantes en estos liquidos. Se analizara cuatro de ellos: los aniones orginicos (simbolizados por A), los jones eloro (Cl), os iones sodio (Na’) y losiones potasio (K’). Los nombres latinos del sodio y el potasio son natrium y kalium, que se abrevian Na y K, respectivamente, Los aniones orginicos ~proteinas con carga negatva y productos intermedios de los procesos metablicos de la célula~ se encuen: tran sélo en el liquido intracelular, Si bien los otros tres jones se hallan presen difusién presién electrostitica Niquido intracelular liquido extracelular Comunicacion nervosa — 39transport potasio 40 ambos liquidos, K* se encuentra predominantemente en el liquido intracelular, en tan to que Na’ y Cl- se hallan en particular en el liquido extracelular. Los tamatios de los ‘cuadeos de la figura 2.14 indican las concentraciones relativas de estos cuatro iones (véase la figura 2.14), La manera més sencilla de recordar qué ion se encuentra en qué lugar es pensar que el liquido que rodea a las cétulas es similar al agua de mar, que és solucién salina, NaCl. Los ancestros més antiguos de las células vivian en el ocfa zo; por ello, el agua de mar era su liquido extracelular. Por tanto, 1 liquido extracel lar del ser humano recuerda al agua de mar, que se produce y mantiene por los mec nismos reguladores que se describen en el capitulo 12. Sonsidérese los iones de la figura 2.14; analice las fuerzas de difusi6n y presién clectrostitica ejercidas en cada tno. Por qué cada cual se encuentra donde esta? Tome- ‘mos como ejemplo de A-, el’anién orginico: es incapaz de atravesar fa membrana de axén; por lo tanto, si bien la presencia de este ion en la célula afecta a los demés jones, se localiza precisamente en ese lugar porque la membrana es impermeable a él El ion porasio-(K") se concentra dentro del axén; debido a esto, la fuerza de dir sidn tiende a expulsarlo de la célula. Sin embargo, el exterior de la célula, a diferencia del interior, tiene carga positiva, por tal razén la presién electrostética tiende a desplx zar el cati6n hacia el interior. Asi se establece un equilibrio entre dos fuerzas opuests (véase la figura 2.14), El ion cloro (CI) presenta una mayor concentracién en el exterior del axén. La fuerza de difusién iynpulsa el ion hacia adentro. Sin embargo, debido a que el interior del axén tiene una carga negativa, la presin electrostatiea impulsa el anion hacia afue ra. Una ver més, dos fuerzas opuestas se equilibran (véase la figura 2.14) ‘También existe una mayor concentracién del ion sodio (Na’) en el exterior de ax6n; al igual que el @l, es impulsado hacia el interior de la célula gracias ala fuerzade difusién, Pero, a diferencia del cloro, el ion de sodio tiene carga positiva, Por lo tant, la presién electrostética no impide que el Na’ entre a la célula; en realidad, ka carga neg tiva en el interior del ax6n atvae el Na’ (véase la figura 2.14), 2Cémo puede permanecer una gran concentraci6n de Na’ en el liquido extracel lar, a pesar de que ambas fuerzas (difusion y presiOn electrostitica) tienden a impuar lo hacia cl interior? La explicacién mas sencilla seria que la membrana es impermeable al Na‘, como lo es al Ar, Ios aniones orginicos. Sin embargo, los experimentos han demostrado que la membrana permite que cierta cantidad de Na* se filtre. Pero a mismo tiempo otra fuerza, proporcionada por la bomba de sodio-potasio, impulsa cont ‘nuamente el Na* fuera del axén. La bomba de sodio-potasio se conforma de una gran cantidad de moléculas individuales de proteinas situadas en la membrana, impulsads ‘gracias a la energfa proporcionada por las mitocondrias a medida que metabolizan hs nutrientes de las células. Estas moléculas, conocidas como transportadores de sodioy dor de sodio y FIGURA 2.14 La concentracién relativa de algunos iones importantes en el interior y exter de la neurona, asi coma las fuerzas que actdan sobre ellos a eo | es pgs tesa Acco, ae] | tet * 7 Ee) > ev sae — Cre TTT ra teerissseesusesdccclastisstulih ae me] | | rea CAPITULO 2 Células del sistema nervioso potas que e| D bleal nen bj eficac| tomog Lame| bleal aunqu de la man If sideral de h¢ transp| El pc Como sign elt lacélul tadores bajo el sevolvipotasio, intercambian el Na’ por K', impulsando tres lunes de sodio al exterior por cada dos iones de potasio ones gue envan hacia dentro (as a figure 2.13). —e Debidoaquela membrana noes demasiado permea me ei bealN los tranportadores de soto y poasio mane : nen baja la concentracién intracelular de Na’ con mucha, we J cefieacia. Al