A KOCKÁS SIKLÓ (NATRIX TESSELLATA) ÉS A

VÍZISIKLÓ (NATRIX NATRIX) ÉLŐHELY ÉS TÁPLÁLÉK

PREFERENCIÁJÁNAK VIZSGÁLATA GLOBÁLIS,

REGIONÁLIS ÉS ÉLŐHELY SZINTEN

Doktori értekezés
Készítette: Weiperth András

Témavezetők:
Dr. Farkas János
Dr. Herczeg Gábor
Dr. Puky Miklós Gábor†

ELTE Biológia Doktori Iskola

Iskolavezető: Prof. Erdei Anna
Zootaxonómia-Állatökológia-Hidrobiológia Program
Programvezető: Prof.. Török János

EÖTVÖS LORÁND
TUDOMÁNYEGYETEM
TERMÉSZETTUDOMÁNYI KAR
BIOLÓGIAI INTÉZET

BUDAPEST, 2017
 Tartalomjegyzék
I. Elméleti háttér .................................................................................................................... 4
I.1 Folyamkutatás jelentősége...................................................................................................................... 4
I.1.1 Folyamökológiai koncepciók ............................................................................................................ 4
I.1.2 Modern megközelítés........................................................................................................................ 6
I.1.3 Halbiológiai és herpetológiai vizsgálatok áramló vizekben.............................................................. 8
I.2 A két vizsgált hüllőfaj, a kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768) és a vízisikló (Natrix natrix
Linnaeus, 1758) ............................................................................................................................................... 12
I.2.1 Általános leírás ............................................................................................................................... 12
I.2.2 Elterjedés, élőhely, védelem ........................................................................................................... 15
I.2.3 Életmód........................................................................................................................................... 17
I.2.4 Táplálkozási stratégiáik .................................................................................................................. 18
II. Célkitűzések ..................................................................................................................... 20
II.1 A kockás sikló és a vízisikló, valamint a potenciálisan táplálékul szolgáló hal- és kétéltű-fajok
élőhely preferenciája közötti kapcsolatok vizsgálata................................................................................... 22
II.1.1 Bevezetés ........................................................................................................................................ 22
II.1.2 Anyag és módszer ........................................................................................................................... 23
II.1.2.1 Mintavételi területek bemutatása ......................................................................................... 23
II.1.2.2 Mintavételi módszer............................................................................................................. 28
II.1.2.3 Statisztikai elemzés .............................................................................................................. 30
II.1.3 Eredmények .................................................................................................................................... 33
II.1.3.1 Terepi vizsgálatok eredményei............................................................................................. 33
II.1.3.2 Préda állatok faj- és mintaszám, illetve faj- és egyedszám kapcsolatainak vizsgálata......... 36
II.1.3.3 A kockás sikló és a vízisikló táplálékszervezeteik tér- és időbeli dinamikájának vizsgálata38
II.1.3.4 A kockás sikló és a vízisikló táplálék preferenciájának vizsgálata ...................................... 43
II.1.3.5 Élőhely preferencia vizsgálatok ........................................................................................... 44
II.1.4 Értékelés.......................................................................................................................................... 50
II.2 A kockás sikló és a vízisikló elterjedése és táplálékbázisa közötti kapcsolat vizsgálata.................. 53
II.2.1 Bevezetés ........................................................................................................................................ 53
II.2.2 Anyag és módszer ........................................................................................................................... 54
II.2.2.1 Vizsgálati területek .............................................................................................................. 54
II.2.2.2 Statisztikai elemzés .............................................................................................................. 56
II.2.3 Eredmények .................................................................................................................................... 57
II.2.3.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele ................................................................ 57
II.2.3.2 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele: mennyiségi adatok ................................ 59
II.2.3.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében............................... 62
II.2.3.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére ......................... 67
II.2.4 Értékelés.......................................................................................................................................... 72
II.2.4.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele ................................................................ 73
II.2.4.2 Mennyiségi adatok a kockás a vízisikló táplálék összetételében ......................................... 76
II.2.4.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében............................... 78
II.2.4.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére ......................... 80
III. Következtetés és kitekintés............................................................................................... 82
IV. Köszönetnyilvánítás ......................................................................................................... 85
V. Irodalomjegyzék ............................................................................................................... 86
VI. Összefoglalás .................................................................................................................... 96

2
VII. Summary........................................................................................................................... 98
VIII. Publikációk ..................................................................................................................... 100
IX. Függelék ......................................................................................................................... 102

3
I. Elméleti háttér

I.1 Folyamkutatás jelentősége

Az elmúlt évtizedekben a folyóvizek ökológiai, társadalmi felértékelődésével

egyidejűleg felgyorsultak azon kutatások, melyek jelentős áttörést hoztak mind a
folyamkutatás módszertana, mind pedig az elméletek tekintetében. Az ökológia szerepének
egyre szélesebb körben való felismerése és beépítése a mindennapi vízügyi gyakorlatba lehet
egyedüli záloga folyóvizeink természetes állapotban való megőrzésének, illetve a reális
rehabilitációs célok kitűzésének, megvalósításának (Oertel 2004). A múltszázad második
felétől kezdődően számos tudományterület egyre kiterjedtebb kutatásainak köszönthetően
óriási ismeretanyagot halmozott fel az empirikus, experimentális és a modellező
folyókutatásokkal. Részben az egyes szakterületeken felhalmozódó jelentős ismeretek,
valamint az egyre fokozódó társadalmi elvárások következtében az analitikus megközelítést
lassan felváltotta a szintézis és részben ennek következtében alakultak ki az úgynevezett
,,folyókoncepciók''.
Oertel (2004) szavaival élve kijelenthetjük, hogy napjainkban az a legfontosabb kérdés,
hogy mennyiben felelnek meg ezek a koncepciók az ökológia ismert törvényszerűségeinek a
jórészt szabályozott folyók esetében és az átalakuló tájban. A válaszoktól számos alap- és
alkalmazott tudományterület fejlődésén túl számos az áramló vizekben élő taxonómiai csoport
fennmaradása is függ.

I.1.1 Folyamökológiai koncepciók

Napjainkban a hidrobiológusok egyik legfontosabb feladata a vízi rendszerek, ezen

belül is a még mindig kevésbé ismert folyóvizek struktúrájának és funkciójának a feltárása,
megértése, amihez elengedhetetlen a folyóvízi élőhelyek és az ott található élőlények térbeli-
és időbeli mintázatának részletes ismerete. A geomorfológiai tulajdonságok az élőlények
közösségeinek szerkezetét lokális skálán befolyásolják (Huryn & Wallace 1987), míg a
folyóvizek hossz-szelvénybeli jellemvonásai tájlépték skálán érvényesülnek (Vannote et al.
1980, Minshall et al. 1985).
Egy folyó kontinuum mentén lokális fizikai tulajdonságok és a hossz-szelvényben
változó jellemvonások közösen alakítják az élőlényközösségek szerkezetének mintázatait. A
jelenség értelmezésére számos elméleti megközelítést dolgoztak ki. Kezdetben az volt a

4
kérdés, hogyan alakulnak a mintázatok és a folyamatok a környezeti gradiensek mentén. Illies
(1961) alkotta meg az első általánosan elfogadott szinttáj besorolást a domináns halfauna
alapján, melyet mind a mai napig használnak a folyók egyes szakaszinak jellemzésére, mivel
könnyen értelmezhető. További gradiensek osztályozása vezetett el a folyó-zonáció elvéhez
(stream zonation concept), a folyó hosszában megkülönbözethető társulások sorozatának
felismeréséhez (Illies & Botosaneanu 1963). A folyók mérete alapján történt osztályozással
alakul ki a rendűség fogalma (stream order system) (Hynes 1970). Elméletek sorát a folyóvízi
folytonossági elve (river continuum concept) követi, mely a folyó mentén a folyamatos nem
pedig a zonális megközelítést alkalmazza a források gradienseinek értelmezésére (Vannote et
al. 1980). A folyó-kontinuum elv kiterjesztése a folyók, folyamok teljes hossz-szelvényére
idővel felvetette a különböző zavarások hatásának a jelentőségét. A gátak okozta
fragmentációs hatások, valamint a folyó középső és alsó szakaszán az oldalirányú kapcsolatok
(mellékágak, befolyók) számának növekedése felvetették a diszkontinuitás gondolatát,
melyeket okozhatnak természetes és humán zavarások. A folyó természetes állapotában egy
nagyon rugalmas kontinuum, amely magába integrálja a zavarásokat. Ugyanakkor a
folyamatos zavarások képesek a természetes dinamikát elnyomni, átalakítani. A sorozatos
diszkontinuitás koncepcióját (serial discontinuity concept) azon folyókra készült elméleti
modell, melyek természetes dinamikáját a szabályozások hatásai elnyomják (Ward &
Stanford 1983, 1995). A modell elsősorban a völgyzárógátakkal szabályozott folyók esetén
értelmezhető. Kutatók idővel az egyes természetes zavarások vizsgálatával rájöttek, hogy a
folyókon levonuló árhullámok, vagyis a vízhozam rendszeres pulzálása, így az árterek
elöntése kulcsfontosságú a folyó-ártér dinamikájában. Az így kidolgozott pulzáló áradás elve
(flood pulse concept) segítségével tanulmányozható a folyó és ártere közt zajló biológiai és
geokémiai folyamatok (Junk et al. 1989). A folyóvízi termelékenységi modell (riverine
productivity model) az árterekről, ripális zónából bekerülő szerves anyag szerepét emeli ki a
folyóvízi táplálékhálózatok szerveződésében, kiemelve a szabályozott folyókban az autochton
anyagáramlás csökkenését, ezáltal a táplálék hálózatok átalakulását (Thorp & Delong 1994).
A fentebb foglaltakat összegezve látható, hogy a zonalitás azon a feltevésen alapszik,
hogy a forrásvidéktől a folyó torkolatáig a vízfolyást egymástól többé-kevésbé elkülönülő
zónákra oszthatjuk, melyeket a zónákra jellemző egyedi életközösségek telepítenek be. A
folyóvízi folytonossági elv ugyanakkor a folyót struktúrájában és funkciójában eltérő
életközösségek folyamatának tekinti, melyre általánosan jellemző, hogy a felső szakaszon
megtermelődött szerves anyag folyamatosan transzportálódik az alsó szakaszra és ez a
társulások struktúráját és funkcióját alapvetően meghatározza a vízfolyás teljes hosszában.

5
I.1.2 Modern megközelítés

Az elmúlt két évtizedben a folyó koncepciók alapmodelljeinek folyamatos bővítése

mellett számos olyan elmélet is született, melyek az alapkutatáson túl a vízügyi szakmára is
hatással vannak (Bódis 2013).
Az összeköttetések (konnektivitás) az ökológiában már régóta ismert fogalom, de a
folyamökológiában csak az elmúlt két évtizedben vált igazán elfogadottá (Oertel 2004). A
hidrológiai összeköttetések a folyóvízi táj különböző részei közt kiemelt jelentőségű az anyag
és energiaáramlások miatt. A főágtól eltérő, de összeköttetésben lévő mellékágakban a lezajló
változások eredményeként különböző életközösségek alakulnak ki bennük (Amoros et al.
1987). Vizsgálatok igazolják, hogy a mellékágak és a főágak közötti összekötetések pontjában
a legmagasabb a fajgazdagság (Tockner et al. 1998, Chovanec et al. 2001). Az
összeköttetések hatásait a talaj- és a felszíni vizek tekintetében befolyásolják mind a vízi, a
part mentét szegélyező vizes és szárazföldi rendszerekben zajló folyamatok. A part visszatartó
hatásának koncepciója (inshore retention concept) a folyópartok morfológiájának,
struktúrájának szerepét hívja fel az árhullámok dinamikájára (Schiemer et al. 2001),
kihangsúlyozva az ártereken található természetes struktúrák, pl ártéri erdők árhullámokra
gyakorolt hatását. Napjainkban, a főágban, a mellékágakban és ezek partvonalán zajló
dinamikus folyamatok megértése az árvízvédelem, természetvédelem számára alapvető
információk a rehabilitációs tervezésekhez (Schiemer & Reckerendorfer 2004).
A folyamökológia fejlődésének egyik fontos állomása volt az ökoton (ecoton)
fogalmának megszületése, kutatásának megkezdése. Wiens (1992) definíciója szerint az
ökotonokat, a viszonylagosan homogén foltok közötti szemipermeábilis határoknak tekintjük,
olyan átmeneti zónáknak, ahol változások rátája az ökológiai mintázatokban és
folyamatokban növekszik a környezethez képest. A vizsgálatokban fontos meghatározni a
vizsgált objektumok számát és az őket körülvevő környezet tér- és időbeli méretét. A
kialakuló ökotonok mérete nagy skálán változik, mert az elkeveredő vizek határfelületétől
egészen a víz- és szárazföld közt kialakuló komplex ökoton rendszerekről is beszélhetünk.
Vagyis a környezet a mikrobiális szinttől egészen a táji szintig (árterek) skálázható. Oertel
(2004) szerint a folyamok, folyók mentén az érintetlen árterek a legjellemzőbb ökotónok,
melyek maguk is nagy skálájú ökotonok a folyó és a szárazföld között. Az ártereken belül az
ökotonok nagyon változatosan jelenhetnek meg: part menti régió közösségei közötti
különböző határok, felszíni víz-talajvíz közötti ármenetek, folyóvízí-állóvízi átmenetek,
oxidatív-reduktív átmeneti zónák a talajban. A változatos folt típusokat és szukcessziós

6
állapotokat létrehozó természetes zavarások nagyon fontos szerepet játszanak a folyóvízi
ártereken az ökoton élőhelyek diverzitásának fenntartásában. A szabályozott folyókban a
különböző zavarások, melyek befolyásolják, esetleg elnyomják a folyóvízi rendszerek
természetes dinamikáját, kétségtelenül csökkentik az ökotonok diverzitását és befolyásolja
azok funkcionális tulajdonságait (pl. az átjárhatóságot). Az árterek ökoton funkció mellett
számos kutatás ismerteti a mellékvízfolyások torkolatában kialakuló ökotonokban zajló
folyamatokat. A befolyók alsó, valamint az egymás után a folyó teljes hosszában felfűződő
foltszerű torkolatok körüli élőhelyek dinamikájára a két folyóvíz együttesen hat (Schmutz &
Jungwirth 1999), így a létrejövő ökötonokban rendkívül komplex, nehezen modellezhető
folyamatok alakulnak ki, melyek összetettsége biztosítja számos faj élőhelyét (Ward et al.
2002). Nagyon alapos kutatások szükségesek az ökotonok anyag- és energia-áramlásban
játszott szerepének tisztázására, hogy betekinthessünk a folyóvízi ökoszisztémák
biodiverzitását és produktivitását meghatározó legfőbb jelenségekbe (Bretschko &
Waidbacher 2001). A kutatások során szerzett ismeretek hatására számos komplex
folyamökológiai vizsgálat jutott arra a követeztetése, hogy az ökotonok kutatáson túl a
menedzsmentjük is szerves részét kell képezze a folyók védelmét és restaurációját szolgáló
programoknak (Schiemer et al. 2004).
Látható, hogy a folyóvízi rendszerekből az idők során kiléptünk a partra, sőt már fontos
elemként a főágtól természetes, vagy mesterséges formában levált mellékágrendszerekben
zajló folyamotok dinamikáját is figyelembe vették. A folyó teljes hossz-szelvényére, valamint
az egyes területekre vonatkozó koncepciók egyesítésének eredményeként született meg a
folyóvízi ökoszisztéma szintézis (riverine ecosystem synthesis) (Thorp et al. 2006, 2008),
mely napjainkban az egyik leginkább elfogadott folyamökológiai koncepció. Alapvetően új
megvilágításban tűnteti fel az áramló vizek teljes gradiense mellett hosszú-távú tér- és időbeli
folyamatokat és ezzel párhuzamosan figyelembe veszi a mellékfolyók, valamint az ártér vizes
élőhelyeinek szerepét a folyamok, folyók teljes kontinuuma mentén. A folyókban lezajló
hosszanti folyamatokat a folt-dinamikai elméletekkel ötvözi, és így elősegíti a gyakran
mozaikos, nem összefüggő mintázatok értelmezését a folyóvizek forrásától a torkolatáig
haladva. Ez a megközelítés jól alkalmazható a szabályozások során módosított folyamok,
folyók esetében megfigyelhető folyamatok értelmezésénél (Dokulil 2013). A folyamökológia
tudományának fejlődését igazolja, hogy a folyamokban zajló változások megértése érdekében
egyre újabb és újabb koncepciók születnek, pl. a folyóhullám koncepció (river wawe concept)
(Humphries et al. 2014). Ezek az újabb és újabb megközelítések a kulcsai a folyóvízi térben
zajló változások minél pontosabb megértésének.

7
 A folyóvízi, majd a folyópart élőhelyein zajló változások feltárásával egyre inkább fény
derült a folyók teljes vízgyűjtőterületének kutatási fontosságára. A megkezdett vizsgálatok így
már nem csak a folyóvízi tájban, hanem a vízgyűjtőn található mellékvízfolyásokban zajló
változások feltárását is szükségessé tette. Mindezt egyes alkalmazott, a vizek minősítését
célzó, valamint természetvédelmi célú kutatásoknál is szükségessé vált. Számos kérdés
megválaszolására a kutatók más tudományterülettől vett módszerek átültetésével tudnak
válaszokat adni. Például a matematika egyik fontos ágának, a gráfelmélet módszertanának
segítségével a kutatók a folyóvizi és a vízgyűjtő táji elemeinek együttes értékelésével tudnak
problémákat felmérni és esetenként megoldási javaslatokat is adni (Erős et al. 2011, Erős &
Grant 2015).

I.1.3 Halbiológiai és herpetológiai vizsgálatok áramló vizekben

A folyamok halbiológiai kutatása szinte egyidős a folyamökológiai kutatásokkal. A

folyók mentén élők számára a halak kiemelt gazdasági jelentőségű állatcsoport. A
környezetünk, így a folyami táj átalakításával kapcsolatos kutatások rávilágítottak, hogy a
gazdasági szerepük mellett a halak jó indikátorai a folyami ökoszisztémák hosszú idejű
változásainak. Az áramló vizek folyamatosan változó fizikai, kémiai és hidromorfológiai
sajátosságai jelentős hatást gyakorolnak a halállományok mennyiségi mutatóira, összetételére,
szerkezetére és térbeli eloszlására (Amoros et al. 1987, Lapointe et al. 2006). Az elmúlt
évszázadban a folyókat ért nagymértékű antropogén beavatkozások hatására kialakult
kedvezőtlen ökológiai változásokat jelzik egyes őshonos halfajok megritkulása és az
idegenhonos halfajok számának növekedése. A nagy folyamok, köztük a Duna
halállományában bekövetkezett hosszú idejű változások tükröződnek a középkori halászat
halfogásait dokumentáló feljegyzések és a jelenlegi halfogások közötti eltérésekben, valamint
a hagyományos halászat fogási adatainak csökkenő trendjében (Guti 2008, Schiemer et al.
2004). A folyamszabályozások, ezáltal a folyók természetes dinamikájának a megváltozása a
folyamok és hozzájuk kapcsolódó mellékágak, befolyók halfaunájának megváltozását
okozzák. A folyóban, a ripális régióban és a befolyókban átalakuló folyamatok hatására a
természetes halfauna jelentős mértékben átalakul. Részben a természetes folyamdinamika, a
táj átalakulásával párhuzamosan egyéb antropogén hatások (hajózás, haltelepítés)
következtében egyre több őshonos faunaelem megritkulásával és idegenhonos halfaj
megjelenésével és terjedésével kell számolni (Erős 2007). A halfauna, mint a vízi tápláléklánc

8
csúcsán lévő közösség átalakulásával az anyag és energiaáramlási hálózatok is átrendezőnek
(Gallardo et al. 2015).
A síkvidéki nagy folyók, köztünk hazánk legnagyobb folyója a Duna halfaunája az
időszakosan elárasztott árterek hasznosításához alkalmazkodott. Az halfauna számos eleme a
levonuló árhullámok idején a folyómederből a frissen elöntött ártérre vonul. Az elárasztott
területeken szinte valamennyi dunai halfaj megjelenik, például számos halfaj a tavaszi és kora
nyári árhullámokra időzíti szaporodását. A Duna halállományának szerkezete, térbeli
eloszlása és dinamikája határozott összefüggést mutat a vízterület hidrológiai és morfológiai
sajátságaival, illetve az akvatikus élőhelyek strukturális változékonyságával. A síkvidéki nagy
folyók, így a Duna halállományának megőrzése szempontjából a folyóvízi rendszerek élőhelyi
változatossága és az egyes élőhely típusok közötti átjárhatóság biztosítása alapvető, mivel
számos halfaj egyedfejlődése nem egyetlen, hanem különböző élőhelyekhez kapcsolódik,
melyek a mellékágakban, mellékvízfolyásokban találhatóak. A halak egyedfejlődési stádiuma
befolyásolja az élőhely választását, de napszakos és évszakos dinamika is megfigyelhető. A
legtöbb halfajunk eloszlását a folyóvizekben leginkább a rendelkezésre álló táplálékforrás
határozza meg, míg szaporodási időszakban az ívásra használt speciális élőhelyek
befolyásolják a halak tér- és időbeli eloszlását (Guti 2005). Az ívóhelyen lerakott ikrából
kikelő lárva és ivadék legtöbbször a part menti, lassan áramló sekély vizű részekben mozog,
ezáltal élőhelye eltér az adult egyedekétől. A tél beálltával viszont minden egyed a lassan
áramló, vagy állóvizű mélyebb területek felé vándorol.
Schiemer és Waidbacher (1992) szerint a kifejlett halak tartózkodási és az ívó-,
ivadéknevelő területek élőhely igényei szerint a hazai Duna-szakasz halfauna öt nagyobb
csoportba sorolható (1.A ábra):
1. folyami reofil fajok: szaporodás céljából mellékvízfolyásokba (menyhal)
2. folyami reofil fajok: partmenti zóna kavicsos területein szaporodik (márna, paduc)
3. folyami fajok: lassú áramlású mederszakaszokon (parapotamon) ívnak (balin,
domolykó)
4. élőhely generalista fajok: ívóhelyek az elárasztott ártéren (dévérkeszeg, karika
keszeg, ponty)
5. limnofil fajok: lefűződő mellékágakhoz kötődnek (réticsík, széleskárász)

A folyami halállományok csökkenésével megállapítható, hogy számos tényező szerepet

játszik a folyami halfauna átalakulásához. A folyamszabályozások hatására legelőször az
oldalirányú átjárhatóság csökkenése, megszűnése hat a halfaunára. A szabályozások során

9
kialakított kisebb méretű hullámtereken az árhullámok gyorsabb, intenzívebb levonulása
következtében az ivadéknak nincs ideje teljesen kifejlődni és visszatérni a főágba. A
megváltozott hordalékszállítás következtében pedig a mellékágak gyors ütemű feltöltődése, a
mellékágak élőhelyeit használó fajok teljes eltűnéséhez vezet (Guti 2005).

A B

2 2
1 1

5
3 4
5
4 4 4 3 5
5
4

Elöntött ártéri növényzet Kavicspad Vízi növényzet

1. ábra: A halak élőhely igényei szerinti elhatárolt fajcsoportok szemléltetése természetes (A) és szabályozott (B)
folyóvízi rendszerben Guti (2005) alapján. A körök a kifejlett egyedek leggyakoribb tartózkodási helyét, a nyilak
az ivó és ivadéknevelő területek felé történő vándorlást jelzik.
Számok jelentése: 1., 2. folyami reofil fajok, 3. folyami fajok, 4. élőhely generalista fajok, 5. limnofil fajok

A folyó főága és a hozzá kapcsolódó víztestek halállományainak hosszú távú

vizsgálatával megállapítható, hogy a folyó keresztirányú átjárhatóságának csökkenésével
hogyan változik a mellékvízfolyások hosszirányú átjárhatóságának szerepe a folyami
halközösségek megőrzése tekintetében. A keresztirányú átjárhatóság csökkenésével jelentősen
megnő a mellékvízfolyások, valamint azok keresztirányú kapcsolataiban található élőhelyek,
vagyis a mellékfolyók mellékágrendszereinek szerepe.
A halak fentebb ismertetett öt csoportja e változásokra a következők képen reagál (1.B ábra):

10
 1. folyami reofil fajok: továbbra is a mellékvízfolyásokba szaporodnak
2. folyami reofil fajok: partmenti zóna kavicsos területeit preferálják, de ezek
csökkenése, megszűnése után a mellékfolyókba vándorolnak
3. folyami fajok: mellékágak lefűződése, feltöltődése és a védművek mentett oldalára
kerülése után a folyótorkolat ripális zónájában, valamint a mellékvízfolyás
mellékágaiban szaporodnak
4. élőhely generalista fajok: ívóhelyei elárasztott hullámtéren, de az ivadék az
árhullámok gyorsabb levonulása után sokszor nem tud kifejlődni, kint reked és elpusztul
5. limnofil fajok: lefűződő mellékágakban állományaik közötti a kapcsolatok
lecsökkennek, a mellékágak feltöltődésével pedig megszűnhetnek

A halfauna mellett a kétéltű és a vizes élőhelyekhez kötődő hüllőfajok is kiváló

indikátorai a természetes folyamatok megváltozásának (Poprach et al. 2016). Ugyanakkor, e
két taxonómiai csoport kutatottsága elmarad számos vízhez kötött élőlénycsoporttól, mint
például a halaktól, vagy számos makroszkópikus vízigerinctelen csoporttól (Puky 2007).
Ennek egyik oka, hogy a kétéltű fajok fogyasztása egyes országokban a történelmi múltban
sem és ma sem szokás. Másik oka, hogy számos kétéltű- és hüllőfajtól, elsősorban a
varangyoktól, sikló-, kígyófajoktól az emberek jelentős része fél, undorodik. Ennek ellenére
kutatásuk fontosságát indokolja, hogy a XXI. század elejére a mindkét csoport
megfogyatkozása globális jelenséggé vált (IUCN 2008). A kétéltűek eltűnése fontos eleme a
biodiverzitás csökkenésnek, melynek jelenlegi üteme nagyobb, mint bármely más időszakban
az elmúlt 100 000 évben (Speybroeck et al. 2016). A folyamathoz pedig a folyószabályozások
által lecsökkent, eltűnt vizes élőhelyek is hozzájárultak. Globálisan a hüllők jelentős része
szintén veszélyeztetett (Gibbson et al. 2000), de a magyarországi előfordulásaikra vonatkozó
ismereteink rendkívül hiányosak (Puky 2007). Mindez azért is elgondolkodtató, mivel a
csoport tagjainak veszélyeztetettsége a madaraknál és az emlősöknél is nagyobb (Arnold &
Ovenden 2002, Speybroeck et al. 2016).
Számos kutatás igazolja a folyók menti kétéltű állományok és az árterek ökológiai
állapota közti kapcsolatot (Jansen & Healy 2003). Ennek ellenére mind nemzetközi, mind
hazai szinten a fajcsoport monitoringjával, ökológiájukkal kevés vizsgálatot végeznek, így pl.
a hazai dunai ártereken élő kétéltű- és hüllőállományokról nagyon kevés adattal rendelkezünk.
A korábbi vizsgálatok többsége pedig faunisztikai jellegű, vagyis a legtöbb közlemény egy
adott tájegységben megtalálható fajokról közöl adatokat (Puky 2007). A folyami
ökoszisztéma és a herpetofaunában bekövetkezett változások vizsgálata rendkívül összetett

11
feladat, mivel a vízi szervezetekkel, pl. a halakkal ellentétben a herpetofauna egyes tagjai csak
bizonyos időszakokban fordulnak elő közvetlenül a folyók, a mellékágak és a befolyók
élőhelyein. Kutatások igazolták. hogy a folyó keresztirányú átjárhatóságának csökkenésével
egyes gőte fajok állományai közötti kapcsolat lecsökken, esetleg megszűnhet (Gherghel &
Papeş 2015), az áradások elmaradása pedig a kis tavibéka (Pelophylas lessonae) és nagy
tavibéka állományok (Pelophylax ridibudus) erőteljes csökkenését és a kecskebéka
fajkomplex (Pelophylax kl. esculentus) arányának növekedéséhez vezet (Puky 2007).
Hazánkban három hüllőfaj, a mocsári teknő (Emy orbicularis), a kockás sikló (Natrix
tessellata) és a vízisikló (Natrix natrix) kötődik legszorosabban a vizes, így a folyók menti
élőhelyekhez. Mindhárom faj állományainak fennmaradásához összetett élőhely együttesek
szükségesek, mert a szaporodás és telelés idejére eltávolodnak a vizes élőhelyektől, de az
aktív időszakok legnagyobb részét a folyóvizek által közvetlenül befolyásolt vizes
élőhelyeken töltik (Puky et al. 2005) A folyami ökoszisztémákban lezajló változások
mindhárom fajra hatással van. A mocsári teknős állománya jelentősen csökken a Duna teljes
hosszában, legnagyobb állományai a jelentős árterekkel bíró szakaszokon, valamint egyes
mellékfolyóinak (Dráva, Ipoly) széles ártérrel szegélyezett szakaszain maradtak fenn. A
kockás sikló és a vízisikló szintén megtalálható a folyók menti élőhelyeken és az aktív
időszakuk legnagyobb részét, a szaporodási időszakuk kivételével, a mellékágak és a befolyók
élőhelyein töltik. Hazánkban a folyamszabályozás előtti állapotokról csak a mocsári teknős
mennyiségéről rendelkezünk számszerű adatokkal, így a folyóvízi rendszereinkben zajló
változások két vízhez kötötten élő Natrix-faj populációira gyakorolt hatásairól minimális
ismerettel rendelkezünk. Az MTA Ökológiai Kutatóközpont Duna-kutató Intézet és
jogelődjeiben ennek a hiányosságnak a megszűntetése érdekében kezdődtek vizsgálatok
számos dunai mellékág és befolyó élőhelyein.

I.2 A két vizsgált hüllőfaj, a kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)
és a vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

I.2.1 Általános leírás

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

12
 A kockás sikló 70-100 cm-re megnövő, karcsú testalkatú kígyó. A nőstények
nagyobbak zömökebbek a hímeknél. Feje hosszúkás, szemei nagyok, dülledtek. Fekete
pupillája kerek, írisze bronz- vagy aranyszínű. Hátoldalának alapszíne zöldesbarna,
szürkészöld vagy okker, olykor olívbarnába hajló, amelyet sötétbarna, vagy fekete
pepitamintázat („kockák”, pettyek esetleg foltok sora) tarkít. A has felé a foltok közötti terület
világosabb sárgás vagy fehéres, emiatt a testoldal foltjai jobban kiemelkednek, de olykor a
hasán található sötét foltok egy vagy két hosszanti csíkká olvadnak össze (2. ábra).

2. ábra. Kockás sikló a Balatonon (A) és zsákmányával a Dunánál (B)

B fotó: Potyó Imre

Egyes területeken előfordulnak majdnem egyszínű, pettyezetlen és teljesen fekete

példányok is. Fején kivehető mintát általában nem visel, de egyes példányok nyakszirtjén
sötét, a törzs felé kinyíló V-alakú mintázat látható. Felső ajakpajzsainak határai néha sötéten
színezettek. Alsó ajakpajzsai sárgák vagy piszkos fehérek, melyeknek szegélyei a felső
ajakpajzsokhoz hasonlóan sötéten árnyékozottak. A test középtáján általában 19 hátpikkelysor
húzódik, melyek erősen ormósak (MME 2017a).

Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

A vízisikló az egyik legváltozatosabb megjelenésű kígyófajunk. Hossza elérheti a 120
centimétert, de vannak adatok 2 métert is elérő egyedekről. Viszonylag karcsú testfelépítésű
faj, az öregebb példányai meglehetősen robosztus termetűek is lehetnek. Legjellegzetesebb
ismertetője a feltűnő nyakszirtfolt, amely a piszkosfehértől a citromsárgán át a narancsvörösig
változhat. A nyakszirtfolt jellegzetesen hátrafelé domború, félhold alakú, amelyet hátrafelé

13
egy hasonló formájú fekete folt határol. A világos nyakszirtfolt és a szem között egy további
sötét folt húzódhat, amely általában nem foglalja magába a szemkörüli pikkelyeket (3. ábra).
Egyes populációknál a világos és fekete nyakszirtfolt hiányozhat. Ajakpajzsai világosak, a
felső ajakpajzsok határai gyakran feketék, függőleges csíkozást vagy foltozottságot adva a
felső ajkaknak. Az alsó ajakpajzsok általában egyszínűek. Színezetének valódi változatossága
a hátmintázatában jelentkezik. Alapszíne a szürkétől a zöldes-barnán át a feketéig sokféle
árnyalatú lehet, amelyet a legváltozatosabb formájú, nagyságú és árnyalatú pettyek
tarkíthatnak. A pettyek rendeződhetnek sorokba vagy pepitamintázatba. Hazánkban is
előfordul a Balkán-félszigetre jellemző ún. „persa”változat, a csíkos vízisikló, amelyet sokan
alfajként tartanak számon (Arnold & Ovenden 2002). A csíkos vízisikló hátának két oldalán
és a testoldalain egy-egy, összesen négy, sárgás- vagy aranybarna csík húzódik végig. Néhány
élőhelyen (pl. Belső-Somogyban) előfordulnak fekete, úgynevezett melanisztikus példányok
(Puky et al. 2005). Bár testük fekete, világos (általában piszkosfehér) nyakszirtfoltjuk
megmarad. A vízisikló hasa jellegzetes fekete-(piszkos vagy sárgás-) fehér, sakktáblához
vagy zongorabillentyűzethez hasonló mintázatú. Teste középtáján általában 19 pikkelysor
húzódik. Hátpikkelyein határozott orom található (MME 2017b).

3. ábra. Vízisikló adult egyede zsákmányával a Duna gödi árterén (A) és juvenilis egyede a Margit-sziget Japán
kert dísztavából (B)
A fotó: Puky Miklós

14
I.2.2 Elterjedés, élőhely, védelem

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

A kockás sikló Olaszországtól Pakisztánig és Kínáig, Németországtól Krétáig
előforduló eurázsiai hüllőfaj, de az ezredfordulón újabb európai országokban, így Belgiumban
és Cipruson is észlelték, illetve ismételten bizonyították a jelenlétét (Göcmen & Böhme 2002,
Meitre & Paulwels 1999). Általában 1000 méter tengerszint feletti magasság alatt találjuk
(Arnold & Ovenden 2002), de 2800 méteren is kimutatták már (Gasc et al. 1997). A kockás
sikló változatos víztípusokban honos. A tengerpartok mentén brakkvizekben is előfordul
(Marián 1988), a Duna-deltában is megtalálható (Arnold & Ovenden 2002), sőt, a tengerbe is
beúszhat (Velte 2000) (4.A ábra). Magyarországon a Balatonból, a Dunából és több patakból,
folyóból, nagyobb dél-magyarországi tavakból ismert (Puky et al. 2005, MME 2017a).
A kockás sikló világállománya nem fenyegetett (Agasyan et al. 2010), kivételesen jó,
kaszpi-tengeri élőhelyein akár 30 egyed is előfordulhat egy 100 méteres partszakaszon
(Tuniyev et al. 2011). Nagy tavaink közül a Balatonon található kőmólókon és partvédő
kövezésekkel védett strandokon a halak május-júniusi ivásakor szintén nagy egyedszámban
találkozhatunk egyedeivel. Kockás sikló szerepel az Élőhely Irányelv IV. Függelékében és
hazai természetvédelmi helyzetéről különböző vélemények ismertek. Péchy (2001) szerint az
1980-as és 1990-es években számos hazai élőhelyét felszámolták, ezért magyarországi
állományának egyedszáma csökken, de a részletes vizsgálatok hiánya miatt további
felmérésekre van szükség a jelenség leírásához. Marián (1988) szerint tojásrakó és
telelőhelyeinek tönkretétele és a vízpartok beépítése miatt a Balaton északi partján és a
Balaton-felvidéken erősen visszaesett a kockás sikló egyedszáma, ezért aktív
természetvédelmi beavatkozás szükséges a faj megóvásához. Ezzel szemben a Balaton déli
partján a faj állománya stabilnak mondható, Szabó et al. (2000) pedig tihanyi vizsgálataik
alapján ugyancsak stabil állományt írtak le a tihanyi félszigeten. Emellett a faj egyre több
előfordulási adata igazolja, hogy számos korábban kevésbé feltárt területen is megtalálható
(http1). Saját terepi vizsgálataim során számos dunai befolyóban, mellékágban, továbbá
Felső- és Középső-Ipoly-völgyben, Tarnában, Zagyvában, Drávában, továbbá Belső-Somogy
vizeiben is megfigyeltem. A kockás sikló Magyarországon jelen pillanatban nem
veszélyeztetett, de egyes állományainak, pl a balatoni csökkenése miatt fokozott figyelmet
érdemel. Eszmei értéke 25 000 Ft.

15
Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)
A vízisikló Európában a legészakabbra hatoló tojásrakó kígyó, mely Svéd- ás
Finnország déli és középső területeitől Görögországig, Északnyugat-Afrikáig, Portugáliától az
Úrálig és a Bajkál-tóig előfordul (Arnold & Ovenden 2002). Leggyakrabban 700 méter
tengerszint feletti magasság alatt fordul elő, de elterjedési területének a déli részén akár 2400
méteres magasságokban is megfigyelték (Arnold & Ovenden 2002, Gasc et al. 1997, Terhivuo
1990) (4.B ábra). A vízisikló szinte minden hazai tájunkon előfordul, ahol kisebb vagy
nagyobb vízterületek találhatók, így a hegy-, domb- és síkvidéken egyaránt honos és jelenlegi
ismereteink szerint hazánk leggyakoribb siklófaja (Dely 1983, Puky et al. 2005).
A vízisikló világállománya jelenlegi ismereteink szerint nem fenyegetett (Blanke et al.
2008), de egyes országokban, pl. Ausztria, Benelux államok, Csehország, Németország,
Szlovákia, veszélyeztetett. A Faj szerepel az Élőhely Irányelv IV. Függelékében és hazai
természetvédelmi helyzetéről különböző vélemények ismertek. Napjainkban stabil állományai
vannak a nagyobb víztestek mellett, de mivel maga a fajt és táplálékszervezeteit is leginkább
az egyre sérülékenyebb vizes élőhelyekhez kötik, így a vízsikló Magyarországon fokozott
figyelmet érdemel, mert hosszabb távon számolni kell a veszélyeztetettségével. Eszmei értéke
25 000 Ft.

