Київський національний університет імені Тараса Шевченка

ННЦ «Інститут біології»

Кафедра зоології

Укладач(і): доцент Н.О.Матушкіна

доцент С.О.Лопарев

«ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ ТВАРИН»

РОБОЧА НАВЧАЛЬНА ПРОГРАМА

для студентів-магістрів спеціальності 8.04010207 – “зоологія”

Затверджено
на засіданні кафедри зоології
Протокол № 13 від „29” березня 2012 р.

Зав. кафедри ________ проф. Серебряков В.В.

Затверджено
Вченою радою ННЦ «Інститут біології»
Протокол №____ від „10” травня 2012 р.

Директор інституту

_____________ проф. Остапченко Л.І.

КИЇВ – 2012
 2
Робоча навчальна програма з дисципліни «Еволюційна морфологія тварин»

Укладач(і): к.б.н., доцент Н.О.Матушкіна

к.б.н., доцент С.О.Лопарев

Лектор(и): к.б.н., доцент С.О.Лопарев

Викладач(і): к.б.н., доцент С.О.Лопарев

Погоджено
з науково-методичною комісією
«6» квітня 2012 р.

_________ проф. Кілочицький П.Я.

Підпис голови НМК інституту
 3
Методичні рекомендації по вивченню дисципліни

Дисципліна «Еволюційна морфологія тварин» є дисципліною циклу професійно-

орієнтованих програм за модулем «Зоологія» підготовки фахівців кваліфікаційного рівня
«магістр» за напрямом «біологія», що читається в 10 семестрі в обсязі 3,5 кредитів (за
Європейською Кредитно-Трансферною Системою ЕСТS), а саме 126 год. (89 учбових
годин), з яких 60 годин аудиторних занять (30 години – лекції та 30 години - лабораторні)
та 66 годин самостійної роботи. Підсумовується іспитом.
Мета і завдання дисципліни «Еволюційна морфологія тварин»: ознайомити
студентів із загальними закономірностями будови різних систем органів у тварин,
шляхами їх формування в процесі еволюції, причинами становлення планів будови у
різних еволюційних гілках та головними морфологічними адаптаціями тварин до
існування у певному навколишньому середовищі.
Завдання дисципліни:
1) сформувати уявлення про головні шляхи морфологічної еволюції тварин, керуючись
органологічним та архітектонічним підходами;
2) ознайомити з сучасними уявленнями про філогенетичні зв’язки різних типів тварин і
прослідкувати зміну планів будови протягом еволюції;
3) окреслити головні напрямки еволюції симетрії тіла, органів і їх систем в межах
окремих типів безхребетних тварин;
4) ознайомити з основними напрямками адаптивної еволюції хребетних тварин до
існування у водному, повітряному та наземному середовищах;
5) сформувати уявлення про напрямки еволюції систем органів в межах типу Хордові.
Предметом навчальної дисципліни є вивчення закономірностей морфологічної
еволюції тварин.
Вимоги до знань та вмінь.
Знати:
- основні плани будови тварин і критерії, за якими їх можна порівнювати між собою;
- філогенетичні зв’язки різних типів тварин;
- принципи будови тканин, органів і систем органів у тварин;
- напрямки морфологічної еволюції в межах типів і класів тварин;
- ознаки морфологічної адаптації організму до умов існування;
- основні методи порівняльно-морфологічного аналізу.
Вміти:
– прослідкувати і описати зміни планів будови тварин в онто- і філогенезі;
– оцінити рівень структурної організації типів і класів тварин;
– визначати систематичну приналежність різних представників тварин виходячи з їх
морфологічних та анатомічних особливостей.
Місце в структурно-логічній схемі спеціальності. Дисципліна спеціалізації
«Еволюційна морфологія тварин» є складовою циклу підготовки фахівців освітньо-
кваліфікаційного рівня «магістр» за напрямом «біологія», спеціалізації «зоологія».
Проведення цієї дисципліни визначається необхідністю і важливістю розуміння причин та
шляхів еволюції планів будови таксонів високого рівня, причин адаптаційних змін
окремих органів та їх систем під час еволюційного процесу. Порівняння морфологічної
будови представників різних груп тварин дозволяє зрозуміти пристосування до умов
існування організмів як цілісних систем, походження і шляхи еволюції різних груп
тварин. Еволюційна морфологія пов’язана з такими фундаментальними науками як
морфологія, загальна зоологія, еволюційна гістологія, біологія розвитку та ембріологія.
Разом з тим, вона тісно пов’язана з такими дисциплінами, як еволюційне вчення,
систематика та філогенія тварин.
Система контролю знань та умови складання заліку. Дисципліна спеціалізації
«Еволюційна морфологія тварин» оцінюється за модульно-рейтинговою системою. Вона
 4
складається з 3 модулів: до першого входять теми 1-3, до другого теми 4-6, до третього 7-
12. Результати навчальної діяльності студентів оцінюються за 100-бальною шкалою.
Форми поточного контролю: оцінювання усних доповідей за темами самостійної
роботи; оцінювання поточних і модульних контрольних робіт; підсумкового іспиту.
Максимальна кількість балів, яку студент може отримати за виконання завдань поточного
контролю в кожному зі змістовних модулів, наведена у таблиці.
Модульний контроль: 3 модульні контрольні роботи.

