7.1.

Dźwięki
Słuch odgrywa rolę w orientacji przestrzennej, a także w rozumieniu mowy, bardzo ważnej w ludzkiej
komunikacji. Dlaczego słyszymy dźwięki? Co to jest dźwięk? Dźwięk jest to wrażenie słuchowe,
spowodowane falą akustyczną rozchodzącą się w ośrodku sprężystym np. w ciele stałym, cieczy, gazie.
Zasadniczym nośnikiem fal dźwiękowych jest powietrze. Przy źródle dźwięku powietrze jest
naprzemiennie zagęszczane i rozrzedzane. Zagęszczanie powoduje wzrost ciśnienia powietrza, a
rozrzedzanie jego obniżenie. Te wahania ciśnienia są to fale dźwiękowe, które rozprzestrzeniają się z
prędkością dźwięku.

W próżni np. w kosmosie, dźwięk nie mógłby powstać, ponieważ nie ma w próżni cząsteczek
powietrza, które mogłyby zostać poruszone przez drgające przedmioty.

Prędkość dźwięku w powietrzu w temperaturze zera stopni Celsjusza wynosi około 333 metry na
sekundę. Zapis graficzny wahań ciśnienia akustycznego przedstawia się w postaci falistych krzywych.
Odległość pomiędzy sąsiednimi miejscami o tym samym ciśnieniu stanowi długość fali. Z kolei
maksymalne odchylenie od stanu spoczynkowego stanowi amplitudę. Amplituda jest miarą siły fali
dźwiękowej. Amplituda dźwięku jest określana w jednostkach ciśnienia lub jednostkach energii.
Wysokość dźwięku jest zazwyczaj charakteryzowana przez jego częstotliwość. Częstotliwość określa
jak często w danym miejscu pola pojawia się takie samo ciśnienie akustyczne. Innymi słowy mówiąc
częstotliwość określa liczbę drgań, czyli cykli fali dźwiękowej, w danej jednostce czasu. Częstotliwość
dźwięku wyraża się w cyklach na sekundę, czyli w hercach-Hz.

Zmysł słuchu człowieka umożliwia percepcję dźwięków o częstotliwości od około 16 Hz do około 20

000 Hz, przyjmijmy w uproszczeniu, że od 20 do 20 000 Hz. W praktyce jednak górna granica
słyszalności może z wiekiem obniżyć się do 5000 Hz. Zmysł słuchu człowieka jest najbardziej wrażliwy
na zakres częstotliwości od 2000 do 5000 Hz. Zatrzymajmy się na chwilę jeszcze przy zagadnieniu
ciśnienia akustycznego. Ciśnienie fali akustycznej często jest wyrażane nie za pomocą paskali, ale za
pomocą poziomu ciśnienia akustycznego wyrażanego w decybelach. Z kolei natężenie dźwięku jest to
ilość energii akustycznej przechodzącej w czasie przez jednostkę powierzchni.

Praktycznie rzecz biorąc, tylko dźwięk o ściśle sinusoidalnym przebiegu fali akustycznej określany jest
jako ton. Inaczej jest on nazywany tonem czystym. Takie dźwięki tworzące pojedynczą falę
sinusoidalną, są emitowane przy użyciu kamertonu. Tak zwane jednokreślne A tonu kamertonu, ma
częstotliwość 440 Hz. Czysty ton ma tylko jedną częstotliwość i jedną amplitudę.

Większość rzeczywistych dźwięków nie jest tonami czystymi. Tworzą je złożone fale zawierające
kombinację różnych częstotliwości i amplitud. Słyszymy zróżnicowane dźwięki np. odróżniamy klarnet
od pianina, ponieważ większość dźwięków zawiera zróżnicowane kombinacje częstotliwości i
amplitud. Zawarty w nim najniższy ton określa wysokość tonu określonego dźwięku, a tony wyższe
nadają mu tak zwaną barwę. Jednokreślne A brzmi inaczej, kiedy jest śpiewane przez tenora, grane na
pianinie, organach czy harfie.

