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Neuroanatomía clínica, 29e-

Capítulo 5: La médula espinal

INTRODUCCIÓN

La médula espinal es una autopista de información de vital importancia. Conecta el cerebro con la mayor parte del cuerpo. Es el objetivo de una serie de procesos
patológicos, algunos de los cuales (p. ej., compresión de la médula espinal) son tratables pero progresan rápidamente si no se tratan. No diagnosticar algunos trastornos
de la médula espinal, como la compresión de la médula espinal, puede ser catastrófico y relegar al paciente a una vida de parálisis. Es esencial conocer la arquitectura de
la médula espinal y sus cubiertas, así como los tractos de fibras y los grupos celulares que la componen.

DESARROLLO
Diferenciación

Durante la tercera semana de desarrollo prenatal, el ectodermo del disco embrionario forma elplaca neural, que se pliega en los bordes en eltubo neural (neureje). Un
grupo de células migra para formar elcresta neural, que da origen a los ganglios dorsal y autónomo, la médula suprarrenal y otras estructuras (Figura 5-1). La porción
media del tubo neural se cierra primero; las aberturas en cada extremo se cierran más tarde.

FIGURA 5-1

Secciones transversales esquemáticas (A-F) que muestra el desarrollo de la médula espinal.

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Durante el desarrollo, las células de la pared del tubo neural se dividen y diferencian, formando una capa ependimaria que rodea el canal central y está rodeada por zonas
intermedias (manto) y marginales de neuronas primitivas y células gliales.Figuras 5-1y5–2). La zona del manto se diferencia en una placa alar, que contiene
principalmente neuronas sensoriales, y unaplaca basal, que está compuesto principalmente por neuronas motoras. Estas dos regiones son

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demarcado por elsurco limitante, una ranura en la pared del canal central (verFigura 5-1D). La placa alar se diferencia en una columna dorsal gris; la placa basal se
convierte en una columna gris ventral. Los procesos de la zona del manto y otras células están contenidos en la zona marginal, que se convierte en la sustancia blanca de
la médula espinal (verFigura 5-2A).

FIGURA 5-2

Corte transversal que muestra dos fases en el desarrollo de la médula espinal (cada mitad muestra una fase).A :Fase temprana.B:Fase posterior con cavidad central.

Una capa de células ectodérmicas que rodea el cordón primitivo forma las dos meninges internas: la aracnoides y la piamadre (pía) (verFigura 5-2B). La capa exterior
más gruesa, la duramadre (duramadre), se forma a partir del mesénquima.

ANATOMÍA EXTERNA DE LA MÉDULA ESPINAL

La médula espinal no recorre toda la longitud de la columna vertebral del adulto. Ocupa los dos tercios superiores del canal espinal adulto dentro de la columna vertebral
(Figura 5-3). El cordón normalmente mide de 42 a 45 cm de largo en los adultos y se continúa con la médula en su extremo superior. Elcono medulares el extremo cónico
distal (inferior) de la médula espinal. En los adultos, el cono termina en el nivel L1 o L2 de la columna vertebral. Elfila terminal,Consta de piamadre y fibras gliales, se
extiende desde la punta del cono y se inserta en el saco dural distal.

FIGURA 5-3

Vista dorsal esquemática de la médula espinal y los nervios espinales aislados.

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Elcanal centralEstá revestido de células ependimarias y lleno de líquido cefalorraquídeo. Se abre hacia arriba en la porción inferior del cuarto ventrículo.

Ampliaciones

La médula espinal se expande lateralmente en elagrandamiento cervicaly elagrandamiento lumbosacro(verFigura 5-3). Este último disminuye para formar el cono
medular. Los agrandamientos de la médula contienen un mayor número de neuronas motoras inferiores (LMN) y proporcionan el origen de los nervios de las
extremidades superiores e inferiores. Los nervios del plexo braquial se originan en el agrandamiento cervical; los nervios del plexo lumbosacro surgen del
agrandamiento lumbar.

Segmentos

La médula espinal consta de aproximadamente 30 segmentos (verFigura 5-3yApéndice C)—8cervical(C) segmentos, 12torácico(T) segmentos (denominados dorsales
en algunos textos), 5lumbar(L) segmentos, 5sacro(S) segmentos, y algunos pequeñoscoccígeo(Co) segmentos: que corresponden a uniones de grupos de raíces
nerviosas (Figuras 5 y 3y5–4). No existen límites definidos entre los segmentos dentro del propio cordón.

FIGURA 5–4

Ilustración esquemática de las relaciones entre la columna vertebral, la médula espinal y los nervios espinales. Obsérvese la discrepancia entre la ubicación de los
segmentos de la médula espinal y el nivel vertebral donde las raíces salen de la columna vertebral. Obsérvese también la terminación de la médula espinal al nivel del
cuerpo vertebral L1 o L2.

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Debido a que la médula espinal es más corta que la columna vertebral, cada segmento de la médula espinal en los niveles inferiores se encuentra por encima del cuerpo vertebral con

números similares. La relación entre los segmentos de la médula espinal y los cuerpos vertebrales se muestra enTabla 5-1yFigura 5–4.

TABLA 5-1

Relaciones anatómicas de la médula espinal y la columna ósea en adultos.

Segmentos de cordón Cuerpos vertebrales Procesos espinosos

C8 C6 inferior y C7 superior C6

T6 T3 inferior y T4 superior T3

T12 T9 T8

L5 T11 T10

S T12 y L1 T12 y L1

Divisiones longitudinales

Una sección transversal de la médula espinal muestra una parte anterior profundafisura medianay un poco profundoposterior(odorsal)surco mediano, que dividen el
cordón en mitades derecha e izquierda simétricas unidas en la porción media central (Figura 5-5). La fisura mediana anterior contiene un pliegue de piamadre y vasos
sanguíneos; su piso es elanterior(oventral)comisura blanca. Las raíces del nervio dorsal están unidas a la médula espinal a lo largo de un surco vertical poco profundo,
el surco posterolateral, que se encuentra a corta distancia anterior al surco mediano posterior. Las raíces nerviosas ventrales salen en elsurco anterolateral.

FIGURA 5–5

Anatomía de la médula espinal mostrada en sección transversal. Tenga en cuenta que los términos "dorsal" y "posterior" se usan indistintamente y que "ventral" y "anterior"

también se usan indistintamente para describir la médula espinal.

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Una nota sobre terminología:En las descripciones de la médula espinal, los términosventralyanteriorse usan indistintamente. Similarmente,dorsalyposterior tienen el
mismo significado cuando se refieren a la médula espinal y sus tractos; las columnas dorsales, por ejemplo, a veces se denominan columnas posteriores.

RAÍCES Y NERVIOS ESPINALES

Cada segmento de la médula espinal da lugar a cuatro raíces: una raíz ventral y una dorsal a la izquierda y un par similar a la derecha (verFigura 5-5). El primer
segmento cervical suele carecer de raíces dorsales.

Cada uno de los 31 pares de nervios espinales tiene una raíz ventral y una raíz dorsal; cada raíz se compone de 1 a 8 raicillas (Figura 5-6). Cada raíz está formada por haces de fibras

nerviosas. En la raíz dorsal de un nervio espinal típico, cerca de la unión con la raíz ventral, se encuentra unganglio de la raíz dorsal (espinal), una inflamación que contiene cuerpos

de células nerviosas que dan lugar a axones sensoriales. La porción de un nervio espinal fuera de la columna vertebral a veces se denomina nervio periférico. Los nervios espinales se

dividen en grupos que corresponden a los segmentos de la médula espinal (verFigura 5–4).

FIGURA 5–6

Ilustración esquemática de un segmento de médula con sus raíces, ganglios y ramas.

Ella columna vertebralRodea y protege la médula espinal y normalmente consta de 7 vértebras cervicales, 12 torácicas y 5 lumbares, así como el sacro, que suele estar
formado por la fusión de 5 vértebras, y el cóccix. Las raíces nerviosas salen de la columna vertebral a través deagujeros intervertebrales. En la columna cervical, las
raíces numeradas salen de la columna vertebral.arribael cuerpo vertebral correspondiente. La raíz C8 sale entre los cuerpos vertebrales C7 y T1. En las partes inferiores
de la columna salen las raíces numeradas.abajoel cuerpo vertebral correspondientemente numerado.

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La médula espinal en sí es más corta que la columna vertebral y generalmente termina en L1-2.. La anatomía de la columna vertebral se analiza con más detalle en
Capítulo 6.

Dirección de las raíces

Hasta el tercer mes de vida fetal, la médula espinal es tan larga como el canal vertebral. Después de eso, la columna vertebral se alarga más rápido que la médula espinal, de modo

que en el nacimiento la médula se extiende aproximadamente hasta el nivel de la tercera vértebra lumbar. En los adultos, la punta de la médula normalmente se encuentra al nivel de

la primera o segunda vértebra lumbar. Debido a las diferentes tasas de crecimiento de la médula y la columna, los segmentos de la médula se desplazan hacia arriba desde sus

vértebras correspondientes, con la mayor discrepancia en los segmentos más bajos (verFigura 5–4). En la región lumbosacra, las raíces nerviosas descienden casi verticalmente por

debajo de la médula para formar lacauda equina (cola de caballo)(verFiguras 5 y 3y5–4).