Змістовий модуль 1.
Вид роботи Бали
Доповіді за результатами самостійної роботи 5
Поточна контрольна робота №1 5
Модульна контрольна робота 5
Сума 15

Змістовий модуль 2.
Вид роботи Бали
Доповіді за результатами самостійної роботи 5
Поточна контрольна робота №2 5
Модульна контрольна робота 5
Сума 15

Змістовий модуль 3.
Вид роботи Бали
Доповіді за результатами самостійної роботи 10
Модульна контрольна робота 20
Сума 30

Студенти отримують підсумкову рейтингову оцінку за 60-бальною шкалою, яка

розраховується за накопичувальною системою як сума балів, отриманих студентом
протягом поточних змістових модулів. Підсумковий контроль знань (іспит) оцінюється за
40-бальною системою. У таблиці представлена максимальна кількість балів за змістові
модулі та розрахунок підсумкової оцінки за накопичувальною системою з курсу
«Еволюційна морфологія тварин».

Розподіл балів, які можуть отримати студенти

з курсу «Еволюційна морфологія тварин»
Змістовий Змістовий Змістовий Підсумковий Підсумкова
модуль 1 модуль 2 модуль 3 контроль оцінка
Максимальна 15 15 30 40 100
кількість
балів

Підсумкова рейтингова оцінка з курсу «Еволюційна морфологія тварин»

виставляється після обов’язкового відпрацювання всіх лабораторних занять. У випадку
відсутності студента, він може відпрацювати пропущене заняття через написання
реферату та усне опитування у позааудиторний час. У разі відсутності студента при
написанні модульної контрольної роботи з поважних причин, які підтверджені
документально, він має право на її складання впродовж двох тижнів. При неявці студента
у зазначений термін без поважних причин кількість балів даного модуля дорівнює нулю.
 5
Підсумковий контроль є обов’язковим для всіх студентів, які прослуховують
дисципліну. Він складається з підсумкового тестування. Максимальна кількість балів, яку
можна отримати після підсумкового контролю, складає 40 балів.
Підсумкова рейтингова оцінка студента розраховується як сума поточного
рейтингу (бали отримані впродовж вивчення дисципліни), та балів, отриманих при
підсумковому контролі успішності. Отримана кількість балів переводиться в традиційну
п’ятибальну систему та виставляється в залікову відомість.

ТЕМАТИЧНИЙ ПЛАН ДИСЦИПЛІНИ

№ Кількість годин
лекції НАЗВА ТЕМИ Лекції Лабораторні Самостійна
роботи робота
ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 1
«Порівняльно-морфологічний аналіз нижчих несегментованих тварин»
1 Вступ. Термінологія. Типи симетрії 2 2 4
тварин.
2 Нижчі багатоклітинні: дотканинний та 2 2 6
тканинний двошаровий рівні організації
3 Нецеломічні первиннороті 3 3 6
Модульна контрольна робота 1
ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 2
«Порівняльно-морфологічний аналіз лофотрохозоїв і вторинноротих»
4 Сегментовані целомічні первиннороті 2 2 6
5 Молюски. Лофофорові 2 2 4
6 Вториннороті 2 2 2
7 Загальні закономірності морфологічної 2 2 4
еволюції тварин: сегментація, личинкова
еволюція, целом.
Модульна контрольна робота 2
ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 3
«Еволюційна морфологія хордових тварин»
8 Морфологічні проблеми еволюції. 2 2 4
Загальний план будови хордових
9 Еволюційні адаптації покриви тіла, їх 2 2 4
похідні та осьового скелету хордових
тварин
10 Еволюційні адаптації черепа, 2 2 4
локомоторного апарату та м’язової
системи хордових тварин
11 Еволюційні адаптації черепа, 3 3 4
локомоторного апарату та м’язової
системи хордових тварин
12 Еволюційні адаптації травної, дихальної, 3 3 4
кровоносної та видільної систем
хордових тварин
13 Еволюційні адаптації статевої, нервової, 3 3 4
ендокринної систем та органів чуття
хордових тварин
Модульна контрольна робота 3
Всього годин за семестр 30 30 66
 6

Загальний обсяг годин – 126 годин

Лекцій – 30 годин
Лабораторні роботи – 30 годин
Самостійна робота – 66 годин

Теми лекцій та завдання для самостійної роботи

ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 1
«ПОРІВНЯЛЬНО-МОРФОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ НИЖЧИХ НЕСЕГМЕНТОВАНИХ ТВАРИН»

Тема №1. Вступ. Термінологія. Типи симетрії тварин

Лекція 1. Місце еволюційної морфології в структурі порівняльно-морфологічних

напрямків науки. Сучасний рівень розвитку науки, методологічні підходи, зв’язки з
іншими фундаментальними і прикладними напрямками. Основні поняття порівняльної
анатомії. Плани будови, їх аналіз в онто- і філогенезі як об’єкти порівняння. – 1 год.

Лабораторне заняття 1. Аналіз гомологій – головний інструмент еволюційно-

морфологічного дослідження. – 1 год.

Лекція 2. Головні поняття вчення про симетрію тварин. Типи симетрії тварин. Екологічне
обґрунтування основних типів симетрії. – 1 год.