7.2. Psychologiczne wymiary dźwięku

Trzema wymiarami psychologicznymi dźwięku, których doświadczamy, są wysokość, głośność i jakość.
Wysokość dźwięku jest wyznaczona jego częstotliwością. Wysoka częstotliwość tworzy dźwięki
wysokie.

Niska częstotliwość odpowiada za dźwięki niskie. Pełny zakres ludzkiej wrażliwości na tony czyste
rozciąga się od 20, są to tony niskie, do 20 000 Hz, czyli do tonów wysokich.

Związek pomiędzy wysokością i częstotliwością nie ma charakteru liniowego. W zakresie niskich

częstotliwości skali zwiększenie częstotliwości zaledwie o parę Hz zwiększa wyraźnie wysokość.
Natomiast w zakresie wysokim potrzebujemy dużo większego wzrostu częstotliwości, by usłyszeć
różnicę wysokości. Dla przykładu, dwa najniższe tony fortepianu różnią się tylko o 1,6 Hz, podczas gdy
dwa najwyższe oddziela 235 Hz, czyli różnica ponad 140 razy większa.

Kolejnym wymiarem psychologicznym odbieranego dźwięku jest głośność, czyli natężenie dźwięku.
Natężenie dźwięku jest wyznaczone przez jego amplitudę. Często głośność mierzy się i wyraża w
decybelach (dB).

Fale dźwiękowe o wysokiej amplitudzie są odbierane jako głośne, a te o niskiej amplitudzie są

odbierane jako ciche.

Zmysł słuchu człowieka jest wrażliwy na zakres natężeń. Począwszy od tykania zegarka ręcznego z
odległości 7 m.

Skończywszy na dźwięku startującego odrzutowca słyszanego z odległości niecałych 100 m, który jest
tak głośny, że sprawia ból. W kategoriach fizycznych jednostek ciśnienia dźwiękowego odrzutowiec
wytwarza falę dźwiękową ponad miliard razy silniejszą niż tykanie zegarka.

Barwa dźwięku odzwierciedla jakość złożonej fali dźwiękowej, która go tworzy. Dźwięk złożony można
analizować jako sumę wielu różnych czystych tonów o zróżnicowanej amplitudzie i częstotliwości.

W tonie tak złożonym jak środkowe C, najniższa częstotliwość, wynosząca około 256 Hz, jest
odpowiedzialna za wysokość i nazywana jest podstawową. Wyższe częstotliwości nazywane są
harmonicznymi lub alikwotami i stanowią wielokrotność częstotliwości podstawowej. Cały dźwięk,
który słyszymy, jest wynikiem działania częstotliwości podstawowej i częstotliwości harmonicznych.

Szum jest to dźwięk, który nie posiada jasnej, prostej struktury częstotliwości podstawowej i
częstotliwości harmonicznych. Szum zawiera wiele częstotliwości, które nie pozostają w
systematycznych wzajemnych relacjach.

7.3. Fizjologia słyszenia

Przyjrzyjmy się procesom fizjologicznym zmysłu słuchu, które leżą u podłoża doznań słuchowych.

Dźwięk, czyli drgające molekuły powietrza docierają do ucha zewnętrznego. Ucho zewnętrzne składa
się z małżowiny usznej i z przewodu słuchowego zewnętrznego. Ukształtowanie małżowiny usznej i jej
lejkowate wejście do przewodu słuchowego zewnętrznego wzmacniają ciśnienie akustyczne
docierające do błony bębenkowej. Niektóre dźwięki docierają do zewnętrznego przewodu słuchowego
bezpośrednio, inne zaś po odbiciu się od małżowiny usznej.
Fala dźwiękowa wędruje przewodem słuchowym zewnętrznym. Przewód ten wysłany jest cienką
skórą, spoczywającą na ochrzęstnej i okostnej. W skórze części chrzęstnej występują liczne włosy, duże
gruczoły łojowe i oraz gruczoły woskowinowe, które wytwarzają woskowinę. Nadmierne
nagromadzenie się woskowiny w przewodzie słuchowym zewnętrznym może utrudniać słyszenie.

