Professional Documents
Culture Documents
TACTIL
TACTIL
TACTIL
PID_00274924
Cap part d'aquesta publicació, incloent-hi el disseny general i la coberta, no pot ser copiada,
reproduïda, emmagatzemada o transmesa de cap manera ni per cap mitjà, tant si és elèctric com
mecànic, òptic, de gravació, de fotocòpia o per altres mètodes, sense l'autorització prèvia
per escrit del titular dels drets.
© FUOC • PID_00274924 Percepció tàctil
Índex
Introducció.................................................................................................. 5
Objectius....................................................................................................... 6
3. Percepció de la pressió..................................................................... 17
4. Percepció de la temperatura.......................................................... 19
5. Percepció de la vibració................................................................... 20
6. L'adaptació........................................................................................... 21
Exercicis d'autoavaluació........................................................................ 33
Solucionari.................................................................................................. 34
Glossari......................................................................................................... 35
Bibliografia................................................................................................. 36
© FUOC • PID_00274924 5 Percepció tàctil
Introducció
La pell conté per tot el cos un gran nombre de receptors sensorials que aporten
una enorme quantitat d'informació. Podem considerar que és l'òrgan sensorial
de més gran extensió. Encara que no hi solem donar prou transcendència,
l'experiència tàctil és bàsica en les nostres vides.
Així, per exemple, de vegades necessitem tocar un objecte per tal de determi-
nar amb més exactitud la seva textura o el seu pes, o fins i tot, per a identi-
ficar-lo. D'altra banda, imagineu què suposaria no experimentar sensació de
dolor davant d'un estímul nociu, per exemple, una superfície a temperatura
molt alta. En aquest cas, no retiraríem la mà que és sobre aquesta superfície
fins que no tinguéssim informació d'altres sentits (una cremada visible, l'olor
a cremat, etc.), amb la qual cosa els danys serien molt pitjors.
En definitiva, el sentit del tacte és el sentit que possibilita que puguem per-
cebre determinades qualitats dels objectes, com ara la duresa, la suavitat, la
temperatura o la forma, així com el dolor que un estímul ens provoca.
© FUOC • PID_00274924 6 Percepció tàctil
Objectius
1. Delimitar ell tipus d'estímuls a què responen els nostres receptors tàctils,
i descriure les vies nervioses que formen aquest sistema.
Els estímuls del tacte són aquells que deformen la pell o mouen els pèls que
conté (Alpern, Lawrence i Wolsk, 1967/1984). Un canvi respecte a la tempera-
tura de la pell, provoca percepció de la temperatura.
La pell té la funció d'aïllar l'organisme dels elements externs, així com de re-
tenir els òrgans i fluids. Però una altra funció fonamental és captar informació
sobre els estímuls que hi contacten, ja que és l'òrgan que té un grau d'exposició
més gran a l'exterior. A més, la pell és l'òrgan més pesat i el que està més al
descobert. Existeixen dos tipus de pell:
• Pell�sense�pèl: sense borrissol, i es troba a les mans, als peus i a altres parts
del cos.
A la pell podem diferenciar dues capes, sota de les quals trobem cèl·lules grei-
xoses:
2.1. Receptors
Els receptors nerviosos que capten l'estimulació que es produeix sobre la pell
poden classificar-se en corpuscles i terminacions nervioses.
2.1.1. Corpuscles
Els corpuscles són cèl·lules amb petites càpsules o bonys a les dendrites (vegeu
la figura 1) que són particularment sensibles als estímuls del tacte. Existeixen
diversos tipus de corpuscles:
Hi ha dues grans classes de receptors del tacte (i la cinestèsia), segons els canvis
que es produeixen en el seu potencial durant una deformació duradora:
• Fibres amb camps receptors petits, ben definits, que s'hi adapten ràpida-
ment.
© FUOC • PID_00274924 11 Percepció tàctil
• Fibres amb camps receptors petits, ben definits, que s'hi adapten lenta-
ment.
• Fibres amb grans camps receptors mal definits que s'hi adapten amb rapi-
desa.
• Fibres amb grans camps receptors mal definits que s'hi adapten amb len-
titud.
Les fibres que tenen camps receptors petits i s'hi adapten lentament responen
bé als detalls (Johnson i Lamb, 1981), mentre que aquelles que tenen camps
receptors grans i s'hi adapten ràpidament, responen bé als canvis.
