TACTIL

You might also like

Download as pdf or txt
Download as pdf or txt
You are on page 1of 38

Percepció tàctil

PID_00274924

Cristina Díaz Berciano

Temps mínim de dedicació recomanat: 3 hores


© FUOC • PID_00274924 Percepció tàctil

Cristina Díaz Berciano

Doctora en Psicologia per la Uni-


versitat Complutense de Madrid.
En l'actualitat és professora associa-
da en la Facultat de Psicologia de la
Universitat Complutense de Madrid,
de l'assignatura Psicologia de la per-
cepció. Ha col·laborat en diverses in-
vestigacions finançades per diferents
entitats sobre psicofísica sensorial.

La revisió d'aquest recurs d'aprenentatge UOC ha estat coordinada


per la professora: Belén Jiménez Alonso

Cinquena edició: setembre 2020


© d’aquesta edició, Fundació Universitat Oberta de Catalunya (FUOC)
Av. Tibidabo, 39-43, 08035 Barcelona
Autoria: Cristina Díaz Berciano
Producció: FUOC
Tots els drets reservats

Cap part d'aquesta publicació, incloent-hi el disseny general i la coberta, no pot ser copiada,
reproduïda, emmagatzemada o transmesa de cap manera ni per cap mitjà, tant si és elèctric com
mecànic, òptic, de gravació, de fotocòpia o per altres mètodes, sense l'autorització prèvia
per escrit del titular dels drets.
© FUOC • PID_00274924 Percepció tàctil

Índex

Introducció.................................................................................................. 5

Objectius....................................................................................................... 6

1. L'estímul per al tacte........................................................................ 7

2. Descripció anatòmicofuncional del sistema tàctil humà:


de la pell al cervell............................................................................ 8
2.1. Receptors ..................................................................................... 9
2.1.1. Corpuscles ...................................................................... 9
2.1.2. Terminacions nervioses lliures ...................................... 9
2.2. Vies i respostes neurals ............................................................... 10

3. Percepció de la pressió..................................................................... 17

4. Percepció de la temperatura.......................................................... 19

5. Percepció de la vibració................................................................... 20

6. L'adaptació........................................................................................... 21

7. Percepció hàptica i tacte actiu...................................................... 22

8. Percepció del dolor............................................................................ 25


8.1. Estímuls i receptors del dolor ..................................................... 25
8.2. Llindars, intensitat i adaptació al dolor ...................................... 26
8.3. Analgèsia i opiacis endògens ...................................................... 28

9. Relacions entre la percepció visual i la percepció tàctil......... 30

10. Què hauríeu de saber........................................................................ 31

Exercicis d'autoavaluació........................................................................ 33

Solucionari.................................................................................................. 34

Glossari......................................................................................................... 35

Bibliografia................................................................................................. 36
© FUOC • PID_00274924 5 Percepció tàctil

Introducció

La pell conté per tot el cos un gran nombre de receptors sensorials que aporten
una enorme quantitat d'informació. Podem considerar que és l'òrgan sensorial
de més gran extensió. Encara que no hi solem donar prou transcendència,
l'experiència tàctil és bàsica en les nostres vides.

En moltes ocasions quotidianes, la vista i l'oïda són insuficients per a


obtenir informació vital sobre les propietats dels objectes i per a evitar
lesions.

Així, per exemple, de vegades necessitem tocar un objecte per tal de determi-
nar amb més exactitud la seva textura o el seu pes, o fins i tot, per a identi-
ficar-lo. D'altra banda, imagineu què suposaria no experimentar sensació de
dolor davant d'un estímul nociu, per exemple, una superfície a temperatura
molt alta. En aquest cas, no retiraríem la mà que és sobre aquesta superfície
fins que no tinguéssim informació d'altres sentits (una cremada visible, l'olor
a cremat, etc.), amb la qual cosa els danys serien molt pitjors.

En definitiva, el sentit del tacte és el sentit que possibilita que puguem per-
cebre determinades qualitats dels objectes, com ara la duresa, la suavitat, la
temperatura o la forma, així com el dolor que un estímul ens provoca.
© FUOC • PID_00274924 6 Percepció tàctil

Objectius

Els objectius d'aquest mòdul són:

1. Delimitar ell tipus d'estímuls a què responen els nostres receptors tàctils,
i descriure les vies nervioses que formen aquest sistema.

2. Discriminar entre els diferents tipus de sensacions experimentades.

3. Relacionar la percepció visual amb la percepció tàctil.


© FUOC • PID_00274924 7 Percepció tàctil

1. L'estímul per al tacte

Els estímuls del tacte són aquells que deformen la pell o mouen els pèls que
conté (Alpern, Lawrence i Wolsk, 1967/1984). Un canvi respecte a la tempera-
tura de la pell, provoca percepció de la temperatura.

El sistema que respon preferentment als estímuls que provoquen la sensació


de pressió, temperatura, vibració i dolor és el sistema somatoestèsic, en el qual
també s'inclou la propiocepció, o sentit de la posició dels membres del cos,
i la cinestèsia, o sentit del moviment. En el primer cas hi estan implicats els
exteroceptors, i en els dos últims els propioceptors (Lillo, 1993). En aquest
mòdul ens centrarem en els primers. Noteu que som capaços d'indicar ara
mateix en quina posició tenim la nostra cama dreta, i si s'està movent o no,
sense necessitat de mirar-la. Imagineu què suposaria la incapacitat per sentir a
través de la pell: no només perdríem molta informació sobre els objectes que
ens envolten, sobre la comunicació interpersonal, etc., sinó que, a més, aquest
estat ens suposaria un perill, ja que té una important funció adaptativa de
protecció de l'organisme. Existeixen persones que manifesten una incapacitat
de percebre sensacions tàctils o doloroses que estan constantment patint cops,
cremades i fractures (Wall i Melzack, 1994).
© FUOC • PID_00274924 8 Percepció tàctil

2. Descripció anatòmicofuncional del sistema tàctil


humà: de la pell al cervell

La pell té la funció d'aïllar l'organisme dels elements externs, així com de re-
tenir els òrgans i fluids. Però una altra funció fonamental és captar informació
sobre els estímuls que hi contacten, ja que és l'òrgan que té un grau d'exposició
més gran a l'exterior. A més, la pell és l'òrgan més pesat i el que està més al
descobert. Existeixen dos tipus de pell:

• Pell�pilosa: amb borrissol, és la de més gran extensió.

• Pell�sense�pèl: sense borrissol, i es troba a les mans, als peus i a altres parts
del cos.

A la pell podem diferenciar dues capes, sota de les quals trobem cèl·lules grei-
xoses:

• L'epidermis: és la capa exterior, formada per diverses capes de cèl·lules


mortes.

• La�dermis: és la capa interior. Les seves cèl·lules es divideixen constant-


ment, i són l'origen de les cèl·lules mortes de l'epidermis.

Estructura anatòmica de la pell amb els principals tipus de corpuscles.


© FUOC • PID_00274924 9 Percepció tàctil

2.1. Receptors

Els receptors nerviosos que capten l'estimulació que es produeix sobre la pell
poden classificar-se en corpuscles i terminacions nervioses.

2.1.1. Corpuscles

Els corpuscles són cèl·lules amb petites càpsules o bonys a les dendrites (vegeu
la figura 1) que són particularment sensibles als estímuls del tacte. Existeixen
diversos tipus de corpuscles:

• Corpuscles�de�Pacini: és el mecanoreceptor més estudiat. Es troba a la pell,


els músculs, els tendons i les articulacions, i és extremadament sensible.
És una càpsula formada per diverses capes, com una ceba, que envolta una
fibra nerviosa i se situa en localitzacions profundes de la pell. Responen,
principalment, a la pressió i la vibració.

