Anatómia Túlélőkönyv - 3a. Fejezet - A Központi Idegrendszer Anatómiája

DR.
BARTHA ÁRPÁD LÁSZLÓ
3. rész
Az idegrendszer
Mens sana in corpore sano1
1.: Ép testben ép lélek

ANATÓMIA TÚLÉLŐKÖNYV
3a. fejezet
A központi idegrendszer
anatómiája
A lélek a szinapszisban lakik.

1
Tartalomjegyzék
Tartalomjegyzék ...........................................................................................................................2
A központi idegrendszer makroszkópiája.....................................................................................3
Rövid fejlődéstani bevezető .................................................................................................................. 4
A gerincvelő anatómiája ........................................................................................................................ 6
Az agytörzs anatómiája ........................................................................................................................ 10
A kisagy anatómiája ............................................................................................................................. 18
A köztiagy anatómiája ......................................................................................................................... 20
A végagy anatómiája ........................................................................................................................... 25
A féltekéket összekötő, és a féltekéken belüli rostrendszerek ....................................................................... 33
Az oldalkamra anatómiája .............................................................................................................................. 39
Az agyvelő és a gerincvelő burkai ........................................................................................................ 42
Az agyvelő artériás rendszere .............................................................................................................. 47
Az agyvelő vénás rendszere ................................................................................................................. 52
A liquor és a liquor terek ..................................................................................................................... 58
Cisternák: a cavum subarachnoideale tágulatai ............................................................................................. 60
A központi idegrendszer mikroszkópiája................................................................................... 63

Az idegrendszer mikroszkópiájáról általánosságban ........................................................................... 64
A gerincvelő mikroszkópiája ................................................................................................................ 67
Az agytörzs mikroszkópiája: magok, pályák, keresztmetszetek........................................................... 74
Az agytörzsi keresztmetszetek ........................................................................................................................ 76
Formatio reticularis ............................................................................................................................. 87

A kisagy mikroszkópiája ....................................................................................................................... 92
A thalamus mikroszkópiája .................................................................................................................. 97
A hypothalamus mikroszkópiája ........................................................................................................ 100
Az epithalamus és a subthalamus mikroszkópiája............................................................................. 103
A basalis ganglionok, és kapcsolataik ................................................................................................ 105
A nagyagykéreg mikroszkópiája......................................................................................................... 107
Felszálló pályarendszerek .................................................................................................................. 115
Az extrapyramidalis rendszer ............................................................................................................ 123
Leszálló pályák ................................................................................................................................... 127
A limbikus rendszer ........................................................................................................................... 130
Reflexek ............................................................................................................................................. 132
2
A központi idegrendszer makroszkópiája

