Les gàmetes són haploides (1n) (23 cromosomes) → fecundació ↘ 1
zigot diploide (2n) (23 cromosomes = n) A partir del zigot es forma un individu complet, vertebrat i segmentari
I. Des de la formació de cèl·lules sexuals fins a la fecundació.
Desenvolupament prenatal: El sexe biològic està establert pel cariotip, amb pels cromosomes sexuals (XX al sexe femení i XY al masculí). Les gònades es formen en íntima relació amb el sistema urinari. Inicialment, les gònades en els dos sexes son iguales i es troben a nivell abdominal. Les gònades comencen a formar-se cap a la 4a setmana, però comencen sent indiferenciades. Cap a la 6a setmana comencen a diferenciar-se les gònades (els genitals externs més tard, entre 8-12 setmanes). El desenvolupament comença amb la fecundació, procés pel qual el gàmeta masculí, l'espermatozoide, i el gàmeta femení, l'ovòcit, s'uneixen per a donar origen al zigot.
Els gàmetes són derivats de les cèl·lules germinals que apareixen en
la paret del sac vitel·lí en la tercera setmana de desenvolupament. Des d'aquesta localització, aqueixes cèl·lules emigren per moviments ameboides cap a gònades en desenvolupament, a les quals arriben cap al final de la cinquena setmana. Com a preparació per a la fecundació, les cèl·lules germinals segueixen el procés denominat gametogènesis, que inclou la meiosi per a reduir el núm. de cromosomes, i la citodiferenciació per a completar la seua maduració. Desenvolupament prenatal: En tots dos sexes, les cèl·lules germinals es localitzen cap a la 3a setmana de desenvolupament embrionari en el sac vitel·lí i a prop de l'al·lantoide (part del cordó umbilical que contribuirà a formar la bufeta), lluny dels estructures que seran les futures gònades. Cap a la 4a setmana, migren cap als primordis de gònades que estan formant-se a l'interior del cos del embrió. (simultàniament, el sac vitel·lí està sent invaginat, entrant en el cos del embrió per formar part del seu sistema digestiu) II. Ovogénesis: la maduració dels ovòcits comença abans del naixement DETALLS: Quan les cèl·lules germinals primordials han aconseguit la gònada genèticament femenina, es diferencien en ovogònies (1-16A i B).
Aquestes cèl·lules segueixen un nombre de divisions mitòtiques i cap al
final del tercer mes s'organitzen en grups envoltats per una capa de cèl·lules epitelials planes (1-17 i 1-18). Mentre que tots els ovogònies d'un grup són probablement derivats des d'una sola cèl·lula germinal primordial, les cèl·lules epitelials planes, conegudes com a cèl·lules fol·liculars, s'originen a partir de l'epiteli superficial que recobreix l'ovari.
La majoria dels ovogònies, continuen dividint-se per mitosis, però alguns
es diferencien en ovòcits primaris que posseeixen major grandària. Immediatament després de ser formats, repliquen el seu ADN i entren en la profase de la primera divisió meiòtica (1-16C i 1-17A). Durant els pocs mesos següents, els *ovogònies s'incrementen ràpidament en número i cap al cinqué mes de desenvolupament prenatal, el nombre total de cèl·lules germinals en l'ovari aconsegueix el seu màxim, estimat en 7.000.000. En aquest moment comença la mort cel·lular i molts ovogònies, igual que els ovòcits primaris, es tornen atrèsics (de dues terminacions). Pel seté mes, la major part dels ovogònies han degenerat, amb excepció d'alguns que es troben pròxims a la superfície. Tots els ovòcits primaris que sobreviuen han entrat en la primera divisió meiòtica i la majoria d'ells estan envoltats individualment per una capa de cèl·lules epitelials planes (1-17B). L'ovòcit primari, amb cèl·lules epitelials planes que l'envolten, es denomina fol·licle primordial (1-18A).
II.1. La maduració dels ovòcits continua en la
pubertat
Aproximadament en el moment del naixement, tots
els ovòcits primaris han començat la profase de la meiosi I, però en lloc de continuar amb la metafase ells entren en el període de diplotè, una etapa de repòs durant la profase que es caracteritza per la disposició de la cromatina a la manera d'una xarxa d'encaix (1-17C). Els ovòcits primaris es mantenen en profase i no acaben la seua primera divisió meiòtica fins que s'ha aconseguit la pubertat, aparentment a causa d'una substància inhibidora de la maduració de l'ovòcit (OMI) secretada per les cèl·lules fol·liculars. El núm. total d'ovòcits primaris al naixement s'estima que varia des de 700k a 2.000.000. Durant la infància la majoria dels ovòcits es tornen atrèsics, només aproximadament 400.000 són presents al començament de la pubertat i una mica menys de 500 arribaran a ser ovulats.
A mesura que continua el desenvolupament, apareixen espais ocupats
per líquid entre les cèl·lules de la granulosa. La coalescència d'aquests espais forma l'antre i el fol·licle es denomina fol·licle secundari. Al principi, l'antre té forma semilunar, però amb el temps augmenta molt de volum (Fig 1-19).