Raíces ventrales

Las raíces ventrales (o anteriores) constituyen tractos de salida motores de la médula espinal. Las raíces ventrales transportan los axones de la motoneurona alfa de gran diámetro

hasta las fibras musculares estriadas extrafusales; los axones más pequeños de la neurona motora gamma, que inervan el músculo intrafusal de los husos musculares (Figura 5-7);

fibras autonómicas preganglionares en los niveles torácico, lumbar superior y mediosacro (verCapítulo 20); y unos pocos axones aferentes de pequeño diámetro que surgen de las

células de los ganglios de la raíz dorsal y transmiten información sensorial desde las vísceras torácicas y abdominales.

FIGURA 5–7

Ilustración esquemática de un segmento de la médula con su raíz dorsal, células ganglionares y órganos sensoriales. 1: corpúsculo de Pacini; 2: huso muscular; 3: órgano

tendinoso de Golgi; 4: final encapsulado; 5: terminaciones nerviosas libres.

Raíces dorsales

Las raíces dorsales (posteriores) son en gran medida sensoriales. Cada raíz del nervio dorsal (excepto normalmente C1) contiene fibras aferentes de las células nerviosas de su ganglio.

Las raíces dorsales contienen fibras de estructuras cutáneas y profundas (verTabla 3-2). Las fibras más grandes (Ia) provienen de husos musculares y participan en los reflejos de la

médula espinal; las fibras de tamaño mediano (Abeta) transmiten impulsos de mecanorreceptores en la piel y las articulaciones. La mayoría de los axones de las raíces nerviosas

dorsales son pequeños (C, no mielinizados; Adelta, mielinizados) y transportan información de estímulos nocivos (p. ej., dolor) y térmicos.

Ramas de los nervios espinales típicos

A. División primaria posterior

Consiste en una rama medial, que en la mayoría de los casos es principalmente sensorial, y una rama lateral, que es principalmente motora.

B. División primaria anterior

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Más grandes que la división primaria posterior, las divisiones primarias anteriores forman los plexos cervical, braquial y lumbosacro. En la región torácica permanecen
segmentarios, como nervios intercostales.

C. Rami Comunicantes

Las ramas unen los nervios espinales al tronco simpático. Sólo los nervios torácico y lumbar superior contienen una rama comunicante blanca, pero la rama gris está
presente en todos los nervios espinales (verFigura 5-6).

D. Ramas meníngeas o meníngeas recurrentes

Estos nervios, también llamadosnervios sinuvertebrales, son bastante pequeños; llevan inervación sensorial y vasomotora a las meninges.

Tipos de fibras nerviosas

Las fibras nerviosas se pueden clasificar según su diámetro y velocidad de conducción (Tablas3–2y3–3) o sobre una base fisioanatómica.

A. Fibras eferentes somáticas

Estas fibras motoras inervan los músculos esqueléticos. Se originan en células grandes de la columna gris anterior de la médula espinal y forman la raíz ventral del nervio
espinal.

B. Fibras aferentes somáticas

Estas fibras transmiten información sensorial desde la piel, las articulaciones y los músculos al sistema nervioso central. Sus cuerpos celulares son células unipolares de los ganglios

espinales que se interponen en el curso de las raíces dorsales (ganglios de la raíz dorsal). Las ramas periféricas de estas células ganglionares se distribuyen en estructuras somáticas; las

ramas centrales transmiten impulsos sensoriales a través de las raíces dorsales hasta la columna gris dorsal y los tractos ascendentes de la médula espinal.

C. Fibras eferentes viscerales

Elfibras autonómicasSon las fibras motoras de las vísceras.Fibras simpáticasdesde los segmentos torácicos y L1 y L2 se distribuyen por todo el cuerpo hasta
las vísceras, glándulas y músculo liso.Fibras parasimpáticas, que están presentes en los tres nervios sacros medios, van a las vísceras pélvicas y abdominales
inferiores. (Otras fibras parasimpáticas son transportadas por los pares craneales III, VII, IX y X).

D. Fibras aferentes viscerales

Estas fibras transmiten información sensorial desde las vísceras. Sus cuerpos celulares se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal.

dermatomas

El componente sensorial de cada nervio espinal se distribuye a undermatoma, una porción segmentaria bien definida de la piel (Figura 5-8).

FIGURA 5–8

Distribución segmentaria del cuerpo visto en posición aproximada de cuadrúpedo.

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La comprensión de los dermatomas es esencial para el examen sensorial. Es importante que todos los médicos recuerden los siguientes puntos clave:

Debido a que en muchos pacientes no existe la raíz dorsal de C1,no hay dermatoma C1(cuando existe un dermatoma C1 como variante anatómica, cubre una
pequeña zona en la parte central del cuello, cercana al occipucio).

Los dermatomas paraC5, C6, C7, C8 y T1 están confinados al brazo., y los dermatomas C4 y T2 son contiguos sobre el tronco anterior.

Elpulgar, dedo medio y quinto dedoestán dentro delC6, C7 y C8dermatomas, respectivamente.

Elpezónestá al nivel deT 4.

Elombligoestá al nivel deT10.

Los territorios de los dermatomas tienden a superponerse, lo que dificulta determinar la ausencia de una inervación segmentaria única basándose en pruebas
sensoriales.Figura 5-9).

FIGURA 5–9

Diagrama de la posición del pezón en los campos cutáneos sensoriales de la tercera, cuarta y quinta raíces espinales torácicas que muestran la superposición de las áreas

cutáneas.

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Miotomas

El términomiotomase refiere a la musculatura esquelética inervada por axones motores en una raíz espinal determinada. La organización de los miotomas es la misma de persona a

persona, y las pruebas de las funciones motoras (verapéndice B) puede ser muy útil para determinar la extensión de una lesión en el nervio, segmento de la médula espinal o tracto,

especialmente cuando se combina con un examen sensorial cuidadoso. La mayoría de los músculos, como se indica enapéndice B, están inervados por axones motores que surgen de

varias raíces espinales adyacentes. Sin embargo, las lesiones de una sola raíz espinal, en muchos casos, pueden provocar debilidad y atrofia de un músculo.

Especialmente útil para el médico seráTabla 5-2que enumera los músculos punteros del segmento, cuya debilidad o atrofia puede sugerir una lesión que afecta a una sola raíz

nerviosa o a un par de raíces nerviosas adyacentes.

TABLA 5-2

Músculos punteros del segmento.

Músculo Raíz espinal Función del músculo

Diafragma C3, C4 Respiración

Deltoides C5 abducción de brazo

Bíceps C5 Flexión del antebrazo

braquiorradial C6 Flexión del antebrazo

tríceps C7 Extensión del antebrazo

Cuádriceps femoral L3, L4 extensión de rodilla

Tibial anterior L4 Dorsiflexión del pie

Extensor largo del dedo gordo L5 Dorsiflexión del dedo gordo

gastrocnemio T1 Flexión plantar

DIVISIONES INTERNAS DE LA MÉDULA ESPINAL

Materia gris

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A. Columnas

Una sección transversal de la médula espinal muestra una masa interna de materia gris en forma de H rodeada de materia blanca (verFigura 5-5). La sustancia gris está
formada por dos mitades simétricas unidas a lo largo de la línea media por una conexión transversal (comisura) de sustancia gris que contiene el diminuto canal central o
sus restos. Esta materia gris se extiende a lo largo de toda la médula espinal y se considera que está formada por columnas. Elventral(oanterior) columna gris (también
llamadaventral, oanterior, cuerno) está frente al canal central. Contiene las células de origen de las fibras de las raíces ventrales, incluidas las neuronas motoras alfa y
gamma (neuronas motoras “inferiores”).

Elcolumna gris intermediolateral(obocina) se encuentra entre las columnas grises dorsal y ventral; es una proyección triangular lateral prominente en las regiones
torácica y lumbar superior, pero no en la región mediosacra. Contiene células preganglionares para el sistema nervioso autónomo. Dentro de los segmentos espinalesT1 a
L2, neuronas simpáticas preganglionaresdentro de la columna gris intermediolateral dan lugar a axones simpáticos que salen de la médula espinal dentro de las raíces
ventrales y luego viajan a los ganglios simpáticos a través de las ramas comunicantes blancas. Dentro de los segmentos espinalesS2, S3, y S 4, hayneuronas
parasimpáticas sacrasdentro de la columna gris intermediolateral. Estas neuronas dan lugar a axones parasimpáticos preganglionares que salen de la médula espinal
dentro de las raíces ventrales sacras. Después de proyectarse a las vísceras pélvicas dentro de los nervios pélvicos, estos axones parasimpáticos hacen sinapsis con
neuronas parasimpáticas posganglionares que se proyectan a las vísceras pélvicas.

Elcolumna dorsal gris(también llamado elposterior,ocuerno dorsal) llega casi hasta el surco posterolateral (dorsolateral). Un haz compacto de pequeñas
fibras, elfascículo dorsolateral (tracto de Lissauer), parte de la vía del dolor, se encuentra en la periferia de la médula espinal.

