植物與病原微生物的交互作用

doi:10.7053/TF.200704.0006
教師之友, 48(2), 2007

作者/Author： 蔡竹固

頁數/Page： 6-10
出版日期/Publication Date：2007/04
引用本篇文獻時，請提供DOI資訊，並透過DOI永久網址取得最正確的書目資訊。
To cite this Article, please include the DOI name in your reference data.

請使用本篇文獻DOI永久網址進行連結:
To link to this Article:

http://dx.doi.org/10.7053/TF.200704.0006

DOI是數位物件識別碼（Digital Object Identifier, DOI）的簡稱，

是這篇文章在網路上的唯一識別碼，
用於永久連結及引用該篇文章。

若想得知更多DOI使用資訊，
請參考 http://doi.airiti.com

For more information,

Please see: http://doi.airiti.com
 報導

植物與病原微生物的交互作用

學再竹 固

一 、 前言

由於植物體生活方式的 " 不動，性 " .使其無可避免 地遭受到各種逆境的衝擊，就

其生活史 而 言 ，就是一經歷各種逆境且逆來順受的生理過程 。 在自然界中 ，植物經

常處在生物逆境和非 生物逆境這兩種不良的外在環境中 ，前 者包含真菌、 細 菌 、植

物菌質、病毒 、擬病 毒等微生物或線蟲 、 昆蟲的侵麓，後者像是 要裝書 、 鹽害 、光 害

等逆境 。

平均而 言 ，每 一 種農作物都會被上百種或更多的病原菌( pathogens )所感染，

所以各種植物都有其特殊的病害問題 。 不同的植物病原菌可 利 用不同的分子機制 去

感染植物並引發病害，而相對地植物在面臨這些生物性逆境時，會歐動防禦機制以

保護自身免於遭受病原菌的感染，因 此， 植物防禦 和病原菌感染的交互作用 ， 是一

段不斷共同演化的歷史，值物與生物性病原菌間經過多年的演化，彼此間建立 一 平

衡共存( coexistence )的現象 。

二 、 植物與病原菌相互作用相關基因

寄主植物一病原菌基因對基因假說，是由 F l or ( 1946 ) 研究亞麻錯病的抗感性遺

傳所提出，在寄主抗病/感病等位基因和病原菌的無毒/毒性基因相互作用中，寄主抗

病基因 ( R ) 和病原菌無毒基因 (avr ) 都 為顯性。在自然、狀況下，植物抗病表現型

是普遍的，而感病表現型僅在特定情況下才會發生。

識別作用通常是寄主植物表面存在的訊息分子或構造及病原菌的激發因子之 間

，可誘使對方出現專 一 性 ( speci 臼 c) 作用或形成專 一性產物。檀物細胞在辨識到病

原菌或激發子後 ， 會產生一連串細 胞質中的變化和 生物化 學反應 ，前 者包括細 胞質

教師之友 ' bJ 軍 48卷1f: -=-期

 新知

流動和細胞核移動，後者則包含了細胞膜上的氫、帥、鈣、氯離子的通透，以及活

性氧物質(或激活態氧. active oxygen species ) 的產生，這些生物化學反應的部分已

被證賞和導致防禦反應的訊息傳遞有關 。蛋白質 磷酸化和去磷酸化，也是植物細胞

在辨識 到 病原菌後引發的一種反應 ， 目前 也已知 這樣的現象會參與誘發植物防禦反

應所需的訊息傳遞路徑，找尋這類的蛋白激臨和激臨受體，是目前植物抗病研究上

的重要課題。

目 前已知不論 何種生物，從分化上簡 單 如細 菌 到複雜如人 類，均具有保護自身

免於消滅的生理反應，即防禦反應 。 而 這些免疫系 統，我們可 大略分為先天性免疫

力 (innate imrn un i ty ) 和適應J性免疫 ( adaptive immunity ) 兩大類，在動物界中所有