• Corpuscles�de�Meissner: són cèl·lules planes apilades, amb una fibra ner-


viosa que les travessa, i estan localitzades a la dermis, especialment en àre-
es de gran sensbilitat.

• Receptors�o�discos�de�Merkel: tenen forma de disc i estan situats en el lí-


mit entre la dermis i l'epidermis. Són, fonamentalment, receptors de pres-
sió.

• Corpuscles�de�Ruffini: són un grup de fibres molt ramificades que es tro-


ben dins d'una càpsula. Es relacionen amb la sensació de calor.

• Corpuscles�de�Krause: estan localitzats a nivell profund i són similars als


corpuscles de Pacini, però són una mica més petits i simples. Les seves den-
drites es troben encapsulades en una espècie de bulb. Estan estretament
relacionats amb la sensació de fred.

2.1.2. Terminacions nervioses lliures

Es localitzen en el greix subcutani. S'associen amb fibres de dolor i amb la


temperatura (vegeu la figura 1). Determinades zones de pell sense pèl tenen
una capa molt espessa de cèl·lules mortes que conté terminacions lliures, de
manera que estan protegides, però aporten gran sensibilitat.

En aquests receptors hi ha un cert grau d'especialització i, encara que la res-


posta de les fibres és relativament específica, ja que s'hi observa una resposta
màxima davant d'estímuls concrets (Lillo, 1993), no hi ha una correlació total
© FUOC • PID_00274924 10 Percepció tàctil

entre la classe de receptor i la sensació experimentada. Més aviat sembla que,


com postula la "teoria del patró", les sensacions es codifiquen en el patró de
resposta d'un grup de fibres (per exemple, Sinclair, 1955).

Hi ha dues grans classes de receptors del tacte (i la cinestèsia), segons els canvis
que es produeixen en el seu potencial durant una deformació duradora:

• Receptors�d'adaptació�ràpida: és el cas del corpuscle de Pacini i els re-


ceptors relacionats amb el desplaçament dels pèls. Es produeix una ràfega
d'activació en aparèixer l'estímul, i una ràpida adaptació o disminució de
l'excitació elèctrica, encara que l'estímul no desaparegui.

• Receptors�d'adaptació�lenta: receptors en els quals l'adaptació es produ-


eix lentament, de manera que responen mentre roman present l'estímul,
sense que s'observi disminució en l'activació. Són freqüents en el sistema
cinestèsic, la qual cosa permet que es pugui assenyalar la posició estable
d'una articulació.

Els receptors es distribueixen de manera desigual per la pell, i es concentren


en determinades zones, com ara a la punta dels dits. A més, el seu llindar és,
comparativament, 100 milions o 10 mil milions més gran que els llindars de
visió i d'audició, la qual cosa evita un excés d'estimulació (vegeu la figura 5).

2.2. Vies i respostes neurals

La classificació de les vies neurals implicades en el sistema somatoestèsic és


extremadament complexa. La connexió i organització de receptors i vies neu-
rals depèn del tipus de fibra nerviosa i del lloc del còrtex somatoestèsic en el
qual acaba la via. D'altra banda, les diferents classes de fibra nerviosa porten
al còrtex diferent tipus d'informació.

Les fibres nervioses poden classificar-se en funció de:

• La classe d'estímul a què responen preferentment: mecànic, de tempera-


tura o nociu (dolor).
• El tipus d'adaptació a aquests estímuls: lenta o ràpida.
• La longitud dels seus camps receptors: llargs o curts. Aquests camps tenen
la mateixa disposició que els de la visió, ja que, com en aquesta modalitat
sensorial, els camps receptors se superposen.

A la pell que no té pèl hi ha quatre classes diferents de fibres que responen a


l'estimulació mecànica:

• Fibres amb camps receptors petits, ben definits, que s'hi adapten ràpida-
ment.
© FUOC • PID_00274924 11 Percepció tàctil

• Fibres amb camps receptors petits, ben definits, que s'hi adapten lenta-
ment.
• Fibres amb grans camps receptors mal definits que s'hi adapten amb rapi-
desa.
• Fibres amb grans camps receptors mal definits que s'hi adapten amb len-
titud.

Les fibres que tenen camps receptors petits i s'hi adapten lentament responen
bé als detalls (Johnson i Lamb, 1981), mentre que aquelles que tenen camps
receptors grans i s'hi adapten ràpidament, responen bé als canvis.

L'experiència sensorial es pot produir en estimular un sol canal, encara que la


percepció resultant ve determinada per l'activitat dels quatre canals conjunta-
ment, ja que cada un respon a una característica diferent de l'estímul (Greens-
pan i Bolanowski, 1996).

Depenent de la zona de la pell a la qual es trobi el receptor, la informació ar-


ribarà a un punt o un altre del cervell. Tota la informació passa per la medul·la
espinal a través de 31 parells de nervis, i quatre nervis cranials (trigemin, of-
tàlmic, maxil·lar i mandibular) envien la informació cutània al cervell.
© FUOC • PID_00274924 12 Percepció tàctil

Representació dels nuclis dels parells o nervis cranials.

Les entrades conflueixen en dues vies principals, anatòmicament diferencia-


des, que sembla que porten classes d'informació diferents. Aquestes vies són:

(1)
• Via�centrolemniscal: Conté fibres nervioses grans que transmeten infor- Neurona que està connectada
als receptors de manera més direc-
mació ràpidament i que reben entrades de fibres llargues mielinitzades de
ta.
conducció ràpida que comencen en els corpuscles de la pell. La via ascen-
deix pel mateix costat de la medul·la espinal fins a la tija cerebral, on la
majoria de les fibres es dirigeixen al costat oposat (o contralateral). La via
continua fins al tàlem i el còrtex. Les seves fibres responen al tacte, encara
que hi ha alguna informació sobre temperatura (Hensel, 1981). Aquesta
via codifica informació sobre la intensitat i localització d'estímuls tàctils, i
també sobre els seus aspectes temporals, és a dir sobre els canvis, per la qual
cosa resulta molt útil per al tacte actiu. Cada neurona�de�primer�ordre1
rep informació d'una petita part de la superfície corporal (camp receptor)
que es reté a nivell talàmic i cortical. La capacitat per a diferenciar entre dos
punts molt pròxims en una regió de pell molt sensible és possible gràcies
a l'elevat nombre de superposicions que hi ha en aquests camps receptors.
© FUOC • PID_00274924 13 Percepció tàctil

• Via�espinotalàmica: Aquesta via està formada per multitud de fibres cur-


tes i respon a estímuls tèrmics, dolorosos i tàctils. Els seus camps receptors
són més grans que els de la via centrolemniscal, per la qual cosa codifica
la qualitat més que la informació espacial. Afecta (en funció d'algunes va-
riables, com ara la temperatura) el funcionament dels sistemes circulatori,
digestiu i hormonal. Aquesta via té dues branques:
– Via�paleoespinotalàmica: principalment condueix informació sobre
dolor lleuger o d'una cremada.

– Via�neoespinotalàmica: especialitzada en dolor de punxada.

Les fibres d'aquest sistema ascendeixen pel costat contralateral a l'estimulació


externa de la medul·la espinal i es projecten a diverses àrees del cervell, prin-
cipalment al tàlem i al sistema límbic, i d'aquí es dirigeixen al còrtex). Sobretot
porten informació sobre estimulació nociva, encara que també aporten alguna
informació sobre temperatura i tacte.

Representació gràfica de les via centrolemniscal i espinotalàmica implicades en el sistema tàctil.


