Download as docx, pdf, or txt
Download as docx, pdf, or txt
You are on page 1of 109

iCytológia és szövettan

Tartalomjegyzék

A SEJTMEMBRÁN SZERKEZETE, RECEPTOROK ÉS


IONCSATORNÁK: ................................................. 9

SEJTMEMBRÁN: ...............................................................................................................................
9 MEMBRÁN
FEHÉRJÉK: ........................................................................................................................ 9
GLYCOCALIX: .................................................................................................................................
11

SEJTFELSZÍNI SPECIALIZÁCIÓK ÉS SEJTKAPCSOLÓ


STRUKTÚRÁK: ................................................... 11

MEMBRÁN DOMÉNEK: .....................................................................................................................


11 SEJTADHÉZIÓS
MOLEKULÁK: .............................................................................................................. 11 S EJT-
MÁTRIX ADHÉZIÓS MOLEKULÁK: .................................................................................................. 12
SEJTKAPCSOLÓ
STRUKTÚRÁK: ............................................................................................................ 12
MECHANIKAI KAPCSOLÓ
ELEMEK: ................................................................................................................. 12 D IFFÚZIÓS
GÁTAT KÉPZŐ KAPCSOLÓELEM: ......................................................................................................
13 NEXUS (GAP
JUNCTION): ............................................................................................................................. 13

AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM ÉS A GOLGI


APPARÁTUS: ............................................................ 13

ENDOPLAZMÁS RETIKULUM: ..............................................................................................................


13 DURVA FELSZÍNŰ ENDOPLAZMÁS
RETIKULUM: ................................................................................................. 14 S IMA FELSZÍNŰ
ENDOPLAZMÁS RETIKULUM: ................................................................................................... 14
GOLGI-APPARÁTUS: ........................................................................................................................
14 FEHÉRJÉK SZÉTOSZTÁSA A TRANSZ -GOLGI-
HÁLÓZATBÓL: ................................................................................... 14

ENDOCITÓZIS ÉS EXOCITÓZIS. INTRACELLULÁRIS


TRANSZPORT: ................................................... 15
EXOCYTOSIS: .................................................................................................................................
15
ENDOCYTOSIS: ...............................................................................................................................
15
PHAGOCYTOSIS: ...............................................................................................................................
.......... 15
PINOCYTOSIS: ...................................................................................................................................
......... 16 VESICULARIS
TRANSZPORT: ............................................................................................................... 17

LIZOSZÓMÁK, PEROXISZÓMÁK, VEZIKULÁK, MULTIVEZIKULÁRIS TESTEK ÉS


CITOPLAZMA
ZÁRVÁNYOK: ..............................................................................................................................
17

LYSOSOMA: ..................................................................................................................................
17
PEROXISOMA: ...............................................................................................................................
18
VESICULA: ....................................................................................................................................
18

A MITOKONDRIUMOK SZERKEZETE ÉS
FUNKCIÓJA: ..................................................................... 18

Oldal 2 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


MITOCHONDRIUM: .........................................................................................................................
19

A CITOPLAZMA SZERKEZETE ÉS A
CITOSZKELETON: ...................................................................... 19

CITOPLAZMA: ................................................................................................................................
19 CITOSKELETON
(SEJTVÁZ): ................................................................................................................. 20
MIKROTUBULUSOK: ...........................................................................................................................
......... 20
MIKROFILAMENTUMOK: ......................................................................................................................
........ 20 INTERMEDIER-
FILAMENTUMOK: .................................................................................................................... 21

CENTRIOLUMOK, CSILLÓK ÉS
FLAGELLUMOK: .............................................................................. 21

CYTOCENTRUM,
CENTROSOMA: ......................................................................................................... 21
CENTRIOLUMOK:................................................................................................................................
........ 22
MTOC: .............................................................................................................................................
....... 22 KINOCILIUM, CILIUM
(CSILLÓ): ........................................................................................................... 22
FLEGELLUM: ..................................................................................................................................
23

A SEJTMAG SZERKEZETE ÉS
FUNKCIÓJA: ...................................................................................... 23

SEJTMAG
SZERKEZETE: ..................................................................................................................... 23
SEJTMAG
ALAKJA:....................................................................................................................................... 23
KROMATIN: .......................................................................................................................................
........ 23 SEJTMAGVACSAK
(NUCLEOLUS): ......................................................................................................... 24
SEJTMAGHÁRTYA: ...........................................................................................................................
24

SEJTCIKLUS, SEJTHALÁL ÉS
REGENERÁCIÓ:................................................................................... 25

SEJTCIKLUS: ...................................................................................................................................
25 SEJTCIKLUS BELSŐ
SZABÁLYOZÁSA: ................................................................................................................ 25
SEJTCIKLUS KÜLSŐ
SZABÁLYOZÁSA: ................................................................................................................ 25
SEJTHALÁL: ...................................................................................................................................
26

A MITOSIS STÁDIUMAI: ..............................................................................................................


26

1. PROFÁZIS: .............................................................................................................................. 27
2. PROMETAFÁZIS: ...................................................................................................................... 27
3. METAFÁZIS: ............................................................................................................................ 27
4. ANAFÁZIS:.............................................................................................................................. 27
5. TELOFÁZIS: ............................................................................................................................. 27
CYTOKINÉZIS: ................................................................................................................................
27

A MEIOSIS STÁDIUMAI: ..............................................................................................................


27

Oldal 3 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


I. MEITOTICUS OSZTÓDÁS: ................................................................................................................
28
PROFÁZIS: ........................................................................................................................................
......... 28 METAFÁZIS, ANAFÁZIS,
TELOFÁZIS: ................................................................................................................ 28
II:MITOTIKUS OSZTÓDÁS:..................................................................................................................
29

A SEJTEK ÉS SZÖVETEK ELŐKÉSZÍTÉSE FÉNY- ÉS ELEKTRONMIKROSZKÓPOS


VIZSGÁLATRA. METSZÉSI ÉS FESTÉSI
MÓDSZEREK: ............................................................................................................. 31

SEJTEK ÉS SZÖVETEK ELŐKÉSZÍTÉSE FÉNYMIKROSZKÓPOS VIZSGÁLATRA


......................................................... 31
FIXÁLÁS: ...........................................................................................................................................
........ 31 VÍZTELENÍTÉS, BEÁGYAZÁS,
METSZÉS: ............................................................................................................ 32 F ESTÉS,
LEFEDÉS: .......................................................................................................................................
32 SZÖVETTANI FESTÉSI
ELJÁRÁSOK: .................................................................................................................. 32
FAGYASZTOTT
METSZÉS: .............................................................................................................................. 32
ELEKTRONMIKROSZKÓPOS
ELŐKÉSZÍTÉS: ............................................................................................... 33 EGYÉB
ELEKTRONMIKROSZKÓPOS
MÓDSZEREK: ............................................................................................... 33
HISZTOKÉMIA: ...............................................................................................................................
33
ENZIMHISZTOKÉMIA: .......................................................................................................................
33
IMMUNHISZTOKÉMIA: .....................................................................................................................
33 IN SITU
HYBRIDIZÁCIÓ: ..................................................................................................................... 34
AUTORADIOGRÁFIA: ........................................................................................................................
34

1. HÁMSZÖVET: ..........................................................................................................................
34

EGYRÉTEGŰ LAPHÁM: ......................................................................................................................


35 EGYRÉTEGŰ
KÖBHÁM: ..................................................................................................................... 36
EGYRÉTEGŰ HENGERHÁM: ................................................................................................................
36 TÖBBMAGSOROS
HENGERHÁM: ......................................................................................................... 37 T ÖBBRÉTEGŰ
EL NEM SZARUSODÓ LAPHÁM:.......................................................................................... 38
TÖBBRÉTEGŰ ELSZARUSODÓ
LAPHÁM: ................................................................................................. 38 T ÖBBRÉTEGŰ
KÖBHÁM: ................................................................................................................... 39
UROTHELIUM (ÁTMENETI HÁM): ........................................................................................................
39 TÖBBRÉTEGŰ
HENGERHÁM: .............................................................................................................. 40

MIRIGYHÁM: ..............................................................................................................................
40

EXOEPITHELIALIS
MIRIGYEK: .............................................................................................................. 42 É RZÉKHÁM
(NEUROEPITHELIUM): ....................................................................................................... 42
PIGMENTHÁM: ..............................................................................................................................
43

2. KÖTŐ- ÉS
TÁMASZTÓSZÖVETEK: ............................................................................................. 43

KÖTŐSZÖVETI
SEJTEK: ...................................................................................................................... 43
FIBROCYTA: ......................................................................................................................................
......... 43

Oldal 4 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


RETICULUMSEJT
(RETICULOCYTA): ................................................................................................................. 44
MELANOCYTA
(PIGMENTSEJT): ..................................................................................................................... 44
MESENCHYMALIS
SEJTEK: ............................................................................................................................ 44
APIPOCYTA, ZSÍRSEJT,
ZSÍRSZÖVETEK: ............................................................................................................ 44 MOBILIS
(SZABAD) KÖTŐSZÖVETI SEJTEK: ............................................................................................. 46
MACROPHAG
(HISTOCYTA): ......................................................................................................................... 46
HÍZÓSEJT: ........................................................................................................................................
......... 46
LYMPHOCYTA: ...................................................................................................................................
........ 46
PLAZMASEJTEK: ................................................................................................................................
......... 46
GRANULOCYTÁK: ..............................................................................................................................
......... 47 EXTRACELLULARIS MATRIX
(ECM): ..................................................................................................... 47 KÖTŐSZÖVETI
ROSTOK: ............................................................................................................................... 47
AMORF
ALAPÁLLOMÁNY: .............................................................................................................................
49 ADHÉZIÓS
MOLEKULÁK: .............................................................................................................................. 49
MEMBRANA
BASALIS: ................................................................................................................................. 50

KÖTŐSZÖVETEK
TÍPUSAI: ............................................................................................................ 50

EMBRYONALIS
KÖTŐSZÖVET: ............................................................................................................. 50 É RETT
KÖTŐSZÖVET:........................................................................................................................ 51

PORCSZÖVET: .............................................................................................................................
53
HYALIN PORC: ................................................................................................................................
53 RUGALMAS
PORC: .......................................................................................................................... 55 R OSTOS
PORC: ............................................................................................................................... 55

CSONTSZÖVET: ...........................................................................................................................
57

CSONTSZÖVETI
SEJTEK:..................................................................................................................... 57 C SONTOK
FELÉPÍTÉSE: ...................................................................................................................... 58
CSONTOSODÁSI FORMÁK: .................................................................................................................
60

3. IZOMSZÖVET: .........................................................................................................................
62

HARÁNTCSÍKOLT IZOMSZÖVET: .....................................................................................................


62 SZÍVIZOMSZÖVET: ........................................................................................................................
66 SIMAIZOMSZÖVET: .......................................................................................................................
67

4. IDEGSZÖVET: ....................................................................................................................... 68

IDEGSEJT (NEURON): ....................................................................................................................


68
GLIASEJTEK: ..................................................................................................................................
73

Oldal 5 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


5. AZ EREK
SZÖVETTANA: ............................................................................................................ 76

AZ EREK ÁLTALÁNOS
FELÉPÍTÉSE: ........................................................................................................ 76 A RTERIAK
TÍPUSAI: .......................................................................................................................... 77 1.
ELSTICUS TÍPUSÚ
ARTERIÁK: ..................................................................................................................... 77 2. I ZMOS
TÍPUSÚ ARTERIAK: .........................................................................................................................
78 3.
KAPILLARISOK: ..................................................................................................................................
..... 79
VÉNÁK: ........................................................................................................................................
80

6. A LÉGZŐRENDSZER
SZÖVETTANA: ........................................................................................... 82

1. AZ ORRÜREG
SZÖVETTANA: ........................................................................................................... 82 2.
GÉGE: ...................................................................................................................................... 83
3. TRACHEA: .................................................................................................................................
85 4.
BRONCHUSOK: ........................................................................................................................... 86
5. BRONCHIOLUSOK: .......................................................................................................................
86 6.
ALVEOLUSOK: ............................................................................................................................ 87

7. AZ EMÉSZTŐ RENDSZER
SZÖVETTANA: .................................................................................... 90

1. A TÁPCSATORNA FALÁNAK ÁLTALÁNOS


FELÉPÍTÉSE: .......................................................................... 90 2. A SZÁJÜREG
SZÖVETTANA: ......................................................................................................... 91 3.
FOGAK: ................................................................................................................................. 94 4.
NYÁLMIRIGYEK (GLANDULAE SALIVARIAE): .....................................................................................
96 5. OESOPHAGUS: ........................................................................................................................
97 6. VENTRICULUS /
GASTER: ............................................................................................................ 98 7. I NTESTINUM
TUNUE: ................................................................................................................ 102 7A
DUODENUM: ...................................................................................................................................
103 7B JEJUNUM:
........................................................................................................................................ 103 7C
ILEUM: ............................................................................................................................................
104 8. INTESTINUM CRASSUM
(COLON): ................................................................................................ 104 9.
PANCREAS: ............................................................................................................................ 108
10. HEPAR: ............................................................................................................................... 109
11. VESICA FALLEA / CHOLECYSTA: ..................................................................................................
111
8. A VIZELETKIVÁLASZTÓ ÉS –ELVEZETŐ RENDSZER
SZÖVETTANA ............................................... 112

A VESE SZÖVETTANA:......................................................................................................................
112 VESEMEDENCE,
VESEKELYHEK: .......................................................................................................... 118
URETER: ......................................................................................................................................
118 VESICA
URINARIA: ......................................................................................................................... 119
URETHRA: ...................................................................................................................................
120 A FÉRFI NEMI
SZERVEK: ................................................................................................................... 121
SPERMATOGENESIS: .......................................................................................................................
123

Oldal 6 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


A NŐI NEMI SZERVEK
SZÖVETTANA: .................................................................................................... 131 A
MENSTRUÁCIÓS CIKLUS: ...............................................................................................................
137

9. VÉRSZÖVET ÉS
VÉRKÉPZÉS ..................................................................................................... 139

VÉR: ...........................................................................................................................................
139
ERYTROCYTA: ...............................................................................................................................
139
THROMBOCYTA: ............................................................................................................................
139
LEUKOCYTA: .................................................................................................................................
140

HEMATOPOESIS: .......................................................................................................................
144

VÖRÖS CSONTVELŐ: .......................................................................................................................


144
10. NYIROKRENDSZER: ...............................................................................................................
149

NYIROKSZÖVET: ............................................................................................................................
149
THYMUS: .....................................................................................................................................
151
LÉP: ...........................................................................................................................................
153
NYIROKCSOMÓ: ............................................................................................................................
156 MANDULÁK
(TONSILLA): ................................................................................................................. 157

11. KÖZPONTI
IDEGRENDSZER ................................................................................................... 159

GERINCVELŐ:................................................................................................................................
159 GANGLION
SENSORIUM: .................................................................................................................. 161
VEGETATÍV GANGLION: ...................................................................................................................
162 PERIFÉRIÁS
IDEG: ........................................................................................................................... 162
RECEPTOROK: ...............................................................................................................................
165
EFFEKTOROK: ...............................................................................................................................
167 CORTEX
CEREBELLI: ........................................................................................................................ 167
CORTEX CEREBRI: ...........................................................................................................................
169 ASTROCYTA
.................................................................................................................................. 171
Oldal 7 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

1.
Cytomorfológia
Oldal 8 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

A sejtmembrán szerkezete, receptorok és


ioncsatornák:
Sejtmembrán:
• elhatárolja a sejtet a környezetétől és kapcsolatot teremt környezetével
• elektronmikroszkópos képe: trilaminális (azaz 3 különböző rétegre különíthető
el)
• vastagsága: 8-10nm
• unit membrane: a sejtorganellumok hártyája is trilaminális szerkezetet mutat
• alapszerkezete: lipidekből álló kettős réteg, melyek hidrofób részeikkel egymás felé
fordulnak
• felépítő lipidek: foszfatidok (foszfatidil-kolin, foszfatidil-szerin stb.)
• további memebránalkotók: o
glikoproteidek o szfingolipidek
o koleszterin
• lateralis elmozdulás a membránon belül: a zsírsav molekulák testhőmérsékleten
igen mozgékonyak, a membránon belül lateralis mozgádt végeznek, ez plasticidást
ad a membránnak
• a membránok vizes közegben mindig meggörbülnek természetükből adódóan és
szabad végeiknél összezárnak, így nincsenek szabad memebrándarabok a sejtekben
• diffuziós gát: a lipidek szoros illeszkedésének következtében sok molekula számára
gátat képez a membrán,
• a diffúziós gáton csak lipioldékony anyagok és igen kis molekulák képesek átdiffundálni
(víz, gázok stb.)