4. ábra: A kockás sikló (A) és a vízisikló (B) elterjedési területe (Forrás: http1, http2)

16
I.2.3 Életmód

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

A kockás sikló sokkal jobban kötődik a vízhez, mint közeli rokona, a vízisikló.
Nagyobb tavak és tengerparti élőhelyein a nagyobb távolságokra is beúszik (Sterijovski et al.
2011, Velte 2000). Szemei segítik, hogy mind a víz alatt, mind a szárazulaton jól lásson. A
víztől ritkán távolodik el, meleg nyári napokon gyakran napozik a víz felszínén. A víz alatt és
a felszínen jól úszva nagy távolságokat képes megtenni (Péchy & Haraszthy 1997). Ilyenkor
szívesen használja ki bármilyen pihenésre alkalmas szárazulatot. A Kaszpi-tengeren olajfúró
platformok beton lábazatánál (Tuniyev et al. 2011), a Balaton pedig a parttól távolabb álló
horgászstégeknél figyelték meg. A faj hazánkban nappal aktív, de tőlünk délre fekvő
államokban a nyári meleg napokon megfigyelték éjszakai aktivitását is (Möller et al. 1990).
A párosodási időszak a helyi éghajlati viszonyoktól függően április végétől május
végéig tart. A nőstények nyár közepétől rakják le tojásaikat vízparti faodvakba, kiegyenlített
hőmérsékletű partoldalakba, nádkupacokba, bomló növényi anyagok közé. Lerakott tojások
számát az irodalmak 5-37 közé teszik (Arnold & Ovenden 2002, Dely 1983, Péchy &
Haraszthy 1997). Több nőstények sokszor ugyanazt a költőkamrát használja és vízisiklóval
közös használatát is leírták (Puky 1999). Így az egy helyre rakott tojások száma elérheti a
ezret (Puky et al. 2005). A fiatalok augusztusban kelnek ki. Mintázatuk kontrasztosabb az
adult egyedeknél.
Természetes ragadozói között emlősök, madarak és ragadozó halak egyaránt
megtalálhatók, bár bűzös mirigyváladéka miatt – amelyet a kloakáján át ürít ki, ha zaklatják –
feltehetően sok ragadozó elkerüli. Telelőhelyei a vízparttól több száz méterre lehetnek, de
egyes esetekben több km-es vándorlásukat is leírták a telelő helyekre (Puky et al. 2005).

Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

A vízisikló sokféle természetes és mesterséges élőhelyen megtalálható. Elsősorban lassú
folyású patakok, folyók, tavak, lápok, mocsarak vizében, partján és tengerek mellett is
előfordul (Arnold & Ovenden 2002, Glaser et al. 2003). A nyílt vízfelületeket többnyire kerüli
és ideje nagy részét angol nevének (grass snake) megfelelően inkább a szárazföldön tölti. Ez a
hőszabályozás, menekülési és táplálkozási lehetőségei tekintetében is ideálisabb számára
(Nagy et al. 1999). Egyes vizekben gyakori, olyakor 2-3 méterenként is találkozhatunk
egyedivel, főleg nyár végén, mikor a fiatal egyedek is aktívan keresik táplálékukat (Arnold &
Ovenden 2002, Puky et al. 2005). Emellett mozgékony faj, mozgáskörzetéről 3-120 hektár

17
közötti adatokat ismerünk, valamint a megfelelő tojásrakó, telelőhelyek keresésekor több
kilométeres távokat képesek megtenni egyedei (Madsen 1984, 1987, Mertens 1995).
A vízisikló általában márciustól októberig nappal aktív faj, de olykor éjszaka is járhat
zsákmány után. Gyakran figyelhető meg a víz közelében, amint a nádas peremén,
partoldalakon, vagy vízbe dőlt fatörzseken napozik. Jól úszik, de esetenként bokrok, fák
ágaira is felmászik (Dely 1983). A telelés kivételével egész évben találkozhatunk vele, forró
nyári napokon is aktív. Fiatal példányait augusztus-szeptemberben figyelhetjük meg,
egyedsűrűségük a nyár végén rendelkezésre álló táplálékuktól, elsősorban a fiatal békák
mennyiségétől függ (Völkl et al. 2004). Hűvösebb időszakokban előszeretettel ülnek ki
különböző utakra melegedni. Ennek és a nagy mozgásaktivitásának következtében az egyik
leggyakrabban elütött siklófaj hazánkban.
A párosodási időszak a helyi éghajlati viszonyoktól függően március végétől május
közepéig tart (Arnold & Ovenden 2002). A kifejlett egyedek mozgása ebben az időszakban a
legaktívabb, mely a szegedi Fehér-tavon történt megfigyelések alapján 71-230 méter között
változhat (Nagy & Korsós 1999). A nőstények nyár közepétől rakják le tojásaikat faodvakba,
kiegyenlített hőmérsékletű partoldalakba, nádkupacokba. A tojások száma 8-12, de idősebb
nőstények esetén még több is lehet.
Természetes ragadozóik között emlősök és madarak egyaránt megtalálhatók, de
megfigyelték más siklófajok predációját (Strugariu et al. 2014). Bűzös mirigyváladéka miatt –
amelyet a kloakáján át ürít ki– feltehetően sok ragadozó elkerüli. A sarokba szorított vízisikló
fenyegető pózt vehet fel. Az anális váladék meglehetősen kellemetlen szagú, nehezen
távolítható el. Ha a váladékával nem éri el célját gyakran holtnak tetteti magát (Gregory et al.
2007).

I.2.4 Táplálkozási stratégiáik

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

A kockás sikló elsősorban halakkal táplálkozik, amelyeket kivételesen jó víz alatti látása
segítségével zsákmányol (Schaeffel & Mathis 1991). Gyakran a víz alatt les áldozatára,
ilyenkor levegőért csak az orrlyukait dugja a víz színe fölé. A halak mellett számos más préda
fogyasztását is leírták, köztük a vizes élőhelyekhez kötött kétéltűeket (Göcment el al. 2013,
Filippi et al 1996) éppúgy, mint kifejezetten szárazföldi gerinctelen, hüllő és kisemlős fajokat
(Kirev 1983, Luiselli et al. 2007). Zsákmányát nem fojtja meg, hanem a vízben fogott prédát
általában a partra vonszolva esetenként még élve nyeli le.

18
 Jó rejtő színezete miatt a kockás siklót egyes szakértők az ún. ül és vár (sit-and-wait)
stratégiát alkalmazó ragadozók közé sorolják (Brecko et al. 2011, Filippi et al. 1996,
Gruschwitz 1986, Gruschwitz et al. 1999, Lanka 1978, Lenz & Gruschwitz 1993, Luiselli
2006, Zimmermann & Fachbach 1996). Ez különösen igaz a fiatal egyedekre, melyek rejtő
színezetüknek köszönhetően az aljzathoz lapulva, vagy kisebb ágak mellől, kövek
repedéseiből kapják el hatékonyan zsákmányukat (Trobisch & Gläßer-Trobisch 2011). Az
idősebb példányok jó úszóképességüknek köszönhetően aktívan kereséssel a vízoszlop teljes
magasságában vadásznak halakra, valamint a parton egyéb gerinces zsákmányfajok után
(Kwet & Mebert 2009, Luiselli et al. 2007). A tengeri élőhelyein, valamint a Duna-deltában a
táplálékszerzés céljából nagy távolságokat tehet meg, és a fenéken található bentikus fajokat
aktív kereséssel zsákmányolja (Sloboda et al. 2010). A kockás siklóra általánosságban
jellemző, hogy nappal vadászik, de elterjedésének déli területein szárazföldön történő éjszakai
vadászatát is leírták (Beshkov & Dushkov 1981).

Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

Táplálékát fiatal korában elsősorban kétéltűek (főként békák) alkotják és a
legmérgezőbb fajokat (unkák, foltos szalamandra) is elfogyasztja. Idősebb korban halakat,
hüllőket, madarakat és kisemlősöket is zsákmányul ejt (Filippi & Luiselli 2002, Luiselli et al.
1997, 2005, Reading & Davis 1996, Pleguezuelos 2010), de megfigyelték frissen elpusztult
hal és kétéltű fogyasztását (http 3).
A vízisikló a kockás siklóhoz képest részben eltérő élőhely és préda preferenciája miatt
más táplálkozás stratégáit alkalmaz. Nagy mozgásaktivitása miatt táplálékszerzés közben is
eltávolodhat a víztől (Reading & Davis 1996), kaszálóréteken, különböző erdőtípusokban,
települések bel- és külterületein is előfordulhat zsákmányt keresve (Ceirans 2003, Dely 1983).
Leggyakrabban napozó, táplálékára leső kétéltűeket zsákmányol (Hailey & Davies 1986), de
szaglásának köszönhetően a szárazföldön is képes követni a prédáját. Nagyobb egyedek
bokrokra, fára mászva madárfiókákat, kisebb méretű madarakat, mezőgazdasági területeken,
magtárak körzetében rágcsálókat zsákmányol (Luiselli et al. 2005).

19
II. Célkitűzések

Az elmúlt évtizedben a természetes folyamatok megváltozását, és ezzel szoros

kapcsolatban az élőhelyek pusztulását folyamatosan dokumentálják, de ezzel párhuzamosan
még mindig nagyon kevés vizsgálat történik számos taxonómiai csoport ökológiájával
kapcsolatban (Van der Ree et al. 2015). Mindez kifejezetten igaz azon állatcsoportok
esetében, melyek életük során több élőhely típust használnak, mivel a különböző élőhelyek
tér- és időbeli dinamikájának együttes vizsgálata, pontos feltárása szükséges ahhoz, hogy az
adott faj(ok) állományainak nagyságáról, viselkedési mintázataikról pontos képet kaphassunk
(Trochet et al. 2016), veszélyeztetett fajok esetében akár a teljes elterjedési területükre
vonatkozóan.
A folyóvízi rendszerek többszörösen, hierarchikusan összetett dinamikája különösen
nagy kihívás elé állítja a kutatókat, és ez két vízfolyás találkozása esetén még inkább igaz.
Ennek oka, hogy a vizsgált területre egyszerre több, vízi rendszer fejti ki hatásait pl. az eltérő
vízhozam, hordalék szállítási dinamika és táplálékkészleten keresztül (Thorp et al. 2008).
Előzetes vizsgálatok alapján egyértelműen bebizonyosodott, hogy a hazánkban főleg a
vizes élőhelyeken megtalálható két Natrix-faj, a kockás sikló (Natrix tessellata) és a vízisikló
(Natrix natrix) mérsékelten gyakori a hazai Duna szakasz mentén. A folyam főága mellett
számos mellékágában, mellékfolyójában, befolyó patakjában is megfigyelhetjük egyedeiket
akár egy élőhely típuson, pl. egy befolyó partmenti zónáján belül (Puky et al. 2005, Weiperth
et al. 2014a).
Doktori értekezésem két fő célkitűzése a kockás sikló, a vízisikló és a
táplálékszervezeteik tér- és időbeli dinamikájának megismerése három dunai
mellékvízfolyáson, azok torkolati szakaszain és a torkolatok körüli dunai szakaszokon,
valamint hazánk öt, a Balaton, a Dráva, a Duna, a Koppány és a Tisza-tó térségében gyűjtött
egyedek táplálék vizsgálatának összehasonlítása a szakirodalmi adatokkal.
1. A három dunai mellékvízfolyáson, azok torkolati szakaszain és a torkolatok körüli
dunai szakaszokon végzett vizsgálatommal arra kerestem a választ, hogy vajon a két
siklófaj alkalmazkodik-e az eltérő vízjárások hatására megváltozó táplálék készlethez
és ezzel párhuzamosan változik-e az élőhely preferenciájuk. Kérdésem
megválaszolásához vizsgáltam a két siklófaj és a potenciális táplálékszervezetek
élőhely preferenciája közötti kapcsolatokat évszakos bontásban, két eltérő vízállású
évben a Duna három folyó-mellékfolyó rendszerében. Várakozásaim szerint mind a

20
 vízállás, mind az eltérő táplálékkészlet hatással van a kockás sikló és vízisikló élőhely
választására a folyó-mellékfolyó rendszerekben.
2. Élőhely és táplálékbázis vizsgálatok kiegészítéseként hazánkban öt különböző
vízterénél begyűjtött, elütött sikló egyedek táplálékainak meghatározásával bővítettem
a táplálék összetételükre vonatkozó ismereteket. Az így kapott adatokat
összehasonlítottam a kockás sikló és a vízisikló teljes elterjedési területéről származó
prédafaj adatokkal, melyhez a szakirodalom mellett az internetes adatbázisokban (pl:
www.dght.de, www.herpetozoa.at, www.shdmr.org) fellelhető információkat
használtam. A kockás sikló esetén 25, míg a vízisikló esetén 36 országból származó a
táplálék összetételre vonatkozó adatokat dolgoztam fel. Vizsgálatom során először
közlök mennyiségi és taxonómiai adatokat a kockás sikló és a vízsikló hazai táplálék
összetételéről, valamint az összegyűjtött adatok értékelésével feltártam a kockás sikló
és a vízisikló elterjedése és táplálékbázisa közötti kapcsolatokat.

21
II.1 A kockás sikló és a vízisikló, valamint a potenciálisan táplálékul
szolgáló hal- és kétéltű-fajok élőhely preferenciája közötti kapcsolatok
vizsgálata

II.1.1 Bevezetés

A kockás sikló és a vízisikló széles elterjedése, valamint újabb területekről történő

leírásaik igazolják kiváló alkalmazkodó képességeiket (Ahmadzadeh et al. 2011, Mebert et al.
2013). Hazánkban a nagyobb folyókban, a hozzájuk kapcsolódó befolyókban, mellékágakban,
valamint számos időszakos vizes élőhelyen is megtalálják az életfeltételeket (Puky et al.
2005).
Hazai adatbázisok, és saját megfigyeléseim alapján a két Natrix faj egyedei mind a
hazai Duna-szakasz, mind a hozzájuk csatlakozó mellékvíztestekben (befolyók, mellékágak)
előfordulnak, ugyanakkor élőhelyeiket számos negatív hatás éri, mely sok esetben az adott
populációk csökkenéséhez, esetenként eltűnésükhöz vezet (MME 2016a,b, Weiperth et al.
2014a). A hazai Duna-szakasz és a hozzá kapcsolódó befolyók esetén kiemelt jelentőségűek a
hullámterek, a mentett oldalakon található vizes élőhelyek, és a magasabban fekvő idős
erdőállományokkal rendelkező természetes, vagy természet közeli területek, melyek a
legnagyobb árhullámok idején is szárazon maradnak (Blanke et al. 2008, Gruschwitz et al.
1999). A legutóbbi élőhelyeken találja meg mindkét faj a számára szükséges telelő és
szaporodó helyeket. Napjainkra a Duna menti magasabban fekvő, erdős területek jelentős
részét a folyóparti települések terjeszkedése miatt beépítették. A települések terjeszkedésének
következményeként számos esetben megfigyelték a kétéltű és hüllőfajok, köztük a két Natrix
faj vermelését, valamint tojásrakását is az lakóövezetek környezetében (saját megfigyelés).
Tudományos vizsgálatok alapján megállapítható, hogy mindkét hazai Natrix faj
úgynevezett ökoton fajnak tekinthető (Attrill & Rundle 2002). Definíció szerint azon fajok,
melyek két domináns élőhely (pl. terresztris - aquatikus) határfelületeihez kötötten élnek, azok
ökoton, vagy más néven szegély preferálta fajnak nevezhető (Naiman & Décamps 1990,
Kolasa & Zalewsky 1995). Az ökotonok tér- és időbeli előfordulása/dinamikája jelentősen
változhat és ez változatosság a mellékfolyók alsó, torkolati, valamint a velük kapcsolatban
lévő hullámtéri szakaszokra a két összekapcsolódó víztest dinamikája miatt fokozottan

22
érvényes (Ward et al. 1999). Ökoton előfordulása alatt kell érteni két viszonylag homogén folt
közötti kapcsolat kialakulását, vagy hiányát, dinamikaként pedig a kialakult kapcsolat tér- és
időbeli alakulását. Például egyes nagyobb testű éjjel aktív ragadozó halak (harcsa, süllő)
nappal a folyó főágának mélyebb részein tartózkodnak, éjszakai pedig a befolyókba felúszva
az itt található fauna elemeket fogyasztják (Hladík & Kubečka 2003).
Kutatásom ismerteti, hogy a hazai Duna-szakaszon és három befolyójának élőhelyien a
kockás sikló és a vízisikló, valamint a táplálékukat képző hal- és kétéltűfajok különböző
korcsoportú egyedei milyen abiotikus környezettel rendelkező élőhelyeken fordulnak elő, és
ez hogyan változik térben és időben két eltérő vízjárású év során.
Várakozásaim szerint a vízállásoknak jelentős hatása lesz a két siklófaj élőhelyire és
potenciális táplálék összetételére, de ennek mértéke az egyes folyó-mellékfolyó
rendszerekben különbözhet.

II.1.2 Anyag és módszer

II.1.2.1 Mintavételi területek bemutatása

A vizsgálataimhoz három vízfolyást, Ilka-, Sződrákos-patakot és az Ipoly folyót,

valamint ezek Duna menti torkolati szakaszait választottam. Előzetes felméréseim alapján
mindkét siklófaj és számos potenciális zsákmányfaj állandó és szezonális jelleggel is
megtalálható ezekben a mellékvízfolyásokban és torkolataik körüli dunai élőhelyeken. A
mintavételi területek kiválasztása során elsődleges szempont volt, hogy valamennyi vízfolyás
közvetlenül a Dunába torkoljon, ezáltal a folyam állandó hatással legyen a mellékfolyók alsó
szakaszainak vízállására, valamint fajegyütteseikre. A kutatási területek kiválasztásánál
figyelembe vettem, hogy a vízgyűjtőjük tájtörténete eltérő legyen, mivel ismert, hogy a
vízgyűjtők tájhasználat jelentős hatással van a vízfolyások élővilágra, így a halakra,
kétéltűekre és a velük táplálkozó ragadozó fajokra (Schindler et al. 2016).

1. Ilka-patak (Göd, Pest-megye)

A körülbelül 5 km hosszú vízfolyás Felsőgöd és Sződ között ered. Vízgyűjtője
megközelítőleg 30 km2. A gödi Vízmű területnél, a Gödi-sziget északi végétől megközelítőleg
200 méterre folyik bele a Dunába (1670-1671 fkm). A vízfolyás hossz-szelvényében
nagyrészt természetes, természetközeli a meder, de az 2. számú főút gödi szakasza mellett
betonlapokkal stabilizált trapéz meder lett kialakítva. Ezen a szakaszon a lakóövezet védelme

23
érdekében nem az eredeti patakmederben halad a vízfolyás. A vízfolyás teljes hosszában
folyamatos a lakossági szennyezés: diffúz szennyvízterhelés, hulladéklerakás (5. ábra) (http4).
A patak a kis vízhozama ellenére számos kétéltű és a Dunában gyakori halfaj (pl. márna
(Barbus barbus), paduc (Chondrostoma nasus), ponty (Cyprinus carpio), domolykó (Squalius
cephalus), szilvaorrú keszeg (Vimba vimba)) számára biztosít szaporodóhelyet. Számos
esetben megfigyelték az egyes reofil halfajok ivadékainak (domolykó, márna) áttelelését a
patakban (Gaebele & Guti 2009, 2010). A patak metszi a Duna árvízvédelmi töltését, így
jelentős vízállások esetén (Budapest 700 cm) a mentett oldal elöntését megakadályozandó a
patakot egy zsilippel elzárják, valamint a mentett oldalon felgyülemlett vízmennyiséget
átszivattyúzzák a Duna hullámterébe. Ebben az esetben a mentett oldalon nagy kiterjedésű
elöntések alakulnak ki (2013) (5. ábra).

5. ábra: Az Ilka-patak torkolat alatti (A), a torkolat és a zsilip közötti (C) és a zsilip fölötti (B, D) szakasza
Fotók: Gaebele Tibor (A, C)

24
2. Sződrákos-patak (Sződliget, Pest-megye)
A mogyoródi Bolnoka-hegy lábánál ered (Püspök-forrás), jelentősebb oldalágai a
Folyás-, a Tece-, a Bara- és a Hartyán-patak. Teljes hossza 24 km, vízgyűjtő területe 132 km2.
Szabályos partvonalú, természetes medrű patak, mely a vízügyi beavatkozások következtében
több szakaszon beágyazódott trapéz mederben folyik. A Dunába a 1673-1674-es fkm között
torkollik (http5). A patakot a települési úthálózat mellett számos jelentős vonalas létesítmény
is keresztezi: Budapest-Vác vasútvonal, 1x1 sávos M2-es autóút, 2. számú főút, Budapest-
Vác kerékpárút melyeknél a szabályozási munkálatok mellett jelentős műtárgyakat helyeztek
el a mederben. E műszaki létesítmények a hosszirányú átjárhatóságot a Duna irányából
számos állatfaj esetén (pl: halak) teljes mértékben megakadályozzák. A torkolat közeli
szakaszon Sződligettől délre a patak vizenyős, galériaerdős területen folyik keresztül, amely a
Duna-Ipoly Nemzeti Park és a NATURA 2000 hálózatnak is része. Ezen kívül a Duna-parti
rekreációs zónával együtt része egy ökológiai hálózatnak, amely a természetközeli állapotokat
tükröző területeket köti össze. Az árokkal, gödrökkel szabdalt talajon hatalmas méretű
őshonos nyárfák szegélyezte erdő található (2. sz. úttól keletre). Ez az „őserdő” biztosít utolsó
menedéket a mocsári teknős (Emy orbicularis) egyik legnagyobb hazai Duna menti
állományának, de kiemelendő a terület madárfaunája is. A 2 sz. út Duna felőli oldalán egy
puffer-zónaként szolgáló, papírgyártási célból ültetett, ún. cellulóznyaras erdő is található. A
patak torkolatától északra, a Duna-parton különböző létesítmények kaptak helyet (kemping,
szabad strand, idősek otthona, jachtkikötő), míg a patak torkolatától délre a folyópart
megőrizte erdős jellegét. A torkolattól délre egy kősarkantyú nyúlik a Dunába, mely felett
feltöltődés indult el a Duna és a patak hordalékának folyamatos lerakódása miatt. A part
irányából a szárazföldi növényzet az alacsony vízállású években a mederben kialakult
hordalékkúpokon is képes megjelenni és megmaradni (6. ábra). A patak alsó szakaszának
vízjárására a Duna mindenkori vízállása van hatással. Jelentős árvizek esetén a folyam
visszaduzzasztó hatása a torkolat feletti ártéri erdőre is kiterjed. Szélsőséges esetben a 2. sz.
főút is elöntésre kerül (pl. 2010., 2013. években). A patak állatvilága rendkívül gazdag a
Budapest-Vác vasútvonalig, de az itt található lépcsős műtárgyak felett számos élőlény
csoport megritkult. A Dunában megtalálható számos halfaj (domolykó, márna, nyúldomolykó
(Leuciscus leuciscus), ponty, szilvaorrú keszeg) számára a patak alsó szakasza fontos
szaporodási és ivadéknevelő terület, de számos idegenhonos fajt (p. Ponto-kaszpikus gébfajok
(Neogobius sp., Ponticola sp.), ezüstkárász (Carassius gibelio), fekete törpeharcsa (Ameiurus
melas), tüskés pikók (Gasterosteus sp.), razbóra (Pseudorasbora parva)) is kimutattak a
halbiológiai vizsgálatok során (Potyó et al. 2013) (6. ábra).

25
 6. ábra: A Sződrákos-patak torkolati szakasza dunai kis- (A) közepes vízállásnál (B), az elöntött ártéri erdő a
Duna visszaduzzasztó hatására (C) és a M2-es autópálya alatti beágyazódott mederszelvény (D)

3. Ipoly (Ipolytölgyes-Szob, Pest-megye)

Az Ipoly a magyar Duna-szakasz egyetlen bal parti mellékfolyója. A hazai 143 fkm-ből
123 fkm egyben országhatár is Szlovákia és Magyarország közt. Az Ipoly a Szlovák
Érchegység DK-i lejtőjén, 1020 m tengerszint feletti magasságban ered. Hossza 257,4 km, és
Szobnál (1708 fkm) ömlik a Dunába. Vízgyűjtőjének kiterjedése 5108 km2, amiből 1518 km2
esik Magyarország területére Az Ipoly vízhozam adatai Szobnál: közepes vízhozama: 20,6 m3
s-1, legnagyobb vízhozama: 790 m3 s-1, míg legkisebb vízhozama 1,7 m3 s-1 (Kabay 2007). Az
adatok alapján megállató, hogy az Ipoly hazánk egyik legszélsőségesebb vízjárású folyója.
Mindezen szélsőséges értékek az élővilágára is hatással vannak, az egyes állatfajok, pl. a
halak és kétéltűek elterjedését és az állományok nagyságát, korcsoport összetételét
nagymértékben befolyásolják (Mehura et al. 2012, Weiperth et al. 2010a,b,c). (7. ábra). A

26
folyó teljes hossz-szelvényében összesen 12 duzzasztómű épült: 6 db duzzasztómű Ipolyság
(Šahy) 57 fkm alatti szakaszon, 4 db a szlovák-magyar közös határszakaszon és további 2 db
Szlovákia területén. A több ütemben elvégzett vízrendezési beavatkozások a folyómeder
fokozatos beágyazódását eredményezték és megkezdődött a völgyi területek szárazódása
(Mike 1991, Botta 1993). Napjainkra a folyó egyes szakaszai a Duna-Ipoly Nemzeti Park
részét képezik, melyeken többször végeztek halbiológiai és herpetológiai vizsgálatokat (Botta
1993, Györe et al. 2001, Mechura et al. 2012, Weiperth 2014, Weiperth et al. 2016). Az
elmúlt években élőhely rehabilitációs beruházások indultak a folyó alsó szakaszán. Ennek
keretében 2007-ben két hallépcsőt helyezetek üzembe Ipolytölgyes (18 fkm) és Tésa (34 fkm)
határában (Weiperth et al. 2010a).

7. ábra: Nyári kisvizes időszak Ipolytölgyesnél (A), közepes vízállás a torkolat felett Szobnál (B); a 2013-as
dunai-ipolyi árhullám Letkés alatt (C), a torkolat alatti Duna-szakasz őszi kisvizes időszakban (D)

27
II.1.2.2 Mintavételi módszer

A kockás sikló, a vízisiklók és a potenciális prédafajokat terepi felmérést minden

esetben vízben gázolva végeztem a kijelölt szakaszokon. A halászatokat akkumulátoros
hordozható halászgéppel (DEKA 3000 Lord) végeztem március elejétől december elejéig,
többnyire havi két alkalommal (Gaebele & Guti 2009, 2010, Weiperth 2014).

A 1 2 km

Ipolytölgyes
É
SZLOVÁKIA
Szalka Letkés
Ipo
2 ly

3
Ipolydamásd
4 5
Szob

DUNA 6
7 8 9
10

B
1 km

2. sz. főút M2
DUNA
MAGYARORSZÁG
8
7 4 Sződrákos-patak
9 3
10 2
6 5 1

C 250m
Ilka-patak
1
2
DUNA árvízvédelmi töltés
3
(Határ utca)
4
5

6
7
9 8
10

8. ábra. Mintavételi szakaszok (1-10) a Dunán az Ipolyon (A), a Sződrákos-patakon (B) és az Ilka-patakon (C)

28
 A kisméretű halivadék és ebihalak gyűjtéséhez egy makroszkópikus vízigerinctelen
mintavételnél alkalmazott kis szembőségű (1 mm) segédszákot alkalmaztam. A vízfolyásokon
és közvetlenül a torkolatukban kijelölt minden egyes szakaszokon alkalmanként 30-30
úgynevezett ‘pont-mintát’ gyűjtöttem (Copp 1989) (8. ábra). A halászgép hatósugarában (30-
40 cm) valamennyi préda fajt begyűjtöttem. Egy szakaszon az egyes ‘pont-mintákban’
gyűjtött hal és ebihal egyedek összesítésével megadható a szakaszra vonatkozó faj- és
egyedszám, mivel az egyes mintavételi pontok random mintavétele során az alapsokaság
minden egyede egyforma eséllyel kerül begyűjtésre.
Az egyes mintavételi pontok élőhelyi sajátosságait hét abiotikus változóval és négy
biotikus változóval jellemeztem. Az abiotikus változók közé a parttól vett távolságot (m),
vízmélységet (m), vízáramlás sebességét (kategória változó) és az aljzat százalékos
összetételét (szikla-kőtömb >10 cm, kavics: 2-10 cm, homokos-iszap 0,004mm- 2cm, agyag:
0,00024-0,004mm) (Bogárdi 1971) soroltam, míg a biotikus paraméterek a következőek
voltak: vízi növényzet százalékos borítottsága, szárazföldi növényzet százalékos borítottsága,
a holtfa anyag (fauszadék) előfordulási gyakorisága, és az élőfa anyag (behajló fák, fatörzs,
gyökér) előfordulási gyakorisága. A százalékos értékeket kategória változókká alakítottam a
terepi mintavételek során, mely minden változó esetén 1-4 közötti értékkel rendelkezett. A
kategóriák a következő százalékos értékeknek feleltek meg aljzat összetétel, és a három
biotikus változó esetén: 1: 0%, 2: <10%, 3: 10-50%, 4: >50%; parttól mért távolság esetén: 1:
0-1 m, 2: 1-3 m, 3: 3-5 m, 4: >5 m; a vízmélység esetén 1: 1-10 cm, 2: 10-30 cm, 2: 30-50 cm,
>50 cm; végül a vízáramlás sebessége 1: állóvíz, 2: lassú, 3: közepes, 4: gyors áramlás
kategóriákba kerültek.
A halmintavételkor a helyszínen meghatározható prédafajok testhosszát lemértem és a
határozható egyedeket szabadon engedtem. A helyszínen nehezen azonosítható fiatal halakat
4%-os formalin oldatban konzerváltam, majd laboratóriumi körülmények között,
sztereomikroszkóp segítségével meghatároztam. Az elektromos halászatok során gyűjtött
kétéltű fajok lárva és metamorf egyedeit határozás után minden esetben visszaengedtem, a
nehezen határozható egyedekről fotódokumentációt készítettem és a terepi határozás
eredményeit leellenőriztem. A kockás sikló és vízisikló példányokat begyűjtésük helyszínén a
testhosszuk lemérése, a felnőtt egyedek nemének megállapítása után szintén szabadon
engedtem. A halak határozásához Harka & Sallai (2004), Kottelat & Freyhof (2007), Pintér
(2002); a kétéltűek lárva és felnőtt egyedeinek azonosításához Nöllert & Nöllert (1992),
Berninghausen (1997), Arnold & Ovenden (2002), valamint Puky et al. (2005) munkáit
használtam.

29
II.1.2.3 Statisztikai elemzés

1. Préda állatok faj- és mintaszám, illetve faj- és egyedszám kapcsolatainak vizsgálata

A mintavételi hatékonyság jelentősen meghatározza a kimutatható fajok számát. Ennek
ismeretében az adott mintavételi helyen préda állatok várható fajszámát, illetve a
fajgazdagság feltártságára vonatkozó mintavételi hatékonyságot a gyűjtött préda állatok
fajszám (sample-based rarefaction curve analysis), valamint egyedszám alapú fajtelítődési
görbéi (individual-based rarefaction curve analysis) alapján elemeztem (Glenn & Webster
2004, Gotelli & Colwell 2001, Oksanen 2016). A ’pont-minta’ egységeken alapuló
fajtelítődési görbék a mintavételi egységekben gyűjtött táplálékfajok kumulatív
összevonásakor a várható fajszámot és annak szórását írják le az egy szakaszon belül
összevonásra került mintavételi egységek függvényében. Segítségükkel megállapítható, hogy
nagyobb mintavételi terület kijelölésével, valamint több egyed gyűjtése esetén kerültek volna-
e még elő új hal- és kétéltű-fajok a mintákból. A görbéket mindhárom folyó-mellékfolyó
rendszerre mindkét évre és három évszakra külön-külön megszerkesztettem. Az elemzésben
csak azon szakaszok eredményeit vettem be, melyek során sikló egyed lett regisztrálva. Az
elemzéseket PAST ver. 1.9 programmal végeztem (Hammer et al. 2001).

2. A két siklófaj és táplálékszervezeteik tér- és időbeli dinamikájának vizsgálata

A három kutatási területen előforduló sikló és préda fajok tér- és időbeli eloszlási
mintázatát klaszterelemzéssel (cluster analysis) és nem metrikus többdimenziós skálázással
(non-metric multidimensional scaling: NMDS) vizsgáltam. A klaszterelemzés elterjedt
hierarchikus osztályozási módszernek számít, előnye, hogy gyors és jól áttekinthető
eredményekre vezet, azonban csak ordinációs eljárásokkal kiegészítve indokolt használni
(Podani 1997). A klaszterelemzésnél számos eljárás közül a vizsgálataimhoz csoportátlag
módszert (unweighted pair group method with arithmetic mean: UPGMA) alkalmaztam.
A mintavételi helyek hasonlóságának vizsgálatát elvégeztem nem metrikus
többdimenziós skálázással is. Ennek célja, hogy az előre meghatározott, két dimenzióban úgy
rendezze el az egyes objektumokat reprezentáló pontokat, hogy azok távolságának
sorrendisége a lehető legjobban megközelítse a távolságok eredeti, nagyság szerinti sorrendjét
(Shepard 1962, Kruskal 1964). A klaszterelemzés és a NMDS vizsgálati módszer jól
kiegészíti egymást, mert a hierarchikus osztályozás eredménye felhasználható az ordináció
ellenőrzésére is (Mészáros 2015). Vizsgálataim során mindkettő esetében az euklidészi
távolságfüggvényt használtam és log10(x+1)-gyel transzformáltam a fajok egyedszám adatait.

30
Szintén az NMDS módszert használtam a sikló egyedek regisztrált időpontjainak relációjának
vizsgálatához is. Minden NMDS vizsgálat esetében elvégeztem az ordináció ellenőrzését a
Kruskall-féle „stresszfüggvénnyel” és elkészítettem az elemzés Shepard-diagramját (Függelék
1., 2 ábra). A stressz értékével kapcsolatban nincsenek meghatározva pontos határértékek, de
tájékoztat bennünket arról, hogy az ordináció mennyire hatékonyan ábrázolja a távolságok
sorrendi viszonyait. Az, hogy egy vizsgálat esetében kapott stressz érték megfelelő-e, vagy
már túlságosan magas, nagyban függ az alkalmazott távolságfüggvénytől, a vizsgált elemek,
továbbá az alkalmazott dimenziók számától. Általánosságban a 0,05 érték már nagyon jónak
mondható, a 0,1 és 0,2 közötti értékek pedig elfogadhatóak. A Shepard-diagram pedig arról
nyújt információt, hogy a kapott ábrázolás mennyire tükrözi az eredeti többdimenziós
távolságok kétdimenziós ábrázolását (Podani 1997). Minél tökéletesebb a kétdimenziós
leképezés, a diagram ponteloszlása annál inkább közelít a 45º-os egyeneshez, azonban
konkrét értékek itt sem kerültek meghatározásra (Mészáros 2015, Podani 1997). A
klaszterelemzést és a nem metrikus többdimenziós skálázást a SYN-TAX 2000 programmal
végeztem (Podani 2001).
Korrespondencia elemzéssel (correspondence analysis: CA) vizsgáltam, hogy a három
vízfolyás és torkolati szakasz esetén időben mely táplálék fajok kapcsolhatóak a két Natrix
fajhoz. A korreszpondencia elemzés egy olyan exploratív többváltozós technika, amely az
asszociációs kapcsolat vizuális elemzése érdekében egy kontingencia tábla adatait grafikus
ábrává konvertálja (Hajdú 2003). Ez a gyakorlatban azt jelenti, hogy egy kereszttábla sorait az
oszlopok, míg az oszlopait a sorok tengelyeinek tekintetében egy „pontfelhő” pontjaiként
értelmezi, és eredményeként a „pontfelhő” pontjai egy redukált, alacsony dimenziójú térben
grafikusan ábrázolható (Molnár 2008). Munkámhoz –amely sok mintavételi helyről származó,
kétéves mintavételi időszak eredményeként kapott adattáblát tartalmazott – így különösen
alkalmasnak mutatkozott ez a vizsgálat. A módszert számos faktor képes torzítani, pl. ritka
fajokat olyan objektumokhoz (mintavételi helyekhez) kapcsol, ahol a ritka faj mellett
gyakoribb fajok is előfordulnak. Az ábrázolás jobb áttekinthetősége érdekében a préda fajokra
a latin név első két-két betűjéből elkészíttetem egy kódot, valamint az egyes kététűek
különböző fejlődési állapotban lévő csoportjait 1-3-ig terjedő számmal jelöltem. A két
siklófajra a tudományos nevük első két betűjének rövidítésével (NN: Natrix natrix, NT:
Natrix tessallata) jelöltem. A rövidítések 2. táblázatban találhatóak meg. A korrespondencia
elemzést a SYN-TAX 2000 programmal végeztem (Podani 2001).

3. Élőhely preferencia vizsgálatok

31
 A kockás sikló, a vízisiklók és a táplálékul szolgáló halfajok, valamint a kockás sikló, a
vízisiklók és a méret szerint kategorizált halivadékok és a különböző stádiumban lévő kétéltű
egyedek térbeli eloszlását, élőhely preferenciáját meghatározó környezeti változók hatását
kötött ordinációs elemzéssel (redundancy analysis: RDA) vizsgáltam, mivel a változók (fajok,
valamint a halak méret és a kétéltűek fejlődési kategóriái) között erős lineáris kapcsolatot
feltételeztem (Podani 1997). A fajok egyedszám adatain log10(x+1)-es transzformációt
hajtottam végre. A környezeti háttérváltozók tér- és időbeli mintázatának előzetes feltárását
standardizált főkomponens-analízissel (principal component analysis: PCA) végeztem. Azon
három, néhol négy környezeti változót, melyek kumulatív összege az PCA elemzés teljes
összes variabilitásának legalább 50%-át magyarázták vittem be a későbbi RDA elemzésbe,
mivel e változók magyarázták legnagyobb mértékben a mintavételi helyek és időpontok
élőhelyi sajátosságaiban található különbségeket. Az RDA elemzések előtt „forward
selection” technikával rangsoroltam az összes környezeti változót (11), azok fajegyüttesekre
gyakorolt hatása alapján (Peres-Neto et al. 2006). A végső RDA modellekbe beválogattam (1)
a PCA elemzésekben kiszűrt 3-4 környezeti változót, és ezeken felül (2) azon változókat,
amelyek a „forward selection” eljárás eredménye alapján a fajegyüttesek összetételében rejlő
teljes variabilitás 4%-át szignifikáns mértékben (α=0,05 mellett; Monte Carlo permutációs
teszt: 999 permutáció) magyarázták (Peres-Neto et al. 2006, Szivák 2013). A PCA és az RDA
elemzéshez a SYN-TAX 2000 (Podani 2001), a permutációhoz MS 2010 Excel programot
használtam.
Az elemzések során a préda fajként meghatározott hal és kétéltű taxonokat több
kategóriába csoportosítottam. A halfajokat három méret szerinti kategóriába osztottam: (1) a
0-15 mm közötti lárva stádiumban a legtöbb halfaj önálló mozgása az úszók fejletlensége
miatt nagyon korlátozott; (2) a 15-30 mm közötti ivadék, a részben vagy teljesen kifejlett
úszók segítségével már jól koordináltan képes úszni, így képes elkerülni a predátor fajokat, de
kevésbé képes a hosszan tartó nagyobb vízmozgások leküzdésére; (3) a 30 mm testhosszúság
felett bizonyos halfajok a rövidebb és a hosszabb ideig tartó áramlásokat is képesek leküzdeni
és jól koordináltan mozogni (Pinder 2001). A kétéltűeket két fejlettségi kategóriába
osztottam: a szárazföldi élethez alkalmazkodott a vizsgálat évében átalakul, első telelés előtt
álló juvenilis és adult egyedeket elkülönítettem a lárva-metamorf állapotú, leginkább még
vízhez kötött egyedektől. A kétéltűek esetében az összes felnőtt egyedet méretüktől
függetlenül bevontam az elemzésbe, ugyanakkor a halak közül a nagyobb méretű egyedeket
(>150 mm), melyeket már a nagyobb siklók számára is túlságosan nagyméretűek (Vlček &
Jablonski 2016), kivettem az elemzésből.