© FUOC • PID_00274924 14 Percepció tàctil

Projeccions des del tàlem al còrtex somatosensorial.

El sistema centrolemniscal produeix una primera sensació dolorosa ben loca-


litzada i punxant, i el sistema espinotalàmic genera un dolor posterior "sord",
més difús.

En molts casos, les neurones del còrtex somatoestèsic estan organitzades de


manera complexa, de manera similar a com ho estan les del còrtex visual.

El còrtex somatoestèsic conté dues zones (Burton i Sinclair, 1996), l'àrea re-
ceptora primària (S1) i l'àrea receptora secundària (S2). S1 posseeix diferents
capes identificables (Kaas, 1983), de manera que les neurones talàmiques pro-
jecten principalment a una o dues capes de S1, depenent de la zona de la qual
provinguin. Al seu torn, les neurones de S1 projecten S2 (Turman, Morley i
Rowe, 1998).
© FUOC • PID_00274924 15 Percepció tàctil

Complex ventral posterior del tàlem i les seves projeccions al còrtex somatosensorial.

A l'estimulació d'una zona concreta de la pell hi correspon l'activació d'una


zona concreta del còrtex, per la qual cosa es pot afirmar que existeix una re-
presentació o mapa de les diferents zones del cos al còrtex (homuncle). Penfi-
eld i Rasmussen (1950) van determinar aquest mapatge estimulant diferents
zones del còrtex somatoestèsic i preguntant als pacients a quin lloc del cos
havien experimentat una sensació.

Hi ha determinades zones de la pell que, comparades amb d'altres, estan re-


presentades per àrees molt grans del cervell, la qual cosa els permet detectar
els detalls amb gran precisió.
© FUOC • PID_00274924 16 Percepció tàctil

Organització somatotòpica del còrtex somatosensorial primari. La quantitat de còrtex dedicat a les mans i a la cara és molt més
gran que la dedicada a la resta del cos.

Curiosament, el mapa pot canviar si l'entrada sensorial d'alguna zona de la pell Nota
es perd permanentment, fins i tot en la maduresa (Pons et al., 1991). D'altra
La sobreestimulació contínua
banda, la sobre-estimulació contínua d'una zona de la pell, produeix un incre- d'una zona de la pell produeix
ment de la regió del còrtex corresponent. un increment de la regió del
còrtex corresponent.

Exemple

Els músics que toquen instruments de corda tenen una representació cortical més gran
del que és habitual en els dits de la seva mà esquerra (Elbert i cols., 1995).

Aquest mapa, a més, està disposat en columnes, i cada una processa una zona
concreta del cos. A més, no només existeix un mapa del cos, sinó que n'hi ha
uns quants de diversos, i aquesta informació repetida, està referida a diferents
característiques de l'estímul (Kandel i Jessell, 1991).

Tant en el tàlem com en el còrtex existeixen cèl·lules amb camps receptors


centre (on) -perifèria (off) i viceversa, que responen a estímuls simples, però, en
el còrtex també hi ha cèl·lules que responen a estímuls concrets més comple-
xos. D'aquesta forma, hi ha neurones que només responen quan els receptors
són estimulats per vores o estímuls que es desplacen en una direcció concreta
(Hyvarinin i Poranen, 1978).
© FUOC • PID_00274924 17 Percepció tàctil

3. Percepció de la pressió

Diferents regions del cos varien en la seva sensibilitat respecte a la pressió.


L'estimulació necessària per tal que es produeixi una resposta davant de la
pressió és un canvi brusc en la tensió de la pell, i en les investigacions s'utilitzen
estímuls com una vara o un pèl aplicat sobre la pell exercint diferents nivells
de força.

En la figura 1, es mostren els llindars de pressió obtinguts per Weinstein (1968)


en funció de la part del cos estimulada. Com es pot observar, aquests són molt
alts per a zones de la pell de gran agudesa tàctil (per exemple, els dits de les
mans i dels peus), la qual cosa mostra que sensibilitat i agudesa no són neces-
sàriament equivalents.

En diferents punts d'un membre del cos (per exemple, els braços o les cames)
hi pot haver moltes variacions respecte a la sensibilitat. La facultat per a ubicar
un estímul tàctil està relacionada amb la mida de la representació neural. És
a dir, la nostra capacitat per a localitzar una sensació de tacte amb precisió es
relaciona amb la mida de l'àrea de representació neural corresponent, ja que,
com més gran sigui, menys probabilitat d'error hi haurà.

(2)
El llindar� de� dos� punts2 (vegeu la figura 6) va ser obtingut per Weinstein Permet determinar la distància
necessària entre dos estímuls per
(1968), i va servir per troba sensibilitat a la part inferior de la cara, i a les mans i tal que es puguin percebre com
els peus (Craig i Johnson, 2000). La baixa convergència i l'alta proximitat entre dos tocs que són considerats pel
subjecte com a independents.
receptors estan relacionades amb una agudesa tàctil més gran, i tenen com a
resultat camps receptius petits. Les zones amb més agudesa tàctil corresponen
a àrees més grans del còrtex somatoestèsic (Penfield i Rasmussen, 1950).
© FUOC • PID_00274924 18 Percepció tàctil

A. Llindars absoluts obtinguts per Weinstein (1968) en homes. Els valors més alts indiquen menor sensibilitat.
B. Llindars de dos punts obtinguts per Weinstein (1968) en barons.
Font: Elaboració pròpia de l'autora a partir de les dades de Weinstein (1968)

Les zones amb més agudesa tàctil corresponen a àrees més grans del
còrtex somatoestèsic.
© FUOC • PID_00274924 19 Percepció tàctil

4. Percepció de la temperatura

La nostra pell mostra una gran sensibilitat als canvis de temperatura; fins i tot
som capaços de detectar canvis inferiors a una centena de grau per segon. La
sensació precisa dependrà, principalment, de la direcció del canvi, més que de
la temperatura concreta. Els augments de temperatura produeixen sensació de
calor, i les baixades, de fred. La sensació tèrmica ve donada pel contacte amb
objectes que tenen temperatures diferents de les de la pell, i considerem que la
temperatura de la pell és el "zero fisiològic", i s'utilitza com a referència, encara
que no és una referència concreta, perquè depèn de la zona del cos.

Hi ha un nivell de temperatures properes a aquesta que es perceben com a


neutres, de manera que si, dins d'aquest nivell, varien prou a poc a poc, no
s'experimentarà cap sensació tèrmica (Sherrick i Cholewiak, 1986).

Els nervis sensorials contenen fibres que alteren la seva taxa de descàrre-
ga només si es produeix un canvi de temperatura, sense que responguin a
l'estimulació mecànica (Duclaux i Kenshalo, 1980). Però també hi ha nervis
que augmenten o disminueixen aquesta taxa únicament si la temperatura és
dins dels límits normals, per la qual cosa es parla d'un sistema de doble codi-
ficació nerviosa. Els investigadors han identificat "fibres calentes" i "fibres fre-
des" que responen a l'augment i disminució de temperatura respectivament,
de manera que la seva activació roman constant mentre roman fixa la tempe-
ratura (Duclaux i Kenshalo, 1980).
© FUOC • PID_00274924 20 Percepció tàctil

5. Percepció de la vibració

(3)
És més fàcil detectar un estímul de tacte vibratori que un d'estàtic. De fet, uti- Nivell de valors del paràmetre
que representa aquesta dimensió
litzem la "vibració" en els nostres telèfons mòbils com una important ajuda per
en els estímuls que són detectats
a advertir les trucades i localitzar l'aparell, ja que de vegades el nostre sistema per l'ésser humà.

auditiu no és capaç de detectar el so, i el telèfon estàtic en una de les nostres


butxaques no és un estímul prou intens en aquell moment com per ubicar-lo
de manera precisa. El llindar absolut depèn de la freqüència de la vibració, i
el nivell�sensible3 de la pell és de 40 a 2500 hertzs (Hz: cicles/segon). La sen-
sibilitat màxima es troba en el nivell de 200 a 400 Hz.

