Biologisch compendium

1 Woordenschat
In de biologie worden veel nieuwe woorden gebruikt, opgebouwd uit Griekse en/of Latijnse
stamwoorden. In de onderstaande woordenlijst worden daar een paar voorbeelden gegeven.

woord herkomst
-ine uitgang (suffix) van woorden voor stoffen van organische
oorsprong
-ide suffix afgeleid van “eidos” (Gr: uitzicht, vorm, gelijkenis)
-ose uitgang voor sachariden en polysachariden
-ase uitgang voor enzymen
proteïne “protos” (Gr: eerst)
actine “aktis, aktinos” (Gr: straal)
sacharide “sakcharon” (Gr: rietsuiker) | “saccharum” (L: rietsuiker)
ribose “ribes” (L: bes)
lipide “lipos” (Gr: vet)
enzym “en” (Gr-prefix: in, binnenin) & “zumè” (Gr: zuurdeeg)
eukaryoot “eu” (Gr: goed, echt) & “karuon” (Gr: walnoot, kern)
prokaryoot “pro” (Gr: voor, er voor) & “karuon” (Gr: walnoot, kern)
mitochondrium “mitos” (Gr: weefdraad) & “chondros” (Gr: graankorrel)
chromatine “chrooma”, “chroomatos” (Gr: huidskleur, kleur)
chromosoom “chrooma”, “chroomatos” (Gr: huidskleur, kleur) & “sooma,
soomatos” (Gr: lichaam)
centrosoom “kentron” (Gr: scherpe punt; middelpunt van een cirkel) |
“centrum” (L: idem) & “sooma” (Gr: lichaam)
centriool “kentron” (Gr: scherpe punt; middelpunt van een cirkel) |
“centrum” (L: idem)
ribosoom “ribes” (L: bes) & “sooma” (Gr: lichaam)
plastide “plastos” (Gr: geboetseerd) & uitgang “ide”
chloroplast “chlooros” (Gr: groen) & “plasstos” (Gr: geboetseerd)
plasmamembraan “plasma” (Gr: boetseerwerk) & “membrana” (L: vlies, dunne huid)
plasmalemma “plasma” (Gr: boetseerwerk) & “lemma” (Gr: schors, schil, pel)
endoplasmatisch reticulum “endon” (Gr: binnenin) & “plasma” (Gr: boetseerwerk) &
“reticulum” (L: verkleinwoord van “rete”, net)
cytoplasma “kutos” (Gr: cel) & “plasma” (Gr: boetseerwerk)
cytoskelet “kutos” (Gr: cel) & “skeletos” (Gr: uitgedroogd; geraamte)
filament “filum” (L: draad)
microtubulus “micros” (Gr: klein) & “tubulus” (L: buisje, pijpje; verkleinwoord
 woord herkomst
van “tuba”: trompet)
vacuole “vacuus” (L: leeg, ledig)
tonoplast “tonos” (Gr: spanning) & “plastos” (Gr: geboetseerd)
Bron: Biologische vaktermen. M. Quaghebeur (1981) Uitgeverij Acco, Leuven

2 Genetische informatie
Digitale informatie wordt uitgeschreven in een alfabet bestaande uit twee letters {0, 1}
(bits). Digitale informatie wordt typisch opgeslagen op elektromagnetische dragers (magneetstrip,
transistors, flash-geheugen) of optische dragers (CD, DVD). Beide letters staan voor een
verschillende (elektromagnetische) toestand van een element uit de drager. Digitale informatie
wordt met een leeskop uitgelezen en verwerkt door een processor. Afhankelijk van de architectuur
van de processor wordt de informatie uitgelezen in “woorden” van 8 bit, 16 bit, 32 bit of 64 bit.
Op een vergelijkbare manier wordt genetische informatie uitgeschreven in een alfabet van
vier letters {A, G, C, T} en opgeslagen in het kernzuur deoxyribonucleïnezuur (DNA). Genetische
informatie bevat de instructies voor de aanmaak van proteïnen en ribonucleïnezuren (RNA's).
RNA's zijn kernzuren die met de genetische informatie aan de slag gaan. De letters uit het
genetische alfabet staan voor de kernbasen adenine (A), guanine (G), cytosine (C) en thymine (T).
In RNA is T vervangen door U (uracil). Genetische informatie wordt uitgelezen in woorden van drie
letters. Figuur 1 vat samen hoe genetische informatie wordt beheerd en verwerkt.

Figuur 1: Beheer en verwerking van genetische informatie. Genetische informatie is uitgeschreven in een
enkele streng DNA, waarin genetische “woorden” en “zinnen” worden gevormd door een opeenvolging van
“letters” uit het genetische alfabet. Die informatie kan worden gerepliceerd tot een complementaire streng
DNA, zodat een helicale dubbelstreng van het DNA ontstaat. Instructies (genen) voor de aanmaak van
 proteïnen moeten eerst worden omgeschreven tot mRNA (“messenger RNA”) (transcriptie). Het mRNA
wordt via de kernporiën de kern uit geloodst naar het ruw endoplasmatisch reticulum (RER). Daar wordt de
code door ribosomen (opgebouwd uit ribosomaal RNA, rRNA) uitgelezen en omgezet in een
polypeptideketen. De vereiste aminozuren worden een voor een aangevoerd door tRNA (transport RNA).
Voor elk codon (een groep van 3 letters) bestaat er een tRNA met het gepaste anticodon om aan het codon te
binden. Vervolgens maakt het ribosoom een peptidebinding tussen de polypeptideketen en het aangevoerde
aminozuur.

3 Biochemische stofklassen

3.1 Aminozuren en polypeptiden

Alle aminozuren zijn opgebouwd rond de keten +NH3 – CH – COO-. Het middelste C-atoom
(dat het H draagt) wordt het het α-koolstofatoom genoemd. Op dit α-C-atoom staat een restgroep
(R) ingeplant. Aminozuren verschillen van elkaar in hun restgroep. De koolstofatomen in de R-
groep worden aangeduid met een Griekse letter (β, γ, δ, ε), startend vanaf het α-C-atoom (figuur 2).
Tabel 2 geeft een overzicht van de biologisch betekenisvolle aminozuren.