La forma y cantidad de la materia gris varían en los diferentes niveles de la médula espinal (Figura 5-10). La proporción de sustancia gris a blanca es mayor en los
agrandamientos lumbares y cervicales. En la región cervical, la columna gris dorsal es comparativamente estrecha y la columna ventral es ancha y expansiva,
especialmente en los cuatro segmentos cervicales inferiores. En la región torácica, tanto la columna dorsal como la ventral son estrechas y hay una columna lateral. En la
región lumbar, las columnas dorsal y ventral son anchas y expandidas.

FIGURA 5-10

Secciones transversales de la médula espinal en varios niveles.

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B. Laminas

Una sección transversal de la materia gris de la médula espinal muestra varias láminas (capas de células nerviosas), denominadasláminas de rexeden honor al neuroanatomista que

los describió (Figura 5-11). Como principio general, las láminas superficiales tienden a participar en la señalización del dolor, mientras que las láminas más profundas participan en la

sensación dolorosa y no dolorosa.

FIGURA 5-11

Láminas de la sustancia gris de la médula espinal (sólo se muestra la mitad).

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1. Lámina I

Esta delgada capa marginal contiene neuronas que responden a estímulos nocivos y envían axones al tracto espinotalámico contralateral.

2. Lámina II

También conocido comosustancia gelatinosa, esta lámina está formada por pequeñas neuronas, algunas de las cuales responden a estímulos nocivos.Sustancia P, un

neuropéptido implicado en las vías que median la sensibilidad al dolor, se encuentra en altas concentraciones en las láminas I y II.

3. Láminas III y IV

Estos se conocen en conjunto como losnúcleo propio. Su principal aporte proviene de fibras que transmiten la posición y el sentido del tacto ligero.

4. Lámina V

Esta capa contiene células que responden a estímulos aferentes tanto nocivos como viscerales.

5. Lámina VI

Esta capa más profunda del asta dorsal contiene neuronas que responden a señales mecánicas de las articulaciones y la piel.

6. Lámina VII

Esta es una zona grande que contiene las células de lanúcleo dorsal (columna de Clarke)medialmente así como una gran porción de la columna gris ventral. La columna de Clarke

contiene células que dan lugar a latracto espinocerebeloso posterior. La lámina VII también contiene lanúcleo intermediolateral(o columna de células intermediolateral) en las

regiones torácica y lumbar superior. Las fibras simpáticas preganglionares se proyectan desde las células de este núcleo, a través de las raíces ventrales y los ramos comunicantes

blancos, hasta los ganglios simpáticos.

7. Láminas VIII y IX

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Estas capas representan grupos de neuronas motoras en las porciones medial y lateral de la columna gris ventral. La porción medial (también denominada columna de neurona

motora medial) contiene las NMI que inervan la musculatura axial (es decir, los músculos del tronco y las partes proximales de las extremidades). El columna de neurona motora

lateralContiene LMN para los músculos distales del brazo y la pierna. En general, los músculos flexores están inervados por neuronas motoras ubicadas cerca del canal central,

mientras que los músculos extensores están inervados por neuronas motoras ubicadas más periféricamente.Figura 5-12).

FIGURA 5-12

Diagrama que muestra la localización funcional de grupos de neuronas motoras en el asta gris ventral de un segmento cervical inferior de la médula espinal.

8. Lámina X

Esto representa las pequeñas neuronas alrededor del canal central o sus restos.

Materia blanca

A. Columnas

La médula espinal tiene columnas blancas (funículos), dorsales (también denominadas posteriores), laterales y ventrales (también denominadas anteriores), alrededor
de las columnas espinales grises (verFigura 5-5). La columna dorsal se encuentra entre el surco mediano posterior y el surco posterolateral. En las regiones cervical y
torácica superior, la columna dorsal se divide en una porción medial (lafascículo gracilisofascículo grácil) y una porción lateral (lafascículo cuneatusofascículo
cuneado). La columna lateral se encuentra entre el surco posterolateral y el surco anterolateral. La columna ventral se encuentra entre el surco anterolateral y la fisura
mediana anterior.

B. Tratados

La sustancia blanca de la médula está compuesta de fibras nerviosas mielinizadas y amielínicas. Las fibras mielinizadas de conducción rápida forman haces (fascículos) que ascienden o

descienden a distancias variables. Entre las fibras se encuentran las células gliales (oligodendrocitos, que forman mielina, y astrocitos). Los haces de fibras con una función común se

denominantratados. Algunos tractos se decusan o cruzan la línea media desde un lado de la médula espinal o el cerebro.

VÍAS EN LA SUSTANCIA BLANCA

Sistemas de fibra descendente

A. Tracto corticoespinal

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De la corteza cerebral (principalmente la corteza motora precentral, o área 4, y el área premotora, o área 6), surge un gran haz de axones mielinizados que desciende a
través del tronco encefálico a través de un tracto llamadopirámide medulary luego se cruza en gran medida (se decusa) hacia abajo hacia las columnas blancas
laterales. Estos tractos contienen más de 1 millón de axones; la mayoría están mielinizadas.

Los haces corticoespinales contienen los axones de las neuronas motoras superiores (es decir, neuronas del cerebro y del tronco encefálico subcortical que descienden y proporcionan información a

las células del asta anterior de la médula espinal). Estas células del asta anterior, que se proyectan directamente al músculo y controlan la contracción muscular, se denominanneuronas motoras

inferiores.

La gran mayoría de los axones del sistema corticoespinal se decusan en eldecusación piramidaldentro de la médula y desciende dentro de latracto corticoespinal
lateral(Figura 5-13yTabla 5-3). Estas fibras terminan a lo largo de la columna gris ventral y en la base de la columna dorsal. Algunas de las LMN que inervan los músculos
de las extremidades distales reciben información monosináptica directa del tracto corticoespinal lateral; otras LMN están inervadas por interneuronas (a través de una
conexión polisináptica).

FIGURA 5-13

Ilustración esquemática del curso de las fibras del tracto corticoespinal en la médula espinal, junto con secciones transversales en niveles representativos. Esta y las
siguientes ilustraciones esquemáticas muestran el cable en posición vertical.

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TABLA 5-3

Sistemas de fibras descendentes en la médula espinal.

Sistema Función Origen Finalizando Ubicación en Cordón

Lateral Función motora fina (controla la motores y Células del asta anterior Columna lateral (se cruza en la médula en la

corticoespinal musculatura distal) Modulación de las corteza premotora (interneuronas y neuronas decusación piramidal)

tracto (piramidal) funciones sensoriales motoras inferiores)

Anterior Función motora gruesa y postural motores y Neuronas del asta anterior Columna anterior (no cruzada hasta después

corticoespinal (musculatura proximal y axial) corteza premotora (interneuronas y neuronas del descenso, cuando algunas fibras se

tracto motoras inferiores) decusan)

vestibuloespinal Reflejos posturales laterales y Interneuronas del asta anterior columna ventral

tracto medio y neuronas motoras (para

vestibular extensores)

núcleo

rubroespinal Función motora Núcleo rojo Interneuronas del asta ventral columna lateral

reticuloespinal Modulación de la transmisión sensorial Tronco encefálico Asta dorsal y ventral columna anterior

(especialmente el dolor) Modulación de los reticular


reflejos espinales formación

Descendente Modulación de funciones autónomas. hipotálamo, Neuronas autónomas Columnas laterales

autonómico tronco encefálico preganglionares

núcleos

tectoespinal Giro reflejo de la cabeza Mesencéfalo Interneuronas del asta ventral columna ventral

Medio Coordinación de los movimientos de la Núcleos vestibulares gris cervical columna ventral

longitudinal cabeza y los ojos.

fascículo

El tracto corticoespinal lateral es relativamente nuevo en términos filogenéticos, está presente sólo en mamíferos y está más desarrollado en primates. Proporciona la vía
descendente que controla los movimientos voluntarios, altamente calificados y fraccionados.

Además del tracto corticoespinal lateral, que se decusa y es la vía motora descendente más grande, hay dos vías motoras descendentes más pequeñas en la
médula espinal. Estos caminos no están cruzados.

Alrededor del 10% de las fibras corticoespinales que descienden del hemisferio no se decusan en la médula sino que descienden sin cruzar en el anterior(oventral)tracto
corticoespinaly están ubicados en la columna anterior de materia blanca de la médula espinal. Después de descender dentro de la médula espinal, muchas de estas fibras
se decusan a través de la comisura blanca anterior y luego se proyectan a las interneuronas (que se proyectan a las NMI) pero se conectan directamente a las NMI del lado
contralateral.

Una pequeña fracción (0 a 3%) de los axones corticoespinales desciende, sin decusarse, como fibras no cruzadas dentro del tracto corticoespinal lateral. Estos axones terminan en la

base del asta posterior y en la sustancia gris intermedia de la médula espinal. Proporcionan información sináptica (probablemente a través de circuitos polisinápticos) a los LMN que

controlan la musculatura axial (es decir, el tronco y las extremidades proximales) implicada en el mantenimiento de la postura corporal.