En el cas de la pell sense pèl, trobem quatre tipus de receptors amb quatre
sistemes (o canals), les propietats psicofísiques dels quals són diferents:

• Sistema� pacinià (corpuscles de Pacini i els seus nervis): més sensible a


vibracions d'alta freqüència, al voltant de 250 Hz.

• Tres�sistemes�no�pacinians (NP1, NP2 i NP3) que responen preferentment


a nivells més baixos.

Com podem veure en la Taula 1, cada tipus de mecanoreceptor respon millor


un interval determinat de freqüències temporals d'estimulació mecànica (Bo-
lanowski, Gescheider i Verrillo, 1994).

Tipus de receptor Nivell de freqüències temporals Experiència perceptiva

Merkel 0,3-3 Hz Pressió

Meissner 3-40 Hz Vibració

Ruffini 15-400 Hz Estirada

Pacini 10-500 Hz Vibració

Nivell de freqüències per a cada tipus de mecanoreceptor

Certs factors, com la temperatura, modulen la percepció d'un estímul vibratori.


Així, per exemple, el fred eleva el llindar del tacte a la llengua en el cas de
freqüències de vibració intermèdies (Green, 1987). En el cas de la pell sense
pèl, aquest efecte només s'esdevé a partir de 100 Hz, i en el de la pell pilosa
s'arriba a observar per a qualsevol freqüència (Verrillo i Bolanowski, 1986). A la
magnitud de la sensació d'un estímul vibratori de 60 Hz a la gemma dels dits hi
correspon una funció potencial amb un exponent de 0.95 (Stevens, 1959). A la
mà, a la pell sense pèl hi correspon un exponent de 0.70, i per a la pilosa 1.05.
© FUOC • PID_00274924 21 Percepció tàctil

6. L'adaptació

L'adaptació consisteix a deixar de respondre o reduir la resposta davant d'una


estimulació que s'allarga en el temps. Part de l'adaptació ve determinada per
la forma en la qual es veu modulada la resposta per les característiques dels
receptors implicats (Lillo, 1993).

Zigler, el 1932, ja va estudiar l'adaptació del tacte de diverses regions del cos,
i va trobar que, com a norma general, com més pesat i petit sigui l'estímul
(és a dir, que ocupi poca superfície de pell), més lentament desapareixerà la
sensació. A més d'això, segons Sherrick i Cholewiak (1986), l'adaptació és més
fàcil amb estímuls continus que amb estímuls intermitents.

Frey i Goldman (1915) van demostrar en un estudi que l'adaptació a un estí-


mul és molt ràpida durant el primer segon, i després es redueix gradualment.
La tècnica que van utilitzar consistia a demanar al subjecte que ajustés la in-
tensitat d'un estímul que se li presentava fins que la sensació produïda s'igualés
amb l'experimentada davant d'un altre estímul a què el cos s'havia adaptat
durant cert temps, i llavors registraven la diferència entre les seves intensitats.

Bekesy (1959) també va utilitzar aquesta tècnica, però per a mesurar el temps
d'adaptació per a estímuls vibratoris, que ja hem indicat que requereixen més
temps d'adaptació que els estímuls estàtics. Per exemple, presentant l'estímul
al llavi, l'adaptació és completa als 20 segons, mentre que a l'avantbraç ho és
als 60 segons
© FUOC • PID_00274924 22 Percepció tàctil

7. Percepció hàptica i tacte actiu

Es parla de tacte passiu quan una persona rep inactivament l'estimulació que
una altra li administra. També es poden notar els canvis que es produeixen en
la nostra pell si ens movem en relació a superfícies amb textura. S'observen
variacions en la sensibilitat a l'aspresa, de manera que és més gran als llavis, als
dits i a l'avantbraç, i més petita en els talons, l'esquena i les cuixes. L'aspresa es
percep de la mateixa manera tant si es mou la superfície, com si ho fan les parts
del cos corresponents (Heller, 1989). El tacte i la vista són igualment sensibles
a l'hora de distingir superfícies aspres, però el tacte és més exacte quan la tasca
consisteix a diferenciar la textura més llisa (Heller, 1989).

Si la persona controla l'estímul, tocant-lo o agafant-lo, parlem de tacte actiu


i de percepció hàptica, que és un tipus de tacte molt més informatiu que el
passiu. La combinació de sensacions tàctils i cinestèsiques ens permet percebre
objectes, i aquestes experiències juguen un paper bàsic en l'etapa de desenvo-
lupament perceptiu quan un nen manipula els objectes i compara la informa-
ció tàctil i visual. A més, també és de gran utilitat quan la informació visual
és pobra.

Solem associar el tacte passiu amb la sensació que experimentem, i el tacte


actiu amb el reconeixement d'un objecte (Kruger, 1970). El tacte permet dife-
renciar i reconèixer objectes complexos, i tendeix a respondre a certs aspectes
diferencials dels objectes millor que el sistema visual (Klatzky, Lederman i Re-
ed, 1987).

Els éssers humans tenim una gran sensibilitat a l'hora de distingir longituds
utilitzant la percepció hàptica. Per exemple, el llindar diferencial per a objectes
amb longituds d'entre 10 i 20 mm és aproximadament 1 mm, i la fracció de
Weber és de 0.05 a 0.10, i és encara més petita per a objectes més llargs.

També utilitzem altres característiques a l'hora d'identificar objectes mitjan-


çant el tacte, com ara la textura, la duresa o la percepció de la curvatura d'un
objecte.

Lederman i Klatzky (1987, 1990) van observar que les persones utilitzen una
sèrie de moviments distintius per a explorar els objectes, i que els moviments
realitzats depenen de la informació que es vol obtenir. A aquests moviments
els van anomenar "procediments d'exploració":
© FUOC • PID_00274924 23 Percepció tàctil

Alguns exemples de procediments d'exploració constatats per Lederman i Klatzky (1987)

A) Moviment lateral: utilitzat fonamentalment per a jutjar la textura.


B) Seguiment del contorn: utilitzat per a jutjar la forma global.
C) Cèrcol: judici sobre forma exacta.
D) Pressió: judici sobre la duresa.

Segons Klatzky i Lederman (1987), les característiques dels objectes de les quals
podem extreure informació mitjançant el tacte són les següents:

• Les que es refereixen a la seva substància: temperatura, duresa, textura i


pes.
• Les que es relacionen amb la disposició de les seves superfícies: pes, forma
global, forma concreta i mida.
• Les que tenen veure amb la seva funció.

Aquests autors van sol·licitar als seus subjectes experimentals que escollissin,
d'entre tres objectes, el que més s'assemblava a un quart objecte en una deter-
minada característica (textura, pes, etc.).

Van obtenir una alta correlació entre les estratègies exploratòries previstes com
a més adequades i les que van ser utilitzades pels subjectes.

Per tal que la percepció hàptica es realitzi correctament, cal la coordinació del
sistema sensorial, motor i cognitiu:

• Sistema�sensorial: fonamental per a detectar les sensacions cutànies (tac-


te, temperatura i textura) i per a controlar moviments i posicions dels dits
i les mans.
• Sistema�motor: necessari per a realitzar moviments dels dits i les mans.
• Sistema�cognitiu: sense ell no seria possible processar la informació rebu-
da dels dos anteriors.