(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

Figuur 2: De structuur van α-L-aminozuren. (a) Glycine (Gly, G). Boven: een ruimtelijke voorstelling van
de molecule. Het centrale C-atoom (aangeduid als α-koolstofatoom) wordt in het vlak van het blad geplaatst.
Daarop staan een geprotoneerde aminegroep (NH3+) en een gedeprotoneerde carboxylgroep ingeplant, die uit
het blad naar ons toe steken (zwarte langwerpige driehoekjes). De twee H-atomen op het α-C-atoom steken
uit achter het vlak van het blad (gestreepte langwerpige driehoekjes). Onder: een skeletnotatie voor hetzelfde
molecule. (b) Alanine (Ala, A). Boven: ruimtelijke voorstelling; onder: skeletnotatie. Een H-atoom op het α-
 C-atoom is in alanine vervangen door een methylgroep (CH3), die hier fungeert als restgroep (R). Hierdoor
ontstaat een chiraal centrum op het α-C-atoom. (c) Fenylalanine (Phe, F) – skeletnotatie. De R-groep op het
α-C-atoom bevat een aromatische ring (zeshoek met cirkel). Phe is hierdoor fluorescerend, een kenmerk dat
wordt gebruikt om proteïnen optisch te doseren. (d) Cysteïne (Cys, C). De R-groep bevat een mercaptylgroep
(SH). Twee SH-groepen in een proteïne kunnen met elkaar reageren tot zwavelbruggen (S-bruggen). (e)
Lysine (Lys, K). De restgroep eindigt op een aminegroep. In een basische reactie wordt die aminefunctie
geprotoneerd, waarna ze elektrisch positief geladen is (-NH 3+). De C-atomen in de restgroep worden gemerkt
als α, β, γ, δ, ε -koolstofatomen. (f) Asparaginezuur (Asp, D). De R-groep bevat een carboxylgroep, die na
een zure reactie elektrisch negatief geladen is (-COO -) .

fysisch naam restgroep (R) afkorting / genetische code

gedrag symbool (mRNA)
apolair glycine –H Gly G GGX
alanine – CH3 Ala A GCX
valine – CH (CH3)2 Val V GUX
leucine – CH2 – CH (CH3)2 Leu L CUX
UUG|UUA
isoleucine – CH(CH3) – CH2 – CH3 Ile I AUA|AUC|AUU
methionine – CH2 – CH2 – S – CH3 Met M AUG
(START)
fenylalanine – CH2-(C6H6) Phe F UUC|UUU
(aromatisch)
proline – CH2 – CH2 – CH2 – Pro P CCX
(sluit een ring met N van
aminefunctie uit de keten;
helixbreker)
polair serine – CH2 – OH Ser S UCX
threonine – CHOH – CH3 Thr T ACX
cysteïne – CH2SH Cys C UGC|UGU
tyrosine – CH2-(C6H6)-OH Tyr Y UAC|UAU
(aromatisch)
tryptofaan – CH2 – (C8H8N) Trp W UGG
(aromatisch)
asparagine – CH2 – CO – NH2 Asn N AAC|AAU
glutamine – CH2 – CH2 – CO – NH2 Gln Q CAG|CAA
negatief asparaginezuur – CH2 – COO- Asp D GAC|GAU
glutaminezuur – CH2 – CH2 – COO- Glu E GAG|GAA
positief lysine – CH2 – CH2 – CH2 – CH2 – NH3+ Lys K AAG|AAA
arginine – CH2 – CH2 – CH2 – NH- C(NH2)2 Arg R AGG|AGA
histidine – CH2 – (C3H3N2) His H CAC|CAU
(bevat vijfring met 2 N-atomen)
- (STOP) - - - UGA|UAA|UAG
Tabel 2: Biologisch betekenisvolle α-L-aminozuren. Aminozuren (AZn) hebben verschillende fysico-
chemische kenmerken omwille van verschillen in hun restgroep. Apolaire restgroepen zijn hydrofoob.
Andere R-groepen zijn polair-neutraal, elektrische positief geladen of elektrisch negatief geladen. Die
groepen zijn hydrofiel. Tyrosine (Tyr), fenylalanine (Phe) en tryptofaan (Trp) bezitten een aromatische ring,
wat hen fluorescerend maakt. Elk AZ wordt door een triplet van kernbasen in mRNA gecodeerd. De
genetische code is gedegenereerd: eenzelfde AZ kan door verschillende combinaties van de kernbasen
worden gecodeerd (X: om het even welke kernbase kan op die plaats staan). Het triplet AUG geeft aan waar
 de translatie van de polypeptideketen start. (Methionine is steeds het eerste AZ, dat er na de synthese
eventueel weer wordt afgesplitst.) De translatie van de genetische code stopt met UGA, UAA of UAG.

3.2 Optische activiteit

Met uitzondering van glycine is het α-C-atoom van aminozuren een chiraal centrum (een
asymmetrisch koolstofatoom, AKA). Het is een C-atoom waarop vier verschillende groepen staan
ingeplant. Er bestaan twee verschillende mogelijkheden (L, D) om de andere groepen op dat AKA
in te planten. De L- en D-versie zijn elkaars spiegelbeeld zijn; het zijn “enantiomeren”. (Zoals de
linker hand het spiegelbeeld is van de rechterhand: beide handen kunnen door een combinatie van
rotaties en translaties niet in eenzelfde positie worden gebracht.) Een chiraal centrum verdraait het
licht dat op de molecule valt. Gepolariseerd licht wordt door een chiraal centrum naar links (L) of
naar rechts (D) gedraaid.
Biologisch functionele proteïnen zijn allemaal opgebouwd uit L-aminozuren (linksdraaiende
aminozuren). Rechtsdraaiende aminozuren (D-aminozuren) bestaan ook, maar zijn biologisch
irrelevant. Het linksdraaiend karakter van L-aminozuren kan op de volgende manier worden
afgeleid uit de structuurformule. Plaats je het aminozuur voor jou zodat het α-koolstofatoom
centraal staat en het bijhorende H-atoom naar achter wijst, dan zie je de restgroep (R) op twaalf uur,
de carboxylgroep op twintig voor twaalf en de aminogroep op twaalf uur twintig. Om van de groep
met de kleinste prioriteit (R) naar de groep met de volgende prioriteit (COO -) naar de groep met de
grootste prioriteit (NH3+) te gaan moet je tegen de wijzers van de klok in (naar links) roteren.
Ook sachariden bezitten een of meer chirale centra. De meeste biologisch relevante suikers
zijn D-suikers (zie 3.3).