Na wewnętrznym odcinku przewodu słuchowego zewnętrznego, fal akustyczna dociera do cienkiej

błony, nazywanej błoną bębenkową. Zmiany ciśnienia fali dźwiękowej wprawiają w ruch błonę
bębenkową.

Błona bębenkową przekazuje drgania z ucha zewnętrznego do środkowego, będącego komorą, która
zawiera najmniejsze kości ludzkiego ciała, czyli kosteczki słuchowe. Tymi kosteczkami słuchowymi są
młoteczek, kowadełko i strzemiączko. Ucho środkowe jest połączone od przodu z jama gardła poprzez
trąbkę słuchową. Jama bębenkowa jest wysłana cienką błoną śluzową. Kosteczki słuchowe tworzą
ciąg, łączący błonę bębenkową, do której przylega młoteczek, z tak zwaną błoną okienka owalnego
ślimaka, do której przylega strzemiączko. Między młoteczkiem a strzemiączkiem znajduje się
kowadełko. Kosteczki słuchowe są połączone pomiędzy sobą za pomocą stawów maziowych.

Działanie kosteczek słuchowych składa się na etap mechaniczny, który przekazuje drgania do ślimaka,
znajdującego się w uchu wewnętrznym. Ucho wewnętrzne z uwagi na swoją skomplikowana budowę,
jest nazywane błędnikiem. Znajduje się ono w części skalistej kości skroniowej. Ucho wewnętrzne
składa się z jam i kanalików kostnych oraz z leżących w nim struktur błoniastych i zawiera takie
struktury, jak przedsionek, kanały półkoliste i ślimak. Jama błędnika kontaktuje się z uchem
środkowym poprzez tak zwany otwór okrągły i otwór owalny.

Struktury błoniaste są zanurzone w płynie nazywanym perilimfą, czyli inaczej przychłonką. Natomiast
w ich wnętrzu znajduje się endolimfa, czyli inaczej śródchłonka. Ślimak jest kanałem kostnym o
długości około 3 cm. Przyjmijmy, że kształtem przypomina zwiniętą muszlę ślimaka. Zwija się dwa i
pół razy. Na całej swojej długości kanał ślimakowy jest podzielony przez blaszkę spiralna kostną, na
część górną i dolną. Blaszka spiralna w części przyśrodkowej jest zbudowana z kości gąbczastej, a w
części obwodowej składa się z blaszki spiralnej błoniastej, czyli inaczej mówiąc z błony podstawnej lub
jeszcze inaczej z błony podstawowej. Na błonie podstawnej spoczywa narząd recepcyjny słuchu, czyli
narząd Cortiego.

W części górnej przewodu ślimakowego znajduje się błona przedsionkowa, czyli błona Reissnera. Błona
Reissnera dzieli tę część przewodu na dwie podłużne części: na schody przedsionka i na schody
środkowe. Przyjmijmy, że przypominają one zwinięte spiralnie jak muszla ślimaka schody, wznoszące
się podobnie jak schody na wieży zamkowej. Poniżej blaszki podstawnej znajdują się schody bębenka.