32
II.1.3 Eredmények

II.1.3.1 Terepi vizsgálatok eredményei

Vizsgálataim két éve alatt a gödi Ilka-patakon 64 kockás és 68 vízsikló, a Sződrákos-

patakon 74 kockás és 47 vízisikló, az Ipolyon 70 kockás és 94 vízsikló egyedet sikerült
gyűjteni, testhosszukat lemérni és a felnőtt egyedek nemét meghatározni (1. táblázat). A 208
kockás sikló egyedből 67 (32%) fiatal, 52 (25%) nőstény és 89 (43%) hím, míg vízisikló 209
egyedéből 64 (29%) fiatal, 43 (21%) nőstény és 102 (50%) hím egyedet sikerült gyűjteni (1.
táblázat).

1. táblázat. A Dunába és három befolyóján gyűjtött kockás és vízisikló egyedek átlagos testhossza (cm), szórása
(±SD) és a fiatal, valamint a felnőtt egyedek száma (n)

Faj Korcsoport 2012 2013

és nem Ilka-p. Sződrákos-p. Ipoly Ilka-p. Sződrákos-p. Ipoly
19,9±3,4 20,2±2,9 (n=23) 21,8±3,1 (n=8) 18,8±1,9 (n=3) 24,2±2,1 (n=4) 25,2±3,5
fiatal
(n=16) (n=13)
56,8±9,5 (n=8) 60,8±11,2 62,8±12,7 58,8±10,1 60,3±10,5 (n=3) 62,8±12,5
kockás sikló nőstény
(n=19) (n=5) (n=9) (n=7)
49,6±7,8 56,8±8,9 (n=16) 48,6±9,7 50,6±8,8 59,6±9,8 (n=9) 60,2±10,2
hím
(n=13) (n=17) (n=15) (n=20)
21,6±1,7 23,8±2,7 (n=9) 24,0±1,8 (n=6) 20,9±1,2 24,5±3,0 (n=5) 29,0±3,0
fiatal
(n=10) (n=11) (n=23)
72,9±16,8 (n=- 69,2±16,8 (n=5) 78,4±17,7 71,1±15,8 72,2±11,8 (n=6) 77,8±16,2
vízisikló nőstény
2) (n=5) (n=8) (n=17)
65,7±13,8 68,5±14,1 (n=8) 69,9±15,8 66,1±14,3 67,2±11,9 71,1±11,6
hím
(n=16) (n=14) (n=21) (n=14) (n=29)

A kockás siklót az Ilka- és a Sződrákos-patak mintavételi területeken 2012. március 17

és október 28, a vízisikló egyedeket április 2 és október 8 között, míg az Ipolyon mindkét fajt
április 7 és október 16 között figyeltem meg. 2013-ban valamennyi területen az első
egyedeket március második hetének mintavételein regisztráltam, míg az utolsó példányokat a
két patakon október 20-án, míg az Ipolyon október 18-án észleltem.
Amikor a sikló egyedek jelenlétét is regisztráltam a terepi vizsgálatok során, akkor a két
legfontosabb préda állat csoportból összesen 46 potenciális zsákmányfaj 17407 egyedét,
köztük 34 halfaj 11782 és 11 kétéltűfaj 5625 példányát gyűjtöttem és határoztam meg (2.
táblázat).

33
 2. táblázat. A Duna és három befolyóján gyűjtött kockás sikló és vízisikló, valamint táplálék szervezeteik
összesített hal és kétéltű faj- illetve egyedszáma

2012 2013
Gyűjtött állatfajok, csoportjaik Kód
Ilka-p. Sződrákos-p. Ipoly Ilka-p. Sződrákos-p. Ipoly
Natix natrix NN 28 22 25 40 25 69
Natrix tessallata NT 37 58 30 27 16 40
Abramis brama abbr 22 18 61 29 19 335
Alburnus alburnus aalal 99 41 307 115 8 423
Ameiurus melas amme - 2 - - 9 -
Barbus barbus baba 9 16 84 5 8 28
Barbus carpathicus baca - - 17 - - 13
Blicca bjoerkna blbj 13 21 135 37 69 324
Carassius gibelio cagi 26 15 66 50 28 630
Cobitis elongatoides coel 23 63 71 21 19 34
Chondrostoma nasus cona 11 7 99 6 20 97
Cyprinus carpio cyca 4 6 6 17 16 303
Esox lucius eslu 1 9 26 5 6 63
Gasterosteus gymnurus gagy 93 36 77 48 62 110
Gobio obsturistis goob - 7 - - 15 32
Gymnocephalus schraetzer gysc - 2 43 - 3 10
Lepomis gibbosus legi 16 37 10 20 36 51
Leuciscus aspius leas 8 6 57 5 11 33
Leuciscus idus leid 39 9 89 31 54 143
Leuciscus leuciscus lele 6 - 177 1 - 40
Lota lota lolo 3 - 39 4 - 15
Neogobius fluviatilis nefl 40 13 11 18 8 163
Neogobius gymnotrachelus negy 4 2 86 7 10 99
Neogobius melanostomus neme 13 50 271 13 58 512
Perca fluviatilis pefl 5 12 43 10 13 104
Ponticola kessleri poke 3 2 27 5 4 215
Proterorhinus semilunaris prse 12 102 136 24 44 171
Pseudorasbora parva pspa 86 94 83 42 65 481
Rhodeus sericeus rham 63 116 263 26 23 254
Romanogobio vladykovi rovl - 2 191 - 5 152
Rutilus rutilus ruru 10 68 58 45 31 408
Sander lucioperca salu 1 2 13 2 1 21
Scardinius erythrophthalmus scer 5 - 22 6 - 23
Silurus glanis sigl - - 7 - - 11
Squalius cephalus sqce 74 97 246 40 37 436
Vimba vimba vivi 40 29 70 23 57 128
Zingel zingel zizi - - 7 - - 15
Bombina bombina (ebihal) bobo1 35 33 11 45 34 563
Bombina bombina (juvenilis) bobo2 11 - - 13 - 551
Bufo bufo (adult) bubu1 3 - 48 6 3 42
Bufo bufo (ebihal) bubu2 65 - 39 37 - 284
Bufo bufo (juvenilis) bubu3 15 - 43 50 - 392
Bufotes viridis (adult) buvi1 3 - - 8 5 140
Bufotes viridis (ebihal) buvi2 13 - - 58 - 743
Bufotes viridis (juvenilis) buvi3 11 - - 66 - 149
Hyla arborea (ebihal) hyal 12 21 - 5 13 107
Lissotriton vulgaris livu 3 - - 13 - 49
Pelobates fuscus (ebigal) pefu 16 - - 235 - 494

34
 2012 2013
Gyűjtött állatfajok, csoportjaik Kód
Ilka-p. Sződrákos-p. Ipoly Ilka-p. Sződrákos-p. Ipoly
Pelophylax kl. esculentus (adult) pees1 34 25 71 48 15 74
Pelophylax kl. esculentus (juvenilis) pees2 13 25 - 32 14 117
Pelophylax kl. esculentus (ebihal, metamorf) pees3 - 58 - - 11 -
Pelophylax ridibundus (ebihal, metamorf) peri1 51 - 57 19 3 154
Pelophylax ridibundus (juvenilis) peri2 4 12 - 7 5 26
Rana dalmatina rada 6 4 26 14 1 31
Rana temporaria rate - - - - - 8
Tritulus dobrodicus trdo 7 2 - 44 2 118
Gyűjtött prédafajok száma 40 36 41 34 38 54
Gyűjtött prédaegyedek száma 971 1064 3193 1389 845 9919

A jelentősebb árhullámoktól mentes 2012-es évben végzett mintavételek során az Ilka-

patakon 16, a Sződrákos-patakon 19, az Ipolyon 13 alkalommal regisztráltam sikló egyedek
előfordulását. A Dunán 2013. június 10-én (9. ábra) a budapesti vízmércén a folyón valaha
mért legnagyobb vízállással tetőző zöldár mellett számos közepes méretű árhullám is hatással
volt az általam vizsgált vízfolyások alsó szakaszaira. Az Ipoly Ipolytölgyesnél 2013. április
4.-én a folyón valaha mért legnagyobb vízállással tetőzött tavaszi árhullám után májusban és
júniusban is több árhullám vonult le (9. ábra). A dunai árhullámok visszaduzzasztó hatása
miatt a folyó alsó szakaszain hosszú időn keresztül tatosan fennmaradó elöntések alakultak ki.
A két kisebb vízhozamú patak esetében nincsenek vízmércék, így az rajtuk levonuló
árhullámok és a Duna vízjárásának hatásairól csak saját vizsgálataim alapján tudtam
következtetéseket levonni. A 2013-ban regisztrált számos magas vízállású időszak ellenére az
Ilka-patakon 21, a Sződrákos-patakon 12, az Ipoly alsó szakaszán és torkolati területén 13
alakalommal sikerült sikló egyedeket megfigyelnem mind a vízfolyások főágában, az
árhullámok idején elöntésre került hullámtereken, mind az Ilka-patak mentett oldali
mintavételi szakaszain (1. táblázat).
A vizsgálat teljes időtartama alatt a terepnapok 2/3-ban regisztráltam valamelyik sikló
faj egyedét. A 3. táblázatban ismertetem a kockás sikló és a vízisikló fajok a két év évszakos
mintáiban regisztrált egyedszámát a három folyó-mellékfolyó rendszerben.

35
 3. táblázat. A Duna és három befolyóján a két év évszakos mintavételei során gyűjtött kockás sikló és vízisikló
egyedszáma (mintavétel száma/sikló egyedszám)

Duna-Ilka-patak Duna-Sződrádkos-patak. Duna-Ipoly

Év Faj
tavasz nyár ősz tavasz nyár ősz tavasz nyár ősz
kockás sikló 4/2 7/23 4/3 4/2 6/13 8/7 5/17 4/3 4/5
2012
vízisikló 4/7 7/23 4/7 4/9 6/19 8/30 5/12 4/9 4/9
kockás sikló 4/10 9/26 8/4 4/11 3/4 5/7 3/13 4/34 6/5
2013
vízisikló 4/2 9/15 8/10 4/4 3/7 5/5 3/3 4/7 6/27

950
900 Duna 2012
850
800
Duna 2013
750 Ipoly 2012
700
650
Ipoly 2013
Napi vízállás (cm)

600
550
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
1 13 25 37 49 61 73 85 97 109 121 133 145 157 169 181 193 205 217 229 241 253 265 277 289 301 313 325 337 349 361

9. ábra: A Duna napi vízállás adatai Budapestnél és az Ipoly napi vízállás adatai Ipolytölgyesnél a terepi
vizsgálatok időtartama alatt

II.1.3.2 Préda állatok faj- és mintaszám, illetve faj- és egyedszám kapcsolatainak

vizsgálata

A 10. ábrán a kockás és vízisikló egyedek regisztrálásával párhuzamosan gyűjtött préda

fajok mintaszám alapján történő rarefaction elemzésének eredményeit ismertetem. Az
elemzés során a három mintaterület esetén kismértékű évszakos eltérést kaptam mindkét
évben. A siklók előfordulásával párhuzamosan végzett mintavételek során láthatjuk, hogy 30
„pont-minta” megvételével a legtöbb esetben az egy szakaszon belül előforduló prédafajok
körülbelül 75%-át sikerült kimutatni, míg 70-90 „pont-minta” gyűjtésével az adott szakaszon
található szinte valamennyi prédafaj kimutatásra kerülne valamennyi évszakban. A10. ábra

36
diagramjainak y tengelyeiről leolvasható, hogy a préda fajok száma minden esetben azonos
mintaelemszámnál telítődik, ugyanakkor a fajkészlet az egyes folyó-mellékvízfolyás
rendszerek esetében eltérnek (2. táblázat).

11 Ilka-patak: 2012 Ilka-patak: 2013

10 11
9 10
8 9
8 Tavasz
Fajszám

7 Tavasz

Fajszám
7
6 6
5 5
4 Nyár Nyár
4
3 3
2 2 Ősz
1 Ősz 1
0 0
0 30 60 90 120 150 180 210 0 30 60 90 120 150 180 210
Mintaszám Mintaszám

11
Sződrákos-patak: 2013
Sződrákos-patak: 2012
11 10
10 9
9 8
8 7 Tavasz
Tavasz Fajszám
Fajszám

7 6
6
5
5 Nyár 4
Nyár
4
3 3
2 Ősz 2 sz
Ősz
Ő
1 1
0 0
0 30 60 90 120 150 180 210 0 30 60 90 120 150 180 210 240
Mintaszám Mintaszám

Ipoly: 2012 Ipoly 2013

11 11
10 10
9 9
8 Tavasz 8 Tavasz
7
Fajszám

Fajszám

7
6 6
5 Nyár 5 Nyár
4 4
3 3
2 Ősz 2 Ősz
1 1
0 0
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300
Mintaszám Mintaszám

10. ábra .A dunai mellékvízfolyások mentén a kockás sikló és a vízisikló táplálékfajok fajszámának
összehasonlítása mintaszám alapú rarefaction elemzéssel

Az Ipoly 2012-évi évszakos egyedszám alapú rarefaction görbéi alapján nem mutatható
ki különbség, míg 2013-ban az évszakok közötti különbségek mértéke az görbék lefutásából
láthatók. Minkét évben itt sikerült a sikló egyedek jelenléte mellett a legnagyobb potenciális
préda faj- és egyedszámot felmérni. A 2013. évi nyári gyűjtésekben a kététűek különböző
stádiumban (lárva, ebihal, metamorf) lévő egyedei alkották az adott évben az Ipolyon gyűjtött
teljes egyedszám 40%-át, míg a tavaszi és őszi mintákban néhány kétéltűfaj felnőtt egyedei
mellett a halak alkotják a kimutatott prédafajok 80%-át, míg a teljes egyedszám 96%-át (2.
táblázat).

37
 Az egyedszám alapú rarefaction elemzés során mindhárom víztest mindkét mintavételi
évében az ábrák alapján eltérő trendeket láthatunk (11. ábra). Az Ilka-patakon 2012 tavaszán
és nyarán azonos mennyiségű, míg az őszi mintában jóval kevesebb prédafaj került
kimutatásra azonos egyedszám gyűjtése esetén. 2013-ban a nyári minta trendje az előző
évihez képest nem változott, ugyanakkor a tavaszi és az őszi minták során 200 egyed gyűjtése
után is számítani lehetett új faj kimutatására. Sződrákos-patak 2012-es őszi mintáiban adott
egyedszám érték mellett kevesebb fajt sikerült kimutatni, mint a tavaszi-nyári gyűjtéseken,
míg 2013-ban az évszakos minták alapján készített egyedszám alapú görbék közel azonosak.

40 Ilka-patak: 2012 40 Ilka-patak: 2013

35 35
30 30

Fajszám
Fajszám

25 25 Tavasz
20 Tavasz 20
15
Nyár 15 Nyár
10 10
5 Ősz 5
sz
Ősz
Ő
0 0
0 40 80 120 160 200 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 440
Egyedszám Egyedszám

Sződrákos-patak: 2013 Sződrákos-patak: 2012

35 40
30 35
30
Fajszám

25
Fajszám

25
20 Tavasz
20
15 Tavasz
Nyár 15
10 10 Nyár
5 Ősz 5
Ősz
0 0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 0 20 40 60 80 100 120 140 160
Egyedszám Egyedszám

Ipoly: 2012 Ipoly: 2013

40 40
35 35
30 30
Fajszám

Fajszám

25 Tavasz 25 Tavasz
20 20
15 Nyár 15 Nyár
10 10
5 Ősz 5 Ősz
0 0
0 200 400 600 800 1000 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
Egyedszám Egyedszám

11. ábra: A dunai mellékvízfolyások mentén a kockás sikló és a vízisikló táplálékfajok fajszámának
összehasonlítása egyedszám alapú rarefaction elemzéssel

II.1.3.3 A kockás sikló és a vízisikló táplálékszervezeteik tér- és időbeli dinamikájának

vizsgálata

A kockás sikló és a vízisikló egyedek, illetve a préda fajaik eloszlási mintázatának

különbségét a két vizsgált év között klaszterelemzésel (csoportátlag módszer) vizsgáltam,

38
melynek eredményeit nem-metrikus többdimenziós skálázással (NMDS) ellenőriztem. Mind a
három folyó-mellékfolyó rendszerre, minkét évre elvégzett elemzések eredményeit a 12.
ábrán, az egyes mintavételi szakaszok térbeli helyzetét és kódolását az 13. ábrán mutatom be.

2012 2013
Ilka-patak
4

4
3

3
Dissimilarity

Dissimilarity
2
2

1
1

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Sződrákos-patak
4

3
3
Dissimilarity
Dissimilarity

2
2

1 1

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 6 7 8 9 10 5

Ipoly
8
5
7

4 6

5
Dissimilarity

Dissimilarity

3
4

2 3

2
1
1

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

12. ábra: Mindhárom folyó-mellékfolyó rendszer mintavételi szakaszainak klaszterelemzése

1-10: A mintavételi szakaszok a mellékfolyó felső szakasza irányából a Duna torkolati szakaszai felé

Az Ilka-patak esetében jól látható, hogy a patak hullámtéri és mentett oldalán található
szakaszok mindkét évben két külön ágra kerülnek. A hullámtéri szakaszok (6-10) egymás

39
közti viszonyának kialakulásában a Duna aktuális vízállásának van leginkább szerepe, míg a
mentett oldali szakaszok (1-5) között kisvizes időszakban elválnak az állandóan magas
növényborítottsággal rendelkező felsőbb szakaszok (1-3) a zsilip felett kijelölt, egyes
részeken betonozott medrű szakaszoktól (4-5). 2013. júniusi dunai árhullám idején a zsilip
lezárása miatt a mentett oldalon kialakuló belvízborítottság hatására kontinuum alakul ki a
sekélyebb legfelső szakasz (1) és a gátnál található mélyebb vizű mintaterület (5) között (12.
ábra). A Sződrákos-patak szakaszainak térbeli helyzetét ismerve (8. ábra) láthatjuk, hogy
2012-ben a klaszterelemzés a mintavételi helyeket két ágon helyezi el úgy, hogy a folyó-
mellékfolyó rendszert a patak felsőbb szakaszaira (1-5), illetve torkolati és dunai
mintaterületekre (6-10) osztja. Ugyanakkor 2013-ban jelentősen átrendeződést láthatunk: az
5-ös számú mintavételi hely, ami a Budapest-Vác kerékpárút hídja és a 2. számú főút hídja
között helyezkedett el (8. ábra), egy önálló ágra kerül, míg a patak felső (1-4), a torkolati
szakaszai és a dunai mintavételi helyek (6-10) egy ágon két csoportban helyezkednek el.
Az Ipolyon gyűjtött adatok klaszter elemzése mindkét évben közel azonos szerkezetű ábrát
eredményezett (12., 13. ábra). Mindkét évben az Ipolytölgyes és Ipolydamásd közötti
szakaszok (1-4) kerültek az ábrák baloldalára, elkülönülve az ábra jobb oldali ágán található
dunai szakaszoktól (7-10), valamint az Ipoly torkolatától (6), valamint a szobi vasúti híd
fölötti mintaterülettől (5). Mindkét folyón jelentős árhullámokat hozó 2013-as évben
mindössze a dunai terültek (7-10) egymáshoz viszonyított kapcsolata változott (12. ábra).
A 13. ábrán NMDS vizsgálatok eredményei láthatóak, melyek alátámasztják a
klaszterelemzéssel kapott eredményeket. Az ábrákhoz tartozó Shepard-diagramokat a
Függelék 1. ábráján mutatom be.
A három folyó-mellékfolyó rendszer stressz értékei a 4. táblázat láthatóak, melyek mind a
hat esetben elfogadható mértéket mutattak.

4. táblázat: A három folyó-mellékfolyó rendszer stressz értékei

2012 2013
Folyó-mellékfolyó rendszer
Stressz értéke
Ilka-patak - Duna 0.019 0.24
Sződrákos-patak - Duna 0.096 0.12
Ipoly - Duna 0.086 0.076

40
 2012 2013
Ilka-patak
0.45
10 9 10
0.4
0.3
0.25
768
0.35
0.3 0.2
0.25 0.15
0.2
9 786 0.1
0.15 0.05
0.1
5 0 5

Axis 2
Axis 2

0.05
-0.05
0
-0.05 -0.1
-0.1 -0.15
-0.15 4 -0.2
4
-0.2 -0.25
-0.25 12
12 3
-0.3
-0.3
-0.35
-0.35 3
-0.4 -0.4
-0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4
Axis 1 Axis 1

Sződrákos-patak
0.45
5 0.4 1
0.4 1 0.35
0.35 0.3
0.3 0.25 32
0.25 3 0.2
4
0.2
0.15 4 2 0.15
0.1 0.1
5
Axis 2

0.05 Axis 2 0.05

0 6 0
-0.05
-0.05
-0.1
-0.1
10
9
-0.15
-0.2 10 9 -0.15
-0.25 -0.2 6
-0.3 7 8 -0.25 8 7
-0.35
-0.4 -0.3
-0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 0.55
Axis 1 Axis 1

Ipoly
0.45 5 4
0.4 0.4
0.35 0.35 3
0.3 0.3
0.25
6 0.25
0.2 0.2
0.15 4 0.15
5 2 1
Axis 2

Axis 2

0.1 0.1
0.05
0.05
7 0 6
-0.05
0
3 910 -0.05

-0.1 -0.1
2 -0.15
-0.15 8
-0.2
-0.2 7 1089
-0.25
1 -0.25
-0.3
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 -0.3 -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35
Axis 1 Axis 1

13. ábra: Mindhárom folyó-mellékfolyó rendszer mintavételi szakaszainak NMDS elemzéssel kapott ordinációs
diagramja

A kockás sikló és a vízisikló, valamint a préda állataik eloszlási mintázatainak időbeli

változását újabb három NMDS vizsgálattal tártam fel, ahol minden folyó-mellékfolyó
rendszer esetén összevontam a különböző évek adatait, és az éveket, évszakokat megjelölve
ábrázoltam a mintavételi helyeket az ordinációs diagramon (14. ábra). Láthatjuk, hogy a 2013
évi tavaszi-nyári álhullámok mindhárom folyó-mellékfolyó rendszer préda fajegyütteseire
hatással volt. A hullámtéren kialakuló elöntésekben, a mentett oldal belvizes területein a
kétéltű (barna ásóbéka (Pelobates fuscus), dunai gőte (Tritulus dobrodicus), varangyfajok
(Bufo fufon, Bufotes viridis)) és a fitofil halfajok (ezüstkárász, ponty) nagy egyedszámú

41
megjelenése az előző évhez képest eltérő fajösszetétel kialakulásához vezetett (2. táblázat).
Mindhárom folyó-mellékfolyó rendszerekben a két vizsgált év évszakos préda állat
fajösszetétele eltérő mértékben, de különböznek egymástól. Az Ilka-patak esetén a 2012 évi
tavaszi, nyári és őszi minták (1T, 1N, IÖ) az ábra bal oldalára koncentrálódnak, míg a 2013
évi tavaszi, nyári és őszi minták (2T, 2N, 2Ö) közül a tavaszi (2T) és a nyáriak (2N) az előző
év azonos (1Ö) és az adott év őszi (2Ö) mintáitól különböznek. A Duna-Sződrákos-patak
rendszer esetén mindkét év évszakos mintáiba jelentős különbségeket látunk. Az egy éven
belüli évszakos préda állat fajösszetételében rejlő különbségek mértéke nagyobb, mint a két
év azonos évszakában vett minták között. Az Ipoly esetében kaptam a legnagyobb
különbséget a két év mintái között. A Duna - Ipoly vízrendszer ordinációs diagramjáról
leolvasható, hogy a préda állatok fajösszetétele sokkal kisebb mértékben különbözik az
évszakok között egy árhullámoktól mentes éven belül (2012: 1T, 1N, 1Ö), mint egy
jelentősebb árhullám esetén (2013: 2T, 2N, 2Ö) (14. ábra). Így elmondható, hogy az árhullám
mindhárom évszak fajegyütteseire jelentős hatással volt, mely még az adott év őszén a
megnövekedett potenciális zsákmány állatok faj- és egyedszámában is megnyilvánult (2.
táblázat).

Ilka-patak Sződrákos-patak
2Ö
1N 2T 0.15 2T 2Ö
0.2 1N 1T 2Ö 1N
2N 1Ö 1N
2N 1T
0.1 2T 2T 1Ö
1Ö
2Ö1Ö 1Ö2Ö
0.15 1N 1T 2Ö
1T 0.05 2Ö
2T 1N 1T 2Ö
0.1
1T 2T 2T 1T 2N
0
2N
0.05
1T2T 1N 1N
-0.05
2N 2N
Axis 2

2N 2N 2Ö 2ÖÖ1Ö2Ö2Ö2Ö
11Ö
Axis 2

0
2Ö 2N 2N
2N 1N 1Ö -0.1
2N
-0.05
2N 1Ö
2Ö 1N 2N
2N -0.15
-0.1
2N -0.2 1N 1N
-0.15
2Ö 2N
-0.25
-0.2
2N
1N1N -0.3
-0.25
-0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25
-0.35 -0.3 -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 Axis 1
Axis 1

Ipoly
2T
0.25

0.2 2T
2T
0.15 2Ö
2Ö
2Ö
0.1
1T 1T 1N 2Ö
0.05 1Ö
1Ö1N 2Ö
11Ö
N1N
0 1T
1T
1T 1Ö
Axis 2

-0.05

-0.1 2N 2Ö
-0.15

-0.2
2N
-0.25 2N
-0.3

-0.35
2N
-0.3 -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2
Axis 1

14. ábra: A folyó-mellékfolyó rendszer évszakos mintáinak hasonlósága a vízállások függvényében végzett
NMDS elemzéssel kapott ordinációs diagramja
Jelölések: 1: 2012, 2: 2013, T: tavasz, N: nyár, Ö: ősz

42
 A 14 ábrához tartozó Shepard-diagramokat a Függelék 2. ábrája tartalmazza. A stressz
értékek: Duna - Ilka-patak: 0,16, Duna - Sződrákos-patak: 0,17, Duna - Ipoly: 0,083. A
diagramok, valamint a stressz értékek alapján az NMDS elemzések jól leírják a préda állatok
fajösszetételében bekövetkezett változásokat.

II.1.3.4 A kockás sikló és a vízisikló táplálék preferenciájának vizsgálata

Korrespondencia analízist alkalmaztam annak feltárására, hogy a vizsgált folyó-

mellékfolyó rendszerekben a kockás és a vízisikló fajokhoz az egyes években mely
prédafajok kapcsolódtak. Az elemzés során kapott ordinációs diagram a változók (esetünkben
a potenciális prédafajok) objektumokhoz (két siklófaj) való legoptimálisabb illeszkedését
ábrázolja (Podani 1997). A két vizsgált év és három folyó-mellékfolyó rendszerre végzett
korrespondecia elemzés eredményeit a 15. ábra szemlélteti. Az ordinációs diagramokon
látható, hogy a két siklófajhoz a korrespondecia elemzés számos prédafajt kapcsol.
Általánosságban elmondható, hogy a kockás siklóhoz (NT) elsősorban halak és a kétéltűek
vízhez kötötten élő alakjai, míg a vízisiklóhoz (NN) a kétéltűek valamennyi formája mellett
számos halfaj kötődött. A 15. ábra diagramjain számos esetben a két siklófaj egy
objektumként jelenik meg. Az ábrázolás során ez akkor következik be, mikor egy szakaszon
mindkét siklófaj példányait sikerült kimutatni, amivel többnyire a befolyók (Ilka-, Sződrákos-
patak, Ipoly) esetében találkoztam. Két esetben azonban a Dunában is sikerült a két siklófaj
együttes előfordulását kimutatni: 2013 augusztusában a gödi 9-es és a sződligeti 8-as
szakaszon. A Duna - Ipoly rendszerben kizárólag külön fordult elő a két faj a dunai
szakaszokon.
Mindhárom folyóvízi rendszerben a két évét ábrázoló ordinációs ábrákat összevetve
megállapítható, hogy a 2013-ban levonuló árhullámok hatására a hullámtereken és az Ilka-
patak esetében a mentett oldalon regisztrált kétéltű, valamint egyes ártéri növényzeten ívó ún.
fitofil halfajok (ezüstkárász. ponty, keszegfélék) faj- és egyedszám emelkedése mindkét
siklófaj préda preferenciájára hatással volt (15. ábra).

43
 2012 2013
Ilka-patak
bubu3 3 bobo1 hyal
4
poke rada bubu2
2 bubu3
NT
3 negy NT livu NN
buvi1 NT NN
lolo coel

Axis 2 14%
NN
NT 1 buvi2 eslupees1
bobo2NN neme baba
Axis 17%

2 NN
NTpefu
trdo leas legi cona
peri2
scer pefl abbr salu
bobo2 babarham trdo coel 0 peri1
vivi NTNNNN
buvi3 alal
NN
cagiNT leid bubu1
rhamnefl
bubu1 scer NN
NT
2

var.
1 buvi3
lele pees1 vivi prse NN
NT cycablbj
cycablbj lele
var.

peri1 buvi2 bubu2

hyal ruru
NT NT
NTgagy
sqce lolo
NT
NN legi buvi1
bobo1rada
-1
pees2 NT prse
NNpoke
NT
0 leas NT gagy neme
sqce NT
NN
peri2peflNT
neflabbr NTlivu
NN
eslu
pefu NT negy NN
cagi
NT
NTNN
NTNT
pspaleid -2
-1
NNalal
NT cona pspa
saluNNruru -3
-2 pees2 NT
-4
-1 0 1 2 -1 0 1 2 3
Axis 1
var.Axis
29% 1
var. 20%
Sződrákos-patak
vivileas rada
abbr
conaamme 5
alal
gysc
NN
NT pees3
1 poke
neme
sqce NT NN NT
cyca 4 NN
NTruruNN trdo
cagi
blbj nefl hyal

var. 23%
rada
20%

peri2 prse NT
rovlnegy
salu 3 bobo1
NN gagy leid eslu NN
legi coel
peflgoob
0
Axis 2
var.

rham NT 2 trdo NN
pees1
NT
NT pees1 NT pees2 pokepefl
baba NT
-1
NT
pees2 1 alal peri2 cagi coel amme
NN
NT
pees3 leid prse ruru rham
NT bobo1
NN goob baba
eslu NN
legi NN
NT 0 blbj
cona rovl leas
NN
NT
NT NTgagy
NT gysc
NNnefl neme NT
cyca negy NTpspa
pspa
NT sqceNN NT
abbr vivi
-2 hyal -1 salu
-1 0 1 2 3 -1 0 1 2
Axis 1 Axis 1
var. 26% var. 25%
Ipoly
peri1 trdo
bubu3
zizi NNpefu
2
2 bubu1
rate
rada
hyal
livu bubu2 coel pees1
leid scer bubu1 buvi1
baba abbr NN peri1
NT
ruru
sigl NT NT baca prse NN
lele NN
lolo buvi2
NN
NT
NT gagy gysc
var. 18%
var. 19%

1 neme 1
vivi
coelleas legi leas bubu3
sqceprselolo
cona leid
peflnefl
negy
NT
lele NN bubu1 neme
legi
sqce
eslu
goobrovl bobo2
bobo1 salu
pefl
pspa NN negy
rham
zizicona
NT baca
0 NN
NT
NT cagi NN rada 0 scer
alal
NT
rurupoke
salu
vivi NN
nefl alal
cyca
rovl NT NT
baba
NN
pspa
blbj NT
buvi3
NN
NT eslu
gysc abbr peri2
blbj
poke
-1 pees1 siglNT cagi
-1
NN
NT gagy pees2
rham bobo1
cyca
NN
NT
-2

0 1 20 3 4 5 -1 0 1
var.Axis37%
1 Axis 1
var. 33%

15. ábra: A ragadozó és a prédafajok korrespondencia elemzése a három folyó-mellékfolyó rendszerben

Jelölések: fajok kódjai a 2. táblázatban

II.1.3.5 Élőhely preferencia vizsgálatok

Az RDA elemzések alapján a kockás sikló, a vízsikló és a táplálék fajok, illetve a

kockás sikló, a vízisikló és a kategorizált táplálék állatok taxonómiai szerkezetének összes
varianciája 1,000 értéket vett fel. Ebből az összes variabilitásból az első esetben (kockás sikló,
vízisikló és táplálék fajok) az első kanonikus tengelyek 38-49%-ot magyaráztak, míg a
második esetben (kockás sikló, vízisikló és a kategorizált táplálék állatok) ezen értékek
magasabbnak (48-71%) adódtak.

44
 A „forward selection” eljárás eredményeként megállapítható, hogy mind a kockás sikló,
a vízsikló és a táplálék fajok, mind a kockás sikló, a vízsikló és kategorizált táplálék állatok
eloszlási mintázatának kialakításában számos környezeti váltózó játszott szerepet, de minden
folyó-mellékfolyó rendszer esetén különböztek/módosultak a két különböző vízállású év
esetén.
A Duna - Ilka-patak rendszer terepi vizsgálatai során felvett 11 környezeti paraméter
közül, 2012-ben egy abiotikus változó (homokos-iszapos aljzat borítottsága, 4) valamint négy
biotikus paraméter: holtfa anyag előfordulási gyakorisága (8), a vízi- (9), a szárazföldi (10)
növényzet borítottsága és az élőfa anyag előfordulási gyakorisága (11) magyarázta a sikló és
táplálékfajok taxonómiai összetételében rejlő teljes variancia 58%-át. 2013-ban abiotikus
változó nem, csak a négy biotikus környezeti változó magyarázta a predátor-préda
fajösszetétel összesített varianciájának 63%-át (16. ábra).
A Duna - Sződrákos-patak rendszer esetén az Duna - Ilka-patakhoz hasonlóan itt is
megtaláljuk a szignifikáns magyarázó változók között a vízi- (9), a szárazföldi (10) növényzet
borítottságát, az élőfa anyag előfordulási gyakoriságát (11). Emellett az abiotikus változók
közül a vízáramlás (3) is magyarázó változóként jelenik meg a finom szemcseméretű iszapos-
homokos aljzat borítottsága (4) mellett. Ezen öt környezeti változó a sikló és préda fajok
taxonómiai összetételében rejlő összes variancia 78%-át magyarázza. 2013-ban, a számos
magas vízállású időszak hatására az fajegyüttesek eloszlását magyarázó változók közé bekerül
a vízmélység (2), és a kavicsos aljzat borítottsága (5), míg a környezeti változók szelekciója
során kikerül az élőfa anyag előfordulási gyakorisága (11). Az említett 3 környezeti változó
az összes variancia 66%-át magyarázza (16. ábra).
A Duna - Ipoly folyó-mellékfolyó rendszerben négy-négy környezeti változó a kockás
sikló, a vízsikló és a préda fajok taxonómiai összetételében rejlő összes variancia 75 (2012),
illetve 67%-át magyarázza. A vizsgálat első évében, a folyamatosan kisvizes időszakokban a
fajegyüttesek eloszlási mintázatának kialakításában kiemelt jelentősége volt az iszapos-
homokos (4), a kavicsos (5) aljzat borítottságának, valamint a biotikus változók közül a
szárazföldi növényzet borítottságának (10) és a holtfa anyag (8) előfordulási gyakoriságának.
Ezzel szemben a következő évben a Dunán és az Ipolyon levonuló árhullámok hatására a
felmért ragadozó - táplálékfaj együttesekre a parttól mért távolságnak (1), a kavicsos (5), az
agyagos (7) aljzat borítottságának, valamint az árterek elöntése után a víz alá került
szárazföldi növényzet borítottságának (10) volt a legnagyobb magyarázó hatása (16. ábra).
A kockás sikló, a vízsikló és a kategorizált táplálék állatok taxonómiai összetételére
végzett RDA elemzések azt mutatják, hogy a három folyó-mellékvízfolyás rendszer esetén

45
nem minden esetben ugyanazok a környezeti változók lépnek föl szignifikáns magyarázó
változóként, mint a sikló és a préda fajegyüttesek taxonómiai összetételének vizsgálatánál. A
szignifikáns magyarázó erejű, RDA modellekbe beépített környezeti változók minden esetben
(évben és folyó-mellékfolyó rendszerben) a taxonómiai összetételben rejlő összes variancia
nagyobb hányadát magyarázzák a kockás sikló, vízisikló és kategorizált táplálék állatok
esetében, mint a sikló és préda fajoknál. A kockás, a vízisikló és a kategorizált préda
állatokkal történő elemzéseknél láthatjuk, hogy a kockás sikló (NT) olyan magyarázó
változók tengelye mentén helyezkedik el (iszapos-homokos (4), kavicsos (5) aljzat
borítottsága, holtfa anyag előfordulási gyakorisága (8), vízi- (9) és szárazföldi (10) növényzet
borítottsága), amelyek együtt magyarázzák a közepes (15-30 mm) és nagyobb (>30 mm)
méretű halak jelenlétét. A vízisikló (NN) előfordulási mintázatát pedig két biotikus paraméter
mellett (vízi- (9), szárazföldi (10) növényzet borítottsága) az aljzatösszetételt leíró két
abiotikus paraméter (kavicsos (5), agyagos (7) aljzat) magyarázza, melyek egyes esetekben
hatással vannak az kifejlett/adult kétéltűek (KK) és a közepes (15-30 mm) és nagyobb (>30
mm) méretű halak előfordulási mintázatára is (17. ábra).
A kockás, a vízisikló és a potenciális táplálék fajegyüttesek összetételére végzett RDA
elemzések ordinációs ábráin látható, hogy a 2012-es alacsony vízállású évben általában a
kockás sikló azon élőhelyeken fordult elő, ahol a vízi (9) és szárazföldi (10) növényzet
borítottsága magas, az aljzat összetételében dominál az iszap-homok (4) és magas a mederben
a holt faanyag gyakorisága (8) (16. ábra). E környezeti változók által jellemzett élőhelyeken a
hal és kétéltű préda fajok száma és a halak nagyobb méretű (15-30 mm) egyedei is nagyobb
mennyiségben fordultak elő (17. ábra). A vízisikló 2012-ben mindhárom folyó-mellékfolyó
rendszerben azon élőhelyeket preferálta, ahol a magas vízi (9) és a szárazföldi (10) növényzet
borítottság mellett kevesebb halfaj nagyobb méretű (15-30 mm) egyedei voltak jelen és a
kifejlett kétéltűek (KK) faj- és egyedszáma a legmagasabb volt (16., 17. ábra). A 2013. évre
vonatkozó ordináció ábrákon látható, hogy az előző évhez képest a magasabb vízállások
idején a kockás sikló élőhely és táplálék preferenciája nagyobb mértékben eltér az előző
évhez képest, mint a vízisiklóé. A Duna-Ilka-patak és a Duna-Ipoly rendszerben az iszap-
homok (4) dominálta aljzat és a vízi (9) növényzet borítottsága mellett megnő a mederben
található holt faanyag (8) gyakoriságának jelentősége az élőhely választásnál, mely egyben az
előző évhez képest más préda halfaj előfordulását is magyarázza (16. ábra). A Duna-
Sződrákos-patak esetében a magasabb vízállások miatt a vízmélység (2), mely egyben számos
halfaj előfordulását is magyarázza, válik a legfőbb környezeti változóvá. A vízisikló élőhely
és táplálék preferenciája ezzel ellentétben kisebb mértékben változott. A vízisikló az

46
árhullámok és a magasabb vízállások idején a szárazföldi növényzet (10) dominálta, iszapos-
homokos (4) és agyagos (7) aljzatú elárasztott árterek élőhelyeit preferálta, ahol a préda halak
különböző méretcsoportba tartozó egyedei és a kétéltű fajok különböző fejlődési stádiumú
példányai is egyaránt előfordultak.