Membrán fehérjék:
Integráns membránfehérjék:

• nagyrészük mélyen a membránba beleér, némelyek teljesen át érik


• a membránon áthaladó részeik hidrofóbok

Integráns membránfehérjék típusai:

Karrierek, pumpák:
• transzporterek: anyagok átjutatása az egyik oldalról a másikra, a
koncentráció grádiens mentén
• a szállítandó anyagot megkötik, majd konformációt váltva a másik oldalra jutatják
azt
• pl.: glükóz transporter
• membránpumpák: a koncentráció grádiens ellenében történő
anyagszállítás
• energia igényes folyamat
• képesek hidrofób molekulákat is átszállítani
• aktív pumpafunkció energiaforrásai: ATP, a korábbi pumpa tevékenység
miatt kialakult egyenlőtlen ioneloszlás (potenciális energia)

Oldal 9 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• pl.: Na-K pumpa

Csatornák:

• fehérjék vagy fehérje komplexek, melyek belsejében hidrofil csatorna


van
• a koncentráció grádiensnek megfelelően enged át bizonyos
anyagokat
• némelyek állandóan nyitottak, másoknak a konformációja szabja meg
nyitottságát

Ioncsatornák:

• ligandfüggő ioncsatornák: a szabályozó anyag pl.:


neurotranszmitter
• nukleotidfüggő ioncsatornak: ciklikus nukleotidok tartják nyitva a csatornát
• feszültségfüggő ioncsatornák: a környezet feszültségi viszonyai határozzák
meg nyitottságát
• mechanikusan szabályozott ioncsatornák: a membrán meghúzódásának
hatsára nyílnak ki pl.: hallószervrendszerben a szőrsejtek
Receptorok:

• a membránreceptorok bizonyos specifikus jelekre konformációt váltanak


ás aktiválódnak
• a membrán másik oldalán egy sok tagból álló jelátviteli láncolat indul
meg
• a környezetből érkező jelek többsége kémia (hormonok, neurotranszmitterek,
antigén, íz-, szagmolekula stb.) kisebb részük fizikai: fényinger, mechanikai)
• közreműködhetnek kölünböző anyagok endocytosisaban is (receptor
medialt endocytosis)

Sejtadhéziós
molekulák:

• a sejtfelszín egyediségét kialakító molekulák


• sejtkapcsoló struktúrák: a sejtek között, vagy a sejt és az ECM
között
• integrinek: kapcsolatot képeznek a ECM molekulái és a sejtváz
között

Perifériás membránfehérjék:

• lazán kapcsolónak a membrán külső vagy belső


oldalához
• legtöbbször integráns membránfehérjékkel létesítenek kapcsolatot
• gyakran játszanak szerepet a sejtváz egyes elemeinek a membrán
cytoplazmatikus felszínéhez való kihorgonyzásban

Oldal 10 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Glycocalix:
• az extracelluláris tér felé néző felszínen
• a membrán felszínén lévő szénhidrát tartalmú rész összefoglaló
neve
• másik neve: sejtburok
• legtöbbször a szénhidrátok membránfehérjékhez kapcsolódnak (membrán-
glikoproteinek)
• proteoglikánok: olyan integráns fehérjék, melyek glükózaminoglikánokat
tartalmaznak
• szerepe: egyenlőre nem tisztázott, de valószínűleg védelmi célt
szolgál
• részt vesz bizonyos sejtek antigén sajátságainak
kialakításában

Sejtfelszíni specializációk és sejtkapcsoló


struktúrák:

Membrán domének:
• a sejtmembrán fehérjéi lateralis mozgást végeznek, azonban eloszlásuk
egyenletes
• az egyenletes eloszlás alól kivételt képeznek azok a területek, ahol a sejtek egymással
vagy az ECM-al kapcsolódnak itt alakulnak ki a membrándomének
• előfordulásuk: a sejtkapcsoló struktúráknál, az idegi synapsisokban és hámsejtek
apicalis membránja esetében

Sejtadhéziós molekulák:
• homotípiás kapcsolat: olyan kapcsolat amikor a két sejt azonos típusú molekula
segítségével kapcsolódik egymáshoz
• heterotípiás kapcsolat: a kapcsolódó membránfehérjék különböző
szerkezetűek

Kadherinek:

• kalciumfüggő sejtadhéziós molekulák


• a membránon egyszer áthaladó fehérjének, a membránon kívül több kalcium
függő kötőhelye is van

Immunglobulin szupercsaládba tartozó sejtadhéziós


molekulák:

• nem függnek kalciumtól


• az immunglobulinokhoz hasonló doméneket tartalmaznak
• aránylag gyenge homotípiás kapcsolatokat létesítenek
• pl.: N-CAM

Szelektinek:

• a membránon többször áthaladó polipeptidlánccal rendelkeznek


• a nem membránban lévő része is jellegzetes ismétlődő hurkokat
tartlamaz
• kalcium függő

Oldal 11 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• heterotípiás kapcsolatot létesít egy másik sejt membrán-glikoproteinjének
szénhidrátjával

Integrinek:

• részt veszenk a sejtadhézióban és a sejteknek az ECM-hez való


kapcsolásában is

Sejt-mátrix adhéziós molekulák:


• egyik felükkel az ECM egyes komponenseihez képes
csatlakozni
• másik részükkel pedig az integráns membránfehérjékhez

Mátrixkötő fehérjék:

• Fibronektin: két alapegységből áll, melyeket két diszulfidhíd kapcsol


össze.
• Laminin: három keresztalakot képző polipeptidből áll, melyen kötőhely van 4. típusú
kollagén és heparánszulfát számára is. A lamina basalis egyik alkotó része.

Mátrixkötő fehérjék receptorai:

• a sejt-mátrix kötő fehérjék a sejtmembránhoz receptorok segítségével


kapcsolódnak
• a receptorok az integrinek
• integrin szerkezete: kétféle a membránon áthaladó polipeptidláncból tevődik
össze
• jelentősége: a sejteknek az ECM-hez való kötődése
• kapcsolatot alakítanak ki az ECM elemei és a sejtváz elemei
között
• jelátviteli folyamatok részét képezik

Sejtkapcsoló struktúrák:

Mechanikai kapcsoló elemek: A sejtkapcsoló


struktúrákat kialakító molekulák:

• adhéziós molekulák: integráns fehérjék melyek a sejtet a szomszédos sejt


membránjához vagy az ECM-hez kötik
• adapter fehérjék: az adhéziós molekulák cytoplazmatikus felszínéhez kapcsolódnak és
kapcsolatot létesítenek a sejtvázzal, ezek tömege sokszor tömött lemezt képez,
plakkotkat
• sejtvázelemek: aktin-filamentumok vagy intermedier-filamentumok

Zonula adherens:

• a sejtek felszínén övszerűen fut körbe


• a cytoplazmatikus oldalon aktin-filamentumok kapcsolódnak hozzá
• a két sejtmembránt az E-kadherin molekulák kapcsolják
össze
• alakja lehet sávszerű pl.: szívizom
• lehet foltszerű pl.: idegi synapsisoknál

Desmosoma (macula
adherens):

• foltszerű néhány μm-es kapcsolat

Oldal 12 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• az intracelluláris tér ezeken a helyeken kicsit kitágult (20-40μm)
• intermedier-filamentumok kapcsolódnak a cytoplazma felől
• a két membrán közötti kapcsolatot a kadherin alakítja ki (desmoglein)
• a cytoplazma felöli oldalakon jellegzetes plakkok vannak
• nagyon erős mechanikai kapcsolatot alakít ki a sejtek között

Focalis kontaktus:

• a sejtet az ECM-hez rögzíti


• az adhézióért felelős membránfehérjék az integrinek

Féldesmosoma (hemidesmosoma):

• hámokat horganyoz le, melyek mechanikai igénybevételnek vannak


kitéve
• a cytoplazmatikus oldalon plakk van, ide kötődnek az intermedier-filamentumok
• a membránban integrin molekulák vannak, melyek az 5. típusú laminin
közvetítésével kapcsolódnak a lamina basalis VII-es kollagénjéhez

Diffúziós gátat képző kapcsolóelem:


Zonula occludens (tight junction):

• hámsejtekre jellemző kapcsoló struktúra


• a sejtek felső részén övszerűen körbefut
• az intracelluláris teret teljesen minimálisra csökkenti
• a kialakításában az okkludin, a klaudin és a JAM nevű fehérjék játszanak
szerepet
• szinte tökéletesen elzárja az intracelluláris rést

Nexus (gap junction):


• néhány tized μm átmérőjű foltszerű kapcsolat
• kialakításában résztvevő fehérjék a konixinek
• 6 konexin alegység alakít ki egy konexont
• a két membrán konexonja összekapcsolódik és csatornát alakít ki a két sejt
közt
• jelentősége a rendkívül gyors ingerület átvitelben van
• a sejtek tápanyaggal való ellátásában is fontos szerepe
van
Az endoplazmás retikulum és a Golgi
apparátus:

Endoplazmás retikulum:
• membránnal elhatárolt egymással kommunikáló zsákokból és tubularis elemekből
álló ciszterna rendszer
• funkcionalisan és morfológiailag is két típusa van (dER,
sER)

Oldal 13 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Durva felszínű endoplazmás retikulum:
• fejlettlen formában: hálózatot alkotó csövekből és ellapult zsákokból áll, melynek
felszínéhez riboszómák tapadnak
• kifejlett formában egymással párhuzamosan rendeződő ciszternák
• elsődleges funkciója a vektorialis transzláció
• a lysosomalis, a szekréciós és a transzmembrán fehérjék képzése a
feladata
• a lysosomalis és szekréciós fehérjék esetében a fehérjék bejutnak az ER
ciszternáiba
• az integráns membránfehérjék azonban megakadnak az ER
membránjában
• az memebránon való átjutás a fehérjék naszcens (feltekerettlen) állapotban
történik
• a lumenbe került fehétjék felcsavarodnak és egyéb módosításokon esnek
át

Sima felszínű endoplazmás retikulum:


• nincsenek jelen a ER membránjához kötött riboszómák
• elágazó és egymással anasztomizáló csövekből áll
• sokszor kapcsolatban áll az dER-el
• a mennyisége a sejtben a sejt funkciójától függ
• feldatai:
o lipidszintézis o
szteroidhormon-szintézis o
méregtelenítés o
glukóztermelés o Ca tárolása
o retinal-reizomeráció

Golgi-apparátus:
• a sejtmag és a ER közelében helyezkedik el
• felépítő egységei a golgi-ciszternák, membránnal határolt lapos zsákszerű
képletek
• 3-7 ciszterna alkot egy golgi-komplexet
• jellegzetesen poláris képlet
• cisz-ciszterna: az ER retikulum felől érkező vezikulákat
fogadja
• a komplex ellenkező oldala a transz-ciszterna, ahonnan a golgi-vezikulák szétosztása
történik
• közöttük a medialis ciszternák találhatóak
• az ER-ból érkező fehérjék a golgi-ban poszttranszlációs módosításokon esnek át
(glikolizálás, szulfatálás, peptidszakaszok lehasítása stb.)
• a fehérjék a cisz oldal felől a transz oldal felé vándorolnak
• a szállítást a ciszternák között ide-oda ingázó vezikulák
végzik

Fehérjék szétosztása a transz-golgi-hálózatból:


• szekréciós fehérjék: a komplex utolsó ciszternájának memebránjába csomagoltan
van a sejtből exocytosissal távozik
• integráns membránfehérjék: a lefűződő vezikulák a membránjukban tartalmazzák
a fehérjéket, a membrán fúzionál a sejtmembránnal
• lysosomalis fehérjék: a fehérjék a cisz-ciszternákban mannóz-6-foszfáttal jelölődnek meg,
így azok nem kerülnek az ECM-be

Oldal 14 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

Endocitózis és exocitózis. Intracelluláris transzport:


Exocytosis:
• az exportra termelt anyagok kijutási mechanizmusa
• a vacuolum hozzátapad a membrán belső felszínéhez, majd membrán átrendeződés jön
létre
• a vacuolum és az ECM közlekedik egymással, így a tartalma
kiürül

Konstitutív exocytosis:

• szabálytalan, folytonos exocytosis


• olyan sejtekre jellemző, melyek a szervezet számára állandóan szükséges
anyagokat termelnek pl.: szérumfehérjék, ECM fehérjék stb.

Szabályozott exocytosis:

• a szekréciós vacuolumok a sejtmembrán közelében


gyülekeznek
• többnyire egy külső jel hatására ürülnek ki
• pl.: a bél sejtjeinek egyes anyagai, hízósejtek termékei

Kismolekulájú anyagok
exocytosisa:

• biológiailag aktív anyagok felszabadulása


• többnyire a hatóanyagok fehérje természetű hordozóhoz kötődnek és az
exocytosis alkalmával ledisszociálnak róla
• pl.: a hizósejtekból a hisztamin

Neurotranszmitterek felszabadulása:

• a membrán mentén érkező ingerület hatására szabadulnak fel a preesynapticus


membrán alatt gyülekező vesiculák
• a vesiculákban tárolt neurotranszmitterek a szinaptikus résbe kerülnek

Összetett (szekvencialis)
exocytosis:

• váladáktermelő sejtekben jellemző (pl.:nyálmirigy, pancreas exocrin mirigyei


stb.)
• a kiürülő vacuolumok egymásba nyílnak bele
• a delőlük felszabaduló váladék szabadon diffundál a sejtközötti
térségbe
Endocytosis:
• a sejtnek a környezetéből történő anyagfelvételének egyik lehetséges
módja
• a sejthártya a cytoplazma felé gödörszrűen begörbül majd hólyag formában
lefűződik
• a bekebelezett anyagokat a citoplazmától membrán határolja el

Phagocytosis:
• aránylag nagy (>0.1-0.2μm) részecskék felvétele pl.: sejttörmelék, baktériumok,
elöregedett vvt. vagy elhalt sejtek
• lépései: a bekebelezendó részecske megkötése a sejtfelszínen (passzív
folyamat)
• a részecske bekebelezése révén jön létre a
phagasoma

Oldal 15 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• heterophag vacuolum a sejt idegen anyagot kebelez be
• autophag vacuolum: a sejt saját anyagát, sejtorganellumát veszi körül
membránnal

Pinocytosis:
• oldott anyagok, vagy 0.1 μm mérettartomány alatti anyagok
bekebelezése

Folyadékfázisú pinocytosis:

• a felvett anyagoka vesicula lumenjében szabadon a folyadékban


vannak
• a felvétel mértéke arányos az ECM-ben lévő koncentrációjával

Adszorptív pinocytosis:

• a felvett részecskék a membránhoz kötötten vannak jelen


• előnye, hogy alacsony ECM koncentráció mellett is képes a sejt felvenni az ilyen
anyagokat o Nem specifikus: a sejtfelszín egyes molekuláris struktúrái idegen anyagokat
tudnak
megkötni a felszínükön o Specifikus (receptorfüggő): bizonyos molekulák vagy részecskék
szelektív felvételére
szolgálnak pl.: fehérjetermészetű hormonok

Vesiculák lefűződése:

• a pinocytosis során lefűződő vesiculák nagytöbbségének külsején clathrin burok


van
• a lefűződést követően rövidesen elvesztik burkukat

Endosoma:

• a pinocytosis során lefűződő vesiculák nagyaobb képletekké olvadnak össze


(korai endoszóma)

Endosomák útvonalai:

• lysosomák: a korai endosomák késői endosomákká (az endosomán belül kisebb


veziculák vannak) alakulnak, majd a lysosomákkal fúzionálnak
• sejtmembrán felé: a sejtmembránnal fúzionál így a receptorokat újra felhasználhatóvá
teszi
• a golgi-komplex cisz részéhez megy, ahol kapcsolatot létesít
azzal

Transcytosis:
• mivel a hámsejtek zonula occludenssel szorosan egymáshoz vannak
kapcsolva az anyagszállítás csak transcytosis útján történhet
• az egyik oldalon pinocytosis a másikon exocytosis történik
• a pinocytosis által felvett ligand nem válik le a receptorról és az endoszóma nem
fúzionál lysosomával
• az endoszóma a sejt ellentétes oldalára vándorol és ott kiürül, ahol a receptorok elengedik
a ligandot
• pl.: immunglobulinok (plancenta)

Oldal 16 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Vesicularis transzport: A sejt kompartimentumai között
létrejövő intracelluláris transzport.
1. Exocytotikus útvonal:
• a sejtből kifelé vezető útvonal
• a dER-ből indul és a golgi-komplexen vezet keresztül a sejtmembrán
irányába
• ilyen módon jutnak ki: a szekréciós fehérjék, glikoproteinek, proteoglikánok
• a sejtmembrán alkotóinak pótlása (fehérjék és lipidek is)
• a golgi-transz részéről leváló vesiculák, melyek lysosomalis enzimeket
tartalmaznak 2. Endocytotikus útvonal:
• a sejt belseje felé irányuló út
• endocitosissal kezdődik (phagosoma, pinocytotikus vesicula)
• a phagosomák útja egyenesen a lysosomákhoz vezet
• a pinocitoticus vesiculumoké pedig az endoszómákon keresztül
vezet
• a receptormediált pinocytosis során van egy visszfelé irányuló
receptor újrahasznosító útvonal is

Lizoszómák, peroxiszómák, vezikulák,


multivezikuláris testek és citoplazma zárványok:

Lysosoma:
• a phagocytosis által felvett részecskék lebontására szolgáló enzimek a lysosomális
enzimek
• a lysosomális enzimek a lysosomákban tárolódnak
• kb. 0.5-5 μm nagyságú membránnal körülvett vacuolumok
• nem nyílnak ki a sejt felszínére
• alakjuk elsősorban gömbölyű, de lehet elnyúl is
• a lysosomális enzimek savanyú (savas) pH-n működő hidrolitikus enzimek, melyek
képesek a sejt miden kémiai komponensét lebontani
• működésükhöz kb. 5-5.5 pH kell
• a megfelelő pH-értéket a lysosoma membránjában lévő proton-pumpa
biztosítja

Primer lysosoma:
• csak az emésztő enzimeket tartalmazza
• összeolvad a phagosomával, így jön létre a secunder lysosoma
(phagolysosoma)
• a lebontott anyagok közűl a hasznosíthatók kikerülnek a
cytoplazmába

Rezidualis test:

• olyan secunder lysosoma mely összezsugorodott és sötét a sejt számára


lebonthatatlan anyagokat tartalmaz
• hosszú időn keresztül megmaradnak

Oldal 17 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• pl.: a szívizomban és a neuronokban a lipofuszcin (sárgásbarna színű
granulumok)

Peroxisoma:
• membránnal körülhatárolt kisméretű (0,1-1μm) sejtorganellum
• belsejében közepes sűrűségű finoman grnuláris anyag található
• beltartalam peroxisomalis enzimek keveréke
• peroxidáz: hidrogént von el a különböző szerves vegyületektől (oxigén
jelenlétében)
• így hidrogén peroxid keletkezik, ami súlyos méreg
• a kataláz bontja el a hidrogénperoxidot vízre és oxigénre
• tartalmaz még: zsírsav-oxidázokat (zsírsavakat bont)
• előfordulása: nagy mennyiségben a májban ahol méregtelenítésben vesznek részt,
alkohol lebontása (acetaldehiddé)
• másik jellegzetes előfordulási helye a vesehámsejtekben
• szaporodásuk a már meglévő peroxisomákból történő bimbózással
zajlik

Vesicula:
• az ER-ról a Golgi-komplexről, a sejtmembránról lefűződő membránnal körülvett belső tér
a cytoplazmán belül
• a pinocytosis során lefűződő vesiculák az endosomák
• korai endosoma: a pinocytotikus vesiculák összeolvadásával kialakuló nagyobb
képlet

Multivesiclaris testek:

• az endosomák belsejében kisebb vesiculumok figyelhetők meg, melyek a lumenbe


történő bimbózással jönnek létre

Citoplazma zárványok:

• a sejtek számára tartaléktápanyag, pigment anyag, salakanyag


tárolás
• a cytoplazmától elkülönítetten vannak jelen

A mitokondriumok szerkezete és funkciója:


A mitokondrium a sejt alapvető energiaszolgáltató egysége.