transportar K* al interior de la célula, de cier- + // Pmrerier so tncttute ‘omodo estinaumentando su concentracién intracelular Lamembrana esaproximadamente 100 veces mas permea- teal queal Na’, de modo que cl aumento es pequeiio, sunque importante, como se verd al estudiar el proceso ée a inhibicién nerviosa. Los transportadores que for rman a bomiba de sodio-potasio utilizan una energia con: siderable: mis de 40% de los recursos metabélicos de la neurona. Las neuronas, las células musculaces, las glias ~de hecho, la mayoria de las células del euerpo~ tienen teansportadores de sodio y potasio en su membrana, ie) Dates pote « Elpotencial de accién FIGURA 2.15 Un transportador de sodio y potasio, Como se vo, las fuerzas tanto de difusién como de pre-_leealizado en una membrana celular. sineleerostiticatienden a impulsar el Na al interior de lca Sin embargo, la membrana no es demasiado permeable aeste ion, ylos transpor tadoresdesdioy potasio bombean el Na‘ hacia afuera en forma continua, manteniendo taj nivel intracelular del Na’, Imaginese lo que ocurrivfa sila membrana de pronto sevohiera permeable al Na’. Las fuerzas de dfusin ya presion electrostitica provoca tan que cl Nat inundara la eélula, Este sibito influ de fones con carga positiva cam: tiara de manera dréstica el potencial de membrana, Ciertamente, los experimentos demosraon que este mecanismo es precisamente lo que provoca el potencial deaccién una breve disminucién de la resistencia de la membrana al Na*(permitiendo que estos ionesinunden a cétula), seguida de una baja transitoria dela resistencia dela membrana alk’ lo que permite que estos iones abandonen apresuradamente la célula), Recuérdese que esta membrana est formada por una capa doble de moléculas de lps en las que flotan diferentes tipos de moléculas de proteinas. Una clase de éstas posi que los iones entren o salgan de las células, Estas moléculas constituyen eana- cana iénico es inios, que contienen pasajes("poros") que pueden abrirse o cet abre un canal idnico, un tipo especifico de ion puede fluir por el poro y por tanto nia salir de la elula (véase la figura 2.16). Las membranas nerviosas contienen muchos miles de canalesiénicos. Por ejemplo, el axén gigante del calamar contiene de 00 G00 canales de sodio en cada micrémetro cuadraclo de membrana. Existe un lin de micras cuadradas en un milimetro cuadrado; por lo tanto, una seccién de jmenbrana axonal del tamaio de la letra mindscula “o” en este libro contendria varios 3s de millones de canales de sodio. La permeabilidad de la membrana a un ion fico en un momento determinado se define por el nsimero de canales iénicos stn abiertos (a propésito, los neurobiGlogos han descubierto aproximadamente tig diferentes de canales iénicos, sin duda descubririn mas). Enlos siguientes parrafos numerados se describe los movimientos de los iones por menhrana durante el potencial de accién, Los nimeros de la figura corresponden a nimeros de tales parrafos. (Vase la figura 2.17.) 1. Tan pronto como se alcanza el umbral de excitacién, se abren Tos canales de lo en a membrana y el Na" entra impulsado por las fuerzas de difusién y presién twosiica, Laapertura de estos canales se debe ala despolarizacién del potencial de mbrana. Debido a que estos canales se abren por cambios en el potencial de mem- fans, se les conoce como canales iénicos dependientes del voltaje. El influjo de canal nico dependiente del de sodio con carga positiva produce un cambio rpido en el potencial de mem- voltae pana, de -70.a+50 mV, Comunicacisn nervioss 41FIGURA 2.16 Canales ‘nies. Cuando estén abjertos, los iones pueden atravesarlos para entrar 0 salir dela célula, Sounds do protein Sel enal one Poco del canal iico te heb, \[owenee ‘canal eneo erase Canalo abioto Moléutoedotipidos ‘rlamembrene 2. La membrana del axén contiene canales de potasio dependientes del volte pero estos canales son menos sensibles que los de sodio. Es decir, requieren un mayer nivel de despolarizaci6n antes de comenzar a abrirse. Por ende, lo hacen después qe Ios canales de sodio. 