B. Vías vestibuloespinales

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Hay dos componentes principales de los tractos vestibuloespinales. Fibras de latracto vestibuloespinal lateralsurgen del núcleo vestibular lateral en el tronco del encéfalo y discurren

hacia abajo, sin cruzar, en la columna blanca ventral de la médula espinal. Fibras de latracto vestibuloespinal medialsurgen en el núcleo vestibular medial en el tronco del encéfalo y

descienden dentro de la médula espinal cervical, con componentes cruzados y no cruzados, para terminar en los niveles cervicales. Las fibras de ambos tractos vestibuloespinales

proporcionan entradas sinápticas a las interneuronas de las láminas VII y VIII de Rexed, que se proyectan a las NMI alfa y gamma. Las fibras de los tractos vestibuloespinales

proporcionan información excitadora a las NMI para los músculos extensores. El sistema vestibuloespinal facilita los movimientos rápidos en reacción a cambios repentinos en la

posición del cuerpo (p. ej., caídas) y proporciona control de los músculos antigravedad.

C. Tracto rubroespinal

Este sistema de fibras surge en el núcleo rojo contralateral en el tronco del encéfalo y discurre en la columna blanca lateral. El tracto se proyecta a las interneuronas en las columnas

grises espinales y desempeña un papel en la función motora (verCapítulo 13).

D. Sistema reticuloespinal

Este tracto surge en la formación reticular del tronco del encéfalo y desciende en las columnas blancas ventral y lateral. Están presentes fibras descendentes cruzadas y no cruzadas.

Las fibras que terminan en las neuronas de la columna gris dorsal pueden modificar la transmisión de sensaciones desde el cuerpo, especialmente el dolor. Los que terminan en las

neuronas grises ventrales influyen en las neuronas motoras gamma y, por tanto, en diversos reflejos espinales.

E. Sistema autónomo descendente

Este sistema de fibras mal definido, que surge del hipotálamo y el tronco del encéfalo, se proyecta a las neuronas simpáticas preganglionares en la médula espinal
toracolumbar (columna lateral) y a las neuronas parasimpáticas preganglionares en los segmentos sacros (verCapítulo 20). Las fibras descendentes de este sistema
modulan funciones autónomas, como la presión arterial, el pulso y la frecuencia respiratoria y la sudoración.

F. Tracto tectoespinal

Este tracto surge del colículo superior en el techo (tectum) del mesencéfalo y luego discurre en la columna blanca ventral contralateral para proporcionar información
sináptica a las interneuronas grises ventrales. Provoca girar la cabeza en respuesta a estímulos visuales o auditivos repentinos.

G. Fascículo longitudinal medial

Este tracto surge de los núcleos vestibulares en el tronco del encéfalo. A medida que desciende, corre cerca del tracto tectoespinal y se entremezcla con él. Algunas de sus fibras descienden hasta la

médula espinal cervical para terminar en las interneuronas grises ventrales. Coordina los movimientos de la cabeza y los ojos. Los dos últimos sistemas de fibras descendentes descienden

únicamente hasta los segmentos cervicales de la médula espinal.

Sistemas de fibra ascendente

Todos los axones aferentes de las raíces dorsales tienen sus cuerpos celulares en los ganglios de la raíz dorsal (Tabla 5-4). Diferentes sistemas ascendentes decusan en diferentes niveles. En

general, los axones ascendentes hacen sinapsis dentro de la médula espinal antes de decusar.

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TABLA 5–4

Sistemas de fibras ascendentes en la médula espinal.

Nombre Función Origen Finalizando Ubicación en Cordón

columna dorsal Tacto fino, Piel, articulaciones, tendones. Núcleos de la columna dorsal. Las neuronas de segundo columna dorsal

sistema propiocepción, orden se proyectan al tálamo contralateral (cruce en la

dos puntos médula en la decusación del lemnisco)

discriminación

espinotalámico Dolor agudo, Piel Cuerno dorsal. Las neuronas de segundo orden se proyectan al ventrolateral
tratados temperatura, tálamo contralateral (se cruzan en la médula espinal cerca del columna

toque crudo nivel de entrada)

Dorsal Movimiento y Husos musculares, órganos tendinosos de Golgi, Paleocorteza cerebelosa (a través del pedúnculo columna lateral

espinocerebeloso posición receptores de tacto y presión (a través del núcleo cerebeloso inferior ipsilateral)

tracto mecanismos dorsal [columna de Clarke])

Ventral Movimiento y Husos musculares, órganos tendinosos de Golgi, Paleocorteza cerebelosa (a través del pedúnculo columna lateral

espinocerebeloso posición receptores de tacto y presión. cerebeloso superior contralateral e ipsilateral)

mecanismos

espinorreticular Profundo y crónico Estructuras somáticas profundas Formación reticular del tronco del encéfalo. polisináptico,
ruta dolor vía difusa en
ventrolateral
columna

A. Vías de la columna dorsal

Estos tratados, que forman parte delsistema lemnisco medial, transmiten sensaciones bien localizadas de tacto fino, vibración, discriminación de dos puntos y
propiocepción (sentido de posición) desde la piel y las articulaciones; Ascienden, sin cruzarse, en la columna blanca dorsal de la médula espinal hasta la parte inferior del
tronco del encéfalo (Figura 5-14). Elfascículo gracilistransporta información desde la mitad inferior del cuerpo, con fibras que surgen de los segmentos más bajos y
mediales. Elfascículo cuneatusse encuentra entre el fascículo gracilis y la columna gris dorsal; lleva información de la mitad superior del cuerpo, con fibras de los
segmentos inferiores (torácicos) más mediales que los superiores (cervicales). Así, una columna dorsal contiene fibras de todos los segmentos de la mitad ipsilateral del
cuerpo dispuestas de forma ordenada.somatotópicomoda de medial a lateral (Figura 5-15).

FIGURA 5-14

El sistema de la columna dorsal en la médula espinal.

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FIGURA 5-15

Organización somatotópica (disposición segmentaria) en la médula espinal.

Las fibras ascendentes de los fascículos grácil y cuneado terminan en neuronas delgrácilynúcleos cuneados (núcleos de la columna dorsal)en la médula inferior. Estas
neuronas de segundo orden envían sus axones, a su vez, a través de la línea media a través deldecusación del lemnisco(también llamado eltracto arqueado interno) y el
lemnisco medialhaciatálamo. Desde elnúcleos talámicos ventrales posterolaterales, la información sensorial se transmite hacia arriba alcorteza somatosensorial.

B. Vástagos espinotalámicos

Los axones sensoriales de pequeño diámetro que transmiten sensaciones de dolor agudo (nocivo), temperatura y tacto toscamente localizado viajan hacia arriba, después de ingresar

a la médula espinal a través de la raíz dorsal, por uno o dos segmentos en la periferia del asta dorsal. Estos tramos cortos y ascendentes de llegada

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fibras que se denominanfascículo dorsolateral, otracto de Lissauer, luego hacen sinapsis con las neuronas de la columna dorsal, especialmente en las láminas I, II y V (
Figuras 5 a 11y5-16). Después de una o más sinapsis, las fibras siguientes cruzan al lado opuesto de la médula espinal y luego ascienden dentro de los tractos
espinotalámicos, también llamadosventrolateral(oanterior)sistema. Estos tractos espinotalámicos en realidad constan de dos vías adyacentes: tracto espinotalámico
anteriorlleva información sobre el tacto ligero, y eltracto espinotalámico lateralTransmite hacia arriba la sensibilidad al dolor y a la temperatura.

FIGURA 5-16

El sistema espinotalámico (ventrolateral) en la médula espinal.

Los haces espinotalámicos, al igual que el sistema de la columna dorsal, muestran una organización somatotópica (verFigura 5-15). La sensación de las partes sacras del cuerpo se transmite en las

partes laterales de los haces espinotalámicos, mientras que los impulsos que se originan en las regiones cervicales son transportados por fibras en las partes mediales de los haces espinotalámicos.

Los axones de los tractos espinotalámicos se proyectan rostralmente después de enviar ramas a la formación reticular en el tronco del encéfalo y se proyectan al tálamo (núcleos talámicos ventrales

posterolaterales e intralaminares).

C. Correlaciones clínicas

Los axones de las neuronas de segundo orden tanto del sistema de la columna dorsal como de los haces espinotalámicos se decusan. Sin embargo, el patrón de decusación es

diferente. Los axones de las neuronas de segundo orden del sistema de la columna dorsal se cruzan en la decusación del lemnisco en la médula; Estos axones sensoriales de segundo

orden se llamanfibras arqueadas internasdonde se cruzan.

Por el contrario, los axones de las neuronas de segundo orden de los haces espinotalámicos se cruzan en todos los niveles segmentarios de la médula espinal. Este hecho ayuda a

determinar si una lesión está en el cerebro o en la médula espinal. En el caso de lesiones en el tronco del encéfalo o más arriba, los déficits de percepción del dolor, sensación del

tacto y propiocepción son todos contralaterales a la lesión. Sin embargo, en las lesiones de la médula espinal, el déficit en la percepción del dolor es contralateral a la lesión,

mientras que los demás déficits son ipsilaterales.Ilustración clínica 5-1proporciona un ejemplo.