(1)
• Via�centrolemniscal: Conté fibres nervioses grans que transmeten infor- Neurona que està connectada
als receptors de manera més direc-
mació ràpidament i que reben entrades de fibres llargues mielinitzades de
ta.
conducció ràpida que comencen en els corpuscles de la pell. La via ascen-
deix pel mateix costat de la medul·la espinal fins a la tija cerebral, on la
majoria de les fibres es dirigeixen al costat oposat (o contralateral). La via
continua fins al tàlem i el còrtex. Les seves fibres responen al tacte, encara
que hi ha alguna informació sobre temperatura (Hensel, 1981). Aquesta
via codifica informació sobre la intensitat i localització d'estímuls tàctils, i
també sobre els seus aspectes temporals, és a dir sobre els canvis, per la qual
cosa resulta molt útil per al tacte actiu. Cada neurona�de�primer�ordre1
rep informació d'una petita part de la superfície corporal (camp receptor)
que es reté a nivell talàmic i cortical. La capacitat per a diferenciar entre dos
punts molt pròxims en una regió de pell molt sensible és possible gràcies
a l'elevat nombre de superposicions que hi ha en aquests camps receptors.
© FUOC • PID_00274924 13 Percepció tàctil
El còrtex somatoestèsic conté dues zones (Burton i Sinclair, 1996), l'àrea re-
ceptora primària (S1) i l'àrea receptora secundària (S2). S1 posseeix diferents
capes identificables (Kaas, 1983), de manera que les neurones talàmiques pro-
jecten principalment a una o dues capes de S1, depenent de la zona de la qual
provinguin. Al seu torn, les neurones de S1 projecten S2 (Turman, Morley i
Rowe, 1998).
© FUOC • PID_00274924 15 Percepció tàctil
Complex ventral posterior del tàlem i les seves projeccions al còrtex somatosensorial.
Organització somatotòpica del còrtex somatosensorial primari. La quantitat de còrtex dedicat a les mans i a la cara és molt més
gran que la dedicada a la resta del cos.
Curiosament, el mapa pot canviar si l'entrada sensorial d'alguna zona de la pell Nota
es perd permanentment, fins i tot en la maduresa (Pons et al., 1991). D'altra
La sobreestimulació contínua
banda, la sobre-estimulació contínua d'una zona de la pell, produeix un incre- d'una zona de la pell produeix
ment de la regió del còrtex corresponent. un increment de la regió del
còrtex corresponent.
Exemple
Els músics que toquen instruments de corda tenen una representació cortical més gran
del que és habitual en els dits de la seva mà esquerra (Elbert i cols., 1995).
Aquest mapa, a més, està disposat en columnes, i cada una processa una zona
concreta del cos. A més, no només existeix un mapa del cos, sinó que n'hi ha
uns quants de diversos, i aquesta informació repetida, està referida a diferents
característiques de l'estímul (Kandel i Jessell, 1991).
3. Percepció de la pressió
En diferents punts d'un membre del cos (per exemple, els braços o les cames)
hi pot haver moltes variacions respecte a la sensibilitat. La facultat per a ubicar
un estímul tàctil està relacionada amb la mida de la representació neural. És
a dir, la nostra capacitat per a localitzar una sensació de tacte amb precisió es
relaciona amb la mida de l'àrea de representació neural corresponent, ja que,
com més gran sigui, menys probabilitat d'error hi haurà.
(2)
El llindar� de� dos� punts2 (vegeu la figura 6) va ser obtingut per Weinstein Permet determinar la distància
necessària entre dos estímuls per
(1968), i va servir per troba sensibilitat a la part inferior de la cara, i a les mans i tal que es puguin percebre com
els peus (Craig i Johnson, 2000). La baixa convergència i l'alta proximitat entre dos tocs que són considerats pel
subjecte com a independents.
receptors estan relacionades amb una agudesa tàctil més gran, i tenen com a
resultat camps receptius petits. Les zones amb més agudesa tàctil corresponen
a àrees més grans del còrtex somatoestèsic (Penfield i Rasmussen, 1950).