Omówmy teraz narząd Cortiego. W schodach środkowych, czyli we właściwym przewodzie

ślimakowym, znajduje się narząd recepcyjny słuchu, nazywany narządem spiralnym lub inaczej
narządem Cortiego. Składa się on z nabłonkowych komórek podporowych i z komórek włoskowatych
lub inaczej komórek zmysłowych. Komórki włoskowate ułożone są w szeregi. Właściwymi komórkami
słuchowymi są zatem komórki włoskowate. Jest ich w narządzie Cortiego około 16 000. Na wolnej
powierzchni komórek włoskowatych znajduje się tzw. włoski. W cytoplazmie znajdują się pałeczki
synaptyczne, czyli ciałka składające się centralnego filamentu otoczonego pęcherzykami
synaptycznymi z neuromediatorem.
A jak działa ślimak? Otóż fala akustyczna rozchodząca się w powietrzu przewodu słuchowego
zewnętrznego napotyka błonę bębenkową i poprzez kosteczki słuchowe wprawia w ruch płyn –
perilimfę. To znaczy, kiedy drgania strzemiączka przenoszą się na okienko owalne w podstawie
ślimaka, płyn ślimaka podlega odpowiednim ruchom falowym. Drgania perilimfy o określonej
częstotliwości powodują drgania błony podstawnej i całego narządu Cortiego. Oczywiście drgania
perilimfy udzielają się komórkom włoskowatym. Falowanie to przenosi się wzdłuż krętej struktury
ślimaka. Ruch tego płynu powoduje falowy ruch błony podstawowej, co z kolei wygina komórki
włoskowate. Wyginanie komórek włoskowatych przez falowe ruchy błony podstawowej, w efekcie
powoduje pobudzenie łączących się z nimi zakończeń nerwowych. Dzięki temu mechaniczne drgania
błony podstawowej są przekształcane w aktywność komórek nerwowych.

A jak zbudowana jest droga słuchowa? Otóż do podstawno-bocznych powierzchni komórek

włoskowatych dochodzą włókna nerwowe. Pośród nich wyróżnia się dośrodkowe włókna akustyczne
i spiralne. Włókna te są dendrytami komórek dwubiegunowych zwoju spiralnego. Pobudzenia
nerwowe opuszczają ślimak przez wiązkę neuronów, zwaną nerwem słuchowym. Neurony te
spotykają się w jadrze ślimakowym pnia mózgu. Podobnie jak krzyżowanie się nerwów w drodze
wzrokowej, w drodze słuchowej pobudzenie z jednego ucha dochodzi do obu stron mózgu. Sygnały
dźwiękowe przechodzą przez cały ciąg jąder do kory słuchowej w płatach skroniowych półkul
mózgowych, gdzie zachodzi wyższy etap przetwarzania tych sygnałów.

7.4. Teorie percepcji wysokości dźwięku

Jakie teorie zaproponowano dla wyjaśnienia zdolności słyszenia? Zacznijmy od omówienia teorii
miejsca. Teoria miejsca została zaproponowana przez Hermanna von Helmholtza w XIX w. Została ona
zmodyfikowana i dopracowana przez Georga von Bekesy’ego, który dzięki temu otrzymał nagrodę
Nobla w 1961 roku.

Według teorii miejsca błona podstawna drga na skutek przewodzenia fali dźwiękowej, a różnym
częstotliwościom odpowiadają rozmaicie zlokalizowane ruchy tej błony we wnętrzu ślimaka. Przy
dźwiękach o wysokiej częstotliwości ruch falowy błony podstawnej jest najsilniejszy u podstaw ślimaka
i tam wyginają się komórki włoskowate, które z kolei pobudzają zakończenia nerwowe. Innymi słowy
mówiąc wysokie częstotliwości fal akustycznych powodują największe drgania błony podstawnej w
pobliżu okienka owalnego, czyli u podstawy ślimaka. Natomiast fale akustyczne o niskiej częstotliwości
powodują największe drgania w pobliżu wierzchołka ślimaka. Ponadto, im są większe odchylenia błony
podstawnej, tym większa liczba komórek włoskowatych zostaje pobudzona i tym większe natężenie
dźwięków jest rejestrowane.