Лабораторне заняття 2. Тип симетрії у зв’язку зі способом пересування тварини. – 1 год.

Самостійна робота 1. Еволюція типів симетрії у зв’язку з морфологічною спеціалізацією

організму. – 4 год.

Література [1, 15]

Тема №2. Нижчі багатоклітинні: дотканинний і тканинний двошаровий рівні

організації

Лекція 1. Архітектоніка багатоклітинних. Полюси тіла, головна вісь тіла. Морфологічна і

фізіологічна полярність яйця і ранішнього зародка. Еволюція дробіння і гаструляції.
Загальні закономірності розвитку тканин. Тварини дотканинного рівня організації: типи
Пласкі, Губки. – 1 год.

Лабораторне заняття 1. Поклітинна диференціація губок. - 1 год.

Лекція 3. Архітектоніка кишковопорожнинних. Метагенез, первинність поліпоїдного

покоління, гіпогенез. Рівень органологічного диференціювання кишковопорожнинних.
Виникнення і ускладнення нервової системи у кишковопорожнинних. Архітектоніка
реброплавів, рівень тканинної і органологічної диференціації. Філогенія реброплавів. – 1
год.

Лабораторне заняття 2. Будова стінки тіла кишковопорожнинних. - 1 год.

Самостійна робота 1. Критичний огляд гіпотез походження багатоклітинних. – 6 год.

Література [1, 9, 16, 18]

 7

Тема №3. Нецеломічні первиннороті

Лекція 1. Плоскі черви: сучасна система, архітектоніка вільноживучих і паразитичних

груп, рівень органологічного диференціювання. Зсув рота і його екологічні причини в
онто- і філогенезі. Еволюція тканин, органів та їх систем. Ацеліди як можливі
найпримітивніші білатерії. – 2 год.

Лабораторне заняття 1. Анатомія плоских червів. – 2 год.

Лекція 2. Порівняльно-морфологічний аналіз нематод. Вторинність радіальної симетрії

тіла. – 1 год.

Лабораторне заняття 2. Анатомія нематод. – 1 год.

Самостійна робота 1. Немертини: план будови та органологічні вдосконалення. Сучасні

уявлення про місце немертин в системі первинноротих. Порівняльно-морфлологічний
аналіз групи Щелепоносних (коловертки, скреблянки та споріднені групи) та
Головохоботних. – 6 год.

Контрольна робота №1. - 1 год.

Література [1, 5, 10, 18]

Питання до змістового модуля 1

До якого типу та класу належать тварини з такими ознаками:
1. Радіально-симетричні, гіпогенез у деяких представників класу, розвиток прямий чи з
утворенням личинок.
2. Радіально-симетричні, метагенез, переважає статеве покоління, дробіння мінливе –
анархічне, спіральне, радіальне.
3. Радіально-симетричні, гіпогенез, дробіння мінливе – анархічне, спіральне, радіальне;
розвиток з утворенням личинки актинули.
4. Гіпогенез, розвиток з утворенням личинки, поодинокі чи колоніальні форми.
5. Радіально-симетричні, негангліонізована нервова система, дробіння мінливе –
анархічне, спіральне, радіальне, розвиток прямий або з утворенням паренхімули та
планули.
6. Радіально-симетричні, ектодермальна передня кишка відсутня, негангліонізована
нервова система, видільна система відсутня, епітеліально-м’язові клітини.
7. Радіально-симетричні, ектодермальна глотка, негангліонізована нервова система,
видільна система відсутня, поодинокі чи колоніальні форми.
8. Гіпогенез, дробіння мінливе – анархічне, спіральне, радіальне; поодинокі чи
колоніальні форми, непрямий розвиток.
9. Метагенез чи гіпогенез, негангліонізована нервова система, поодинокі чи колоніальні
форми, розвиток прямий чи з утворенням паренхімули та планули.
10. Дихотомічна симетрія, аборальний орган, ектодермальна глотка, прямий розвиток.
11. Вільноживучі, плавають за допомогою гребних пластинок вегетативним полюсом
вперед, мають клейкі ктітини, життєвий цикл простий.
12. Протаксонні, первиннороті, паренхіматозні, ротовий отвір на задньому, передньому
кінці тіла або посередині черевної сторони, дифузна або ортогональна нервова
система, розвиток прямий, вільноживучі.
 8
13. Протаксонні, первиннороті, паренхіматозні, ротовий отвір посередині черевної
сторони тіла, ортогональна нервова система, протонефридії, розвиток з утворенням
вільноплаваючої личинки, вільноживучі.
14. Протаксонні, первиннороті, паренхіматозні, покриви – тегумент, травна система
відсутня, складний життєвий цикл.
15. Протаксонні, первиннороті, паренхіматозні, покриви – тегумент, метагенез.
16. Протаксонні, первиннороті, паренхіматозні, покриви – тегумент, гетерогонія.
17. Первиннопорожнинні, первиннороті, негангліонізована нервова система, білатеральне
дробіння.
18. Первиннопорожнинні, первиннороті, білатеральна симетрія, наскрізний кишечник,
негангліонізована нервова система, протонефридіальна видільна система,
мікроскопічні розміри, спіральне дробіння, розвиток прямий.
19. Первиннороті, неповна радіальна симетрія тіла, наскрізний кишечник, схізоцель,
негангліонізована нервова система, ундулююча локомоція, розвиток прямий.
20. Первиннороті, наскрізний кишечник, схізоцель, косопосмугована соматична
мускулатура, негангліонізована нервова система, відсутність протонефридіїв, розвиток
прямий.
21. Первиннопорожнинні, шкірно-м’язовий мішок відсутній, протонефридіальна видільна
система, гангліонізована нервова система, первиннороті, гетерогонія.
22. Первиннопорожнинні, первиннороті, ядерний цикл з проміжною редукцією.
23. Первиннопорожнинні, шкірно-м’язовий мішок відсутній, гангліонізована нервова
система, первиннороті.
24. Первиннопорожнинні, кутикула, гіподерма, пучкова мускулатура, наскрізний
кишечник, протонефридіальна видільна система, гангліонізована нервова система,
первиннороті.
25. Первиннопорожнинні, шкірно-м’язовий мішок, протонефридіальна видільна система,
гангліонізована нервова система, виключно паразитичний спосіб життя, є личинкові
стадії.
26. Первиннопорожнинні, шкірно-м’язовий мішок, протонефридіальна видільна система,
гангліонізована нервова система, відсутність травної системи.
27. Первиннопорожнинні, кутикула, гіподерма, гангліонізована нервова система,
відсутність травної системи.
28. Первиннопорожнинні, протонефридіальна видільна система, негангліонізована
нервова система, вториннороті.
29. Первиннопорожнинні, протонефридіальна видільна система, гангліонізована нервова
система, вториннороті.
30. Первиннопорожнинні, видільна система відсутня, негангліонізована нервова система,
вториннороті.
31. Первиннопорожнинні, шкірно-м’язовий мішок відсутній, протонефридіальна видільна
система, гангліонізована нервова система, вториннороті.
32. Протаксонні, вториннороті, паренхіматозні, кутикула виконує рухову функцію,
розвиток з утворенням паразитичної личинки, дорослі не живляться.

ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 2
«ПОРІВНЯЛЬНО-МОРФОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛОФОТРОХОЗОЇВ І ВТОРИННОРОТИХ»

Тема №4. Сегментовані целомічні первиннороті

Лекція 1. Система групи Лофотрохозої. Ембріогенез і архітектоніка трохофори.

Проморфологічні перебудови і формування сегментів у кільчастих червів. Несегментовані
трохозії. – 1 год.
 9

Лабораторне заняття 1. Анатомія кільчастих червів. – 1 год.

Лекція 2.. – 1 год.

Лабораторне заняття 2. Особливості сегментації кільчастих червів і членистоногих. – 1

год.

Самостійна робота 1. Порівняльно-морфологічний аналіз типів Оніхофори і Тардігради.

– 2 год.

Самостійна робота 2. Закономірності пристосування членистоногих до життя на

суходолі. – 2 год.

Самостійна робота 3. Тагматизація членистоногих. – 2 год.

Література [1, 2, 18, 19]

Тема №5. Молюски. Лофофорові

Лекція 1. Порівняльно-морфологічний аналіз молюсків: проморфологічні перебудови,

торзійний процес, еволюція окремих систем органів. – 1 год.

Лабораторне заняття 1. Порожнина тіла і сегментація молюсків. – 2 год.

Лекція 2. Група Лофофорові (фороніди, моховатки, плечоногі): порівняльно-

морфологічний аналіз і проморфологічні перебудови личинок. – 1 год.

Самостійна робота 1. Будова покривів Молюсків і Лофофорових: порівняльний аналіз. –

4 год.

Література [1, 18]

Тема №6. Вториннороті

Лекція 1. Загальна характеристика вторинноротих. План будови голкошкірих, його

онтогенетичні і еволюційні перебудови. Напівхордові і Хордові: спосіб життя і напрямки
морфологічної еволюції – 2 год.

Лабораторне заняття 1. Скелетні утвори вторинноротих. – 2 год.

Самостійна робота 1. Нервовий і кровоносний апарати вторинноротих. – 2 год.

Контрольна робота №4. - 1 год.

Література [1, 18]

Тема №7. Загальні закономірності морфологічної еволюції тварин: сегментація,

личинкова еволюція, целом

Лекція 1. Сегментація тварин: поширення, вчення про первинну гетерономність

метамерії, генетичні механізми та походження. Напрямки еволюції сегментованих тварин.
Особливості личинкової еволюції тварин. – 2 год.
 10

Лабораторне заняття 1. Целом: походження, функції, похідні. – 2 год.

Самостійна робота 1. Еволюція розподільного апарату тварин. – 4 год.