3.3 Sachariden en polysachariden

Suikers zijn stapelvormen van formaldehyde (CH2O) en methanol (CH3OH), twee van de
tussenproducten in de reductie van CO2 met water tijdens de fotosynthese. De eenvoudigste suikers
(monosachariden) bevatten verschillende hydroxylgroepen en een carbonylfunctie. Het zijn
polyalcoholen met een carbonylfunctie (figuur 3). In ketosen (poly-hydroxy-ketonen) staat de
carbonylgroep in de tweede positie in het koolstofskelet; in aldosen (poly-hydroxy-aldehyden) staat
de carbonylgroep in positie 1 (de CO-functie is eindstandig). Het koolstofskelet van de kleinste
suikers telt slechts drie eenheden, het ketose dihydroxyaceton en het aldose glyceraldehyde (C3-
suikers).
Met uitzondering van dihydroxyketon bevatten alle suikers een of meer asymmetrische
koolstofatomen (AKA). De classificatie van een suiker als D of L gebeurt op basis van het AKA
naast de carbonylfunctie. Er worden in de natuur een waaier aan suikers aangemaakt, die allemaal
zijn afgeleid van de C3-suikers. Afgeleid van dihydroxyaceton zijn er de D-ketosen (D-erythrulose
(C4), D-ribulose (C5), D-xylulose (C5), D-allulose (C6), D-fructose (C6), D-sorbose (C6), D-
tagatose (C6)); afgeleid van D-glyceraldehyde zijn er de D-aldosen (D-erythrose (C4), D-threose
(C4), D-ribose (C5), D-arabinose (C5), D-xylose (C5), D-lyxose (C5), D-allose (C6), D-altrose
(C6), D-glucose (C6), D-mannose (C6), D-gulose (C6), D-idose (C6), D-galactose (C6), D-talose
(C6)). Het zijn namen die je zal aantreffen als je dieper graaft in metabolische reacties en in de
fotosynthese in cellen.
 Figuur 3: De basisstructuur van monosachariden. Enkelvoudige suikers (monosachariden) zijn ketosen,
afgeleid van dihydroxyaceton, of aldosen, afgeleid van glyceraldehyde. Ze bezitten een enkele
carbonylfunctie en diverse hydroxylgroepen. Monosachariden bezitten een of meer asymmetrische
koolstofatomen (chirale centra, aangeduid met een sterretje), waardoor D- en L-enantiomeren van ontstaan.
(a) structuurformule voor dihydroxyaceton (1,3-dihydroxy-propanon) (b) D-glyceraldehyde en L-
glyceraldehyde met structuurformule (boven) en ruimteprojectie (onder). Beide enantiomeren zijn elkaars
spiegelbeeld (stippellijn). (c) D-glucose met structuurformule (links) en Fischerprojectie (rechts). (d) D-
fructose met structuurformule (links) en Fischerprojectie (rechts). Het chiraal centrum dat het verst van de
carbonylfunctie staat is bepalend voor de D- of L-aanduiding van het monosacharide (onderlijnd). In de
Fischerprojectie staat die hydroxylgroep rechts voor D-monosachariden; links voor L-monosachariden.

Door de flexibiliteit in hun koolstofketen kunnen de carbonylfunctie en de voorlaatste

hydroxylgroep in C5- en C6-suikers met elkaar reageren tot een een ringvormig molecule (figuur
4). Uit D-glucose ontstaat een pyranose (“glucopyranose”); uit D-fructose ontstaat een furanose
(“fructofuranose”). Dit zijn de biologisch actieve vormen van glucose en fructose. Bij die reactie
ontstaat een nieuw chiraal centrum (AKA) op het C-atoom waarmee de ring gesloten wordt. Dat
betekent dat de ringvorming op twee verschillende manieren kan gebeuren. Beide mogelijkheden
worden in hun naam van elkaar onderscheiden met een Griekse letter: α-D-glucopyranose versus β-
D-glucopyranose; α-D-fructofuranose versus β-D-fructofuranose.
 Figuur 4: De ringvorming van D-glucose en D-fructose tot glucopyranose en fructofuranose. Een
nucleofiele additie van de voorlaatste hydroxylgroep op het carbonyl-koolstof leidt tot de vorming van een
ringvormig molecule (voorgesteld in de Haworth-projectie). Het carbonyl-koolstofatoom wordt bij de
ringsluiting een chiraal centrum, waardoor twee anomeren mogelijk worden: een α-anomeer en een β-
anomeer. (a) Vorming van α-D-glucopyranose en β-glucopyranose (zesringen) uit D-glucose. (b) Vorming α-
D-fructofuranose & β-D-fructofuranose uit D-fructose.

3.4 Nucleosiden en nucleotiden

Purinebasen (adenine (A), guanine (G)) en pyrimidinebasen (thymine (T), cytosine (C),
uracil (U)) combineren basische functies met onverzadigdheden in ringvormige moleculen. Op
adenine na, bevatten ze nog een of twee hydroxyl- of carbonylfuncties er bovenop. Door keto-
enoltautomerie worden de hydroxylgroepen en een naburige dubbele binding omgezet in
carbonylgroepen. (Een tautomere reactie is een chemische reactie binnenin een molecule, waardoor
een dynamisch evenwicht ontstaat tussen twee “tautomeren”.) De dominante vorm waarin deze
basen voorkomen, is deze met de carbonylfunctie. Dit is de vorm waarin waterstofbruggen worden
gevormd tussen A en T (of A en U) en tussen G en C.