ERROR EN EL NOM DEL FOL·LICLE SECUNDARI, PREGUNTAR
Les cèl·lules de la granulosa que envolten a l'ovòcit romanen intactes i formen el cúmul oòfer (cúmul/disc prolíger). Aconseguida la maduresa, el fol·licle, que pot tindre un diàmetre de 10 mm o més, es diu fol·licle terciari, vesicular o de Graff. Aquest es troba envoltat per la teca interna, que està composta de cèl·lules amb característiques de secreció esteroidal, rica en vasos sanguinis i de la teca externa, que gradualment es va mesclant amb l'estroma ovàrica. (fig. 1-19).
En cada cicle ovàric comencen a desenvolupar-se diversos fol·licles,
però en general només un aconsegueix la maduresa completa. Els altres degeneren i es tornen atrèsics (fig. 1-19C). Tan prompte com el fol·licle madura, l'ovòcit primari reprén la meiosi I, portant a la formació de dues cèl·lules filles que difereixen en grandària, cadascuna amb 23 cromosomes d'estructura doble (1-20 A i B). Acabada la meiosi I i abans que el nucli de l'ovòcit secundari retorne al seu estat de lactància, la cèl·lula entra en meiosi II. En el moment en què l'ovòcit secundari presenta un fus (huso) format amb cromosomes alineats sobre la placa de la metafase, es produeix l'ovulació i l'ovòcit és expulsat de l'ovari (1-20C). La meiosi II arriba al seu terme només si l'ovòcit és fecundat; en cas contrari, la cèl·lula degenera en 24 hores després de l'ovulació, aproximadament. No se sap amb certesa si el primer cos polar experimenta una segona divisió o no, però s'han observat ovòcits fecundats acompanyats per tres cossos polars. Una de les cèl·lules, l'ovòcit secundari, rep la major part del citoplasma mentre que l'altra, el primer cos polar, quasi res. El primer cos polar se situa entre la zona pel·lúcida i la membrana cel·lular de l'ovòcit secundari en l'espai perivetilè (perivitelino) (1-20B). La primera divisió meiòtica es reprén poc abans de l'ovulació.
Acabada la meiosi I i abans que el nucli de l'ovòcit secundari retorne al
seu estat de lactància, la cèl·lula entra en meiosi II. En el moment en què l'ovòcit secundari presenta un fus format amb cromosomes alineats sobre la placa de la metafase, es produeix l'ovulació i l'ovòcit és expulsat de l'ovari (1-20C). La meiosi II arriba al seu terme només si l'ovòcit és fecundat; en cas contrari, la cèl·lula degenera en 24 hores després de l'ovulació, aproximadament. No se sap amb certesa si el primer cos polar experimenta una segona divisió o no, però s'han observat ovòcits fecundats acompanyats per tres cossos polars.
III. Gametogènesi en l’home: espermatogènesi
A diferència de la dona, els espermatozoides són formats des de la pubertat i durant tota la vida adulta, sense estar formats al naixement. Les cèl·lules germinals evolucionen cap a espermatogonis. A partir de la pubertat, per mitosi i meiosis consecutives es formen espermàtides que posteriorment maduraran a espermatozoides. EN L’ESPERMATOGÈNESI, les cèl·lules van diferenciant-se progressivament per a ser mòbils. Durant el desenvolupament embrionari, les cèl·lules germinals migren del sac vitel·lí a les gònades masculines, on evolucionen fins a espermatogonis. A partir de la pubertat, els espermatogonis donen lloc a espermatòcits primaris per mitosi, i aquestes a espermatòcits secundaris (1a meiosi) i a espermàtides (2a meiosi) finalment a espermatozoides. Els espermatozoides es formen a l’interior dels túbuls seminífers dels testicles i completen la seua maduració i adquireixen mobilitat en l’epidídim. LA CAPACITACIÓ dels espermatozoides es dona per contacte amb fluids vaginals. Conversió a una cèl·lula mòbil i capaç de penetrar l’òvul. Formació de l’acrosoma (enzims que permeten travessar les capes que emboliquen a l’òvul). Condensació del nucli, formació del coll, peça intermèdia i cua, eliminació de la major part del citoplasma. La seua maduració ocorre en l’epidídim. La seua capacitat de fecundar ocorre en entrar en contacte amb fluids del tracte genital femení (capacitació). HABITUALMENT, fecundació al 1/3 extern de la trompa uterina. L’òvul una vegada ovulat avança per la trompa uterina cap a l’úter, primer ràpid i en la trompa més lentament (dies). El més habitual és que la fecundació ocórrega en el terç extern de la trompa. Si hi ha bona mobilitat, l’òvul fecundat es desplaçarà fins a l’úter abans d’implantar-se. Si no la hi ha, hi ha risc d’embarassos estòpics. FECUNDACIÓ: capacitació, reacció acrosòmica i fusió de membranes cel·lulars. Els espermatozoides ejaculats encara no són capaços de fecundar. En entrar en contacte amb fluids del tracte femení s’ha de donar (1) la capacitació de l’espermatozoide. Provoca canvis en la membrana que permeten que es done la reacció acrosòmica i incrementen la mobilitat dels espermatozoides (hiperactivació). En entrar en contacte amb la zona pel·lúcida comença (2) la reacció acrosòmica: alliberament d'enzims hidrolítics (hialuronidasa, etc) que (3) dissolen la zona pel·lúcida i permeten (4) aconseguir la membrana cel·lular de l'òvul. Una vegada els (5) dos pronuclis es troben a l'interior de l'òvul, (6) completen la 2a meiosi i es forma el (7) zigot per agregació dels dos pronuclis, completant-se la fecundació. INMEDIATAMENT després de la formació del zigot comença la segmentació:
1. L’entrada d’un espermatozoide estimula a l’òvul per a completar la
segona divisió meiòtica. 2. Restableix el nombre diploide de cromosomes. 3. Barreja de cromosomes materns i paterns: variació genètica. 4. Determina el sexe cromosòmic de l’embrió. 5. Dona lloc a l’activació mitòtica del zigot i inicia la segmentació. III. La maduració dels espermatozoides comença en la pubertat.