Література [1, 11, 18, 19]

Питання до змістового модуля 2

До якого типу та класу належать тварини з такими ознаками:
1. Вториннопорожнинні або паренхіматозні, епіморфоз, прямий розвиток. Полімерні.
2. Вториннопорожнинні, рухливі або сидячі, гомономна або гетерономна метамерія,
метаморфоз або рідко прямий розвиток, метагенез або рідко простий життєвий цикл.
3. Телобластичне закладання целому, cкладні проморфологічні перебудови личинки,
первинна та часто вторинна гетерономність метамерії.
4. Сидячі або риючі, здебільшого гетерономні вториннопорожнинні тварини, навколо
тіла яких часто утворюються захисні трубочки. Полімерні. Розвиток супроводжується
метаморфозом.
5. Вториннопорожнинні, розвиток прямий. У багатьох представників спрощується
кровоносна система, що не пов’язано із розмірами тварини або розвитком дихальної
системи.
6. Вториннопорожнинні, целом суцільний, із целомодуктами. Метамерія охоплює деякі
ектодермальні структури. Олігомерні черви.
7. Виключно паразити. Неповна метамерія. Черевна нервова драбина або синганглій.
Кровоносна система відсутня. Під час розвитку личинки утворення нових сегментів не
відбувається.
8. Паренхіматозні, целомічні та схізоцельні тварини. Метамерія проявляється у
зовнішній будові та розташуванні деяких ектодермальних утворів. Центральна нервова
система – головний мозок та черевна драбина. Видільна система протонефридіального
типу. Розвиток прямий.
9. Гетерономна метамерія. Мінлива тагматизація та різний ступінь цефалізації. Кінцівки
поліфункціональні або спеціалізовані. Розвиток з ана- або епіморфозом.
10. Переважно водяні мешканці. Вториннопорожнинні, первиннороті. Життєвий цикл
може бути ускладнений цикломорфозом, метаморфозом та/або гетерогонією.
11. Первиннороті. Гетерономна метамерія. Передній відділ тіла у багатьох видів може
бути захищений сплощеними виростами максилярних сегментів. Жувальну функцію
виконують спеціалізовані вирости поліфункціональних кінцівок або жувальні кінцівки.
Розвиток найчастіше з метаморфозом.
12. Первиннороті целомічні тварини, тіло яких має різко гетерономну метамерію.
Головний мозок несе сліди редукції, що пов’язують із редукцією деяких органів чуття.
Головна вісь тіла формує S-подібне вигинання.
13. Первиннороті целомічні тварини, тіло яких має різко гетерономну метамерію.
Головний мозок несе сліди редукції, що пов’язують із редукцією деяких органів чуття.
Головна вісь тіла формує S-подібне вигинання.
14. Первиннороті целомічні тварини, порожнина тіла яких заповнена паренхімою.
Метамерія проявляється у розташуванні зовнішніх дихальних органів, елементів
нервової системи та зовнішніх захисних структур. Розвиток з утворення трохофори.
15. Первиннороті целомічні, паренхіматозні або схізоцельні тварини. Більша частина тіла
утворена розростанням спинної поверхні, яка вкрита захисним мінерально-органічним
утвором. Іноді останній редукований. Рот та анус зближені. Розвиток прямий або з
метаморфозом.
 11
16. Первиннороті тварини, в яких під час розвитку ембріона чи личинки відбуваються
складні проморфологічні перебудови. Кишечник формує ано-педіальний вигин.
Дихальна система може включати первинні чи вторинні зябра, або легені.
17. Первиннороті целомічні тварини, більша частина тіла яких утворена розростанням
оральної поверхні. Рот та анус зближені, задня кишка відсутня. Кровоносна система
майже замкнута, нервова – дифузний плексус. Розвиток личинки супроводжується
відкиданням верхньої частини тіла.
18. Колоніальні первиннороті целомічні тварини. Рот та анус зближені. Кровоносна
система відсутня, нервова – представлена ганглієм та нервовим плетивом. Розвиток
личинки має некробіотичний характер.
19. Прикріплені целомічні тварини, рот та анус яких зближені. Целом утворений 2-ма
відділами і закладається ентероцельно. Дробіння повне, наближене до радіального.
Розвиток із метаморфозом.
20. Целомічні прикріплені тварини. Рот та анус зближені й містяться на оральній
поверхні. Міцний скелет має мезодермальне походження. Розвиток з утворенням
вільно плаваючої личинки.
21. Целомічні хижі тварини, які пересуваються гідравлічним способом. Кишечник
прямий, добре диференційований на відділи. Розвиток із метаморфозом. Вториннороті.
22. Вториннороті целомічні тварини. Більша частина тіла представлена оральною
поверхнею. Рот та анус рознесені на протилежні полюси тіла, кишечник формує петлі.
Кровоносна система з ознаками редукції. Нервова не має центрального ганглію.
Розвиток із метаморфозом.
23. Целомічні детритофаги. Вториннороті. Білатерально сисметричні, з ознаками
радіальної симетрії. Скелетні елементи закладаються у мезодермі. Розвиток з
метаморфозом.
24. Вториннороті білатерально симетричні тварини. Тіло утворене 3-ма відділами, кожний
з яких має власний відділ целома. Целом закладається ентероцельно. Виділення
пов’язане із спеціальним утвором – гломерусом. Мають личинку торнарію.

ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 3

«ЕВОЛЮЦІЙНА МОРФОЛОГІЯ ХОРДОВИХ ТВАРИН»

Тема №8. Морфологічні проблеми еволюції. Загальний план будови хордових

Лекція 1. Підходи до вивчення морфологічних проблем еволюції. Загальний план будови

хордових. – 2 год.