Quan manipulem un objecte, el cervell rep contínuament informació que va


canviant, ja que els dits es van movent i l'estimulació va canviant. Algunes
neurones del còrtex somestèsic només responen quan la persona agafa de for-
ma activa un objecte (Sakata i Iwamura, 1978), i la resposta, a més, és més
gran si el subjecte para atenció a les seves accions (Hsiao, Johnson, Twombly,
i DiCarlo, 1996).
© FUOC • PID_00274924 24 Percepció tàctil

Finalment, hem d'assenyalar que els anomenats dibuixos hàptics (tridimen-


sionals) són molt difícilment recognoscibles, probablement perquè contenen
molta menys informació que un objecte real (textura, pes, duresa, etc.).
© FUOC • PID_00274924 25 Percepció tàctil

8. Percepció del dolor

La sensació de dolor indica un possible dany corporal i ve acompanyat


d'emocions, i en els humans també de pensaments.

En la percepció del dolor, s'identifiquen vies fisiològiques determinades i in-


dependents, i àrees de projecció específiques en el cervell. El sistema de per-
cepció del dolor es comporta com un sistema sensorial propi i es considera
una modalitat sensorial única (Coren, Ward i Enns, 1999/2001), encara que es
tracta d'una experiència multimodal, ja que es poden descriure diversos tipus
de dolors, tant pel que fa al seu aspecte sensorial com al seu aspecte emocional
(Melzack, 1999).

8.1. Estímuls i receptors del dolor

El fet que un animal pugui identificar i evitar situacions que poden danyar el
seu organisme és fonamental per a la seva supervivència. Si no es reconeixen
els estímuls potencialment nocius, l'organisme pot morir. Per exemple, en els
animals que sofreixen una lesió que anul·la la sensibilitat cutània en una zona
del seu cos, es donen casos d'automutilació d'aquesta zona, a causa d'aquest
dèficit sensorial. Una de les formes d'estudiar els mecanismes i processos sen-
sorials implicats en la percepció del dolor és estudiar la simptomatologia de
les persones que tenen alterada la seva capacitat per a experimentar dolor.

L'altra funció del dolor és indicar a l'animal el lloc en el qual s'ha de tractar
una lesió. Hi ha situacions en les quals resulta més adaptatiu no experimentar
dolor fins a cert temps després, ja que pot convenir fugir o lluitar per tal de
salvar la vida. A més, durant la recuperació, el dolor suscita la immobilitat per
tal de propiciar la curació i la cicatrització.

Els nocireceptors són els receptors de la pell responsables de la percepció del


dolor i s'activen amb pressió elevada, temperatures extremes i agents químics
abrasius.

Els senyals que emeten ascendeixen per la via espinotalàmica i arriben a


l'hipotàlem, sistema límbic i tàlem (Chapman, 1995). Al seu torn, aquestes
àrees es projecten a diferents zones del còrtex, com ara S1 i S2, l'illa i el còrtex
cingolat anterior (Price, 2000). Aquest últim està associat a sentiments nega-
tius (Rainville, Duncan, Price, Carrier, i Bushnell, 1997). Determinades neuro-
nes del tàlem i el còrtex només es disparen davant d'estímuls danyosos (Casey,
1978; Willis, 1985).
© FUOC • PID_00274924 26 Percepció tàctil

Les terminacions nervioses lliures que es troben en el greix subcutani estan


associades amb fibres nervioses referides al dolor. La seva profunda localització
fa que responguin només a estímuls molt intensos, tant mecànics o com de
temperatura. També existeixen altres fibres que parteixen de l'epidermis i que
estan enredades en una beina, per la qual cosa tenen un llindar bastant alt.

Existeixen almenys tres tipus de fibres nervioses:

• Fibres� mielinitzades� grans� (Aβ): sensibles principalment a estímuls de


tacte lleugers, i especialitzades en discriminació. Aquestes vies transmeten
impulsos neurals ràpidament (40 m/segon).

• Fibres� mielinitzades� petites� (Aδ): responen, principalment, a estímuls


mecànics nocius. La transmissió és més lenta (5 a 20 m/segon) i els seus
llindars són més alts.

• Fibres� no� mielinitzades� petites� (C): són sensibles a qualsevol tipus


d'estímuls nocius (nocireceptores polimodals), la seva transmissió és molt
lenta (menys de 2.5 m/segon) i els seus llindars són els més alts dels tres.
Acaben en terminacions nervioses lliures en el greix subcutani de la pell
o, més profundament, en músculs i articulacions.

(4)
La primera experiència de dolor és aguda (resposta de les fibres Aδ, més ràpi- Consisteix en l'experiència de
dues crestes de dolor que es dife-
des) i va seguida d'una segona experiència sorda (respostes de les fibres C, més
rencien en qualitat i temps, encara
lentes). La manera en la qual hi ha disposades les vies del dolor produeix fenò- que provenen d'un sol estímul.

mens com el dolor�doble4, que consisteix en l'experiència de dues crestes de


dolor que difereixen en qualitat i temps, encara que provenen d'un sol estímul.

8.2. Llindars, intensitat i adaptació al dolor

(5)
Hi ha punts�de�dolor5 (vegeu la taula 2), que corresponen als camps receptius Petit punt específic a la pell que
responen de manera selectiva al
de les fibres de dolor. Hardy, Wolff i Goodell (1943) van construir un aparell, dolor, amb un llindar de dolor més
que van anomenar dolorímetre, que ocupava un feix de llum projectat al front baix que d'altres.

per provocar dolor en els subjectes experimentals. A través d'aquest mètode,


van demostrar que els llindars de dolor, igual que passa en altres sensacions,
són relativament estables, si ho són les condicions, però es produeixen vari-
acions amb canvis en l'estat neurològic, farmacològic, psicològic, i social del
subjecte.

Sensibilitat al dolor en diferents regions del cos (Gelard, 1972)

Zona de la pell Punts de dolor/cm


2

Punta�del�nas 44

Planta�dels�peus 48

Gemma�del�dit�polze 60
© FUOC • PID_00274924 27 Percepció tàctil

Zona de la pell Punts de dolor/cm


2

Cuir�cabellut 144

Parpelles 172

Natges 180

Front 184

Dors�de�la�mà 188

Part�interna�de�l'avantbraç 203

Omòplats 212

Part�interna�del�colze 224

Regió�del�coll 228

Part�posterior�del�genoll 232

A més, existeix un llindar diferencial per al dolor, mesurat per Hardy, Wolf i
Goodell (1947). Aquests van trobar que la fracció de Weber roman constant al
voltant de 0.04 (gran sensibilitat) i només hi ha un augment dràstic per a altes
intensitats. Hardy i els seus col·laboradors (1947) van crear la primera escala
d'intensitat del dolor (anomenada escala dol) sumant "daps" (diferències�mí-
nimes�perceptibles), i la van fonamentar en la distinció d'estímuls. Així, per
exemple, s'ha obtingut que les estimacions de magnitud del dolor produïdes
per descàrregues elèctriques s'ajusten a una funció potencial amb un exponent
entre 2 i 3,5 (és l'exponent més gran de la funció potencial). Aquest exponent
varia en funció del tipus d'estímul de dolor i fins i tot del context social.

Un altre efecte observat és que l'experiència de dolor de diversos estímuls pot


sumar-se per a experimentar una sensació de dolor més gran (per exemple,
Brown, Beeler, Kloka i Fields, 1985).

També s'observa certa adaptació al dolor, per exemple, al dolor per calor, que
serà més gran com menys dolorós sigui l'estímul (Hardy, Stolwijk i Hoffman,
1968). Si l'estímul és molt aversiu, no hi ha adaptació.