D. Vía espinoreticular

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El tracto espinorreticular mal definido discurre dentro de la porción ventrolateral de la médula espinal, surge de las neuronas de la médula y termina (sin cruzarse) en la formación

reticular del tronco del encéfalo. Este tracto juega un papel importante en la sensación de dolor, especialmente el dolor profundo y crónico (verCapítulo 14).

E. Vías espinocerebelosas

Dos vías ascendentes (de menor importancia en neurología humana) proporcionan información desde la médula espinal al cerebelo (Figura 5-17yTabla 5-4).

FIGURA 5-17

Los sistemas espinocerebelosos de la médula espinal.

1. Tracto espinocerebeloso dorsal

Las fibras aferentes del músculo y la piel (que transmiten información desde los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi y los receptores del tacto y la presión) ingresan a

la médula espinal a través de las raíces dorsales en los niveles T1 a L2 y hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden delnúcleo dorsal (columna de Clarke). Las fibras

aferentes que se originan en los niveles sacro y lumbar inferior ascienden dentro de la médula espinal (dentro de las columnas dorsales) para alcanzar la porción inferior del núcleo

dorsal.

El núcleo dorsal de Clarke no está presente por encima de C8; es reemplazado, para la extremidad superior, por un núcleo homólogo llamado núcleo cuneado accesorio. Las fibras

de la raíz dorsal que se originan en los niveles cervicales hacen sinapsis con neuronas de segundo orden en el núcleo cuneado accesorio.

Las neuronas de segundo orden del núcleo dorsal de Clarke forman el tracto espinocerebeloso dorsal; Las neuronas de segundo orden del núcleo cuneado lateral
forman eltracto cuneocerebeloso. Ambos haces permanecen en el lado ipsilateral de la médula espinal y ascienden a través del pedúnculo cerebeloso inferior para
terminar en la corteza paleocerebelosa.

2. Tracto espinocerebeloso ventral

Este sistema está involucrado con el control de movimiento. Las neuronas de segundo orden, ubicadas en las láminas V, VI y VII de Rexed en los segmentos lumbar y sacro de la médula espinal,

envían axones que ascienden a través del pedúnculo cerebeloso superior hasta la corteza paleocerebelosa. Los axones de las neuronas de segundo orden están en gran medida, pero no

completamente, cruzados.

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REFLEJOS
Los reflejos son mecanismos subconscientes de estímulo-respuesta. Los reflejos son extremadamente importantes en el diagnóstico y localización de lesiones
neurológicas (verapéndice B).

Arco reflejo simple

El arco reflejo (Figura 5-18) incluye unreceptor(ej., un órgano sensorial especial, un órgano endógeno cutáneo o un huso muscular, cuya estimulación inicia un
impulso); elneurona aferente, que transmite el impulso a través de un nervio periférico al sistema nervioso central, donde el nervio hace sinapsis con una LMN
o una neurona intercalada; uno o masneuronas intercaladas (interneuronas), que para algunos reflejos transmite el impulso a la neurona eferente; el
neurona eferente(generalmente un LMN), que pasa hacia afuera en el nervio y envía el impulso a un efector; y unefector(ej., el músculo o glándula que
produce la respuesta). La interrupción de este arco reflejo simple en cualquier punto anula la respuesta.

FIGURA 5-18

Las vías responsables del reflejo de estiramiento y del reflejo de estiramiento inverso. El estiramiento estimula el huso muscular y los impulsos suben por la fibra Ia para
excitar la neurona motora inferior (alfa). El estiramiento también estimula el órgano tendinoso de Golgi, que está dispuesto en serie con el músculo, y los impulsos que
pasan por la fibra Ib activan la neurona inhibidora. Con un estiramiento fuerte, la hiperpolarización resultante de la neurona motora es tan grande que deja de
descargarse. (Reproducido con autorización de Ganong WF:Revisión de fisiología médica, 22ª ed. Nueva York, Nueva York: McGrawHill Education; 2005.)

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ILUSTRACIÓN CLÍNICA 5-1

Un electricista de 27 años fue apuñalado por la espalda a nivel medio torácico. En el examen, no podía mover la pierna derecha y había debilidad moderada en la
flexión, abducción y aducción de los dedos de la derecha. Había pérdida del sentido de la posición en la pierna derecha y el paciente no podía apreciar un diapasón
vibratorio colocado en los dedos del pie ni prominencias óseas en el tobillo, la rodilla o la cresta ilíaca derechos. Había pérdida de sensibilidad al dolor y a la
temperatura por debajo del nivel T2 en el lado izquierdo.

La resonancia magnética mostró una lesión hemorrágica que afectaba la médula espinal a nivel de C8-T1 y el paciente fue trasladado al quirófano. Se
extrajo un coágulo de sangre que comprimía parcialmente la médula y se recuperaron fragmentos de hueso del canal espinal. El cirujano observó que la
médula espinal había sido parcialmente cortada, en el lado derecho, a nivel de C8. Los déficits del paciente no mejoraron.

Este caso proporciona un ejemplo deSíndrome de Brown-Séquardresultante de lesiones unilaterales o transecciones de la médula espinal, que ocurre más comúnmente en el

contexto de lesiones por arma blanca o por arma de fuego. La debilidad ipsolateral y la pérdida de la sensación de posición y vibración debajo de la lesión son el resultado de la

sección transversal del tracto corticoespinal lateral y las columnas dorsales. Una pérdida de sensibilidad al dolor y a la temperatura se manifiesta unos pocos segmentos por debajo

del nivel de la lesión porque las fibras en decusación entran en el tracto espinotalámico unos pocos segmentos rostrales al nivel de entrada de la raíz nerviosa.

La segregación de los axones sensoriales de segundo orden que transportan la sensibilidad al dolor dentro del tracto espinotalámico lateral tiene una importancia clínica

considerable. Como era de esperar, la interrupción unilateral del tracto espinotalámico lateral provoca una pérdida de sensibilidad al dolor y a la temperatura, que comienza

aproximadamente un segmento por debajo del nivel correspondiente a la lesión, en el lado opuesto del cuerpo. En ocasiones, los neurocirujanos pueden aprovechar este hecho al

realizar una cordotomía anterolateral en pacientes con síndrome de dolor intratable.

Tipos de reflejos

Los reflejos de importancia para el neurólogo clínico se pueden dividir en cuatro grupos: reflejos superficiales (piel y membranas mucosas), reflejos tendinosos profundos
(miotáticos), reflejos viscerales (orgánicos) y reflejos patológicos (anormales).Tabla 5-5). Los reflejos también se pueden clasificar según el nivel de su representación
central, por ejemplo, en espinales, bulbares (reflejos posturales y de enderezamiento) o mesencéfalos.

TABLA 5–5

Resumen de Reflejos.

Reflejos Nervio aferente Centro Nervio eferente

Reflejos superficiales

corneal V craneal Puente de Varolio craneal vii

Nasal (estornudo) V craneal Tallo del encéfalo y médula superior Craneales V, VII, IX, X y nervios espinales de espiración.

Faríngea y uvular craneal IX Médula X craneal

Abdomen superior T7, 8, 9, 10 T7, 8, 9, 10 T7, 8, 9, 10

abdomen bajo T10, 11, 12 T10, 11, 12 T10, 11, 12

cremastérico Femoral L1 genitofemoral

Plantar tibial T1, 2 tibial

Anal pudendo T4, 5 pudendo

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reflejos tendinosos

Mandíbula V craneal Puente de Varolio V craneal

Bíceps musculocutáneo C5, 6 musculocutáneo

tríceps Radial C7, 8 Radial

braquiorradial Radial C5, 6 Radial

rotuliano Femoral L3, 4 Femoral

Aquiles tibial T1, 2 tibial

Reflejos viscerales

Luz craneal II Mesencéfalo craneal III

Alojamiento craneal II corteza occipital craneal III

cilioespinal Un nervio sensorial T1, 2 Simpáticos cervicales

oculocardíaco V craneal Médula X craneal

Seno carotídeo craneal IX Médula X craneal

bulbocavernoso pudendo T2, 3, 4 autonómica pélvica

Vejiga y recto pudendo T2, 3, 4 Pudendal y autonómico

Reflejos anormales

Extensor plantar (Babinski) Plantar L3–5, T1 Extensor largo del dedo gordo

Reflejos espinales

Los reflejos espinales segmentarios involucran a la neurona aferente y su axón dentro de un nervio periférico y una raíz dorsal y una unidad motora al mismo nivel (verFigura 5-18). Las

reacciones reflejas simples implican patrones específicos de contracciones musculares. El retraso entre la estimulación y el efecto está causado por el tiempo necesario para la

propagación del impulso a lo largo de las fibras nerviosas implicadas y el retraso sináptico (1 ms en cada sinapsis). Para que esté presente un reflejo particular, un arco reflejo

(receptores musculares, axones sensoriales dentro de un nervio periférico y raíz dorsal, NMI y su axón, músculo) debe estar intacto; por tanto, la evaluación de los reflejos espinales

puede proporcionar información muy útil en la localización de las lesiones.