3. Casi al mismo tiempo que el potencial de acci6n alcanza su punto méximo («| ‘un milisegundo, mas o menos), se cierran las eanales de sodio ~de hecho, no puedes abrirse de nuevo hasta que la membrana alcance una vez mds su potencial de repos Entonces, ya no puede entrar una mayor cantidad de Na* en la eélula, 4. En este momento, los canales de potasio dependientes del voltaje ubicados en membrana estén abiertos, lo que permite que los iones K" se muevan con libertad ps} la membrana. En este momento, el interior del ax6n tit carga positiva, de modo que el K’ es impulsado fuera de} FIGURA 2.17 Los movimientos de los iones durante __célula por la dfusin y la presion electrosttica, Este fh el potencial de accién, +40 7 conaies deer cue ae ae 42 CAPITULO? Células de cationes al exterior provoca que el potencial de mes brana se restablezca. Al hacerlo, los canales de potaso | ‘mienzan a cerrarse de nuevo. icici seat? 5. A medida que el potencial de membrana regres} rovers an la normalidad, se cierran los canales de potasio, y nos wry mis potasio de Is células. En realidad, la membrana] nome pera su potencial de reposo (-70 mV) y sélo regress ali normalidad en forma gradual. La acumulacién de iones¥} fuera de la membrana provoca que se hiperpolarice ts} poralmente, Estos jones adicionales se diftunden pronia €l potencial de membrana regresa a -70 mV. A la | los transportadores de sodio y potasio eliminan el Na‘ fil do al interior y recuperan el K* que se filt6 al exterior (Biter cae dk seen Cudnto flujo iSnico existe? Cuando el autor dice “el Na’ fluye profusamente al interior”, no significa qe axoplasma quede inundado con Na’. Debido a que lad in de la resistencia de membrana ante el Na‘ d fra dein cabins upare del sitema nervioso Sibie jones ¢ encuet muy in enely percep largo muy ell se iria | Cong Ahora nay cél ‘mensaji electro oscilose « -estimull trael pi que el -viaja, sl Es ley de tl ven dist cién md‘an poco, y como la difusién sobre cualquier distancia determinada tarda més, no en tran demasiadas moléculas de Na’ y tampoco salen demasiadas moléeulas de K*. En el punto maximo del poteneial de accién, una capa muy fina de fluido adyacente al axén selllena de iones de Na’ recién llegados. Esta cantidad es suficiente para revertir ef Potencal de membrana. Sin embargo, no ha pasado bastante tiempo como para que «stos iones llenen el axén. Pero antes de que esto pueda ocuttir, los canales Na’ se cierran y el K* comienza a fluir hacia afwera, Los experimentos han demostrado que un potencial de accién incrementa tempo- ralmente el ntimero de iones Na* dentro del axén gigante del calamar en un 0,0003%. Sibien la concentracién en el interior de la membrana es elevada, el nimero total de iones que entran a la céhula es muy pequefio, en relacién con el muimero que ya se «eeuentra ali, En el corto plazo, los transportadores de sodio y potasio no resultan ‘muy importantes. Los pocos iones de Na’ que se las arreglan para filtrarse y difundirse nel resto del axoplasma, y el pequeiio aumento en la concentracién de Na’ es apenas ereptible. Sin embargo, los transportadores de sodio y potasio son importantes largo plazo, porque en muchos axones los potenciales de accién ocurren a un nivel ‘muy elevado. Sin la inter vencién de los transportadores de sodio y potasio, el axoplasma se iriaenando de iones de sodio, y el axén dejaria de funcionar: Conduccién del potencial de accién Ahora que ya existe una nocién basica de lo que es el potencial de reposo de membra- say cémo se lleva cabo un potencial de accién, es posible describir el movimiento del ‘mensaje por el axén, o conduccién del potencial de acciéng Para estudiar este fenémeno, tus vez mis se utiliza el ax6n gigante del calamar. Se une un estimulador eléetrico a un lestrodo en un extremo del axén, y se colocan electrodos de registro, unidos a sciloscopios, a diferentes distancias del electrodo estimulador. Entonces s¢ aplica un estilo despolarizante al final del axGn y se dispara un potencial de accién. Se regis: trael potencial de accion de cada uno de los electrodos, en forma sucesiva, Se observa ‘ue el potencial de accién se conduce por el ax6n. A medida que el potencial de accion Vig, su tamatio permanece constante (véase la figura 2.18). Este experimento establece una ley bisica de Ia conduccién a través de axones: la Jeyde todo o nada, la cual afirma que un potencial de accién ocurre o no ocutre; una vez disparado, es transmitido por el axén hasta su extremo. Un potencial de ac én mantiene su dimensién siempre. De hecho, el axén transmitira el potencial de a ee [i _ Dice al vi dl potent de actin ley de todo o nada FIGURA 2.18 Conduccién del potencial de accién. El tamafo de un potencial de accién no se reduce a medida que se transmite por el axén. La velocidad de la conduccién puede calcularse midiendo e! tiempo que pasa entre el estimulo y el poten- cial de accién, Comunicacisn nervioeseléctrico, stimu deo accién en cualquier diteccién, o