• ozmotikus munka: a membránba épített pumpafehérjék működéséhez használt


energia
• bioszintetikus munka: az anyagok szintézise (az energia a kovalens kötésekbe
kerül)
• mechanikai munka: aktív mozgási folyamatok

A sejtek az energiát a felvett anyagok kötéseiből nyerik, azt helyezik bele egy univerzális
molekulába az ATP-be. Az ATP makroerg kötéseiben tárolódik az energia

A mitokondruim a sejt ATP szintézisért felelős


sejtorganelluma.

Oldal 18 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Mitochondrium:
• pálcika vagy fonál alakú kettős sejtmembránnal körülhatárolt sejtorganellum
• méretük: néhány mikrométer hosszú és 0.5-1 mikrométer széles
• eozinnal erősen rózsaszínűre festődnek azok a részek ahol
vannak
• két membránnal határolt,
• a külső membrán sima felszínű, míg a belső sok helyen begyűrődik
(felületnövelés)
• a begyűrődések általában lemezszerűek, de lehetnek csőszerűek
is
• intermembrán tér: a két membrán közötti térség
• mátrix a belső membránon belüli rész (benne sötét kalciumfoszfát szemcsék
lehetnek)
• számuk a sejt energiai igényéhez alkalmazkodik (sok: izomsejtek, iontranszportot
végző sejtek)
• az újszülöttekben lévő barna zsírszövet mitokondriumai hőt termelnek
(termogenin- csatorna)

• a mátrix tartalmazza azokat az enzimeket, melyek a zsírsav átalakításban és a


citrátkörben játszanak szerepet
• itt van a mitochondrium saját génexpressiós rendszere is
• a belső membrán tartalmazza a elektron transzport rendszer részeit

Saját génexpressió:

• saját genommal (mtDNS) rendelkezik, mely alapján fehérjék


szintetizálódnak
• a genom cirkuláris
• a felhasznált fehérjék csak 5% képes megtermelni magának, a többi fehérje a
cytplazmából érkezik

Mitokondrium szaporodása:

• a mitokondruimok csak másik mitokondriumból keletkeznek


• eleinte a genom replikálódik
• a mitochondrium középtájon befűződik és kettéosztódik

A citoplazma szerkezete és a
citoszkeleton:

Citoplazma:
• a sejtmag és a sejthártya közötti térrész
• a cytoplazma és a belső terek közötti különbségek: (ionösszetétel,
kémhatás, fehérjeösszetétel)
• részei:

Oldal 19 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


o plazmamembrán o
citoszól o
sejtorganellumok
• citoszól: vizes fázis (víz 80-95% és benne oldott anyagok) enzimeket
tartalmaz
o citoskeleton (vízben nem oldható fehérjék szövedéke)
• a citoplazma lehet szol (a kolloidrészecskék hidrátburkukkal együtt elmozdulhatnak és
gél állapotú (a kolloidrészecskék nem tudnak elmozdulni) a sejtváz elemei egymással
összekapcsolódnak

Citoskeleton (sejtváz):
• mechanikai stabilitást biztosít a sejtnek
• sejten belüli anyagszállítás
• dinamikus szerkezet kialakítása
• hely- és helyzetváltoztató mozgás

Három különböző építő eleme van:

• mikrotubulusok
• intermedier-filamentumok
• aktin-filamentumok

Mikrotubulusok:

• kb. 25 nm
• felépítésük: α tubulinok és β tubulinok alakítanak ki egy tubulin dimert melyek
egymásra rakódnak így kialakítva egy protofilamentumot
• egy mikrotubulus kilakításában 13 protofilamentum vesz részt melyek egy csőszerű
képletet alkotnak
• a mikrotubulus egyik végén az α ( - vég), míg a másikon a β tubulinok ( + vég)
helyezkednek el
• a mikrotubulusok polarizáltak
• igen gyorsan képesek fel és leépülni (polimerizálódni és
depolimerizálódni)
• növekedése: a + véghez ujjabb GTP tartalmú tubulin dimerek
kötődnek
• a polimerizáció csak nukleációs helyeken indulhat meg
• szerkezeti stabilitást szolgáló fehérje pl.: MAP (mikrotubulus associalt
protein)
• a – végük a centriolum környezetében horgonyzódik le a MTOC-
ban
• a MTOC (mikrotubulus organizáló centrum) ból sugárzanak ki a sejten
belül

Funkciója:

• sejt alakjának biztosítása pl.: neuronokban


• sejten belüli szállítás, vesiculák vagy egyéb sejtorganellumok szállítása, a
motorfehérjék (dinein, kinezin) vesznek ebben részt

Mikrofilamentumok:
• aktin fehérjékből épül fel

Oldal 20 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• 6-8 nm vastagságú
• leggyakrabban egymáshoz társulva kötegeket hoznak létre
• képes gyorsan felépülni és lebomlani
• alapegysége az aktin molekula
• a G aktin molekulák egymás végeihez kapcsolódnak, fonálszerű láncot hoznak létre (F-
aktin)
• két F-aktin egymás körül csavarodik és kialakítja az aktin-
filamentumot
• poláris egyik vége + a másik a – vég
• a mikrofilamnetumok a + végükön polimerizálódnak
• a membrán alatt sűrű szövedéket képeznek (sejtcortex) a + végükkel vannak a
membránhoz horgonyozva
• a sejtkapcsoló struktúrák stabilizálására a kötegszerű aktin-filamentumok
alkalmasak
• a mikrobolyhok és a stereociliumok tengelyét is mikrofilamentum kötegek
stabilizálják
• jelenlétével döntően befolyásolja a citoplazma szol-gél állapotát
• aktív mozgás résztvevője motorfehérje (miozin) jelenlétében

Intermedier-filamentumok:
• átmérőjük 10nm
• masszív ellenálló struktúrái a sejtváznak
• olyan helyeken fordulnak elő, ahol a sejt mechanikai hatásoknak van
kitéve
• gyakran a magot körbevevő gyűrűt alkotnak
• a cytoplazmában kötegeket alkothatnak (desmosomák és
hemidesmosomák)
• nagy stabilitásuk miatt fontos szerepük van a sejt alak
kialakításában
• plektin: az intermedierfilamentumokat a sejtváz többi eleméhez köti vagy egymással
köti össze őket
• felépítés: két helikális középdarabbal rendelkező fehérje összetekeredésével jön létre
a dimer melyek paralel elhelyezkedésűek két dimer antiparalel módon tetramert alkot
• mindkét vége azonos szerkezetű, nem poláris
• a tetramerek végükkel kapcsolódnak egymáshoz
• intermedier filamentumokat felépítő fehérjék:
o keratin: körömben, szőrben , hámféleségekben fordul elő o vimentin: a
mesenchymalis eredetű sejtekben fordulnak elő (támasztószövetek,
érendothel) o dezmin: izomsejtekben o GFAP (gliaris fibrillaris acidikus
protein): ependyma, Schwann-sejtek o neurofilamentum: a
neuronokban fordul elő o lamin: a nuklearis lamina képzésében
vesz részt
Centriolumok, csillók és flagellumok:
Cytocentrum, centrosoma:
• a sejt közepén a sajtmag közelében elhelyezkedő
sejtorganellum
• a komplex képlet közepén két centriolum található

Oldal 21 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• ezt fehérjéket tartalmazó MTOC rész veszi körül

Centriolumok:
• kb. 0.2-0.5μm hosszú hengeres struktúrák
• felépítése: hengerpalást mentén rendeződött mikrotubulusok, egy mikrotubulus
csoportban 3 darab mikrotubulus van (1 teljes (13) és kettő részleges(10))
• a hármas egységekből összesen 9 darab van melyek koncentrikus kör mentén
helyezkednek el ( 9x3)
• a tripletek egymással hegyesszöget zárnak be
• a mikrotubulusok egy tömöt többféle fehérjét tartalmazó képletbe ágyazódnak
• a két centriolum egymással derékszöget zár be
• egyik az érett a másik a nemrégiben replikálódott (S-fázis)

MTOC:
• a cytocentrum másik komponense
• nukleációs pontokként szolgál a mikrotubulusok számára
• innen sugároznak ki a mikrotubulusok

Az S-fázisban replikálódott sejtközpontok kialakítják az osztódási orsó két


pólusát

Kinocilium, cilium (csilló):


• a sejtből kinyúló sejtmembránnal borított hengeres nyúlvány
• mérete: kb. 10 μm hosszú
• axonémia: a csillók belső mikrotubulus elrendeződése
• axonemia: 9x2-es elrendeződés, 9 db mikrotubulus dublet, középen két
különálló mikrotubulus
• a hengerpalást mentén elhelyezkedő 9 dubletet egy 13 és egy 10 protofilamentuból
álló mikrotubulus építi fel
• a két központi mikrotubulust központi hüvely veszi körül
• dienin-karok az A-tubulushoz rögzülnek kifelé és befelé is a fejük az átellenben
lévő B-tubulus felé néz
• ATP hidrolízis hatására a fej a görbültebb konformációba vált ezzel elcsúsztatja a B-
tubulust

Basalis test:

• a kinociliumok proximalis végénél lévő struktúrák


• szerkezetükben a centriolumra hasonlítanak (9 mikrotubulus triplet) ezek között
filamentaris összekötő struktúrák vannak
• a basalis testből harántcsíkolatot mutató filamentum köteg (csilló gyökér) indul ki
• funkciója: nukleációs mintázat a csilló számára
• kihorgonyozza a csillót

Oldal 22 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Primer csilló:

• nem mozgékonyak
• hiányzik belőlük a középső két microtubulus
• a membránjukba épített receptorok miatt érző funkcióval bírnak
• pl.: retinalis fotoreceptorok

Mozgásuk:

• gyors csapkodás és lassú visszahajlás


• ciklikus mozgásmintázat
• a csillók egymáshoz képest kicsit eltolva mozognak, így hullámszerű mozgás jön
létre

Funkció:
• a folyadékok áramoltatása pl.: légzőhám, méhkürt
• a csillós sejt szabadon mozog a közegben (flagellum)

Flegellum:
• a hímivarsejtek farkát kissé módosult csilló képzi
• a sejten általában 1-2 ostor van
• mozgásmintázata különbözik a csilló mozgásától

A sejtmag szerkezete és funkciója:

Sejtmag szerkezete:

Sejtmag alakja:
• leggyakrabban gömbölyű formájú
• hengeres sejtekben megnyúlt ovális alakú
• simaizomsejtekben orsó vagy pálcika alakú
• sejtmag betüremkedés miatt lehet vese alakú vagy lebenyezett
• szegmentált a sejtmag kisebb darabokban van jelen

Kromatin:
• a genom és az azt tömörítő fehérjék
• basifilen festődő rész
• hisztonfehérjék (H1,H2A, H2B, H3, H4) az 1 es kivételével a többiből 2 darab van jelen
melyek egy kisztonmagot alkotnak
• a hisztonmagra tekeredik fel a DNS, így alakul ki a nukleoszóma
(11nm)
• így egy gyöngyfüzérhez hasonlító szerkezet jön létre
• a DNS tovább kondenzálódik és a gyöngyfüzér szerű rész feltekeredik így 30nm
es kromatinfonalat alakít ki

Oldal 23 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• a kromatinfonál fehérjék mentén hurkokba rendeződik (kromatin köteg)
• Heterokromatin: a genom nagyfokú feltekeredettsége sötétebb területek a
sejtmagban, nincsen RNS szintézis
o konstitutív heterokromatin: a sejt egész élete alatt fennálló szerkezet (a DNS
végig
inaktív állapotban van) o fakultatív heterokromatin: a genom képes
eukromatinná alakulni
• Eukromatin: a feltekeredés alacsonyabb szinten van, lazább szerkezet, lehetőség van
a trankripcióra, nagyobb helyet igényel, ezért az intenzíven szintetizáló sejteknek
nagyobb a sejtmagja
• a kromoszómák legalább egyik vége a sejtmagmembránhoz horgonyzódik
ki

Sejtmagvacsak (nucleolus):
• egy vagy több is lehet egy sejtmagban
• erősen basofil
• nincs külön membránnal határolva
• a riboszóma prekurzorai termelődnek itt

• részei: o NOR (nucleolus-organisator): a pre-rRns gének foglalnak helyet itt (emberben 5pár

kromoszómán) o nucleolonema: szabálytalan hálózatos rész a


NOR körül
▪ pars fibrosa: a riboszómális RNS-ek prekurzorainak
termelése
▪ pars granulosa: a riboszóma alegységek érése

Sejtmaghártya:
• elválasztja a sejtmag anyagait a cytoplazmától
• két párhuzamos membránból áll
• a közöttük lévő tér a perinuklearis ciszterna
• a perinuklearis ciszterna sokban hasonlít a dER ciszternáihoz sokszor kommunikál is
azokkal
• a ciszterna cytoplazmatikus felszínén gyakran riboszómák
vannak
• a kromatin felüli részén van a lamina fibrosa
• lamina fibrosa: intermedier filamentumokból és laminból épül fel
Magpórusok:

• kiszolgálja az intenzív anyagkicserélődést a sejtmag és a cytoplazma


között
• a perinuklearis ciszternákon keresztülhaladó kerek csatornáknál a külső és
belső magmembrán átfordul egymásba
• a nyílásba a magpórus komplex illeszkedik (8 db fehérje
alegység)
• a komplex tengelyében csatorna húzódik

Oldal 24 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

Sejtciklus, sejthalál és regeneráció:


Sejtciklus:

G1- fázis:

• a G1 fázis hossza szabja meg hogy a sejt milyen hosszan marad interfázisban (két osztódás
közötti fázis)

• az interfázis akár évekre kialakulhat, ilyenkor a G1-fázisban megrekedt sejtek un.

G0 fázisban vannak

o G0-fázis: a sejt nem tudja átlépni a G1/S ellenőrző pontot o a legtöbb


differenciált sejt ekkor végzi valós funkcióját és csak ritkán osztódnak o
bizonyos sejtek sosem lépnek vissza a sejtciklusba, azaz sosem osztódnak
többet

(pl.: neuronok, szívizom) o a hibás vagy elöregedett sejtek a G0-fázisban a

programozott sejthalál miatt

elpusztulnak o vannak sejtek melyek sosem jutnak a G0 fázisba, azaz állandóan

osztódnak
• a G1-fázis során az osztódott sejt sejtorganellumai kiegészülnek
• egyes differenciált ejtek ekkor végzik specifikus feladataikat

• restrikciós pont: (G1/S ellenőrző pont), ha a sejt ezen áthalad a továbbiakban a DNS
replikációjához szükséges apparátus szintetizálja meg

S-fázis:

• a DNS replikációjára szolgáló fázik (2n -> 4n)


• a kromatin kialakításához szükséges fehérjék is ekkor
szintetizálódnak

G2-fázis:

• a sejt az osztódási appatárus kellékeit termeli meg (mitotikus


apparátus)

• a G2/M ellenőrzőpont: nem engedi a sejtet az M-fázisba lépni, ha mielőtt a DNS replikáció
teljesen le nem zajlott

M-fázis:

• mitózis (ld. mitózis)


• 3. ellenőrző pont a metafázis végén, addig nem engedi tovább míg a kromoszómák be
nem álltak helyesen az orsó közepébe

Sejtciklus belső szabályozása:


• ciklinek (fehérje) a sejtciklus folyamán szigorú sorrendben expresszálódnak majd
bontódnak le
• a ciklinek jelenléte aktivizálja a kinázokat (cdk-k), melyek eddig nem ismert
módon szabályozzák a sejtciklust

Sejtciklus külső szabályozása:

• a sejtciklus a G1-fázisban fékeződik le a sejt maga által megtermelt fehérjéinek köszönhetően


• gátlófehérjék: tumorszupresszorok (pl.: p53)

Oldal 25 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• a G1-ben lefékeződött sejtciklus általában valamilyen külső tényező tolja át a restrikciós
ponton pl.: növekedési faktorok, hormonok

Sejthalál:
• minden sejt magában hordoz egy önpusztító programot
• ha a program aktiválódik a sejt öngyilkos lesz (programozott sejthalál)
• károsító hatásokra bekövetkezett sajthalál (nem programozott) necrosis

Apoptisis:

• a programozott sejthalál legáltalánosabb formája,


• a sejt legömbölyödik majd vízvesztés következtében elkezd
zsugorodni
• a sejtorganellumok is összezsugorodnak
• a sejtmag kromatinja darabokra esik szét
• a cytoplazma feldarabolódik kisebb fragmentumokra
• az apoptikus testeket a macrophagok gyorsan bekebelezik

A programozott sejthalál a szervezetben:

• embryonalis fejlődés: a keletkezett sejtek jelentős része elpusztul, pl.: ujjak


közötti úszóhártya eltűnése, ízületi rés megjelenése,
• felnőtt ember normális működése mellett: felesleges spermiumok lebomlása,
emlőmirigy visszafejlődés a szaporodási időszak után
• sejtöregedés: pl.: hormonfüggő mirigysejtek (prostata, ovarium), hajhagymák
visszafejlődése
• kóros állapotok: pl.: neurodegeneratív betegségek

Autophagia:

• a sejtplazma egy-egy részletének önemésztődése

Necrosis:

• a sejteket ért súlyos károsodás következményeként fellépő sejthalál


• a sejt vízfelvétel miatt szétdurran, és a részei elárasztják a környezetet ezáltal
gyulladást okoznak

A mitosis stádiumai: Az emberi sejtek nagytöbbségében diploid


kromoszóma készlet található (46 kromoszóma), a sejtosztódást megelőzően a sejtben 4
haploid kromoszóma készletnek megfelelő DNS van.

A sejtosztódást (a profázisban) megelőzően a genom extrám módon feltekeredik és így


kialakulnak a kromoszómák.