A causa que l'experiència de dolor es troba modulada per influències centrals


(factors cognitius, motivacionals o atencionals) i estímuls tàctils (com fregar
la pell), Melzack i Wall, (1965, 1988) van formular la "teoría del control de
portes", que defensa que, quan són actives les fibres de diàmetre gran (fibres
G), que porten informació sobre estímuls tàctils no dolorosos, o quan s'envien
senyals des de l'executiu central, el dolor s'inhibeix (Light, 1992; Willis, 1983,
1985). El dolor es produeix quan les cèl·lules T es disparen a una taxa prou
alta. Hi ha una porta a la medul·la espinal que està controlada per fibres sen-
sorials de conducció ràpida i lenta, i per estímuls que procedeixen de nivells
superiors (factors cognitius, motivacionals, factors atencionals i altres estímuls
© FUOC • PID_00274924 28 Percepció tàctil

externs). D'aquesta manera, aquests factors podrien ser responsables de con-


trolar la porta mitjançant la via que descendeix del cervell a la porta de la
medul·la espinal.

Aquestes vies descendents semblen tenir una estreta relació amb l'analgèsia
causada per opiacis endògens (Watkins i Mayer, 1982).

Les investigacions han demostrat que els circuits neuronals són realment més
complexos que els proposats per aquesta teoria, encara que a alguns autors els
continua semblant vàlida.

8.3. Analgèsia i opiacis endògens

(6)
Existeixen una sèrie de substàncies analgèsiques6 i anestèsiques7 que reduei- Agent o substància que disminu-
eix el dolor, sense perdre la sensi-
xen o eliminen el dolor. bilitat.

(7)
No només les substàncies químiques externes aconsegueixen reduir el dolor, Dit de l'agent o substància que
8 té la propietat de suspendre la sen-
sinó que a més hi ha opiacis� endògens interactuant també amb receptors sibilitat. Pot ser local (que actua so-
específics en el cervell, i modulant la intensitat del dolor percebuda. Existei- bre una part del cos) o general (fa
perdre la consciència).
xen almenys dos tipus de químics que són generats internament, anomenats
encefalines9 i endorfines10, i tenen efecte analgèsic (Millan, 1986). A més, es (8)
Opiaci produït pel cervell que
actua com a analgèsic. Els opiacis
poden administrar mitjançant una injecció, a fi d'aconseguir efectes més po-
endògens són coneguts com a opi-
tents. La seva acció és semblant a la de l'opi, la qual cosa es demostra amb el oides.

fet que el seu efecte es bloquegi també mitjançant la naloxona11.


(9)
Pèptid (petita proteïna) amb ac-
ció analgèsica i amb una vida mit-
A més, l'estrès produït, per exemple, pel coneixement de la propera aparició jana a la sang més curta que la de
les endorfines.
d'un estímul dolorós, produeix efectes analgèsics (Willer, Dehen i Cambier,
1981). També s'ha comprovat en les dones que, en les dues últimes setmanes (10)
Pèptid (petita proteïna) que de-
d'embaràs, tenen un augment dels llindars de dolor (Cogan i Spinnato, 1986). riva d'un precursor produït en la
hipòfisi i que actua com a analgè-
sic.
L'efecte anomenat "analgèsia produïda per estimulació" (APE), que es produ-
eix quan s'estimula elèctricament una zona del cervell, és més potent quan (11)
Fàrmac antagonista dels re-
s'estimulen els centres d'alliberament d'endorfines i disminueix en injectar na- ceptors opioides, i que per tant
s'utilitza en casos d'intoxicació per
loxona. Aquesta també atenua l'efecte dels placebos (Goldstein, 2002/2006) opiacis.

La cognició té una gran influència en la percepció del dolor, tal com mostren Nota
els efectes següents:
Els efectes d'un placebo (una
substància innòcua que les
persones que la consumeixen
• Expectatives: la ingesta d'un placebo, si els pacients creuen que conté un pensen que és un a substància
activa) poden explicar-se mit-
analgèsic, alleugereix dolors patològics (Weisenberg, 1977). jançant els opiacis endògens.

• Desviació�de�l'atenció: la utilització de realitat virtual redueix el dolor de


pacients cremats (Robbins, 2000).
© FUOC • PID_00274924 29 Percepció tàctil

• Contingut�de�la�distracció�emocional: el dolor disminueix en mostrar


a subjectes homes experimentals imatges classificades com a positives (es-
ports i dones atractives) (DeWied i Verbaten, 2001).

• Diferències�individuals: depenent de la cultura a què pertanyi una per-


sona, tolera graus més grans o més petits de dolor. Per exemple, els nepa-
lesos mostren llindars més alts que els occidentals (Clark i Clark, 1980).
També els atletes toleren millor el dolor que les persones que no ho són
(Hall i Davies, 1991).

• Modelatge: si un observador veu les reaccions que produeixen en una


persona una sèrie de descàrregues elèctriques, la seva reacció fisiològica
davant la possibilitat d'aquestes descàrregues canviarà (Craig i Prkachin,
1978).
© FUOC • PID_00274924 30 Percepció tàctil

9. Relacions entre la percepció visual i la percepció


tàctil

Existeix una destacable similitud entre el sistema somatoestèsic i el visual. Tant


la pell com la retina contenen diferents tipus de receptors, així com una orga-
nització en camps receptors.

(12)
Es pot observar la relació existent entre la percepció�hàptica12 i la visió a través Percepció en la qual s'utilitzen
les mans per a explorar o examinar
de diversos fenòmens: objectes tridimensionals.

• La capacitat de reconeixement d'un objecte mitjançant percepció hàptica


(Gibson, 1966).

• L'existència de determinats patrons tridimensionals que provoquen


il·lusions en ser explorats amb el tacte, igual que els seus equivalents bidi-
mensionals en fer-ho amb la vista (per exemple, Day, 1990).

• Les persones poden ajudar-se mitjançant l'exploració hàptica per assistir la


visió quan algun aspecte de l'objecte és difícil de jutjar. Així, per exemple,
quan en una botiga de roba ens decidim per una peça de vestir, no només
jutgem el color i la seva factura, i seleccionem la talla, sinó que a més
palpem el teixit, i aquesta serà una de les claus de la nostra decisió.
© FUOC • PID_00274924 31 Percepció tàctil

10. Què hauríeu de saber

Els punts més importants que hauríeu de recordar són, en primer lloc, els tipus
d'estímuls a què respon el sistema somatoestèsic i les funcions que compleix
aquest tipus d'informació. També és important recordar les classes de receptors
(segons la seva morfologia i la seva especialització), de fibres i de respostes
neurals (segons sensibilitat, tipus de camp receptor i adaptació als estímuls).

Un altre punt clau són les característiques del mapatge somatoestèsic, incloent
el concepte de llindars i sensibilitat i la seva relació amb les diferents regions
corporals. Així mateix, és fonamental que conegueu les característiques dife-
rencials de la percepció de la pressió, la temperatura, la vibració i el dolor.

Com a punts bàsics, també hem d'afegir-hi les propietats de l'adaptació a un


estímul tàctil i les diferències entre tacte actiu i passiu, el funcionament de la
percepció hàptica i la seva relació amb altres sistemes.

Respecte a la percepció del dolor, els punts més rellevants són les funcions de
la percepció del dolor, la descripció dels receptors i les fibres neurals que tenen
implicacions en la percepció del dolor, els factors que modulen l'experiència
de dolor, i el paper dels opiacis endògens en l'experiència de dolor.

Finalment, caldrà conèixer bé les relacions entre percepció visual i tàctil.