47
 2012 2013
Ilka-patak
3 11 4 5

bubu2 5
4 2

2 nefl 9 abbr
buvi2
buvi1 abbr 20

bobo1

19%
10
19%

vivi leid
salu
babahyal
rada hyal
blbj sqce 6 1
eslu NN buvi2 11 9

negy
19
pspapoke bobo1
lolo
18

peri1
8trdopefu NN 10 pefu
1
livu bubu3
prse
17 10
1
rhamsqce
8
bobo2

var.
var.

3
pees2 21
buvi1
Axis 2

7
prse

Axis 2
16

neme ruru trdo 6

4 11

coel lele 0
neme cyca leas buvi3
cagi
poke
2
peri2 NTgagy legi cona 9 10 peri2
negy rada
lelelivu
pees2bubu1NT vivi 1

alal 12

0
pefl baba
leidbubu3 leas
scereslu cyca 11
ruru
nefl coel pefl
pees1blbj 2

cagi alal 8
bubu2
cona legi 8
bubu1 bobo2
rham
13
-1 gagy
lolo salu pspa
pees1 peri1
3

scer
-1
15
buvi3 12 7
9
15
14

16
-2
14 13

-2 -1 0 1 2 3 -2 -1 0 1 2
Axis 1 Axis 1

var. 39% var. 44%

Sződrákos-patak
9
7

11 6
1

2 3 cyca 2 sqce
1
3 goob 10 5

23%
nefl NT
var. 25%

bobo1 cagi
hyal rovl ruru rada
1
pees3 prse
eslu peri2 gagy poke bobo1
abbrblbj salu coel
2
1
gysc
salu legi
pees1
var. hyal
alalblbj
11 3
Axis 2

coel cona
Axis 2
5 rovl
ruru leid
4
5
10 neme 0 vivi
cyca pees3pefl
eslu cona
0
babatrdo leid nefl NN 4 2

pefl
19
amme 6
abbr sqce baba
10goob alal trdo
pees2pees1 4

rada
18
rham
viviNN
pees2
17 14

leas gysc amme prse

12

negy
gagy
poke
16 9
-1 leas NT 4 9
15
7

12
13 neme pspa rham cagi peri2 11
8
-1
pspa 10 negy legi 8
9

-2 -1 0 1 2 -1 0 1
Axis 1 Axis 1

var. 49% var. 43%

Ipoly
5 1
hyal
buvi2
abbr legi 5 2 pees2 peri2 7
sqce
neme 6
pees1
buvi1 2
3

1
sigl lolo
bubu3 scer
9 3

bubu1
1

10 rham leasnegy
baba vivi 2
NN
28%

rada
Axis 2 29%

cona
pefl gysc
peri1 1 nefl
lele coel
leid 8 NN rate10
bubu2
coel bobo1
7

ruru baca pees1 prseneme livu

nefl zizi
leas bubu1 leid pefl legi
zizisalu bobo2
4

blbjrovl
0 poke
var.

prse
var.

ruru eslu baca

Axis 2

lele gagy NT cyca peri1

0 cona buvi35

negy alal
scerpspa sqce pefububu3
salu alal
8 poke
4
baba
12

trdo
1
rovl
13

gagy rada 6

rham bobo1 sigl

bubu1 11
-1
pspa 11
blbj5 9

eslu 12

-1 abbr
10
7

10
4 vivi
8

cyca
cagi NT
-2 13 cagi
-2 -1 0 1 2 -2 -1 0 1 2
Axis 1 Axis 1

var. 46% var. 38%

16. ábra: A kockás, a vízisikló és a potenciális táplálék állatok taxonómiai összetételére végzett RDA elemzések
ordinációs diagramjai, melyen a fajok (pontok) és a leválogatott környezeti változók (vonalak) vannak
feltűntetve
Jelmagyarázat: A számok a környezeti változókat jelentik: 1: parttól vett távolság, 2: vízmélység, 3: vízáramlás,
4: iszapos-homokos aljzat százalékos borítottsága, 5: kavicsos aljzat százalékos borítottsága, 6: sziklák,
kőtömbök százalékos borítottsága , 7: agyagos aljzat százalékos borítottsága, 8: holtfa anyag előfordulási
gyakorisága, 9: vízi növényzet százalékos borítottsága, 10: szárazföldi növényzet százalékos borítottsága, 11:
élőfa anyag előfordulási gyakorisága; a fajok rövidítésit a 2 táblázat tartalmazza.

48
 2012 Ilka-patak 2013
6 20
10
3 2 8
2
11
0-15 mm 7 18

2 1 19
17
7 30 mm<
5 4
NN 9

21
11
8

34%
14
15
1

4 0
KK
var. 22%

1
E 10
16
E

Axis 2
Axis 2

var.
4
KK NN -1
3
1

15-30 mm NT
5 12
0 15-30 mm
15 11 10 4
30 mm< -2 0-15 mm 6

16
14
3

13
7
8 NT
-1 9
10
-3
12
8

-2 9 -4 13

-1 0 1 2 3 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
Axis 1 Axis 1

var. 61% var. 48%

Sződrákos-patak
11 9
4
10 2
8

8
11
10
3
KK 4
0-15 mm 11 5

KK NN
21%
1
23%

2
2
30 mm< 0-15 mm
3
NN NT
3
Axis 2

1 1
15-30 mm Axis 2
5 9
var. 1
var.

E 16 9 7
0 7

0
10

30 mm< 15-30 mm
4
E
17

14
4 9 12
19
4
-1 18 -1
3
5 6
12
13
NT 10 2

-2
15 6
-2

-2 -1 0 1 2 3 4 -2 -1 0 1 2
Axis 1 Axis 1

var. 54% var. 60%

Ipoly
3
6
1
8

2
13
0-15 mm 2

6 5
5 1
0-15 mm 12
9
3
var. 12%

5
15%

KK 30 mm<
1 10
7
10
NN 0 NN
30 mm< KK
Axis 2
var.

NT 15-30 mm E7
Axis 2

15-30 mm 1
11

0 2
E
8 13
-1 NT 5

4 8
4
1
9
-1 12 10

10
-2 7
11

-2
-2 -1 0 1 2 -2 -1 0 1 2
Axis 1 Axis 1
var. 67% var. 71%

17. ábra: A kockás, a vízisikló és a táplálék állatok méret (halivadékok), illetve fejlettségi szint (kétéltűek)
szerinti kategorizált csoportjainak taxonómiai összetételére végzett RDA elemzések ordinációs diagramjai,
melyen a siklófajok (NN: vízisikló, NT: kockás sikló), a méret szerint kategorizált halivadékok (<15 mm, 15-30
mm, >30 mm), a fejlettségi szint szerint kategorizált kétéltűek (E: lárva, KK: kifejlett egyed) és a leválogatott
környezeti változók (vonalak) vannak feltűntetve.
Jelmagyarázat: A számok a környezeti változókat jelentik: 1: parttól vett távolság, 2: vízmélység, 3: vízáramlás,
4: iszapos-homokos aljzat százalékos borítottsága, 5: kavicsos aljzat százalékos borítottsága, 6: sziklák,
kőtömbök százalékos borítottsága , 7: agyagos aljzat százalékos borítottsága, 8: holtfa anyag előfordulási
gyakorisága, 9: vízi növényzet százalékos borítottsága, 10: szárazföldi növényzet százalékos borítottsága, 11:
élőfa anyag előfordulási gyakorisága; a fajok rövidítésit a 2 táblázat tartalmazza

49
II.1.4 Értékelés

Vizsgálataim eredményei nemcsak hazánkban, de a Duna menti országok tekintetében

is hiánypótlók, mivel mind a kockás sikló, mind a vízisikló és számos táplálékfajuk
ökológiájáról hiányosak ismereteink.
Az irodalmak alapján a kockás sikló az áramló vizek esetén a parttól csak kis távolságra
távolodik el a szárazföld felé, míg a vízsikló sok esetben csak a vízpart növényzetében, vagy a
szárazföldön nagy távolságokat bejárva aktívan keresi a táplálékát, de nagyobb távolságra
nem úszik be, a mélyebb vizeket pedig kerüli (Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2005, 2007).
Szlovén és svájci megfigyelések szerint a kockás sikló az esetek több mint 75, illetve 97%-
ában a vízpart 10, illetve 20 méteres körzetében fordul elő (Conelli et al. 2011, Žagar et al.
2011), ugyanakkor a vízisikló táplálékszerzés céljából akár több km-et képes megtenni
(Blanke et al. 2008).
A kockás sikló szárazföldi élőhely igénye a Száva és Kolpa mentén végzett
vizsgálatokból viszonylag jól ismert: az erdőket és a mezőgazdasági területeket kerülik (Žagar
et al. 2011), de akár nagyvárosokban is előfordulnak (Velensky et al. 2011). A vízisikló ezzel
ellentétben a vizes élőhelyeken, a különböző gyep és erdős, valamint számos esetben az
intenzíven kezelt mezőgazdasági területeken is előfordul és táplálkozik (Liuselli et al. 2005,
2007). A kockás sikló az ideje nagy részét a vízben tölti. Egy horvátországi felmérésben az
egyedek több mint 70%-át figyelték meg abban a közegben, míg a vízisikló a nagyobb
területű víztestek szegélyében, a parti zónától is eltávolodva mozog, naponta jóval nagyobb
távolságot megtéve, mint a kockás sikló (Hutinec & Mebert 2011). Mindkét siklófaj élőhelyei
változatos víztér típusba tartozhatnak, hazánk legtöbb természetes élőhelyén kívül a
mesterséges partszakaszokon is gyakoriak lehetnek (Blanke et al. 2008, Mebert et al. 2011,
Puky et al. 2005), de arról kevesebb ismerettel rendelkezünk, hogy az előfordulásaik milyen
mikroélőhelyeken várhatóak.
A préda állatok faj és egyedszám alapú vizsgálatainak eredményei alapján kimutattam,
hogy a kockás sikló és a vízisikló egyedek három különböző, egymástól részben független
folyó-mellékfolyó rendszer mentén azon élőhelyeken fordulnak elő, ahol egy 100-120 méter
hosszú szakaszon a potenciális préda hal- és kétéltűfajok száma eléri 8-10-et, egyedszámuk
pedig a 15-40-et az adott mellékvízfolyás méretétől függően.
A préda fajok tér- és időbeli dinamikájára, ezen keresztül a kockás sikló és a vízisikló
táplálék készletére mindhárom folyó-mellékfolyó rendszerben a vízjárás évszakossága

50
kiemelt hatással van (12., 13., 14. ábra). Mindez a kis vízhozamú patakok (Ilka-, Sződrákos-
patak), valamint a jelentős vízhozammal bíró mellékfolyó, az Ipoly esetén is igaznak
bizonyult. Ugyanakkor a nagy vizek elől zsilippel elrekeszthető Ilka-patakot kivéve a
torkolattól távolabb kijelölt szakaszokon sikerült olyan fajegyütteseket feltárni, melyek csak a
vízfolyás adott szakaszara jellemzőek. Mind a Sződrákos-patak, mind az Ipoly esetén a
legváltozatosabb hal- és kétéltű fajegyütteseket az 5-3. szakaszon mértem fel. Ezeken a
szakaszokon a vizsgálatban kimutatott valamennyi kétéltű faj egyede előkerült, valamint a
befolyók halfaunája és halfajok korcsoport összetétele itt volt a legváltozatosabb. E
szakaszokon számos dunai halfaj ivadéka mellett az előző évi, 1+-os korcsoportba tartozó
halegyedek is kimutatásra kerültek számos, a mellékfolyókban megtalálható halfajjal: Kárpáti
márna (Barbus carpathicus), szivárványos ökle (Rhodeus sericeus), tüskés pikó fajok
(Gasterosteus sp.), vágócsík (Cobitis elongatoides), együtt, melyek mind potenciális tápláléka
lehet a kockás siklónak és a vízisiklónak. A legváltozatosabb préda fajegyüttesek mellett ezen
átmeneti, ökoton zónákban regisztráltam a legtöbb felnőtt kockás sikló és fiatal vízisikló
egyedet.
A szezonális dinamika vizsgálatával igazoltam, hogy a két kisebb fajkészletű patak
esetében mind az alacsony vízállású, mind a több árhullámmal bíró évben a fajegyüttesek
ősszel közel hasonlóak. Eredményeim alapján a Duna - Ilka-patak és a Duna - Sződrákos-
patak rendszerekben az őszi minták prédafaj összetételére nincs kimutatható hatása az adott
évben levonuló árhullámok jelenléte, hiánya. A tavaszi és nyári árhullámok hatását az adott év
táplálékfaj kompozíciójára nyár végéig, ősz elejéig lehet kimutatni. Ekkora a legtöbb kétéltű
faj már átalakult és elhagyta a vizes élőhelyeket, így a kockás sikló és a vízisikló patakokban
közvetlenül megtalálható táplálék fajkészletét elsősorban halak, valamint vízhez kötöttem élő
kétéltűek juvenilis (gőte fajok) és adult (kecskebéka fajkomplex) egyedei alkotják. Ezzel
szemben a magasabb préda fajszámmal bíró Ipoly esetén az őszi fajegyüttesek a többi
évszakétól mindét évben különböztek. Ennek oka, hogy az Ipoly esetében számos halfaj,
melyek amúgy a két vizsgált patakból ősszel a Dunába vándorolnak, az Ipoly rendkívül diverz
élőhely struktúráinak köszönhetően egy, vagy több évet is a mellékfolyóban töltenek, mielőtt
a Dunába vándorolnának, pl. harcsa (Silurus glanis). márna, paduc, ponty, süllő (Sander
lucioperca), szilvaorrú keszeg.
Szakirodalmi és saját megfigyeléseim alapján is kijelenhető, hogy mind a kockás sikló,
mind a vízisikló generalista ragadozó (Blanke et al. 2008, Weiperth et al. 2014a,b), de őket is
számos állatfaj (vízimadarak, emlősök) zsákmányolja. Így felmerül a kérdés, hogy az élőhely
választás során a jobb táplálékellátottságú, vagy a biztonságosabb élőhelyeket preferálják

51
inkább. Nem zárható ki, hogy a sikló egyedek optimalizálják a két forrás elérhetőségét, és ott
találjuk meg a két siklófaj példányait nagyobb sűrűségben, ahol mindkét forrás megtalálható
(menedék-préda). Egyik siklófaj esetében sem sikerült sem adott prédafaj, sem magasabb
taxon szintű (hal, kétéltű) táplálék kizárólagos preferenciáját igazolnom, mivel mind a kockás
sikló, mind a vízsikló egyedeinek regisztrálásakor számos hal és kétéltű egyedet sikerült
gyűjteni, valamint az esetek 62%-ban egy szakaszon több siklóegyedet sikerült megfigyelni
(15. ábra).
A kockás sikló, a vízisikló, illetve a potenciális prédafajaik és a méret szerint
kategorizált halivadék és kétéltű zsákmányállataik élőhely választását meghatározó abiotikus
és biotikus környezeti változók hatását redundancia-analízissel vizsgáltam. A megelőző
vizsgálatokhoz képest (Gaebele et al. 2013) kutatásom során jóval nagyobb számú prédafajt
sikerült gyűjteni több sikló egyed észlelésével párhuzamosan. A kockás sikló, a vízisikló és
potenciális zsákmány fajaikkal végzett elemzések során a vizsgált taxonok nagy abundanciája
miatt mindegyik folyó-mellékfolyó rendszerben számos környezeti változó mutatott szoros
összefüggést a kockás sikló, a vízisikló és a préda fajok eloszlási mintázatával. Az
elemzésekből megállapítható, hogy a lentikus víztesteket előnyben részesítő és kedvelő fajok,
pl: barna ásóbéka, folyami géb (Neogobius fluviatlis), szivárványos ökle, naphal (Lepomis
gibbosssus), szilvaorrú keszeg, kecskebéka fajkomplex (Pelophylax kl. esculentus) és a
kockás sikló, valamint a vízisikló élőhely-preferenciáját azonos környezeti változók
határozzák meg. Vizsgálataim alapján mindkét siklófaj jelenlétét a Duna és a vizsgált három
befolyója esetén a prédafajok előfordulása és a környezeti változók együttesen befolyásolják.
A kockás sikló és a vízisikló egyes korosztályaira vonatkozó pontosabb összefüggések
megállapításához azonban további mintavételek szükségesek.
A kockás sikló, a vízisikló, illetve a kategorizált halivadék és kétéltű zsákmányállatok
RDA eredményei alapján a Duna három területén és a befolyóin a kockás sikló a
vízinövényekkel benőtt, kavicsos-homokos, iszapos aljzatú élőhelyeket preferálta (17. ábra).
Emellett a kockás sikló élőhely-preferenciáját a zsákmányként szolgáló 30 mm-nél nagyobb
halak jelenléte pozitívan befolyásolhatja, ugyanis a kockás sikló nagyobb valószínűséggel
fordul elő azokon az élőhelyeken, ahol gyakoribbak a 30 mm-nél nagyobb halak (17. ábra).
Ez a parti zónában a vízi növényzetben rejtőzködő táplálkozási stratégiájával magyarázható.
A vízisikló esetében a legszorosabb kapcsolatot a part menti, de olykor a vízen is jelentős
borítással bíró, árhullámok során elöntésre kerülő szárazföldi növényzettel kaptunk, ahol a
kifejlett kétéltű fajok mellett, a növényzet takarásában számos halfaj ivadék és felnőtt
példányai is nagy egyedszámban fordulnak elő (16., 17. ábra).

52
II.2 A kockás sikló és a vízisikló elterjedése és táplálékbázisa közötti
kapcsolat vizsgálata

II.2.1 Bevezetés

A kockás sikló és a vízsikló két eurázsiai elterjedésű hüllőfaj. Általános vélekedés

szerint a kockás sikló halakkal, míg a vízsikló kétéltűekkel táplálkozik, ugyanakkor számos
tudományos közlemény ismerteti a két siklófaj táplálék összetétele és elterjedése közötti
biogeográfiai kapcsolatokat, például a hegyvidéki és száraz síkvidéki területeken mindkét
siklófaj esetében a szárazföldi fajok (gerinctelenek, kétéltűek, hüllők, kisemlősök) szerepe
megnő a táplálék összetételükben (Gruschwitz et al. 1999, Luiselli et al. 2005, 2007, Mebert
2011, Speybroeck et al. 2016). A kockás sikló elterjedésének nyugati, déli és keleti területein,
a vízisiklóval számos élőhelyen együtt fordulnak elő (4. ábra). A kockás sikló délnyugati, a
vízsikló nyugati és déli elterjedési területén a viperasiklóval (Natrix maura) közösen alkotják
a vizes élőhelyek herpetofaunáját (Gasc et al. 1997, Metzger et al. 2011, Scali 2011
Speybroeck et al. 2016), így Olaszország és Svájc területén megtalálhatóak olyan régiók (pl.
Genfi-tó), ahol a három Natrix faj együtt fordul elő.
Az általam vizsgált két siklófaj széles elterjedési területén számos élőhely típusban
előfordul, ami kiváló adaptációs képességeiket igazolja. Általánosságban jellemző rájuk, hogy
nappal vadásznak, de mindkét siklófaj éjszakai vadászatát is leírták (Beshkov & Dushkov
1981). A két Natrix faj esetében számos táplálékozás-ökológiai vizsgálatot végeztek,
ugyanakkor ezek nem fedik le a teljes elterjedésüket (Luislelli et al 2005, 2007, Weiperth et
al. 2014a). Európai szinten is kiemelkedő számú vizsgálatot végeztek Olaszország különböző
élőhelyein (Capula et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli 2002, Luiselli et al. 1997,
2005, Luiselli & Rugiero 1991), valamint a kockás sikló esetén Konrad Mebert munkásságát
kell megemlíteni, aki számos szerzővel közösen több közleményben publikálta tudományos
eredményeiket (pl. Mebert 2011, Mebert et al. 2013). A Duna-vízgyűjtőjéről szintén kevés
számú vizsgálatot végeztek az ember által jelentősen átalakított vizes élőhelyeken is
viszonylag gyakran előforduló kockás siklóval és vízisiklóval (Gaebele et al. 2013, Šukalo et
al. 2014, Weiperth et al. 2014a, Zimmerman & Fachbach 1996). Ráadásul a Pannon
biogeográfiai régióból egyik faj esetén sem rendelkezünk számszerű adatokkal a táplálék
összetételüket tekintve, pedig mindkét faj számára kulcsfontosságú vizes élőhelyek

53
átalakulása, csökkenése mellett napjainkban Európa és így hazánk vizeiből is egyre több
idegenhonos, sok esetben inváziós halfaj kerül leírásra (Beisel et al. 2017, Ferincz et al. 2016,
Takács et al. 2017, Weiperth et al. 2013), melyek hatással lehetnek a halfogyasztó élőlények
táplálékválasztására. Az idegenhonos halfajok megjelenése potenciálisan új táplálékforrást, de
ugyanakkor új lehetséges predátorokat és parazitákat is jelenthetnek.

A doktori munkám második fejezetében három kutatás eredményeit ismertetem:

1. 2013-2016 során a kockás sikló és a vízsikló hazánk öt vizes élőhelyén vonalas
létesítményeken elütött példányainak táplálék összetételének ismertetése.
2. A hazai élőhelyeken vizsgált kockás sikló és vízisikló táplálék összetételek
összehasonlítása a szakirodalmi adatokkal.
3. A kockás sikló és a vízisikló teljes elterjedési területére vonatkozóan összegyűjtött
préda fajokkal végzett zoogeográfiai vizsgálatok.

II.2.2 Anyag és módszer

II.2.2.1 Vizsgálati területek

1. Gázolás-okozta mortalitás felmérése

Nemzetközi és hazai vizsgálatok alapján a kockás sikló és a vízisikló élőhelyein
áthaladó utakon elütött hüllők nagy részét e két faj egyedei adják (Borczyk 2004,
Ciesiolkiewicz et al. 2006, Puky et al. 2005). 2013-2016 között hazánk öt területén található
nagy elütés számmal terhelt köz- és kerékpárútján begyűjtöttem az elütött kockás sikló és
vízisikló példányok maradványait és amennyiben erre volt lehetőség boncolással
eltávolítottam a prédafajok maradványait, és meghatározásukkal elkészítettem a vizsgált
területek táplálék adatbázisát.
Elütött kockás sikló egyedeket a Balaton északi partján Badacsonyörs és Balatonederics
közötti 71-es számú közút és a parttal sok helyen párhuzamosan haladó kerékpárúton, Hévizi-
tó lefolyója és a Páhoki-csatornával párhuzamosan futó úton, a Duna mentén a Dunakeszi és
Vác között a Dráva mentén a Drávaszabolcs és Szaporca között az árvízvédelmi töltésen
található kerékpárúton gyűjtöttem össze (18. ábra). Vízisikló példányokat a már említett
balatoni, dunai, drávai élőhelyeken kívül a Koppány Fiad és Törökkoppány közötti szakaszán

54
a vízfolyás mellett, valamint a Tisza-tónál Tiszafüred és Abádszalók mentett oldalán és a
hullámtéren található mezőgazdasági és egyéb alsóbb rendű utakon gyűjtöttem (18. ábra).

18. ábra: A utakon elütött sikló egyedek gyűjtéseinek helyszínei (sárga téglalap: kockás és vízisikló, fehér
téglalap: csak vízisikló). 1: Balaton, 2: Dráva, 3 Duna, 4 Koppány, 5: Tisza-tó
Térkép: MHTT

2. Irodalmi adatok meta-analízise

Vizsgálataim során mind a kockás sikló, mind a vízisikló teljes elterjedési területéről
összegyűjtöttem a táplálkozásbiológiájukat részletesebben bemutató tudományos
közleményeket. A nemzetközi tudományos közleményeket internetes adatbázisokban
megadott kulcsszavak, pl: N. natrix, N. tessellata, grass snake, dice snake, prey, diet,
preference, feeding spectrum, stb. alapján történt. A nem angol nyelvű tudományos
közlemények szűréséhez a kockás sikló és a vízisikló elterjedési területén belüli többi
országban használt elnevezésekkel (pl: német: ringelnatter-würfelnatter, olasz: biscia-dadi
serpente) is elvégeztem a keresését. A kockás sikló esetén Nyugat - Keleti irányban Svájctól
egészen Kínáig, Észak - Déli irányba Németországtól Iránig, a vízsikló esetén
Spanyolországtól Kazahsztánig, Norvégiától Marokkóig elvégeztem a leírt és egyéb módon
dokumentált prédafajok összesítését (4. ábra). Számos tudományos és ismeretterjesztő
publikáció közöl információt a kockás sikló és a vízisikló táplálkozásbiológiájáról. Az általam
végzett statisztikai elemzésekbe azon közlemények adatait nem építettem be, melyek nagyobb
rendszertani csoportokat határoz meg prédaként: pl. rovarok, halak, békák, kisemlősök (pl.

55
Brecko et al. 2011, Meister et al. 2012). E publikációk információira egyes fejezetekben
hivatkozom, de egyik faj adatbázisába sem építettem be őket, hiába adnának esetleg egyik,
vagy mindkét fajhoz plusz információkat, pl. Kínában kockás sikló nagy mennyiségű egér
(Wang et al. 1987), a volt Jugoszlávia területén pedig cickányfajok (Radovanović 1951, 1964)
fogyasztása.
A táplálékfajokat ismertető publikációk időbelisége esetén nem állítottam föl
időkorlátot. A témával kapcsolatos első tudományos közlemények mindkét faj esetében a 20.
század közepén születtek (pl. Sternfeld & Steiner 1952). Ezek ugyan úgy felhasználtam, mint
az elmúlt években közölt, valamint az doktorim első fejezetében ismertettet dunai és három
befolyóján, továbbá hazánk számos területein végzett saját megfigyelésem eredményeit.
A tudományos eredmények összegzése mellett felhasználtam a különböző szakmai, civil
és egyéb, elsősorban természetfotózással és filmezéssel kapcsolatos honlapokon megtalálható
digitalizált kép- és filmanyagokat (pl. http://www.varangy.hu/, http://www.wuerfelnatter.de.
www.herpetozoa.at, www.shdmr.org). Vizsgálataim ilyen irányú kibővítését indokolta, hogy
világszerte több példa van arra, hogy önkéntesek, természetfotósok és filmesek adatait
herpetológiai adatgyűjtésekben, vizsgálatokban felhasználják (Mossman et al. 1998, Tóth &
Puky 2012, Weiperth et al. 2014 a,b). Az egyes prédafajok meghatározása céljából kétéltűek
és hüllők esetén Arnold & Ovenden (2002), Nöllert & Nöllert (1992), Berninghausen (1997),
elterjedési területeik pontos megállapításához Arnold & Ovenden (2002), Speybroeck et al..
(2016), továbbá internetes adatbázisokat (http://www.iucnredlist.org/,
http://www.iucnredlist.org/), a halak meghatározásához Harka & Sallai (2004), Kottelat &
Freyhof (2007), Pintér (2002), elterjedési területeik megállapításához internetes adatbázist
(www.fishbase.us) használtam.

II.2.2.2 Statisztikai elemzés

Összesíttettem a kockás sikló és a vízisikló préda állatainak számát a nagyobb

rendszertani csoportokban (Gastropoda, Insecta, Pisces-Actinopterygii, Amphibia, Reptilia-
Diapsida, Aves, Mammalia), valamint meghatároztam a táplálék összetételben a rendszertani
csoportok élőhelyeken belüli gyakoriságait. Azon táplálékfajok esetében, ahol semmilyen
tömegességi adat nem állt rendelkezésre, ott nem adtam meg erre vonatkozó mértéket, hanem
a „nincs mennyiségi adat” kategóriába soroltam őket. Abban az esetben, ha volt mennyiségi
adat, akkor 5% alatt = ritka. 5-20% között = gyakori, >20% = tömeges kategóriába soroltam
az egyes taxonokat (Függelék 1., 2. táblázat). Saját vizsgálataim, valamint a mennyiségi

56
adatokat tartalmazó közleményekben meghatározott rendszertani csoportok relatív
gyakoriságát számoltam ki (Weiperth et al. 2014b).
A kockás sikló és a vízisikló prédáinak prezencia-abszencia (jelenlét-hiány) adataival
asszociáltság elemzést végeztem nem metrikus-klaszterelemzéssel (non-metric cluster
analysis) (Goodall 1953, Podani 1997, 2001, Williams & Lambert 1960) maghatározva az
országok közti zoogeográfiai kapcsolatokat. A kockás sikló és a vízisikló táplálékában
szereplő halfajokkal további asszociáltság elemzéseket végeztem annak érdekében, hogy
meghatározzam az idegenhonos fajok milyen mértékben alakítják át a zoogerográfiai
kapcsolatokat. Ennek érdekében a meta elemzésbe vont országok prédalistáiban leírt
halfajokat „őshonos” és az „idegenhonos” halfajokat két kategóriába: behurcolt és inváziós
halfajokra osztottam. Az „őshonos” halfajok közé kerültek a szakirodalmak alapján az adott
régióba ide sorolt nativ halfajok, behurcolt kategóriába soroltam azon halfajokat , melyek az
adott országba emberi közvetetéssel kerültek, de állományaik lokálisan fordulnak elő, míg az
inváziós halfajok közé kerültek az emberi közvetítétéssel és természetes terjedéssel megjelent
és napjainkban is az adott ország vizeiben terjedő halfajok. A kockás sikló elterjedési
területén a táplálékban kimutatott idegenhonos halfajok listáját a Függelék 3. táblázatában, a
vízisikló esetében a táplálékában kimutatott idegenhonos halfajok listáját a Függelék 4.
táblázatában ismertetem.
A statisztikai elemzést a SYN-TAX 2000 (Podani 2001) programmal végeztem. A
kapott ábrák grafikai elkésztéséhez SYN-TAX 2000 (Podani 2001) és MS Office 2010
programcsomagokat használtam. A két siklófaj elterjedési területén található országok
jelöléséhez az ISO 3166-1 Alpha-3, hárombetűs kódokat használtam (Függelék 1., 2 táblázat).

II.2.3 Eredmények

II.2.3.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele

Terepi vizsgálataim, valamint boncolással a kockás sikló esetén 26, a vízisikló esetén 23
préda fajt határoztam meg a gerincesek (Chordata) törzsének három osztályából:
sugarasúszójú halak (Actinopterygii), kétéltűek (Amphibia) és hüllők (Diapsida).
A saját kutatásaim, valamint irodalmi és egyéb megfigyelések adatainak feldolgozásával
a kockás siklónak 140, a vízisiklónak 103 prédafaját, valamint fajcsoportját sikerült
meghatároznom, melyek három állatrendszertani törzsbe, puhatestűek (Mollusca), ízeltlábúak

57
(Arthopoda) és gerincesek (Chordata) tartoznak. A kockás sikló és a vízisikló táplálék
összetételében az egyes rendszertani osztályok aránya közti eltérést a 5. táblázatban
ismertetem. A vizsgálat során mindkét siklófajnál meghatározott préda állatokat az élőhelyi,
gyakorisági és az országokra lebontva a Függelék 1. és 2. táblázatában ismertetem.

5. táblázat: Rendszertani osztályok aránya a kockás sikló és a vízisikló préda összetételében

Rendszertani csoportok vagy taxonok kockás sikló vízisikló

csigák 2% 1%
rovarok 1% -
sugarasúszójú halak 80% 44%
kétéltűek 13% 38%
„hüllők” 2% 9%
madarak - 2%
emlősök 1% 8%

Az 19. ábrán mutatom be a vizsgált siklófajok prédafajainak számát az egyes élőhelyi és

gyakorisági kategóriákban. Láthatjuk, hogy mindkét siklófaj esetében tengeri élőhelyen csak
hal fogyasztását igazolták. Édesvízi élőhelyeken a kockás sikló elsősorban halat, kisebb
részben kétéltűeket, szárazföldi élőhelyen pedig kétéltűeket, hüllőt és kisemlősöket
zsákmányol (19.A ábra). A vízisikló édesvízben halakat és kétéltűeket közel azonos
mennyiségben fogyaszt, szárazföldi élőhelyeken viszont közel azonos számban fogyaszt
kétéltűeket és kisemlősöket. Gerinctelen fogyasztás mindkét faj esetén csak édesvízi
élőhelyeken figyelték meg, illetve madarak fiatal példányainak fogyasztása csak a vízisikló
esetén igazolt (19.B ábra).
A kockás sikló táplálék összetételére vonatkozóan leginkább a hal és kétéltű, a vízisikló
esetén pedig hal, kétéltű, hüllő, madár és emlős préda fajok mennyiségi adatai ismertek. A
kockás sikló esetén a mennyiségi adattal nem rendelkező kategóriában a hal és kétéltű préda
fajok száma a legnagyobbak. A vízisikló estén a halak és a kétéltűek mellett hüllő és emlős
préda fajokról sem rendelkezünk számszerűsíthető adatokkal.

58
 A B
100 emlős 90 emlős
90 80
hüllő madár
80
70 hüllő
70 kétéltű
60 kétéltű

Fajszám
60 hal hal
50
Fajszám

50 gerinctelen gerinctelen
40
40
30
30
20 20

10 10
0 0
H-1 H-2 H-3 F-1 F-2 F-3 F-4 H-1 H-2 H-3 F-1 F-2 F-3 F-4

Élőhely Gyakoriság Élőhely Gyakoriság

19. ábra. A kockás (A) és a vízisikló (B) préda fajainak eloszlása az élőhelyek és mennyiségi kategóriákban.
Kódok: H-1: tengeri, H-2: édesvíz és szárazföld, H-3: szárazföld, F-1: nincs mennyiségi adat, F-2: ritka, F-3:
gyakori, F-4: tömeges

II.2.3.2 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele: mennyiségi adatok

A vonalas létesítményeken végzett vizsgálataim során a kockás siklóból 256, a

vízisiklóból 357 elütött elpusztult egyedet gyűjtöttem. Az utakon elütött egyedek közül
kockás siklóból 85, míg a vízisiklóból 159 egyedből tudtam értékelhető, összesen 249
táplálékmaradványt feltárni és maghatározni (6. táblázat).

6. táblázat: Az öt magyarországi mintaterületen elütött és táplálékvizsgálatok céljából begyűjtött sikló

egyedek/meghatározott préda száma

Kutatási terület Egyedszám (összes / volt táplálék)

(azonosító) Kockás sikló Vízisikló
Balaton (HUN-1) 152 / 41 169 / 42
Duna (HUN-2) 84 / 39 101 / 74
Dráva (HUN-3) 26 / 8 43 / 14
Tisza-tó (HUN-4) - 25 / 10
Koppány (HUN-5) - 19 / 21

Kockás sikló esetén 88, vízisikló esetén 161 prédát határoztam meg. Az állatok
emésztőrendszerének felnyitása után 15 halfaj egy család (Cyprinidea) és egy genus
(Neogobius sp.) 115 (46%), 6 kétéltűfaj és két genus (Pelophylax sp., Rana sp.) 126 (51%) és
két hüllőfaj nyolc egyedét (3%) azonosítottam. Hazánk öt területén gyűjtött elütött kockás

59
sikló és vízisikló préda fajait, azok egyedszám és relatív abudancia adatait a 7. táblázatban
ismertetem. Az adatok alapján láthatjuk, hogy a kockás sikló esetében a Dráva mentén csak
hal, míg a balatoni és a dunai élőhelyeken hal és kétéltű fogyasztást is sikerült igazolnom.