© FUOC • PID_00274924 18 Percepció tàctil
A. Llindars absoluts obtinguts per Weinstein (1968) en homes. Els valors més alts indiquen menor sensibilitat.
B. Llindars de dos punts obtinguts per Weinstein (1968) en barons.
Font: Elaboració pròpia de l'autora a partir de les dades de Weinstein (1968)
Les zones amb més agudesa tàctil corresponen a àrees més grans del
còrtex somatoestèsic.
© FUOC • PID_00274924 19 Percepció tàctil
4. Percepció de la temperatura
La nostra pell mostra una gran sensibilitat als canvis de temperatura; fins i tot
som capaços de detectar canvis inferiors a una centena de grau per segon. La
sensació precisa dependrà, principalment, de la direcció del canvi, més que de
la temperatura concreta. Els augments de temperatura produeixen sensació de
calor, i les baixades, de fred. La sensació tèrmica ve donada pel contacte amb
objectes que tenen temperatures diferents de les de la pell, i considerem que la
temperatura de la pell és el "zero fisiològic", i s'utilitza com a referència, encara
que no és una referència concreta, perquè depèn de la zona del cos.
Els nervis sensorials contenen fibres que alteren la seva taxa de descàrre-
ga només si es produeix un canvi de temperatura, sense que responguin a
l'estimulació mecànica (Duclaux i Kenshalo, 1980). Però també hi ha nervis
que augmenten o disminueixen aquesta taxa únicament si la temperatura és
dins dels límits normals, per la qual cosa es parla d'un sistema de doble codi-
ficació nerviosa. Els investigadors han identificat "fibres calentes" i "fibres fre-
des" que responen a l'augment i disminució de temperatura respectivament,
de manera que la seva activació roman constant mentre roman fixa la tempe-
ratura (Duclaux i Kenshalo, 1980).
© FUOC • PID_00274924 20 Percepció tàctil
5. Percepció de la vibració
(3)
És més fàcil detectar un estímul de tacte vibratori que un d'estàtic. De fet, uti- Nivell de valors del paràmetre
que representa aquesta dimensió
litzem la "vibració" en els nostres telèfons mòbils com una important ajuda per
en els estímuls que són detectats
a advertir les trucades i localitzar l'aparell, ja que de vegades el nostre sistema per l'ésser humà.
En el cas de la pell sense pèl, trobem quatre tipus de receptors amb quatre
sistemes (o canals), les propietats psicofísiques dels quals són diferents:
6. L'adaptació
Zigler, el 1932, ja va estudiar l'adaptació del tacte de diverses regions del cos,
i va trobar que, com a norma general, com més pesat i petit sigui l'estímul
(és a dir, que ocupi poca superfície de pell), més lentament desapareixerà la
sensació. A més d'això, segons Sherrick i Cholewiak (1986), l'adaptació és més
fàcil amb estímuls continus que amb estímuls intermitents.
Bekesy (1959) també va utilitzar aquesta tècnica, però per a mesurar el temps
d'adaptació per a estímuls vibratoris, que ja hem indicat que requereixen més
temps d'adaptació que els estímuls estàtics. Per exemple, presentant l'estímul
al llavi, l'adaptació és completa als 20 segons, mentre que a l'avantbraç ho és
als 60 segons
© FUOC • PID_00274924 22 Percepció tàctil
Es parla de tacte passiu quan una persona rep inactivament l'estimulació que
una altra li administra. També es poden notar els canvis que es produeixen en
la nostra pell si ens movem en relació a superfícies amb textura. S'observen
variacions en la sensibilitat a l'aspresa, de manera que és més gran als llavis, als
dits i a l'avantbraç, i més petita en els talons, l'esquena i les cuixes. L'aspresa es
percep de la mateixa manera tant si es mou la superfície, com si ho fan les parts
del cos corresponents (Heller, 1989). El tacte i la vista són igualment sensibles
a l'hora de distingir superfícies aspres, però el tacte és més exacte quan la tasca
consisteix a diferenciar la textura més llisa (Heller, 1989).
Els éssers humans tenim una gran sensibilitat a l'hora de distingir longituds
utilitzant la percepció hàptica. Per exemple, el llindar diferencial per a objectes
amb longituds d'entre 10 i 20 mm és aproximadament 1 mm, i la fracció de
Weber és de 0.05 a 0.10, i és encara més petita per a objectes més llargs.