© FUOC • PID_00274924 33 Percepció tàctil

Exercicis d'autoavaluació
Preguntes�de�solució�múltiple

1. Al mapa trobat al còrtex somatoestèsic, l'àrea concreta del còrtex que correspon a cada
zona del cos, és proporcional a la seva mida real.

a) Vertader
b) Fals

2. Som més sensibles als estímuls de tacte vibratoris que als estàtics.

a) Vertader
b) Fals

3. Les fibres que responen millor als detalls són...

a) les que tenen camps receptors petits i s'adapten ràpidament.


b) les que tenen camps receptors petits i s'adapten lentament.
c) les que tenen camps receptors grans i s'adapten ràpidament.

4. El fenomen del dolor�doble es refereix al fet que en l'experiència de dolor...

a) dos estímuls nocius produeixen una experiència de dolor tan intensa com la suma
d'aquests dos estímuls separadament.
b) determinats factors cognitius fan que, davant d'un mateix estímul, s'experimenti, en de-
terminats moments, un dolor amb el doble d'intensitat.
c) s'experimenten dos moments de dolor que es diferencien en qualitat encara que provin-
guin d'un sol estímul.

Preguntes�de�resposta�oberta

5. Les dues grans vies neurals en les quals conflueix la informació referida al tacte són: cen-
trolemniscal i .................

6. Els diferents tipus de característiques dels objectes de què podem obtenir informació a
través del tacte actiu són les referides a la seva substància, a la disposició de les seves super-
fícies i a la seva ...............

7. Esmenteu (i argumenteu) els actors de la cognició que influeixen en la percepció del dolor.

8. Fenòmens que posen de manifest la relació entre el sistema somatoestèsic i el sistema


visual.

9. Amb quin tipus d'experiència s'associen les terminacions nervioses lliures?

10. Quin és l'efecte de la sobreestimulació d'una zona concreta de la pell?


© FUOC • PID_00274924 34 Percepció tàctil

Solucionari
Exercicis d'autoavaluació

1.�b

2.�a

3.�b

4.�c

5.�espinotalàmica.

6.�funció.

7.�Consulteu l'apartat 8.3 ("Analgèsia i opiacis endògens").

8.�Consulteu l'apartat 9: "Relacions entre la percepció visual i la percepció tàctil".

9.�Dolor i temperatura.

10.�L'augment de l'extensió de la zona corresponent del còrtex.


© FUOC • PID_00274924 35 Percepció tàctil

Glossari
analgèsic m Agent o substància que disminueix el dolor, sense perdre la sensibilitat.

anestèsic -a adj Dit de l'agent o substància que té la propietat de suspendre la sensibilitat.


Pot ser local (que actua sobre una part del cos) o general (fa perdre la consciència).

dolor doble m Consisteix en l'experiència de dues crestes de dolor que es diferencien en


qualitat i temps, encara que provenen d'un sol estímul.

encefalina f Pèptid (petita proteïna) amb acció analgèsica i amb una vida mitjana a la sang
més curta que la de les endorfines.

endorfines f Pèptid (petita proteïna) que deriva d'un precursor produït en la hipòfisi i que
actua com a analgèsic.

llindar de dos punts m Permet determinar la distància necessària entre dos estímuls per
tal que es puguin percebre com dos tocs que són considerats pel subjecte com a independents.

naloxona f Fàrmac antagonista dels receptors opioides, i que per tant s'utilitza en casos
d'intoxicació per opiacis.

neurona de primer ordre f Neurona que està connectada als receptors de manera més
directa.

nivell sensible m Nivell de valors del paràmetre que representa aquesta dimensió en els
estímuls que són detectats per l'ésser humà.

opiaci endogen m Opiaci produït pel cervell que actua com a analgèsic. Els opiacis endò-
gens són coneguts com a opioides.

percepció hàptica f Percepció en la qual s'utilitzen les mans per a explorar o examinar
objectes tridimensionals.

punt de dolor m Petit punt específic a la pell que responen de manera selectiva al dolor,
amb un llindar de dolor més baix que d'altres.
© FUOC • PID_00274924 36 Percepció tàctil

Bibliografia
Bibliografia recomanada

Coren, S., Ward, L. M., i Enns, J. T. (2001). Sensación y percepción (5a. ed.) (trad.: E. R. Cosío,
S. A. Durán i J. C. Jolly) (treball original publicat el 1999).

Goldstein, E. B. (2006). Sensación y percepción (6a. ed.) (trad.: N. Bueno) (treball original pu-
blicat el 2002).

Lillo, J. (1993). Psicología de la percepción. Madrid: Debate.

Referències bibliogràfiques

Alpern, M., Lawrence, M., i Wolsk, D. (1984). Procesos sensoriales (trad.: A. Martínez) (treball
original publicat el 1967). Belmont, CA, EUA: Wadsworth Publishing Company.

Bekesy, G. von. (1959). Synchronism of neural discharges and their demultiplication in pitch
perception on the skin and in learning. Journal of the Acoustical Society of America, 31, 338-349.

Brown, A. C., Beeler, W. J., Kloka, A. C., i Fields, R. W. (1985). Spatial summation of pre-pain
and pain in human teeth. Pain, 21, 1-16.

Burton, H. i Sinclair, R. (1996). Somatosensory cortex and tactile perceptions. A Kruger. L.


(Ed.), Pain and touch, 105-177. San Diego, EUA: Academic Press.

Chapman, C. R. (1995). The affective dimension of pain: A model. A B. Bromm i J. Deesmedt


(Eds.), Pain and the brain: From nociception to cognition: Advances in pain research and therapy
Vol. 22, 283-301. Nova York, NY, EUA: Raven.

Clark, W. C. i Clark, S. B. (1980). Pain responses in Nepalese porters. Science, (209), 410-411.

Cogan, R. i Spinnato, J. A. (1986). Pain and discomfort thresholds in late pregnancy. Pain,
27, 63-68.

Coren, S., Ward, L. M., i Enns, J. T. (2001). Sensación y percepción (5a. ed.) (trad.: E. R. Cosío,
S. A. Durán, J. C. Jolly) (treball original publicat el 1999).

Craig, J. C. i Johnson, K. O. (2000). The two-point threshold: Not a measure of tactile spatial
resolution. Current Directions in Psychological Science, 9, 29-32.

Craig, K. D. i Prkachin, K. M. (1978). Social modeling influences on sensory decision the-


ory and psychophysiological indexes of pain. Journal of Personality and Social Psychology, 36,
805-815.

Day, R. H. (1990). The Bourdon illusion in háptica space. Perception & Psychophysics, 47,
400-404.

DeWeid, M. i Verbaten, M. N. (2001). Affective pictures processing, attention, and paintole-


rance. Pain, 90, 163-172.

Duclaux, R. i Kenshalo, D. R. (1980). Response characteristics of cutaneous warm fibers in


the monkey. Journal of Neurophysiology, 43, 1-15.

Elbert, T., Pantev, C., Wienbruch, C., Rockstroh, B., i Taub, E. (1995). Increased cortical re-
presentation of the fingers of the left hand in string players. Science, 270, 305-307.

Frey, M. von i Goldman, A. (1915). Der zeitliche Verlauf det Einstellung bei den Druckemp-
findungen. Zeitschrift feur biologie, 65, 183-202.

Geldard, F. A. (1972). The human senses (2a ed.). Nova York, NY, EUA: Wiley.

Gibson, J. J. (1962). Observations of active touch. Psychological Review, 69, 477-490.

Gibson, J. J. (1966). The senses considered as perceptual systems. Boston, EUA: Houghton Mif-
flin.

