Urinarni sistem

Urinarni sistem čini skup parnih (bubreg, ureter) i neparnih organa (mokraćna bešika, uretra) koji imaju
važnu funkcija u održavanju volumena i sastava telesnih tečnosti tj. održavanja nivoa elektrolita u
ekstracelularnoj tečnosti u granicama optimalnih vrednosti, najpogodnijih za život i rad svih ćelija našeg
organizma. Mokraća (urin) je samo uzgredni, otpadni proizvod, koji se izbacuje u spoljašnju sredinu o-
dnoseći otpadne produkte metabolizma, kao i eventualne viškove vode i drugih materija.

Urinarni sistem tj. bubrezi takođe igraju bitnu ulogu u sintezi i sekreciji renina i eritropoetina.

Bubreg

Bubreg je parni organ, pasuljastog oblika, obavijen tankom vezivnom kapsulom

(capsula fibrosa) oko koje se nalazi omotač od belog masnog tkiva (capsula
adiposa). Makroskopski u parenhimu bubrega jasno se prepoznaje spoljašnji sloj
- korteks koji sa svih strana okružuje medulu. Sa unutrašnje, konkavne strane
nalazi se hilus bubrega u kojem su smešteni ogranci renalne arterije i vene,
limfni sudovi, nervi kao i deo bubrežne čašice.

Pod lupom kora bubrega ima pretežno zrnast izgled, jer su u njoj smešteni
brojni loptasti renalni korpuskuli. Deo kortikalnog tkiva zalazi između piramida i
zove se renalni stub (columna renalis-  Bertinijeve kolumne).

Medula je svetlija i ima prugast izgled zbog velikog broja, gusto pakovanih,
pravih cevastih struktura (vasa recta, sabirni kanalići i Henleove cevi). Medu-
lu čini 8 do 18 piramida, sa širom osnovom okrenutom ka korteksu i vrhom
usmerenim ka hilusu bubrega. Svaka piramida sa pripadajućim delom
korteksa gradi bubrežni lobus.  Od baze piramida u koru zrakasto zalaze sno-
povi sabirnih kanalića – medularni zraci. Svaki medularni zrak čini centar lo-
bulusa bubrega u koji konvergira tačno određeni broj nefronskih jedinica
(granice lobulusa predstavljaju susedne interlobularne arterije).

Mokraća koja potiče iz nefrona jednog lobulusa izliva se jednim papilarnim kanalom na vrhu piramide (a-
rea cribrosa), koji je uklopljen u odgovarajući malu čašicu. Jedan lobus bubrega sadrži oko 15 do 25 lobu-
lusa (koliko ima i papilarnih kanala).

Na većem uveličanju, u korteksu bubrega, mogu se videti renalni korpuskuli karakterističnog loptastog

oblika. Oko glomerula pokrivenog visceralnim listom Boumanove kapsule jasno se uočava urinarni
prostor. U korteksu se takođe vide brojni preseci proksimalnih konvoluta. Mnogo je manje preseka
distalnih konvoluta, zbog toga što je taj deo nefronskih tubula daleko kraći.
Nefron

Nefron predstavlja osnovnu morfofunkcionalnu jedinicu bubrežnog tkiva (u oba bubrega ima oko 2
miliona nefrona). Izgrađen je od renalnog korpuskula (Malpigijevo telašce) i sistema nefronskih tubula
(kanala). Idući redosledom od renalnog korpuskula, koji je smešten u korteksu, to su:

1. proksimalni izuvijani tubul (proksimalni konvolut)

2. Henleova petlja

o debeli descedentni segment

o tanki segment

o debeli ascedentni segment

3. distalni izuvijani tubul (distalni konvolut)

Na krajevima distalni konvoluti se preko kratkih spojnih segmenata ulivaju u kortikalne sabirne kanaliće,
koji skupljaju sekundarni urin iz velikog broja nefrona i sprovode ga ka medularnim sabirnim kanalima i
dalje prema malim bubrežnim čašicama.

Prema položaju renalnih korpuskula nefroni se dele na kortikalne i jukstamedularne (pojedini autori de-

le dalje kortikalne nefrone na periferne i srednje kortikalne). Nefroni se međusobno bitno razlikuju po
dužini Henleove petlje. Jedino jukstamedularni nefroni (čine samo 20% nefrona) imaju izuzetno duge
Henleove petlje, čiji tanki segmenti sežu do vrha medularnih piramida. Oko 80% preostalih nefrona ko-
rtikalnog tipa imaju mnogo kraće tanke segmente Henleove petlje.