Figuur 5: Purine- en pyrimidinebasen. (a) De purinebasen adenine (A) en guanine (G). (b) De
pyrimidinebasen thymine (T), cytosine (C) en uracil (U). Purine- en pyrimidinebasen combineren een
basische N-houdende groep met een geconjugeerde ringvorm en meestal ook een hydroxyl- of
carbonylfunctie. Een combinatie van een hydroxylgroep en een onverzadigdheid ("enol", omcirkeld in
stippellijn) ondergaat keto-enoltautomerie, waarbij het enol wordt omgezet in een carbonylfunctie (keto).
 Purine- en pyrimidinebasen zijn componenten van nucleosiden en nucleotiden, waarin ze
gebonden zijn aan een monosacharide, D-ribose (beter: β-D-ribofuranose) of D-deoxyribose (β-D-
2'-deoxyribofuranose) (figuur 6). Een nucleoside combineert de basische functionele groepen van
de purine- en pyrimidinebasen met de hydroxylgroepen van de suiker. Wanneer het monosacharide
wordt veresterd met een fosfaatgroep, ontstaat een nucleotide (specifieker: een 5'-nucleotide; 5' slaat
op de positie in de furanosering waarop het fosfaat staat). Hierdoor komt er een zure functie bij: in
de neutrale vorm is de fosfaatgroep geprotoneerd, waardoor het geheel zuur reageert.

Figuur 6: Nucleosiden en nucleotiden. Nucleosiden zijn verbindingen van een ribose (eigenlijk de β-
ringvorm van D-ribose, β-D-ribofuranosyl) met een purine- of een pyrimidinebase. Nucleotiden ontstaan
door de binding van een fosfaat-groep aan het ribofuranosyl van een nucleoside in de 5'-positie. (a) In
cytidine (9(β-D-ribofuranosyl)cytosine, boven) is de hydroxylgroep van β-D-ribofuranosyl in de 1'-positie
vervangen door de pyrimidinebase cytosine. De nummering van de atomen in beide ringstructuren gebeurt
zoals aangegeven. In deoxycytidine (9(β-D-2'-deoxyribofuranosyl)cytosine, onder) ontbreekt de
hydroxylgroep in de 2'-positie (omcirkeld in stippellijn). (b) 9(β-D-ribofuranosyl)-adenine-5'-monofosfaat
(adenosine-5'-monofosfaat, AMP). (c) 9(β-D-ribofuranosyl)-adenine-5'-difosfaat (adenosine-5'-difosfaat,
ADP). (d) 9(β-D-ribofuranosyl)-guanine-5'-monofosfaat (guanosine-5'-trifosfaat, GTP).

Nucleotiden zijn de manusjes-van-al in de cel. Ze fungeren als de energietransporteurs in de cel. De

dragers en verhandelaars van de genetische code, DNA (“DeoxyriboNucleic Acid”:
deoxyribonucleïnezuur) en RNA (“RiboNucleic Acid”, ribonucleïnezuur), zijn opgebouwd uit
nucleotiden. In DNA is de suiker in positie 2' gedoxygeneerd tot deoxyribose. Afhankelijk van hun
rol bestaan er verschillende soorten RNA, waaronder boodschapper-RNA (mRNA), transport-RNA
(tRNA) en ribosomaal-RNA (rRNA). Tabel 3 geeft een overzicht van de nucleotiden in RNA en
DNA.
 base nucleoside 5'-nucleotide afkorting
adenine (A) adenosine adenosine-5'-monofosfaat (adeninezuur) AMP
guanine (G) guanosine guanosine-5'-monofosfaat (guaninezuur) GMP
cytosine (C) cytidine cytidine-5'-monofosfaat (cytidinezuur) CMP
uracil (U) uridine uridine-5'-monofosfaat (uridinezuur) UMP
A deoxyadenosine deoxy-adenosine-5'-monofosfaat dAMP
G deoxyguanosine deoxy-guanosine-5'-monofosfaat dGMP
C deoxycytidine deoxy-cytidine-5'-monofosfaat dCMP
thymine (T) thymidine thymidine-5'-monofosfaat (thymidinezuur) dTMP
Tabel 3: Ribonucleotiden en deoxyribonucleotiden. Uracil wordt enkel gebruikt als ribonucleoside;
thymidine als desoxyribonucleoside. In RNA wordt UMP ingebouwd in de plaats van dTMP in DNA.

3.5 Lipiden
Een derde groep polyfunctionele verbindingen met een groot biologisch belang zijn de
triglyceriden, esters van glycerol en vetzuren. Glycerol (1,2,3-propaantriol) is een polyalcohol. In
lipiden is elke hydroxylgroep van het glycerol veresterd met een bijzonder type carbonzuren,
namelijk vetzuren. Vetzuren bestaan uit een alifatische koolstofketen, al dan niet met
onverzadigdheden. (Alifatisch betekent dat de koolstofatomen een langwerpige keten vormen, geen
ringen.) Oliën en vetten in planten en dieren zijn triglyceriden.

Figuur 7: De samenstelling van triglyceriden. (a) Algemene structuur van een triglyceride: centraal staat
glycerol (omcirkeld in stippellijn), waarvan de drie hydroxylgroepen zijn veresterd met diverse vetzuren (-
OC-R1, -OC-R2 en -OC-R3). Oliën en vetten verschillen van elkaar in de aard van de vetzuren. (b) Een
molecule uit lijnolie, waarin palmitinezuur, linoleenzuur en linolzuur zijn veresterd met glycerol (omcirkeld).
Omwille van het cis-karakter in de onverzadigdheden veroorzaken die een knik in de vetzuurketen.