Oldal 26 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


1. Profázis:
• a centroszómák szétválnak és a mikrotubulusok segítségével a sejt két
legtávolabbi pontjára tolódnak el
• körülőttük kialakulnak a mikrotubulusok, a leghosszabbak létrehozzák a mitotikus
orsót
• megjelennek a kromoszómák a kromatin kondenzációja révén
• a sejtváz átrendeződik az intermdier filamentumok depolarizálódnak
• az ER és a golgi-komplex ciszternái vesikulákra esnek
szét

2. Prometafázis:
• a maghártya szétesik, a perinukleáris ciszterna vezikulákká
darabolódik
• a centromer régió külső felszínén lévő kinetochor-hoz kapcsolódnak a
mikritubulusok
• a poláris mikrotubulusok addig nőnek míg elérik a másik oldali pólust
• kialakult az osztódási orsó

3. Metafázis:
• a kromoszómák az osztódási orsó egyenlítői síkjába
rendeződnek
• kialkul a metafázis-lemez
• metafázis ellenőrző pont
4. Anafázis:
• két egy időben lejátszódó folyamat:
• anafázis A: a tesvérkromatidok szétválása (a hozzájuk közelebb eső pólus
felé vándorolnak)
• anafázis B: az oasztódási orsó megnyúlása

5. Telofázis:
• a pólusra megérkeznek a kromoszómák
• a kromoszómák fokozatosan dekondenzálódnak
• a maghártya visikularis darabjaiból elkezd a maghártya kialakulni
• a centrosoma mitosist koordináló szerepe megszűnik

Cytokinézis:
• a cytoplazma kettéválása az anafázis során megindul
• a két sejtpólus között a középsíkban megjelenik egy barázda
• aktinfilamentumokból álló gyűrű képződik, mely egyre szűkül
• a két sejt szétfűződik
• a sejtorganellumok fele-fele arányben oszlanak meg a két leánysejt
között

A meiosis stádiumai: Kizárólag az ivarmirigyekben (oogenesis,


spermatogenesis) lezajló sejtosztódás. Az osztódást követően 4 genetikailag különböző
(egymástól és az anyasejttől) haploid sejt keletkezik.

Oldal 27 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Előnye: biztosítja a genetikai változatosságot, megtermékenyítésre alkalmas haploid
sejtek keletkeznek.

Két nagyobb részfolyamatból áll: először a 4n genetikai állományú sejt osztódik 2x2n majd
ezek osztódnak tovább 4xn.

A genetikai változatosság szolgálatában kér folyamat


áll:
• kromoszóma szakaszok kicserélődése a profázisban
• a homológ kromoszómák véletlenszerű szétválása az
anafázisban

I. meitoticus osztódás:

Profázis:

Leptoten: • a kromoszámák a végükkel a maghártyához kapcsolódnak és

kondenzálódnak
• a tapadási pontok addig vándorolnak míg megtalálják homológ párjukat

Zygoten: • a homológ párok összetapadnak (synaptonemalis komplex)

Pachyten: • a kromoszómák megvastagodnak és rövidülnek

• megjelennek a rekombinációs csomók


• tetrád szerkezet
• fehérjék a két kromatidok pontosan azonos magasságban felszakítják és
kicserélik
• a kromatidok átépülnek és mozaikszerűen tartalmazzák az apai és
anyai szakaszokat

Diploten: • a synaptonemalis komplex eltűnik

• az átkereszteződések (chiasmak) a kromoszómák végére


csúsznak

Diakinesis:

• a kromoszómák végei leválnak a mghártyáról

Metafázis, anafázis, telofázis: Tejesen hasonló, mint a mitosis esetében csak a


középsíkba rendeződött kromoszómapárokban mindegyik kromoszóma csak egy
kinetochormikrotubulussal áll kapcsolatban. Így a kromoszóma véletlenszerűen vagy az
egyik vagy a másik pólus felé megy.

A sejt citokinézissel kettéválik.


Oldal 28 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
II:mitotikus osztódás: A mitósishoz nagyon hasonló sejtosztódás, de nem előzi meg
DNS replikáció. Összesen 4 utódsejt keletkezik.
Oldal 29 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

2. Általános
szövettan
Oldal 30 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

A sejtek és szövetek előkészítése fény- és


elektronmikroszkópos vizsgálatra. Metszési és
festési módszerek: Szövettani minták:
• autobiopsia
• biopsia
• műtéti preparátum
• kísérleti állat preparátum
• sejtpreparátum
• szövettenyészet

Sejtek és szövetek előkészítése fénymikroszkópos vizsgálatra


• Fénymikroszkóp: < 20μm metszetek
• Fénymikroszkópos előkészítés lépései:
o fixálás o
víztelenítés o
beágyazás o
metszés o
festés o lefedés

Fixálás:
• eredeti struktúrák rögzítése,
• ellenállóság növelése a kezelhetőség érdekében,
• víz oldékony komponensek megőrzése,
• enzimműködés gátlása:
o autolitikus (lysosomalis) o
hidrolitikus (bakterialis)
• módszerek:
o perfúziós fixálás (érrendszeren keresztül)
o immerziós fixálás (diffúzió kihasználása)
• rögzítőszerek:
o additív (reaktív) rögzítőszerek: a fehérjék aminó-csoportjai között
keresztkötések
kialakítása (denaturálás)
▪ aldehidek (formaldehid, glutáraldehid)
▪ acrolein

▪ ozmium-tetroxid (OsO4) o koagulációs rögzítőszerek: (szöveti


zsugorodás!) a fehérjék és a nukleinsavak
koagulálása (hidrátburkuk elvétele), töltésviszonyok
felborítása
▪ pikrinsav
▪ ecetsav
▪ triklórecetsav
▪ alkohol
▪ aceton

Oldal 31 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


▪ higany(II)-klorid o fixálókeverékek:
(Carnoy, Bodain)

Víztelenítés, beágyazás, metszés:


• Víztelenítés: felszálló alkoholsorral (70-80-90-96-100%) etilalkohol
• Intermedier: kloroform, xilol, toluol
• Beágyazás: paraffin (56°C-os termosztát)
• Metszés: szánka vagy rotációs mikrotóm (a metszésre használatos szerkezet) segítségével → 4-12
μm-es parafinos metszetek

Festés, lefedés:
• a parafinos minta nem festhető!
• Parafin eltávolítása: (intermedier, alkohol, víz)
• Festés*
• Lefedés (kanadabalzsam, Depex, fedőlemez) tartósítás és a törésmutatók
korrekciója

Szövettani festési eljárások:


• a festés alapja az elektrosztatikus kölcsönhatás (affinitás)
• Bázikus festékék: a negatív töltésű (savas) csoportokhoz kötődnek, basophil struktúrák:
DNS - sejtmag, RNS – riboszómák, GAG – ECM
o haematoxylin, toluduinkák, azúrkék, metilibolya, alciánkék, pironin,
metilzöld
• Savanyú festékek: a pozitív töltésű (bázikus) csoportokhoz kötődnek, acidophil
struktúrák: mitokondrium, kollagén, myofibrillum
o eosin, orange G, pikrinsav, savanyú fuchsin
• Neutrális festékek: a festődés alapja a hidrofil kölcsönhatás, lipideket fest meg
(lipidcseppek, myelinhüvely)
o szudánvörös, szudánfekete, skarlátvörös; fagyasztott
metszetek
• Ezüstimpregnáció: (neurohisztológiában használják), az ezüstionok kötődnek az
egyes struktúrákhoz, majd ott fém ezüstté redukálódnak (barnás-fekete szín) o
Golgi-impregnáció, Cajal-impregnáció,argylophil rácsrostok
• Festékkeverékek:
o H-E: haematoxylin + eozin o Azan: azocormin +
anilinkék + orange G o Mallory: fuchsin + anilinkék +
orange G o van Gieson: haematoxylin + pikrinsav +
savanyú fuchsin

Fagyasztott metszés:
• vibratóm/fagyasztó mikrotóm, ebben hűtik le a mintákat
• kriosztát: -7 - -20 °C közötti hőmérséklet
• a rögzítés a tárgylemezen történik a metszés után,
• 6-20 μm-es metszetek
• a jégkristályok roncsoló hatását a krioprotekcióval lehet mérsékelni (30%
cukoroldat)
• előnye: gyors módszer és a kémiailag természetes szövetállapot fennmarad, a lipidek
nem oldódnak ki

Oldal 32 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Elektronmikroszkópos előkészítés: Metszetkészítés célja: kellően vékony (30-100nm),
jól átvilágítható és jól kontrasztozott preparátum, mely ellenáll a vákuumnak.

• Fixálás: formaldehid és glutáraldehid néhány százalékos pufferezett


oldata
• Ozmiumsavas utókezelés (lipidrögzítés kontrasztozás),
• Víztelenítés: alkohol vagy aceton sorral
• Beágyazás: műgyanta (epoxi-gyanta, Durcupan, Epon
[polimerizálódnak])
• Metszés: ultramikrotóm (üveg- vagy gyémántkés) 30-100nm
• A metszést követően rézrácsra helyezik (grid)
• Kontrasztozás: uranilacetát, ólomcitrát

Egyéb elektronmikroszkópos módszerek:


• negatív festés: az organellumokat abszorbeáltatjuk elektronok számára átjárható
hártyára, és ezt nehézfémsók oldatával vesszük körül, a vizsgálandó struktúrák a sötét
háttérből kiemelkednek.
• fémárnyékolás
• fagyasztva-törés (frezze-fracture): a szövetet jégkristály mentesen
lefagyasztják és vakumban törik, a törésfelületet fémárnyékolással kontrasztozzák,
majd a felületre szénréteget porlasztanak
• fagyasztva-mártás (freeze-etching) az előbbi továbbfejlesztett
változata
• SEM kritikus ponton történő szárítás

Hisztokémia: A különböző kémiai komponensek lokalizációjára alkalmas szövettani


módszer. Nemcsak morfológiai megismerés, hanem kémiai tulajdonságok is kimutathatók.

• PAS (perjódsav-Schiff)- reakció (a cukorgyűrű felhasad és a hasadás két oldalán lévő


hidroxid- csoportok aldehiddé oxidálódnak, a bekötődő (kénsavval elszíntelenített) fuchsin
(leuko- fichsin, Schiff-reagens) püspöklila színt ad
• lektincitokémia: egyes szénhidrát-csoportok szelektív felismerése, bekötődő és jelölt
lektinek segítségével (FM, EM)
• GEG: glükóz-amino-glikánok, savanyú mukopoliszacharidok (metacromasia, toluduin-
kék)

Enzimhisztokémia:
• Szöveti enzimaktivitás kimutatása,
• acetilkolin-észteráz (motoros véglemezeknél)
• fekete csapadék látható

Immunhisztokémia:
• Ellenanyag-antigénkötődésen alapszik
• Szöveti epitópok (antigén molekula azon része, melyhez az antitest kötődik)
kimutatása
• Primer, szekunder tercier antitestek
• poliklonális: egyetlen epitóppal szemben (specifikusabb jelölés)
• Kimutatás: immunfluoreszcencia vagy enzim vagy kolloidális aranyrészecske
segítségével

Oldal 33 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


In situ hybridizáció:
• komplementer nukleinsav láncok egymáshoz való specifikus
kötődése,
• radioizotópos jelölés,
• detektálás: autoradiográfiával vagy fluoreszcens jelöléssel (FISH), vagy dioxigénes
jelölés és immunhisztokémiai detektálás

Autoradiográfia:
• kismolekulájú radioizotóppal jelölt anyagot beadva, az beépül
• detektálása: fényérzékeny emulzióval (ezüstszemcsék)

1. Hámszövet:
Általános jellemzők:

• a sejtek szorosan illeszkednek egymáshoz


• a sejtek lateralis felszínei között jellemzőek a sejtkapcsoló struktúrák (pl.: övszerűek
(zonula adherens, zonula occludens) foltszerűen elhelyezkedőek (desmosomák és
nexusok)) és a sejtadhéziós molekulák
• a hámsejtek alaphártya felé eső felszíne a basalis felszín, a lumen felé eső felszín az
apicalis felszín
• minimális intercellularis térség (Ag impregnációval mutatható
ki)
• az egyedfejlődés során a hámszövet mind a három csíralemezből
kialakul
• a hámsejtek lateralis felszínei között sejtkapcsoló struktúrák találhatóak, (zonula
occludens, zonula addherens, nexus)
• a sejtek a membrana basalison ülnek
o három jól elkülöníthető rétege van o 1. lamina rara (lucida),
elektronmikroszkópos képen vékony világos réteg o 2. lamina densa közepesen
tömött réteg, ez a két réteg alkotja a lamina basalist o 3. lamina fibroreticularis
rácsrostok szövedéke, ez horgonyozza ki a lamina basalist a
kötőszöveti tér felé o a membrana basalis a lamina basalisból és a lamina
fibroreticularisból áll o a lamina basalist a hámsejtek termelik o a lamina
fibroreticularist a kötőszöveti fibroblastok termelik
• a hámsejtek a lamina basalishoz hemidesmosomákkal vannak
rögzítve
• a membrana basalis funkciója: mechanikai alapot képez a hámsejtek számára, gátat
képez a hámszövet és a kötőszövet között, sérülések esetén vezeti a hámsejt migrációt a
sérült terület felé
• hámsejtek elsődleges szerepe: a testfelszínek befedése,
bélelése
• a hámok szabad lumen felé eső felszíne az apicalis
felszín
• az apicalis felszínen lehetnek speciális membrán
képződmények
o felszínnövelés: stereociliumok (mellékhere csatornái) és mikrobolyhok
(kefeszegély)
(vékonybél hámja)

Oldal 34 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


o mozgásra specializálódott: kinocilium (aktív mozgás, mikrotubulusok)
(méhkürt,
légcső)
• felszínnövelés válhat szükségessé (mikrobolyhok,
stereociliumok)
o a sejtek hengeres nyúlványai, bennük aktin-filamentum köteget vannak o a
stereocilium hosszabb és elágazhat o a mikrobolyhok az alapfelszínt 10-20-
szorosára növelik o mikrobolyhok sokasága a sejtek apicalis felszínén a
kefeszegély (cuticula) (vékonybél,
vese prox. csatornái) o mozgást szolgáló
képletek: kinociliumok
Hámok csoportosítása:

• fedő hám (epithelium)


o a sejtrétegek száma (egyrétegű, többrétegű)(a membrana basalison
elhelyezkedő
sejtsorok száma) o a sejtek alakja (mikroszkópban a sejtmagok alakja) (lap-, köb-,
hengerhám, átmeneti
hám (urothelium)) a legkülső élő sejtréteg alakja határozza
meg
• mirigyhám
• érzékhám
• pigmenthám

Egyrétegű laphám:
• a sejtek laposak (a sejtmag lapos és párhuzamos a membrana
basalissal)
• a sejt azon része, ahol a sejtmag található a mag mérete miatt
kiszélesedik
• előfordulása:
o alveolusok o vese Bowmann-tok parietalis lemeze o Henle-kacs vékony
szegmentje o agyburok alakilag laphám, de funkció tekintetében és eredet

tekintetében különböző különleges hámok o mesothel (testüregek savós hártyája)

pl.: pericardium, pleura, peritoneum


o endothel a cardio vascularis rendszert borító
hám)

Egyrétegű laphám
Endocardium 200x
Oldal 35 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
Egyrétegű köbhám:
• a réteget alkotó sejtek köbös (hasáb) alakúak
• a sejtmag gömbölyű és a sejt közepén helyezkedik el
• előfordulás:
o petevezeték o vese prox. és dist. tubulusai o plexus
choroideus o pajzsmirigy folliculusai o amnion o
kefeszegélyes köbhám: a vese prox. tubulusaiban (felszívás)

Egyrétegű köbhám
Vesepapilla 200x

Pajzsmirigy folliculus 200x

Egyrétegű hengerhám:
• a sejtek hasáb alakúak (inkább hasáb, mint henger)
• a sejtek magasabbak, mint amilyen szélesek
• az ovális (a membrana basalisra merőleges) sejtmagok központi vagy
basalis elhelyezkedésűek
• előfordulás:
o a tápcsatornában a gyomor nyálkahártyájának
felszínén o mirigy kivezető-csövekben pl.: nyálmirigyek o
uterus o csillós hengerhám: méhkürtben

Oldal 36 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Oldal 37 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
Egyrétegű hengerhám
Epehólyag 200x

Többmagsoros hengerhám:
• a sejtek mindegyike érintkezik a membrana basalissal, azaz egy
rétegű
• a sejtek különböző magasságúak, így a sejtmagok több sorban
vannak
• a felszínt elérő sejtek általában nyúlványokkal rendelkeznek
o kinociliumos: felső légutak (hörgőcskékig), fülkört, dobüreg, könnytömlő
belső
felszíne o stereociliumos: mellékhere csatornáiban (ductus epididymis, ductus
deferens)

Többmagsoros csillós hengerhám Trachea

Többrétegű stereociliumos hengerhám Ductus


epididymidis 250x
Többrétegű el nem szarusodó laphám:
• a legfelső sejtréteg ellapult laphám
• jelentős mechanikai igénybevételnek kitett helyeken fordul elő
• nagy mechanikai ellenálló képességgel
rendelkezik
o több sejtréteg o a hám és a kötőszövet határa
hullámos (papillák) o fejlett belső sejtváz rendszer
o erős intercellularis kapcsolatok
• a sejtek a kötőszövetes réteg ereiből kapják a táplálékot
diffúzióval

• rétegei:
o stratum germinativum (basale,
cylindrocellulare)
hengeres sejtek, mitoticus aktivitásuk pótolja a felszínről leváló sejteket, o
stratum spinosum (polygonale)
sokszögletű sejtek, melyek között gyakoriak a desmosomák, o
stratum planosecculare
ellapult laphám sejtek,
• előfordulás:
o cavum orbistól a gaster cardiáig o vagina o
szaruhártya felszíni hámja, de nincsenek papillák
Többrétegű el nem szarusodó
laphám Esophagus 200x

Többrétegű elszarusodó laphám:


• az általános jellemzői megegyeznek a többrétegű laphám
jellemzőivel
• az állandóan újratermelődő sejtek fokozatosan szaruvá alakulnak, eközben a felszín
felé tolódnak
• apoptózissal elhalnak
• a két alsó réteg (str. germinativum, str. spinosum) megegyezik a többrétegű laphám
azonos rétegeivel
• str. granulosum: 2-3 ellaposodott sejtsor, melyekben basophil keratohyalin szemcsék
vannak
• str. lucidum: vékony réteg, melyben a sejteknek nincs sejtmagja, erősen
eosinophil
• str. corneum: lemezesen hámló szaruréteg (a vastagsága az igénybevétel mértékétől
függ)
• előfordulás: epidermis