Ukupna dužina svih nefronskih kanalića u oba bubrega je oko 60 do 80 km!

Renalni korpuskul

Renalni korpuskul je loptasto telašce, promera 200 do 250 mikrona, koje grade:

1. Glomerul - specifična mreža  fenestriranih kapilara bez dijafragme sastavljen od 10 do 50

kapilarnih petlji), oko koje se nalazi

2. Boumenova kapsula koju čine dva lista - visceralni, koji direktno naleže na mrežu kapilara i
parijetalni list, obložen prostim ljuspastim epitelom; jasno uočljiv prostor između ova dva lista
označava se kao urinarni prostor.

Na bubrežnom korpuskulu jasno se prepoznaju dva pola: vaskularni I urinarni.

Na vaskularnom polu u korpuskul ulazi dovodna arteriola (vas afferens), a izlazi odvodna arteriola (vas
efferens). Ova dva arterijska krvna suda povezuje specifična mreža kapilara - glomerul. Ovo je jedinstven
slučaj u organizmu da se mreža kapilara nalazi između dva arterijska krvna suda (zato je i nazvana rete
mirabile – čudesna mreža) što ukazuje na činjenicu da se na nivou kapilara glomerula ne odigrava proces
razmene materija, kao u većini drugih kapilara, već da je osnovna funkcija ove kapilarne mreže
ultrafiltracija krvi i stvaranja primarnog urina.

Aferentna i eferentna arteriola sa delom distalnog tubula istog nefrona ograničavaju trouglasto polje -
ekstraglomerularni mezangijum (EGM), ispunjen ekstramezangijalnim ćelijama.

1. aferentna arteriola 2. eferentna arteriola 3.distalni tubul (macula densa)

Krvno-urinarna barijera

Na kapilare glomerula, neposredno, naleže visceralni list Boumanove kapsule,

koji grade modifikovane epitelne ćelije - podociti. Njihova građa je vrlo
specifična - od relativno krupnog tela polaze dugački primarni produžeci koji se
dalje granaju na sekundarne i tercijarne produžetke. Svi ovi procesusi završavaju
se tankim prstolikim produžecima (pediculi), koji interdigitiraju sa istim takvim
produžecima susednih ćelija. Između susednih pedikula postoje uzani pukotinasti
prostori (filtracione pukotine), koji su premošćeni specifičnom filtracionom
dijafragmom.

Endotel fenestriranih kapilara, zajedno sa fuzionisanom bazalnom membranom kapilara i visceralnog

lista Boumanove kapsule (tzv. glomerularna bazalna membrana - GBM) i filtracionim pukotinama
formira krvno-urinarnu barijeru - selektivnu polupropustljivu barijeru kroz koju
prolazi krvna plazma u toku procesa njene filtracije.

Nefronski tubuli

Na strani glomerula suprotnoj od vaskularnog pola nalazi se urinarni pol koji predstavlja mesto gde se na
urinarni prostor nastavlja sistem nefronskih tubula.

Nakon filtracije krvne plazme, stvoreni ultrafiltrat - primarni urin (u toku 24 časa u normalnim
fiziološkim uslovima stvori se oko 180 litara primarne mokraće) teče kroz sistem nefronskih tubula u
kojima podleže reapsorpciji. S obzirom na činjenicu da u ultrafiltratu pored štetnih produkata, koje treba
eliminisati iz organizma, ima daleko više materija koje su organizmu neophodne (npr. glukoza,
aminokiseline, proteini male molekulske mase itd.), najveći deo primarnog urina biće reapsorbovan, i to
najvećim delom (oko 80%) već na nivou proksimalnog konvoluta. Ovaj kanal se vijuga oko sopstvenog
korpuskula. Epitel koji ga oblaže je visok kockast (nizak cilindričan). Ultrastruktura ovih epitelnih ćelija
ukazuje na intezivnu reapsorpciju primarnog urina - brojni, gusto pakovani mikrovili na apikalnoj
membrani (BB - brush border), nabori ćelijske membrane u bazolateralnom i bazalnom domenu (tzv.
bazalni lavirint - BL) sa brojnim mitohondrijama (Mt).