Oliën en vetten van biologische oorsprong zijn mengsels van triglyceriden, met een diversiteit aan
vetzuren. Veel voorkomende vetzuren in triglyceriden van planten en dieren worden gegeven in
tabel 4. Sommige bacteriën gebruiken ook vetzuren met vertakte koolstofketens of ketens met een
ingebouwde ringstructuur. Deze zijn niet opgenomen in de tabel.
 ketenlengte en naam triviale naam structuurformule
onverzadigdheden
(a)

4:0 n-butaanzuur boterzuur H3C-(CH2-)2COOH

6:0 n-hexaanzuur capronzuur H3C-(CH2-)4COOH
8:0 n-octaanzuur caprinezuur H3C-(CH2-)6COOH
12:0 n-dodecaanzuur laurinezuur H3C-(CH2-)10COOH
14:0 n-tetradecaanzuur myristinezuur H3C-(CH2-)12COOH
16:0 n-hexadecaanzuur palmitinezuur H3C-(CH2-)14COOH
16:1Δ9 cis-Δ9-hexadeceenzuur palmiteenzuur H3C-(CH2-)5CH=CH-(CH2-)7COOH
18:0 n-octadecaanzuur stearinezuur H3C-(CH2-)16COOH
18:1Δ9 cis-Δ9-octadeceenzuur oliezuur H3C-(CH2-)7CH=CH-(CH2-)7COOH
18:1Δ9 12-hydroxy-cis-Δ9- ricinolzuur(b) H3C-(CH2-)5CHOHCH2-CH=CH-
octadeceenzuur (CH2-)7COOH
18:2 Δ9,12 cis, cis-Δ9,Δ12- linolzuur H3C-(CH2-)4(CH=CHCH2)2-
octadecatrieenzuur (CH2-)6COOH
18:3Δ9,12,15 all cis-Δ9,Δ12,Δ15- linoleenzuur H3C-CH2-(CH=CHCH2)3-
octadecatrieenzuur (CH2-)6COOH
20:0 n-eicosaanzuur arachidinezuur H3C-(CH2-)18COOH
20:4Δ5,8,11,14 all cis-Δ5,Δ8,Δ11,Δ14- arachidinoeenzuur H3C-(CH2)4-(CH=CHCH2)4-
ecosatetraeenzuur (CH2-)2COOH
22:0 n-docosaanzuur beheninezuur H3C-(CH2-)20COOH
Tabel 4: Biologisch belangrijke vetzuren. (a) Een veel gebruikte afkorting voor vetzuren geeft het aantal C-
atomen in de keten voor een dubbele punt en het aantal dubbele bindingen in de koolstofketen na de dubbele
punt, eventueel met vermelding van de positie in de keten waar de onverzadigheden staan (Δ9, ...). Een
alternatieve afkorting is Cm:n cis|trans met m het aantal C-atomen en n het aantal onverzadigdheden, met
vermelding of het om cis- of trans-isomeren gaat; (b) ricinolzuur bevat uitzonderlijk een polaire groep in de
vetzuurketen.

De onverzadigdheden in de vetzuurketens worden in de naam van de vetzuren aangegeven als 'Δ',

gevolgd door de locatie in de keten en een aanduiding of het om een cis- of trans-isomeer gaat. In
oliën gaat het steevast om cis-isomeren rond de dubbele binding. Hierdoor beletten dergelijke
onverzadigdheden dat de vetzuurketens netjes langs elkaar kunnen worden opgelijnd. Daardoor
worden zeer moeilijk kristallen van het triglyceride gevormd en is de olie vloeibaar. Olijfolie is voor
meer dan 80% opgebouwd uit oliezuur (1 onverzadigdheid), en verder nog palmitinezuur,
stearinezuur en linolzuur (2 onverzadigdheden). Lijnolie (vlaszaadolie) bevat linoleenzuur (3
onverzadigdheden), linolzuur (2 onverzadigdheden), oliezuur (1 onverzadigdheden), stearinezuur,
palmitinezuur en myristinezuur. Vetten zijn voornamelijk opgebouwd uit lange, verzadigde
vetzuren. Voor zover ze onverzadigdheden bevatten, gaat het om trans-isomeren; wat geen knik in
de keten veroorzaakt. Cacaoboter bevat voornamelijk laurinezuur ( C 12:0 ), palmitinezuur ( C16:0 ),
stearinezuur (C18:0 ) en toch ook oliezuur ( C18:1 cis ). Daarnaast bevat het kleinere hoeveelheden aan
caprinezuur ( C8:0 ), undodecaanzuur ( C11:0 ) en linolelaïnezuur ( C18:2 trans ).

4 Biologische polymeren
4.1 Polypeptiden
De aminegroep in aminozuren beschikt over een vrij elektronenpaar op het N-atoom,
waarmee het een nucleofiele substitutie kan uitvoeren op de carboxylgroep van een ander
aminozuur. De aminegroep van glycine zou bijvoorbeeld een nucleofiele aanval op de
carboxylgroep van alanine kunnen uitvoeren, of op asparagine, of op om het even welk ander
aminozuur. Zo ontstaat een amidebinding tussen beide aminozuren. In de context van aminozuren
wordt deze amidebinding een peptidebinding genoemd. Het product van een nucleofiele substitutie
tussen twee aminozuren is een dipeptide.

Een dipeptide bevat nog steeds functioneel actieve amine- en carboxylgroepen. Dipeptiden kunnen
daarom opnieuw betrokken raken in substitutiereacties met aminozuren. Waardoor het dipeptide een
tripeptide wordt, dat op zijn beurt voort kan reageren tot een tetrapeptide, enzovoort. Uiteindelijk
ontstaat een polypeptide, de primaire structuur voor een proteïne. Proteïnen verschillen van elkaar
in de opeenvolging (sequentie) van aminozuren in hun polypeptideketen(s).

Figuur 8: Polypeptideketen. Een segment (AlaSerGlyAspTrp) uit een polypeptideketen.