bien enambas, siesque JB cuerda ct Potenciles iti se inicia ala mitad de su longitud. Sin embargo, debidos [Re electricid Seseson y que los potenciales de acci6n en los animales vivos siem- [Eda que ul Enconaido ‘oagado pre comienzan en el extremo unido con el soma, lot JM caracterig simp axones por lo general transportan en un solo sentido, evel ‘Como se sabe, la fuerza de una contraccién muse: JIB de una pl lar puede variar de muy débil a muy fuerte, y la potenca 7 Tiempo ————> propieda “me de un estimulo puede ir de apenas detectable a muy in HMR de un cal, estilo fuerte tensa, Se sabe que Ta ocurrencia de los potencials HBF dales de accién en los axones controla Ia fuerza de las contraccio: MME pasivas dg omen fe ularesy representa la intensidad de un exile MEP Sead ‘Se nesion ; fs fisico. Pero siel potencial de accién es un evento de todo JIB: vinso de nas mmm Sab pede represent informacion ques MMM por una constantemente? La respuesta es muy sencila, un simple WME tral o las ¢ fo ee pote de scn noe elemento osc dase HI kerala estima se evidencia por Ia intensidad de disparo de macién; mas bien, la informacion variable es represen HME eonduccid tun axén. El tamasio de cada potencial de accién es da por la velocidad de disparo del axon (en este context. HM de aquélle disparo se refiere a la produecién de potenciales dex MMB Las ¢ siempre constante. cién), Unaalta velocidad de dis aro provoca una contra: MMB enrollan ¢ cin muscular fuerte, y un estimulo fuerte (como una: MM eqere ellol brillante) provoca una alta velocidad de disparo en Jos axones que inervan los ojos. 4s. Mel Mquido ley de intensidad (o de Ia ley de todo o nada se complementa con la ley de intensidad (véase la figura 2.19. TMentetinizac frecuencia) Los potenciales de accién no son el tinico tipo de sevales eléctricas que ocurren x MMEAos canale| 7 las neuronas, Como se verd en la dlkima seccién de este capitulo, cuando se envia iz tencial ‘mensaje por sinapsis” se produce una pequeia sefial eléctrica en la membrana dels Zed nneurona que recibe el mensaje; para comprender este proceso y la forma en que MMEvariacién, conducen los potenciales de accién en los axones mielinizados, es preciso obser Td mo se conducen tales seals, distintas de los potenciales de accion, Para logrario.e oo par] induce una despolarizacién inferior al umbral (demasiado pequefta para producit ut ana potencial de accién) en un extremo de un axén y se registran sus efectos por medio ¢e IINgletinizad Ios eleetrodos ubicados a lo largo del mismo. Se descubre que el estfmulo produce w= HIM, cond alteravién en el potencial de membrana que disminuye a medida que se aleja del pune Hligndnceid de estimulacién (véase la figura 2.20). i ested Ta transmisién de la despolarizacién pequefiae inferior al umbral es pasiv. Nil oulie] canales de sodio ni os de potasio se abren o se cierran, Fl ax6n acta como un cM a* qu) FIGURA 2.20 Conducci6n | decreciente. Cuando se f aplica una despolarizacién inferior al umbral al ax6n, la. maxima alteracin en el potencial de membrana fourre cerca del electrodo y estiule, y disminuye a medida que se desplaza por elaxén oubpa eocoreniqodcap tp opuwoze, ep wave f/ i, youu 53) gt souoeeas ‘postop eaond ‘soso 3 a9 _openeso9 “onan 44cléctrico,llevando la corriente que parte de un extremo. Esta propiedad del axén con. cuerda con las leyes descubiertas en el siglo xix, que describen la conduccién de la lectricidad a través de los cables telegraficos tendidos en el suelo del océano. A medi da que una sefal se transmite por un cable submarino, va decreciendo debido a las caracteristicas eléctricas del cable, incluyendo la fuga por los aisladores y la resistencia enel cable. Debido a esto se le llama conduccién decreciente. Se dice que la conduccién e una pequetia despolarizacién por el axén esti regida por las leyes denominadas propiedades de cable del axén ~las mismas que describen las propiedades eléctricas propicdades de cable de un cable submarino—. ¥ debido a que las hiperpolarizaciones minca liberan poten Giles de accién, estas alteraciones se transmiten gracias a las propiedades de cable pasivas del axén, Se debe recordar que todos los axones, excepto los més pequetios del sistema ner- vioso de los mamiferos son mielinizados; los axones presentan segmentos cubiertos por una capa de mielina producida por los oligodendrocitos del sistema nervioso cen: tral olas eélulas de Schwann del sistema nervioso periférico, Estos segmentos se hallan inercalados por espacios de axén no mielinizado: los lamados nodos de Ranvier. La ‘conduccién de un potencial de accién por un axén mielinizado es bastante diferente | de quella por uno no mielinizado, segiin se describe a continuacién, Las células de Schwann (y los oligodendrocitos del sistema nervioso central) se ‘npollan con fuerza alrededor de un ax6n, dejando un liquido extracelular inmensurable entre ellos yel ax6n. El tnico lugar donde un axén mielinizado entra en contacto con lliquido extracelular es en un nodo de Ranvier, es decir, donde el axén no esti nieinizado. En las éreas mielinizadas no puede haber flujo de Na‘ al interior al abrirse los canales de sodio, debido a que no existe sodio extracelular. Entonces éc6mo viaja el “potencal de accién” por el rea de la membrana axonal gibierta por la capa de mieli- ‘2 Elector lo habra adivinado: debido a las propiedades de cable. Fl axén conduce la variacion eléctrica del potencial de accién al siguiente nodo de Ranvier, en forma pasa. Tal vatiaci6n es cada vez mis pequefia, pero sigue siendo lo bastante grande ‘omo para disparar un potencial de accién en el nodo. El potencial de accién se libera de nuevo, o bien se repite, en cada nodo de Ranvier a medida que recorre el érea nielnizada hasta el préximo nodo aprovechando las propiedades de cable del axén. Tal conduccién, realizada a manera de saltos, de un nodo al otro, se conoce como ‘onducein saltatoria del latin saltare,“saltar”. (Véase la figura 2.21.) conduecin saltatoria Exsten dos ventajas en la conduccién saltatoria. La primera es econémica. Es pre- «so uilizar energia de los transportadores de sodio y potasio para liberarse del exceso de Ne" que entra en el ax6n durante el potencial de accién. Los transportadores de sedi y potasio deben colocarse a lo largo de un ax6n no mielinizado, debido a que el Esiuto FIGURA 2.21 Conduccién expolanzador saltatoria que muestra la forma en que un potencial de acci6n se propaga a través de un axén mielinizado, ‘Copa de mine Conaecion E potondat da ein 7 ecreciontebajo se vogenara a os Incanademisina todos da Ramer ‘Comunicacién nervosa 45[Na entra por todas partes, Pero como el Nat s6lo puede penetrar en un axén mielinizaio por los nodos de Ranvier, a cantidad que entra es muy pequefia; por consecuencis Cantidad bombeada al exterior es mucho menor. A ello se debe que un axén mielinizaé {gaste mucho menos energia para mantener su equilibrio de sodio. La segunda ventaja de la mielina es la rapidez, La conduccién de un potencal accién es mis ripida en un axén miclinizado debido a que ta transmisin entre i rnodos, que ocurre gracias a las propiedades de cable del axén, es muy répida. Hla mento en Ja velocidad permite que un animal reaccione con mayor rapidez y (sin dud} {que piense més répido. Una forma de incrementar la velocidad de conduccién es 2] mentando el tamafo. Debido a que es demasiado grande el ax6n no mielinizado di ‘calamar, cuyo didmetro es de 500 jim, alcanza una velocidad de conducci6n de apr i madamente 85 metros por-segundo. Sin embargo, el axén miclinizado de un gon ie alcanza la misma velocidad con un didmetro de s6lo 6 um. El ax6n mielinizado mi rapido, de 20 um de didmetro, puede conducir potenciales de aecién a 120 metros pq segundo, o bien 432 kilémetros por hora. A esa velocidad una seal puede viajar dev extremo a otro del axén en poco tiempo. 0 exci “8 ~ RESUMEN ] Li dio de ‘Cuandc timulador eléctr despol: Al Eatred as neuronas se comunican por medio de sinapsis. ‘uando un estimulador eléctrico despolariza el pote 2a eon conn ogg ce menana denn demons lmmese d botones terminales segregan tna sustancia quimica que _umbral de excitacién, los canales de sodio dependien ax smite ejerce'un efecto excitatorio 0 inhibitorio sobre fa neurona con Ia que establece dicha comunicacién. Finalmente, estas sinapsis excitatorias o inhibitorias provocan tna condueta que se manifiesta como una. contraccién muscular. tes del voltae se abren y el Na’ entra en la célula, i pulsado por la fuerza de difusién y Ia presién electoy titica. La entrada de iones con carga positiva reducen €l potencial de membrana lo cual, ciertamente, proo| casu reversién, de modo que el interior se torna pot Tn importancia dela integracién nervosa queda _vo. La apertura de ls canes de sdio es tempor ol jemplifcada por un simple teflejo de retio, que pues vielen a cerrarse de inmediato, La despolre jnvoluera ues conjuntos de neurons: sensoriales, ion del potencial de membrana causa por el fi interneuronas y motoras, Es posible suprimir este dle Na activa