Sledeći nefronski tubul, debeli descedentni segment jednim delom je smešten u korteksu (medularni
zraci) a drugim u meduli bubrega. Obložen je kockastim epitelnim ćelijama koje takođe učestvuje u
reapsorpciji, ali imaju kraće i manje brojne mikrovile, kao i manji broj sitnijih mitohondrija. Ostatak
nefronskih tubula tj. tanki segment Henleova petlja (prost ljuspast epitel) i debeli ascedentni segment
(prost kockast epitel) intenzivno učestvuju u procesima transport elektrolita i vode između lumena
kanala i peritubularne kapilarne mreže. Tanki i debeli ascedentni segment Henleove petlje su najvećim
delom smešteni u meduli bubrega.

Jukstaglomerularni aparat

Na mestu prelaza debelog ascedentnog segmenta u distalni konvolut, nefronski tubul se priljubljuje uz
vaskularni pol sopstvenog korpuskula, ograničavajući zajedno sa
aferentnom i eferentnom arteriolom polje ekstraglomerularnog
mezangijuma (EGM). Na mestu dodira epitelne ćelije distalnog tubula su
cilindrične i gusto pakovane čineći gustu ploču (macula densa – MD). Svi ovi
elementi čine jukstaglomerularni aparat (JGA).

JGA lokalizovan na vaskularnom polu renalnog korpuskula, dakle,

strukturno grade sledeće komponente:

 aferentna arteriola (Af) sa jukstaglomerularnim ćelijama (JGC),

 macula densa distalnog tubula (MD),

 ekstraglomerularni mezangijum (EGM), i

 eferentna arteriola glomerula.

Ovaj kompleks je uključen u kontrolu glomerularne filtracije i drugih
procesa u sopstvenom nefronu, a takođe i u regulaciju arterijskog pritiska
preko sistema renin-angiotenzin-aldosteron. Sistem se aktivira u
situacijama pada krvnog pritiska.

Jukstaglomerularne ćelije su modifikovane glatke mišićne ćelije u zidu

arteriole koje imaju sve odlike protein-sekretujućih ćelija, sa brojnim
sekretornim granulama (JGG) u kojima je deponovan renin.

Ureter

Ureteri su cevi duge oko 30 cm koje povezuju pelvis bubrega sa mokraćnom bešikom. Njihov zid sastoji
se od tri sloja:

 tunica mucosa

 tunica muscularis

 tunica adventitia

Sluznicu čini epitel prelaznog tipa i lamina propria (rastresito vezivno tkivo). Epitel prelaznog tipa koji
oblaže najveći deo urinarnih puteva (urotel) grade tri osnovna tipa ćelija tj. bazalne, reketaste
(intermedijarne) i Dogeljeve ćelije. Ovaj epitel ima niz strukturnih karakteristika koje omogućavaju
menjanje zapremine odvodnih puteva urinarnog sistema (šta su to submembranske diskoidne
vezikule?).

Tunica muscularis je izgrađena od unutrašnjeg longitudinalnog i spoljašnjeg cirkularnog podsloja. U

donjoj trećini uretera, javlja se i treći, spoljašnji longitudinalni podsloj, koji je u kontinuitetu sa mišićnim
zidom bešike.

Mokraćna bešika

Mokraćna bešika (vesica urinaria) je organ oblika kese koja služi za sakupljanje urina do izbacivanja u
spoljašnju sredinu. U njenom zidu razlikujemo sledeće slojeve:

 tunica mucosa

 tunica muscularis

 tunica adventitia/serosa

Mukoza se sastoji od prelaznog epitela i rastresitog vezivnog tkiva. Kada je bešika puna epitel je tanak (2
do 3 sloja ćelija). Kada se bešika isprazni sluznica se nabora, epitel postaje deblji i izgleda kao da ima i do
8 redova ćelija. Lamina propria je izgrađena od rastresitog vezivnog tkiva i bogata je elastičnim vlaknima.

Mišićni sloj (tunica muscularis) je izgrađen od glatkog mišićnog tkiva, čiji su snopovi raspoređeni u tri
nejasno razgraničena podsloja - unutrašnji i spoljašnji longitudinalni sloj između kojih se nalazi srednji
cirkularni sloj. U predelu trigonuma oko unutrašnjeg otvora uretre nalazi se unutrašnji sfinkter koji
formiraju glatke mišićne ćelije cirkularnog podsloja. Najveći deo mokraćne bešike pokriva tunica
adventitia, dok se seroza koja potiče od parijetalnog lista peritoneuma nalazi samo na gornjoj i
lateralnim površinama bešike.