Green, B. G. (1987). The effect of cooling on the vibrotactile sensitivity of the tongue. Per-
ception & Psychophysicis, 42, 423-430.
© FUOC • PID_00274924 37 Percepció tàctil

Greenspan, J. D. i Bolanowski, S. J. (1996). The psychophysics of tactile perception and


itsphysiological basis. A L. Kruger (Ed.), Pain and touch, 25-103. San Diego, EUA: Academic
Press.

Hall, E. G. i Davies, S. (1991). Gender differences in perceived intensity and affect of pain
between athletes and nonathletes. Perceptual and Motor Skills, 73, 779-786.

Hardy, J. D., Stolwijk, J. A., i Hoffman, D. (1968). Pain following step increase in skin tem-
perature. A D. R. Denshalo (Ed.), The skin senses (pp. 444-457). Springfield, IL, EUA: Thomas.

Hardy, J. D., Wolff, H. G., i Goodell, B. S. (1943). The pain threshold in man. Research Publi-
cations Association for Research in Nervous and Mental Disease, 23, 1-15.

Hardy, J. D., Wolff, H. G. i Goodell, B. S. (1947). Studies on pain: Discrimination of differen-


ces in intensity of a pain stimulus as a basis of a scale of pain intensity. Journal of Clinical
Investigation, 26, 1152-1158.

Heller, M. A. (1989). Texture perception in sighted and blind observers. Perception & Psyc-
hophysics, 8459, 49-54.

Hensel, H. (1981). Thermoreception and temperature regulation. Nova York, NY, EUA: Academic
Press.

Johnson, K. O. i Lamb, G. D. (1981). Neural mechanisms of spatial tactile discrimination:


Neural patterns evoked by braille-like dot patterns in the monkey. Journal of Physiology, 310,
117-144.

Kaas, J. H. (1983). The organization of somatosensory cortex in primates and other mammals.
A C. Von Euler, O. Franzen, U. Lindblom i D. Ottoson (Eds.), Somatosensory mechanisms (pp.
51-60). Nova York, EUA: Plenum Press.

Kenshalo, D. R. (1976). Correlations of temperature sensitivity in man and monkey, a first


approximation. A Y. Zotterman (Ed.), Sensory functions of the skin in primates, with special
reference to man (pp. 305-330). Nova York, NY, EUA: Pergamon Press.

Klatzky, R. L. i Lederman, S. J. (1987). The intelligent hand. The Psychology of Learning and
Motivation, (21), 121-151.

Klatzky, R. L., Lederman, S. J., i Metzger, V. A. (1985). Identifying objects by touch: An "expert
system". Perception & Psychophysics, 37, 299-302.

Klatzky, R. L., Lederman, S. J., i Reed, C. (1987). There's more to touch than meets the eye:
The salience of object attributes for haptics with and without vision. Journal of Experimental
Psychology: General, 116, 356-369.

Klatzky, R. L., Lederman, S. J., i Reed, C. (1989). Haptic integration of object properties:
Texture, hardness and planar contour. Journal of Experimental Psychology: Human Perception
and Performance, 15, 45-57.

Kosterlitz, H. W. i McKnight, A. T. (1981). Opioid peptides and sensory function. A D. Ottoson


(Ed.), Progress in sensory physiology (Vol. I, pp. 31-95). Heidelberg, Alemanya: Springer-Verlag.

Kruger, L. E. (1970). David Katz: Der Aufbaun der Tastwelt [The world of touch: A synopsis].
Perception and Psychophysics, 7, 337-341.

Light, A. R. (1992). The initial processing of pain and its descending control: Spinal and trigeminal
systems. Basel, Suïssa: Karger.

Lillo, J. (1993). Psicología de la percepción. Madrid: Debate.

Lynn, B. i Perl, E. R. (1996). Afferent mechanisms of pain. En L. Kruger (Ed.), Pain and touch:
Handbook of perception and cognition (2a. ed.) (pp. 213-241). San Diego, CA, EUA: Academic
Press.

Magee, L. E. i Kennedy, J. M. (1980). Exploring pictures tactually. Nature, 283, 287-288.

Melzack, R. (1999). From the gate to the neuromatrix. Pain, Suppl., 6, S121-S126.

Melzack, R. i Wall, P. D. (1965). Pain mechanisms: A new theory. Science, 150, 971-979.
© FUOC • PID_00274924 38 Percepció tàctil

Melzack, R., Wall, P. D., i Ty, T. C. (1982). Acute pain in an emergency clinic: Latency of onset
and descriptor patterns related to different injuries. Pain, 14, 33-43.

Penfield, W. & Rasmussen, T. (1950). The cerebral cortex of man. Nova York, NY, EUA: Mac-
millan.

Perl, E. R. i Kruger, L. (1996). A L. Kruger (Ed.), Pain and touch (pp. 79-221). San Diego, CA,
EUA: Academic Press.

Pons, T. P., Garraghty, P. E., Ommaya, A. K., Kaas, J. H.,Taub, E., i Mishkin, M. (1991). Mas-
sive cortical reorganization after sensory deafferentation y adult macaques. Science, 252,
1857-1860.

Pont, S. C., Kappers, A. M. L., i Koenderink, J. J. (1997). Haptic curvature discrimination at


several regions of the hand. Perception & Psychophysics, 59, 1225-1240.

Price, D. D. (2000). Psychologial and neural mechanisms of the affective dimension of pain.
Science, 288, 1769-1772.

Robbins, J. (2000, 4 de juliol). Virtual reality finds a real place. The New York Times.

Sherrick, C. E. i Cholewiak, R. W. (1986). Cutaneous sensitivity. A B. F. Boff, L. Kauffman,


i J. P. Thomas. Handbook of human perception and performance (Vol. I). Nova York, NY, EUA:
John Willey & Sons.

Sinclair, D. C. (1955). Cutaneous sensation and the doctrine of specific energy. Brain, (78),
584-614.

Stevens, J. C. (1990). Perceived roughness as a function of body locus. Perception & Psychophy-
sics, 47, 298-304.

Turman, A. B., Morley, J. W., i Rowe, M. J. (1998). Functional organization of the somato-
sensory cortex in the primate. A J. W. Morley (Ed.), Neural aspects of tactile sensation (pp.
167-193). Nova York, NY, EUA: Elsevier Science.

Verrillo, R. T. (1968). A duplex mechanism of mechanoreception. A D. R. Kenshalo (Ed.), The


skin senses (pp. 139-159). Springfield, IL, EUA: Thomas.

Verrillo, R. T. i Bolanowski, S. J. Jr. (1986). The effects of skin temperature on the psychophy-
sical responses to vibration on glabrous and hairy skin. Journal of the Acoustical Society of
America, 80, 528-532.

Wall, P. D. i Melzack, R. (1994). Textbook of pain. Edinburgh, Regne Unit: Churchill Livings-
tone.

Watkins, C. R. i Mayer, D. J. (1982). Organization of endogenous opiate and nonopiate pain


control system. Science, 216, 1185-1192.

Weinstein, S. (1968). Intensive and extensive aspects of tactile sensitivity as a function of


body part, sex, and laterality. A D. R. Kenshalo (Ed.), The skin senses (pp. 195-218). Springfield,
IL, EUA: Thomas.

Weisenberg, M. (1977). Pain and pain control. Psychological Bulletin, 84, 1008-1044.

Weisenberg, M. (1984). Cognitive aspects of pain. A P. D. Wall i R. Melzack (Eds.), Textbook


of pain (pp. 162-172). Edinburgh, Regne Unit: Churchill Livingstone.

Zigler, M. J. (1932). Pressure adaptation time: A function of intensity and extensity. American
Journal of Psychology, 44, 709-720.

You might also like