Oldal 38 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

Többrétegű elszarusodó laphám


Epidermis

Többrétegű köbhám:
• a verejtékmirigyek kivezető csövében fordul elő

Urothelium (átmeneti hám):


• több rétegből áll
• 1. henger alakú sejtsor
• 2. sokszögletű (polygonalis) sejtek (körte alak)
• 3. nagy, több sejtet is befedő, néha 2 magvú esernyő-sejtek rétege
• előfordulás: vesemedence, húgyhólyag, húgycső kezdeti
szakasza
Urothelium Húgyhólyag A
felszínen az esernyő sejtek

Oldal 39 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Többrétegű hengerhám:
• az felszín közeli réteg henger hám sejtekből áll
• a basalis réteg köbös vagy hengeres alakú
• előfordulása:
o a férfi húgycső pars spongiosa
o a kötőhártya áthajlási redője o
nagy mirigyek kivezető csöve

Többrétegű hengerhám
Húgycső 200x

Mirigyhám:
• bizonyos sejtek feladata a szervezetben anyagok
kiválasztása,
• a szervezet számára fontos anyagok kiválasztása a
szekréció
• a felesleges salak anyagok elválasztása az
exkréció

Szekréciós fedőhám:

• olyan hámok, melyek átmenetet képeznek a fedő és a mirigyhám


között,
• a hámsejtek mindegyike végez szekréciót
• pl.: a gyomor nyálkahártyája

Endoepithelialis
mirigyek:

• egysejtű mirigyek, melyek a fedőhámsejtek között foglalnak helyet


• a legjellemzőbb a kehelysejt, mely a belek és légutak hámjában fordul
elő
• sűrű mucinózus váladékot termelnek
• PAS-reakcióval festhető meg a nyálka
• az endoepithelialis mirigyek kis csoportokban is előfordulhatnak pl.: férfi húgycső
fala

Oldal 40 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Duodenum 200x
Ileum PAS

Glandula submandibularis

1. Mucinosus végkamra

2. Serosus végkamra

Oldal 41 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Exoepithelialis mirigyek:
• a mirigyek a fedőhámba betüremkedve és elágazódva találhatók
• több sejtből álló mirigyek

Csoportosítás:
• a váladék kiürítés módja szerint:
o exokrin mirigyek: a termelt váladék külső belső testfelszínre ürül, a
mirigy
rendelkezik kivezető csőrendszerrel, o endokrin mirigy: nem rendelkezik kivezető csővel,
a váladék testfolyadékba (vérbe)
kerül, a termelt anyagok a hormonok, szekrétumaik diffúzió útján is eljuthatnak a
közeli sejtekhez (parakrin hatás) endokrin mirigyek előfordulhatnak egysejtű
mirigyként is pl.: bélhám enteroendokrin mirigyei, ilyenkor a szekréció nem a
lumenbe irányul hanem a kötőszövetbe
• csoportosítás a mirigy alakja alapján:
o tubulosus o
acinosus o tubulo-
acinosus
• a termelt váladék kémiai jellege alapján:
o mucinosus (nyákos): magas szénhidráttartalmú, ragadós váladék, tág
lumenű
végkamrák jellemzik, a sejtek apicalis felszínén felhalmozódó mucin, a kimutatásra a
PAS-reakció alkalmas a sejtmag az alapra szorul és ellaposodik gyakran a mirigy
végkamra körül megfigyelhető az un.: Gianuzzi-féle félhold (serosus sejtekből álló
sapka) o serosus (savas): enzimekben gazdag, híg váladék, a sejt apicalis
felszínén szekréciós
granulumok, a mirigy végkamra többnyire szűk
lumenű
• a váladék kiürítés módja alapján:
o merokrin: a sejtek exocytosissal ürítik ki a váladékukat pl.: pancreas,
nyálmirigyek, o apokrin: kis membrán darabkával együtt fűződik le pl.: a laktáló
emlőben a
természetes zsírok a lumenbe kerülése o holokrin: a mirigysejtek teljes
egésze elfolyósodik és váladékká válik pl.:
faggyúmirigyek,

A váladékok kiürülését segítő


tényezők:

• a váladék nyomása
• myoepithel sejtek (hám eredetű izom funkcióval rendelkező
sejtek)
Érzékhám (neuroepithelium):
• a külvilág egyes ingereinek felvételére specializálódott sejtek, melyek átmenetet
képeznek a hámsejtek és az idegsejtek között
• támasztósejtek között helyezkedik el
• primer érzéksejt: a sejtből kiinduló nyúlványon keresztül fut az ingerület pl.:
szaglóhám

Oldal 42 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• secunder érzéksejt: olyan hámsejt mely ingerületét egy idegrostnak agya át pl.:
szőrsejtek halló és egyensúlyozó szerv, ízlelő bimbók

Pigmenthám:
• olyan hám melynek cytoplazmájában membránnal körülvett pigmentanyag (melanin)
van
• az emberben a szem ideghártyájának legkülső az érhártyával szomszédos
része

A bőr esetében az elszarusodó hám basális sejtjei közé nyúlványos melanocyták


vándorolnak be.

Hámregeneráció:

• a hámsejtek élete relatíve rövid


• az elhalt hámsejtek leválnak és helyükre ujj sejtek kerülnek
• a basalis tartaléksejtek osztódásával pótlódnak a sejtek
• az osztódás eredményeként az egyik sejt differenciálódik hámsejtté a másik marad
őssejt
• azokon a helyeken, ahol nincs őssejt oda a hámsejtek elvándorolnak a lamina
basalison

A belső szerveket borító hámokhoz mindig tartozik valamennyi kötőszövetes alap is (lamina
propria) a hám és a laza kötőszövet együttesen képezi a nyálkahártyát (tunica mucosa).

a testüregeket borító mesothel sejtek alatt is van laza kötőszövet, a kettő együtt a savós
hártyát (tunica serosa) alkotja.
2. Kötő- és támasztószövetek: Két fő
komponens építi fel: a sejtközötti állomány és a sejtek.

Kötőszöveti sejtek:
Fix kötőszöveti sejtek:

Fibrocyta:
• 15-18μm hosszúkás megnyúlt sejtek
• a kollagén rost kötegek felszínére tapadnak
• vékony plazmájuk gyengén festődik
• sejtmagja tömött heterokromatikus jellegű
• kevés ER ciszterna és riboszóma, ami a sajt csökkent szintetikus aktivitására
utal

Fibroblast:

• az ECM termelésére szakosodott fiatal fibrocyták,


• a sejt erősen basofil festődésű a nagyszámú szintetizált fehérjét tartalmazó granulum
miatt
• a sejtmagban jellegzetes sejtmagvacska
• jelentős mennyiségű dER

Oldal 43 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• sok szabad riboszóma, és fejlett golgi-apparátus
• a mesoblastból alakul ki (mesenchymalis sejt)

Reticulumsejt (reticulocyta):
• a reticularis kötőszövetben lévő a fibrocytához hasonló funkciójú sejt
• nagy ovális alakú laza szerkezetű sejtmag
• csillagalakban elágazó sejt
• rácsrostokat termel és behüvelyezi azt

Melanocyta (pigmentsejt):
• pigment tartalmú szemcséket tartalmazó nyúlványos sejt
• a bőr kötőszövetében van kisfokú vándorlásra képes sejt
• a bőrhám legalsó rétegébe nyomul
• a szem érhártyájának kötőszövetében is előfordul

Mesenchymalis sejtek:
• az embryonalis kötőszövet sejtje
• képes kötőszövet, porc-, csont-, zsír-, simaizomsejtté differenciálódni
• fibroblasttá differenciálódva az ECM anyagát szintetizálja
• a sejtek alakja szabálytalan sokszor orsó vagy
csillag
• sejtmagjuk nagy ovális alakú és laza heterokromatikus
szerkezetű
• a soamato- és splanchnopleurából a feji részen a gangliolécből
fejlődnek
• a felnőttekben is van kisszámú pluripotens mesoblast (a kötő és támasztószövet
sejtjeit pótolja)

Apipocyta, zsírsejt, zsírszövetek: A kötőszövet azon formája, melyben zsírok tárolódnak.


Feladata: mechanikus védelem, térkitöltés, energia tárolás és szekréciós működés.

Fajtái: sárga (fehér) zsírszövet,


barnazsírszövet.

Sárgazsírszövet:
• jellegzetes sejtje az adipocyta
• adipocyta:
o 100 μm nagyságú, gömbölyű o egyetlen óriási zsírcsepp tölti ki (univacularis)
o a mag a sejt szélére szorul „pecsétgyűrű alak” o a sejt sérülékeny belül a
vementin alkotta intermedier filamentum köteget védik o kívülről kosárszerűen
rácsrostok veszik körül o a rácsrosthálózaton belül lamina basalis van o a sejt
a vérből vesz fel anyagokat és oda adja le anyagait, így a kapillárisok körül
helyezkedik el
• előfordulnak elszórtan a kötőszövetben
• döntő többségben sok adipocyta együttese zsírszövetet alkot
• strukturális, mechanikai funkció: a szervek megtámasztása, kipárnázása, pl.: tenyér,
talp, glutealis tájék, szemüreg, vese zsírpárnája
Oldal 44 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
• energiai tárolás: bőralatti kötőszövetben (hőszigetelés is)
• a zsírsejtek mesenchymalis eredetűek, kezdeti fejlődésük a fibroblastokéhoz hasonlít,
eleinte apró zsírcseppek (multilocularis), elkezd kialakulni a basalis lamina, majd
összeolvadnak
• felnőtt emberben is van mesenchymalis eredetű pluripotens őssejt
• fontos szekréciós tevékenység: leptin, adiponektin, ösztrogének

Beágyazott zsírszövet, HE

Zsírszövet fagyasztva
metszve, szudánvörös
festéssel

Barnazsírszövet:
• barna zsírsejt:
o a benne lévő több zsírcseppet lipokróm festi meg o multilocularis sejtek o
kevesebb anyagot tárol mint az adipocyta o a sejtmag a sejt közepén helyezkedik el
o a sejtplazma gazdag glikogénban és mitokondriumokban o fő feladata a
hőtermelés o a mitokondriumokban a belső membránhoz kötött elektron transzport
hálózat végén
a protonoknak a belső memebránon való átáramlása nem ATP-t szolgáltat o a
protonok a termogenin nevű csatornán haladnak át, így hőenergia szabadul fel

Oldal 45 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• előfordulása: újszülöttekben jelentős mennyiségben, felnőttekben nagyon kevés (vese
zsíros tokjában)

Mobilis (szabad) kötőszöveti sejtek:

Macrophag (histocyta):
• a kötőszövetben állandóan jelenvan, mennyisége a fiziológiás-patológiás viszonyokon
alapul
• phagocytosisra specializálódott
• 15-20μm nagyságú
• magja bab vagy szabálytalan
• a kromatin szerkezete laza
• alakja szabálytalan erősen nyúlványos
• plazmájában különböző méretű és számú granulumok (phagosomák), számos
lysosoma
• sok dER ciszterna
• a vér monocytakból származik, melyek a kapillárisok endotheljein átlépve
alakulnak macrophaggá
• feldataik:
o idegen anyagok (baktériumok) elleni specifikus és nem specifikus
védelem, a
phagocytalt baktériumokat lebontja de azok antigéndeterminánsait, melyet a
sejtmemebránba beépít és prezentál a B és T lymphocytaknak o apoptozis miatt
elpusztult sejtek phagocytosisa (bekebelezés és a környezetbe ürített
bontóenzimek (ECM bontás) segítségével) o szekréciós tevékenység: növekedési
faktorokat szintetizálását és szekrécióját indítják
be
Hízósejt:
• a kapillárisok közelében a zsírsejtek között helyezkedik el
• basifil granulumokat tartalmaz
• a granulumok tartalam: heparin (GAG) (szulfátcsoportjai miatt jellegzetesen
basofil, metakromáziát mutat, toluduinkékkel festve színe püspöklila)
• a fő terméke a hisztamin
• a degranulációt a membránba épített IgE-receptorokról elinduló jelátviteli folyamat
aktiválja
• hisztamin: tágítja az ereket, növeli az érfal permeabilitását, kiáramlást, duzzadást
okoz, gyulladásos tünetek

Lymphocyta:
• a immunrendszer fő sejtjei
• bejutnak a vér és nyirokkeringésből a kötőszövetekbe
• azokban a nyálkahártyákban nagy a számuk mely érintkezik a
külvilággal

Plazmasejtek:
• keletkezése: a B-lymphocyták terminális differenciálódásával jönnek
létre
• immunglobulinokat termelnek
• általában a kötőszövetben ritkán fordulnak elő, a nyálkahártyákban lehet több
• fő tartózkodási helyük a reticuláris kötőszövet (nyirok szövet)

Oldal 46 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Granulocyták:
• a kötőszövetben kisszámban a neutrofil granulocyták fordulnak
elő
• a vérből kerülnek át
• gyulladások esetén a baktériumokból a szöveti macrophagokból, és a lebomló
sejtekből felszabaduló anyagok hatására nagy tömegben vándorolnak ki a
kötőszövetbe
• intenzív baktérium phagocytosisra képesek , a sejtes védekezés legfontosabb
elmei
• az eosinofil granulocytak száma is alacsony, kivéve a vékonybél
nyálkahártyáját

Extracellularis matrix (ECM):

Kötőszöveti rostok:
Kollagén rost:

• a kötőszövet legtömegesebb rostfélesége, kb. 2-20μm


vastagságúak
• hullámos lefutásúak
• eozinnal – rózsaszínűre, anilinkékkel – intenzív kékre, savanyú fukszinnal
vörösre
• főzés hatására kioldódnak kocsonyás enyvet képeznek
• húzással szemben nagymértékben ellenállnak
• 50-90nm-es elemi fibrillumokból állnak
• az elemi fibrillumok harántcsíkolatot mutatnak
• felépítése: tropokollagén molekulákból épül fel
• a tropokollagén három egymáskörül csavarodó peptidláncból áll, vastagsága:
1,5nm
• a tropokollagén molekulák egymáshoz az oldalukon kapcsolódnak kovalens
kötésekkel
• a tropokollagén molekulák egymáshoz képest egynegyed hosszúságnyival
eltoltak
• egymást követő tropokollagén molekulák között nincs szoros kapcsolat
(40nm)
• RDG-szekvencia: a sejtek integrin típusú receptorai felismerik és
hozzátapadnak

Kollagének családja (19


fajta):

• fibrillaris típusú kollagének:


o I, II, III. típusú a jelentős (a I. típusú az összes kollagén
90%-a) o I. típusú előfordulása:
▪ bőrben
▪ csontokban
▪ szervek rostok tokjaiban
▪ inakban
▪ szalagokban
▪ szemgolyó külső rostos burkában
▪ fog dentinjében o II.
kollagén:
▪ porcszövet,
▪ intervertebralis discusok nucleus pulposusa
▪ üvegporc o III.
kollagen:

Oldal 47 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


▪ erek fala
▪ lép, vese kötőszövete
▪ rácsrostok anyaga o V.
kollagen:
▪ bőr
▪ szaruhártya
▪ rácsrostok o VI.
kollagen:
▪ az izom-ín határokon jellemző
▪ porcsejtek körül o VII.
kollagen:
▪ horgonyzó funkció a többrétegű laphám és a kötőszövet közt o XVI.
kollagen:
▪ mikrofibrillumok (mindenütt jelen van)
• fibrillumokhoz asszociált kollegén:
o a fibrillumok egymással és az ECM más elemeivel való kapcsolat
kilakítása o IX. kollagen:
▪ a porc II. kollagenjéhez kapcsolódik o XII,
XIV. kollagen:
▪ az I. kollagenhaz kapcsolódik
• hálózatképző kollagének: o
IV. kollagen:
▪ a lamina basalis alapszerkezetét adja o VIII. kollagen: az
érfalban, a szaruhártyában o X. kollagen: a meszesedő
porcban alkot hexagonalis hálózatot

Kollagen képződés:

• szekréciós fehérjék mintájára történik


• a dER szintetizálja a prokollagent, módosul, majd exocytosissal
kijut
• a polimerizációt a fibroblast végzi

Reticularisrostok
(rácsrostok):

• a kötőszövetben kismennyiségben fordulnak elő


• a lamina basalis kötőszövet felöli oldalán
• zsírsejtek körül
• kimutatásukra a PAS-reakció szolgál
• ezüstpigmentációval is kimutathatók (argyrophil rostok)
• fő komponenesük a III. típusú kollagen
• retikulumsejtek termelik (fibroblastok, Schwann-sejtek és simaizomsejtek is
képesek termelni)
• előfordulása: zsírsejtek körül, erek falában, simaizomsejtek között, perifériás
idegek kötőszöveti hüvelyében, nagy parenchymás szervekben (vese, máj)

Oldal 48 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Elasztikus (rugalmas)
rostok:

• a kollagen rostoknál vékonyabb rugalmas rostok


• helyenként elágaznak
• festésük: rezorcin-fukszin festés (kékeslila), orcein (barna)
• rugalmas membránokba is rendeződhetnek
• rostokba rendeződnek
• rugalmas és nyújtható
• a kötőszövetben mindenhol előfordulnak
• az aorta falában párhuzamosan elhelyezkedő lemezeket alkot
• festetlenül sárgás színűek
• felépítése keresztmetszetén: belső amorf állomány (elasztin), külső fibrillaris szerkezetű
széli rész (fibrillin)
• elasztin: monomere a tropoelasztin, hidrofób doméneket tartalamznak, melyek
a rugalmasságért felelősek
• a fibroblastok és a simaizomsejtek termelik

Amorf alapállomány:
• fénymikroszkópban nem fedezhetők fel komponensei (amorf)
• a sejtek és a rostok közötti teret gél tölti ki
• két komponense: proteoglikánok (egy fehérje gerincre GAG-ok kapcsolódnak),
adhéziós molekulák

Proteoglikánok, glükózaminoglikánok:
• glükózaminoglikánok: a z alapállomány fő komponense, diszacharid egységekből
felépülő hosszú elágazó szénhidrátok,
• a felépító hexóz típusa és a szulfatáltság alapján:
o hialuronsav, o
kondroitinszulfát, o
dermatánszulfát o
keratánszulfát
• proteoglikánok: kondroitin-, dermatán-, keratánszulfát kötődik fehérjéhez
• a kötőszövet amorf alapállománya lényegében proteoglikánokból áll
• proteoglikánok jelentősége:
o a sok negatív tölrtésük miatt sok kationt kötnek, melyek sok vizet vonzanak és
kötnek
meg o a negatív töltés miatt taszítják egymást, egyenesek, o a
megkötött vízmolekulák miatt nyomással szemben ellenállók

