Phylum Brachiopoda

The brachiopods are today a relatively small group of some 350 species, although more than
25000 species are known from the fossil record. They superficially resemble bivalve
molluscs in being partly or wholly encased in a bivalved calcareous shell that is secreted by
an epidermal mantle and covered by an organic periostracum, although in brachiopods the
two shells are anatomically dorsal and ventral, rather than lateral as in the bivalves. Within
the shell, the body comprises two compartments: a mesosome which includes a large,
circular, complexly looped or spiral series of ciliated lophophoral tentacles surrounding the
mouth, and a body compartment, the metasome, containing the internal organs. The
lophophore occupies most of the available space within the shell valves. The shell itself is
often permeated by numerous diverticulae of the body, which function in the synthesis and
storage of various materials, and these may account for up to half the mass of living tissue of
the animal. Internally directed shell processes may also support the lophophore, which is
otherwise supported hydrostatically: some of the elements of this internal skeleton appear to
be equivalent to the test of the echinoderms. In many species, a stalk - the 'pedicle' - serving
an anchorage or attachment function projects from the shell posteriorly. This may contain an
extension of the metasome. All living species are small (<10 cm long) benthic, marine,
suspension feeders; most are sessile and are attached by the pedicle or the ventral shell
valve to hard substrata, although some live unattached and a few burrows in sandy
sediments.

Internally, each body compartment contains a single body cavity, that of the mesosome
extending into each lophophoral tentacle to support it hydrostatically, and that of the
metasome providing the main body cavity and often also extending into the shell within the
bodily diverticulae. The metasome contains an open blood system with one or more hearts,
one or two pairs of metanephridia-like excretory organs, a diffuse series of usually four
aggregations of reproductive cells in the lining of the body cavity, a blind- ending or
U-shaped gut, a ganglionated nerve ring around the oesophagus and a series of muscles
that close the shell. Most species have separate sexes; asexual multiplication does not
occur. The eggs cleave radially, and a larval stage occurs in the life history, although in one
class this is little more than a small, free-swimming version of the adult.

Two classes and five orders are recognized.

Class Inarticulata

In the inarticulates (Fig. 21), the shell valves, which are usually mainly phosphatic and
chitinous in nature, do not articulate but are held together solely by muscles. They differ
quite markedly from the articulates (see below) in numerous other features: their pedicle (if
present) is part of the body and contains its own muscles and usually an extension of the
metasomal body cavity; they possess a through gut, with an anus situated near, but outside,
the lophophore; the lophophore is simple and unsupported by extensions of the shell; long
chitinous setae project from the mantle; the so-called larva is really only a small version of
the adult; and, although embryologically the mesoderm is derived enterocoelically from
outgrowths of the gut wall, the body cavities form schizocoelically from splits developed
within this mesodermal tissue. The two orders of inarticulates represent contrasting
life-styles. The Acrotretida are limpet- or saddle- oyster-like. They usually lack a pedicle and
are then firmly cemented to rocks via the ventral valve, although in some a short pedicle
achieves the same end. The Lingulida occupy U-shaped burrows in soft sediments and bear
a long, muscular pedicle. In this order, the setae form siphon-like systems, further paralleling
the bivalve molluscs. The two orders together total only some 50 species.

Class Articulata.

The articulates, or lamp shells (Fig. 22), differ from the inarticulate brachiopods in
possessing calcium carbonate shell valves that articulate with each other by a system of
(ventral) teeth and (dorsal) sockets along a posterior hinge line. Further, the pedicle, which
(if present) lacks muscles and a body cavity, emerges from the shell through a slit or notch in
the ventral valve; processes from the dorsal shell valve support the large and complexly
whorled lophophore; the gut is blind-ending; the larva is distinct in structure from the adult
and undergoes a metamorphosis; and embryologically both the mesoderm and the body
cavities are derived enterocoelically from outgrowths of the gut wall.
The 300 known articulate species are placed in three orders on the basis of the structure of
the lophophore and of its supporting shell processes.
Nome: Beatriz Silveira Savo RA: 170.473
Nome: Maria Tosta Margotto RA: 170.941