A központi idegrendszer makroszkópiájának tárgyalása során végighaladunk az egyes területek részein,
anatómiai jellegzetességein, térbeli elhelyezkedésükön, vérellátásukon. A fejezetet az agyburkokkal és az agy
körüli terek ismertetésével zárjuk.
3
Rövid fejlődéstani bevezető
Záródása után a velőcső cranialis vége három, primer agyhólyaggá tágul (cranio-caudalis irányban előagy -
prosencephalon, középagy - mesencephalon és utóagy - rhombencephalon), míg caudalis része keskeny marad és a
gerincvelőt alakítja ki. Mivel az idegrendszer növekedésének sebessége meghaladja az embryo más részein
tapasztalhatót, a velőcső két görbületet vet – egyet a gerincvelői szakasz és a rhombencephalon között (flexura
cervicalis), és egyet a mesencephalon területén (flexura cephalica). A mesencephalont a rhombencephalontól egy
mély barázda, az isthmus rhombencephali választja el.
Öthetes korra a primer agyhólyagok tovább differenciálódnak. Az előagyon belül (prosencephalon) elkülönül a végagy
(telencephalon), valamint a köztiagy (diencephalon). A telencephalon egy középső páratlan (telencephalon impar,
kifejlett egyedben lamina terminalis), valamint két oldalsó kiboltosulásból (hemispherium) áll. Utóbbiakból fejlődnek
a nagyagyféltekék. Az utóagy (rhombencephalon) is feltagozódik két részre, a cranialisabb helyzetű metencephalonra,
melyből a híd (pons) és a kisagy (cerebellum) fejlődik majd, illetve a caudalisabb myelencephalonra, melyből a
nyúltvelő (medulla oblongata) alakul ki. A metencephalon és myelencephalon közötti határ a hídgörbület (flexura
pontis).
A velőcső falán keresztmetszetben négy régiót különböztethetünk meg: a fő osztósík a csövön a vízszintesen végig
húzódó sulcus limitans, mely egy alsó, és egy fölső részre osztja azt. A velőcső alját képező falrész a fenéklemez,
melyből a két oldal között átkereszteződő rostok rendszere fejlődik. A fenéklemeztől a sulcus limitansig elhelyezkedő
terület az alaplemez, melyből a gerincvelő, illetve az agytörzs motoros rendszerei alakulnak ki. A sulcus limitans
feletti terület a szárnylemez, melyből a központi érzőneuronok fejlődnek ki. A velőcső tetejét a tetőlemez alkotja,
mely ugyancsak a két oldal közötti kereszteződő rostrendszerré fejlődik.
4
A velőcső ürege caudalisan, a gerincvelőnek megfelelően a canalis centralisszá szűkül, míg az agyhólyagoknak
megfelelően az agykamrarendszer alakul ki belőle. A rhombencephalonban lévő részleténél egyes könyvek a velőcső
„felnyílásáról” beszélnek. Ez a kifejezés félrevezető lehet. A valóságban csupán annyi történik, hogy a velőcső fala
egyenetlenül növekszik és vastagszik. Míg a fenék-, az alap- és a szárnylemez intenzív vastagodást mutat, addig a
tetőlemeznek megfelelő terület csupán egyetlen sejtrétegű marad, mely oldal irányban növekszik, így előrébb (anterior
irányba) tolja a többi alkotót. Ennek hatására a rhombencephalonban a velőcső ürege mintegy kitágul, és a majdani
IV. agykamrát alkotja. A velőcső tehát nem nyílik fel – hisz a korábbiakban záródott be (a nyitott velőcső pedig fejlődési
rendellenesség!). A makroszkópiánál majd látjuk, hogy ez az egyrétegű lemez 3 apró helyen átszakad (mintha
papírlyukasztóval átütnénk 3 ponton).
A mesencephalonban a lumen szűk marad, és a későbbi aquaeductus mesencephalivá fejlődik. A diencephalonnak