L'espermatogènesi, que comença en la pubertat, comprén tots els
fenòmens mitjançant els quals els espermatogonis es transformen en espermatozoides. Al naixement, les cèl·lules germinals poden identificar- se en l'home en els cordons sexuals dels testicles com a cèl·lules grans i pàl·lides envoltades per cèl·lules de sustentació. (1-21A). Les cèl·lules de sustentació, que són derivades de l'epiteli superficial de la glàndula de la mateixa manera que les cèl·lules fol·liculars, es converteixen en cèl·lules sustentaculars o cèl·lules de Sertoli (1-21C).
Poc abans de la pubertat els cordons sexuals es tornen buits i es
converteixen en els túbuls seminífers. Quasi al mateix temps les cèl·lules germinals primordials donen origen als espermatogonis, que són de dos tipus: espermatogonis de tipus Al fet que es divideixen per mitosi per a formar una reserva contínua de cèl·lules mare (stem cells) i espermatogonis de tipus B, que donen origen als espermatòcits primaris. En el curs normal dels esdeveniments, algunes de les cèl·lules tipus A abandonen la població de cèl·lules mare i donen origen a generacions successives de espermatogonis, cadascuna d'elles més diferenciada de l'anterior (1-21B i C, i 1-22).
Una vegada es va completar la ultima divisió de cèl·lules de tipus A, es
formen els espermatogonis de tipus B que es divideixen per mitosi i finalment es diferencien a espermatòcits primaris (1-21 i 1-22). Els espermatòcits primaris després entren en una profase prolongada (22 dies), seguida per una finalització ràpida de la meiosi I i la formació d'espermatòcits secundaris. Durant la segona divisió meiòtica aquestes cèl·lules comencen immediatament a formar espermàtides haploides (1- 21 a 1-23). Mentre succeeixen aquests esdeveniments, des del moment en què les cèl·lules de tipus A abandonen la població de cèl·lules mare fins a la formació de espermàtides, la citocinesi és incompleta, de manera que les generacions cel·lulars successives estan unides per ponts citoplasmàtics. De tal manera, la progènie d'un sol espermatogoni de tipus A forma un grup de cèl·lules germinals que mantenen contacte durant la diferenciació (1-22). A més, els
espermatogonis i les espermàtides romanen inclosos en profunds
recessos de les cèl·lules de Sertoli durant tot el seu desenvolupament (1- 24). D'aquesta manera les cèl·lules de Sertoli proporcionen sostingues i protecció a les cèl·lules germinals, participen en la seua nutrició i ajuden a l'alliberament dels espermatozoides madurs. IV. Espermatogènesi La sèrie de canvis que experimenten les espermàtides per a la seua transformació en espermatozoides rep el nom d’espermatogènesi. Aquests canvis són:
a) Formació de l'acrosoma, que s'estén sobre la meitat de la superfície
nuclear i conté enzims que ajuden a la penetració de l'ovòcit i les capes que l'envolten durant la fecundació (1-25).
b)
Condensació del nucli.
c) Formació del coll, peça intermèdia i cua i
d) Eliminació de la major part del citoplasma. En l'ésser humà, el temps
necessari perquè el espermatogoni es convertisca en un espermatozoide madur és d'al voltant de 64 dies.
Els espermatozoides completament formats arriben a la llum dels túbuls
seminífers, des d'on són espentats cap a l'epidídim pels elements contràctils que es troben en la paret dels túbuls. Encara que al principi són poc mòbils, els espermatozoides aconsegueixen la seua mobilitat completa en l'epidídim.
resum llibre d'embriologia
TEMA 2: Embrió. Fecundació a les primeres setmanes.