Lederman i Klatzky (1987, 1990) van observar que les persones utilitzen una
sèrie de moviments distintius per a explorar els objectes, i que els moviments
realitzats depenen de la informació que es vol obtenir. A aquests moviments
els van anomenar "procediments d'exploració":
© FUOC • PID_00274924 23 Percepció tàctil
Segons Klatzky i Lederman (1987), les característiques dels objectes de les quals
podem extreure informació mitjançant el tacte són les següents:
Aquests autors van sol·licitar als seus subjectes experimentals que escollissin,
d'entre tres objectes, el que més s'assemblava a un quart objecte en una deter-
minada característica (textura, pes, etc.).
Van obtenir una alta correlació entre les estratègies exploratòries previstes com
a més adequades i les que van ser utilitzades pels subjectes.
Per tal que la percepció hàptica es realitzi correctament, cal la coordinació del
sistema sensorial, motor i cognitiu:
El fet que un animal pugui identificar i evitar situacions que poden danyar el
seu organisme és fonamental per a la seva supervivència. Si no es reconeixen
els estímuls potencialment nocius, l'organisme pot morir. Per exemple, en els
animals que sofreixen una lesió que anul·la la sensibilitat cutània en una zona
del seu cos, es donen casos d'automutilació d'aquesta zona, a causa d'aquest
dèficit sensorial. Una de les formes d'estudiar els mecanismes i processos sen-
sorials implicats en la percepció del dolor és estudiar la simptomatologia de
les persones que tenen alterada la seva capacitat per a experimentar dolor.
L'altra funció del dolor és indicar a l'animal el lloc en el qual s'ha de tractar
una lesió. Hi ha situacions en les quals resulta més adaptatiu no experimentar
dolor fins a cert temps després, ja que pot convenir fugir o lluitar per tal de
salvar la vida. A més, durant la recuperació, el dolor suscita la immobilitat per
tal de propiciar la curació i la cicatrització.
(4)
La primera experiència de dolor és aguda (resposta de les fibres Aδ, més ràpi- Consisteix en l'experiència de
dues crestes de dolor que es dife-
des) i va seguida d'una segona experiència sorda (respostes de les fibres C, més
rencien en qualitat i temps, encara
lentes). La manera en la qual hi ha disposades les vies del dolor produeix fenò- que provenen d'un sol estímul.
(5)
Hi ha punts�de�dolor5 (vegeu la taula 2), que corresponen als camps receptius Petit punt específic a la pell que
responen de manera selectiva al
de les fibres de dolor. Hardy, Wolff i Goodell (1943) van construir un aparell, dolor, amb un llindar de dolor més
que van anomenar dolorímetre, que ocupava un feix de llum projectat al front baix que d'altres.
Punta�del�nas 44
Planta�dels�peus 48
Gemma�del�dit�polze 60
© FUOC • PID_00274924 27 Percepció tàctil
Cuir�cabellut 144
Parpelles 172
Natges 180
Front 184
Dors�de�la�mà 188
Part�interna�de�l'avantbraç 203
Omòplats 212
Part�interna�del�colze 224
Regió�del�coll 228
Part�posterior�del�genoll 232
A més, existeix un llindar diferencial per al dolor, mesurat per Hardy, Wolf i
Goodell (1947). Aquests van trobar que la fracció de Weber roman constant al
voltant de 0.04 (gran sensibilitat) i només hi ha un augment dràstic per a altes
intensitats. Hardy i els seus col·laboradors (1947) van crear la primera escala
d'intensitat del dolor (anomenada escala dol) sumant "daps" (diferències�mí-
nimes�perceptibles), i la van fonamentar en la distinció d'estímuls. Així, per
exemple, s'ha obtingut que les estimacions de magnitud del dolor produïdes
per descàrregues elèctriques s'ajusten a una funció potencial amb un exponent
entre 2 i 3,5 (és l'exponent més gran de la funció potencial). Aquest exponent
varia en funció del tipus d'estímul de dolor i fins i tot del context social.
També s'observa certa adaptació al dolor, per exemple, al dolor per calor, que
serà més gran com menys dolorós sigui l'estímul (Hardy, Stolwijk i Hoffman,
1968). Si l'estímul és molt aversiu, no hi ha adaptació.
Aquestes vies descendents semblen tenir una estreta relació amb l'analgèsia
causada per opiacis endògens (Watkins i Mayer, 1982).
Les investigacions han demostrat que els circuits neuronals són realment més
complexos que els proposats per aquesta teoria, encara que a alguns autors els
continua semblant vàlida.