Adhéziós molekulák: A sejtek


és az ECM kapcsolata:

• az ECM-al kapcsolatban lévő sejtek membránjában speciális receptorok vannak


integrin
Oldal 49 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
• az integrin extracelluláris oldalához az ECM komponensei közvetlenül (pl.: kollagen
[RGD- szekvencia]), közvetve (egy adhéziós molekula közbeikatatásával)
• adhéziós molekulák:
o fibronektin (a sejtek és a kollagénrostok között, de a ECM-komponensenk között
is) o laminin a basalis lamina alkotója

Kapcsolat a ECM-komponensek
között:

• entaktin: a lamininhez és a IV. kollagenhez kapcsolódik

Membrana basalis:
• felépítése:
o lamina basalis (lamina rara, lamina densa)
o lamina fibroreticularis
• lamina rara: a lamina densát és a memebránt összekötő molekuláris struktórák
(integrinek kinyúló végei)
• lamina densa: IV. típusú kollagen alkotja, a rostok a memebránnal párhuzamosan
futnak
• lamina fibroleticularis:
• jelentősége:
o mechanikai o sejtbiológiai:
jelátvitelek, o molekuláris szűrő :
elsősorban a vese

Kötőszövetek típusai:
Embryonalis kötőszövet:
Mesenchyma:

• a somitákból a közép és oldallemezekből és a mesechtodermából fejlődik


ki
• sejtjei a multipotens mesoblastok
• az ECM alkotói a hialuronsav és a fibronektin
• a hám és a mesenchyma határán csak laminin képezi a lamina
basalist
• kevés pluripotens mesenchymalis sejt marad a felnőttekben is melyek faktorok
hatására differenciálódhatnak (fibroblasttá, chondroblattá, osteoblasttá)

Oldal 50 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Wharton-kocsonya (érett kocsonyás
kötőszövet)

• a köldökzsinór jellegzetes kötőszövete,


• a mesenchymából alakul ki
• alapállományában sok hialuronsav és megjelennek a vékony kollagénrostok
is
• a köldökzsinórban futó vénát és artáriákat (2) védi

Érett kötőszövet:
Sejtdús
kötőszövetek:

Reticularis kötőszövet:

• a vér- és nyirokképző szervekben fordul elő


• térbeli hálózatát finom rácsrostok képzik (III. kollagen)
• a rácsrostokra rátapadnak reticulumsejtek (módosult fibrocyta)
• a kötőszövetes részre sok macrophag vándorol be

Aleoralis kötőszövet:

• előfordulása elsősorban az omentum majus


• a foltszerű sejtszaporulatok: machrophagokból, lymphocytákból, plazmasejtekből
és fibrocytákból állnak
• a cseplesz zsíros szövetének állományában mennyisége folyton
változik

Spinocellularis kötőszövet:

• a petefészek és a méh nyálkahártyájának a kötőszövete


• különösen sejt dús
• a sejtek hormonális hatásokra érzékenyek

Rostdús
kötőszövetek:

Lazarostos kötőszövet:

• a test legelterjedtebb kötőszövete,


• finom kollagénrostok jellemzik
• az I. és III. kollagenek képzik a szövet rostos részének nagy
részét
• testtájanként változó mennyiségű fibrillin és elasztin is jelen van
• fibrocyták, zsírsejtek és mobilis kötőszöveti sejtek jellemzik
• feladata:
o a sima és harántcsíkoltizom összekapcsolása
szervekké o axonok perifériás ideggé való összekötése
o támaszték a belső és külső fedő hámoknak o erek és
idegek számára ágyat képez o az erek és idegek
legkülső rétegét adja o mirigyek lebenyeit választja el

Oldal 51 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Tömött rostos kötőszövet:

• kollagen rostok szorosan egymás mellett állnak és köteges vagy lemezes struktúrákat
hoznak létre
• kevés fibrocyta
• kevés sejt és ér található benne (alacsony anyagcsere)
(bradytrop)
• inak szalagok, ízületi tokok, ínhüvelyek, csontközti membránok,
aponeurosisok
• a rostok lefutása alapján osztályozzák

Rendezetlen tömött rostos


kötőszövet:

• a bőr kötőszövete,

Bőr, dermis

Rendezetlen tömött rostos


kötőszövet HE

Rendezett tömött rostos


kötőszövet:

• a kollagen rostok kétféle rendezettséget mutatnak


o párhuzamos rostos kötőszövet, ínszövet o
párhuzamos rostok (harántcsíkolt izmok inai)
a szoros kollagen rostok között tendocyták (módosult fibrocyta) az ín
vérellátása a külső felszínen található laza vagy lemezes kötőszövetből o
lemezes kötőszövet : a szem szaruhártyája o 50-60 lemez illeszkedik
egymásra, ami nagy ellenálló képességet ad o a fibrocyták a lemezek
között helyezkednek el
Oldal 52 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

Ín szövet,

Párhuzamosan futó rostok a tömött


rostos kötőszövetben

Porcszövet:
• a kötő és támasztó szövetek csoportjába tartozik
• a sejtek között jelentős sejt közötti állomány van
• a többi támasztó szövettel ellentétben a mechanikai funkciói az amorf
alapállományhoz kötöttek
• típusai:
o hyalinporc o
rugalmas porc o
rostos porc

Hyalin porc:
• alapállománya üvegesen áttetsző
• előfordulása: az ízületek felszínén, orrban, gégében, légcsőben, brochusokban
és a bordaporcokban
• embrionális állapotban azon csontok telepét alkotja melyek enchondralis
csontosodással fejlődnek
• a csöves csontokban az epyphisis porckoron (a növekvő
csontoknál)

Perichondrium
(porchártya):
• a hyalinporcot az ízületi felszín és a csontokkal érintkező részüktől eltekintve
perichondrium veszi körül
• rétegei:
o stratum fibrosum (külső): tömött rostos kötőszövet alkotja, nagyrészt I.
kollagen
alkotja, védi a porcot a törés ellen o stratum chondroblasticum: a felszínnel
párhuzamos megnyúlt sejtek, melyek
növekedés során chondroblastokká differenciálódnak (rárakódásos
növekedés)
• itt találhatók az erek (tápanyagok diffúzióval jutnak el) és
idegvégződések,

Oldal 53 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Chondrocyta:

• egyesével vagy kisebb csoportokban rendeződnek (mind 1 sejt


utódja)
• kerekdedek sejtmagjuk gömbölyű
• a sejt csoportok körül territorialis mátrix (porcudvar) van, így alakul ki egy
chondron
• a porcszövet alapegysége a chondron
• a chondrocytákat basifil festődésű porctok (capsula, pericellularis mátrix) veszi
körül
• a chondronok között interterritorialis matrix van
• chondrocyták típusai:
o fiatal, a mátrixot termelő sejtek: a porchártyához közelebb helyezkednek el,
aktív
szintézist folytatnak, o idősebb sejtek, kevésbé aktívak: a porc belső részén, a
cytoplazma nagy részét
glikogen és zsírcsepp tölti ki

ECM: • II. típusú kollagenből képzett vékony fibrillumok

• ehhez kapcsolódnak XI. és IX. kollagen molekulák


• az epiphysis porcokban X. kollagen jellemző
• legjelentősebb proteoglikan az aggrekan (a központi fehérje molekulához kondroitin
szulfát és keratánszulfát kapcsolódik)
• a sok GAG oldallánc miatt polianinos lesz a molekula, a GAG-ok egymást
taszítják és merőlegesen állnak ki a protein gerincből (üvegmosó kefe)
• több aggrekan molekula kapcsolódik egy hialuronsavhoz
• ez jelentős mennyiségű víz felvételére képes, (a porcszövet 60-78%
víz)
• egyéb járulékos fehérjék: o
kondrokalcin o porcmátrix-
protein o kondronektin o
fibronektin

Ízületi porc:

• a porc felszínét nem borítja perichondrium (a synovialis folyadékból és a


csontokból táplálkozik)

• zónái: o felszíni (I.) zóna: árkádokat alkotó fibrillumok

o középső (II.) zóna: egymást keresztező fibrillumok o mély (III.) zóna: a


lefutási irányuk a felszínre merőleges o legmélyebb (IV.) réteg a csontszövettel
határos rész mely sokszor elmeszesedik, a
kollagen fibrillumok a csontszövetbe ágyazódnak be (szoros
összenövés)
• ár-apály vonal: a mély és az elmeszesedett zónát választja el
egymástól
• az ízületi felszínek között synovai van
• a synovia-ban sok hialuronsav, foszfolipid és mucinosus anyag van, ezért
csúszós

Oldal 54 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Ízületi tok:

• stratum fibrosum (külső réteg): tömött kötőszövet, a szalagokkal és inakkal áll


kapcsolatban
• membrana synovialis (belső réteg): benne ellapult mesenchymalis eredetű sejtek, az
ECM- ben machrophagok és speciális fibrocyták (synovailis folyadék termelése)
A porc fejlődése:

• mesenchymalis eredetű sejt


• egy chondronba tartozó sejtek mind 1-1 a chondronban lévő sejt útódai
• a sejtek maguk körül porcmátrixot termelnek
• a chondroblast az a sejt, amelyik osztódik a többi chondrocyta
kialakításáért
• ez a kialakulási folyamat az interstitialis növekedés
• másik növekedési forma az appositionalis (kívülről rárakodó) növekedés, a
porchártya kevéssé differenciált sejtjei chondroblastokká alakulnak majd
chondrocytákká differenciálódnak
• a porc regenerációja felnőttekben minimális (mivel a chondrocyták normál
körülmények között nem osztódnak)
• idősebb korra a porcok elmeszesednek, elcsontosodnak (gége,
bordák)

A porc érmentes szövet, a porchártya felől diffúzióval táplálkoznak. Az ízületi porcok a


synovailis folyadékból táplálkoznak (perichondrium hiányában)

A chondrocytak lassú, anaerob anyagcserét


végeznek.

Rugalmas porc:
• nagyfokú rugalmassággal rendelkeznek
• fülkagyló, gégefedő, fülkürtben, gége kisebb porcaiban
• szerkezete nagyon hasonlít a hyalin porchon
• az ECM-ben elasztikus rostok vannak
• a chondronokban 1-2 chondrocyta található
• minden esetben van porchártya
• nem meszesedik vagy csontosodik

Rostos porc:
• olyan helyek fordul elő ahol nyomás mellett még torziós hatásoknak is kivan
téve
• discus intervertebralis anulus fibrosusa,
• symphysis pubica, discus articularis, meniscusok,
ízvápaajkak
• szerkezetében és funkciójában is átmenet a tömöttrostos kötőszövet és a porcszövet
között
• benne vastag (I. kollagen) kollagen kötegek, közöttük egy vagy kettő porcsejtet
tartalmazó chondron
• vékony porcudvar
• nincsen perichondrium

Oldal 55 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Hyalinporc

A chondronokban a sejtek egyesével


vagy kisebb csoportokban.

Elasztikus rostos porc


Tömött rostos / kollagén rostos porc

Oldal 56 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Csontszövet:

Csontszöveti sejtek:
Osteocyta:

• lapos szilvamag alakú sejtek,


• belőlük minden irányba indulnak ki nyúlványok (vékonyak)
• a sejtek a nyúlványaikon keresztül kommunikálnak (nexusok)
• egymásnak átadnak kismolekulájú anyagokat és ionokat
• az osteocyták lacunákban helyezkednek el
• a nyúlványok a canaliculi ossei-ken keresztül kommunikálnak
• alapesetben nem mutat sok szekréciós aktivitást, ennek megfelelően
cytoplazmája részletszegény
• feladatuk a mátrix fenntartásának és termelésének elősegítése

Osteoblast:

• ezek a sejtek termelik az intercellularis állományt


• munkájuk végeztével osteocytákká alakulnak át
• a mesenchymalis őssejtekből osteoprogenitor sejtek differenciálódnak (belőle
lehetnek: osteblastok, chondroblastok és fibrolbastok)
• az épülő csontszövet felszínén az osteblastok szorosan hámszerűen ülnek egymás
mellett
• a sejtmag a csontfelszínnel ellentétes oldalon helyezkedik el
• a cytoplazmája jellegzetes szekréciós sejtre jellemző képet mutat, erősen
basophil
• szekréciós tevékenységük következtében a mátrix szerves komponenseit képezik
(osteoid)
• a szerves anyagok között másodlagosan jelennek meg a
sók

Osteoprogenitor:

• mesenchymalis őssejtekből alakultak ki


• a sejtek a csontfelszínen (periosteum ,endosteum) vagy az erek körül rendeződnek
el

Osteoclast:

• a csontszövet intercelluláris állományának lebontása a feladata,


• óriássejtek, több sejtmaggalrendelkeznek
• cytoplazmájuk eozinophil
• a csontfelszínen üregeket vájnak és abban találhatóak meg
• sok dER golgi-apparátus, mitokondrium és lysosoma jellemzi
• a csontfelszínnel érintkező felszínük lemezes szerkezetű
• szervetlen állomány bontása: H-ionokkal
• a szerves állomány bontását pedig, lysosomalis enzimekkel

Intercellularis állomány:

• a szerves és szervetlen állomány aránya 35:65

Oldal 57 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• a szerves állomány 90% kolleganrost (I. típusú) a fibrillumokon belül a tropokollegen
molekulák között tök oldalkötés és az egymást követő tropokollagen molekulák közötti 40
nm-es helyre kötnek be a szervetlen sók
• proteoglikan-aggregatumok nem annyira jelentősek, mint a porcszövetben
• specifikus fehérjék:
o ostekalcin o
osteopontin o csont-
szialoprotein
• szervetlen állomány: nagyobb része hidroxiapatitból áll a kristályok a fent említett
helyre kötődnek be

Csontok felépítése:
• kétféle szerveződési formájuk van: a kollagenek nem mutatnak szabályos
elrendeződést fonott (primer) csontszövet, a kollagenek a csontfelszínnel
párhuzamosan rendeződnek lemezes (másodlagos) csontszövet

Primer (fonott) csontszövet:

• a kollagen rostok kötegei mindenfajta rendezettség nélkül vannak jelen


• a mátrixban több az alapállomány és kevesebb a mineralizáció
• az embryonalis csontképződés kezdeti szakaszában fordul
elő
• felnőttekben csonttörések helyein

Lemezes csontszövet:

• a kifejlett csontok szivacsos és tömör állománya is ilyen csontszövetből


áll
• egy-egy lemezt a párhuzamosan orientál kollagen fibrillumok építenek fel
• osteon: a lemezek egy kapilláris vagy arteriola köré szerveződnek, a koncentrikus
körökből álló hengeres egység az osteon
• az osteonban 5-20 lemezes szerkezet (laminae speciales) van
egymásban
• az osteocyták a lemezek között vannak
• az osteon tengelyében futó csatorna a Havers-csatorna, benne erek és
kötőszövet
• a lemezekben az I. típusú kollagen spirális lefutású
• a mellette lévő lemezben is spirális de ellentétes irányú
• a két lemezben futó rostok kereszteződnek
• Volkmann-csatornák: a Havers-csatornákat összekötő, többnyire arra merőleges
csatornák
• a Havers-csatornák a periosteum, az endosteum ereivel közlekedő ereket
tartalmaz
• a csontok külső és belső felszínével párhuzamosan fut 4-5 réteg (laminae generales
internae et externae)

Periosteum, endosteum:

• periosteum: a csontot kívülről fedi és azzal szorosan összenőtt


kötőszövet
• erekben, nyirokerekben és idegvégződésekben gazdag

Oldal 58 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• két fő részre osztható egy külső rostokban gazdag (inaktív periosteum), és egy belső
sejtdús (aktív periosteum)
o inaktív periosteum: külső rétegében sok rost található, míg belső rétegében
kevés
osteoprogenitor sejt, a külső rész kollagenjei helyenként befutnak a csont
intercellularis állományában így jobb kötődést kialakítva (inak, szalagok
tapadása) o aktív periosteum: részt vesz a csontképzésben, sok osteoblast
(stratum
osteoblasticum)
• endosteum: a csont belső felszíneit (trabeculák, Havers-csatornák) fedő kötőszövet,
vékonyabb a periosteumnál, nyugvó progenitorsejtek vannak, melyek jelre átalakulnak
osteoblastokká

Csontszövet
átépülése:

• az átépülés során az osteoclastok a csontszövetbe csatornákat


vájnak,
• az alagútba kapillárisok és osteoprogenitorokat tartalmazó mesenchynalis sejtek hatolnak
be
• az alagút oldalfalára az osteoprogenitorokból differenciálódott osteoblastok kerülnek
és elkezdik szintetizálni a mátrixot
• az osteblastok átalakulnak ostecytákká és a kialakult lemezre újabb osteoblastok érkeznek
és új lemezt alakítsanak ki
• az osteon csatornái kívülről befelé épülnek fel
• a korábbi osteonok maradványai az újjak közé ékelődve vannak (lamina
intercalaris)
A csontátépülésre ható
hormonok:

• parathormon: az osteblastok működését serkentik, az osteoblastok ugyanakkor


olyan molekulát termelnek, melyek az osteoclastok képződését serkenti, amelyek
lebontó tevékenységükkel növelik a vér Ca szintjét
• Calcitonin: gátolja az osteoclastok aktivitását (a Ca felszabadulást a
csontokból)
• Calcitriol (D-vitamin): fokozza a bél Ca és P felszívását, az osteoblastokra is hat serkenti
azok osteokalcin termelését
• Androgének, ösztrogének: fokozzák az osteoblastok működését és gátolják az
osteoclastokat
• C-vitamin: normális kollagen szintézis

Oldal 59 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Csontosodási formák:
Elsődleges csontosodás:

• a differenciálatlan mesenchymalis sejtek közvetlenül átalakulnak osteoblastokká,


maguk körül mátrixot termelnek, majd csontsejtekké alakulnak
• nincsen szükség kiindulási szövetre

Másodlagos
csontosodás:
• Már meglévő más támasztó szövetből épül át. Kiindulhat kötőszövetből
(desmalis csontosodás) vagy kiindulhat porcszövetből (chondralis csontosodás).