7. táblázat: A kockás sikló és a vízisikló táplálékszervezetinek egyedszáma és relatív abundanciája

Magyarország öt területéről

Kockás sikló Vízisikló

Táplálék szervezet
Balaton Duna Dráva Balaton Duna Dráva Koppány Tisza-tó
Hal Alburnus alburnus 4 / 0.1 4 / 0.1 3 / 0.37 1 / 0.02 2 / 0.02 4 /.0.28 - -
Amatitlania
2 / 0.04 - - - - - - -
nigrofasciata
Archocentrus
1 / 0.02 - - - - - - -
multispinosus
Carassius gibelio 2 / 0.04 - - 1 / 0.02 - - - -
Chondrostoma nasus - 1 / 0.02 - - - - - -
Cyprinus carpio - - - - 3 /0.04 - - -
Cyprinidea. 11 / 0.27 - 5 /0.63 2 / 0.05 - - - -
Gambusia holbrooki 5 / 0.12 - - 1 / 0.02 - - - -
Lepomis gibbosus 2 / 0.04 2 / 0.05 - 2 / 0.05 2 / 0.02 - - -
Neogobius sp. - 9 / 0.23 - - 3 / 0.04 - -
Perca fluviatilis 1 / 0.02 - - 1 / 0.02 - 1 / 0.07 - -
Perccottus glenii - - - - - - - 6 / 0.28
Ponticola kessleri - - - - 1 / 0.01 - - -
Pseudorasbora
6 / 0.15 2 / 0.05 - - - - - -
parva
Rutilus rutilus 1 / 0.02 4 / 0.1 - 6 / 0.14 5 / 0.07 - 1 / 0.1 -
Scardinius
1 / 0.02 - - 2 / 0.05 - - - -
erythophthalmus
Squalius cephalus - 5 / 0.13 - - - - - -
Kétéltű Lissotriton vulgaris - 1 / 0.02 - - 5 / 0.07 3 / 0.21 - -
Tritulus dobrodicus - 3 / 0.08 - 12 / 0.16 - - -
Bufo bufo (juvenilis,
- - - - 14 / 0.19 1 / 0.07 2 /0.2 3 / 0.14
adult)
Bufotes viridis
- - - - - 1 / 0.07 2 /0.2 -
(adult)
Pelobates fuscus
- - - - 4 /0.05 - - 3 /0.14
(ebihal)
Pelophylax sp.
2 / 0.04 - - 7 / 0.16 - 1 / 0.07 - -
(ebihal)
Pelophylax kl.
3 / 0.07 8 / 0.2 - 15 / 0.36 23 / 0.31 - - 9 / 0.42
esculentus (adult)
Rana sp. (adult) - - - - - - 4 /0.4 -
Hüllő Lacerta agilis - - - 4 / 0.1 - 3 / 0.21 - -
Lacerta viridis - - - - - - 1 / 0.1 -

60
 Elütött vízisiklókban az előző két taxonómiai csoport préda fajai mellett a balatoni, a
drávai és a Koppány mentén hüllők fogyasztását a fürge gyík (Lacerta agilis) és a zöld gyík
(L. viridis) egyedeinek azonosításával sikerült igazolnom. Hazánk nagy víztestei közeléből
származó vízisiklók táplálékában (Balaton, Duna, Dráva, Tisza-tó) 36-22%-ban halak alkották
a táplálékot (6. táblázat, 20.B ábra).
Mennyiségi adatokat is tartalmazó tudományos közleményből a kockás sikló esetén
kilenc (Acipinar et al. 2006, Bakiev et al. 2011, Filippi et al. 1996, Göçmen et al. 2011,
Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 2007; Sloboda et al. 2010; Zimmerman & Fachbach
1996), a vízisiklónál pedig tizenegy (Capual et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli
2002, Gregory & Isaac 2004, Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli &
Rugiero 1991, Reading & Davies 1996, Braňa 1998) publikációt találtam és dolgoztam fel. A
közlemények a 2730 kockás sikló példányban 2375 préda, 467 vízisikló példányból a 727
préda egyedet azonosítottak.
A kockás siklóval kapcsolatos nyolc közleményből hétben legnagyobb mennyiségben
halfogyasztást regisztrálták (Acipinar et al. 2006, Bakiev et al. 2011, Filippi et al. 1996,
Göçmen et al. 2011, Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 2007, Sloboda et al. 2010,
Zimmerman & Fachbach 1996), a száraz közép-törökországi vizsgálatban szerepelnek csak
nagyobb mennyiségben más állatcsoportok. Négy vizsgálatban (Ausztria, Horvátország,
Észak-Törökország, Románia) csak halfogyasztást, míg a Olaszország északi és középső
területein gyűjtött mintákban a kétéltűek, az oroszországi vizsgálatokban pedig hüllőfajok
jelenlétét is kimutatták a táplálékban. A közép-törökországi eredmények alapján a halakat
kisebb részarányban fogyasztottak, mint a többi csoportból származó prédafajokat (20.A
ábra).
A vízisikló táplálékának összetételét ismertető tizenegy publikáció eredményei egy
kivételével a kétéltűek dominanciáját mutatják (20.B ábra), de egy közép-olaszországi
vizsgálatban kisemlősök legnagyobb részarányát igazolták (Luiselli et al. 2005). A három faj
közül kiemelkedik a Savi-földipocok (Microtus savii), mely a mezőgazdasági terület jellegű
élőhelyen az összes préda 38%-át adta (Luiselli et al. 2005). A részletesebb vizsgálatok a
vízisiklónál nem igazolták a gerinctelen fajok fogyasztását, de a kockás siklóval ellentétben
minden vizsgálatban, legalább két (Capual et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli
2002, Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli & Rugiero 1991, Reading &
Davies 1996, Braňa 1998), egy angliai vizsgálatban négy rendszertani csoport előfordulását
igazolták a faj táplálékban (Gregory & Isaac 2004).

61
 A
1
Relative abundancia es 0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
AUT CRO S-ITA N-ITA 1 C-TUR N-TUR ROU RUS HUN-1 HUN-2 HUN-3
gerinctelen hal kétéltű hüllő emlős
B
1
0.9
0.8
Ralatív abudancia

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
N-ITA 2 C-ITA 1 C-ITA 2 C-ITA 3 C-ITA 4 ITA-Sz CRO ENG-1 ENG-2 ESP-1 ESP-2 HUN-1 HUN-2 HUN-3 HUN-4 HUN-5
gerinctelen hal kétéltű hüllő madár emlős

20. ábra: A táplálék típusok relatív gyakorisága nemzetközi és hazai vizsgálatokban a kockás sikló (A) és a
vízisikló (B) táplálékában
Kódok: AUT: Ausztria, CRO: Horváto., ENG: Anglia, ESP 1: Spanyolo. (Asztúria és Galicia), ESP-2: Spanyolo.
(Galicia), N-ITA: Észak-Olaszo., C-ITA: Közép-Olaszo., S-ITA: Dél-Olaszo., ITA-Sz: Szardina, C-TUR:
Közép-Töröko., N-TUR: Észak-Töröko., ROU: Románia, RUS: Oroszo.,
HUN-1: Balaton, HUN-2: Duna, HUN-3: Dráva, HUN-4: Tisza-tó, HUN-5: Koppány

II.2.3.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében

A kockás sikló esetén 25, a vízisikló esetén 36 országból gyűjtöttem össze a táplálék
összetételükben szereplő fajokat, egyes esetben rend (genus) szinten megadva a
táplálékszervezet rendszertani státuszát (Függelék 1., 2. táblázat).

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

A kockás sikló országonkénti táplálékeloszlásánál látható, hogy legnagyobb
prédaszámot bolgár, magyar- és oroszországi, a legkevesebbet pedig boszniai-hercegovinai,

62
iráni és szíriai adatokból sikerült összegeznem és meghatároznom (21.A ábra). A prédafajok
között a halfajok száma kiemelkedik minden országban, de még azon országokban is, ahol
dokumentálták más táplálékszervezetek fogyasztását (pl. Ausztria, Azerbajdzsán, Bulgária,
Csehország, Görögország, Grúzia, Jordánia, Lengyelország, Macedónia, Magyarország,
Olaszország, Oroszország, Románia, Svájc, Szerbia, Szlovénia, Szíria, Törökország) sem
csökken 56% alá. Mind a 25 ország esetében átlagosan 76%-os a halfajok aránya. Kétéltűek
fogyasztására 18, hüllőkre három, gerinctelenekre és emlősökre két-két országban találtam
adatokat. Gerincetlen és emlős fajok fogyasztását igazoló adatokat egyedül török- és
oroszországi, hüllőkre pedig olasz-, orosz- és törökországi adatok közt találtam. E három
ország eredményei igazolják, hogy a kockás sikló nem csak halakat fogyaszt, hanem számos
taxonómiai csoport szerepet játszik a táplálkozásában (21.A ábra).
A kockás sikló elterjedési területén a leírt prédafajok alapján elkészített nem metrikus-
klaszterelemzés során egy kis, valamint egy nagyobb számú csoportba kerülnek a vizsgált
országok. A dendogram jobb oldalán elhelyezkedő ágon a közel-keleti országokban (Irán,
Jordánia, Szíria) az átlagnál kevesebb és csak erre a térségre jellemző prédafajok táplálékban
betöltött szerepe igazolt (21.A,B ábra). A dendogram jelentősen nagyobb ágán két jelentős
csoport látható: közép- és kelet európai, valamint mediterrán országok. Az első csoport
országaiban a kockás siklót a széles táplálékspektrum jellemzi. Az országok egymáshoz
viszonyított helyzetét a nagy préda fajszámú csoportok, pl. a Ponto-kaszpikus halfajok mellett
a széles és a ritka elterjedésű táplálékfajok egyes csoportokon belüli száma határozzák meg. A
klaszteren belül elkülönül a magasabb tengerszint feletti, valamint az elterjedési terület észak-
nyugati szélén fekvő országok csoportja (Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Csehország,
Lengyelország, Svájc, Szlovákia, Szlovénia). A mediterránrum országai (Görögország,
Horvátország, Olaszország) külön csoportot alkot a klaszter bal oldalán (21.B ábra).

63
 34 A
32
emlős
30
28 hüllő
26
24 kétéltű
22
20 hal
Fajszám

18
gerinctelen
16
14
12
10
8
6
4
2
0
ITA CRO GRE AUT BIH SUI CZE POL SVK SLO ROU UKR KAZ HUN SRB BUL GER RUS TUR MKD GRU AZE
25 ország IRN SYR JOR
24
23
22 B
21
20
19
18
közti eltérés

17
16
15
14
Dissimilarity

13
12
Prédafajok száma

11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
ITA CRO GRE AUT BIH SUI CZE POL SVK SLO ROU UKR KAZ HUN SRB BUL GER RUS TURMKDGRU AZE IRN SYR JOR

GER
POL
C
CZE
SUI KAZ
AUT SVK
RUS
ITA SLO HUN
UKR
CRO ROU
BIH
SRB
MKD BUL
GRU
GRE AZE
TUR

SYR
IRN

JOR

21. ábra: A kockás sikló táplálék összetétele (A) és eltérése a vizsgált 25 országban (B)
A kockás sikló elterjedési területét a térképen sötétszürkével jelöltem (C)
Országkódok: Függelék 1. táblázat

64
Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)
A vízisikló elterjedési területén a legnagyobb préda fajszámot hazánk öt és Olaszország
hat eltérő élőhelyen dokumentált vizsgáltai, valamint németországi préda állatok adatainak
összesítésével kaptam. A vízisikló préda fajaira vonatkozó legkevesebb információt pedig
Azerbajdzsán, Grúzia, Marokkó és Norvégia esetén sikerült összegyűjtenem (22.A ábra). A
legmagasabb fajszámmal minden vizsgált terület esetében a hal és kétéltű fajok részesedtek a
táplálék összetételben. Számos esetben előfordult, hogy a vízisikló csak ezen taxonokból
fogyasztott. Négy ország (Azerbajdzsán, Grúzia, Marokkó, Norvégia) kivételével a halak és
kétéltűek együtt adják a legnagyobb préda számot. A vízsikló hal és kétéltű fajok fogyasztása
mellett kilenc országból (Anglia, Dánia, Marokkó, Olaszország, Oroszország, Svédország,
Szerbia, Törökország, Ukrajna,) emlős, öt országból (Finnország, Irán, Magyarország,
Olaszország, Oroszország) hüllő és egy-egy országból gerinctelen (Franciaország) és
madárfajok (Olaszország) fogyasztását dokumentáló adatokat gyűjtöttem össze.
A vízisikló elterjedési területén található országokban igazolt prédafajok alapján
elkészített nem metrikus-klaszterelemzés eredménye alapján a dendogram jobboldali első
leágazásnál az alacsony fajszámú Kaszpi-tenger mellett fekvő Irán és a Kaukázus két államát
(Azerbajdzsán, Grúzia) találjuk, majd a 30 eurázsiai és egy észak-afrikai (Marokkó) ország
egymás után hét kisebb ágon helyezkedik el. A dendogram ágain elhelyezkedő országok közt
nem csak földrajzi, pl. Duna-menti (Bulgária, Magyarország, Románia, Szerbia, Ukrajna),
Balti államok (Észtország, Finnország, Lettország, Litvánia), de esetenként Európa
biogergáfiai pl. alpesi régiójának országai (Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovénia) közti
kapcsolatot is látunk. A faj nyugati (Anglia, Franciaország) és északi (Dánia, Norvégia,
Svédország) elterjedési területén található államok közé viszonylag magas átlag tengerszint
feletti közép-európai államok (Austria, Slovákia) kerültek. Az országok ilyen jellegű
elhelyezkedését a dendogramon az magyarázza, hogy a vízisikló döntően olyan fajokat
zsákmányol ezen országokban, melyek elterjedési területe számos biogeográfiai régióra
kiterjed (pl. Cyprinidae, Pelophylax sp., Rana sp.) (22.B, C ábra) (Függelék 2. táblázat).

65
 36
A 34
32
emlős
madár
30
28 hüllő
26
24 kétéltű
22
Fajszám

20 hal
18
16 gerinctelen
14
12
10
8
6
4
2
0
AUT NOR BLR SVK BEL NED GER POL DEN GBR EST LAT LTU FIN CZE FRA SWE BUL HUN ROU UKR SRB KAZ RUS CRO GRE BIH SUI SLO ESP ITA MAR TUR AZE GRU IRN

B 34

32

30

28

26
közti eltérés

24

22

20
Dissimilarity

18
Prédafajok száma

16

14

12

10

0 A U T N O R B LR SVK B E L N E D G ER P O L D EN G B R E ST LA T LT U F IN C Z E F R A SW E B U L H U N R O U U K R SR B K A Z R U S C R O G R E B IH SU I SL O ESP IT A M A R T U R A Z E G R U IR N

C NOR
FIN
SWE EST
LAT
DEN LTU
BLR
GBR NED
BEL GER POL RUS
CZE KAZ
AUT SVK UKR
SUI SLO HUN
FRA CRO SRB
BIH ROU
ITA
BUL GRU
ESP
AZB
GRE TUR

IRN
MAR

22. ábra: A vízisikló táplálék összetétele (A) és eltérése a vizsgált 36 országban (B)
A vízisikló elterjedési területét a térképen szürkével jelöltem (C)
Országkódok: Függelék 2. táblázat

66
II.2.3.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

A kockás sikló táplálékában összesen négy országban (Azerbajdzsán, Grúzia, Irán,
Németország) nem sikerült idegenhonos halfajt kimutatni, míg a többi országban az
idegenhonos fajok aránya a préda halfajok közt 6-60% között változott. Ezek közül is
kiemelkedik hazánk (60%) és Szerbia (54%). A legkisebb arányban Olaszország és Svájc (6-
6%) esetében igazolták az idegenhonos halfajok táplálékban betöltött szerepét (23.A ábra,
Függelék 3. táblázat).
Az idegenhonos halfajok nélkül elkészített nem metrikus-klaszterelemzés kapott
eredményen láthatjuk, hogy a dendogarmon jobb oldalán először a mediterráneum egyes
országai (Horvátország, Macedónia, Törökország) és a Közel-kelet országai (Irán, Jordánia,
Szíria) válik el a préda fajok közt található sajátos őshonos hal- és heptetofaunája miatt.
Ezután a dendogram bal oldalán található ága két nagyobb csoportra válik. Egyik ágán a
Fekete- és Kaszpi-tenger mellett fekvő Ponto-kaszpi biogeográfiai régió államai helyezkednek
el (Azerbajdzsán, Bulgária, Grúzia, Kazahsztán, Románia, Ukrajna), másikon pedig a közép-
európai régió országai. Külön csoportot alkotnak a Duna felső és középső vízgyűjtőjén
található országai, valamint a mediterrán régió további két országa (Olaszország,
Görögország), továbbá Németország és Oroszország, ahol közel azonos préda fajokat sikerült
a kockás siklók táplálékaként leírni (23.B ábra).

67
 30
A 28
invazív
26
24 behurcolt
22
20 őshonos
18
Fajszám

16
14
12
10
8
6
4
2
0
ITA GRE GER RUS AUT BIH SUI SLO CZE POL SVK HUN SRB ROU UKR KAZ BUL GRU AZE CRO TUR MKD IRN SYR JOR

24
B 23
22
21
száma közti eltérés

20
19
18
17
16
15
14
Dissimilarity

13
12
Őshonos prédafajok

11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
IT A G R E G E R R US A UT B IH S UI S LO C ZE P O L S VK H UN S R B R O U UK R K A Z B UL G R U A ZE C R O T UR M K D IR N S Y R JO R

C GER
POL
CZE
SUI KAZ
AUT SVK
RUS
ITA SLO HUN
UKR
CRO ROU
BIH
SRB
MKD BUL
GRU
GRE AZE
TUR

SYR
IRN

JOR

23 ábra: A kockás sikló táplálékában kimutatott idegen- és őshonos halfajok földrajzi eloszlása (A) hatása a
vizsgált 25 országban (B)
A kockás sikló elterjedési területét a térképen szürkével jelöltem (C)
Országkódok: Függelék 1. táblázat

Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

68
 A vízisikló elterjedési területén az idegenhonos és őshonos halfajok felosztásakor nem
sikerült betelepített, lokálisan előforduló behurcolt halfajt prédafajként meghatározni.
Eredményeim alapján a 35 országból 19-ben igazoltam invazív halfaj fogyasztását (Anglia,
Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Bulgária, Csehország, Dánia, Fehéroroszország,
Görögország, Hollandia, Horvátország, Magyarország, Németország, Románia,
Spanyolország, Szerbia, Szlovákia, Szlovénia, Svájc, Ukrajna). A idegenhonos/őshonos
halfajok megoszlása az egyes országokban jelentősen eltér, melyet elsősorban az inváziós
halfaj elterjedésének mértéke befolyásol. A feldolgozott irodalmi és képanyagok alapján
Hollandiában csak inváziósnak tekinthető halfajok fogyasztását sikerült kimutatni, míg
hazánkban 42%, Németországban és Szerbiában 27-26% az invazív halfajok aránya a vízsikló
táplálékában meghatározott halfajok közt (24.A ábra, Függelék 4. táblázat).
A vízisikló táplálékában leírt idegenhonos halfajok nélkül elkészített nem metrikus-
klaszterelemzéssel kapott dendogramon két jelentősebb csoport külön el (24.B ábrán). Az
egyik csoportba a kis fajszámú száraz klímájú, valamint mediterrán országok kerültek
(Azerbajdzsán, Grúzia, Kazahsztán, Irán, Marokkó, Olaszország, Oroszország,
Spanyolország, Törökország), melyekben kétéltű, hüllő, madár és kisemlős fajok fogyasztását
igazolták. A másik ágon található 29 ország csoportjaiban láthatjuk, hogy a Duna vízgyűjtőjén
található sztyeppi (Ukrajna) kontinentális (Bulgária, Románia, Csehország, Szerbia), a pannon
biogeográfia régió (Magyarország) mediterrán országokkal (Görögország, Horvátország)
kerületek egy ágra. Az alpesi régió (Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovákia)
országai pedig az atlantikus, valamint a kontinentális régió nyugati országaival alkotnak egy
nagyobb csoportot (24.B ábra).

69
A 2018 invazív

16
őshonos
14
12
Fajszám

10
8
6
4
2
0
AUT SVK SLO BIH SUI BEL NED FIN SWE BLR FRA GBR GER POL DEN EST LAT LTU BUL ROU UKR CZE HUN CRO GRE SRB RUS IRN ESP ITA KAZ TUR

B 34

32

30

28
száma közti eltérés

26

24

22

20
Dissimilarity

18
Őshonos prédafajok

16

14

12

10

0 A UT SVK SLO BIH SU I BEL NED FIN SWE BLR N OR FRA GBR G ER POL DEN EST LAT LT U BUL ROU UKR CZ E HUN CRO GRE SRB AZ E GRU RU S IRN ESP IT A KAZ T UR M AR

C NOR
SWE
FIN

EST
LAT
DEN LTU
BLR
GBR NED
BEL GER POL RUS
CZE KAZ
AUT SVK UKR
SUI SLO HUN
FRA CRO SRB
BIH ROU
ITA
BUL GRU
ESP
AZB
GRE TUR

IRN
MAR

24. ábra: A vízisikló táplálékában kimutatott idegen- és őshonos halfajok földrajzi eloszlása (A) és hatása a
vizsgált 36 országban (B)
Országkódok: Függelék 2. táblázat

70
A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételének vizsgálata Duna vízgyűjtőjén
A 25. ábrán mutatom be, hogy a Duna vízgyűjtőjén az akvatikus inváziók hatására
megjelent halfajok hogyan módosítják a kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételét a
közvetlenül a folyam mentén fekvő és a vízgyűjtő távolabbi területein. A Duna vízgyűjtőjének
országaiban a kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételét az 21.A, 22.A ábrák a teljes
préda listát pedig a Függelék 1. és 2. számú táblázata, az országokban leírt idegenhonos préda
halfajok listáját a Függelék 3. és 4. számú táblázata tartalmazza.

A 9 9
C

Prédafajok száma közti eltérés

8 8
Prédafajok száma közti

7 7

6 6
Dissimilarity

Dissimilarity
eltérés

5 5

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0
AUT BIH CZE SVK SLO CRO HUN SRB ROU UKR BUL AUT BIH CZE SVK SLO HUN SRB CRO ROU UKR BUL

12 12

B 11 11 D
10 10
Őshonos prédafajok száma

Őshonos prédafajok száma

9 9

8 8
eltérés

eltérés

7 7
Dissimilarity

Dissimilarity

6
közti

6
közti

5 5

4 4

3 3

2
2

1
1

0
GER CRO HUN SRB ROU UKR BUL AUT SVK CZE SUI BIH SLO
GER CRO AUT SVK CZE HUN SUI BIH SLO SRB ROU UKR BUL

GER CZE
SVK
AUT
SUI HUN UKR
SLO CRO
BIH ROU

SRB
BUL

25. ábra: A kockás sikló (A, B) és a vízisikló (C, D) táplálékában kimutatott idegenhonos halfajok hatása a Duna
vízgyűjtőjén
Országkódok: Függelék 1, 2. táblázat
Térkép: ICPDR

A kockás sikló teljes (25.A ábra) és az idegenhonos fajoktól mentes (25.B ábra) nem
metrikus-klaszterelemzés eredményein látható hogy a Közép-Duna menti (Horvátország,

71
Magyarország, Szerbia) és az al-dunai országok (Bulgária, Románia, Ukrajna) egy ágra
kerültek, míg a másik ágra a középső vízgyűjtőhöz tartozó Bosznia-Hercegovina és Szlovénia,
valamint a felső vízgyűjtő országai (Ausztria, Csehország, Szlovákia) alkotnak csoportokat.
Az idegenhonos fajoktól mentesített vizsgálat eredménye alapján az al-dunai országok
elkülönülnek (Bulgária Románia, Ukrajna), majd a többi ország a folyam kontinuuma mentén
helyezkedik el. Bosznia-Hercegovina és Ausztria egy ágon való helyzete a hasonló földrajzi
és ebből fakadó táplálékfaj készlettel magyarázható.
A dunai vízgyűjtőn a vízisikló teljes tápláléklista elemzésekor az alpesi országok
(Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovákia, Szlovénia) és a hűvösebb klímájú
Csehország elválnak a Duna középső és alsó vízgyűjtőjén a pannon és a kontinentális
biogeográfiai régiókba tartozó államoktól (Bulgária, Horvátország, Magyarország,
Németország, Románia, Szerbia, Ukrajna) (25.C ábra). Az idegenhonos fajoktól mentesített
elemzésen látható, hogy a Szerbia az al-dunai régióhoz kerül, Magyarország egy ágra kerül
Ausztriával, Csehországgal és Szlovákiával. A Duna vízgyűjtőjén távolabb fekvő alpesi
régiók országai (Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovénia) pedig egy ágra kerülnek.
Németország és Horvátország mindkét esetben egy ágra kerül, mert a mindkét ország Duna
vízgyűjtőjéhez tartozó területeiről sok azonos préda fajok fogyasztását regisztrálták (25.D
ábra).

II.2.4 Értékelés

Hazánkban gyűjtött elütött egyedek boncolással kapott eredményei alapján először

sikerült pontos adatokat gyűjteni a kockás sikló és a vízi sikló táplálék összetételéről.
Kutatásom során a kockás sikló esetén három rendszertani csoportból összesen 26, a vízisikló
esetén pedig 23 hal, kétéltű és hüllő prédafajt azonosítottam (Függelék 1., 2. táblázat). A
dolgozatban közölt adatok e tekintetben hiánypótlóak, ugyanis Magyarországon sem a kockás
sikló, sem a vízisikló esetén nem végeztek részletes vizsgálatokat a táplálék összetételükre
vonatkozóan.
A szakirodalmi és egyéb források feldolgozásával a kockás sikló elterjedési területén 25
országból 140, vízisikló esetén 36 országból 103, hét állatrendszertani osztályba tartozó préda
állatokat sikerült kimutatnom. Vizsgálatommal a kockás sikló jelenleg ismert elterjedési
területének 85%-át, a vízsikló esetében pedig a keleti, valamint egyes észak-afrikai területek
adatainak hiánya miatt a teljes elterjedési területének 73%-át sikerül lefednem. Kockás
siklónál a legnagyobb számú préda csoportot a halak, vízisikló esetén pedig közel azonos

72
számú hal és a kétéltű préda fajt sikerült összesítenem. A kockás sikló táplálékában a nem a
halak közé tartozó taxonoknak a sivatagi, magashegységi és a száraz mediterrán térségekben
van jelentős szerepe. Annak ellenére, hogy a faj táplálékbázisa az elterjedési terület egészén
széles, kijelenthető, hogy a hal és a kétéltűek vízhez kötött formái (lárvák, ebihalak, metamorf
egyedek) alkotják a tápláléka túlnyomó többségét. A vízisikló táplálék összetételében jelentős
a hal és kétéltű dominancia a nagyobb méretű víztesteknél (tavak, folyók) élő populációkban.
Szárazabb, sivatagi, mediterrán és hegyvidéki élőhelyeken a kockás siklóhoz hasonlóan
megnő más taxonok szerepe a táplálék összetételében, ami a vízisikló esetén a hüllő, madár és
kisemlős fajok arányainak a növekedését jelenti a táplálék spectrumában.

II.2.4.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

Mivel kiválóan úszik és nagyobb mélységekbe is képes táplálékszerzés céljából
lemerülni, továbbá rejtő színezete folytán a növényzet, valamint a part menti élőhelyeken
könnyen el tud rejtőzni, így a vizes élőhelyeken a kockás sikló kiváló képességgel
rendelkezik, hogy az elsődlegesen halakból álló táplálékát megfogja (Gasc et al. 1997,
Kreiner 2007). Felmérések alapján táplálékspektruma igen széles, mert számos elsősorban
tengeri és szárazföldi élőhelyen gyakori állatfajt is elfogyaszt, legyen az lassú mozgású, vagy
igen nagy sebességgel menekülni képes. Táplálékában a hüllőket, elsősorban gyíkokat már
több mint hatvan évvel ezelőtt gyűjtött, múzeumi minták feldolgozásával is kimutatták
(Göçmen et al. 2011). Ezen kívül a vízi, szárazföldi gerinctelenek (csigák, rovarok)
fogyasztást is számos vizsgálat során kimutatták (Bakiev et al. 2011; Göçmen et al. 2011;
Wang et al. 1987, 2005) (Függelék. 1. táblázat). A táplálék-összetétel hátterében elsősorban
az adott habitatban rendelkezésre álló táplálék-készlet áll (Zimmerman & Fachbach 1996,
Gaebele et al. 2013). A faj táplálkozási magatartására jellemző, hogy aktív időszakának egy
részében a part menti élőhelyeken vadászik, majd később akár több 10 méter távolságra
eltávolodik a parttól, hogy a mélyebb vizekben, vagy akár a szárazföldön keresse táplálékát
(Conelli et al. 2011, Neumann & Mebert 2011, Velenský et al. 2011). Ezek alapján
kijelenthetjük, hogy a kockás sikló nem habitat specifikusan vadászik, sokkal inkább követi a
rendelkezésre álló, adott esetben profitábilisabb prédát, melyek különböző mértékben
kötődnek a vízhez.
Vizsgálatom során összesen 113 halfaj előfordulását igazoltam a kockás sikló
táplálékában. A víztestek mérete és a haltáplálék aránya között kapcsolat mutatható ki. A

73
tengerek esetében a kockás sikló akár több kilométer távolságra is beúszik vadászni bentikus
(Neogobius sp., Parablennius sp., Ponticola sp.), vagy a nyílt vízfelületet kedvelő fajokat
keresve (Clupeonella sp., Symphodus sp.), amit a Kaszpi-tenger esetében többször
megfigyeltek (Tuniyev et al. 2011). A nagyobb tavak esetén, mint a Baćina-tó (Hutinec &
Mebert 2011), vagy hazánkban a Balaton (Weiperth et al. 2014a), a Prespa-tó (Sterijovski et
al. 2011), a Sinoe-tó (Sloboda et al. 2010) a Genfi-tó (Metzger et al. 2011) a kockás sikló több
bentikus (Neogobius sp., Cottus gobio), vagy nagyobb elterjedésű metafitikus halfajt fogyaszt
(pl. Cyprinidae fajok., Blennius fluviatilis. Lepomis gibbosus, Perca fluviatilis). A nagy
folyók, folyamok, jelentős növényborítottsággal rendelkező vízfolyások, csatornák és
állóvizek mentén a halak, leggyakrabban pontyfélék mellett kétéltűek láváit, juvenilis és adult
egyedeit (Pelophylax sp, Rana sp.) fogyasztja (Acipinar et al. 2006, Filippi et al. 1996,
Luiselli et al. 2007, Vlček et al 2010, Weiperth et al. 2014a,b, Zimmerman & Fachbach 1996).
Halastavak esetében a kockás sikló gyakran zsákmányol az ott nevelt, sok esetben
idegenhonos halak juvenilis egyedeit (Acipinar et al. 2006), vagy a tavakban élő kétéltűek,
elsősorban békák ebihalait és fiatal példányait, mint az Jordániában is megfigyelték (Amr &
Disi 1998) (Függelék 1. táblázat). Az időszakos víztestek esetében megnő a táplálékban a
szárazföldi fajok szerepe a hal és kétéltű fogyasztás mellett (Amr & Disi 1998, 2011, Bakiev
et al. 2011, Göçmen et al. 2011, Luiselli et al. 2007, Žagar et al. 2011) (Függelék 1. táblázat).
A magashegységekben (> 1500 m) a faj specializálódhat a kétéltűek egyedeinek fogyasztására
(Cafuta & Krofel 2007, Frotzler et al. 2011, Tuniyev et al. 2011, Žagar et al. 2011), valamint
száraz klímájú élőhelyeken, ahol a faj időszakos víztestek, halastavak mellett él, ahol nagyon
limitált a táplálékként számba vehető halfajok száma (Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011,
Göçmen et al. 2011, Gruschwitz et al. 1999, Laňka 1978, Shehab et al. 2011). A halivadék
nevelő tavak ezeken a területen a faj számára különösen fontosak, refugium területként
működhetnek, mert az ember által átalakított környezetben ezek a mesterséges élőhelyek
biztosítják a térségben a faj megmaradását (Acipinar et al. 2006; Göçmen et al. 2011).

Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

A vízisikló a kockás siklóval ellentétben nem az „ül és vár” (sit and wait), hanem ha
szükséges a nagy távolságot megtételével járó „aktív keresés” (active search) stratégiát
alkalmazza, főleg abban az esetben, ha táplálékának jelentős részét nem a közvetlen vízhez
kötött fajok egyedei, pl. halak, kétéltűek lárvái képezik (Hutinec & Mebert 2011). Az 21.A
ábrán láthatjuk, hogy a vizsgált országokban a vízisikló táplálékában kis különbséggel a halak
mellett a kétéltűek dominálnak. A kutatások során összesen 38 hal és 36 kétéltű, valamint hat

74
hal (Alburnus, Barbus, Gobio, Knipowitschia, Neogobius, Romanogobio) és két kétéltű
(Pelophylax, Rana) genust határoztam meg (Függelék 2. táblázat). A halak közt a széles
elterjedésű kozmopolita (pl. Cyprinidae) fajok mellett a vizsgált országokban inváziós
halfajok fogyasztását is dokumentálták (pl. Ameiurus sp., Carassius auratus, C. gibelio,
Perccottus glenii) (Függelék 2. táblázat). A harmadik leggyakoribb táplálék bázist a hüllők
alkotják nyolc fajjal és egy genussal (Anguis sp.). E fajok fogyasztását Finnország, Irán,
Olasz-, Oroszországban dokumentálták (Ahmadzadeh et al. 2011, Bakiev 2004, Capula et al.
1994, Drobenkov 1995, Filippi et al. 1996, Luiselli & Capula 1997, Luiselli et al. 2005), de
saját gyűjtéseim során Magyarország esetében is lét gyíkfaj (Lacerta agilis, L. viridis)
fogyasztását igazoltam. Az adatok alapján a kisemlősök jelentenek még fontos táplálékot a
vízsikló számára, főleg az elterjedési területének déli és nyugati térségeiben, valamint azon
élőhelyeken, ahol bizonyos rágcsáló fajok nagy tömegben találhatóak (Filippi et al. 1996,
Gregory & Isaac 2004, Luiselli & Capula 1997, Luiselli et al. 2005). A madarak közül egy faj
(Turdus merula) és egy genus (Passer sp.) fiatal egyedei igazolják, hogy a vízisikló fákra és
bokrokra is felhatol táplálékszerzés céljából (Luiselli et al. 2005).
Országokra lebontott adatokból látható, hogy Kazahsztán esetén csak hal, míg három
országban kizárólag kétéltű prédafajokat sikerült meghatározni táplálékként (Azerbajdzsán,
Grúzia, Norvégia). A 20 fennmaradó államban átlag három rendszertani osztályból származó
préda fajok fogyasztását dokumentálták a vízisikló táplálék összetételében.
Ismert, hogy egyes biotikus források mellett a környezet abiotikus paraméterei szintén
jelentősen befolyásolják a hüllőfajok elterjedését (Guisan & Hofer 2003). Egyes kutatások
szerint a kockás sikló a másik két Natrix fajjal, a vízisiklóval és a dél- és nyugat-európai
elterjedésű viperasiklóval (Natrix maura) hasonló élőhelyeken átfedő forrásokat használnak,
így jelentős kompetíciós viszony alakulhat ki közöttük. A kockás sikló és a vízisikló azonos
élőhelyen található állományainak összehasonlító vizsgálatainak eredményei alapján a kockás
sikló táplálék spektrumának beszűkülését mutatták ki azon állományokhoz képest, ahol a
vízsikló nem fordult elő (Luiselli & Rugiero 1991). A vízisikló táplálkozási stratégiája
lehetővé teszi, hogy vadászat közben, akár nagyobb távolságokra is eltávolodjon a vizes
élőhelyektől és a rendelkezésre álló forrásokat szélesebb körben kihasználja (Luiselli et al.
2005). A kockás sikló jelenléte nem volt hatással a vízisiklós állományokra, mert ez a faj a hal
mellett más táplálékfajokat is nagy mennyiségben fogyasztott (Luiselli et al. 2005).

75
II.2.4.2 Mennyiségi adatok a kockás a vízisikló táplálék összetételében

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

A vonalas létesítményeken végzett vizsgálataim során a kockás siklóból 256 egyedet
gyűjtöttem, ezek közül 85 egyedben 88 préda maradványát tudtam maghatározni (7. táblázat).
A kockás sikló esetében hazánk három területén gyűjtött préda adatok alapján láthatjuk, hogy
a Dráva mentén csak hal, míg a balatoni és a dunai élőhelyeken hal és kétéltű fogyasztást is
sikerült igazolnom. A környező országok (Ausztria, Horvátország) végzett mennyiségi
vizsgálatok kockás sikló kétéltű fogyasztását nem igazolták (Hutinec & Mebert 2011,
Zimmerman & Fachbach 1996), valamint a Duna-deltában végzett vizsgálatok is a bentikus
halfajok fogyasztását ismertetik (Sloboda et al. 2010), miközben a régió kétéltű fajokban
kifejezetten gazdag (Arnold & Ovenden 2002) (7. táblázat, 20.A ábra).
Összesen nyolc közlemény közöl számszerű adatokat a kockás sikló táplálék
összetételéről. Wang és mtsai. (1987, 2005) rizsföldeken és ezeket összekötő csatornákban
gyűjtött 200 egyed táplálékelemzésével kimutatta, hogy az időszakos víztestként jellemezhető
rizsföldeken legnagyobb mennyiségben halat, rovarokat, ebihalakat és kifejlett kététűeket,
ezeket összekötő csatornák Kína más területeihez hasonlóan a halakon kívül rovarokat,
kétéltűek lárváit és adult egyedeit, valamint kisemlősöket, elsősorban egereket fogyaszt. A
nyolc kiértékelt vizsgálatból négy esetben csak haltáplálék fogyasztását dokumentálták, míg
kétéltű fajok fogyasztását hazánk két élőhelye (Balaton, Duna) mellett olasz, orosz és török
kutatók ismertetik (Acipinar et al. 2006, Bakiev et al. 2011, Filippi et al. 1996, Luiselli et al.
2007). Fontos megjegyezni, hogy a horvát, osztrák, román, török és saját vizsgálataim mind
állandó vízhozamú kisvízfolyások, nagyméretű tavak, folyamok mentén gyűjtött egyedek
vizsgálatának eredményiből származtak (Acipinar et al. 2006, Hutinec & Mebert 2011,
Sloboda et al. 2010, Zimmerman & Fachbach 1996). Egyes vizsgálatokban a préda
szelekcióját állapították meg a szerzők. Zimmerman és Fachbach (1996) stájerországi
vízfolyásokban gyűjtött kockás sikló egyedekben talált halfajok mennyisége nem volt
arányban a víztestben történt halfaunisztikai vizsgálatok mennyiségi eredményeivel.
Ugyanakkor a Duna-deltában végzett vizsgálatok során az egyes habitatokban tömeges
bentikus gébfajok aránya a kockás sikló által elkapott fajok mennyiségével mutatott egyezést
(Sloboda et al. 2010). A halfogyasztás mellett a kockás sikló széles táplálékspektrumot
igazolják a mediterrán és száraz sztyeppi élőhelyen végzett vizsgálatok (Bakiev et al. 2011,
Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007), melyek közül egy esetben a táplálékban feltárt
összesesített egyed és fajszám tekintetében a halfogyasztás kisebb mértékű volt, mint a többi

76
csoporté együtt (Göçmen et al. 2011). Mindemellett fontos megjegyezni, hogy részletes
vizsgálatok kis száma miatt ezek eredményeire alapozva nem lehet a kockás sikló teljes
elterjedési területére általános megállapításokat tenni. Vizsgálatommal a kockás sikló
elsődleges halfogyasztását részben sikerült megerősíteni, továbbá a száraz és magashegységi
élőhelyeken a kétéltű és más taxonokra történő tápláléktípus váltásával igazoltam a faj kiváló
adaptációs képességét.

Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

A vonalas létesítményeken végzett vizsgálataim során a vízisiklóból összesen 357
elütött egyedből 161 táplálékmaradványt tudtam feltárni és maghatározni (7 táblázat). Hazánk
öt területén gyűjtött elütött vízisikló préda adatai alapján láthatjuk, hogy az elütött
vízisiklókban a halak és a kétéltűek préda fajai mellett a balatoni, a drávai és a Koppány
mentén hüllők fogyasztását is sikerült igazolnom. Az általános nézet szerint a vízisikló
elsősorban kétéltűeket fogyaszt, ugyanakkor hazánk nagy víztestjeinek közeléből származó
egyedek táplálékában (Balaton, Duna, Dráva, Tisza-tó) 36-22%-ban halak maradványait
határoztam meg (7. táblázat, 20.B ábra).
A vízisikló táplálék összetételével kapcsolatos mennyiségi adatokat is közlő
kutatásokban szinte valamennyi vizsgálat a faj széles táplálékspektrumát és jó
forráskihasználását állapítja meg. Az általam kiértékelt 11 nemzetközi tanulmány és saját
vizsgálataim eredményei szerint a vízsikló számos szárazföldi és vizes élőhelyen előforduló
fajt fogyaszt, de az egyes élőhelyeken ezek fajösszetétele és a csoportok aránya eltérő. A
kutatások során mindössze a közép-olaszországi Duchessa-tónál élő állomány esetében
ismertetik a kizárólag kétéltűekkel (Triturus carnifex, Bufo bufo ebihal) való táplálkozása
(Filippi & Luiselli 2002). A tömegességi adatok értékelésénél figyelembe kell venni az
olaszországi vizsgálatok magas arányát (Capula et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi &
Luiselli 2002, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli & Rugiero 1991) (20.B ábra), mivel e
vizsgálatok adatai nem adnak közvetlen képet a vízisikló komplex táplálék összetételére a
teljes elterjedési területére vonatkozóan. Hazánk öt élőhelyén végzett vizsgálataim
eredményei is igazolják, hogy egy kisebb biogográfiai egység különböző élőhelyei közt is
mennyire eltér a táplálék összetétele. Továbbá a vízisikló keleti elterjedési területeiről,
valamint a sivatagi, félsivatagi és magashegységi élőhelyeiről számszerű adatokkal mind ez
idáig nem rendelkezünk.