los canales de potasio dependients dd teflejo cuando las neuronas del cerebro activan las setae, y eK sale del axcn, hasta alcanzar el gra veterseuronas inhibitorias que forman sinapsis con las de concentracién, Este fj (Fj al exterior) de neuronas motoras hace que el potencial le membrana tetorne ast v2 'E mensaje conducido por tn axén se conoce de reposo inmediatamente como potencial de accidn. Las membranas de todas las Por lo general, el potencial de accién comiena tat del cuerpo poseen cargaselétrcas, pero sGlo un eatremo del ax6n, justo donde éste se une cond loc axones pueden products powenciales de accién. EL soma. El potencial de accin recorre continuamet reneit de repose dela membrana ocurre debido a axones no mielinizados, manteniendo constants the varios ione, en distinias concentraciones, se dfimensin, hasta que alcanra los botones terminals ifn presenter en clliquido interno y externo de las (en donde el ax6n se divide, por lo que el poten elas El Hguido extracel (al igual que el agua de aecion contimia en cada ramificacén). En ls mn tat) es rico en Naty Ch ye intracelular,en Ry tmelinizados, los ones pueden fluir por la mem diversos aniones orginicos definidos como A Solo en los nodos de Ranvier, debido a que la mii Trovaembrana celular presenta permeabilidad al que cubre la mayor parte del ax6n Tosa deli agua, sin embargo, en clea de ciertos fones,en par extracel, esto se debe que el potencial de tentne Nay Ke cota se halla regulada por los canales se conduzca de un nodo de Ranvier al siguient, vdntcos Cugndo el potencial de membrana se encuen- gracias las propiedades de cable pasivas. Cuaniog : tenn au valor de reposo (-70 mV), las puertas de los mensaje eéctrico aleanza un nodo, los canals des a canales de sodio y potasio dependientes del voltaje es- dependientes del voltaje se abren y el potencial de i Ginwersadas Los experimenos han demostrado que _acci6n reeupera su potenciaplena, Este mecanisne be: cierta cantidad de Na* se filtra continvamente dentro ahorra una cantidad considerable de energia, dei ie tol Gel mxin pero de inmediao.esforzado a abandonar la que las porciones mielnizads de los axones no cajun por los transportadores de sodio y potasio (que __requeren in presencia de transportadores de soi} igo o4 certain potato hacia linuron del axon) potas y la condaceidn stator es ns rp pti 46 —CAPITULO2 Células del sistema nervioso© PREGUNVTAS DE REFLEXION miclina? Los axones no mielinizados deben ser muy {grandes para poder transmitir los potenciales de Lacvolucién del cerebro humano, con toda su comple: accién eon rapidez. Qué tan grande tendria que ser el jad, dependi6 de muchos mecanismos en apariencia _cerebro humano si los oligoclendrocitos no produjeran trviales. Por ejemplo éque habria pasado si las células mielina? éPodrfa el cerebro humano, como se conoc no hubieran desarrollado la capacidad de producir haber evolucionado sin mielina? Transmisi6n sindptica : Como se vo. laneuronas se comunican por sinapsis,yel medio que se utiliza pata estas en un solo sentido es la sustancia quimica liberada por los botones temiales, Estas susancias,amadas neurotransmisores, se difunden por el espacio leo de liquid que existe entre los botones tetminales y las membranas de las neuro- suscon as que forman las sinapsis. Los neurotransmisores provocan una ligeraaltera- cinencpotenial de membrana de ests neurons, lo que produce un efecto inhibitorio oexcatori en a velocidad de disparo de los axones. | Estructura de las sinapsis Ls sinapsis son uniones ent los botones terminales (en los extremos de las ramitica ines axonales) de una neurona y la me Fansite en una sola direccin, las membranas de cada extremo de la sinapsis llevan tnnombre recionado con esta sitacién: Ia membrana Mel botn terminal (neurona transmisora) es In membrana presinéptica, y lade la neurona receptora, membrana membrana presiniptca pssindpica. Como lo iustra Ia figura 2.2, estas membranas estin separadas por membrana postsngpticn um pequefa distancia, que varia de una sinapsis a tra pero que por lo general es de Eededor de 200 A (angstroms) de ancho (un angstrom es una diezmillonésima de milmeto). El espacio, llamado fisura sinéptica, contieneliquido extracellar, por surasingptica loa se diande el neurotransmisor(véase la figura 2.22) Como se habré observado en la figura 2.22, dos estructuras importantes se local aan en el citoplasma del botén terminal: las mitocondias y ls vesfclas"s Macias de las etapas bioquimicas de la extracci6n de energia de la glucosa