(6)
Existeixen una sèrie de substàncies analgèsiques6 i anestèsiques7 que reduei- Agent o substància que disminu-
eix el dolor, sense perdre la sensi-
xen o eliminen el dolor. bilitat.
(7)
No només les substàncies químiques externes aconsegueixen reduir el dolor, Dit de l'agent o substància que
8 té la propietat de suspendre la sen-
sinó que a més hi ha opiacis� endògens interactuant també amb receptors sibilitat. Pot ser local (que actua so-
específics en el cervell, i modulant la intensitat del dolor percebuda. Existei- bre una part del cos) o general (fa
perdre la consciència).
xen almenys dos tipus de químics que són generats internament, anomenats
encefalines9 i endorfines10, i tenen efecte analgèsic (Millan, 1986). A més, es (8)
Opiaci produït pel cervell que
actua com a analgèsic. Els opiacis
poden administrar mitjançant una injecció, a fi d'aconseguir efectes més po-
endògens són coneguts com a opi-
tents. La seva acció és semblant a la de l'opi, la qual cosa es demostra amb el oides.
La cognició té una gran influència en la percepció del dolor, tal com mostren Nota
els efectes següents:
Els efectes d'un placebo (una
substància innòcua que les
persones que la consumeixen
• Expectatives: la ingesta d'un placebo, si els pacients creuen que conté un pensen que és un a substància
activa) poden explicar-se mit-
analgèsic, alleugereix dolors patològics (Weisenberg, 1977). jançant els opiacis endògens.
(12)
Es pot observar la relació existent entre la percepció�hàptica12 i la visió a través Percepció en la qual s'utilitzen
les mans per a explorar o examinar
de diversos fenòmens: objectes tridimensionals.
Els punts més importants que hauríeu de recordar són, en primer lloc, els tipus
d'estímuls a què respon el sistema somatoestèsic i les funcions que compleix
aquest tipus d'informació. També és important recordar les classes de receptors
(segons la seva morfologia i la seva especialització), de fibres i de respostes
neurals (segons sensibilitat, tipus de camp receptor i adaptació als estímuls).
Un altre punt clau són les característiques del mapatge somatoestèsic, incloent
el concepte de llindars i sensibilitat i la seva relació amb les diferents regions
corporals. Així mateix, és fonamental que conegueu les característiques dife-
rencials de la percepció de la pressió, la temperatura, la vibració i el dolor.
Respecte a la percepció del dolor, els punts més rellevants són les funcions de
la percepció del dolor, la descripció dels receptors i les fibres neurals que tenen
implicacions en la percepció del dolor, els factors que modulen l'experiència
de dolor, i el paper dels opiacis endògens en l'experiència de dolor.
Exercicis d'autoavaluació
Preguntes�de�solució�múltiple
1. Al mapa trobat al còrtex somatoestèsic, l'àrea concreta del còrtex que correspon a cada
zona del cos, és proporcional a la seva mida real.
a) Vertader
b) Fals
2. Som més sensibles als estímuls de tacte vibratoris que als estàtics.
a) Vertader
b) Fals
a) dos estímuls nocius produeixen una experiència de dolor tan intensa com la suma
d'aquests dos estímuls separadament.
b) determinats factors cognitius fan que, davant d'un mateix estímul, s'experimenti, en de-
terminats moments, un dolor amb el doble d'intensitat.
c) s'experimenten dos moments de dolor que es diferencien en qualitat encara que provin-
guin d'un sol estímul.
Preguntes�de�resposta�oberta
5. Les dues grans vies neurals en les quals conflueix la informació referida al tacte són: cen-
trolemniscal i .................
6. Els diferents tipus de característiques dels objectes de què podem obtenir informació a
través del tacte actiu són les referides a la seva substància, a la disposició de les seves super-
fícies i a la seva ...............
7. Esmenteu (i argumenteu) els actors de la cognició que influeixen en la percepció del dolor.
Solucionari
Exercicis d'autoavaluació
1.�b
2.�a
3.�b
4.�c
5.�espinotalàmica.
6.�funció.
9.�Dolor i temperatura.