的生物都具有簡單至複雜不 一 的非專 一性防禦力，非專 一性( no n speci 日 c) 防禦力為

生物體最基本抵抗病害 的能力， 又 稱為先 天性免疫 力 。而目前所知具有專 一 位(

spec i fic ) 反應的生物是合魚頓以 上的所有 脊椎動物。分 析先 天性免疫力發育的演 化

途徑 ，從植物、無脊椎動物 到 脊椎動物所 共同與特有之細胞受體及訊息傳遞途徑 ，

最近的 一 些研究發現顯示:在植物、見蟲和哺乳動物的先天性免疫反應中，藉由白

胺酸富集重複序列域 (LRR) 受體來辨識與病原菌相關分子類型的能力，在演化過

程中被高度的保存下來。

三、植物對病原菌的防禦機制

植物對病原菌的防禦，首先來自植物原先即已存在的外表結構和生物化學特性

，以及在與病原菌接觸之後，才誘發產生的形態上與生物化學上反應 的 複雜組合 。

植物的外表結構特性，包括主要包括細胞壁的角質 、蠟質 、 木質素 、特殊的 氣 孔 結

構，可做為物理性屏障，構成 一 道早期的防禦機制 ，防止病原菌的侵入 和 在植物體

中的散播 。 植物也可透過分泌抑制物、細胞內存在的抑制物、缺乏病原菌必需因子

等機制，包括小 分子抗病物質，如半耽氮酸蛋白水解臨 抑制劑 ( p hytocystatin )以及

分解細胞壁有關的葡竅醋醋 、 幾丁質臨等 、種 子固有的 抗真菌蛋白和能與真菌幾丁

質結合的擬集素、破壞真菌細胞透性的蛋白質和核糖體失活蛋白等 ，防止 病原菌的

侵入。 例如 洋蔥紅 、 黃乾鱗片品種 鱗 莖表面包含有 水 溶性酌 化物 ， 原兒茶酸(

protocatechnic acid ) 及兒茶酌 ( catechol ) 是一種毒菌物質，對於洋蔥污 斑病菌抱子

教師之友 VJ 軍 48卷軍二期
 報導

發芽有抑制作用，抵抗其侵入，洋蔥白色鱗片品種則不含有 。

除了上述原先即已存在的基本防禦能力之外，植物亦可 直 接或間接偵測到病原

菌的存在 ， 繼而引發後天存在的(誘導的)防禦反應，這是因為植物細胞表面具有

受體，而受體是接收環境刺激的主要物質，對植物個體而 言 扮演重要的角色 。 病原

菌感染後，誘使植物體產生過敏性反應 ( hy p ersens itive reacti o n ) 、活性氧、脂氧化酵

素及細胞膜破製、寄主細胞壁的強化因子、植物受病原菌刺激產生抑制物如致病過

程 相 關蛋白質 ( pathogenes i s -related proteins , PR protein ) ， 在植物受到病原菌攻擊 、

以激發子 (e li c itor ) 、傷口處理後，誘使基因轉譯大量 PR 蛋白質 ， 原來少蠱 的蛋白

質種顯會急邊地增加而能毒害入侵的病原菌。受傷害、生理刺激 、 病原菌等刺激產

生具有殺菌及靜菌的物質局部性分布 。在 被侵入樟物細胞及病原菌激發子可及之處

，會產生植物抗菌素( phytoalexins )。只有當病原菌突破植物固有的第 一道防線時才

起作用 。 病原菌誘導的防衛系統又可分為局部和系統的抗病反應兩種(圖 一 )。前者

主要是指過敏性反應，即當植物受非親和性病原菌感染後，侵染部位細胞迅速死亡

，使病原菌不易獲取養分，同時又誘導周圍細胞合成抑制病原菌生長的物質 ，從而

限制 了 病原菌的增殖 。在過敏性反應過程中的細胞死亡，過去稱為壞死( necrosis ) ,

現在被認為是編程性細胞死亡 ( programm ed cell death '或細胞凋 亡 apo ptos i s) 。 而後
者是建立在前者基礎之上的，又稱誘導抗性( induced res i s tan ce) 。

誘導抗性是 指植物由於外源生物或非 生 物因子的作用，敢動植物自身防禦體系

，從而產生對病原菌的系統抗性的現象 。 其中研究較透徹的是系統撞得抗性(

systemic acquired res i stan ce ) 和誘導系統抗性 ( induced systemi c res i sta n ce ) 。 系統獲