A. Reflejos de estiramiento y sus sustratos anatómicos

Reflejos de estiramiento (también llamadosreflejos tendinososoreflejos tendinosos profundos) se evalúan de forma rutinaria como parte del examen neurológico. Los reflejos de estiramiento son

funcionalmente importantes ya que proporcionan un mecanismo de retroalimentación para mantener el tono muscular apropiado (verFigura 5-18). El reflejo de estiramiento depende de receptores

sensoriales especializados (husos musculares), fibras nerviosas aferentes (principalmente fibras Ia) que se extienden desde estos receptores a través de las raíces dorsales hasta la médula espinal, dos

tipos de NMI (neuronas motoras alfa y gamma) que se proyectan de regreso al músculo e interneuronas inhibidoras especializadas (Células de Renshaw).

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B. Husos musculares

Estos mecanorreceptores especializados están ubicados dentro de los músculos y brindan información sobre la longitud y la tasa de cambios en la longitud del músculo. Los husos

musculares contienen especializados.fibras musculares intrafusales, que están rodeados por una cápsula de tejido conectivo. (Las fibras musculares intrafusales no deben

confundirse confibras extrafusaleso células musculares primarias, que son las unidades contráctiles regulares que proporcionan la fuerza subyacente a la contracción muscular).

Dos tipos de fibras intrafusales (fibras de bolsa nuclearyfibras de cadena nuclear) están anclados a los tabiques de tejido conectivo, que discurren longitudinalmente
dentro del músculo y están dispuestos en paralelo con las fibras musculares extrafusales. Dos tipos de axones aferentes,I ayIIfibras, surgen deprimario(o anuloespinal)
terminaciones ysecundario(ospray de flores) terminaciones en las fibras intrafusales del huso muscular. Estos axones aferentes transportan impulsos desde el huso
muscular hasta la médula espinal a través de las raíces dorsales. El huso muscular y sus fibras aferentes proporcionan información sobre ambos. longitud del músculo(el
respuesta estática) y eltasa de cambioen la longitud del músculo (larespuesta dinámica). La respuesta estática es generada por fibras de cadena nuclear; la respuesta
dinámica es generada por fibras de bolsa nuclear. Después de ingresar a la sustancia gris espinal, las aferencias Ia del huso muscular establecen conexiones excitadoras
monosinápticas con las neuronas motoras alfa.

Los husos musculares se distribuyen en paralelo a las fibras musculares extrafusales. Alargar o estirar el músculo distorsiona las terminaciones sensoriales del huso y
genera un potencial receptor. Esto hace que los axones aferentes del huso muscular (aferentes Ia) se disparen, con una frecuencia proporcional al grado de estiramiento
(Figura 5-19). Por el contrario, la contracción del músculo acorta los husos y conduce a una disminución de su velocidad de activación.

FIGURA 5-19

Efecto de diversas condiciones sobre la descarga del huso muscular. (Reproducido con autorización de Ganong WF:Revisión de fisiología médica, 22ª ed. Nueva York,
Nueva York: McGrawHill Education; 2005.)

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Los reflejos tendinosos profundos se ocupan de resistir el estiramiento inadecuado de los músculos y, por tanto, contribuyen al mantenimiento de la postura corporal. Las fibras Ia de

un huso muscular terminan monosinápticamente y producen potenciales postsinápticos excitadores en las neuronas motoras que inervan fibras musculares extrafusales en el mismo

músculo. El alargamiento de un músculo estira el huso muscular, provocando así una descarga de una fibra aferente Ia en la raíz dorsal. Esto, a su vez, activa las neuronas motoras

alfa que van hacia el músculo, lo que hace que las fibras musculares extrafusales se contraigan para que el músculo se acorte.

Además de excitar monosinápticamente las neuronas motoras alfa implicadas en el reflejo de estiramiento, las aferencias Ia se proyectan, a través de interneuronas
inhibidoras, a grupos de músculos antagonistas. Esta acción prevéinhibición recíproca, donde los flexores se excitan y los extensores se inhiben (o viceversa) de manera
coordinada.

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C. Neuronas motoras alfa

Las fibras musculares extrafusales, responsables de la contracción muscular, están inervadas por grandes neuronas del asta anterior denominadasneuronas motoras alfa. Cuando las neuronas

motoras alfa se activan, los potenciales de acción se propagan, a través de los axones de las raíces ventrales y los nervios periféricos, hasta la placa terminal motora, donde tienen un efecto excitador y

producen la contracción muscular. Los axones de las neuronas motoras alfa tienen diámetros de 12 a 20 μm y transmiten potenciales de acción rápidamente, con velocidades de conducción de 70 a

120 m/s, de modo que alcanzan rápidamente sus músculos objetivo.

D. Neuronas motoras gamma

Cada huso muscular contiene, dentro de su cápsula, de 2 a 10 pequeñas fibras intrafusales. Las fibras musculares intrafusales reciben su propia inervación desdeneuronas motoras

gamma, que son neuronas motoras pequeñas y especializadas cuyos cuerpos celulares se encuentran en el asta ventral (Figura 5-20). Las motoneuronas gamma son estructuralmente

diferentes a las motoneuronas alfa y tienen una función diferente. Las neuronas motoras gamma tienen axones relativamente pequeños (en los grupos Aγ, de 3 a 6 μm de diámetro)

que constituyen alrededor del 25 al 30% de las fibras de la raíz ventral. La activación de las neuronas motoras gamma excita las fibras musculares intrafusales para que se contraigan.

Esta acción no conduce directamente a una contracción muscular detectable porque las fibras intrafusales son pequeñas. Sin embargo, la activación de neuronas motoras gamma

aumenta la tensión en el huso muscular, lo que aumenta su sensibilidad al estiramiento muscular general. Por lo tanto, el sistema de neurona motora gamma/fibra muscular intrafusal

establece la “ganancia” en el huso muscular. Las tasas de activación de las neuronas motoras gamma están reguladas por la actividad descendente del cerebro. Al modular los

umbrales de los reflejos de estiramiento,

FIGURA 5-20

Ilustración esquemática de las neuronas implicadas en el reflejo de estiramiento (mitad derecha) que muestra la inervación de fibras extrafusales (músculo estriado) por neuronas

motoras alfa y de fibras intrafusales (dentro del huso muscular) por neuronas motoras gamma. La mitad izquierda del diagrama muestra un arco reflejo inhibidor, que incluye una

interneurona inhibidora intercalada.

Células de E. Renshaw

Estas interneuronas, ubicadas en el asta ventral, se proyectan a las neuronas motoras alfa y son inhibidoras. Las células de Renshaw reciben información sináptica excitadora a través de colaterales,

que se ramifican desde las neuronas motoras alfa. Estas células forman parte de circuitos de retroalimentación locales que previenen la hiperactividad en las neuronas motoras alfa.

F. Órganos tendinosos de Golgi

Un segundo conjunto de receptores, los órganos tendinosos de Golgi, está presente dentro de los tendones de los músculos. Estos receptores de estiramiento están dispuestos en serie con fibras

musculares extrafusales y se activan al estirar o contraer el músculo. Las fibras aferentes del grupo Ib van desde los órganos tendinosos a través de las raíces dorsales.

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a la materia gris espinal. Aquí terminan en interneuronas que inhiben la neurona motora alfa que inerva el músculo agonista, mediando así la reflejo de
estiramiento inverso(verFigura 5-18). Esta disposición de retroalimentación previene la hiperactividad de las neuronas motoras alfa.

G. Correlaciones clínicas

Si las fibras de la neurona motora alfa en una raíz ventral o un nervio periférico se cortan o lesionan, se reduce la resistencia del músculo al estiramiento. El músculo se
vuelve débil y flácido y tiene poco tono.

El examen de los reflejos tendinosos profundos puede proporcionar información diagnóstica valiosa. La pérdida de todos los reflejos tendinosos profundos, por ejemplo, puede sugerir una

polineuropatía (p. ej., síndrome de Guillain-Barré), mientras que la pérdida o reducción de un reflejo tendinoso profundo particular (p. ej., pérdida del reflejo rotuliano en un lado) sugiere una

lesión de la aferencia. o fibras nerviosas eferentes en los nervios o raíces que suministran ese reflejo.

Los grandes músculos extensores que sostienen el cuerpo se mantienen constantemente activos mediante la coactivación de las neuronas motoras alfa y gamma. La sección transversal de la

médula espinal reduce de forma aguda el tono muscular por debajo del nivel de la lesión, lo que indica que los axones descendentes supraespinales modulan las señales alfa y gamma.

neuronas motoras. En elcrónicoEn la fase posterior a la sección de la médula espinal, hay hiperactividad de los reflejos de estiramiento por debajo del nivel de la lesión, lo que produceespasticidad.

Esta condición es el resultado de la pérdida de influencias moduladoras descendentes. La espasticidad puede ser incapacitante y a menudo se trata con baclofeno, un agonista del ácido

gammaaminobutírico. Sin embargo, en algunos pacientes, el aumento del tono de extensión en las extremidades inferiores espásticas es útil, ya que proporciona al menos una marcha espástica con

las piernas rígidas después de una lesión del sistema corticoespinal (p. ej., después de un accidente cerebrovascular).