4.2 Polysachariden
In polysachariden worden monosachariden aan elkaar geregen tot lange ketens, al dan niet
vertakt. Cellulose is een lange keten waarin moleculen glucose (D-glucopyranose), aan elkaar zijn
verbonden met “glycosidebindingen”. Cellulose is een polysacharide met een belangrijke
structuurfunctie in planten. Meer dan 50 procent van de organische biomassa op aarde is cellulose!
De stevigheid van hout en van plantaardige vezels hangt ervan af. Cellulose kent belangrijke
toepassingen in de productie van papier en textiel (katoen en linnen). Zetmeel is een ensemble van
twee polysachariden, amylose en amylopectine, voor de opslag van energie in planten.
Figuur 9: Polysachariden. (a) Glycosidebindingen: α(1-4)-, α(1-6)- en β(1-4)-bindingen. (b) cellulose β(1-
4) ; (c) zetmeel (amylose , α(1-4), amylopectine, α(1-6))

Een variant op cellulose is chitine, een polysacharide dat een vergelijkbare functie vervult in
kreeften, krabben, insecten en dergelijke. De polymeerketen in chitine lijkt zeer sterk op cellulose,
maar de hydroxylgroep op het koolstofatoom in positie 2 is systematisch vervangen door een
acetylaminegroep (-NHCOCH3): chitine is opgebouwd uit N-acetyl-D-glucosamine.

4.3 Polynucleotiden (kernzuren)

De langste biologische macromoleculen worden opgebouwd uit nucleotiden voor de opslag
en de verwerking van informatie. DNA (DeoxyriboNucleic Acid, deoxyribonucleïnezuur) en RNA
(RiboNucleic Acid, ribonucleïnezuur) zijn polynucleotiden, een aaneenschakeling van nucleotiden,
die via een 3'-5'-diësterbinding van fosforzuur met twee nucleosiden aan elkaar worden gebonden.
 Figuur 10: Polynucleotiden. Ribonucleïnezuur (RNA, boven) is een aaneenrijging van diverse 5'-
nucleotiden, evenals deoxyribonucleïnezuur (DNA, onder). Twee overeenkomstige segmenten van RNA en
DNA zijn met elkaar vergeleken. In DNA is uridine (U) vervangen door thymine (T)

In DNA worden twee dergelijke strengen antiparallel aan elkaar gekoppeld. Is de ene streng
geschikt van het 3’-uiteinde naar het 5’uiteinde, dan is de andere streng net andersom georiënteerd.
De genetische instructies zijn in DNA gecodeerd als een specifieke opeenvolging van de
nucleotiden in elke polymeerketen. Elk nucleotide in de keten wordt afgekort met de eerste letter
van de overeenkomstige base (A, G, C, T).
5 Permeabiliteit van biologische membranen
Fosfolipidedubbellagen vormen een barrière voor de migratie van stoffen tussen een cel en
haar omgeving. De doorlaatbaarheid van biologische membranen voor specifieke stoffen is
afhankelijk van (1) de fysico-chemische eigenschappen van die stoffen; en (2) het
concentratieverschil van de betrokken stof tussen de buitenzijde en de binnenzijde van de cel.
Celmembranen zijn behoorlijk goed doorlaatbaar voor apolaire, lipofiele (hydrofobe) stoffen, maar
hermetisch afgesloten voor ionen (H+, Ca2+, ...). Voor de uitwisseling van ionen en wat grotere
polaire moleculen zijn gespecialiseerde ionkanalen en transportproteïnen in de membraan vereist.
Voor kleine polaire moleculen (water, ethanol, enz.) is de membraan matig doorlaatbaar. Dergelijke
moleculen kunnen door passief transport worden uitgewisseld; net als hydrofobe stoffen.

Figuur 10: Permeabiliteit van fosfolipidedubbelmembranen.

De doorlaatbaarheid van fosfolipidemembranen wordt kwantitatief beschreven aan de hand

van de snelheid (J) van transport doorheen de membraan:
J = – P . Δc
J wordt uitgedrukt in mol/m2. Deze formule beschrijft voor een concentratieverschil Δc van een stof
tussen beide zijden van de membraan hoeveel mol van de stof per vierkante meter membraan wordt
doorgelaten. Hierbij wordt rekening gehouden met de permeabiliteitscoëfficiënt P voor de
betrokken stof. (P is een maat voor de intrinsieke doorlaatbaarheid van de membraan voor die stof.)
Om een idee te geven: de permeabiliteitscoëfficiënt voor water doorheen een fosfolipidemembraan
is in de orde van 10-4 m/s; voor K+ en H+ ionen is P in de orde van 10-14 m/s, tien miljard keer
kleiner.
6 Classificatie van de enzymen
Enzymen krijgen een naam en een EC-nummer (van “Enzyme Committee”) mee volgens
een systeem dat is uitgewerkt door de International Union of Biochemistry and Molecular Biology
(IUBMB). De naam van een enzyme gaat uit van de reactie die wordt gekatalyseerd, gevolgd door
de uitgang “ase”. Voor heel wat enzymen zijn echter oudere namen gebaseerd op het substraat (zie
boek) of de locatie in de cel nog gemeengoed. Sommige proteïnen zonder metabolische betekenis
vertonen toch “enzymatische activiteit”. Bijvoorbeeld: voldoende dynamisch te zijn hydrolyseren
de structuureiwitten tubuline en actine respectievelijk GTP en ATP. Het zijn “hydrolasen”, maar zo
worden ze niet genoemd.
Op grond van de gekatalyseerde reactie worden enzymen in klassen, subklassen en
subsubklassen onderverdeeld. Alcoholdehydrogenase katalyseert de afsplitsing van twee H-atomen
(dehydrogenatie) van een alcohol; nucleosidedifosfaatkinase katalyseert de fosforylering van een
nucleosidedifosfaat. Kinasen zijn enzymen die een fosfaatgroep van een
nucleosidetrifosfaatmolecule overdragen. De onderstaande tabel geeft een paar voorbeelden.