77
II.2.4.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768)

A kockás sikló táplálék összetételének elemzése alapján az eltérő biogeográfia
régiókban fekvő országokat a nem metrikus-klaszterelemzéssel négy csoportra tudtam
bontani. A dendogram bal oldalán leváló közel keleti országokban a kockás sikló a már
többször említett időszakos víztestek (pl. halastavak), valamint a Kaszpi-tenger déli
vízgyűjtőjének száraz területein él (Irán) (21.B ábra). A leírt táplálékfajok száma ezekben az
országokban alacsony és jelentős az idegenhonos fajok fiatal egyedeinek fogyasztása (Amr &
Disi 2011, Amr et al. 2011, Shehab et al. 2011). A közel-keleti államokban a halastavak
esetenként refugium szerepet játszanak a száraz periódusok átvészelésében (Amr & Disi
2011, Shehab et al. 2011).
A dendogramon leváló következő csoportba a Kaukázus-hegység mentén fekvő
Azerbajdzsán és Grúzia helyezkedik el. Mindkét országban megfigyelték a Ponto-kaszpikus
eredetű halfajok fogyasztását a tengermelléki, valamint a kétéltűek lárva, juvenilis és adult
egyedeinek a fogyasztását a magashegységi időszakos vizes élőhelyeken (Tunyiev et al. 2011)
(21.A,B ábra).
A dendogramon elkülönülő, sok régiót magában foglaló harmadik ág három kisebb
csoportra bomlik. A első ágra került Oroszország és Németország sikló állományai
földrajzilag nagyon messze találhatóak egymástól, ugyanakkor mindkét területen a széles
elterjedésű halfajok alkotják a kockás sikló fő táplálékát, pl: bodorka (Rutilus rutilus), ponty,
(Cyprinus carpio), sügér (Perca fluviatilis), míg a száraz klímájú macedón és török
élőhelyeken azonos számú kétéltű faj (varangy fajok: Bufotes variabilis, B. viridis,
Pelophylax bedriagae, P. ridibundus) van jelen a táplálékban (Ajtić et al. 2013 Göçmen et al.
2013). A következő ágon olyan országok szerepelnek, melyekben a kockás sikló táplálékában
nagy számban találunk Ponto-kaszpikus halfajok (pl. Neogobius sp., Parablennius sp,
Ponticola sp), emellett számos országban megfigyelték tengeri fajok (Kazahsztán, Románia,
Ukrajna) valamint kétéltűek fogyasztását (Bulgária, Magyarország, Szerbia) (Schülter 2006,
Sloboda et al. 2010) (Függelék. 1 táblázat). A következő ágon az alpesi biogeográfiai
régióhoz tartózó országok, valamint a faj északi elterjedésének határán található kisméretű
cseh és lengyel élőhelyek találhatóak, ahol a reofil halfajok mellett kis mennyiségű kétéltű
fogyasztása jellemző (Rehak 1992, Švab 2003, Vlček et al. 2010). A mediterrán klímájú
országok (Görögország, Horvátország, Olaszország) egységes csoportba kerülését az
édesvizet toleráló tengeri és egyéb kozmopolita halfajok fogyasztása jellemzi. Ez a csoport az

78
egyik legdiverzebb táplálék összetétellel rendelkezik, mert a halak mellett a kétéltűek és
hüllők fogyasztás is igazolt. A térségre jellemző meleg és száraz nyári időszakban az egy
ágon lévő három ország mellett Törökországban és a balkáni államokban figyelték meg a faj
éjszakai vadászatát a vizes élőhelyektől távolabb, ami jelentősen növeli a táplálékát jelentő
taxonok számát. Möller (1990) a bolgár tengerparton több hétig figyelte meg a kockás sikló
éjszaka, feltételezése szerint gekkókra történő vadászatát (21.A, B ábra)).

Vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

A vízisikló esetében a nem metrikus-klaszterelemzés nyolc csoportra bontotta a faj
elterjedési területén vizsgált 36 országot (22.B ábra). Az első két csoportba kis prédaszámú,
elsősorban száraz és tenger mellett fekvő, de magashegységekkel is rendelkező országok
(Azerbajdzsán, Grúzia, Irán, Marokkó, Törökország) kerültek. Ezen országokban a vízsikló
táplálékát az alacsony fajszám, de a taxonómiai csoportok közötti nagy változatosság jellemzi
(22.A ábra). A mediterrán régióhoz tartozó Olasz- és Spanyolország a leírt prédafajok
tekintetében nagyon változatosak és részben el is térnek a többi európai államtól, ami részben
az eltérő fajkészlettel, részben-e területek alulkutatottságával magyarázható, ugyanis mind a
két mediterrán ország tekintetében a faj táplálkozásökológiájával kapcsolatban számos
közlemény született (Braña 1998, Capula et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli
2002, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli & Rugiero 1991, Pleguezuelos 2010). Az ezt követő
ágakon azonos biogeográfiai egységbe tartozó, de egymással nem határos államokat, pl:
Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovénia, valamint Görögország és Horvátország találunk. Egy
ágon helyezkednek el a Közép- és Al-Duna menti országok, valamint a Ponto-kaszpi régióba
tartozó területekkel rendelkező Kazahsztán és Oroszország, mivel ezen országokban a számos
kétéltű- és széles elterjedésű halfaj (elsősorban pontyfélék) fogyasztása mellett számos Ponto-
kaszpikus halfaj (Neogobius sp., Ponticola sp.) fogyasztása jellemző (22.B ábra). A többi
nyugat-és közép-európai állam esetében a domináns hal-kétéltűfogyasztás a jellemző, így az
egyes ágakon a földrajzilag közel elhelyezkedő államok (Észtország, Finnország, Lettország,
Litvánia) mellett olyan ágak is megfigyelhetőek, melyek esetenként távol helyezkednek el
egymástól, de a prédafajok elterjedési területe miatt mégis kapcsolat ál fenn köztük (Ausztria,
Fehéroroszország, Norvégia, Szlovákia). Ezen országok esetében is fontos kiemelni, hogy a
közölt adatok száma nagyon alacsony (22.A, B ábra, Függelék 2. táblázat).

79
II.2.4.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére

Napjainkra mind a kockás sikló, mind a vízisikló elterjedési területén előforduló

idegenhonos eredetű, esetenként inváziós halfajok táplálékban való megjelenését sikerült
igazolni. Az idegenhonos halfajok hatással vannak a vizeink ökoszisztémáira, ugyanakkor
mind a mai napig nagyon kevés információnk van a velük táplálkozó ragadozó fajokra
gyakorolt hatásaikról (Acipinar et al. 2006, Bódis et al. 2012, Crane et al. 2015, King et al.
2006, Phillips & Shine 2006).
Mind hazánk öt területén végzett, valamint irodalmi adatokat összesítő vizsgálataimmal
igazoltam, hogy a szemi-akvatikus kockás sikló és vízisikló fogyasztja az idegenhonos
halfajokat, sőt a kiértékelt források alapján bizonyos biogeográfiai egységek víztereiben
jelentős lehet az idegenhonos halak hatása a táplálék összetételükre. Az eredményekből
alapján mind a kockás sikló, mind a vízisikló különböző mértékben, de fogyaszt idegenhonos
halfajokat, sőt egyes országok (Hollandia, Magyarország, Szerbia) esetében nagy számban
zsákmányolja idegenhonos halfajok egyedeit. Magyarország öt élőhelyén végzett kutatási
eredményeim közül kiemelendő a kockás sikló egzotikus halfajok zebrasávos sügér
(Amatitlania nigrofasciata), szivárványsügér (Archocentrus multispinosus) és a szúnyogírtó
fogasponty (Gambusia holbrooki) fogyasztása a Hévizi-tó elfolyójánál és a vízisikló
hazánkban legveszélyesebb inváziós halfajként számon tartott amurgéb (Perccottus glenii)
fogyasztása a Tisza-tó térségében. Ezeken kívül a Duna Göd és Dunakeszi közötti
szakaszánról származó kockás sikló esetében 48%, míg a vízisikló esetében 43% volt a
táplálékában az idegenhonos halfajok aránya (7. táblázat).
A idegenhonos halfajoktól mentes prédalistáival végzett asszociáltság elemzések
alapján kijelenthető, hogy az idegenhonos halfajok mind a kockás sikló, mind a vízisikló
teljes elterjedési területén hatással vannak a táplálék összetételükre. A kockás sikló esetén
jelentősebb az átrendeződés. mivel az idegenhonos fajoktól mentes elemzéssel kapott
dendogram ágain Európa biogeográfiai egységeinek megfelelően helyezkednek el az országok
(23.B ábra). Az idegenhonos fajok figyelembevételével viszont a biogeográfiai csoportok
részben átrendeződnek (22.B ábra). Esetenként egyes országok olyan csoportokba kerülnek,
melyek geográfiai értelemben nem csak távol helyezkednek el egymástól, de esetenként más
biogeográfia egységbe is tartoznak. Erre legjobb példa Magyarország, ahol a kockás sikló
fontos táplálékát alkotják a Ponto-kaszpikus halfajok, melyek inváziója mára egész Európát
érinti. Az idegenhonos fajokkal végzett elemzés során hazánk a Ponto-kaszpi térség
országaival kerül egy ágra, míg az idegenhonos fajoktól mentes elemzés során közép-európai

80
államokat tartalmazó ágon helyezkedik el (23.B ábra). A vízsiklónál is jelentős átrendeződést
kapunk, mert a dendogramon a korábbi hét, egymás után leágazó ág helyett két nagyobb
csoportra oszlik el a vizsgálat 36 ország. Az egyik csoportba a Ponto-kaszpikus régió mellé
számos mediterrán ország került, a másik csoportba pedig 27 európai ország, ahol az egyes
országok részben a biogeográfiai régiók szerint rendezőnek.
A Duna vízgyűjtőjére végzett elemzésekkel mind a 13 országban kimutatta az
idegenhonos halfajok szerepét a kockás sikló és a vízisikló táplálék készletében. Terepi
vizsgálataimmal az idegenhonos halfajok hazai fogyasztását mindkét siklófaj Balaton, Duna
menti és a vízisikló tisza-tavi állományaiban sikerült igazolom (7. táblázat). A Duna menti
országokban a két siklófaj táplálék összetételében az ún. Ponto-kaszpikus bentikus gébfajok:
Neogobius sp., Kessler-géb (Ponticola kessleri), a gazdasági célból behurcolt, mára
természetes módon terjedő aranyhal (Carassius auratus), az ezüstkárász, és pisztráng fajok
(Onchorhynchus sp.), valamint a természetes úton is terjedő fajok, mint a tüskés pikó,
amurgéb és a razbóra jelentek meg (Függelék 3. 4 táblázat).

81
III. Következtetés és kitekintés

A doktori kutatás során terepi vizsgálatokat végeztem a kockás sikló, a vízisikló és

számos táplálékfajuk kapcsolatrendszerének feltárása céljából a hazai Duna-szakasz három
pontján és az ide torkoló befolyókban. Annak érdekében, hogy pontosabb képet kaphassak a
kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételéről hazánk öt élőhelyén összegyűjtött elütött
egyedekben feltárt préda állatok maradványaival sikerült mennyiségi adatokat kapnom.
A kockás sikló és a vízisikló változatos víztér típusokban fordul elő, de az ember a
folyamszabályozásokkal az áramló vizek menti élőhelyek jelentős részét átalakította. A
megváltozott folyamatok a folyóvizek és velük kapcsolatban lévő vízterek hal- és
herpetofaunájára is jelentős hatással vannak. Az átalakított környezetben végzett
vizsgálatokkal viszont továbbra is fontos információkat adhatunk a fajok ökológiájáról,
melyek később természetvédelmi és élőhelyrehabilitációs programok alapját jelenthetik.
A kockás sikló és a vízisikló préda állatainak faj- és egyedszám vizsgálatával
meghatároztam, hogy három, részben eltérő folyó-mellékfolyó rendszerben közel azonos
hosszúságú szakaszok mentén mekkora az a préda faj- és egyedszám, melynél a két siklófaj
várhatóan előfordul. Sikerült igazolnom, hogy a kockás, a vízisikló és préda fajaik tér- és
időbeli dinamikájára mindhárom folyó-mellékfolyó rendszerben, függetlenül a befolyó vizek
méretétől, a vízjárás évszakos hatása kiemelt jelentőséggel bír. A különböző vízügyi
beavatkozások (zsilipek, vonalas létesítmények alatti mederstabilizálások) hatásán túl a
Sződrákos-patakon és az Ipolyon sikerült a torkolattól távolabbi területeken olyan
fajegyütteseket felmérnem, melyekre a legváltozatosabb préda fajszám és a legmagasabb
ragadozó egyedszám jellemző. Vagyis a folyó-mellékfolyó rendszerben kialakuló ökotonok
hatással vannak mind a kockás sikló, mind a vízisikló és táplálék fajaik térbeli dinamikájára a
befolyók hossz-szelvényében. A két eltérő vízjárású év szezonális vizsgálataival igazoltam,
hogy mindhárom befolyó fajegyütteseire a tavaszi és nyári árhullámok hatással vannak, de
ennek kimutathatósága időben eltér.
A kockás sikló és a vízisikló élőhely preferencia vizsgálatával arra kerestem a választ,
hogy a jobb táplálékellátottság, vagy a biztonságosabb élőhelyeket, vagy netán azon
területeket keresi, ahol mindkettő optimális mértékben rendelkezésre áll. Elemzéseim során
faj szintű préda preferenciát egyik siklófaj esetén sem sikerült igazolnom. Ugyanakkor a
vízállásoktól függően számos környezeti változó befolyásolja a kockás sikló, a vízisikló és a
potenciális préda fajaik méret szerint kategorizált halivadék és korcsoport alapján kategorizált
kétéltű zsákmányállataik élőhely választását. A gödi homoksziget térségében a kockás

82
siklóval végzett korábbi kutatások számos eredménye közül megerősítésre került a kockás
sikló lentikus víztestek preferálása a Duna menti élőhelyeken (Gaebele et al. 2013), és sikerült
igazolni, hogy a vízisikló és számos préda faja a lassú áramlású, jelentős növényborítottsággal
rendelkező élőhelyeket preferálta mind a három folyó-mellékfolyó rendszerben és habitat
preferenciája a vízállások függvényében kisebb mértékben változott, mint a kockás siklóé.
Eredményem alapján további vizsgálatokat tartok szükségesnek a kockás sikló, vízisikló
korosztályai, valamint a kategorizált préda állatok közti kapcsolatainak feltárásához.
A Duna ripális és három befolyója élőhelyein végzett kutatásaim mellett a doktori
munkáim során hazánk öt területén található vonalas létesítményeken elütött kockás sikló és a
vízisikló egyedek boncolásával először sikerült mennyiségi adatokkal igazolni a kockás sikló
hal és kétéltű. valamint a vízsiklónál hal, kétéltű és hüllő fajok fogyasztását. A 23 hal-, kétéltű
és hüllőfaj és két-két hal és kétéltű genusból származó préda állatok igazolják, hogy a két
siklófaj a Pannon biogeográfia régión belül is milyen jól adaptálódnak a rendelkezésre álló
táplálék készlethez. Külön kiemelendő a kockás sikló Hévizi-tó elfolyója mentén gyűjtött
egyedeinek egzotikus halfajok zebrasávos sügér, szivárványsügér és a szúnyogírtó
fogasponty, valamint a Tisza-tónál a vízisikló amurgéb fogyasztása.
Három kontinensre (Afrika, Ázsia, Európa), a kockás sikló elterjedési területét lefedő
25, a vízsikló elterjedési területét lefedő 36 országára kiterjedő vizsgálatommal bemutattam,
hogy mindkét, elsősorban vizes élőhelyeken gyakori siklófaj a széles táplálékbázisuk
segítségével kiválóan képes kihasználni a rendelkezésükre álló forrásokat (Acipinar et al.
2006, Luiselli et al 2005, 2007, Reshetnikov et al. 2013). Az anatómiai vizsgálatok alapján
mindkét faj kiválóan alkalmazkodott a vízi és szárazföldi környezethez és az ott történő
táplálékszerzéshez (Andjelković et al. 2016, Bilcke et al. 2006, 2007, Brecko et al. 2011,
Ghira et al. 2009, Wassenbergh et al. 2010). A munkám eredményeként ezt a széles
táplálékbázist sikerült mindkét faj elterjedési területének jelentős részén meghatároznom. A
kockás sikló esetén az elsődleges halfogyasztás mellett a gerinctelen, kétéltű, hüllő és emlős,
míg a vízisiklónak a közel azonos mértékű hal és kétéltű fogyasztás mellett az előbb felsorolt
csoportok mellett még a madarak fogyasztását sikerült Európa több biogeográfiai régiójában
fekvő országból leírnom. A jó forráskihasználtság és adaptációs képességeik segítségével
tudott a kockás sikló és a vízisikló az ember által jelentősen átalakított eurázsiai és észak-
afrikai régiókban mind a mai napig fennmaradni és számos újonnan létrejött élőhelyet
kolonizálni. Erre bizonyíték a kockás sikló esetén a száraz területeken a mesterséges
halastavak, valamint a magashegységek időszakos tavai mellett élő populációi. A vízisikló
kiváló adaptációs képességeit igazolja, hogy az intenzív mezőgazdasági területeken (Közép-

83
Olaszország) is jelentős állományai találhatóak. valamint hogy legészakabbra hatoló tojásrakó
hüllőként az északi-európai államokban (Finnország, Norvégia, Svédország) is megtalálja
életfeltételeit. Mindkét siklófaj tengeri halfajokkal történő táplálkozásának leírása tovább
növeli a fajok élőhely, ezáltal táplálék spektrumát is.
A kutatásaim eredményei rávilágítnak az áramló vizek hal- és herpetofaunanájának tér-
és időbeli dinamikájának összetettségére, valamint a kialakuló préda-predátor kapcsolatok
változékonyságára. A különböző terepi mintavételi módszerek mellett a csoportok eltérő
kutatottságából fakadó adatmennyiségek is megnehezítik több fajcsoport együttes kutatását.
Vizsgálatomban szereplő hal-, kétéltű- és hüllőfajok mind a terepi mintavételi protokolljukat,
mind a rájuk vonatkozó szakirodalmi ismereteiket tekintve különböznek. Ennek
következtében a módszerek kiválasztását és a levont következtetések interpretálását kellő
körültekintéssel kellett végeznem. A kockás sikló és a vízisikló ökológiájával kapcsolatos
kutatásaim folytatásaként az élőhely-preferencia és táplálék összetétel vizsgálatok
kiterjesztettem a Balaton vízgyűjtőjén található további élőhelyekre, valamint a vonalas
létesítmények kutatása során további elütött egyedek begyűjtésével kívánom még
részletesebben feltárni a hazánkban előforduló sikló fajok táplálék összetételét.

84
IV. Köszönetnyilvánítás

Köszönettel tartozom elsősorban szüleimnek és feleségemnek, akik anyagilag, eszközök

biztosításával és a mintavételek során nyújtott aktív közreműködésükkel segítették a doktori
disszertációm elkészítéséhez szükséges stabil háttér létrehozását és éveken át tartó
fenntartását.
Szeretnék köszönetet mondani témavezetőimnek Dr. Puky Miklós Gábornak, aki
javaslataikkal segítették a doktori munkám, valamint Dr. Farkas Jánosnak és Dr. Herczeg
Gábornak, akik javaslataikkal segítették a doktori disszertációm elkészítését.
Külön hálával tartozom Dr. Puky Miklós Gábornak, aki a tudományos munkám kezdetes
során végig támogatta, sok más téma mellett a doktori munkám alapjait célzó kutatások
megkezdését.
Továbbá köszönettel tartozom Dr. Keresztessy Katalinnak és Dr. Tóth Balázsnak az Ipolyon
gyűjtött és még nem közölt halfaunisztikai adatokért. Dr. Szivák Ildikónak, Rácz Évának,
Gaebele Tibornak, Potyó Imrének a terepi mintavételekben és adatelemzésekben nyújtott
segítségükért. Gál Blankának, Dr. György-Ágnes Irmának, Dr. Vörös Juditnak, Dr. Csányi
Bélának. Dr. Erős Tibornak, Dr. Ferincz Árpádnak, Dr. Takács Péternek, Dr. Sály Péternek,
Dr. Staszny Ádámnak és Szalóky Zoltánnak a szakmai segítségükért, a munkáim során
elkészíttet kéziratokban és a disszertációm elkészítésében nyújtót közreműködésükért.
Köszönettel tartozom az MTA Ökológiai Kutatóközpont Duna-kutató Intézetben és annak
jogelődjeiben dolgozó mindazon kutatóknak, akik támogatták a munkámat.

85
V. Irodalomjegyzék

Acipinar, H., Gaygusuz, O., Tarkan, A.S., Gürsoy. C.A.Z. (2006): Presence of an invasive fish
species, Carassius gibelio (Bloch, 1782) in the diet of dice snake, Natrix tessellata (Laurenti,
1768). Journal of Fisheries and Aquatic Science 1(2): 213–217.
Agasyan, A., Avci, A., Tuniyev, B., Isailovic, J.C., Lymberakis, P., Andrén, C., Cogalniceanu, D.,
Wilkinson, J., Ananjeva, N., Üzüm, N., Orlov, N., Podloucky, R., Tuniyev, S., Kaya, U., Ajtic, R.,
Vogrin M., Corti, C., Mellado, V.P., Sá-Sousa, P., Cheylan, M., Pleguezuelos, J., Baha El Din,
S.M., Nettmann, H.K., De Haan, C.C., Sterijovski, B., Schmidt, B. & Meyer, A. (2010): Natrix
tessellata. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2.
<www.iucnredlist.org>. Downloaded on 17 May 2012.
Ahmadzadeh, F., Carretero, M.A., Mebert, K., Faghiri, A., Ataei, S., Hamidi, S.,Böhme, W. (2011):
Preliminary results on biological aspects of the grass snake, Natrix natrix in the southern coastal
area of the Caspian Sea. Acta Herpetologica 6(2): 209–221.
Amoros, C., Roux, A.L., Reygrobellet, J.L., Bravard, J.P., Pautou, G. (1987): A method for applied
ecological studies of fluvial hydrosystems. Regulated Rivers 1: 17-36.
Amr, Z.S., Disi, A.M. (1998): Diet of some snakes from Jordan. Amphibia-Reptilia19: 436–439.
Amr., Z.S, Disi., A.M. (2011): Systematics, distribution and ecology of the snakes of Jordan.
Vertebrate Zoology 61(2):179–266.
Amr, Z.S., Mebert, K., Hamidan, N., Baker, M.A., Disi, A. (2011): Ecology and conservation of the
dice snake (Natrix tessellata) in Jordan. Mertensiella 18:393–400.
Andjelković, M., Tomović, L.,Ivanović, A. (2016): Variation in skull size and shape of two snake
species (Natrix natrix and Natrix tessellata). Zoomorphology 135 (2): 243–253.
Arnold, N.E., Ovenden, D.W. (2002): Field guide to the reptiles and amphibians of Britain and
Europe. Harper Collins Publisher, London, pp. 288.
Attrill, M.J., Rundle S.D. (2002): Ecotone or ecoline: ecological bounaries in estuaries. Estuarine,
Coastal and Shelf Science 55: 929–936.
Bakiev, A,, Kirillov, A.A., Mebert, K, (2011): Diet and parasitic helminths of dice snakes from the
Volga Basin, Russia. Mertensiella 18: 325–329.
Beisel, J.N., Peltre, M-Ch., Kladonski, N., Herman, A., Muller, S. (2017): Spatiotemporal trends for
exotic species in French freshwater ecosystems: where are we now? Hydobiologia 785(1): 293–
305.
Beshkov, V.A., Dushkov, D.T. (1981): Materials on the batrachophagy and herpetophagy of snakes in
Bulgaria. Ekologyia (Sofia) 9: 43–50.
Bilcke, J., Herrel, A., Damme, R.V. (2006): Correlated evolution of aquatic prey-capture strategies in
European and American natricine snakes. Biol. J .Linn. Society 88: 73–83.
Bilcke, J., Herrel, A., Aerts, P. (2007): Effect of prey- and predator size on the capture success of an
aquatic snake. Belgian Journal of Zoology 137(2): 191–195.
Blanke, I., Borgula, A., Brandt, T. (2008): Verbreitung, Ökologie und Schutz der Ringelnatter (Natrix
natrix Linnaeus, 1758). Mertensiella 17: pp. 304.
Bogárdi, J. (1971): Vízfolyások hordalékszállítása. Akadémia Kiadó, Budapest, pp. 320.
Borczyk, B. (2004): Causes of mortality and bodily injury in grass snakes (Natrix natrix) from the
’Stawy Milickie’ nature reserve (SW Poland). Herpetological Bulletin 90: 22–26.
Botta, I. (1993): A tervezett Duna-Ipoly Nemzeti Park fontosabb vizeinek ichthyológiai
állapotfelmérése. MMTE, Budapest pp. 56.
Bódis, E. (2012): A malakofauna tér- és időbeli mintázata a magyarországi Duna-szakasz egy
vízrendszerében. Doktori értekezés, SZIE ÁOK, pp. 131.

86
Bódis E., Borza P., Potyó I., Weiperth A., Puky M., Guti G. (2012): Invasive mollusc, macrocrustacea,
fish and reptile species along the Hungarian Danube section and some connected waters. Acta
Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 58 (Supplement 1): 29-45.
Braña, F. (1998). Natrix natrix (Linnaeus, (1758). Pp. 454–466. En: Salvador, A. (coord.), Ramos, M.
A. et al. (Eds.), Fauna Iberica vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC,
Madrid.
Brecko, J., Herrel, A., Damme, R.V. (2011): The relationships between head morphology and diet in
the dice snake (Natrix tessellata). Mertensiella 18: 20–29.
Bretschko, G., Waidbacher, H. (2001): Riparian ecotones, invertebrates and fish: life cycle timing and
trophic base. In: Catchment processes land/water ecotones and fish communities, vol. 1, (Eds M.
Zalewski, F. Schiemer & J. Thorpe), pp. 57–64. Ecohydrology and Hydrobiology, Warsaw, Poland.
Capula, M., Rugiero, L., Luiselli, L. (1994): Ecological observations on the Sardinian grass snake,
Natrix natrix cetti. Amphibia-Reptilia 15: 221–227.
Ceirans, A (2003): Reptiles in sub-boreal forests of Eastern Europe: patterns of forest type preferences
and habitat use in Anguis fragilis, Zootoca vivipara and Natrix natrix. (Squamata: Sauria:
Anguidae, Lacertidae; Serpentes; Columbridae). Herpetozoa: 17(1-2): 65–74.
Chovanec, A., Waringer, J. (2001): Ecological integrity of river/floodplain-systems - assessment by
dragonfly surveys. Regulated Rivers: Research and Management. 17: 493–507.
Ciesiolkiewicz, J., Orlowski, G. Elzanowski, A. (2006): High juvenile mortality of grass snakes Natrix
natrix (L.) on a suburban road. Polish Journal of Ecology 54(3): 465–472.
Conelli, A.E., Nembrini, M., Mebert, K. (2011): Different habitat use of dice snakes, Natrix tessellata,
among three populations in Canton Ticino, Switzerland - a radiotelemetry study. Mertensiella
18:100–106.
Copp, G.H. (1989): Electrofishing for fish larvae and 0+ juveniles: equipment modifications for
increassed efficiency with short fishes. Aquatic Fisheries Managment 210: 117–186.
Crane, D.P., Farrell, J.M., Einhouse, D.W., Lantry, J.R., Markham, .J.L. (2015): Trends in body
condition of native piscivores following invasion of Lakes Erie and Ontario by the round goby.
Freshwater Biology 60: 111–124.
Dandge, P.H. (2008): Food and feeding habits of Elachistodon westermanni Reinhardt, 1863.
Hamadryad 32(1): 86–88.
Dely, O.Gy. (1983): Hüllők – Reptilia. Magyarország állatvilága (Fauna Hungariae). XX. 4. pp. 120.
Dokulil, M.T. (2013): Potamoplankton and primary productivity in the River Danube. Hydrobiologia
729: 209–227.
Drobenkov, S.M. (1995): Comparative analysis of diet in sympatric snakes Vipera berus (L.), Natrix
natrix (L.), and Coronella austriaca (Laur.). Ekologija (Moscow) 1995: 22–226.
Erős, T. (2007): Partitioning the diversity of riverine fish: the roles of habitat types and non-native
species. Freshwater Biology 52: 1400–1415.
Erős, T., Campbell Grant, E.H. (2015): Unifying research on the fragmentation of terrestrial and
aquatic habitats: patches, connectivity and the matrix in riverscapes. Freshwater Biology 60(8):
1487–1501.
Erős, T., Schmera, D., Schick, R.S. (2011): Network thinking in riverscape conservation – a graph-
based approach. Biological Conservation 144: 184–192.
Fautz, R, (1986): The flounder, Platichthys flesus, as prey of the dice snake, Natrix tessellata, in
Turkey. Zool. Middle East 1: 118–119.
Ferincz Á., Staszny Á., Weiperth A., Takács P., Urbányi B., Vilizzi L., Paulovits G., Copp G.H
(2016): Risk assessment of non-native fishes in the catchment of the largest Central-European
shallow lake (Lake Balaton, Hungary). Hydrobiologia, 780(1): 85–97.
Filippi, E., Capula, M., Luiselli, L. Agrimi, U. (1996): The prey spectrum of the grass snake, Natrix
natrix (Linnaeus, 1758), and dice snake, N. tessellata (Laurenti, 1768) in sympatric populations.

87
 Herpetozoa 8(3/4): 155–164.
Filippi, E. & Luiselli, L. (2002). Crested newts, Triturus carnifex (Laurenti, 1768) form the bulk of the
diet in high-altitude Grass snakes Natrix natrix (Linnaeus, 1758) of the central Apennines.
Herpetozoa 15: 83–85.
Gaebele, T., Guti, G. (2009): Halivadék élőhelyek vizsgálata a Dunán a Gödi-sziget térségében (1671-
1669 fkm). Hidrológiai Közlöny 89(6): 199–201.
Gaebele, T., Guti, G. (2010): Halivadék fajegyüttesek élőhelyhasználata a gödi Duna-szakaszon.
Pisces Hungarici 4: 9–16.
Gaebele, T., Potyó, I., Weiperth, A., Guti, G., Puky, M. (2013): Abundant prey or optimal
microhabitat? Natrix tessellata stays hidden in safe areas in a diverse floodplain along the Danube
at Göd, Hungary. North-Western J. Zool 9(2): 374–382.
Gallardo, B., Clevero, M., Sánchez M.I., Vilá, M. (2015): Global ecological impacts of invasive
species in aquatic ecosystems. Global Change of Biology 22(1): 151–163.
Gasc, J.P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailović, J., Dolmen, D., Grossenbacher, K., Haffner, P., Lescure,
J., Martens, H., Martínez-Rica, J.P., Maurin, H., Oliveira, M.E., Sofianidou, T.S., Veith, M.,
Zuiderwijk, A. (eds) (1997): Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Collection Patrimoines
Naturels 29. Societas Europaea Herpetologica, Muséum National d’Histoire Naturelle & Service du
Patrimoine Naturel. Paris, France
Gherghel, J., Papeş, M. (2015): Landscape as a determinant of dispersal patterns and population
connectivity in a newt species. Ecological Informatics 28: 1–6.
Ghira, I., Butănescu, D., Marosi, B. (2009): Feeding behavior of the dice snake (Natrix tessellata).
Herpetologica Romanica 3: 1–7.
Gibbons, J.W., Scott, D.E. Ryan, T.J., Buhlman K.A., Tuberville T.D., Metts, B.S., Greene, J.L.,
Mills, T., Leiden, Y., Poppy, S., Winne, C.T. (2000): The Global Decline of Reptiles, Déjà Vu
Amphibians. BioScience 50(8): 653–666.
Glaser , E., Mungenast, E., Sonntag, H. (2003): Bewässerungsteiche als Lebensräme für Amphibien
und Libellen am Beispiel der Trams bei Landeck (Tirol, Österreich) - Artenbestand,
naturschutzfachliche Bedeutung, Schutz und Erhaltung. Bereiche des Naturwissenschaftlich -
Medizinischen Vereins in Innsbruck 90: 165–205.
Glenn R.A., Webster, M. (2004): Odd species out as predator reduce diversity of coral-reef fishes.
Ecolgy (85): 2933–2937.
Goodall, D.W. (1953): Objective methods for the classification of vegetation I. The use of positive
interspecific correlation. Australian Journal of Botany 1: 39–63.
Gotelli, N.J., Colwell, R.K. (2001): Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the
measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4(4): 379–391.
Göcmen, B., Böhme, W. (2002): New evidence for the occurrence of the Dice Snake, Natrix tessellata
(Laurenti, 1768) on Cyprus. Zoology in the Middle East 27: 29–34.
Göçmen, B., Çiçek, K., Yildiz, M.Z., Atatur, M.K., Dinçaslan, Y.E., Mebert, K. (2011): A preliminary
study on the feeding biology of the dice snake, Natrix tessellata, in Turkey. Mertensiella 18: 365–
369.
Gregory, P.T., Isaac, L.A. (2004): Food Habits of the Grass Snake in Southeastern England: Is Natrix
natrix a Generalist Predator? Journal of Herpetology 38(1): 88–95.
Gregory, P.T, Isaac, L.A., Griffiths, R.A. (2007): Death feigning by grass snakes (Natrix natrix) in
response to handling by human "predators". Journal of Comparative Psychology 121(2): 123–129.
Gruschwitz, M. (1986): Notes on the ecology of the dice snake, Natrix tessellata Laur., in West
Germany. In: Rocek, Z. (Ed.): Studies in Herpetology, Prag: 499–502.
Gruschwitz, M., Lenz, S., Mebert, K., Laňka, V. (1999): Natrix tessellata (Laurenti, 1768) -
Wurfelnatter. In: Bohme W (ed) Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 3/Schlangen
II, AULA-Verlag, Wiesbaden, Germany, pp. 581–644

88
Guisan, A., Hofer, U. (2003): Predicting reptile distributions at the mesoscale: relation to climate and
topography. Journal of Biogeography 30: 1233–1243.
Guti, G. (2005): A Duna és a hullámtéri vízterek közötti oldalirányú kölcsönhatások jelentősége a
halállomány biológiai sokféleségének megőrzésében. In: Tamás E.A. (szerk.) Élet a Duna-ártéren:
Ember a természetben. Baja Ifjúsági Természetvédelmi Egyesület, pp. 51–57.
Guti, G. (2008): Past and present status of sturgeons in Hungary and problems involving their
conservation. Fundamental Applied Limnology Archiev für Hydrobiolgie, Supplementum 162,
Large Rivers 18: 61–79.
Györe, K., Józsa, V., Wollent, J., (2001): Az Ipoly halfaunája és a gazdaságilag fontos halfajok
populáció dinamikája. Zárójelentés, FVM, Budapest pp. 110.
Hailey, A., Davies P.M.C. (1986): Lifestyle, latitude and activity metabolism of natricine snakes.
Journal of Zoology, London 209: 461–476.
Hajdú, O. (2003): Többváltozós statisztikai számítások. Központi Statisztikai Hivatal, Budapest.
Hammer, O.D., Harper, A.T., Ryan, P.D. (2001): PAST: Paleontological Statistics software package
for education and data analysis. Paleontologia Electronica 4, pp. 1–9.
Harka, Á., Sallai Z. (2004): Magyarország halfaunája. Nimfea Természetvédelmi Egyesület, Szarvas,
pp. 269.
Humphries, P., Keckeis, H., Finlayson, B. (2014): The River Wave Concept: Integrating River
Ecosystem Models. Bioscience 64(10): 870–882
Huryn, A.D., Wallace, J.B. (1987): Local geomorhology as determinant of macrofaunal production in
a mountain stream. Ecology 68: 1932–1942.
Hutinec, J.B., Mebert, K. (2011): Ecological partitioning among dice snakes (Natrix tessellata) and
grass snakes (Natrix natrix) in southern Croatia. Mertensiella 18: 225–233.
Hynes, H.B.N. (1970): The ecology of running waters. Liverpool University Press, Liverpool, pp. 550.
lllies, J. (196l): Versuch einer allgemeinen biozönotischen Gliederung der Fliessgewässer.
lnternational Review Gesampt Hydrobiology 46: 205–2l3.
Illies, J., Botosaneanu, L. (1963): Problémes et méthodes de la classification et de la zonation
écologique des eaux courantes, considerées surtout du point de vue faunistique. Mitt. International
Vereinigung Limnology 12: 1–57.
IUCN (2008): IUCN Red List of the treatened animals.
http://www.iucnredlist.org/initiatives/amphibians/process
Jansen, A., Healy, M. (2003): Frog communities and weatleand condition: relationships with grazing
by domestic livestock along an Austrian floodplain river. Biological Conservation 109: 207–219.
Junk, W.J., Bayley, P.B., Sparks, R.E. (1989): The flood pulse concept in river-floodplain systems. In:
Dodge D.P. (ed.): Proceedings of the international large rivers symposium. Ottawa: Canadian
Special Publication in Fisheries and Aquatic Sciences 106: 110–127.
Kabay, S. (2007): Jelentős Vízgazdálkodási Kérdések, 1-5 Ipoly tervezési alegység, Közép-Duna-
völgyi Környezetvédelmi és Vízügyi Igazgatóság, Budapest, pp. 10.
King, R.B., J.M. Ray, and K.M. Stanford. (2006):. Gorging on gobies: beneficial effects of alien prey
on a threatened vertebrate. Canadian Journal of Zoology 84: 108–115.
Kolasa, J., Zalewsky, M. (1995): Notes on ecotone attributes and functions. Hydrobiologia 303: 1–7.
Kottelat, M., Freyhof, J. (2007): Handbook of European Freshwater fishes. Kottelat, Cornol,
Switzerland and Freyhof, Berlin, Germany, pp. 646.
Kreiner, G. (2007): The snakes of Europe: all species from west of the Caucasus Mountains. Frankfurt
am Main, Edition Chimaria.
Kruskal, J.B. (1964): Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric
hypothesis. Psychometrika, 29 (1): 1–27.
Kwet, A., Mebert, K. (2009): Die Würfelnatter (Natrix tessellata): Das Reptil des Jahres 2009.