H. Reflejos polisinápticos

A diferencia del reflejo extensor de estiramiento (p. ej., rotuliano, tendón de Aquiles), los reflejos extensores cruzados polisinápticos no se limitan a un solo músculo; Por lo

general, involucran muchos músculos del mismo lado del cuerpo o del lado opuesto (Figura 5–21). Estos reflejos tienen varias características fisiológicas:

FIGURA 5-21

Ilustración esquemática de reflejos polisinápticos cruzados y ipsilaterales.

1. Acción recíproca de antagonistas

Los flexores se excitan y los extensores se inhiben en un lado del cuerpo; lo contrario ocurre en el lado opuesto del cuerpo.

2. Divergencia

Los estímulos de unos pocos receptores se distribuyen a muchas neuronas motoras de la médula.

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3. Suma

Estímulos subumbrales consecutivos o simultáneos pueden combinarse para iniciar el reflejo.

Axones propioespinales, ubicados en la periferia de la sustancia gris espinal, son los axones de las neuronas del circuito local que transmiten impulsos hacia arriba o hacia abajo,

para varios segmentos, para coordinar reflejos que involucran varios segmentos. Algunos investigadores se refieren a estos axones como tracto propioespinal.

LESIONES EN LAS VÍAS MOTRICES

Las lesiones en las vías motoras, el músculo o su unión mioneural o el nervio periférico producen alteraciones de la función motora (verFigura 5-20; ver tambiénCapítulo
13). En los trastornos de la médula espinal se distinguen dos tipos principales de lesiones (de las neuronas motoras superiores e inferiores).Tabla 5-6). Puede ser de vital
importancia para el médico diferenciar entre una lesión de la neurona motora superior y una lesión de la neurona motora inferior.

TABLA 5-6

Lesiones de las neuronas motoras inferiores versus superiores.

Variable Lesión de la neurona motora inferior Lesión de la neurona motora superior

Debilidad Parálisis flácida parálisis espástica

Reflejos tendinosos profundos Disminuido o ausente Aumentó

reflejo de babinski Ausente Presente

Atrofia puede estar marcado Ausente o resultante del desuso

Fasciculaciones y fibrilaciones. Puede estar presente Ausente

Lesiones de las neuronas motoras inferiores

Una neurona motora inferior, la célula motora encargada de la actividad del músculo esquelético estriado, consta de un cuerpo celular (ubicado en la columna gris anterior de la

médula espinal o tronco del encéfalo) y su axón, que pasa a las placas terminales motoras del músculo a través de de los nervios periféricos o craneales (Figura 5–22). Las neuronas

motoras inferiores se consideran la vía común final porque muchos impulsos neuronales se canalizan a través de ellas hasta el músculo; es decir, se actúa sobre ellos

por los haces corticoespinal, rubroespinal, olivoespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal y tectoespinal, así como por neuronas reflejas intersegmentarias e
intrasegmentarias.

FIGURA 5-22

Vías motoras divididas en regiones de neuronas motoras superiores e inferiores.

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Las lesiones de las NMI pueden localizarse en las células de la columna gris ventral de la médula espinal o del tronco del encéfalo o en sus axones, que constituyen la columna ventral.

raíces de los nervios espinales o craneales. Las lesiones pueden ser el resultado de traumatismos, toxinas, infecciones (p. ej., poliomielitis, que puede afectar la función motora puramente inferior).

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neuronas), trastornos vasculares, procesos degenerativos, neoplasias o malformaciones congénitas que afecten a las NMI en el tronco del encéfalo o la médula espinal. La compresión

de los axones de las raíces ventrales (es decir, los axones de las NMI en la médula espinal) por hernias de disco intervertebrales es una causa común de disfunción de las NMI. Los

signos de lesiones de NMI incluyenparálisis flácidade los músculos involucrados (verTabla 5-6); músculoatrofiacon degeneración de las fibras musculares después de un tiempo;

Disminución o ausencia de reflejos tendinosos profundos.(hiporreflexia o arreflexia) del músculo involucrado; y ausencia de reflejos patológicos (que se analiza a continuación).

Pueden presentarse fasciculaciones y fibrilaciones.

Lesiones de la neurona motora superior

El daño a los hemisferios cerebrales o a la columna blanca lateral de la médula espinal puede producir signos de lesiones de la neurona motora superior (Figura 5-22).
Estos signos incluyenparálisis espástica o paresia(debilidad) de los músculos involucrados (verTabla 5-6),poca o ninguna atrofia muscular(simplemente la atrofia del
desuso),reflejos tendinosos profundos hiperactivos, reflejos superficiales disminuidos o ausentes y reflejos y signos patológicos, especialmente el reflejo plantar
extensor (signo de babinski) (Figura 5–23).

FIGURA 5-23

Prueba de reflejos plantares extensores, también llamados reflejos de Babinski.

Las lesiones de las neuronas motoras superiores se observan comúnmente como resultado de accidentes cerebrovasculares, que pueden dañar las neuronas motoras superiores en la corteza, e

infecciones o tumores, que dañan las neuronas motoras superiores o sus axones, ya sea en el cerebro o a medida que descienden por la médula espinal. Los haces corticoespinal, rubroespinal y

reticuloespinal se encuentran muy juntos o se superponen dentro de la columna blanca lateral. La interrupción del tracto corticoespinal suele ir acompañada de

espasticidad e hiperflexia. Las lesiones aisladas del tracto corticoespinal son raras; cuando ocurren estas lesiones, causan pérdida del control motor fino (p. ej., pérdida de destreza de los dedos

individuales), pero tienden a preservar los grupos de músculos axiales (es decir, los ubicados proximalmente en las extremidades) que controlan el movimiento general del tronco y las extremidades.

Trastornos de las terminaciones musculares o neuromusculares

Es posible que el músculo anormal no pueda reaccionar normalmente a los estímulos que le transmiten las LMN. Esto puede manifestarse como debilidad,
parálisis o contracción tetánica causada por alteraciones en el propio músculo o en la unión neuromuscular.Miastenia gravisy el síndrome miasténico
(síndrome miasténico de Lambert-Eaton) son trastornos de la unión neuromuscular que cursan con debilidad. Eldistrofias muscularesy
miopatías inflamatorias(como la polimiositis) son trastornos típicos del músculo, caracterizados por disfunción muscular (debilidad en presencia de tejido
nervioso aparentemente normal). La función sensorial es normal en estos trastornos.

Localización de lesiones de la médula espinal

Para localizar las lesiones de la médula espinal, es importante plantearse las siguientes preguntas:

(1) ¿A qué nivel comienza la anomalía clínica (es decir, hay unanivel sensorial¿Por debajo del cual la sensación se ve afectada)? ¿Está alterada la función motora?

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por debajo de un nivel miotómico específico?

(2) ¿Qué tractos están involucrados?

(3) ¿De qué lado están ubicados?

(4) Qué modalidades sensoriales están involucradas (todas las modalidades, lo que sugiere participación de las columnas lateral y dorsal; vibración y sentido de posición, lo que

sugiere disfunción de la columna dorsal; o pérdida disociada de la sensibilidad al dolor y la temperatura, lo que sugiere una lesión que involucra las fibras espinotalámicas,

posiblemente en la parte central del cordón donde se cruzan)?

Alesión segmentaria(una lesión que afecta sólo a algunos segmentos de la médula espinal) daña las neuronas motoras en el sitio de la lesión (provocando disfunción de la NMI a ese

nivel) y también daña los tractos descendentes (produciendo disfunción de la neurona motora superior y pérdida sensorial debajo del sitio de la lesión).

Tipos de lesiones de la médula espinal

Varios sitios típicos de lesiones patológicas en la médula espinal producen síndromes característicos:

(1) Unpequeña lesión centralPuede afectar las fibras decusantes del tracto espinotalámico desde ambos lados sin afectar otros tractos ascendentes o
descendentes. Como resultado, estas lesiones pueden producir anomalías sensoriales disociadas con pérdida de sensibilidad al dolor y a la temperatura en los
dermatomas apropiados, pero con sensación de vibración y posición conservadas. Esto ocurre, por ejemplo, en la siringomielia (ver la siguiente sección) (Figura
5-24A).

(2) Ungran lesión centralinvolucra, además de las vías del dolor y la temperatura, porciones de tractos adyacentes, materia gris adyacente o ambas. Así, puede
haber debilidad de la NMI en los segmentos afectados, junto con disfunción de la neurona motora superior y, en algunos casos, pérdida de la capacidad vibratoria.
y posicionar el sentido en niveles por debajo de la lesión (Figura 5-24B).

(3) Unlesión de la columna dorsalafecta las columnas dorsales, dejando intactas otras partes de la médula espinal. Por tanto, están implicadas la sensación propioceptiva y

vibratoria, pero otras funciones son normales. La afectación aislada de las columnas dorsales se produce entabes dorsal, una forma de terciario

sífilis (ver discusión más adelante), que es rara en la actualidad debido a la disponibilidad de antibióticos (Figura 5-24C).

(4) Unlesión periférica irregular(ej., herida por arma blanca o compresión de la médula) implica vías largas y materia gris; funciones debajo del
nivel de la lesión son abolidos. En la práctica, muchas heridas penetrantes de la médula espinal (heridas de arma blanca, heridas de bala) provocan lesiones irregulares (Figura

5-24D).