Лабораторна робота 1. Целом та його диференціація. Диференціація, спеціалізація та

інтеграція як критерії складності організації тваринних організмів. Адаптаціоморфоз.
Філембріогенез. – 2 год.

Самостійна робота 1. Огляд основних гіпотез походження хребетних та етапи їх

розвитку. - 4 год.

Література [3-4, 6-7, 12-14, 17]

Тема №9. Еволюційні адаптації покриви тіла, їх похідні та осьового скелету хордових
тварин
 12
Лекція 1. Покриви тіла та їх похідні. Походження та функції. Диференціація
епідермального шару та дерми. – 2 год.

Лабораторна робота 1. Розвиток пір’я, волосся, шкірних залоз, зубів. Гомологізація

різних компонентів кігтів, нігтів та копит. Роги. Шкіряні скостеніння. – 2 год.

Самостійна робота 1. Покриви тіла первинноводних та первинноназемних хребетних.

Покриви тіла амфібій, як представників граничних середовищ. - 4 год.

Література [3-4, 6-7, 12-14, 17]

Тема №10. Еволюційні адаптації черепа, локомоторного апарату та м’язової системи

хордових тварин

Лекція 1. Череп: походження, функції та особливості будови в різних груп.

Локомоторний апарат. М’язова система: походження; закладка і особливості розвитку
парієтальної та вісцеральної м’язової системи. – 2 год.

Лабораторна робота 1. Мозковий та вісцеральний черепи, походження та диференціація.

Типи приєднання первинної верхньої щелепи до осьового черепа (протостилія, гіостилія,
амфістилія та автостилія). Стрептостилія. Підвішуючі пояси вільних кінцівок та кінцівки.
Диференціація кінцівки на відділи та їх розвиток. Диференціація парієтальної
мускулатури у наземних хребетних. Підшкірна мускулатура. Діафрагма. Електричні
органи риб. – 2 год.

Самостійна робота 1. Гіпотези походження плавців риб (архиптерігій за Гегенбауером та

гіпотеза бокової плавцевої складки шкіри). Гіпотези походження кінцівок наземних
хребетних. - 4 год.

Література [3-4, 6-8, 12-14, 17]

Тема №11. Еволюційні адаптації травної, дихальної та кровоносної систем хордових

тварин

Лекція 1. Особливості будови, походження, функцій та адаптаційних пристосувань

травної, дихальної та кровоносної систем хордових тварин. – 3 год.

Лабораторна робота 1. Закладка та диференціація первинної кишки на головну та

тулубову, передню, середню та задню кишки. Спіральний клапан кишки та його аналоги у
хребетних. Зв’язок дихальної системи із травною. Система органів газообміну у
безчерепних, безщелепових, водних та наземних щелепоротих. Механізми дихання
первинноводних, амфібій, птахів та ссавців. Розвиток серця. Kровоносна система
безчерепних, тунікат, анамній та амніот. Чудова сітка. Лімфатична система та її зв’язок із
кровоносною. – 3 год.

Самостійна робота 1. Спеціалазіція окремих відділів травної системи у зв’язку із

способом життя та типом живлення. Виникнення ротової порожнини та клоаки, застінних
залоз, зубів та язика. Гіпотези походження легень і кровоносної системи. - 4 год.

Література [3-4, 6-7, 12-14, 17]

 13

Тема №12. Еволюційні адаптації видільної та статевої систем хордових тварин

Лекція 1. Особливості будови, походження, функцій та адаптаційних пристосувань

видільної та статевої систем хордових тварин. – 3 год.

Лабораторна робота 1. Зв’язок видільної системи із репродуктивною. Зв’язок видільної

системи із целомом. Вивідні протоки самців та самок. Сечовий міхур. Зовнішнє та
внутрішнє запліднення. Матка плацентарних. – 3 год.

Самостійна робота 1. Етапи розвитку: голонефрос, пронефрос, опістонефрос, мезонефрос

та метанефрос. Анамнії та амніоти. Виникнення та розвиток Мюллерового та Вольфового
каналів. - 4 год.

Література [3-4, 6-7, 12-14, 17]

Тема №13. Еволюційні адаптації нервової, ендокринної систем та органів чуття

хордових тварин

Лекція 1. Особливості будови, походження, функцій та адаптаційних пристосувань

нервової, ендокринної систем та органів чуття хордових тварин. – 3 год.

Лабораторна робота 1. Вегетативний та соматичний відділи нервової системи.

Продовгуватий мозок первинноводяних та наземних хребетних. Задній мозок. Мозочок.
Середній мозок. Чотиригорбковість у ссавців. Проміжний мозок. Особливості будови
переднього мозку у різних груп хордових. Оболонки мозку. Бічна лінія та її похідні.
Органи слуху та рівноваги. Органи, які сприймають світло. Участь ендокринної системи у
регуляції та інтеграції функцій та поведінці тварин. – 3 год.

Самостійна робота 1. Розвиток периферійної частини нервової системи, спинного та

головного мозку. Походження гангліїв спинномозкових та черепномозкових нервів.
Сучасна класифікація органів чуття. Зв’язок органів чуття із нервовою системою та їх
значення в формуванні поведінкових актів тварин. Гормони та гормоноїди.
Нейрогормони. - 4 год.