89
 Reptilia 80: 40–50.
Laňka, V. (1978): Variabilitat und Biologie der Würfelnatter (Natrix tessellata). Acta Universitatis
Carol Biol 1975–1976: 167–207.
Lapointe, N. W., Corkum, L. D., Mandrak, N. E. (2006): A comparison of methods for sampling fish
diversity in shallow offshore waters of large rivers. North American Journal of Fisheries
Management 26(3): 503–513.
Lenz, S.,Gruschwitz, M. (1993): Zur Autökologie der Würfelnatter, Natrix t. tessellata (Laurenti,
1768) (Reptilia: Serpentes: Colubridae) in Deutschland. Mertensiella 3: 235–252.
Luiselli, L. (2006): Broad geographic, taxonomic and ecological patterns of interpopulation variation
in the dietary habits of snakes. Web Ecology 6: 2–16.
Luiselli, L., Capula, M., Shine R. (1997): Food habits, growth rates, and reproductive biology of grass
snakes, Natrix natrix (Colubridae) in the Italian Alps. Journal of Zoology of London 241: 371–380.
Luiselli, L., Filippi, E., Capula M. (2005): Geographic variation in diet composition of the grass snake
(Natrix natrix) along the mainland and an island of Italy: the effects of habitat type and interference
with potential competitors. Herpetological Journal 15: 221–230.
Luiselli, L., Capizzi, D., Filippi, E., Anibaldi, C., Rugiero, L., Capula, M. (2007): Comparative diets
of three populations of an aquatic snake (Natrix tessellata, Colubridae) from Mediterranean
streams with different hydric regimes. Copeia 2: 426–435,
Luiselli, L. Rugiero L. (1991): Food niche partitioning by water snakes (genus Natrix) at a freshwater
environment in Central Italy. Journal of Freshwater Ecology 6: 439–444.
Madsen, T. (1983): Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population of grass
snakes, Natrix natrix, in southern Sweden. Oikos 40: 277–282.
Madsen, T. (1984): Movements, home range size and habitat use of radio-tracked grass snakes (Natrix
natrix) in southern Sweden. Copeia 1984(3): 707–713.
Madsen, T. (1987): Cost of reproduction and female life history tactics in a population of grass snakes,
Natrix natrix, in southern Sweden. Oikos 49: 129–132.
Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület (2017a): Magyarország kételtűi és hüllői: Kockás
sikló http://www.mme.hu/keteltuek-es-hullok/kockas-siklo, Letöltés dátuma: 2017-01-03
Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület (2017b): Magyarország kételtűi és hüllői: Vízisikló
http://www.mme.hu/keteltuek-es-hullok/vizisiklo, Letöltés dátuma: 2017-01-02
Naiman R.J., Décamps, H. (1990): The ecology and managment of aquatic – terrestrial ecotones.
Unesco Man and the Biosphere Series Volume 4, Párizs, pp. 318.
Mebert, K. ed. (2011): The Dice Snake, Natrix tessellata: Biology, Distribution and Conservation of a
Palaearctic Species. Mertensiella 18. Rheinbach, Germany, pp. 468.
Mebert, K., Conelli, A.E., Nembrini, M., Schmidt, B.R. (2011): Monitoring and assessment of the
distribution of the dice snake in Ticino, southern Switzerland. Mertensiella 18: 117–130
Mebert, K., Masroor, R., Chaudhry, M.JI. (2013): The dice snake, Natrix tessellata (Serpentes:
Colubridae) in Pakistan: analysis of its range limited to few valleys in the Western Karakoram.
Pakistan Journal of Zoology 45(2): 395–410.
Mechura, T., Gémesi, D., Szövényi, G., Puky, M. (2012): A tavaszi kétéltűvándorlás időbeli
jellegzetességei és a közúti kétéltűvédelmi rendszer működése a 2. sz. főút Hont–Parassapuszta
szakaszán 2009 és 2011 között. Állatttanii Közlemények 97(1): 77–84.
Meister B., Ursenbacher S.,Baur B. (2012): Grass snake population differentation over different
geographic scales. Herpetologica 68(1): 134–145.
Mertens, D. (1995): Population structure and abundance of grass snake, Natrix natrix, in central
Germany. Journal of Herpetology 29(3): 454–456.
Metzger, C., Christe, P., Ursenbacher, S. (2011): Diet variability of two convergent natricine colubrids
in an invasive-native interaction. Mertensiella 18: 86–93.

90
Mészáros, G. (2015): A Cladocera és Copepoda együttesek összetételének tér-időbeli változásai a
Ráckevei (Soroksári) – Dunaágon. Doktori értekezés, Gödöllő, pp. 134.
Mike, K. (1991): Magyarország ősvízrajza és felszíni vizeinek története. Aqua kiadó, Budapest pp.
698.
Minshall, G.W., Cummins, K.W., Petersen, R.C., Cushing, C.E., Bruns, D.A., Sedel,l J.R., Vannote,
R.L. (1985): Developments in stream ecosystem theory. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Science 42: 1045–1055.
Möller, T. (1990): Zur Herpetofauna im Suden Bulgariens. Aquar Terrar Zeitschrift Stuttgart 43(7):
431–434.
Molnár, L. (2008): A Korrespondencia-elemzés (CA) elmélete és gyakorlata, In: microCAD 2008
International Scientific Conference, 20-21 March 2008. pp. 137–143.
Mossman, M. J., Hartman, L. M., Hay, R. H., Sauer, J. R. & Dhuey, B. J. (1998): Monitoring long-
term trends in Wisconsin frog and toad populations. - In: Lannoo, M. J. (edit.): Status and
Conservation of Midwestern Amphibians. University of Iowa Press, Iowa City, IA. pp. 169–198.
Nagy Z.T., Bereczki, Zs., Korsos, Z. (1999): Adatok a vízisikló (Natrix natrix, L)
populációbiológiájához a szegedi Fehér - tavon. Állattani Közlemények 84: 53–62.
Nagy, Z.T., Korsos, Z. (1999): Data on movements and thermal biology of grass snake (Natrix natrix)
using radiotelemetry. – In: Miaud, C. & R. Guetant (Eds.): Current Studies in Herpetology.
Proceedings of the 9th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, (SEH
1998), Le Bourget du Lac, France: pp. 339–343.
Neumann, C., Mebert, K. (2011): Migration behavior of endangered dice snakes (Natrix tessellata) at
the River Nahe, Germany. Mertensiella 18: 39–48.
Oertel, N. (2004): A folyókutatás aktuális helyzete. Hidrológiai Közlöny 84(6): 108–111.
Oksanen J. (2016): Vegan: ecology diversity. processed with vegan 2.3-5 in R Under development
(unstable) (2016-04-07 r70445) on April 8, 2016.
Orlov, N.L., Tunijev B.S. (1992): A new species of grass snake, Natrix megalocephala, from the
Caucasus (Ophidia: Colubridae). Asiatic Herpetological Research 4: 42–54.
Peres-Neto, P.R., Legendre, P., Dray, S., Borcard, D. (2006): Variation partitioning of species data
matrices: estimation and comparison of fractions. Ecology 87: 2614–2625.
Péchy, T. (2001): A hüllők védelme Magyarországon. In: Faragó, S. (szerk): Gerinces állatfajok
védelme. Nyugat-Magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Kar., Sopron, pp. 159–170.
Péchy, T., Haraszthy, L. (1997): Magyarország kétéltűo és hüllői. Magyar Madártani és
Természetvédelmi Egyesület, Budapest, pp. 113.
Pleguezuelos, J.M. (2010): Culebra de collar – Natrix natrix (Linnaeus, 1758). En: Enciclopedia
Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias
Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Pinder, A.C. (2001): Keys to larval and juvenile stages of coarse fishes from fresh waters in the British
Isles. Freshwater Biological Association, Scientific Publication 60: pp. 136.
Pintér, K. (2002): Magyarország halai. Akadémiai Kiadó, Budapest. pp. 202.
Phillips, B.I., Shine, R. (2006): An invasive species induces rapid adaptive change in a native
predator: cane toads and black snakes in Australia. Proceedings of Royal Society B. 273: 1545–
1550.
Podani, J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeldolgozás rejtelmeibe. Scientia Kiadó,
Budapest. pp. 412.
Podani, J. (2001): SYN-TAX 2000. Computer Program for Data Analysis in Ecology and Systematics.
Scientia Kiadó, Budapest, pp. 53.
Poprach, K., Řehák, Z., Zwach, I., Machar, I. (2016): Applying of Indicator Vertebrate Species to
Environmental Assessment in the Landscape: Danube – Oder – Elbe Water Canal in the Czech

91
 Republic. Journal of Landscape Ecology 9(2): 10.1515/jlecol-2016-0008
Potyó, I., Weiperth, A., Guti, G. (2013): Az elektromos halászattal történő mintavételek napszakos
változásai a Duna Budapest feletti szakaszán és egyes mellékvízfolyásaiban. Pisces Hungarici 7:
55–64.
Puky, M. (1999): Kígyók az M7 alatt. Közút VIII(7): 27.
Puky, M. (2007): Kétéltű és hüllőkutatás a Magyar Dunakutató Állomáson. In: Nosek J., Oertel N.
(szerk.) A Dunának, mely múlt, jelen s jövendő.... 50 éves az MTA Magyar Dunakutató Állomása
(1957-2007). Szemelvények az Állomás tudományos eredményeiből. MTA ÖBKI - MDÁ, Göd -
Vácrátót, pp. 97–107.
Puky, M., Schád, P., Szövényi, G. (2005): Magyarország herpetológiai atlasza. Varangy Akciócsoport
Egyesület, Budapest, pp. 207.
Radovanović, M. (1951): Vodozemci i gmizavci naše zemlje. Naučna Knjiga, Beograd, Serbia
Radovanović, M. (1964): Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien in Jugoslawien.
Senckenbergiana Biologica, Frankfurt am Main, 45 (3/5): 553–561.
Reading, C.J., Davies, J.L. (1996): Predation by grass snakes (Natrix natrix) at a site in southern
England. Journal of Zoology, London 239: 73–82.
Rehak, I. (1992): Natrix tessellata (Laurenti, 1768). Baruš V, Oliva O (eds) Užovka podplamata,
Fauna ČSFR. Plazi-Reptilia svazek 26, Academia, Praha, pp. 125–134.
Reshetnikov, A.N., Sokolov, S.G., Chikhlyaev, I.V., Fayzulin, A.I., Kirillov, A.A., Kuzovenko, A.K.,
Protasova, E.N., Skomorokhov, M.O. (2013): Direct and indirect interactions between an invasive
alien fish (Perccottus glenii) and two native semi-aquatic snakes. Copeia 2013(1): 103–110.
Scali, S. (2011): Ecological comparison of the dice snake (Natrix tessellata) and the viperine snake
(Natrix maura) in Northern Italy. Mertensiella 18: 131–144.
Schaeffel, F., Mathis, J. (1991): Underwater vision in semi-aquatic European snakes.
Naturwissenschaften 78: 373–375.
Schiemer, F., Reckerendorfer, W. (2004): Das Donau- Restaurierungprojekt ökológische
Auswirkungen. Verlag der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Österreich, Band 34: pp. 185.
Schiemer, F., Keckeis, H., Reckendorfer, W., Winkler, G. (2001): The "inshore retention concept" and
its significance for large rivers. Archiev für Hydrobiologie 135 (2-4), Supplementum Large Rivers
12 (2-4): 509-516.
Schiemer, F., Guti, G., Keckeis, H., Staras, M. (2004): Ecological status and problems of the Danube
River and its fish fauna: a review. In Proceedings of the Second International Symposium on the
Management of Large Rivers for Fisheries Sustaining Livelihoods and Biodiversity, Welcomme
RL, Petr T (eds). FAO/MRC: Bangkok (Thailand), pp. 273–299.
Schiemer, F., Waidbacher, H. (1992): Strategies for conservation of a Danubian fish fauna. In Boon,
P.J., Calow, P., Petts, G.E. (eds).: River conservation and managment. John Wiley & Sons, pp.
363–382.
Schindler, S., O’Neill, F.H., Biró, M., Damm, C., Gasso, V., Kanka, R., Theo van der Sluis., Krug, A.,
Lauwaars, S.G., Sebesvari, Z., Pusch, M., Baranovsky, B., Ehlert, T., Neukirchen, B., Martin, J.R.,
Euller, K., Mauerhofer, V., Wrbka, T. (2016): Multifunctional floodplain management and
biodiversity effects: a knowledge synthesis for six European countries. Biodiversity and
Conservation 25(7): 1340–1382.
Schmutz, S., Jungwirth, M. (1999): Fish as indicators as large rivers connectivity: the Danube and its
tributaries. Archiv für Hydrobiologie Supplement of Large Rivers 11 (3): 329–348.
Schülter, U. (2006): Die Herpetofauna der bulgarischen Schwarzmeerküste - Teil 3: Schlangen.
Elaphe 14(2): 59–66
Shehab, A.H., Masri, A.A., Zuhair, S., Amr, Z.S. (2011): The dice snake (Natrix tessellata) in Syria:
distribution, trade and conservation. Mertensiella 18: 388–392.
Shepard, R.N. (1962): The analysis of proximities: Multidimensional scaling with an unknown

92
 distance function. I. Psychometrika 27(2): 125–140.
Sloboda, M., Mihalca, A.D., Falka, I., Petrželková, K.J., Carlsson, M., Ghira, I., Modry, D. (2010):
Are gobiid fish more susceptible to predation if parasitized by Eustrongylides excisus? An answer
from robbed snakes. Ecol. Restor. 25: 469–473
Speybroeck, J., Beukema, W., Bok, B., Van der Vort, J. (2016): Reptiles and amphibians of Britain
and Europe. Bloomsbruy, London, pp. 430.
Sterijovski, B., Ajtić, R., Tomović, L., Djordjević, S., Djurakić, M., Golubović, A., Isailović, J.,
Ballouard, J.M., Desmont, D., Groumpf, F., Bonnet, X. (2011): Natrix tessellata on Golem Grad,
FYR of Macedonia: a natural fortress shelters a prosperous snake population. Mertensiella 18: 298–
301.
Strugariu, A., Huţuleac-Volosciuc, M.V., Dincă P.C., Zamfirescu, S.R., Sahlean T.C. (2014): Smooth
snake (Coronella austriaca) predation on a live grass snake (Natrix natrix) in eastern Romania.
Herpetologica Romanica 8: 29–32.
Šukalo, G., Đordević, S., Dmitrović, D., Tomović, L. (2012): Introduced fish Ameiurus nebulosus (Le
Suerur, 1819): hazard to the Grass snake, Natrix natrix (Laurenti, 1768). Hyla 2012(2): 41–42.
Šukalo, G., Đordević, S., Gvozdenovic, S., Simovic, A., Andelkovic, M., Blagojevic, V., Tomovic, L.
(2014): Intra- and inter-population variability of food preferences of two Natrix species ont he
Balkan peninsula. Herpetological Conservation and Biology 9(1):123−136.
Švab, M. (2003): Ekologie Užovky Podplamate (Natrix tessellata) ve Střednich Cechach. Zoologie,
Praha, Czech Republic, M.S. Kat
Szabó, K., Liker, A., Korsós Z. (2000): A fluktuáló asszimetria vizsgálata két magyarországi kockás
sikló (Natrix tessellata) populációban. Állattani Közlemények 85: 59–68.
Szivák, I. (2013): Az élőhelyi heterogenitás által indukált változások hegyvidéki kisvízfolyások
vízirovar fajegyütteseinek taxonómiai és funkcionális szerkezetében. PhD értekezés, PTE, Pécs, pp.
122.
Takács, P., Czeglédi, I., Ferincz, Á., Sály, P., Specziár, A., Vitál, Z., Weiperth, A., Erős, T. (2017):
Idegenhonos halfajok Magyarországon és a Balaton vízgyűjtőjén; történeti áttekintés és recens
elterjedés mintázatok. EcoBalaton, in press 2017.
Terhivuo, J. (1990): Relaitive regional abundance and colour morphs of the adder (Vipera berus L.),
grass snake (Natrix natrix L.), slow worm (Anguis fragilis L.) and common toda (Bufo bufo L.) in
Finnland. Annales Zoologici Fennici 30(1): 55–69
Thorp, J.H., Thoms ,M.C., Delong, M.D. (2006): The riverine ecosystem synthesis: biocomplexity in
river networks across space and time. River Research and Application 22: 123–147.
Thorp, J.H., Thoms ,M.C., Delong, M.D. (2008): The riverine ecosystem synthesis. Toward
Conceptual Cohesiveness in River Sciene. Academic Press is an imprint of Elsevier, London, pp.
216.
Thorp, J.H., Delong, M.D. (1994): The riverine productivity model: an heuristic view of carbon
sources and organic processing in large rier ecosystems. Oikos 70: 305–308.
Tockner, K., Schiemer, F., Ward, J. (1998): Conservarion by restoration: the management concept for
a river-floodplain system on the Danube River in Austria. Aquatic Conserervation 8: 7l–86.
Tóth, M., Puky, M. (2012): Herpetológiai adatgyűjtés önkéntesek fotói alapján a Kárpát-medencében:
előzetes eredmények. Természetvédelmi Közlemények 18: 499–505.
Trobisch, D., Gläßer-Trobisch, A. (2011): The Rearing of dice snakes: Part of a concept for the
custainable conservation of endangered and isolated populations in Western Germany. Mertensiella
18: 49–57.
Trochet, A., Dechartre, J., Chevalier, H.L., Baillat, B., Calvez, O., Blanchet, S., Ribéron, A., (2016):
Effects of habitat and fragmented-landscape parameters on amphibian distribution at a large spatial
scale. The Herpetological Journal 26(2): 73–88.
Tuniyev, B., Tuniyev, S., Kirschey, T., Mebert, K. (2011): Notes on the dice snake, Natrix tessellata,

93
 from the Caucasian Isthmus. Mertensiella 18: 343–356.
Van der Ree, R., Smith, D.J., Grillo, C. (2015): Handbook of road ecology. Wiley, Oxford, pp. 513.
Vannote, R.L., Minshall, G.W., Cummins, K.W., Sedell, J.R., Cushing, C.E. (1980): The river
continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 37: 130–137.
Velenský, M., Velenský, P., Mebert, K. (2011): Ecology and ethology of dice snakes (Natrix
tessellata) in the city district Troja, Prague. Mertensiella 18:157–175.
Velte, F. (2000): Auf Kreta macht die Würfelnatter Ausflüge ins Meer. Aquarium (Bornheim) 376:
65–66.
Vlček, P., Jablonski, D. (2016): An extraordinary large prey observed in the diet composition of Natrix
tessellata (Squamata: Colubridae). The Herpetological Bulletin 137: 43–45.
Vlček, P., Najbar, B., Jablonski, D. (2010): First records of the dice snake (Natrix tessellata) from the
North-Eastern part of the Czech Republic and Poland. Herpetology Notes:23–26.
Völk, W., Janssen, I., Käsewieter, D., Baumann, N. (2004): Gibt bei der Ringelnatter (Natrix natrix)
eine Beziehung zwischen der Populationsstruktur un der Amphibiendichte? Zeitschrift für
Feldherpetologie 11(2): 145–165.
Wang G., Qi W. & Ma M., Wang H., Lei J. (1987): Population ecology of Natrix tessellata (Laurenti,
1768) (in Chinese). Arid Zone Research 28(2): 35–40.
Wang, G., Fan Y. & Zhai R.X. (2005) Distribution and ecology of snakes in Xinjiang (in Chinese).
Arid Zone Res 22(2): 181–185.
Ward, J.V., Stanford, J.A. (1983): Seriat discontinuity cocept of lotic ecosystems. pp. 29–42. In:
Fontaine, T.D. & Bartell, S.M. (eds): Dynamics oí lotic ecosystems. Ann. Arbor Science Publ.,
Ann Arbor, Michigan.
Ward, J.V., StanÍord, J.A. (1995): The serial discontinuity concept: extending the model to floodplain
rivers. Regulated Rivers: Research and Management 10:159–168.
Ward, J.V., Robinson, C.T., Trockner, K. (2002): Applicability of ecological theory to riverine
ecosystems. Verh. Internat. Verein. Limnol. 28: 443–450.
Ward, J.V., Trockner, K., Schiemer, F. (1999): Biodiversity of floodplain river ecosystems: ecotones
and connectivity. Regulation Rivers: Research & Managment 15: 125–139.
Wassenbergh, S.W., Brecko, J., Aerts, P., Stouten, I., Vanheusden, G., Camps, A., Damme, R.V.,
Herrel, A. (2010): Hydrodynamic constraints on prey-capture performance in forward-striking
snakes. J. R. Soc. Interface 2010(7): 773–785.
Weiperth, A. (2014): Analysis of structure, composition, spatial and temporal changes of juvenile fish
community in a Danube-tributary system in the Middle Danube River Basin. Acta Zoologica
Bulgarica Supplement 7: 45–50.
Weiperth A., Gaebele T., Potyó I., Guti G. (2010a): A halfaunisztikai kutatások története az Ipoly
hazai szakaszán In: Tamás E. A. (szerk.) Élet a Duna-árterén – Ember a természetben. BITE kiadó.
pp. 25–33.
Weiperth, A., Gaebele, T., Potyó, I., Guti, G. (2010b): A halfaunában bekövetkezett változások az
Ipoly hazai szakaszán. TUDOC konferencia kiadvány ISBN: 978-963-269-186-2, Gödöllő, pp.
244–252.
Weiperth, A., Gaebele, T., Potyó, I., Guti, G. (2010c): A magyarorszaági Ipoly szakasz
halfaunisztikai kutatásának történeti áttekintése. Hidrológiai Közlöny 90(6): 166–169.
Weiperth, A., Gaebele, T., Potyó, I., Puky, M. (2014b): A global overview on the diet of the dice
snake (Natrix tessellata) from a geographical perspective: foraging in atypical habitats and feeding
spectrum widening helps colonisation and survival under suboptimal conditions for a piscivorous
snake. Zoological Studies 53:(1). Paper 42, p. 9.
Weiperth,A.,Smith, E., Simigla, Sz., Puky, M., Tang, Y. (2016): Soundscape dynamics at Anuran
reproductive sites in Pannonian Biogeographical Region: Effects of road noise on vocal activity.
Asian Herpetological Research 7(1): 34–40.

94
Weiperth, A., Potyó, I., Puky, M. (2014a): Diet composition of the dice snake (Natrix tessellata
Laurenti, 1768) (Reptilia: Colubridae) in the Danube River Catchment Area. Acta Zoologica
Bulgarica Supplement 7: 51–56.
Williams, W.L., Lambert, J.M. (1960): Multivariate methods in plant ecology. I. Association analysis
in plant community. Jounal of Ecology, 47: 83–101.
Žagar, A., Krofel, M., Govedič, M., Mebert, K. (2011)í: Distribution and habitat use of dice snakes,
Natrix tessellata, in Slovenia. Mertensiella 18:193–202.
Zimmerman, P., Fachbach, G. (1996): Verbreitung und Biologie der Würfelnatter, Natrix tessellata
tessellata (Laurenti, 1768), in der Steiermark (Österreich). Herpetozoa 8(3/4): 99–124.

Felhasznált weboldalak:
http1: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=157256
http2: https://en.wikipedia.org/wiki/Grass_snake#/media/File:Mapa_Natrix_natrix.png
http3: https://www.youtube.com/watch?v=yBCVFqVafM8
http4: http://tajertektar.hu/hu/tajertek/ilka-patak-1
http5: http://tajertektar.hu/hu/tajertek/sz%C5%91dr%C3%A1kosi-patak-1
FishBase: A global Information System on fishes: www.fishbase.org
Országos Meteorológiai Szolgálat honlapja: www.met.hu
Környezetvédelmi és Vízgazdálkodási Kutató Intézet Közhasznú Társaság (VITUKI)
honlapja:www.vituki.hu

95
VI. Összefoglalás

Doktori értekezésem fő célkitűzése a kockás sikló és a vízsikló élőhely és táplálék

preferenciájára vonatkozó vizsgálatok elvégzése három folyó-mellékfolyó rendszerben a
Duna magyarországi szakaszán, valamint táplálék összetételük feltárása a kockás sikló
esetében három, a vízisikló esetében öt hazai élőhelyen. A terepi megfigyelések során kapott
eredményeket összehasonlítottam a nemzetközi szakirodalom és egyéb források adataival,
annak érdekében, hogy feltárjam a kockás sikló és a vízsikló táplálék összetételét magyarázó
okokat.
A munka első részében a terepi vizsgálataim eredményeit bemutató kétéves adatsort
elemzem, melyet három különböző folyó-mellékfolyó rendszer két eltérő vízjárású évében
gyűjtöttem a kockás sikló és a vízisikló, valamint potenciális hal és kétéltű préda állatok
együttes előfordulása közti összefüggések feltárására. A második fejezetben hazánk öt
különböző vizes élőhelyéről származó, vonalas létesítmények mentén elütött kockás sikló és
vízisikló egyedek táplálék összetételét ismertetem, valamint a teljes elterjedési területükre
vonatkozó szakirodalmi és egyéb források adatainak feldolgozásával bemutatom adaptációs
képességeiket.
Eredményeimmel igazoltam a Dunán és befolyóin a kockás sikló és a vízisikló
előfordulása, valamint a potenciális préda állatok faj- és egyedszáma közötti összefüggést,
valamint kimutattam a vízjárás évszakos hatásának jelentőségét a kockás sikló, a vízisikló és a
potenciális préda fajegyüttesek szerveződésére. A kockás sikló és a vízisikló élőhely
preferencia vizsgálata során arra kerestem a választ, hogy a táplálékellátottság, vagy a
biztonság játszik-e nagyobb szerepet a vizsgált fajok élőhely választásában. Elemzéseimmel
egyik siklófaj esetében sem sikerült sem adott prédafaj, sem magasabb taxon szintű (hal,
kétéltű) táplálék kizárólagos preferenciáját igazolnom. Ugyanakkor a vízállásoktól függően
számos környezeti változó befolyásolja a kockás sikló, a vízisikló és a potenciális préda fajok
méret szerint kategorizált halivadék és korcsoport alapján kategorizált kétéltű
zsákmányállatainak élőhely választását. Munkám eredményeként megállapítható, hogy
mindkét siklófaj jelenlétét a Dunán és három befolyójának élőhelyein, együttesen
befolyásolják a prédafajok előfordulásai és a környezeti változók.
Hazánk öt különböző területén található vonalas létesítményeken vizsgáltam az elütött
kockás sikló és a vízisikló egyedek elfogyasztott táplálék összetételét, mellyel először sikerült
mennyiségi adatokkal igazolni a kockás sikló hal és kétéltű, valamint a vízsikló hal, kétéltű és
hüllő fogyasztását. A préda állatként kimutatott, két-két hal és kétéltű csoportból származó

96
összesen 23 hal-, kétéltű- és hüllőfaj igazolja, hogy a vizsgált siklófajok a Pannon
biogeográfia régión belül is milyen jól adaptálódtak a rendelkezésre álló táplálék készlethez.
Külön kiemelendő a kockás sikló Hévizi-tó elfolyója mentén gyűjtött egyedeinek egzotikus
halfajok (szivárványsügér,, szúnyogírtó fogasponty, zebrasávos sügér), valamint a Tisza-tónál
élő vízisikló egyedek amurgéb fogyasztása.
Három kontinensre (Afrika, Ázsia, Európa), a kockás sikló elterjedési területét lefedő
25, a vízsikló elterjedési területét lefedő 36 országára kiterjedő adatfeldolgozó
vizsgálatommal bemutattam, hogy mindkét elsősorban vizes élőhelyeken gyakori siklófaj
széles táplálékbázisuknak köszönhetően kiválóan képes kihasználni a rendelkezésükre álló
forrásokat. Az összegyűjtött és felülvizsgált adatok alapján a kockás sikló esetében az
elsődleges hal fogyasztás mellett a gerinctelen, kétéltű, hüllő és emlős, míg a vízisikló
esetében a közel azonos mértékű hal és kétéltű fogyasztás mellett az fent felsorolt
csoportokon kívül még a madarak fogyasztását sikerült leírnom.
Vizsgálataimmal sikerült feltárnom a kockás sikló és a vízsikló élőhely és táplálék
preferenciáját a Duna és három befolyójának élőhelyein, hazánk öt élőhelyéről származó
mennyiségi adatokkal igazolni változatos táplálék összetételüket, valamint a teljes elterjedési
területükre kiterjedő adatfeldolgozó vizsgálattal sikerült feltárni táplálékspektrumukat és
bemutatni adaptációs képességeiket.

97
VII. Summary

The main aim of my doctoral thesis was to explore the habitat and prey preferences of the dice
snake and grass snake in three river-tributary systems in the Hungarian section of the Danube
River and specify the prey composition at three different habitats in case of the dice snake,
and at five different habitats in case of the grass snake. The results of field researches were
compared with data of scientific literatures and other sources (photos, films), in order to
present the explanatory reasons for the prey preferences of dice snake and grass snake.
In the first part of the doctoral thesis, a two year long dataset, sampled in three
different river-tributary systems in two different water level fluctuation years, was analysed,
in order to explore the relations between the co-occurrence of the dice snake, the grass snake
and their potential fish and amphibian prey items. In the second part of the thesis, the prey
composition of road killed individuals of the examined species at five area of Hungary is
introduced, and with the processing of literature and other data from their whole distribution
area their adaptability has been shown.
My results demonstrate the relationship between the occurrence of the dice snake, the
grass snake and the number of species and individuals of potential prey items, as well the
effect of the seasonal water level fluctuation on the composition of the dice snake, the grass
snake and their prey species. The researches of habitat preferences of the dice snake and grass
snake intended to answer whether the abundant diet composition, or the safety plays more
important role in the habitat selection of the analysed species. Based on my analyses, the
exclusive preference of neither a specific species, nor a higher taxonomic level (fish,
amphibian) prey could be proven at any of the semi-aquatic snakes. However, depending on
the water level several environmental variables affect the distribution of the dice snake, the
grass snake and the potential size classed juvenile fish and age classed amphibian prey
species. As a result of my research it can be concluded, that the presence of both Natrix
species in the habitats of the Danube River and in the three tributaries is equally influenced by
the occurrence of prey species and the environmental parameters.
Based on my research of prey composition of road killed individuals of the dice snake
and grass snake at five area of Hungary, the fish- and amphibian consumption of dice snake,
and the fish-, amphibian-, and reptile consumption of grass snake could be proven for the first
time with quantitative data. The 23 fish, amphibian and reptile species from two fish and two
amphibian taxonomic groups certified, that the snake species could well adapt to the available
prey composition in the Pannon biogeographic region. Special attention should be paid to the

98
the fact that the dice snake consume exotic fish species (Amatitlania nigrofasciata,
Archocentrus multispinosus, Gambusia holbrooki) in the outflow of Lake Héviz, while the
grass snake consume rotan (Perccottus glenii) in the Lake Tisza.
A data processing analyses was carried out for the whole on three continent extending
distribution area of the dice snake and grass snake. It has shown that both snake species
usually present at aquatic habitats can use well the available sources due to their wide prey
spectrum. According to the data collected and revised, in case of the dice snake, beyond the
primary fish consume the consumption of invertebrate, amphibian, reptilian and mammal
species could be presented. The grass snake feed about the same quantity of fish and
amphibian species, and near invertebrate, amphibian, reptilian and mammal species it also
consumes bird species.
To sum up, this study has specified the habitat and diet preferences of the dice snake
and the grass snake in the habitat of Danube River and three tributaries. Quantitative data
from five area of Hungary has proved their various prey spectrum, and the large number of
prey species from the whole distribution area of the species examined has shown their
adaptability.

99
VIII. Publikációk
A dolgozat alapját képező tudományos cikkek:
• WEIPERTH A. (2014): Analysis of structure, composition, spatial and temporal
changes of juvenile fish community in a Danube-tributary system in the Middle
Danube River Basin. Acta Zoologica Bulgarica Supplement 7: 45-50.
• WEIPERTH A., GAEBELE T., POTYÓ I., PUKY M. (2014): A global overview on the diet
of the dice snake (Natrix tessellata) from a geographical perspective: foraging in
atypical habitats and feeding spectrum widening helps colonisation and survival
under suboptimal conditions for a piscivorous snake. Zoological Studies
53:(1) Paper 42, 9 p. DOI: 10.1186/s40555-014-0042-2
• WEIPERTH A., POTYÓ I., PUKY M. (2014): Diet composition of the dice snake
(Natrix tessellata Laurenti, 1768) (Reptilia: Colubridae) in the Danube River
Catchment Area. Acta Zoologica Bulgarica Supplement 7: 51-56.
• WEIPERTH A., STASZNY Á., FERINCZ Á. (2013): Idegenhonos halfajok megjelenése
és terjedése a Duna magyarországi szakaszán – Történeti áttekintés. Pisces
Hungarici 7: 103-112.
• BÓDIS E., BORZA P., POTYÓ I., WEIPERTH A., PUKY M., GUTI G. (2012): Invasive
mollusc, macrocrustacea, fish and reptile species along the Hungarian Danube
section and some connected waters. Acta Zoologica Academiae Scientiarum
Hungaricae 58 (Supplement 1): 29-45.
• GAEBELE T., POTYÓ I., WEIPERTH A., GUTI G., PUKY M. (2013): Abundant prey or
optimal microhabitat? Natrix tessellata stays hidden in safe areas in a diverse
floodplain along the Danube at Göd, Hungary. North-Western Journal of Zoology
9(2): 374-382.
A dolgozat alapját képező konferencia előadások:
• WEIPERTH A., FERINCZ Á., GÁL B., GAEBELE T., †PUKY M., STASZNY Á., PAULOVITS
G. (2016): Idegenhonos halfajok jelentősége a ragadozók táplálkozásában. XII.
Magyar Haltani Konferencia, 2016. július 7-8.
• WEIPERTH A., CSÁNYI B., FERINCZ Á., GÁL B., KERESZTESSY K., †PUKY M., STASZNY
Á., SZALÓKY Z., TAKÁCS P. (2016): Akváriumi halak megjelenése és elterjedése
hazánk vizeiben irodalmi adatok és újabb észlelések alapján. XII. Magyar Haltani
Konferencia, 2016. július 7-8.
• WEIPERTH A., GAEBELE T., FARKAS J., HERCZEG G., PUKY M.† (2016): A vízisikló
(Natrix natrix) táplálék összetétele: taxonómiai eltérései és geográfiai
kapcsolatok a faj elterjedési területén. V. Herpetológiai Előadóülés Budapest,
2016. március 7.
• WEIPERTH A. (2014): Halivadék fajegyüttesek tér- és időbeli vizsgálata egy folyó-
mellékfolyó rendszerben. X. Magyar Haltani Konferencia. Tiszafüred, 2014. július
11-12.
• WEIPERTH A., GAEBELE T., POTYÓ I., PUKY M. (2014): A kockás sikló (Natrix
tessellata) táplálék összetétele: taxonómiai eltérései és geográfiai kapcsolatok a
faj teljes elterjedési területén. IV. Herpetológiai Előadóülés, Magyar
Természettudományi Múzeum, Budapest, 2014. február 17.
• WEIPERTH A., GAEBELE T., POTYÓ I., GUTI G., PUKY M. (2013): Prey and
microhabitat preferences of Natrix tessellata in a diverse floodplain along the

100
 Hungarian Danube section at Göd (1669-1671 rkm). 17. SHE Konferencia,
Veszprém, 2013. augusztus 23-27.
• BÓDIS E., BORZA P., POTYÓ I., WEIPERTH A., PUKY M., GUTI G. (2012): Invasive
mollusc, macrocrustacea, fish and reptile species along the Hungarian Danube
section and some connected waters. EuLakes Országos Konferencia, Veszprém,
2012. március 9.
• GAEBELE T., POTYÓ I., VAD CS. F., WEIPERTH A., GUTI G., PUKY M. (2012): A kockás
sikló (Natrix tessallata) élőhely-használatának vizsgálata a Gödi Duna-szakaszon.
III. Herpetológiai előadóülés, Budapest, 2012. március 27.
• GAEBELE T., POTYÓ I., WEIPERTH A., GUTI G., PUKY M. (2013): A kockás sikló
(Natrix tessellata) élőhely-használatának vizsgálata a Dunán a Gödi-sziget
térségében. V. Szünzoológiai Szimpóziumon, Vácrátót, 2013. március 22.
A dolgozat alapját képező konferencia poszterek:
• WEIPERTH A. (2014): Analysis of structure, composition, spatial and temporal
changes of juvenile fish community in a Danube-tributary system in the Middle
Danube River Basin. 40th IAD Conference, Sofia, 2014. július 17-20.
• WEIPERTH A. (2013): Idegenhonos halfajok megjelenésének és elterjedésének
történeti áttekintése a Duna magyarországi szakaszán. V. Haltani Konferencia,
Debrecen, 2013. március 21.
• WEIPERTH A., POTYÓ I., PUKY M. (2014): Diet composition of the dice snake
(Natrix tessellata Laurenti, 1768) (Reptilia: Colubridae) in the Danube River
Catchment Area. 40th IAD Conference, Sofia, 2014. július 17-20.
• GAEBELE T., WEIPERTH A., GUTI G. (2010): A halivadék élőhely-használatának
vizsgálata a gödi Duna-szakaszon. XXXIV. Halászati Tudományos Tanácskozás.
Szarvas, 2010. május 12-13.
• GAEBELE T., WEIPERTH A., GUTI G. (2010): Seasonal changes of juvenile fish
assemblages at the locality of the Göd island in the Danube. 38 th IAD Conference
Dresden, 2010. június 22-25.
• POTYÓ I., GAEBELE T., WEIPERTH A., PUKY M. (2014): Mit eszik a kockás sikló a
Duna mentén? IV. Herpetológiai Előadóülés, Magyar Természettudományi Múzeum,
Budapest, 2014. február 17.
Egyéb konferencia előadások és poszterek:
• WEIPERTH A. (2014): A Duna főága és a kapcsolódó mellékfolyó közötti
kölcsönhatások szerepének vizsgálata a halállomány szerkezetének
alakulásában. ÖK Napok, Tihany, 2014. június 19-20.
• WEIPERTH A., CSÁNYI B., DOBOSY P., GÁL B. (2016): Tízlábú rák, hal és
herpetológiai vizsgálatok a Koppány-patakon. Koppányvölgy Natúrpark -
Természetvédelmi szakmai műhely. Törökkoppány, 2016. november 25.