TRADUÇÃO:

Filo Brachiopoda

Os brachiopodas são hoje um grupo relativamente pequeno de cerca de 350 espécies,

embora mais de 25.000 sejam conhecidas a partir do registro fóssil. Eles se assemelham
superficialmente aos moluscos bivalves por estarem parcial ou totalmente envoltos em uma
concha calcária bivalve que é secretada por um manto epidérmico e coberta por um
perióstraco orgânico, mesmo que nos brachiopodas as duas conchas são anatomicamente
dorsal e ventral, em vez de lateral como nos bivalves. Dentro da concha, o corpo é
composto por dois compartimentos: um mesossoma que inclui uma série grande, circular e
complexa enrolada ou em espiral de tentáculos lofóforos ciliados ao redor da boca, e um
compartimento do corpo, o metassoma, contendo os órgãos internos. O lofóforo ocupa a
maioria do espaço disponível dentro das válvulas da concha. A própria concha é
frequentemente impermeabilizada por numerosos divertículos do corpo, que funcionam na
síntese e armazenamento de vários materiais, e estes podem representar até metade da
massa do tecido vivo do animal. Processos direcionados da concha internamente também
podem apoiar o lofóforo, que de outra forma é suportado hidrostaticamente: algum dos
elementos deste esqueleto interno parecem ser equivalentes ao teste dos equinodermos.
Em muitas espécies, um pedúnculo - o ‘pedículo’ - serve como função de ancoragem ou
fixação, protegendo posteriormente a concha. Isso pode conter uma extensão do
metassoma. Todas as espécies vivas são pequenas (<10 cm de comprimento)
alimentadores bentônicos, marinhos e em suspensão; a maioria é séssil e são fixados pelo
pedículo ou pela válvula ventral da concha no substrato duro, embora alguns vivam soltos e
em algumas tocas em sedimentos arenosos.

Internamente, cada compartimento corporal contém uma única cavidade corporal, a do

mesossomo, que se estende em cada tentáculo lofóforo para apoiá-lo hidrostaticamente, e
a do metassoma que constitui a cavidade corporal principal e muitas vezes também se
estende para dentro da concha dentro dos divertículos corporais. O metassoma contém um
sistema sanguíneo aberto com um ou mais corações, um ou dois pares de órgãos
secretores semelhantes aos metanefrídios, uma série difusa de geralmente quatro
agregações de células reprodutivas no revestimento da cavidade corporal, um intestino
cego ou em forma de U, um anel nervoso ganglionar ao redor do esôfago e uma série de
músculos que fecham a concha. A maioria das espécies têm sexos separados; reprodução
assexuada não ocorre. Os ovos clivam radialmente e ocorre um estágio larval na história de
vida, embora em uma classe este seja pouco mais do que uma versão pequena e nadadora
do adulto.

Duas classes e cinco ordens são reconhecidas.

Classe inarticulada:

Nos inarticulados (Fig. 21), as válvulas da concha, que geralmente são principalmente de
natureza fosfática e quitinosa, não se articulam, mas são mantidas unidas apenas pelos
músculos.Eles diferem marcadamente dos articulados (veja abaixo) em inúmeras outras
características: seu pedículo (se presente) faz parte do corpo e contém seus próprios
músculos e geralmente uma extensão da cavidade corporal metassomal; possuem um
intestino passante, com um ânus situado próximo, mas fora, do lofóforo; o lofóforo é
simples e não é sustentado por extensões da concha; longas cerdas quitinosas projetam-se
do manto; a chamada larva é, na verdade, apenas uma versão pequena do adulto; e,
embora embriologicamente o mesoderma seja derivado enterocelicamente de
protuberâncias da parede intestinal, as cavidades corporais se formam esquizocelicamente
a partir de fissuras desenvolvidas dentro desse tecido mesodérmico.
As duas ordens de inarticulados representam estilos de vida contrastantes. Os Acrotretida
são parecidos com lapas ou ostras. Eles geralmente não têm pedículo e são então
firmemente cimentados às rochas através da válvula ventral, embora em alguns um
pedículo curto atinja o mesmo fim.
Os Lingulida ocupam tocas em forma de U em sedimentos moles e apresentam um
pedículo longo e musculoso. Nesta ordem, as cerdas formam sistemas semelhantes a
sifões, paralelamente aos moluscos bivalves. As duas ordens juntas totalizam apenas
cerca de 50 espécies.