Glossari
analgèsic m Agent o substància que disminueix el dolor, sense perdre la sensibilitat.
encefalina f Pèptid (petita proteïna) amb acció analgèsica i amb una vida mitjana a la sang
més curta que la de les endorfines.
endorfines f Pèptid (petita proteïna) que deriva d'un precursor produït en la hipòfisi i que
actua com a analgèsic.
llindar de dos punts m Permet determinar la distància necessària entre dos estímuls per
tal que es puguin percebre com dos tocs que són considerats pel subjecte com a independents.
naloxona f Fàrmac antagonista dels receptors opioides, i que per tant s'utilitza en casos
d'intoxicació per opiacis.
neurona de primer ordre f Neurona que està connectada als receptors de manera més
directa.
nivell sensible m Nivell de valors del paràmetre que representa aquesta dimensió en els
estímuls que són detectats per l'ésser humà.
opiaci endogen m Opiaci produït pel cervell que actua com a analgèsic. Els opiacis endò-
gens són coneguts com a opioides.
percepció hàptica f Percepció en la qual s'utilitzen les mans per a explorar o examinar
objectes tridimensionals.
punt de dolor m Petit punt específic a la pell que responen de manera selectiva al dolor,
amb un llindar de dolor més baix que d'altres.
© FUOC • PID_00274924 36 Percepció tàctil
Bibliografia
Bibliografia recomanada
Coren, S., Ward, L. M., i Enns, J. T. (2001). Sensación y percepción (5a. ed.) (trad.: E. R. Cosío,
S. A. Durán i J. C. Jolly) (treball original publicat el 1999).
Goldstein, E. B. (2006). Sensación y percepción (6a. ed.) (trad.: N. Bueno) (treball original pu-
blicat el 2002).
Referències bibliogràfiques
Alpern, M., Lawrence, M., i Wolsk, D. (1984). Procesos sensoriales (trad.: A. Martínez) (treball
original publicat el 1967). Belmont, CA, EUA: Wadsworth Publishing Company.
Bekesy, G. von. (1959). Synchronism of neural discharges and their demultiplication in pitch
perception on the skin and in learning. Journal of the Acoustical Society of America, 31, 338-349.
Brown, A. C., Beeler, W. J., Kloka, A. C., i Fields, R. W. (1985). Spatial summation of pre-pain
and pain in human teeth. Pain, 21, 1-16.
Clark, W. C. i Clark, S. B. (1980). Pain responses in Nepalese porters. Science, (209), 410-411.
Cogan, R. i Spinnato, J. A. (1986). Pain and discomfort thresholds in late pregnancy. Pain,
27, 63-68.
Coren, S., Ward, L. M., i Enns, J. T. (2001). Sensación y percepción (5a. ed.) (trad.: E. R. Cosío,
S. A. Durán, J. C. Jolly) (treball original publicat el 1999).
Craig, J. C. i Johnson, K. O. (2000). The two-point threshold: Not a measure of tactile spatial
resolution. Current Directions in Psychological Science, 9, 29-32.
Day, R. H. (1990). The Bourdon illusion in háptica space. Perception & Psychophysics, 47,
400-404.
Elbert, T., Pantev, C., Wienbruch, C., Rockstroh, B., i Taub, E. (1995). Increased cortical re-
presentation of the fingers of the left hand in string players. Science, 270, 305-307.
Frey, M. von i Goldman, A. (1915). Der zeitliche Verlauf det Einstellung bei den Druckemp-
findungen. Zeitschrift feur biologie, 65, 183-202.
Geldard, F. A. (1972). The human senses (2a ed.). Nova York, NY, EUA: Wiley.
Gibson, J. J. (1966). The senses considered as perceptual systems. Boston, EUA: Houghton Mif-
flin.
Green, B. G. (1987). The effect of cooling on the vibrotactile sensitivity of the tongue. Per-
ception & Psychophysicis, 42, 423-430.
© FUOC • PID_00274924 37 Percepció tàctil
Hall, E. G. i Davies, S. (1991). Gender differences in perceived intensity and affect of pain
between athletes and nonathletes. Perceptual and Motor Skills, 73, 779-786.
Hardy, J. D., Stolwijk, J. A., i Hoffman, D. (1968). Pain following step increase in skin tem-
perature. A D. R. Denshalo (Ed.), The skin senses (pp. 444-457). Springfield, IL, EUA: Thomas.
Hardy, J. D., Wolff, H. G., i Goodell, B. S. (1943). The pain threshold in man. Research Publi-
cations Association for Research in Nervous and Mental Disease, 23, 1-15.