(5)Hemisección completadel cordón produce unaSíndrome de Brown-Séquard(ver discusión posterior;Figuras 5 a 24Ey5–25).

FIGURA 5-24

Ilustraciones esquemáticas (A-G) de varios tipos de lesiones de la médula espinal.

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FIGURA 5-25

Síndrome de Brown-Séquard con lesión en el décimo nivel torácico izquierdo (no se muestran déficits motores).

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Las lesiones fuera de la médula (lesiones extramedulares) pueden afectar la función de la propia médula como resultado de una lesión mecánica directa o una lesión isquémica

secundaria resultante del compromiso de las estructuras vasculares o del vasoespasmo.

(6) Untumor de la raíz dorsal(como un neurofibroma o schwannoma) involucra las neuronas sensoriales de primer orden de un segmento y puede
producir dolor y pérdida sensorial. Los reflejos tendinosos profundos en el nivel apropiado pueden perderse debido al daño de las fibras Ia (Figura 5-24F).

(7) Untumor de las meningeso elhueso(masas extramedulares) pueden comprimir la médula espinal contra una vértebra, causando disfunción de
sistemas de fibras ascendentes y descendentes (Figura 5-24G). Los tumores pueden hacer metástasis en el espacio epidural, provocando compresión de la médula espinal. Los discos

intervertebrales herniados también pueden comprimir la médula espinal. La compresión de la médula espinal puede ser tratable si se diagnostica a tiempo. Por lo tanto, la sospecha de

compresión de la médula espinal requiere un diagnóstico intensivo y urgente.

EJEMPLOS DE TRASTORNOS ESPECÍFICOS DE LA MÉDULA ESPINAL

Compresión de la médula espinal

Compresión de la médula espinal: debido, por ejemplo, a un tumor extramedular como meningioma, neurofibroma o cáncer metastásico, una epidural
Un absceso o una rotura de disco intervertebral pueden dañar la médula espinal y progresar rápidamente a una paraplejía o cuadriplejía irreversible si no se
diagnostica y trata a tiempo.

Se debe sospechar compresión de la médula espinal en cualquier paciente con debilidad, entumecimiento o pérdida sensorial en las piernas. Un “nivel sensorial”, es decir, deteriorado

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sensación por debajo de un nivel dermatomal específico, o la presencia de reflejos de Babinski e hiperreflexia en las extremidades inferiores apoya el diagnóstico (aunque
en la fase aguda de la compresión de la médula espinal, el shock espinal puede producir hiporreflexia transitoria debajo de la lesión). Puede haber disfunción intestinal o
vesical. El dolor sobre la columna vertebral o la sensibilidad a la percusión leve brindan mayor apoyo al diagnóstico. Si la lesión comprime el cono medular o la cola de
caballo, puede haber pérdida sensitiva con distribución en “silla de montar” e hiporreflexia. La compresión de la médula espinal se puede tratar quirúrgicamente, pero
puede progresar rápidamente a paraplejía irreversible si no se trata.Se requieren imágenes de la columna con urgencia en cualquier paciente en el que se sospeche
compresión de la médula espinal..

siringomielia

La siringomielia presenta un cuadro clínico clásico, caracterizado por pérdida de la sensación de dolor y temperatura en varios niveles segmentarios, aunque el paciente
suele conservar el sentido del tacto y la presión, así como el sentido de la vibración y la posición.anestesia disociada) (Figura 5–26). Debido a que la lesión generalmente
afecta la parte central de la médula espinal y está confinada a un número limitado de segmentos, afecta los tractos espinotalámicos en decusación sólo en estos
segmentos y produce un patrón desegmentarioPérdida del sentido del dolor y la temperatura. Cuando este tipo de lesión ocurre en la región cervical, hay
un patrón de pérdida sensorial en forma de capa. Si la lesión también afecta la sustancia gris ventral, puede haber lesiones de NMI y atrofia de los músculos denervados.

FIGURA 5-26

Siringomielia que afecta la porción cervicotorácica de la médula espinal.

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TABLA 5–7

Síntomas y signos comunes en la compresión de la médula espinal.

Debilidad o pérdida sensorial en las piernas.

Reflejos de Babinski

Hiperreflexia en las extremidades inferiores (aunque, en la fase aguda de compresión o en lesiones del cono medular o cola de caballo, puede haber
hiporreflexia)

Un “nivel sensorial”

Dolor o sensibilidad a la percusión sobre la columna vertebral.

Tabes dorsal

Tabes dorsalis, una forma de neurosífilis terciaria, ahora es rara, pero era común en la era preantibiótica y se caracteriza por daño a las raíces dorsales y las columnas
dorsales. Como resultado de este daño, hay deterioro de la propiocepción y la sensación vibratoria, junto con pérdida de reflejos tendinosos profundos, que no pueden
provocarse porque la vía aferente Ia ha sido dañada. Los pacientes presentan "ataxia sensorial".signo de romberg(Suele estar presente incapacidad para mantener una
postura estable con los pies muy juntos, después de cerrar los ojos, debido a la pérdida de información propioceptiva.Charcot's
articulaciones((destrucción de las superficies articulares como resultado de lesiones repetidas de articulaciones insensibles) a veces están presentes. Trastornos sensoriales subjetivos conocidos

comocrisis tabéticasConsisten en fuertes dolores tipo calambres en el estómago, laringe u otras vísceras.

Síndrome de Brown-Séquard

Este síndrome es causado por una hemisección de la médula espinal como resultado de, por ejemplo, heridas de bala o arma blanca, siringomielia, tumor de la médula espinal o

hematomielia. Los signos y síntomas incluyen parálisis ipsilateral de la NMI en el segmento de la lesión (resultante del daño a las NMI) (verFigura 5–25);

parálisis de la neurona motora superior ipsilateral por debajo del nivel de la lesión (resultante de daño al tracto corticoespinal lateral); una zona ipsilateral de anestesia
cutánea en el segmento de la lesión (resultante del daño a las fibras aferentes que han entrado en la médula y aún no se han cruzado); y pérdida ipsilateral del sentido
propioceptivo, vibratorio y de discriminación de dos puntos por debajo del nivel de la lesión (como resultado del daño a las columnas dorsales). También hay una pérdida
contralateral de la sensación de dolor y temperatura debajo de la lesión (resultante del daño a los tractos espinotalámicos, que ya se han decusado debajo de la lesión).
La hiperestesia puede estar presente en el segmento de la lesión o por debajo del nivel de la lesión, ipsilateral o
a ambos lados. En la práctica, los síndromes de Brown-Séquard “puros” son raros porque la mayoría de las lesiones de la médula espinal son irregulares.

Degeneración combinada subaguda (esclerosis posterolateral)

Deficiencia en la ingesta (o metabolismo) de vitamina B12(cianocobalamina) puede provocar degeneración de las columnas blancas dorsales y laterales. hay una perdida

del sentido de posición, discriminación de dos puntos y sensación vibratoria. Se observa marcha atáxica, debilidad muscular, reflejos musculares profundos hiperactivos, espasticidad

de las extremidades y un signo de Babinski positivo.

Choque espinal

Este síndrome es el resultado de una sección aguda o una lesión grave de la médula espinal por una pérdida repentina de estimulación de niveles superiores o por una sobredosis

de anestésico espinal. Todos los segmentos del cuerpo por debajo del nivel de la lesión quedan paralizados y no tienen sensación; todos los reflejos debajo de la lesión, incluidos los

reflejos autónomos, están suprimidos. El shock espinal suele ser transitorio; puede desaparecer en 3 a 6 semanas y es seguido por un período de

aumento de la respuesta refleja.

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RECUADRO 5–1

Fundamentos para el neuroanatomista clínico.

Después de leer y digerir este capítulo, usted debe saber y comprender:

La anatomía externa de la médula espinal.

Relación anatómica entre los segmentos de la médula espinal y la columna ósea (Tabla 5-1)

Terminología: “dorsal” versus “ventral”; “posterior” versus “anterior” (Figura 5-5)

Las funciones y la anatomía de las raíces dorsal y ventral.

Dermatomas (Figura 5-8)

Músculos punteros del segmento (Tabla 5-2)

Sistemas de fibras descendentes en la médula espinal, especialmente el tracto corticoespinal.

Sistemas ascendentes en la médula espinal, especialmente la columna dorsal y los haces espinotalámicos.

Organización del arco reflejo.

Tipos de reflejos (Tabla 5-5)

La distinción entre lesiones de las neuronas motoras superiores e inferiores.

Los niveles espinales en los que el tracto corticoespinal (Figura 5.13), las columnas dorsales (Figura 5.14), y los tractos espinotalámicos (Figura 5.16) cruzan la línea

media y las funciones de estos tractos.

Tipos de lesiones de la médula espinal y sus presentaciones clínicas.

REFERENCIAS

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Marrón AG:Organización en la médula espinal. SpringerVerlag, 1981.

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Thiéme, 2013.

Instituto de Medicina:Lesión de la médula espinal: avances, promesas y prioridades.Prensa Académica Nacional, 2005.

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