Література [3-4, 6-7, 12-14, 17]

Питання до змістового модуля 3:

1. У чому полягають морфологічні проблеми еволюції?
2. Назвіть особливості загального плану будови хордових.
3. Що таке целом? Які напрямки його диференціації?
4. Перелічите критерії складності організації тваринних організмів.
5. Які передумови та особливості адаптаціоморфозу та філембріогенезу?
6. Походження та функції покривів тіла та їх похідних.
7. Які етапи диференціації епідермального шару та дерми у представників різних груп
хордових тварин?
8. Назвіть відмінності та подібність у будові покривів тіла первинноводних та
первинноназемних хребетних.
9. Які особливості будови покривів тіла амфібій, як представників граничних
середовищ?
10. Причини та етапи розвитку пір’я, волосся, шкірних залоз і зубів.
 14
11. У чому полягає відмінність походження кігтів, нігтів і копит?
12. Назвіть відомі типи рогів і шкіряних скостенінь.
13. Походження та функції осьового скелету у представників різних груп хордових
тварин.
14. Передумови виникнення хорди та її значення.
15. Які наслідки диференціація сомітів і появи м’язово-хордального комплексу?
16. Перелічите основні етапи розвитку внутрішнього скелету.
17. Які причини та етапи диференціації скелету на відділи?
18. Походження та функції черепу представників різних груп хордових тварин.
19. Розподіл черепа на мозковий і вісцеральний відділи, їх походження та
диференціація.
20. У чому полягає відмінність походження та функцій заміщуючих і покривних кісток
черепа?
21. Назвіть типи приєднання первинної верхньої щелепи до осьового черепа.
22. З яких кісток походять слухові кісточки вищих хордових тварин?
23. Перелічите відомі гіпотези походження плавців риб і кінцівок наземних хребетних.
24. Походження та функціонування м’язової система у представників різних груп
хордових тварин.
25. Які особливості будови та функціонування електричних органів риб? Їх роль у
житті риб?
26. Походження та функції органів травлення у представників різних груп хордових
тварин.
27. Які передумови та причини диференціації первинної кишки на головну та
тулубову, передню, середню та задню кишки?
28. З чим пов’язана спеціалізація окремих відділів травної системи?
29. Які причини виникнення ротової порожнини та клоаки, застінних залоз, зубів та
язика?
30. Походження та функції дихальної системи представників різних груп хордових
тварин.
31. Що за відмінності системи органів газообміну у безчерепних, безщелепових,
водних та наземних щелепноротих?
32. Які механізми дихання первинноводних, амфібій, птахів і ссавців?
33. Походження та функції кровоносної системи представників різних груп хордових
тварин.
34. Які особливості функціонування кровоносної системи безчерепних, тунікат,
анамній та амніот?
35. Що являє собою чудова сітка? Її будова та значення.
36. Особливості виникнення лімфатичної системи та її зв’язок із кровоносною.
37. Походження та функції видільної системи представників різних груп хордових
тварин.
38. Який зв’язок існує між видільною системою та репродуктивною?
39. Які етапи розвитку видільної системи відомі? Зв’язок видільної системи із
целомом.
40. Яке походження вивідних протоків самців і самок?
41. Основні риси подібності та відміни між анамніями та амніотами.
42. Які передумови та причини виникнення зовнішнього та внутрішнього запліднення?
43. Яке походження та особливості розвитку Мюллерового та Вольфового каналів?
44. Назвіть і надайте характеристику різних типів маток плацентарних хордових.
45. Походження та функції нервової система представників різних груп хордових
тварин.
46. Які особливості розвитку периферійної частини нервової системи, спинного та
головного мозку?
 15
47. Чим відрізняються та характеризуються вегетативний і соматичний відділи
нервової системи?
48. На які відділи поділяють головний мозок хордових і особливості їх
функціонування?
49. Походження, еволюція та функції органів чуття представників різних груп
хордових тварин.
50. У чому полягає відмінність та особливості функціонування екстеро- та
інтеросенсорних утворів?
51. Назвіть сучасну класифікацію органів чуття.
52. Походження та розвиток ендокринної системи представників різних груп хордових
тварин.
53. Які відомі гормони, гормоноїди та нейрогормони?
Питання до підсумкового тестування:
1. Типи симетрії тварин та їх екологічне значення.
2. Порівняльно-морфологічний аналіз дотканинних тварин.
3. Архітектоніка губок: плани будови, вісь і полюси поодинокої губки.
4. Порівняння планів будови кишковопорожнинних і реброплавів.
5. Типи життєвих циклів кишковопорожнинних.
6. Зсув рота і його екологічні причини в онто- і філогенезі плоских червів,
виникнення травного тракту.
7. Стадії розвитку нервового апарату плоских червів.
8. Еволюція видільного і статевої апаратів плоских червів.
9. Архітектонічний аналіз нематод.
10. Рівень органологічної диференціації нематод.
11. План будови і архітектоніка трохофори.
12. Метамерія: визначення, прояви і поширення.
13. Вчення П.П.Іванова про первинну гетерономність метамерії.
14. Еволюція сегментації кільчастих червів.
15. План будови членистоногих.
16. Еволюція сегментації членистоногих.
17. Порівняння планів будови кільчастих червів і членистоногих.
18. Порівняльно-морфологічний аналіз молюсків.
19. Диссиметрія гастропод: причини і морфологічні наслідки торсійного процесу.
20. Актинотроха, її порівняння з трохофорою. Склад групи актинотрохні.
21. Напрямки морфологічної еволюції Лофофорат.
22. Проморфологія диплеврули, її порівняння з іншими личинками.
23. Походження вторинноротості і її розповсюдження в тваринному світі.
24. Сегментація тварин: поширення, гетерономність сегментів, генетичні механізми та
походження сегментації.
25. Особливості личинкової еволюції тварин.
26. Целом: походження, функції, похідні.
27. Еволюція розподільного апарату безхребетних тварин.
28. Особливості організації паразитичних тварин (на прикладі плоских червів і
скреблянок).
29. Назвіть особливості загального плану будови хордових.
30. Походження та функції покривів тіла та їх похідних.
31. Які особливості будови покривів тіла амфібій, як представників граничних
середовищ?
32. Причини та етапи розвитку пір’я, волосся, шкірних залоз і зубів.
33. Походження та функції осьового скелету у представників різних груп хордових
тварин.
34. Які наслідки диференціація сомітів і появи м’язово-хордального комплексу?
 16
35. Які причини та етапи диференціації скелету на відділи?
36. Походження та функції черепу представників різних груп хордових тварин.
37. У чому полягає відмінність походження та функцій заміщуючих і покривних кісток
черепа?
38. З яких кісток походять слухові кісточки вищих хордових тварин?
39. Походження та функціонування м’язової система у представників різних груп
хордових тварин.
40. Які особливості будови та функціонування електричних органів риб? Їх роль у
житті риб?
41. Походження та функції органів травлення у представників різних груп хордових
тварин.
42. Які передумови та причини диференціації первинної кишки на головну та
тулубову, передню, середню та задню кишки?
43. З чим пов’язана спеціалізація окремих відділів травної системи?
44. Походження та функції дихальної системи представників різних груп хордових
тварин.
45. Що за відмінності системи органів газообміну у безчерепних, безщелепових,
водних та наземних щелепноротих?
46. Які механізми дихання первинноводних, амфібій, птахів і ссавців?
47. Походження та функції кровоносної системи представників різних груп хордових
тварин.
48. Які особливості функціонування кровоносної системи безчерепних, тунікат,
анамній та амніот?
49. Походження та функції видільної системи представників різних груп хордових
тварин.
50. Які етапи розвитку видільної системи відомі? Зв’язок видільної системи із
целомом.
51. Основні риси подібності та відміни між анамніями та амніотами.
52. Які передумови та причини виникнення зовнішнього та внутрішнього запліднення?
53. Походження та функції нервової системи представників різних груп хордових
тварин.
54. Які особливості розвитку периферійної частини нервової системи, спинного та
головного мозку?
55. На які відділи поділяють головний мозок хордових, які особливості їх
функціонування?
56. Походження, еволюція та функції органів чуття представників різних груп
хордових тварин.
57. Назвіть сучасну класифікацію органів чуття.
58. Походження та розвиток ендокринної системи представників різних груп хордових
тварин.
Таблиця переведення 100-бальної системи в 5-бальну
100-бальна шкала Оцінка за національною шкалою та шкалою
Університету