Zatem przy dźwiękach o częstotliwości niskiej najsilniejszy ruch falowy występuje na przeciwległym
odcinku ślimaka, w pobliżu jego szczytu. Zatem percepcja wysokości dźwięku zależy od miejsca błony
podstawowej ślimaka, w którym pojawia się najsilniejsza stymulacja. Komórki włoskowate są
mechanoreceptorami. Drgania błony podstawnej, a wraz z nią drgania komórek włoskowatych
powodują zginanie tworów włoskowatych, czyli stereocylii. Zginanie streocylii jest przyczyną otwarcia
kanałów białek transportowych dla jonów potasu, które przenikają z endolimfy. Powoduje to
przekazanie potencjału czynnościowego do dendrytów komórek zwojów ślimaka.

Druga teoria dotycząca zdolności słyszenia jest to teoria częstotliwości. Teoria częstotliwości opisuje
rozłożenie reakcji neuronalnych w czasie. Według niej neurony wyładowują się tylko w określonej fazie
cyklu fali sinusoidalnej - prawdopodobnie u jej szczytów. Tempo wyładowań jest uwarunkowane
częstotliwością tonu i stanowi sygnał częstotliwości.

Zatrzymajmy się tutaj na chwilę i zastanówmy się nad percepcja dźwięków wysokich. Maksymalna
częstotliwość wyładowań komórek nerwowych biorących udział w percepcji dźwięków nie przekracza
2000 Hz. Zatem pojedyncze neurony nie mogą wyładowywać się z częstotliwością wystarczającą do
tego, by reprezentować dźwięki bardzo wysokie. Wynika z tego, że pojedyncze neurony nie są zdolne
do rozróżniania dźwięków powyżej 2000 Hz. A przecież jesteśmy w stanie słyszeć takie dźwięk.
Dlaczego? Wytłumaczeniem tego zjawiska jest zasada salwy. Według zasady salwy, suma zbiorczej
aktywności nerwu słuchowego tworzy wzorzec odpowiadający fali dźwiękowej, chociaż wyładowania
poszczególnych włókien nie są wystarczająco szybkie, by odtwarzać pełny wzorzec fali dźwiękowej.

Pamiętajmy także, że zmysł słuchu umożliwia zakodowanie informacji o częstotliwości dźwięku, jego
natężeniu i kierunku, a także o odległości od źródła dźwięku. Wiemy już, że poszczególne
częstotliwości odwzorowywane są oddzielenie wzdłuż ślimaka i przewodzone w odrębnych włóknach
drogi słuchowej do mózgu. Teoretycznie możliwe jest odróżnienie 1000 Hz od 1003 Hz, czyli różnicy 3
Hz. Względny próg rozróżniania natężenia jest wyższy, tzn. teoretycznie zjawisko akustyczne jest
odbierane jako głośniejsze lub cichsze dopiero wtedy, kiedy natężenie dźwięku zmieni się o
współczynnik 1,1. Duże natężenie prowadzi do częstszych potencjałów czynnościowych.

A czym wytłumaczyć możliwość ustalania położenia obiektów na podstawie oceny kierunku

odbieranych od nich dźwięków? Do tego celu służy ocena czasu docierania dźwięku do każdego z uszu.
Załóżmy, że dźwięk emitowany z prawej strony dociera szybciej do prawego ucha niż do lewego. Przy
jeszcze rozpoznawalnej różnicy kierunku, wynoszącej 4 stopnie opóźnienie na uchu odwróconym
wynosi około jedną stutysięczną część sekundy. Ponadto ucho odwrócone słyszy dźwięk ciszej. To
niższe ciśnienie akustyczne wyzwala z pewnym opóźnieniem powstanie potencjałów czynnościowych.
Dlatego pobudzenie od ucha odwróconego dociera do mózgu nieco później. Z kolei odległość od źródła
dźwięku rozpoznawania jest między innymi dzięki temu, że wysokie częstotliwości ulegają większemu
tłumieniu podczas przenoszenia niż niższe. Zatem im dłuższa jest droga danego dźwięku, tym mniejszy
będzie udział wysokich częstotliwości w docierającym dźwięku.