Desmalis
csontosodás:

• a fejtető lapos csontjai, az állkapocs csontok, és a kulcscsont alakul ki


így
• a leendő csontok helyén az embryonális kötőszövet erősen
vascularizált,
• az erek közötti mesenchymalis sejtek osteoblastokká differenciálódnak
• ezek maguk körül mátrixot kezdenek szintetizálni
• így kialakul az osteiod szövet, mely vékony gerendácskákból álló szálakat
tartalmaz
• az osteoblastok a gerendákra tapadnak és intenzíven mátrixot
termelnek
• így rendszertelen kollagen rost hálózatok jönnek létre, melybe berakódnak a szervetlen
sók is
• az osteoblastok eltávolodnak egymástól és osteocytákká
alakulnak
• az új gerendákra új osteoblastok rakódnak (appositionalis
növekedés)
• fonott csontszövet alakul ki
• a csontosodás egyszerre több ponton is zajlik
• a fonott csont átépül lemezes csonttá
• a felszínen megmaradt kötőszövet a periosteum

Chondralis
csontosodás:

• a mesenchymából porctelepek alkunak ki


• a porctelepek épülnek át csontokká

Perichondralis csontosodás:

• a csont diaphysisének megfelelő perichondrium átalakul periosteummá


• ennek a legbelső sejtjei osteoblastokká alakulnak át
• a diaphysis felszínén az osteoblastok mandzsettaszerű hüvelyt hoznak létre
(appositionalis csontosodás)
Enchondralis csontosodás:

• a porc belsejében zajlik le a további csontosodás


• a porcsejtek degenerálódnak a diaphysisben, az őket körülvevő porcmátrixot
fokozatosan elmeszesítik,
• a porcsejtek bontó enzimeket szabadítanak fel, majd elpusztulnak, így üregek alakulnak
ki

Oldal 60 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• erek törnek be a periosteum felől, a létrejött üregekbe az erek betörnek és a
magukkal hozott differenciálatlan mesenchymalis sejtekből osteoblastok
differenciálódnak
• a porc csont átépülés az epiphysis irányába halad
• a szomszédos porcszövetben degeneráció játszódik le, a porcsejtek hosszanti
sorokba rendeződnek majd elpusztulnak,
• az elpusztult sejtek közötti elmeszesedett gerendák szolgálnak irányítóként a
csontosodásnak
• ezekre rakódnak az osteoblastok, melyek csontmátrixot szintetizálnak
• így létrejönnek elmeszesedett porcból és csontból álló gerendák (primer
trabeculák)
• a primer trabeculák az osteoblastok tevékenységének köszönhetően eltűnnek és csak
a csontszövetből álló gerendák maradnak meg (secunder trabecula) így alakul ki a
velőüreg
• primer csontosodási pont a csontok diaphysisében
• secunder csontosodási pont a csontok epiphysisében , itt az elcsontosodó
porcgerendák iránya sugárirányú, így alakul ki a gömbölyű caput
• a csontosodás befejeztével két helyen marad porc az epiphysiseken és a epiphysis
porckoron
• a hosszanti növekedésben az epiphysis porckorongnak van
jelentősége
• állandóan osztódik és a diaphysis felöli oldalon elcsontosodik a
porc

• zónái: o nyugalmi zóna: a chondrocyták nyugalmi állapotban vannak

o szaporodási zóna: a porcsejtek szaporodnak és hosszanti sorokba


rendeződnek o hypertrophiás zóna: a porcsejtek megnagyobbodnak és X
kollagen-t termelnek és
elindítják a mineralizációt o mesenchymalis invázió zóna: bontó enzimeket
szintetizálnak majd elpusztulnak,
kialakul a velőűr, ebbe kapillárisok nőnek és vele osteoblastok
érkeznek
• Vastagságbeli növekedés: a periosteum felől appositionalis
növekedéssel

Csontcsiszolat

Nincs festve

Nincs benne élő sejt

Nincs benne szerves anyag


(macerált)

Csontcsiszolat keresztmetszet

(Fuchsin-injectio)

Oldal 61 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

Chondralis csontosodás
3. Izomszövet:

Harántcsíkolt izomszövet:
• a vázizom és a zsigeri harántcsíkolt izom alkotója
• alapegysége az izomrost (syncytium)
• az izomrost pár milliméterestől 30-40 cm hosszúságú lehet,
• átmérője 10-100μm széles
• myoblastok fúziójával alakul ki egy sok magvú
óriássejt
• a sejtmagok a membrán (sarcolemma) mellé szorulnak ki
• az izomrost cytoplazmáját salrcoplazmának hívják
• a sarcolemma a sejtmembránból és a hozzátartozó lamina basalisból
áll
• a sejtmembrán és a lamina basalis közé satellita sejtek
ékelődnek
• satellita sejtek: az izomrostok regenerációjában vesznek részt
• a membrán belső oldalán membránváz található
• az izomrostok sok mitokondriumot tartlamaznak
• a sarcoplazmában tartaléktápanyag is van (lipidcseppek és
glikogen)
• T-tubulusok: a sejtmembrán vékony csőszerű betüremkedései, melyek az
ingerületet bevezetik az izomrost mélyébe
• a T-tubulusok a myofibrillumokra merőlegesen futnak
• minden sarcomerhez kettő tubulus tartozik
• sarcoplazmás reticulum (SR) a sER módosulata
• a myofibrillumok felszínén helyezkednek el egymással
anasztomizálnak
• két tubulus közötti részen hosszanti csövek vannak, közöttük oldal irányú
anasztomosisok
• terminális ciszterna a tubulussal párhuzamosan fut, ebbe torkollanak a hosszanti csövek
(az A-csík és az I-csík határán vannak)
• a tubulus két ponton érintkezik 2db mellette fekvő terminális ciszternával (triád)
• egy sarcomerhez 2db triád tartozik
• az ingerület hatására SR-ból Ca ion szabadul fel, mely aktiválja az
összehúzódást
Oldal 62 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
Az izomrost fénymikroszkópos képén két sáv különíthető
el:

• A-csík: világosabb csík


• I-csík: sötétebb vonal
• H-csík: az A-csík közepén húzódó vonal
• M-csík a H-csíkot osztja két részre
• Z-vonal: az I-csík közepén van

Az izomrostban myofibrillumok
vannak:

• az izomroston belül a párhuzamosan futó myofibrillumok azonosan festődő részei


azonos magasságban vannak,
• a myofibrillumok két Z-vonal közötti része egy sarcomer (2.5 mikrometer)
• a myofibrillumok sok egymás mellet párhuzamosan futó myofilamentumból áll
• kétféle myofilamentum van: vékonyabb (aktin) és a vastagabb
(myozin) Myozin-filamentum:

• az A-csík fő alkotója, 12-15nm vastagságú


• miozin molekulákból épülnek fel
• a miozin molekulák hosszú farki vége a filamentum közepe felé
irányul
• a feji vége a két vég felé tekintenek
• a miozin-filamentum bipolaris
• a miozin-filamentumokat haránt kapcsoló elemek kötik össze (M-
csík) Aktin-filamentum:

• az I-csík fő alkotórésze,
• szabad végüket egy aktinkötő fehérje (tropomodulin) fedi
• benyúlik a myozin-filamentumok közé
• másik végükkel a Z-korongba horgonyzódnak ki
• felépítése: dupla F-aktin, melyek G-aktint alakítanak ki ezek pedig
polimerizálódnak Kontrakció:

• az összehúzódás során a filamentumok hossza nem változik


meg
• a vékony filamentumok becsúsznak a vastagok közé ezáltal a sarcomer rövidül
meg
• a miozin feji része hozzákapcsolódik az aktin filamentumhoz és konformáció váltás
hatására meggörbül a feji része ezáltal elcsúsznak
• majd leválik és visszatér eredeti
helyzetébe Intermedier filamentumok:

• a myofibrillumokat kötik egymáshoz és a sarcolemmához


• dezmin: fonatokat alkotva gyűrűt képeznek és a Z-vonal magasságában
összekötik a myofibrillumokat
• a gyűrűket is inermedier filamentumok kötik össze
• szkelemin: az M-csíkoknál lévő intermedier filamentum gyűrű

Oldal 63 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Harántcsíkolt izomrostok
osztályozása:

Lassú összehúzódású, vörös


izomrost:

• aránylag kis átmérő


• színük sötétebb (több kapillaris, sok myoglobin)
• nagyméretű mitochondriumok
• magas lipid tartalom
• lassan fárad
• diaphragma, musculus masseter (rágóizom)
• a testtartással kapcsolatos izmok is Gyors
összehúzódású, glikolitikus vagy fehér izomrostok:

• színük világosabb, kevesebb kapilláris


• a sarcoplazmában sok glikogen
• kevesebb mitochondrium
• legnagyobb átmérő
• gyorsan nagy erővel húzódik össze
• gyorsan fárad
• m. biseps brachii, m. rectus abdominis, szemmozgató
izmok Intermedier izomrostok:

• közepes átmérő
• rózsaszínűek
• kapillárisokban gazdag
• gyorsan összehúzódnak
• magas mioglobin tartalom
Izom és kötőszövet kapcsolata:

Epimysium:

• az izmot kívülről borító tömött kötőszövetes állomány, benne az izomot ellátó erek
idegek Perimysium:

• vékony kötőszövetes septumokból áll,


• behatol az izomrost kötegek közé és elválasztja azokat
egymástól Endomysium:

• az izomrostokat körülvevő kötőszövetes állomány (rácsrostok,


proteoglikanok)

Izom-ín átmenet:

• azokon a helyeken ahol az izomrostok ínhez, fasciahoz, aponeurosishoz


kapcsolódnak,
• az izomrostok végei kesztyű ujjszerűen elágaznak
• a kötőszövetes részek (epimysium, perimysium, endomysium összeolvadnak egy
erős szövetté

Oldal 64 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Oldal 65 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
• a myofibrillumok a sarcolemmához vannak kihorgonyozva az utolsó sarcomer
végén
• a memebrán külső oldalán lamina basalis ami segít az ínszövetben lévő kollagénekhez
való kapcsolódásban
• az ujjszerű végeknek köszönhetően az erő sokkal nagyobb felületen
oszlik el Izomszövet regenerációja:

• az izomrostok sejtmembránja és a lamina basalis között satellita sejtek helyezkednek


el
• ezek a sejtek kevéssé differenciálódott sejtek, azaz belőle képes az izomrost
pótlódni
• osztódásukkal a létrejövő utódsejtek egyike beleolvad az izomrostba a másik marad
kevéssé differenciált sejt
• felnőttekben az izomregeneráció csekély mértékű, csak ha az endomysium nem sérült
meg
• a setellita sejtek osztódásával az izomrostok mennyisége nem változik csak azok
vastagsága változhat (hypertrophia)

Vázizom, keresztmetszet

Vázizom
Szívizomszövet:
Szívizomsejtek:
• egész életen át működő sejtek, nagyobb részük kontrakcióra szakosodott
(munkaizomzat), kisebb részük az ingerületek vezetésére
• egyedi izomsejtekből áll (egy vagy kettő sejtmag jellemzi)
• a sejtmag a sejt közepén helyezkedik el
• a sarcoplazma jelentős mennyiségű glikogent tartalmaz (tartalék
tápanyag)
• lipid cseppek is előfordulnak
• a differenciál sejtek nem képesek belépni a sejtciklusba, azaz nincs
osztódás
• a hosszú élettartam miatt lebonthatatlan anyagok lipofiscin-granulumok jelennek
meg
• jelentős mennyiségű nagy méretű mitochondrium van jelen
• a sejtek gyakran villaszerűen elágaznak
• végeikkel kapcsolódnak egymáshoz (sejtkapcsoló struktúrák
segítségével)
• a sejtek hosszanti (transzversalis) határai az Eberth-féle vonalak (discus
intercallaris)
• a sejtek között vannak még hosszában (longitudinalisan) futó határok
is
• fascia adherens: a transversalis szakaszokra jellemző folt vagy sávszerű kapcsolat, a
sejten belül plakkok figyelhetők meg a Z-csíkok végének megfelelő magasságokban
találhatók
• desmosomák: erős mechanikai kapcsolatot létesítenek, a transversalis szakaszokra
jellemző. belül intermedier filamentumok vannak
• nexusok: a transversalis részek szélén és a longitudinalis részeken jellemző, a sejtek
közötti ionos kommunikációt szolgálja az elektromos ingerület szabadon igen gyorsan
terjed a sejteken

A szívizom kontraktilis
rendszere:

• a fibrillumok felépítése megegyezik a harántcsíkolt izoméval


• a fibrillumok között nagyobb terek vannak, ahol sok mitokondrium van
• a miozinfilamentumok és aktinfilamentumok sarcomerekbe rendeződnek
• jelen vannak T-tubulusok, de kevéssé fejlettek transversalis-axialis tubulus rendszer
(TATS)
• a tubulusok a sarcolemma csőszerű betüremkedései a sejtbe a Z-csíkok
magasságában
• a sarcoplazmás reticulum szabálytalanul veszi körbe a
miofilamentumokat
• a TATS és a SR közötti kapcsolat két ponton van
diád
• funkciója hasonló a vázizoméhoz
Szívizom

Oldal 66 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Simaizomszövet:
Simaizomsejtek:

• egy magvú, orsó alakú sejtek


• hosszúsága az előfordulási helyétől függ: 15-800μm
• sejtmagjuk pálcika alakú és a sejt közepén helyezkedik el
• a sejtek csoportosulása:
o kötegekben (fasciculusok) o
lemezekben o a tér minden irányába
futó szövedék
• a sejtmembrán alatt jellegzetes subsarcolemmalis plakkok vannak, melyek az
aktin filamentumok kihorgonyzására szolgálnak
• a membránon sok caveola található
• a sejtek között gyakran fordul elő gap junction
• a sejteket basalis membran borítja be
• a sejt két végén kicsi golgi-komplex
• hosszú mitokondriumok jellemzik
• két egymásra épülő filamentális rendszer: sejtváz és kontraktilis
filamentumok
• a kontraktilis rendszer. aktinból és miozinból áll, ezek elcsúsznak
egymáson
• ezek nem rendeződnek miofibrillumokká
• egy miozinfilementumot 12-15 aktin filamentum veszi körbe
• az aktin filamentumok jóval hosszabbak, mint a vázizomban
• két helyen vannak kihorgonyozva (a subsarcolemmalis plakkokban és sötét csomókban
a + végükkel)
• a miozin filamentumok oldalirányú polaritással rendelkeznek, vagyis fejeik mindkét vég
felé kiállnak
• összehúzódás: az ellentétes lefutású aktin filamentumok közötti miozinok
hozzákapcsolódnak az aktinhoz a + vég felé vándorol, így megrövidülnek
• az aktin miozin komplexek ferde hegyesszöget zárnak be a membránnal, a húzóerő
nem a végekre koncentrálódik, hanem az egész sejtfelszínre
• bizonyos fajtái spontán összehúzódásra képesek (pl.: belekben végigfutó
perisztaltika)
• a vegetatív idegrendszer beidegzése alatt
állnak Sejtváz:

• a sejtváz biztosítja a sejt alakját, és a kontraktilis elemek


kihorgonyzását
• legfontosabb elemei az intermedier filamentumok (leggyakrabban
dezmin)
• a filamentumok összekapcsolódva alakítják ki a subsarcolemmalis plakokkat és a
sötét csomókat
• a simaizom kötegek között sövényszerű kötőszövetek
vannak Simaizom funkcióval rendelkező egyéb sejtek:

• myofibrocyták: simaizom funkciójú fibrocyták, a here kanyarulatos


csatornáiban a fibrocytákban van miozin és aktin filamentum
• myoepithel sejtek: hámsejtekből kialakult kontrakcióra képes sejtek, mirigyek
végkamráira jellemző

Oldal 67 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

Simaizom szövet

Keresztmetszeti és
hosszmetszeti képe

Simaizom szövet

Hosszmetszeti kép

4. Idegszövet:

Idegsejt (neuron):
• az idegszövet szerkezeti egysége,
• ectodermális eredetű
• általában nem képesek osztódni
• nyúlványaik képesek a regenerációra
• szövettani kimutatásuk: ezüstözéssel, ezüstimpregnáció, hisztokémiai
módszerek,
• neuron részei: perikaryon (sejttest), neurit (axon), telodendron (végfácska)
Oldal 68 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
Perikaryon:

• a sejtmagok feltűnően nagyméretű, kerek alakú és laza


szerkezetű
• a perikaryon cytoplazmájában jellemzőek a kisebb nagyobb basofil szemcsék (nissl-
rögök = durva felszínű endoplazmás retikulum )
• a cytoplazma fejlett fehérjeszintetizáló sejtek képét mutatja
• nagy mennyiségű dER van, fejlett golgi-apparátus (a sejtmag körül
csoportosul)
• körülötte sok vesiculum, mely a termelt neurotranszmittereket
tartalmazza
• jelentős mennyiségű mitokondrium
• a plazmában különböző zárványok és lipofuszcin szemcsék
lehetnek

Dentritek:

• idegi impulzusokat szállítanak a sejttest felé


• szerkezetük megegyezik a perikaryon szerkezetével,
• benne dER található,
• feladatuk a sejttest receptoros felületének növelése
• a dentriteken dentrittüskék is vannak, ami tovább növeli a felületet

Axon (neurit):

• idegi impulzusokat szállít a sejttest felől


• az axondombból ered, ezen a területen és az axonban sincsenek nissl-
rögök
• az axondomb sejtmembránjában van egy határzóna, ami a receptoros és az effektoros
részt választja el
• iniciációs szakasz: kezdeti csupasz szakasza az axonnak, az akciós potenciál
kiindulási helye
• fő lefutási szakasz: végig azonos vastagságú szakasz, benne párhuzamosan futó
microtubulusok és neurofilamentumok, itt vannak továbbá vesiculák és mitokondriumok
• a neurit végső szakasza a végfácska (telodentrit) bunkószerű megvastagodások, nincs
myelinhüvely Idegrostok behüvelyezése:
• a központi idegrendszerben az oligodendroglya, a periférián a Schwann-sejt
végzi
• az axonok a velőshüvely (myelinhüvely) mély barázdáiban
vannak
• az axonok körül membránakettőzetek vannak aminek a neve:
mezaxon
• a velőshüvely a membrámkettőzetek miatt csíkoltságot mutat
• a szomszédos Schwann-sejtek találkozási pontjainál nincsen myelinhüvely az axon
körül: Ranvier-befűződés
• Ranvier-befűződés: az axon szabad, így a saltatorikus
ingerületvezetés
• internodium: két befűződés közötti hüvelyszakasz
• a központi idegrendszerben: az oligodendroglya képzi a velős
hüvelyt
• ez több axonnak is képezi a hüvelyét