101
 IX. Függelék

2012 2013
Ilka-patak

5
4

Original distances
Original distances

4
3
3

2
2

1
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
Ordination distances Ordination distances

Sződrákos-patak
5 5

4 4
Original distances

Original distances

3 3

2
2

1
1
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Ordination distances 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Ordination distances

Ipoly
7
9
6 8
Original distances
Original distances

7
5
6
4 5
4
3
3
2 2

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Ordination distances Ordination distances

1. ábra: Mindhárom folyó-mellékfolyó rendszer mintavételi szakaszainak NMDS elemzéshez tartozó Shepard-
diagramok

102
 Ilka-patak
4

Original distances 3

0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5
Ordination distances

Sződrákos-patak
4
Original distances

0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5
Ordination distances
Ipoly
10
9
8
Original distances

7
6
5
4
3
2
1
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
Ordination distances

2. ábra: A folyó-mellékfolyó rendszer évszakos mintáinak hasonlósága a vízállások függvényében végzett

NMDS elemzéshez tartozó Shepard-diagramok

103
 1. táblázat: A kockás sikló (Natrix tessallata) préda fajainak listája
Országok kódjai: AUT: Ausztria, AZE: Azerbajdzsán, BIH: Bosznia-Hercegovina, BUL: Bulgária, CRO:
Horváto., CZE: Cseho., GER: Németo., GRE: Görögo., GRU: Grúzia, HUN: Magyaro., IRN: Irán, ITA: Olaszo.,
JOR: Jordánia, KAZ: Kazahsztán, MKD: Macedónia, POL: Lenygelo., ROU: Románia,
RUS: Oroszo., SLO: Slovénia, SRB: Szerbia, SUI: Svájc, SVK: Szlovákia, SYR: Szíria, TUR: Töröko.,UKR:
Ukrajna

Fajnév (nem meghatározhatónál Gyakoriság a

Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
genus) táplálékban
Mollusca, Lymnaea sp. édesvíz ritka TUR Göcmen et al. 2011
Gastropoda Lymnaea stagnalis édesvíz ritka RUS Bakiev et al. 2011
Planorbis sp. édesvíz ritka TUR Göcmen et al. 2011
Arthropoda, Carabus sp. szárzföld ritka TUR Göcmen et al. 2011
Insecta Dytiscus marginalis édesvíz ritka TUR Göcmen et al. 2011
Chordata, Acanthobrama lissneri édesvíz nincs mennyiségi adat JOR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011
Actinopterygii Aidablennius sphynx tenger nincs mennyiségi adat BUL Schlüter 2006
Alburnoides bipuctatus édesvíz ritka AUT, SUI Kammel & Mebert 2011, Zimmerman &
Fachbach 1996
Alburnus a. alborella édesvíz gyakori Italy Luiselli et al. 2007
Alburnus albidus édesvíz gyakori CRO Hutinec & Mebert 2011
Alburnus alburnus édesvíz tömeges AUT, BUL, Bakiev et al. 2011, Kammel & Mebert
CZE, GER, 2011, Metzger et al. 2011, Musilová &
HUN, POL, Zavadil 2011, Schlüter 2006, Vlček et al.
RUS, SRB, SUI, 2010, Weiperth et al. 2014, Zimmerman
SVK, UKR & Fachbach 1996, internet, saját adat

Alburnoides bipunctatus prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajtić et al. 2013
Alburnus pelvica édesvíz tömeges MKD Ajtić et al. 2013
Alburnus sp. édesvíz tömeges MKD, TUR Ajtić et al. 2013, Göcmen et al. 2011
Amatitlania nigrofasciata édesvíz ritka HUN internet, saját adat
Ameiurus melas édesvíz nincs mennyiségi adat HUN, ROU internet
Anguilla anguilla édesvíz ritka ITA Luiselli et al. 2007
Aphanius sirhani édesvíz nincs mennyiségi adat JOR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011
Archocentrus multispinosus édesvíz ritka HUN internet, saját adat
Atherina boyeri édesvíz gyakori CRO Bressi 1995, Hutinec & Mebert 2011
Barbatula barbatula édesvíz gyakori AUT, SUI Kammel & Mebert 2011, Zimmerman &
Fachbach 1996
Barbus barbus édesvíz gyakori AUT, GER, SIU DGHT 2011, Kammel & Mebert 2011,
Zimmerman & Fachbach 1996
Barbus plebejus édesvíz ritka ITA Luiselli et al. 2007
Barbus prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajtić et al. 2013
Barbus sp. édesvíz, nincs mennyiségi adat GER, ITA, RUS Grunschwitz et al 1999, Khonjakina
tenger 1969, Tuniyev et al. 2011, internet
Blicca bjoerkna édesvíz, nincs mennyiségi adat GER, RUS Grunschwitz et al. 1999, Khonjakina
tenger 1969, Tuniyev et al. 2011
Carassius auratus édesvíz nincs mennyiségi adat CZE, MKD, Vlček et al. 2010, Ajtić et al. 2013,
POL, SVK internet
Carassius carassius édesvíz gyakori GER, RUS, Gruschwitz et al. 1999, Bakiev et al.
TUR, 2011, Göcmen et al. 2011
Carassius gibelio édesvíz tömeges BUL, CZE, Acipinar et al. 2006, Vlček & Jablonski
HUN, KAZ, 2016, internet, saját adat
ROU, TUR
Chelon labrosus tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Chondrostoma nasus édesvíz ritka AUT, HUN, Kammel & Mebert 2011, Zimmerman &
SUI Fachbach 1996, internet, saját adat
Chondrostoma prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajtić et al. 2013
Clupeonella sp. tenger nincs mennyiségi adat RUS Khonjakina 1969, Tuniyev et al. 2011
Cobitis elongatoides édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet
Cobitis meridionalis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajtić et al. 2013
Cobitis taenia édesvíz ritka AUT, ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007,
Zimmerman & Fachbach 1996, internet

Cobitis vardarensis édesvíz ritka TUR Acipinar et al. 2006

Coryphoblennius galerita tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Cottus gobio édesvíz ritka és tömeges AUT, BIH, ITA, Bakiev et al. 2011, Cafuta & Krofel
RUS, SLO, SUI 2007, Mebert et al. 2011, Metzger et al.
2011, Zimmerman & Fachbach 1996,
internet

104
 Fajnév (nem meghatározhatónál Gyakoriság a
Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
genus) táplálékban
Chordata, Cyprinus carpio édesvíz ritka CZE, GER, Bakiev et al. 2011, DGHT 2011, Göcmen
Actinopterygii POL, RUS, et al. 2011, Vlček et al. 2010
TUR
Cyprinus sp. édesvíz tömeges, nincs CZE, HUN, saját adat, internet
mennyiségi adat SLO
Esox lucius édesvíz ritka CZE, POL, Göcmen et al. 2011, Vlček et al. 2010,
SVK, TUR internet
Gaidropsarus mediterraneus tenger nincs mennyiségi adat BUL Kabisch 1966, Schülter 2006
Gaidropsarus vulgaris tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Gambusia sp. édesvíz nincs mennyiségi adat GRE internet
Gambusia affinis édesvíz gyakori BUL, CRO Hutinec & Mebert 2011, Schülter 2006

Gambusia holbrooki édesvíz, nincs mennyiségi adat HUN, ITA, Bressi 1995, Khonjakina 1969, Tuniyev
tenger RUS et al. 2011, internet, saját adat
Garra rufa édesvíz nincs mennyiségi adat IRN, JOR, SYR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011

Gasterosteus aculeatus édesvíz, nincs mennyiségi adat RUS Khonjakina 1969, Tuniyev et al. 2011
tenger
Gasterosteus gymnurus édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet, saját adat
Gobio gobio édesvíz ritka AUT, CZE, DGHT 2011, Kammel & Mebert 2011,
GER, SUI Metzger et al. 2011, Velensky et al.
2011, Zimmerman & Fachbach 1996
Gobio sp. édesvíz nincs mennyiségi adat SLO internet
Gobius niger tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Gobius nigricans édesvíz ritka ITA Luiselli et al. 2007
Gymnocephalus cernua édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet
Hemichromis bimaculatus édesvíz ritka HUN internet, saját adat
Knipowitschia caucasica édesvíz, nincs mennyiségi adat ROU Sloboda et al. 2010
tenger
Knipowitschia sp. édesvíz gyakori CRO Hutinec & Mebert 2011
Lepomis gibbosus édesvíz gyakori BUL, CRO, Ajtic et al. 2013, Šukalo et al. 2014,
HUN, MKD, Velikov 2011, Ajtić et al. 2013, internet,
SRB saját adat
Leucaspius delineatus édesvíz nincs mennyiségi adat GER DGHT 2011
Leuciscus idus édesvíz nincs mennyiségi adat HUN saját adat
Leuciscus leuciscus édesvíz nincs mennyiségi adat GER, HUN, DGHT 2011, Kammel & Mebert 2011,
SUI saját adat
Leuciscus sp. édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011
Liza ramada tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Lota lota édesvíz ritka CZE, SUI, SIU, Bakiev et al. 2011, Metzger et al. 2011,
RUS internet
Mesogobius nonultimus tenger nincs mennyiségi adat AZE Tuniyev et al. 2011
Misgurnus fossilis édesvíz nincs mennyiségi adat RUS, SRB, Bakiev et al. 2011, Šukalo et al. 2014
Mugil cephalus édesvíz, nincs mennyiségi adat BUL, GRE Schülter 2006, internet
tenger
Neogobius bathybius tenger nincs mennyiségi adat AZE Tuniyev et al. 2011
Neogobius fluviatilis édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, HUN, Sloboda et al. 2010, Tuniyev et al. 2011,
tenger KAZ, ROU internet, saját adat
Neogobius melanostomus édesvíz, ritka CRO, HUN, Sloboda et al. 2010, Bakiev et al. 2011,
tenger KAZ, ROU, internet, saját adat
RUS, UKR
Neogobius ratan édesvíz, nincs mennyiségi adat ROU Sloboda et al. 2010
tenger
Neogobius sp. tenger nincs mennyiségi adat BUL, HUN, Ahmadzadeh et al. 2011, Khonjakina
IRA, ROU, 1969, Tuniyev et al. 2011, Schülter 2006
RUS
Oedalechilus labeo tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Oncorhynchus mykiss édesvíz ritka AUT, SUI Kammel & Mebert 2011, Zimmerman &
Fachbach 1996
Oreochromis aureus édesvíz nincs mennyiségi adat JOR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011
Padogobius nigricans édesvíz ritka ITA Bressi 1995
Padogobius bonelli édesvíz nincs mennyiségi adat CRO internet
Parablennius sanguinolentus tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Parablennius tentacularis tenger nincs mennyiségi adat BUL Schlüter 2006
Paraphoxinus epiroticus prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajtić et al. 2013
Perca fluviatilis édesvíz gyakori AUT, CZE, Bakiev et al. 2011, Gruschwitz et al.
GER, GRE, 1999, Khonjakina 1969, Tuniyev et al.
HUN, ITA, 2011, Metzger et al. 2011, Velensky et
KAZ, POL, al. 2011, Vlček et al. 2010, Zimmerman
ROU, RUS, & Fachbach 1996, internet, saját adat
SVK, SUI
Perccottus glenii édesvíz nincs mennyiségi adat RUS Bakiev et al. 2011
Phoxinus phoxinus édesvíz nincs mennyiségi adat BUL internet
Platichthys flesus tenger ritka TUR Fautz 1986
Pomatoschistus canestrini édesvíz tömeges CRO Hutinec & Mebert 2011
Pomatoschistus microps édesvíz, nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
tenger

105
 Fajnév (nem meghatározhatónál Gyakoriság a
Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
genus) táplálékban
Chordata, Ponticola eurycephalus édesvíz, gyakori ROU Sloboda et al. 2010
Actinopterygii tenger
Ponticola kessleri édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, CZE, Sloboda et al. 2010, Tuniyev et al. 2011,
tenger HUN, ROU, internet, saját adat
UKR
Ponticola rhodioni tenger tömeges AZE, RUS Krasawtzev 1934, Tuniyev et al. 2011
Ponticola syrman édesvíz, tömeges AZE, RUS Sloboda et al. 2010, Kärvemo et al. 2011,
tenger Tuniyev et al. 2011
Ponticola sp. édesvíz nincs mennyiségi adat ROU internet
Pseudorasbora parva édesvíz tömeges AUT, CZE, Zimmerman & Fachbach 1996, own data,
HUN, MKD, Ajtić et al. 2013, internet
ROU
Rhodeus amarus édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajtić et al. 2013

Rhodeus sericeus édesvíz nincs mennyiségi adat HUN saját adat

Romanogobio uranoscopus édesvíz nincs mennyiségi adat SLO internet
Rutilus basak édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011
Rutilus caspicus édesvíz, nincs mennyiségi adat RUS Khonjakina 1969, Tuniyev et al. 2011
tenger
Rhutilus ohridanus prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajtić et al. 2013
Rutilus rubilio édesvíz gyakori ITA Luiselli et al. 2007
Rutilus rutilus édesvíz, gyakori AUT, CZE, Bakiev et al. 2011, Gruschwitz et al.
tenger GER, HUN, 1999, Khonjakina 1969 in Tuniyev et al.
KAZ, POL, 2011, Kammel & Mebert 2011, Metzger
RUS, SVK, SUI et al. 2009, Musilová & Zavadil 2011,
Vlček et al. 2010, Vlček & Jablonski
2016, Zimmerman & Fachbach 1996,
internet, saját adat
Salaria fluviatilis édesvíz gyakori CRO, ITA, TUR Acipinar et al. 2006, Hutinec & Mebert
2011, Luiselli et al. 2007
Salaria pavo édesvíz, nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
tenger
Salmo ischchan édesvíz nincs mennyiségi adat KAZ internet
Salmo trutta édesvíz ritka AUT, AZE, Cafuta & Krofel 2007, Kammel &
CZE, ITA, Mebert 2011, Tuniyev et al. 2011,
SVK, SLO, SUI Zimmerman & Fachbach 1996, internet

Sander lucioperca édesvíz nincs mennyiségi adat ROU internet

Sander volgensis édesvíz nincs mennyiségi adat HUN, RUS internet, saját adat
Scardinius erythophthalmus édesvíz gyakori CZE, RUS, Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007,
HUN, ITA, POL Khonjakina 1969, Musilová & Zavadil
2011, Vlček et al. 2010, saját adat
Squalius cephalus édesvíz gyakori AUT, BUL, Ajtić et al. 2013, Cafuta & Krofel 2007,
CRO, CZE, Filippi et al. 1996, Göcmen et al. 2011,
HUN. ITA, Hutinec & Mebert 2011, Kammel &
MKD, POL Mebert 2011, Luiselli et al. 2007, Vlček
SLO, SUI, TUR et al. 2010, Zimmerman & Fachbach
1996, internet, saját adat
Symphodus cinereus tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Symphodus ocellatus tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006
Telestes souffia édesvíz ritka SUI, ITA Kammel & Mebert 2011, Luiselli et al.
2007
Thymallus thymallus édesvíz ritka AUT, SUI, SVK Kammel & Mebert 2011, Zimmerman &
Fachbach 1996, internet
Tilapia rendalli édesvíz nincs mennyiségi adat TUR internet
Tilapia zilli édesvíz nincs mennyiségi adat IRN, JOR, SYR Ahmadzadeh et al. 2011, Amr & Disi
2011, Amr et al. 2011, Shehab et al. 2011

Tinca tinca édesvíz nincs mennyiségi adat RUS Khonjakina 1969

Uranoscopus scaber tenger nincs mennyiségi adat RUS Tuniyev et al. 2011
Vertebrata, Lissotriton vulgaris édesvíz, ritka HUN, SRB, Göcmen et al. 2011, Šukalo et al. 2014,
Amphibia szárazföld TUR saját adat
Tritulus dobrodicus édesvíz, ritka HUN saját adat
szárazföld
Bombina variegata (ebihal, adult) édesvíz nincs mennyiségi adat BUL, ROU Beshkov & Dushkov 1981, internet
Bufo bufo (ebihal és adult) édesvíz, ritka ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007
szárazföld
Bufo verrucosissimus édesvíz, tömeges GRU Frotzler et al. 2011
szárazföld
Bufotes viridis (ebihal, juvenilis, adult) édesvíz, gyakori CZE, MKD Ajtić et al. 2013, Velensky et al. 2011
szárazföld
Bufotes variabilis (ebihal, juvenilis, édesvíz, gyakori TUR, JOR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011,
adult) szárazföld Göcmen et al. 2011
Pelobates fuscus (ebihal) édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BUL, internet, saját adat
HUN
Pelobates syriacus (ebihal) édesvíz nincs mennyiségi adat GRE internet

106
 Fajnév (nem meghatározhatónál Gyakoriság a
Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
genus) táplálékban
Chordata, Pelophylax bedriagae édesvíz, gyakori JOR, SYR, TUR Amr & Disi 2011, Shehab et al. 2011,
Amphibia szárazföld Göcmen et al. 2011
Pelophylax ridibundus (ebihal és édesvíz, tömeges, nincs CZE, GRU, Ajtić et al. 2013, Bakiev et al. 2011,
juvenilis) szárazföld mennyiségi adat HUN, MKD, Frotzler et al. 2011, Velensky et al. 2011,
RUS saját adat
Pelophylax kl. esculentus édesvíz, ritka CZE, POL Vlček et al. 2010
szárazföld
Pelophylax viridis édesvíz, nincs mennyiségi adat JOR Amr & Disi 2011
szárazföld
Pelophylax sp. (ebihal, adult) édesvíz, ritka, nincs mennyiségi HUN, ITA internet
szárazföld adat
Rana italica édesvíz, ritka ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007
szárazföld

Rana macrocnemis (ebihal) édesvíz nincs mennyiségi adat AZE, GRU Frotzler et al. 2011, Tuniyev et al. 2011

Rana temporaria édesvíz, nincs mennyiségi adat SLO, SUI Cafuta & Krofel 2007, Žagar et al. 2011,
szárazföld Mebert et al. 2011
Rana sp. (ebihal) édesvíz nincs mennyiségi adat SLO Žagar et al. 2011
Chordta, Lacerta trilineata szárzföld ritka TUR Göcmen et al. 2011
Diapsida Podarcis muralis szárzföld ritka ITA Luiselli et al. 2007
Vipera berus szárzföld ritka RUS Schiemenz 1987, Märtson et al. 2001,
Bakiev et al. 2011
Chordata, Dryomys nitedula szárzföld ritka TUR Göcmen et al. 2011
Mammalia Mus musculus szárzföld ritka RUS Kireev 1983

107
 2. táblázat: A vízisikló (Natrix natrix) préda fajainak listája
Országok kódjai: AUT: Ausztria, AZE: Azerbajdzsán, BEL:Belgium, BIH: Bosznia-Hercegovina, BLR:
Fehéroroszo., BUL: Bulgária, CRO: Horváto., CZE: Cseho., DEN: Dánia, ESP: Spanyolo., EST: Észto., FIN:
Finno., FRA: Franciao., GBR: Nagy-Britannia, GER: Németo., GRE: Görögo., GRU: Grúzia, HUN: Magyaro.,
IRN: Irán, ITA: Olaszo., KAZ: Kazahsztán, LAT: Letto., LTU: Litvánia, MAR: Marokkó, NED: Hollandia,
NOR: Norvégia, POL: Lenygelo., ROU: Románia, RUS: Oroszo., SLO: Slovénia, SRB: Szerbia, SVK:
Szlovákia, SUI: Svájc, SWE: Svédo., TUR: Töröko., UKR: Ukrajna

Fajnév (nem Gyakoriság a

Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
meghatározhatónál genus) táplálékban
Mollusca, Viviparus contectus édesvíz nincs mennyiségi adat FRA internet
Gastropoda
Chordata, Abramis brama édesvíz ritka, nincs mennyiségi BUL, CZE, DEN, GBR, internet, saját adat
Actinopterygii adat HUN, NED, ROU, SRB,
UKR
Alburnoides bipunctatus édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BIH, EST, LAT, internet
LTU, SLO, SUI, SVK
Alburnus albidus édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011
Alburnus alburnus (élő és dög) édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BIH, BLR, BUL, internet, saját adat
adat DEN, FRA, GER, HUN,
NED, POL, ROU, RUS,
SLO, SRB, SVK, UKR
Alburnus sp. édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BEL, BUL, CRO, internet
CZE, FIN, ITA, KAZ,
NED, SWE
Ameiurus melas édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet, saját adat
Ameiurus nebulosus édesvíz nincs mennyiségi adat BIH Šukalo et al. 2012, 2014, internet
Anguilla anguilla édesvíz ritka ITA Filiipi et al. 1996, Luiselli et al.
2005
Atherina boyeri édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011
Barbus barbus édesvíz nincs mennyiségi adat HUN saját adat
Barbus sp. édesvíz nincs mennyiségi adat IRN Ahmadzadeh et al. 2011
Blicca bjoerkna édesvíz nincs mennyiségi adat BUL, CRO, HUN, SRB, internet
SVK, UKR
Carassius auratus édesvíz nincs mennyiségi adat DEN, GBR, GER, HUN, internet, saját adat
NED
Carassius carassius édesvíz nincs mennyiségi adat BEL, BLR, CRO, CZE, internet
FIN, GBR, GER, SRB,
LTU, NED
Carassius gibelio édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BLR, BUL, CRO, Šukalo et al. 2014, internet, saját
adat CZE, GER, HUN, KAZ, adat
NED, ROU, SRB, SVK
Cottus gobio édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BIH, BLR, EST, internet
FIN, LAT, LTU, SLO, SUI

Cyprinus carpio édesvíz ritka CZE, GER, HUN, ITA, internet, saját adat
KAZ, TUR
Esox lucius édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BEL, FRA, KAZ, internet
NED, RUS, SRB, SWE,
TUR, UKR
Gambusia affinis édesvíz nincs mennyiségi adat CRO Hutinec & Mebert 2011
Gambusia holbrooki édesvíz ritka, nincs mennyiségi GRE, HUN internet, saját adat
adat
Gasterosteus aculeatus édesvíz nincs mennyiségi adat FIN, GER, NED internet
Gobio gobio édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, CZE, FIN, SLO internet
Gobio sp. édesvíz gyakori, nincs BIH, CRO, DEN, EST, Filiipi et al. 1996, internet
mennyiségi adat HUN, ITA, LAT, LTU,
NED, ROU, SRB, SUI
Gymnocephalus cernua édesvíz nincs mennyiségi adat SWE internet
Knipowitschia sp. édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011

Leiciscus idus édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BEL, BIH, CZE, internet, saját adat
HUN, NED, POL, ROU,
SRB, SVK
Lota lota édesvíz nincs mennyiségi adat GER internet

108
 Fajnév (nem Gyakoriság a
Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
meghatározhatónál genus) táplálékban
Chordata, Neogobius fluviatilis édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet
Actinopterygii Neogobius melanostomus édesvíz nincs mennyiségi adat BUL, HUN, ROU, SRB, internet
UKR
Neogobius sp. édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BUL, GER, HUN, internet, saját adat
adat KAZ, NED, ROU, RUS,
SRB, UKR
Onchorhynchus aguabonita édesvíz nincs mennyiségi adat CZE internet
Onchorhynchus mykiss édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BIH, ESP, SUI internet

Perccottus glenii édesvíz ritka HUN saját adat

Perca fluviatilis
Platichthys flesus
édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BLR, BUL, CZE, Reading & Davies 1996, Šukalo et
adat GBR, DEN, EST, FIN, al. 2014, internet, saját adat
FRA, HUN, KAZ, LAT,
NED, ROU, SVK, SWE,
UKR
tenger, édesvíz nincs mennyiségi adat EST, LAT, LTU, NED internet

Ponticola kessleri édesvíz ritka BUL, HUN, KAZ, ROU, internet, saját adat
SRB, UKR
Pungitus pungitus tenger, édesvíz nincs mennyiségi adat DEN, EST, LAT, LTU, internet
SWE
Romanogobio sp. édesvíz nincs mennyiségi adat BIH, SLO internet
Rutilus basak édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011
Rutilus rutilus édesvíz gyakori, nincs AUT, BEL, BLR, BUL, internet, saját adat
mennyiségi adat CRO, EST, FRA, GBR,
GER, GRE, HUN, ITA,
LAT, LTU, NED, POL,
ROU, RUS, SLO, SRB,
SVK, UKR
Salmo trutta édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BIH, CRO, CZE, internet
ESP, ITA, SLO, SUI, SVK

Scardinius erythophthalmus édesvíz ritka, nincs mennyiségi BUL, CZE, FRA, GER, internet, saját adat
adat HUN, NED, ROU, SRB,
SVK, SWE, UKR
Squalius cephalus édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BIH, BUL, CRO, Hutinec & Mebert 2011, internet,
adat CZE, GER, HUN, SRB, saját adat
SVK
Tinca tinca édesvíz nincs mennyiségi adat CRO, GER, GRE, SRB internet
Chordata, Salamadra atra édesvíz, ritka ITA Luiselli & Capula 1997
Amphibia szárazföld
Salamandra salamandra édesvíz, ritka, nincs mennyiségi ESP, ITA, NED Pleguezuelos 2010, internet
szárazföld adat
Lissotriton boscai édesvíz, gyakori ESP Pleguezuelos 2010
szárazföld
Lissotriton helveticus édesvíz, gyakori ESP, FRA, GBR Pleguezuelos 2010, internet
szárazföld
Lissotriton vulgaris édesvíz, gyakori, nincs AUT, CZE, DEN, GBR, Sternfeld & Steiner 1952, internet,
szárazföld mennyiségi adat EST, GER, HUN, LAT, saját adat
LTU,
Ommatotriton (Tritulus ) édesvíz, nincs mennyiségi adat TUR, GRU, internet
vittatus szárazföld
Triturus (Mesotriton ) alpestris édesvíz, ritka, nincs mennyiségi BEL, GER, ITA, SLO Luiselli & Capula 1997, internet
szárazföld adat
Triturus carnifex édesvíz, tömeges ITA Filippi & Luiselli 2002, internet
szárazföld
Triturus cristatius édesvíz, nincs mennyiségi adat GER, NED internet
szárazföld
Triturus dobrogicus édesvíz, ritka HUN saját adat
szárazföld
Triturus sp. édesvíz, nincs mennyiségi adat BIH, GER internet
szárazföld
Alytes obstetricans szárazföld ritka, nincs mennyiségi ESP, FRA Pleguezuelos 2010, internet
adat
Amietophrynus mauritanicus szárazföld nincs mennyiségi adat MAR internet
Bombina bombina (ebihal, édesvíz, ritka HUN saját adat
juvenilis) szárazföld
Bufo bufo (ebihal, juvenilis, édesvíz, tömeges AUT, BEL, BLR, BIH, Filiipi et al. 1996, Luiselli & Capula
adult) szárazföld BUL, CRO, CZE, DEN, 1997, Luiselli et al. 1997, 2005,
ESP, EST, FIN, FRA, Pleguezuelos 2010, Reading &
GBR, GER, HUN, ITA, Davies 1996, Rugiero et al. 2002,
LAT, LTU, NED, NOR, internet, saját adat
POL, ROU, RUS, SLO,
SRB, SUI, SVK, SWE,
TUR

109
 Fajnév (nem Gyakoriság a
Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
meghatározhatónál genus) táplálékban
Chordata, Bufo verrucosissimus édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, GRU, RUS Orlov & Tunyiev 1992
Amphibia szárazföld
Bufotes viridis (ebihal, édesvíz, gyakori BEL, BUL, CZE, HUN, Luiselli et al. 2005, Šukalo et al.
juvenilis, adult) szárazföld ITA, ROU, RUS, SLO, 2014, internet, saját adat
SRB, SVK, UKR
Bufotes variabilis (ebihal, édesvíz, gyakori RUS, TUR internet
juvenilis, adult) szárazföld
Discoglossus galganoi édesvíz, ritka ESP Pleguezuelos 2010
szárazföld

Discoglossus sardus édesvíz, nincs mennyiségi adat ITA (Szardinia) Capual et al., 1994., Puddu et al.
szárazföld 1988
Hyla arborea (ebihal, adult) édesvíz, nincs mennyiségi adat POL, ROU, RUS, SRB, internet
szárazföld SUI, TUR, UKR
Hyla sarda (ebihal, adult) édesvíz, gyakori ITA (Szardinia) Capual et al. 1994
szárazföld
Pelobates fuscus (ebihal, adult) édesvíz, ritka, nincs mennyiségi BUL, GER, HUN internet, saját adat
szárazföld adat
Pelodytes caucasicus (átalakult, édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, GRU, RUS Orlov & Tunyiev 1992
adult) szárazföld
Pelophylax bedriagae édesvíz, nincs mennyiségi adat TUR internet
szárazföld

Pelophylax kl. esculentus édesvíz, tömeges, nincs AUT, BEL, BLR, CRO, Sternfeld & Steiner 1952, internet,
(átalakult, adult) szárazföld mennyiségi adat CZE, DEN, EST, FRA, saját adat
GER, HUN ITA, LAT,
LTU, NED, POL, ROU,
RUS, SLO, SVK, UKR
Pelophylax kurtmuelleri édesvíz, nincs mennyiségi adat GRE, ITA, SRB internet
szárazföld
Pelophylax lessonae édesvíz, nincs mennyiségi adat DEN, HUN, ITA, LAT, internet, saját adat
szárazföld LTU, RUS, SLO
Pelophylax perezi édesvíz, gyakori, nincs ESP, FRA Pleguezuelos 2010, internet
szárazföld mennyiségi adat
Pelophylax ridibundus (ebihal, édesvíz, tömeges, nincs AUT, BLR, BUL, CRO, Ahmadzadeh et al. 2011, Gregory
juvenilis, adult) szárazföld mennyiségi adat DEN, EST, FIN, GBR, &Isaac 2004, Hailey & Davies
GER, GRE, HUN, IRN, 1986, Hutinec & Mebert 2011,
LAT, NED, POL, PUS, 2012, internet, saját adat
SVK, TUR UKR
Pelophylax sp. (ebihal, édesvíz, tömeges, nincs AUT, BEL, BLR, BIH, Šukalo et al. 2014, internet
juvenilis, adult) szárazföld mennyiségi adat BUL, ESP, EST, FIN,
FRA, GER, GRE, HUN,
ITA, LAT, LTU, NED,
NOR, ROU, RUS, SRB,
SVK, SWE
Rana arvalis édesvíz, nincs mennyiségi adat DEN, EST, FIN, GER, Madsen 1983, internet
szárazföld LAT, LTU, NED, POL,
SWE
Rana bergeri édesvíz, ritka ITA Luiselli et al. 1997, 2005
szárazföld
Rana dalmatina édesvíz, ritka, nincs mennyiségi AUT, BIH, CZE, FRA, internet, saját adat
szárazföld adat GER, HUN, ITA, POL,
SUI, SWE
Rana iberica (átalakult, adult) édesvíz, gyakori ESP Pleguezuelos 2010
szárazföld
Rana italica (átalakult, adult) édesvíz, gyakori ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al.
szárazföld 1997, 2005, Rugiero et al. 2002
Rana macrocnemis (adult) édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, GRU, IRN, RUS Ahmadzadeh et al. 2011, Orlov &
szárazföld Tunyiev 1992, internet
Rana temporaria (átlakult, édesvíz, tömeges, nincs AUT, BLR, CZE, DEN, Luiselli & Capula 1997, Madsen
adult) szárazföld mennyiségi adat ESP, FIN, FRA, GBR, 1983, Pleguezuelos 2010, Sternfeld
GER, HUN, ITA, LAT, & Steiner 1952, internet
LTU, NED, NOR, POL,
ROU, RUS, SUI, SVK,
SWE, UKR
Rana sp. (ebihal, adult) édesvíz, gyakori, nincs BIH, BLR, ESP, FRA, Filippi et al. 1996, internet
szárazföld mennyiségi adat GBR, GER, GRE, HUN,
ITA, LAT, LTU, NOR,
POL, ROU, RUS, SRB,
UKR

110
 Fajnév (nem Gyakoriság a
Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
meghatározhatónál genus) táplálékban
Chordata, Anguis sp. szárazföld nincs mennyiségi adat IRN Ahmadzadeh et al. 2011
Diapsida Anguis fragilis szárazföld nincs mennyiségi adat FIN internet
Chalcides chalcides szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005
Lacerta agilis szárazföld ritka HUN saját adat
Lacerta viridis szárazföld ritka HUN saját adat
Lacerta vivipara szárazföld ritka ITA Luiselli & Capula 1997
Podarcis muralis szárazföld ritka ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al.
2005
Podarcis tiliguerta szárazföld gyakori ITA (Szardinia) Capula et al. 1994
Vipera berus szárazföld nincs mennyiségi adat RUS Bakiev 2004
Chordata, Aves Turdus merula szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005
Passer sp. szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005
Fajnév (nem Gyakoriság a
Törzs, osztály Élőhely Ország Forrás
meghatározhatónál genus) táplálékban
Chordata, Apademus sylvaticus szárazföld ritka ITA Filippi et al. 1996, Luiselli &
Mammalia Capula 1997, Luiselli et al. 2005
Crocidura sp. szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005
Microtus arvalis szárazföld nincs mennyiségi adat GBR internet
Microtus savii szárazföld gyakori ITA Luiselli et al. 2005
Mus domesticus szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005
Mus musculus szárazföld nincs mennyiségi adat DEN, SRB, TUR internet
Mus sp. szárazföld nincs mennyiségi adat MAR, RUS, SRB, SWE, internet
TUR, UKR
Rattus rattus szárazföld ritka ITA, MAR Luiselli et al. 2005, internet

111
112
 Függelék 3. táblázat: A kockás sikló (Natrix tessallata) táplálékában kimutatott idegenhonos halfajok
Országok kódjai: AUT: Ausztria, AZE: Azerbajdzsán, BIH: Bosznia-Hercegovina, BUL: Bulgária, CRO: Horváto., CZE: Cseho., GER: Németo., GRE: Görögo., GRU: Grúzia,
HUN: Magyaro., IRN: Irán, ITA: Olaszo., JOR: Jordánia, KAZ: Kazahsztán, MKD: Macedónia, POL: Lenygelo., ROU: Románia, RUS: Oroszo., SLO: Slovénia, SRB: Szerbia,
SUI: Svájc, SVK: Szlovákia, SYR: Szíria, TUR: Töröko.,UKR: Ukrajna

Országok
Halfajok
AUT AZE BIH BUL CRO CZE GER GRE GRU HUN IRN ITA JOR KAZ MKD POL ROU RUS SLO SRB SUI SVK SYR TUR UKR
Amatitlania nigrofasciata +
Ameiurus melas + +
Archocentrus multispinosus +
Carassius auratus + + +
Carassius gibelio + + + + + + + +
Gambusia affinis + + + +
Gambusia holbrooki + + +
Gambusia sp. +
Gasterosteus aculeatus +
Gasterosteus gymnurus +
Hemichromis bimaculatus +
Lepomis gibbosus + + + + +
Leucaspius delineatus +
Neogobius fluviatilis + + + + + +
Neogobius melanostomus + + + + + + + +
Oncorhynchus mykiss + +
Oreochromis aureus +
Perccottus glenii +
Ponticola kessleri + + + + + +
Pseudorasbora parva + + + + + + + + +
Salmo ischchan +
Tilapia rendalli + + + +
Tilapia zilli + + +
 Függelék 4. táblázat: A vízisikló (Natrix natrix) táplálékában kimutatott idegenhonos halfajok
Országok kódjai: AUT: Ausztria, BIH: Bosznia-Hercegovina, BLR: Fehéroroszo., BUL: Bulgária, CRO: Horváto., CZE: Cseho., DEN: Dánia, ESP: Spanyolo., GBR: Nagy-
Britannia, GER: Németo., GRE: Görögo., HUN: Magyaro., KAZ: Kazahsztán, NED: Hollandia, ROU: Románia, SRB: Szerbia, SVK: Szlovákia, SUI: Svájc, UKR: Ukrajna

Országok
Halfajok
AUT BIH BLR BUL CRO CZE DEN ESP GBR GER GRE HUN KAZ NED ROU SRB SVK SUI UKR
Ameiurus melas +
Ameiurus nebulosus +
Carassius auratus + + + + +
Carassius gibelio + + + + + + + + + + + +
Gambusia affinis +
Gambusia hoolbroki + +
Neogobius fluviatilis +
Neogobius melanostomus + + + + +
Neogobius sp + + + + + +
Onchorhynchus aguabonita +
Onchorhynchus mykiss + + + +
Perccottus glenii +
Ponticola kessleri + + + + +
 ADATLAP
a doktori értekezés nyilvánosságra hozatalához*

I. A doktori értekezés adatai

A szerző neve: Weiperth András
MTMT-azonosító: 10016400
A doktori értekezés címe és alcíme: A kockás sikló (Natrix tessellata) és a vízisikló (Natrix natrix)
élőhely és táplálék preferenciájának vizsgálata globális, regionális és élőhely szinten

DOI-azonosító46: 10.15476/ELTE.2017.044
A doktori iskola neve: ELTE TTK Biológiai Doktori Iskola
A doktori iskolán belüli doktori program neve: Zootaxonómia, Állatökológia, Hidrobiológia Doktori
Program

A témavezetők nevei és tudományos fokozataik: Dr. Farkas János egyetemi adjunktus, Dr. Herczeg
Gábor egyetemi adjunktus, Dr. Puky Miklós Gábor† tudományos főmunkatárs

A témavezetők munkahelye: Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani és Ökológiai

Tanszék, MTA Ökológiai Kutatóközpont Duna-kutató Intézet

II. Nyilatkozatok
1. A doktori értekezés szerzőjeként
a) hozzájárulok, hogy a doktori fokozat megszerzését követően a doktori értekezésem és a tézisek
nyilvánosságra kerüljenek az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban. Felhatalmazom a
Természettudományi kar Dékáni Hivatal Doktori, Habilitációs és Nemzetközi Ügyek Csoportjának
ügyintézőjét, hogy az értekezést és a téziseket feltöltse az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba, és
ennek során kitöltse a feltöltéshez szükséges nyilatkozatokat.
b) kérem, hogy a mellékelt kérelemben részletezett szabadalmi, illetőleg oltalmi bejelentés
közzétételéig a doktori értekezést ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE
Digitális Intézményi Tudástárban;
c) kérem, hogy a nemzetbiztonsági okból minősített adatot tartalmazó doktori értekezést a minősítés
(dátum)-ig tartó időtartama alatt ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE
Digitális Intézményi Tudástárban;
d) kérem, hogy a mű kiadására vonatkozó mellékelt kiadó szerződésre tekintettel a doktori értekezést a
könyv megjelenéséig ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban, és az ELTE Digitális
Intézményi Tudástárban csak a könyv bibliográfiai adatait tegyék közzé. Ha a könyv a fokozatszerzést
követőn egy évig nem jelenik meg, hozzájárulok, hogy a doktori értekezésem és a tézisek
nyilvánosságra kerüljenek az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban.
2. A doktori értekezés szerzőjeként kijelentem, hogy
a) az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba feltöltendő doktori értekezés és a tézisek saját eredeti,
önálló szellemi munkám és legjobb tudomásom szerint nem sértem vele senki szerzői jogait;
b) a doktori értekezés és a tézisek nyomtatott változatai és az elektronikus adathordozón benyújtott
tartalmak (szöveg és ábrák) mindenben megegyeznek.
3. A doktori értekezés szerzőjeként hozzájárulok a doktori értekezés és a tézisek szövegének
plágiumkereső adatbázisba helyezéséhez és plágiumellenőrző vizsgálatok lefuttatásához.

Kelt: 2017. 01.10.

a doktori értekezés szerzőjének aláírása

*ELTE SZMSZ SZMR 12. sz. mellékl