Classe articulada:

Os articulados, ou conchas de lâmpadas (Fig. 22), diferem dos braquiópodes inarticulados

por possuírem válvulas de concha de carbonato de cálcio que se articulam entre si por um
sistema de dentes (ventral) e cavidades (dorsais) ao longo de uma linha de dobradiça
posterior.
Além disso, o pedículo, que (se presente) não possui músculos e cavidade corporal, emerge
da concha através de uma fenda ou entalhe na válvula ventral; processos da válvula da
concha dorsal sustentam o lofóforo grande e complexamente espiralado; o intestino é cego;
a larva tem estrutura distinta da adulta e sofre uma metamorfose;
e embriologicamente tanto o mesoderma quanto as cavidades corporais são derivados
enterocelicamente de protuberâncias da parede intestinal.
As 300 espécies articuladas conhecidas são colocadas em três ordens com base na
estrutura do lofóforo e nos processos da concha de suporte.
UC ZOOLOGIA II 2023

Roteiro para desenvolvimento dos trabalhos sobre os filos menos diversos de bilateria

1) Diversidade e classificação: Quantas espécies são conhecidas? Qual a posição dentro da

filogenia de Metazoa?
Embora existam 325 espécies atuais, já foram descritas cerca de 12.000 espécies fósseis,
que viveram nos mares das eras Paleozoica e Mesozoica. O filo brachiopoda está presente
dentro do clado do superfilo Lophotrochozoa, que por sua vez está presente no clado dos
Protostômios, que está dentro do Nephrozoa e por último em bilateria.

2) No Brasil: compile os dados da questão para o Brasil.

Não se tem um número exato de espécies existentes no Brasil, porém, há uma estimativa,
de acordo com o SiBBr, de que há 60 espécies no Brasil, em específico, seis espécies de
Rhynchonelliformea. Sua distribuição vai do extremo sul do Rio Grande do Sul até o estado
do Maranhão. No estado de São Paulo, no litoral norte, ocorrem duas espécies, Bouchardia
rosea (Mawe, 1823), da classe Articulata e o único representante vivo da família
Terebratullidae, e uma espécie do gênero Discinisca, da classe Inarticulata, família
Discinidae.

3) Habitats e hábitos de vida: Onde vivem e como vivem esses animais? Do que eles se
alimentam?

Os brachiopodes vivem preferencialmente em águas rasas mas estão presentes em quase

todas as profundidades oceânicas. Em habitat marinho, a maioria de forma fixa e bentônica.
Eles se alimentam preferencialmente de detritos orgânicos e certas algas, de forma que os
tentáculos lofóforos capturam o alimento, além de que o seu lofóforo consegue absorver
nutrientes dissolvidos diretamente da água do mar circundante.

4) Sustentação e locomoção: como é organizada a morfologia geral externa? Como são os sistemas
de sustentação (musculatura, endo ou exoesqueleto, cutícula externa, etc...)? Se móveis, como
se locomovem (movimento)? Se sésseis, como se fixam?

A maioria destas espécies são sésseis e prendem-se ao substrato por meio de uma
extensão cilíndrica chamada de pedúnculo. A morfologia geral externa nos articulados
consiste em duas valvas, mantidas juntas somente por meio de músculos. Nos articulados,
a valva central possui um par de dentes em dobradiça que se adaptam em encaixes
opostos no lado inferior da linha de dobradiça da valva dorsal. A concha dos inarticulados é
geralmente composta de uma mistura de fosfato de cálcio e quitina, enquanto a concha dos
articulados é composta de carbonato de cálcio na forma de calcita.