ocurren en les miocondras, por lo tanto su presencia cerca del bot6n terminal sugiere que all se lerana abo cieris procesos que requieren energia. Las vesiulas sinapticas son cor- _vesicul siniptca isclosredondos,esfericos u ovoides. La mayoria de los botones terminales contie tends tpos de vesfculassindpticas, grandes y pequeias, Las vesiculas sindpticas pe- ens contienen neurotransmisor, y se encuentran dispuestas en grandes cantidades Hireiedor dela parte de la membrana presinépticasituada frente ala fisurasindptica réxina ala zona de liberacion del neurotransinisor—. Las vesiculas sindpticas gran- _2ona de hiberacion sehallandispersas en todo el bot6n terminal, Las vsfculas grandes contienen uno ls dsitos neuropéptios, c en en el capitulo 4. Las vest sindptias se producen en el soma y se desplazan por los botones terminales por fo deun pido transporte axoplismic (véase la figura 2.22) Bn una microgrifica elecrénica, la neurona postsinaptica bajo el bot6n terminal *ligramente mis gruesa que en otros lugares, Como se vera continuacién, este se debe ala presencia de receptores: moléculas especializadas de proteina, que tan I presencia de los neurotransmisores en la fisura sindptiea (véase la figura ana de otra. Debio a que un mensaje se as funciones se descr racién del neurotransmisor 1d los potenciales de accién se conducen por un axén (y todas sts ramificacio- algo ogurte en el interior de Ios botones terminales: una cierta cantidad de vesicu initicas pequeias localizadas dentro de la membrana postsinaptica se unen con la ana y después se abren, esparciendo su contenido en ka fisura sinéptica. Transmisién singpticn 47FIGURA 2.22 Detalle de una sinapsis. 48 CAPITULO2Células del sistema nervioso quecewenpora Segies Seedoct oma Bossa Vesiuls sndoveas Vest sinpica er Shops ‘rand eno de mn pttiso ‘Vesicle sinca ‘ices en ona ‘Se bersan Fours \ ttre Exposceposteintico postinpace Heuser y sus colegas (Heuser, 1977; Heuser et al, 1979) obtuvieron fotografi microsc6picas que ilustran el proceso. Debido a que la liberaci6n del neurotransnisy tes un evento que ocurre en escasos milisegundos, se requieren procedimientos eset Tes para detener la accién de modo que puedlan estudiarse los detalles. Quienes rei rom el experimento estimularon con electricidad el nervio unido con un miisculo do de una rana, y después lo arrojaron sobre un bloque de cobre puro que habia si tenfriado a 4 K (aproximadamente ~458° F). El contacto con el metal congelé lo externa del tejido en dos milisegundos 0 menos. El hielo mantuvo en su siti lsc ponentes de los botones terminales hasta que pudieron estabilizarse quimicamens fer examinados usando un microscopio electrénico. La figura 2.23 muestra un a transversal de la sinapsis; obsérvense las ves(culas incrustadas en la membrag presinaptica, tomando la forma de una omega mayiscula (2) (véase la figura 225 ‘’Cémo logra el potencial de accién que las vesiculas sinépticas liberen neurotransmisor? Con base en los experimentos con células secretoras de una dad de especies, Almers (1990) sugirié el modelo siguiente. Algunas vesfculas sing fstin “acopladas” a la membrana presindptica, listas para liberar el neurotransmi {a fisura sindptica. El acoplamiento se logra cuando enjambres de moléculas de po nas se unen con las moléculas de proteinas que se ubican en la membrana presi (véase la figura 2.24), ‘La zona de liberacién de la membrana presindptica contiene canales de dependientes del voltaje. Cuando la membrana del botén terminal se despolarza doa la llegada de un potencial de aecién, se abren los canales de calcio. Al igual qu ‘canales de sodio, los canales de calcio (Ca) se hallan presentes en mayor cot ‘Gdn en el iquido extracelular. Ast, cuando los canales de calcio dependientes de je se abren, el Ca fluye al interior dela célula, impulsado por la presion clectes Y la fuerza de difusin, La entrada de C2" es un paso esencial: si las neurons Jolocadas en una solucién que no contenga jones de calcio, el potencial de accing de estimular Ia liberacién del neurotransmisor (Ios transportadores de calcio, bajan de manera similar a los transportadores de sodio y potasio,eliminan despa Ca intracelular). Como se vera posteriormente, el ion de calcio desempeiia muchos papelsit tantes en los procesos bioligicos del interior de la célula. El ion de calcio puede mFIGURA 2.23 Fotografia tomada con un microscopio electrénico que muestra una vista transversal de una, sinapsis. Las figuras en forma de omega son vesiculas sindpticas