EC-nr klasse aard van de gekatalyseerde reactie voorbeeld

1 oxidoreductasen oxidatie-reductiereacties
1.1 inwerkend op hydroxyl
1.1.1 met NAD of NADP als acceptor alcoholdehydrogenase
(EC 1.1.1.1)
1.2 inwerkend op aldehyde
1.2.2 met cytochroom als acceptor koolstofmonoxide-dehydrogenase
(EC 1.2.2.4)
1.13 oxygenasen
1.13.11 met incorporatie van twee zuurstofatomen cysteïnedioxygenase
(EC 1.13.11.20)
1.16 oxidatie van metaalionen
1.16.3 met zuurstof als acceptor ferroxidase
(EC 1.16.3.1)
4 Fe(II) + 4 H+ + O2 = 4 Fe(III) +
2 H2O

2 transferasen overdracht van een atoom of atoomgroep van

een molecule naar een ander molecule
2.1 overdracht van een C-groep
2.1.1 methyltransferasen nicotinamide N-methyltransferase
(EC 2.1.1.1)
2.7 overdracht van een fosfaat
2.7.1 fosfotransferase met een alcoholgroep als glucokinase
acceptor (EC 2.7.1.2)
2.7.2 fosfotransferase met een carboxylgroep als acetaatkinase
acceptor (EC 2.7.2.1)
3 hydrolasen hydrolyse
3.1.1 hydrolyse van carboxyl-groepen acetylesterase
(EC 3.1.1.6)
3.4.17 hydrolyse van peptidebindingen met een metaal tubulinyl-Tyr carboxypeptidase
als cofactor (EC 3.4.17.17)
 EC-nr klasse aard van de gekatalyseerde reactie voorbeeld
4 lyasen splitsen van moleculen of het verwijderen of pyruvaatdecarboxylase
toevoegen van een atoomgroep (additie op (EC4.1.1.1)
een dubbele binding)
5 isomerasen herschikking van intramoleculaire bindingen,
resulterend in een isomeer
5.2 cis-trans-isomerasen linoleaatisomerase
(EC 5.2.1.5)
6 ligasen het binden van twee moleculen
6.4 vorming van een C-C-binding acetyl-CoA carboxylase
(EC 6.4.1.2)
7 translocasen translocatie (intracellulair transport) van
ionen en moleculegroepen
7.2 translocatie van anorganische kationen NADH:ubiquinonreductase
(Na+-transport)
(EC 7.2.1.1)

7 Het afweersysteem (immuunsysteem)

interessante bronnen:
• https://www.sciensano.be/nl/gezondheidsonderwerpen/immuunsysteem
• https://www.immunology.org/public-information/bitesized-immunology (Brits)

7.1 Begrippen:
• besmetting: overdracht van ziektekiemen van besmettelijke personen of besmette objecten;
• invasie: het binnendringen van ziektekiemen in het lichaam;
• infectie: de vermenigvuldiging van ziektekiemen in het lichaam;
◦ virale infecties: infecties veroorzaakt door virussen; vbn: griep (veroorzaakt door
influenza-virussen); verkoudheden (veroorzaakt door corona-virussen);
kinderverlamming (veroorzaakt door het poliovirus); …;
◦ bacteriële infecties: infecties veroorzaakt door bacteriën; vbn: longontsteking
(veroorzaakt door diverse bacteriën, soms in combinatie met virale infectie); kinkhoest
(veroorzaakt door de bacil van Bordet-Gengou – Bordetella pertussis); tuberculose
(veroorzaakt door de bacil van Koch – Mycobacterium tuberculosis); …;
◦ schimmelinfecties; vbn: zwemmerseczeem, spruw, candiasis, …;
• incubatietijd: de tijd tussen de besmetting en het uitbreken van de ziekte;
• pathogenen: ziekteverwekkende micro-organismen (virussen, bacteriën, protisten, ...);
• immuunsysteem: afweersysteem tegen indringers (en lichaamseigen cellen die
verkankeren);
• leukocyten (witte bloedcellen): zijn de agenten van de afweerreacties (immuunrespons);
 • erytrocyten (rode bloedcellen): transport van gassen; geen rol van betekenis in de afweer;
• thrombocyten (boedplaatjes): staan in voor bloedstolling en wondheling; bemoeilijken zo
het binnendringen van micro-organismen;
• antigen: een als lichaamsvreemd herkende stof of organisme, zoals
◦ een merker op de membraan van indringers of kankercellen;
◦ een virus;
◦ een toxine: d.i. een giftig proteïne zoals in slangengif, of geproduceerd door sommige
micro-organismen zoals Clostridium tetani (veroorzaakt tetanus), of Clostridium
botulinum (veroorzaakt botulisme);
• antilichaam: een specifiek soort proteïnen (immunoglobulinen – Ig) die aan antigenen
binden;