5) Sistemas digestivo, respiratório, circulatório, excretor e nervoso: quando presentes, como

estão organizados os sistemas internos desses animais? Dos sistemas ausentes, como a
respectiva função é realizada (por ex. respiração cutânea)

O sistema digestivo é presente em formato de U, normalmente incompleto, além do auxílio

do lofóforo para absorver nutrientes. A circulação é aberta, com um coração contrátil, onde
o sangue incolor e os fluidos celómicos se misturam. Presença de nefrídios em espécies de
tamanho maior, que auxiliam na excreção. Enquanto o sistema respiratório é composto pelo
lofóforo e o manto, que são os únicos órgãos capazes de absorver oxigênio e eliminam
dióxido de carbono. A distribuição do oxigênio é feita pelos fluidos do celoma. Os
brachiopodes também possuem sistema nervoso ganglionar, com um gânglio dorsal e outro
ventral, situados perto do esôfago, conectados por um anel nervoso circundante.

6) Reprodução e desenvolvimento: Se presente, como está organizado o sistema reprodutivo?

Como ocorre a reprodução? Dê exemplo(s) de desenvolvimento/ciclo de vida e características
das formas imaturas?

A reprodução destes animais é sexuada e seu desenvolvimento é indireto ou misto. A

maioria das espécies é dioica, e possuem quatro gônadas, duas em cada valva. Os
gametas maduros flutuam no celoma principal e depois saem para dentro da cavidade
através do nefrídio. A maioria das espécies liberam tanto óvulos quanto espermas na água,
sendo a fecundação de forma externa, entretanto, algumas fêmeas incubam os embriões na
cavidade do manto até o nascimento das larvas. As larvas dos linguiformes e dos calciatas
são diferentes em questão morfológica e no momento do assentamento.

7) Órgãos e estruturas únicas, curiosidades: Existem órgãos/estruturas que são únicos nesses
animais? Para que servem e como funcionam? Algum outro órgão ou estrutura que chame a
atenção? Existe alguma interação ou relação desses animais com a espécie humana? Alguma
importância econômica/social/ecológica?

Animais deste filo são filtradores, que recolhem as partículas nutritivas da água através do
lofóforo, que é uma estrutura característica deste filo. Possuem um braquidio, estrutura
calcária que sustenta o lofóforo. O anus é perdido em brachiopodes articulados. Os órgãos
sensoriais podem ser entendidos pelos neurônios sensoriais presentes no manto e cerdas,
além de terem evidências de que este filo é sensível a substâncias químicas dissolvidas.
São loforados celomados enterocélicos e triméricos, tais características que surgem com os
deuterostomados. Além da característica de suas valvas, sendo uma orientada dorsal e
outra ventralmente, diferente dos bivalves.

Bibliografia:

HICKMAN, Cleveland P., 2016. Princípios integrados de zoologia. 16. ed., Rio de Janeiro, Guanabara
Koogan.
FRANSOZO, A. & M.L. NEGREIROS-FRANSOZO (eds), 2017. Zoologia dos Invertebrados. 1a
edição, Rio de Janeiro, Roca. ISBN: 978-85-277-2806-5
BRUSCA, R.C. & G.J. BRUSCA, 2007. Invertebrados. 2a edição. Editora Guanabara-Koogan, Rio de
Janeiro. 968 pp.
Andrade, MP; Ferreira, FS; Pinto, TCF; Sampronha, S; Santos, D; Silva, PKR; Carrigo, TF; Nunes,
FRC; e Oliveira, OMPde. Um panorama atual sobre a filogenia de Metazoa: conflitos e
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https://doi.org/10.11606/issn.1984 -5154.v21p1-13