91-100 5 відмінно

75-90 4 добре

60-74 3 задовільно

1-59 2 незадовільно
 17
Рекомендована література
1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. – М.: Сов.
наука, 1952.
2. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. –
М., 1970.
3. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия
позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. – М: Высшая школа, 1978. – 407 с.
4. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М: Аспект
Пресс, 2005. – 304 с.
5. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и
эволюция. Филогенетические очерки. – Л., 1973.
6. Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія хребетних. –
Харків: ОВС, 2005. – 688 с.
7. Константинов В.М., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М.: ГИЦ Владос, 2004.
– 527 с.
8. Лебедкина Н.С. Эволюция черепа амфибий. – М.: Наука, 1979.
9. Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. – М.: 1990.
10. Малахов В.В. Нематоды. М.: Наука, 1986.
11. Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение билатерий. Природа (6), 2004.
12. Приходська К.Г., Мардар Г.І., Ільєнко М.М. Порівняльна анатомія хребетних. –
Чернівці: Рута, 2002. – 240 с.
13. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. В 2-х т. – М.: Мир, 1992. – Т.1. – 358 с.
Т.2. – 406 с.
14. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. – М.: Наука, 1939.
15. Царичкова Д.Б. Методические указания к курсу «Сравнительная анатомия
беспозвоночных» Простейшие» . – К.:КГУ, 1985.
16. Царичкова Д.Б. Методические указания к курсу «Сравнительная анатомия
беспозвоночных» Губки и кишечнополостные» . – К.:КГУ, 1988.
17. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. – М:
Советская наука, 1947. – 531 с.
18. Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних (у трьох книгах).
Підручник для студентів біологічних спеціальностей університетів. Книга 2. – К.:
Либідь, 1996.
19. Davis G.K., Patel Т.H. Origin and evolution of segmentation. – Millennium issue, 2000. –
P. 68-72.