得抗性是指植物由死體營養生物 ( ne c ro ti zi ng pathogen ，又稱 為兼 性 寄生物 )侵染或

者局部組織經化學誘導物處理，導致植株未侵染(處理)部位產生對後續多種病原

菌侵染表現出的抗性。這種抗性具有系統、持久、廣譜的特點 。 水楊酸( salicylic

acid ) 是誘發系統獲得抗性產生的關鍵訊息分子之 一。 水楊酸在植物受到病原菌感染

後，產生防禦反應，包括過敏性反應以限制病原菌擴展、促進寄主細胞死亡和誘導

植物產生系統性抗病 。 誘導系統抗性則是指由部分非致病性根闇細菌定殖於植物根

部，誘發植物產生 的整株系統性的抗性 。 而茉莉酸 ( j as m oni c ac id ) 和乙婦則為誘發

誘導系統抗性產生的關鍵訊息分子 。

教師之友 { ð'J Y; 48 ~ Y; 三期
 h白.....、

內仲呀"岫昕 一 . • • • .. .. . -，..""研微刷

國 一 、不親合性 的植物-病原菌交 互作用 。病原 菌激發子與植物細胞受體接觸，

經由訊息傳遞歐動寄主植物過敏性抗病反應，導致後續的細胞凋亡 ( programmed cell

death ) 和系統獲得抗病性 (systemic acquired resistance ) (Agrios , 200 幻 。

說明:過敏性反應而引起的植物抗病性 ， 是 一種寄主植物抗性 基 因 ( R ) 對病原

菌非毒性基因 (avr ) 系統，存在於絕對細胞內 寄生性病原菌(如病毒 、值物菌質)、

絕對和兼性病原菌如細菌、真茵和線蟲。不論何種形式的病原菌，其過敏性反應的

發生含括了植物抗性基因 ( R ) 編碼之受體 ( receptor ) 對於病原菌非 毒性基因( avr

)產物作為特定訊息、分子( 作為 一種激發子， elicitor) 的識別，因而敢動一連串基因

級聯系統 ( cascade ) ， 導致植物體內產生 氧化爆起作用 (burst of oxidative reactions )

、細胞膜破碎 ( disruption )、酌類 ( phenolic ) 及其他有毒物質釋出， 造成 過敏性反

應 ( hypersensitive response ) 、細胞凋亡( programmed cell death ) 、抑制病原菌生長，

因而表現抗病性 。 同時也會敢動其他的防禦相關基因 ( defense-related genes) ，因而

表現其他形式的抗病性，例如橫式抗病性 ( horizontal resistance ) 和系統獲得抗病性

( systemic acquired resistance ) 。

教師之友(9) :摹仿卷軍二期
四、結語

近年來透過分子遺傳學的深入研究，發現誘發式的值物防禦反應，包括訊息的

生成，例如可調控基因表現的水楊酸、乙怖和茉莉酸的產生，防禦分子的產生，例

如活性氧物質、望在內氮酸解氮醋、抗菌素和致病相關性蛋白。這類誘發式植物防禦

反應可產生保護性生理狀態，以限制病原菌在宿主體內的生長和攻擊。在此過程中

，由植物與病原微生物相互接觸認知起始，植物細胞經誘發產生防禦訊息傳遞至細

胞核，刺激細胞核內基因對應生合成防禦物質，終而導致抗病作用。

例如阿拉伯芥經 一 旦被紋白蝶的幼蟲啃食葉片，經由它散發的揮發性「綠色清

香」便會增強，此乃經由水楊酸、茉莉酸訊息途徑，及其下游 JAR1 和 NPR1 '產生

該揮發性「綠色清香」。隨後，紋白蝶的天敵粉蝶盤絨繭蜂接受到「綠色清香」大量

擁來，並把卵產到紋白蝶幼蟲身上。並可提高植物白身對病害的抵抗力，轉基因阿

拉伯芥受黑斑病菌感染後，葉片散發的清香增強，可以幫助縮小壞死的範圍 。

近十年來的研究結果顯示水楊酸、茉莉酸和乙姆在誘導抗性過程中顯現扮演關

鍵性重要訊息分子作用，且可能涉及基因表現的層次 。 此外，鈣離子流、及 一 氧化

氮也可能參與了防衛反應的活化作用。瞭解了植物防疫功能的生化調控後，可用來

篩選新型化合物以對抗植物病害 。

參考文獻
陳盈汝、蔡宗穆、陳少燕、黃浩仁 (2006 )。植物壁戰密碼 。 押若要農村 7 ' 58-65 。

鄭秋萍、林玉梅、 管 力慶 (2006 )。植物與微生物的恩怨情仇 。 梓季空發展 404 ' 56-

61 。

蔡竹固編著( 1995 ) 。在主館府啟事撈耍。台南:臺灣復文興業公司， 518 。

蕭裕生、張喜寧 (200 1 )。誘導植物防疫功能的生化調控。梓學居第 49 ， 64-69 。

Agrios, G. N. (2005) . Plant Pathology (5th ed.) (p p.922). Academic Press , E1sevier
Bur1ington , M A.
Cohn, J. , Ses鉤， G., & Martin, G. B. (2001). Innate immunity in plants. Curr. Opin
lmmunol, 13, 55-62.
De Vos , M. , Van Oosten , V. R., Van Poecke , R. M., Van Pelt, J. A. , Pozo , M. J. , Mueller, M.
J., Buchala, A. J. , Metraux , J. P. , Van Loon , L. C., Dick巴， M . ， &Pieterse , c. M . J.
(2005). Si伊al signature and transcriptome changes of Arabidopsis during pathogen
and insect attack 九10lecular Plant-Microbe lnteractio肘 ， 18， 923-937

本文作者係國立嘉義大學生命科學院微生物與免疫學系教授

教師之友 fTliJ ~48卷軍二期 .. • •.•