fusiondndose con a membrana presinéptica de Jos botones terminales que forman la sinapsis con el smisculo de una rana (De Heuser J. Een Sovey for Neuroscience Sposa, V6 I tedado por W. M.CowanyJ.A, Ferendell Bethesda. M3. Society feNewrescience 1977) con dstintostipos de proteinas, cambiando sus caracteristicas. De acuerdo con Almers (0980, el calcio que entra en el botén terminal se une comtios enjambres de las molécu is de protenas que a su vez nen la membrana de las vesfculas sinpticas con la mem bran presinptica. Esto hace que se separen segmentos de las moléculas de proteina, produciéndose un poro de fusién: un agujero en ambas membranas que les permite (nase la figura 2.24), JRA 224 Liberacién de un neurotransmisor. Un potencial de accién abre canales de calcio. janes de calcio entran y se unen con la proteina fiiada en el interior de las vesiculas sindpticas das ala zona de liberacién. Los poros de fusién se abren y el neurotransmisor es liberado ___ Embrace moticuls promiicas ~ ja membrana dels veteulasnapice Fouas aren nicakio Sewmplivelporadefusion, —Latmoléculos del Mamtrana Jaren dchsisn inmombrans dls vescula —neuroanamorco- presides inuptes sefusions conta miangan¢sbandonae ‘membrana reins ‘borin ermine! Transmisién singpticn 49)FIGURA 2.25 Fotografias microseépicas de la liberacién de un neurotransmisor llevada a cabo por un botsn terminal que forma una sinapsis con un masculo de rana. Las tomas son de la superficie de la zona de fusién del bot6n terminal Superior: un instante antes de la liberacién. Las dos fas de puntos son tal vez canales de calcio. Inferior: durante la liberacién. Los circulossmés grandes son agujeros en la membrana presiniptica, que revelan los contenidos de las vesiculas sindpticas que se fusionaron [Reproducida de Heuser, Jy Reese, “TJournl of Cel Bolo, 1981, 88, 564-580, con el perio de a RocifelerUniversy Press} receptor postsinéptico ‘canal iénieo dependiente de receptor ionotrépico La figura 2.25 muestra dos fotografias microscépicas de la membrana presiniptia, antes y después de que se abrieran los poros de fusi6n. Se observa que la cara de’: ‘membrana presindptica, como se apreciaria desde la membrana postsinptica. Segin se observa, las vesiculas sindpticas estin dispuestas en fila a lo largo de Ia zoma de liberacién; los pequeiios topes alineados a cada lado de las vesfculas sindpticas parece. ser canales de calcio dependientes del voltaje (véase la figura 2.25), Activacién de receptores eCémo es que las moléculas del neurotransmisor producen una despolarizacién 0 perpolarizacién en la membrana postsindptica? Lo logran al difundirse sobre l fivn sinaptica y fijandose a los sitios de unién de las moléculas de proteinas especiales adhe ridas a la membrana postsinaptica, llamadas receptores postsinapticos. Una ver qe ‘ocurre la unién, los receptores postsinspticos abren uno o més eanales iénicos depen dientes de los neurotransmisores, que permiten el paso de iones especificos al ine ior o exterior de Ja célula. Es decir, la presencia del neurotransmisor en la fswa -sindptica permite que ciertos iones atraviesen la membrana, cambiando el poten local de membrana, Los neurotransmisores abren canales iénices al menos de dos formas: ditecio indirecta, El método directo es mis sencillo y el que primero se describe. La figura? muestra un canal iénico dependiente del neurotransmisor, equipado con su pri sitio de unién. Cuando una molécula del neurotransmisor apropiado se le une, cla iénico se abre. El nombre formal para esta combinacidn de canal i6nico con recep} s receptor ionotrépico. (Véase la figura 2.26.) Fl receptor ionatrépico fue encontrado, por primera vez, en el Grgano que prot] ce Ia corriente eléetrica de una especie de anguila llamada Torpedo (se trata de un pa ‘que genera una potente corriente eléctrica, no de un tipo de arma de la guerra de galaxias). Estos receptores, sensibles a una sustancia receptora llamada acelilcolina tienen canales de sodio. Cuando estos canales estin abiertos, los iones de sodio em ala célula EI método indirecto es mas complicado. La mayoria de los receptores no abr puertas de jones directamente, en lugar de ello inician una cadena de eventos quit 50 CAPITULO 2. Ceélulas del sistema nervioso cos. Estos re} botrépicos d un gasto de ¢ se hallan muy brana: la prot misor se ung localizada en, ‘ma que cata que abre un ¢ Las susta metabotropic ros (ya que el segundo men, sédlico, una su [Desde entonc| sajeros. Estos B municacién si que abrir cand nsaje tra) Los efec! de la sil