Oldal 69 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Velőtlen rostok:

• nem tartalmaznak velőshüvelyt, a vegetatív idegrendszerhez


tartoznak
• csupasz idegrostok: teljesen szabad, hüvelynélküli rostok
• idegrostok együttesen kötegeket képeznek, neve kp: pálya, periférián:
ideg

Neuralis transzport:

• anterograd transzport: a perikaryontól a nyúlvány felé halad két komponense: lassú


(cytoszol és cytoskeletalis komponensek), gyors (vesiculák, fehérjék és mitochondriumok,
neurotranszmittert tartalmazó vesiculák, neuropeptidek és hormonok szállítása)
• retrograd transzport: ellentétes irányú, szállított anyagok: elhasznált vesiculák
lebontásra, neutrop vírusok pl.: herpes simplex
• transzportmechanismus: gyors transzport: mikrotubulusok mentén (mozgató
fehérjék: kinezin és dinein), anterograd: kinezin, retrograd: dinein
• dendritikus transzport: centrális irányú és csak lassú komponense
van

Idegrost, regeneráció:

• a sérülés a perikaryon közelében: a sejt elpusztul, ha a distalis részen: képes


regenerálódni
• regeneráció szakaszai:
o sérülés helyétől proximalisan eső csonk az első befűződésig degenerálódik,
majd
növekedési kúp nő ki belőle a perikaryonban retrograd degeneráció történik, a
neuronban a neurotranszmitterek helyett a regenerációt szolgáló fehérjék
termelődnek o sérülés helyétől distalisan: leszálló degeneráció axolisis és
mielynolisis kezdődik,azaz az axon szétesik és a myelin hüvely lipidekben gazdag
cseppekké darabolódik, a Schwann-sejtek szaporodni kezdenek és köteget
képeznek
• distalis idegcsonk regenerációja: a regenerációban a Schwann-sejtek és a lamina basalis
vesznek részt (a növekedés pályáját biztosítják), és regenerációt növekedési faktorok
indítják el
• a növekedési kúpok növekedését a Schwann-sejt által szekretált laminin
irányítja
• a növekedési kúp a csonkból kinövő axonnyúlvány végén elhelyezkedő organellum,
amely a növekedést végzi
• központi idegrendszerben: Schwann-sejtek hiányában a regeneráció tökéletlen vagy
nincsen
• transzneuralis degeneráció: egy neuronális láncba az elpusztult ideg által beidegzett
ideg is degenerálódik

Idegvégződések:

1) Receptor funkció:

• a dentritek végén képződnek,


• fajtái:

Oldal 70 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


o exteroceptor: a külvilág fájdalmi, hő és tapintási információt veszik
fel,pl.:
fájdalomérző csupasz idegvégződés, tapintótest o interocenptor: belső
szervezetben lévő receptorok, pl.: zsigerek falában lévő
visceroceptorok o proprioceptor: testmozgást érzékelő interoceptor pl.:
izomorsó, ínorsó

2) Effektor funkció:

• Neurohormonális végződések: idegsejtek által termelt neurohormonokat szabadítanak


fel (tulajdonképpen neuroszekréció) pl.: a nucleus supraopticus és paraventricularis
hormontermelése a hypotalamus befolyásolására
• Ideg-izom kapcsolat
o simaizom beidegzés: a beidegzés a vegetatív idegrendszer postganglyonalis
sejtjei végzik kollektív módon, neurotranszmitterek többnyire adrenalin és acetilkolin
o motoros véglemez: harántcsíkolt izom mozgató beidegzése, a mozgató idegrost
több
ágra oszlik, melyek külön izomrostokhoz futnak, az érkező ág itt elveszti hüvelyét
és talpszerű megvastagodásokban végződik, melyek benyomják a sarcolemma
felszínét, de a lamina basalis megmarad, neurotranszmettier: acetilkolin,
• neuroglandularis synapsisok: mirigyhámsejteket idegez be.

3) Internuronális synapsisok:

• két neuron bármely része között alakul ki, de leggyakoribb az axo-dendriticus synapsis ,
továbbá elfordulhat axo-somaticus synapsis (az effektor és a sejttest között) illetve somato-
dendriticus synapsis (secunder érzéksejt sejttestje és neuron receptor nyúlványa között),
• effektor nyúlványok kapcsolódása: axo-axonicus synapsis
• dendrit szakaszok között: dendro-dendriticus synapsis
Synapsisok fajtái:

• elektromos synapsis: nexusok (gap junction) hozza létre


• kémiai synapsis (a jelátvitel kémiai anyagokon
alapszik) Kémia synapsis:

• részei: paesynapticus struktúra és postsynapticus struktúra, köztük synapticus


rés,
• a praesynapticus részben NT-t tartalmazó synapticus vesiculák vannak, melyek
exocytosissal ürülnek a synapticus résbe,
• a praesynapticus membrán cytoplazmaticus oldalán kúp alakú elemekből álló
praesynapticus denzitás figyelhető meg, a kihorgonyzott vesiculák ezek közé ágyazódnak
be
• a peptidtermészetű NT-t tartalmazó vesiculák kb. kétszer akkorák, mint a
synapticus vesiculák
• a postsynapticus membrán cytolazmaticus oldalán postsynapticus denzitások
(subsynapticus megvastagodások) jellemzőek
• neurotranszmitterek, modulátorok: ingerület átvivő kémiai anyagok, melyek a
perikaryonban termelődnek és axonális transzporttal jutnak a praesynapticus
végződésbe, ahonnan depolarizáció hatására exocytosissal ürülnek, majd a
postsynapticus membrán receptoraihoz kötődve ott

Oldal 71 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


o ioncsatornát nyit meg és depolarizációt okoz o receptorhoz kötődik és jelátviteli
útvonalat aktivál pl.: cAMP az információ egyenirányú szemben a kémiai synapsissal
fajtái: acetilkolin (motoros véglemezen és vegetatív idegrendszerben (paraszimpaticus),
noradrenalin (vegetatív idegrendszerben sympaticus) adrenalin (agytörzsi neuronok),
podamin és serotonin (hypothalamus), glutamát és aspartat (piramissejtek), GABA
(purkinje- sejtekben gátló) glicin (retinalis sejtekben)

Idegsejtek
csoportosítása:

• unipoláris (csak egy nyúlvány, mely több ágra bomlik)


• bipolaris (egyik pólusán receptor jellegű dendrit a másikon effektor axon) pl.:
bipoláris neuronok a retinában
• speudounipolaris (dendrit és axon közös törzsből veszi kezdetét, bipolaris neuronból
alakul ki) pl.: ganglionsejtek a hátsó gyöki dúcban
• multipolaris (egyik pólusán ered az axon, a többi részen dendritek indulnak ki)
pl.: piramissejtek

• afferens idegsejt (érző idegsejt)


o idegrostjai a perifériáról szállítja az információt a KIR-
be
• interneuron:
o idegrostjai a KIR-ben és a ganglionokban maradnak o Golgi
I. típusú: hosszú axon, a célsejt távoli területeken van o Golgi
II. típusú: rövid axon, a célsejt ugyanazon a területen van
• effernes idegsejtek / motoneuronok:
o a KIR-ből szállítják az információt a perifériára

Neuron polarizált felépítése:

• neuront borító sejtmembrán eltérő fehérje készletű és funkciójú doménekre tagolódik,


ami polarizált jelleget ad
• általában a dendritek és a perikaryon szolgál receptorként, a neurit pedig
effektroként

Érző ganglion
Pseudounipoláris sejtek A
nagyobb sejtek az idegsejtek a
kisebb sejtek satellita sejtek

Oldal 72 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Oldal 73 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
Ganglion spinale

Multipolaris idegsejtek

Vegetativ ganglion

Gliasejtek:

Perifériás:
1. Schwann-sejtek:

• perifériás axonokat hüvelyeznek be, membrán kettőzetükkel az axon köré


csavarodva hozzák létre a myelinhüvely szakaszait (intenodium)
• a környezet felé lamina basalis borítja őket
• kiegészítő sejtek: satellita sejtek (perifériás idegdúcok gliasejtjei, melyek az
idegsejtek testét köpenyszerűen körülveszik), telogliák (idegvégződések Schwann-
sejtekkel rokon gliasejtjei)
• Ranvier-féle befűződések a mylinhüvely darabok közötti csupasz axon
rések
• Smith-Lanterman-rések
• Redlich-Obersteiner vonal: a KIR és a perifériás idegrendszer határán az a vonal,
ahol az oligodendroglia behüvelyezést felváltja a schwann-sejt által képzett hüvely
Centrális gliasejtek: 1. Oligodendroglia:
• központi idegrendszerben a myelinhüvely szegmentumait hozzák létre
• több axont is körbetekerhet 2. (Hortega-féle) microglia (mesoglia):
• központi idegrendszer speciális macrophagjainak tekinthetők, phagocytálni képesek
cytoplazmájukban phagosomák, lysosomak találhatók
• monocyta eredetűek (mesodermalis)
• két alakjuk van: nyugvó és aktivált állapotú
• az aktivált állapotú microglia feladata: elpusztult neuronok és gliasejtek törmelékeit takarítják
el, emellett anyagokat szekretál (gyulladás mediátorok)
• microgliák szekrétumai: Kémiai anyag Jótékony hatása Káros hatása
Cytokinek
más sejtek mobilizálása a gyulladásos gócokhoz, astrocyták regenerációja
neurotoxicitás
a mikrobák membránját,
Növekedési faktorok neuronok regenerációja n. a. Reaktív oxigén gyök
DNS-ét, fehérjéit károsítja
mikrobák és degenerált sejtek
egészséges sejtekre nézve is toxikus Fehérje bontó enzimek
elbontása
egészséges sejtek membránját is megtámadja Amyloid precursor protein n. a. β-amiloid
lerakódás*
*amiloid plakkok keletkeznek, melyek az Alzheimer-kór okozói
Microglia
3. Rostos és plazmás astrocyta:
• nagy, csillagalakban kiinduló gazdag nyúlványrendszerrel rendelkező sejt
• multipoláris sejtek, végtalpakkal rendelkeznek
• funkcionális syncytiumok
Oldal 74 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos
• osztódásra képes sejtek
• a rostos a fehér, a plazmás a szürkeállományban gyakori
• vér-agy gát létrehozása: az astrocyták minden rendelkezésre álló teret kitöltenek,
kiszélesedő végeikkel (gliatalpak) hézagmentesen lezárják az idegrendszer külső felszínét
továbbá az onnan behatoló erek felszínét, ahol a gliatalpak mozaikszerűen összefekszenek
és egységes réteget képeznek: membrana limitans gliae superficialis és perivascularis,
de a fizikai gátat a kapillárisok endotheljét összekötő zonula occludensek biztosítják
• funkcióik:
o membrana limitansok (pia mater, kamrák határán, erek körül)
létrehozása
▪ memebrana limitans gliae superficialis
▪ memebrana limitans gliae perivascularis o támasztó szerep o transzport
szabályozása a vér-agy gáton keresztül o agyi vérellátás szabályozása o fejlődő
idegrendszerben a neuronok migrációjának szabályozása o a sejtközötti tér
összetételének meghatározása, az astrocyták nexusok útján térbeli
hálózatot képeznek o idegsejtek anyagcseréje
(kiegészítő szerep) o térkitöltés a
sejtpusztulás során (gliaheg)

Astrocyta

Membrana limitans gliae


perivascularis

Oldal 75 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


4. Ependyma:

• központi idegrendszer üregeit (agykamrák és canalis centralis) hámszerűen bélelő


gliasejtek
• apicalis felszíneken csillók vannak, melyek a liquor cerebrospinalisban keverő mozgást
idéz elő
• basalis részeiken nyúlványt bocsátanak le az alatta fekvő idegszövetbe , ahol
elágazódva az erek körül talpszerű végződéseket képeznek (a vért liquorrá alakítják)
• plexus coroideus képezése (agykamrák egyrétegű köbös ependymaja, melynek
szerepe diffúziós gát képzése a vér és a liquor között, ezáltal meghatározzák a liquor
összetételét)
• liqiur termelése
• canalis centralis területén liquor-agy gátat képeznek

Ependyma sejtek

5. Az erek szövettana:

Az erek általános felépítése:


Tunica intima:
• két réteg építi fel az endothel és a subendothel réteg
• endothel réteg: endothel (módosult laphám) sejtek, melyhez lamina basalis
tartozik
• subendothel réteg: elszórtan simaizom sejteket tartalmazó lazarostos
kötőszövet

Tunica media:

• az arteriák esetében jelentősen vastagabb, mint a vénáknál


• felépítése: simaizom sejtek, elasztikus rostok, rácsrostok, járulékos kötőszöveti elemek
(I. kollagen, proteoglikanok)

Tunica adventitia:

• kötőszöveti elemek építik fel


• főként longitudinalisan futó kollagen rostok és elasticus rostok
• a vénák esetében kifejezettebb (simaizomsejtek is
előfordulnak)

Oldal 76 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


• nagyobb erek esetén az eret ellátó kis erek (vasa vasorum) és az idegek (nervi vasculares)
Membrana elastica interna (MEI):
• izmos típusú arteriáknál fordul elő
• itt a tunica intima és tunica media a membrana elastica interna segítségével különül el
egymástól
Membrana elastica externa (MEE):
• ugyancsak az izmos típusú arteriákra jellemző
• a tunica media és tunica adventitia határán található
Arteriak típusai: Az arteriáknak a tunica mediaja a legfejlettebb és ez a legjellemzőbb rájuk,
benne a körkörösen futó simaizomsejtek dominálnak. Jellegzetesen előfordul benne elasticus
rost is. Az elasticus rostok hozzák létre a membrana elastica inernát és externát.
Anatómia
Arteria Átmérő Falvastagság
megfelelőjük nagy elsticus arteria > 10 mm 2mm aorta, a. carotis comm.
nagy izmos arteria 2-10 mm 1-2 mm a. femoralis
közepes arteria az előbbiek ágai
kis arteria 0,1-2 mm még preparálhatók arteriolak 10-100 μm 20 μm mikroszkopikus méret
1. Elsticus típusú arteriák:
• a tunica intima subendothel rétegében lazarostos kötőszövet, kollegen fibrillumok és
rugalmas rostok
• a tunica mediaban: 30-70 rétegnyi koncentrikusan elhelyezkedő elasticus membrán, a
membranok között simaizomsejtek
• a tunica adventita vékonyabb a tunica mediahoz képest, benne hosszanti kollagen rost
kötegek, fibrocyták, és vasa vasorumok ill. nervi vasculares-ek
Aorta (resorcin-fihscin)
Oldal 77 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

Elasticus típusú arteria (HE)


2. Izmos típusú arteriak:
• a tunica intima alatt megjelenik a membrana elastica interna (jellegzetes hullámos
lefutású)
• a tunica mediaban a simaizomsejtek dominálnak, ezek körkörösen futnak,
kevesebb a kollagen és rugalmas rost
• a tunica adventitia és a tunica media között megjelenik a membrana elastica externa,
a tunica adventita vékonyabb mint tunica media, kollagen réstok és fibrocyták
jellemzik előfordulnak zsírsejtek is (vasa vasorum, nervi vasculares)

Izmos típusú arteria (HE)

Oldal 78 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

Izmos típusú arteria (orcein)


3. Kapillarisok:
• az érhálózat legvékonyabb faló és legkisebb keresztmetszetű
részei
• a kapillarisok sokszor elágazódnak majd újra egyesülnek
• benne a vér sebessége jelentősen lelassul, ezáltal lehetőség van az anyag
kicserélődésre
• fontos eleme az endothel sejt mely rendkívül (0,2-0,4 μm) vékony, hengerszerűen
görbülve csővé zárul
• az endothel sejt sejtmagja a lumen felé bedomborodik
• az endothel sejtek szabad végeit zonula occludens-ek kapcsolják
össze
• az endothel sejtekben a membránok alatt caveolak figyelhetők meg ezek a
transzportot szolgálják
• az endothel csövet kívülről folytonos lamina basalis határolja, melyet finim rácsrost
hálózat szilárdít
• a kapillarisok felszínén elszórtan pericyták vannak, a lamina basalisba
ágyazottan
• a pericyták nyúlványaikkal körülfonják a kapillarisokat

Folytonos
kapillarisok:
• folytonos endothel réteg jellemző rájuk
• a szabad széleken jól zárnak a zonula
occludensek
• a lamina basalis is folytonos
• vázizmok, agy, retina, tüdő

Fenestralt capillarisok:
• a fenestralt endothel sejtek jellemzőek, az endothel sejtekben kis (60-70 nm)
pórusok vannak
• a pórusok mezőket alkotnak
• olyan helyeken fordulnak elő, ahol intenzív folyadékáramlásra van
szükség
• egyes fenestralt endothel típusú kapillarisok rendelkeznek diaphragmával

(makromolekuláris szűrő) o intenzív anyagcsere helyszínei: bél rezorpciós hámja,

vesetubulusok hámja, endokrin


szerve hámja
• diaphragma nélküli fenestralt kapillarisok: vese glomerusai

Oldal 79 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos


Sinusok:

• nagyobb keresztmetszetűek és szabálytalan


alakúak
• gyakran hézagok vannak az endothel sejtek között, pórusok is
előfordulnak
• máj és nyirokszervek (nyirokcsomók, lép)

Vénák:
• a faluk vékonyabb
• nagyobb lumennel rendelkeznek
• a falszerkezetben kevesebb az elasticus elem és a simaizom, inkább a kötőszövetes
részek dominálnak
• a simaizomsejtek lazán helyezkednek el
• a tunica media fejletlen igen vékony
• a közepesen nagy vénákban a tunica intima kettőzetei a vénás
billentyűk
• a vénák legvastagabb rétege a tunica adventitia
• tunica adventitia: hosszanti kollagen rostok és elstikus rostok
• a nagyvénáknál hosszanti lefutású simaizom rostok is
előfordulnak

Vénák típusai:

• venula: < 50 μm
• kis és középnagy vénák: 1-9 mm
• nagy vénák > 1 cm

Véna (HE)
Oldal 80 2011. 03. 08. Schulcz Domonkos

You might also like