7.2 Niet-specifieke en specifieke afweer

Gewervelden en ongewervelden beschikken allemaal over een aangeboren afweer (niet-
specifieke afweer). Daar bovenop beschikken de gewervelden over een adaptieve afweer, die
specifiek gericht is tegen indringers met welbepaalde antigenen. Het specifieke afweersysteem biedt
als het ware plugins tegen geïdentificeerde antigenen. Het wordt adaptief genoemd, omdat het
nieuwsoortige antilichamen kan aanmaken als het aan een nieuw antigen wordt blootgesteld.
Kenmerkend voor het specifieke afweersysteem is dat het (1) een geheugen vormt voor antigenen
waartegen het ooit is in actie gekomen, en (2) de secundaire respons enkel gericht is tegen het
antigen waarvoor een geheugen werd gevormd.
Het niet-specifieke afweersysteem omvat mechanische, chemische, biologische en
moleculaire afweermechanismen, die worden geboden door de huid en slijmvliezen, bepaalde
leukocyten, signaalmoleculen (cytokininen) en een groep oplosbare proteïnen die samen een
zogenaamd complementsysteem vormen.
1. Huid en slijmvliezen (in luchtwegen en ingewanden):
◦ mechanische barrière tegen indringers;
◦ scheiden zuren en talg af: bemoeilijkt de groei van micro-organismen;
◦ lysozymen (bepaalde enzymen in speeksel, snot en traanvocht) tasten de celwand van
bacteriën aan;
◦ het microbioom op onze huid en in onze ingewanden (het geheel van micro-organismen
waarmee we in symbiose leven) bestrijdt potentiële indringers.
2. Fagocyterende cellen: bepaalde leukocyten vernietigen indringers door fagocytose;
3. Complementsysteem: proteïnen (aangemaakt in de lever) die indringers onschadelijk
maken door hun mobiliteit sterk te beperken en hun plasmamembraan te perforeren.
4. Sommige geïnfecteerde lichaamscellen produceren cytokininen, meer bepaald interferonen
en interleukinen. Dit zijn signaalmoleculen, die de groei van een virus afremmen en
waarmee cellen van het afweersysteem kunnen worden gewaarschuwd.
 Het specifieke afweersysteem voegt aan de niet-speficieke afweer een aanvullende cellulaire
respons en een humorale respons toe:
1. cellulaire respons (werking op de korte afstand door diverse T-lymfocyten): de respons
wordt gecoördineerd door T-helpercellen; indringers worden gedood door T-dodercellen;
2. humorale respons (werking op afstand): antilichamen in het bloedplasma (aangemaakt door
plasmacellen, een type B-lymfocyten) belemmeren de binding van toxines en virussen aan
de receptoren van lichaamscellen, en merken de antigenen van bacteriën en andere micro-
organismen.

7.3 Lymfatische weefsels en organen

In lymfatische weefsels en organen ontstaan de cellen van het immuunsysteem. Bij de mens
zijn dat:
1. Primaire lymfatische weefsels:
◦ beenmerg: Bevat pluripotente hematopoïetische stamcellen waaruit uiteindelijk alle
bloedcellen voortkomen.
◦ lever (enkel bij foetussen): idem
2. Secundaire lymfatische weefsels en organen:
◦ thymus (zwezerik, vooraan in de borstholte): rijping van T-lymfocyten (T-cellen);
◦ lymfeknopen (lymfeklieren, waaronder oksel- en lieslymfeklieren): opslagplaats van
lymfocyten; filtreren lymfe uit weefsels en organen; ontdoen lymfe van
lichaamsvreemde stoffen;
◦ lymfatisch weefsel langs de ingewanden (amandelen, darmlymfeklieren, appendix):
analoge rol als lymfeknopen; (Merk op dat de ingewanden plaatsen zijn waar veel
contact is met potentiële antigenen.)
◦ milt: grootste lymfatisch orgaan; gelijkaardige rol als lymfeknopen, alsook het opslaan
en beschikbaar stellen van rode bloedcellen;
De differentiatie van stamcellen tot functionele bloedcellen gebeurt in verschillende stappen.
Uit pluripotente stamcellen ontstaan lymfoïde stamcellen en myeloïde stamcellen. Lymfoïde
stamcellen differentiëren zich voort tot de leukocyten van de specifieke afweer. Een deel van de
lymfoïde stamcellen migreert naar de thymus, waar ze rijpen tot T-lymfocyten; de rest ontwikkelt
zich in het beenmerg tot B-lymfocyten. De myeloïde stamcellen ontwikkelen zich in het beenmerg
tot erytrocyten, thrombocyten en de andere leukocyten: granulocyten (eosinofielen, basofielen,
neutrofielen) en monocyten. De leukocyten circuleren in het lichaam via de bloedbaan en
lymfekanalen. Lymfocyten worden regelmatig uit het bloed gefilterd naar het lymfevocht, en
omgekeerd. Figuur 11 biedt een vereenvoudigd overzicht van de hematopoïese (vorming van
bloedcellen). Tussenliggende stadia in de differentiatie zijn niet getoond.
 Figuur 11: Hematopoïese.

Bij een infectie migreren monocyten vanuit de bloedbaan naar de infectiehaard. Daar
ontwikkelen ze zich tot macrofagen in het betrokken weefsel. Samen met de neutrofielen zijn
macrofagen de belangrijkste fagocyterende cellen van het immuunsysteem. Na fagocytose van de
indringer ontwikkelen macrofagen zich tot antigen-presenterende cellen (APC), die het antigen
tonen aan B- en T-lymfocyten. Door blootstelling aan het antigen ontwikkelen sommige B-
lymfocyten ontwikkelen zich tot geheugencellen voor dit specifieke antigeen. Ander B-lymfocyten
ontwikkelen tot grote plasmacellen, die grote hoeveelheden antilichamen tegen dit specifieke
antigen produceren. Na de presentatie van het antigeen door APCs ontwikkelen T-lymfocyten zich
tot T-helpercellen, T-suppressorcellen en T-dodercellen. De T-helpercellen coördineren de
(specifieke) immuunrespons. Door productie van interleukinen stimuleren de de T-lymfocyten tot
meer productie van effectorcellen; door productie van interferon, stimuleren ze macrofagen. T-
suppressorcellen onderdrukken de activiteit van T-helpercellen, om te vermijden dat de
immuunrespons uit de hand loopt. De rol van de granulocyten in de niet-specifieke afweer kan als
volgt worden samengevat: eosinofielen helpen parasieten te bestrijden en moduleren allergiesche
reacties; basofielen scheiden histamine af om een ontstekingsreactie te ontlokken; neutrofielen
fagocyteren indringers. Neutrofielen maken tot 70% van de leukocyten in het bloed uit. Ze zijn
bijzonder mobiel (door amoeboïde beweging) en zijn doorgaans de eerste cellen die een
infectiehaard bereiken. Granulocyten zien er onder de microscoop korrelig uit (vandaar hun naam),
omwille van de grote hoeveelheid secretievesikeltjes in hun cytoplasma.