Heller, M. A. (1989). Texture perception in sighted and blind observers. Perception & Psyc-
hophysics, 8459, 49-54.
Hensel, H. (1981). Thermoreception and temperature regulation. Nova York, NY, EUA: Academic
Press.
Kaas, J. H. (1983). The organization of somatosensory cortex in primates and other mammals.
A C. Von Euler, O. Franzen, U. Lindblom i D. Ottoson (Eds.), Somatosensory mechanisms (pp.
51-60). Nova York, EUA: Plenum Press.
Klatzky, R. L. i Lederman, S. J. (1987). The intelligent hand. The Psychology of Learning and
Motivation, (21), 121-151.
Klatzky, R. L., Lederman, S. J., i Metzger, V. A. (1985). Identifying objects by touch: An "expert
system". Perception & Psychophysics, 37, 299-302.
Klatzky, R. L., Lederman, S. J., i Reed, C. (1987). There's more to touch than meets the eye:
The salience of object attributes for haptics with and without vision. Journal of Experimental
Psychology: General, 116, 356-369.
Klatzky, R. L., Lederman, S. J., i Reed, C. (1989). Haptic integration of object properties:
Texture, hardness and planar contour. Journal of Experimental Psychology: Human Perception
and Performance, 15, 45-57.
Kruger, L. E. (1970). David Katz: Der Aufbaun der Tastwelt [The world of touch: A synopsis].
Perception and Psychophysics, 7, 337-341.
Light, A. R. (1992). The initial processing of pain and its descending control: Spinal and trigeminal
systems. Basel, Suïssa: Karger.
Lynn, B. i Perl, E. R. (1996). Afferent mechanisms of pain. En L. Kruger (Ed.), Pain and touch:
Handbook of perception and cognition (2a. ed.) (pp. 213-241). San Diego, CA, EUA: Academic
Press.
Melzack, R. (1999). From the gate to the neuromatrix. Pain, Suppl., 6, S121-S126.
Melzack, R. i Wall, P. D. (1965). Pain mechanisms: A new theory. Science, 150, 971-979.
© FUOC • PID_00274924 38 Percepció tàctil
Melzack, R., Wall, P. D., i Ty, T. C. (1982). Acute pain in an emergency clinic: Latency of onset
and descriptor patterns related to different injuries. Pain, 14, 33-43.
Penfield, W. & Rasmussen, T. (1950). The cerebral cortex of man. Nova York, NY, EUA: Mac-
millan.
Perl, E. R. i Kruger, L. (1996). A L. Kruger (Ed.), Pain and touch (pp. 79-221). San Diego, CA,
EUA: Academic Press.
Pons, T. P., Garraghty, P. E., Ommaya, A. K., Kaas, J. H.,Taub, E., i Mishkin, M. (1991). Mas-
sive cortical reorganization after sensory deafferentation y adult macaques. Science, 252,
1857-1860.
Price, D. D. (2000). Psychologial and neural mechanisms of the affective dimension of pain.
Science, 288, 1769-1772.
Robbins, J. (2000, 4 de juliol). Virtual reality finds a real place. The New York Times.
Sinclair, D. C. (1955). Cutaneous sensation and the doctrine of specific energy. Brain, (78),
584-614.
Stevens, J. C. (1990). Perceived roughness as a function of body locus. Perception & Psychophy-
sics, 47, 298-304.
Turman, A. B., Morley, J. W., i Rowe, M. J. (1998). Functional organization of the somato-
sensory cortex in the primate. A J. W. Morley (Ed.), Neural aspects of tactile sensation (pp.
167-193). Nova York, NY, EUA: Elsevier Science.
Verrillo, R. T. i Bolanowski, S. J. Jr. (1986). The effects of skin temperature on the psychophy-
sical responses to vibration on glabrous and hairy skin. Journal of the Acoustical Society of
America, 80, 528-532.
Wall, P. D. i Melzack, R. (1994). Textbook of pain. Edinburgh, Regne Unit: Churchill Livings-
tone.
Weisenberg, M. (1977). Pain and pain control. Psychological Bulletin, 84, 1008-1044.
Zigler, M. J. (1932). Pressure adaptation time: A function of intensity and extensity. American
Journal of Psychology, 44, 709-720.