megfelelő lumen lesz a III. agykamra hátulsó része, míg a telencephalon impar területe az elülső, a hemispherium
hólyagokban vakon végződő részlete pedig létre hozza az I. és II. agykamrát (oldalkamrák).
A kamrák (eredeti) tetejét alkotó velőcsőrész (tetőlemez) mindenhol egy rétegű marad, a kifejlett agyban mint lamina
epithelialis ventriculi kerül említésre. A telencephalon hólyagok növekedése kezdetben oldalra történik, majd
előretekintő C alakban körülnövik a diencephalont (mint a muflon szarva a muflon fejét), és másodlagosan ránőnek
annak tetejére. Anatómiájukat ld. majd a nagyagy és az oldalkamrák tárgyalásánál.
5
A gerincvelő anatómiája
A gerincvelő (medulla spinalis) a velőcső caudalis végéből kialakuló központi idegrendszer rész. Idegsejtekből álló
szürkeállománya (substantia grisea) közepén helyezkedik el, ezt veszi körül kívülről az axon-kötegekből álló
fehérállomány (substantia alba). Keresztmetszetben a gerincvelő szürkeállománya nagyjából lepke alakú, melyet
feltagolhatunk hátulsó szarvra/oszlopra (cornu posterius, vagy columna posterior), mely alapvetően a perifériáról
fogad információkat; elülső szarvra/oszlopra (cornu anterius, vagy columna anterior), mely többek között a vázizmok
mozgatóneuronjait tartalmazza. A háti és ágyéki szakaszon (thoracolumbalisan) a gerincvelő szürkeállománya egy
oldalsó szarvat/oszlopot (cornu laterale, vagy columna lateralis) is tartalmaz, melyben a vegetatív idegrendszerhez
tartozó idegsejtek kapnak helyet. A szürkeállomány központi részét substantia intermedia centralisnak hívjuk.
Közepén helyezkedik el a velőcső üregének származéka, a canalis centralis, mely a gerincvelő alsó végében kis
tágulattal (ventriculus terminalis) vakon végződik.
A fehérállomány is több részre osztható. A gerincvelő elülső felszínén a középvonalban egy árok húzódik végig (fissura
mediana anterior), míg ezzel szemben, a hátulsó felszínen egy hasonló képet, a sulcus medianus dorsalis látható.
Oldalán szintén két sulcust találunk: hátrébb a sulcus dorsolateralist, vagy posterolateralist, melyen keresztül lép be
a gerincvelőbe a perifériáról érkező axonok alkotta hátulsó gyökér (radix dorsalis), valamint az előrébb lévő sulcus
ventrolateralis, vagy anterolateralis, az elülső szarv motoneuronjainak axonjaiból összeszedődő elülső gyökér (radix
anterior) kilépési helye. A két sulcus posterolateralis közötti terület (funiculus posterior) tovább oszthatjuk egy
lateralis (fasciculus cuneatus) és egy medialis (fasciculus gracilis) részre a sulcus intermedius dorsalisszal. A fasciculus
posteriort a perifériáról a gerincvelőn át az agy felé tartó axonok alkotják.
Elől, a két sulcus ventrolateralis közötti fehérállomány területet (fasciculus anterior) az agyból a gerincvelőhöz leszálló
axonok hozzák létre. A sulcus ventrolateralisok és sulcus dorsolateralisok közötti területen (fasciculus lateralis) mind
felszálló, mind leszálló axonok elhelyezkednek. A két oldali fehérállományt a fissura mediana anterior és a substantia
intermedia centralis közötti comissura alba köti össze, mely az ellenkező oldalra kereszteződő rostokat tartalmazza.
A gerincvelő a csigolyaívek által határolt csatornában (canalis spinalis) helyezkedik el, a későbbiekben tárgyalt
agyburkokkal körülvéve. Felnőttben a gerincvelő nem tölti ki a teljes gerinccsatornát; a foramen magnumtól csak az
L2-es csigolya szintjéig ér, ez alatt már csak a gerincvelő aljától (conus medullaris) lehúzódó fonalszerű képződmény
(filum terminale) és a gerincvelői gyökerekből szerveződő lófarok (cauda equina) található, a cavum
subarachnoidaléban (ld. agyburkoknál). Nyaki, és ágyéki szakaszán megvastagodást (intumestentia cervicalis,
intumestentia lumbalis) mutat, lévén az alsó és a felső végtagot ellátó idegsejtek ezen a területen találhatók (a
végtagok beidegzése minden téren igen bő/finom!).
6
processus costarius
vertebrae lumbalis
7
A csigolyaközötti résekben (foramen intervertebrale) az elülső (radix anterior) és hátulsó gyökereket (radix posterior)
alkotó axonok összefonódnak egységes ideggé (n. spinalis). A hátulsó gyökéren található az érző idegsejtek sejttestjét
tartalmazó csigolyaközti dúc (ganglion spinale).
8
A gerincvelő vérellátását a nyakcsigolyák harántnyúlvány nyílásain (foramen transversarium) keresztül felszálló, majd
a foramen magnumon koponyába lépő a. vertebralisok ágrendszere biztosítja. A két a. vertebralis egy-egy a. spinalis
anteriort ad, mely a fissura mediana anteriornak megfelelően létrehozza a leszálló truncus arteriosus spinalis
ventralist, illetve ad egy-egy a. spinalis posteriort, mely a gerincvelő hátulsó oldalán képezi a kétoldali truncus
arteriosus spinalis dorsalisokat. A hosszanti artériákat haránt ágak (r. spinalis) táplálják, melyek a nyakon az a.
vertebralisból, a. cervicalis profundaból, a. cervicalis ascendensből erednek. A mellkason az a. intercostalisok, míg az
ágyéki szakaszon az a. lumbalisok biztosítják a haránt ágakat. A legerősebb anterior segmentalis ág az a. radicularis
magna Adamkiewicz, mely leggyakrabban a 9-12. a. intercostalis artériákból származik.
A gerincvelő vénás vérét a v. spinalisok a csigolyaívek belső felszínén (tehát a canalis spinalisban) haladó plexus
venosus vertebralis internusba vezetik, ahonnan a v. intervertebralisokon keresztül drenálódik tovább a nyaki
segmentalis vénákba, a v. intercostalisokba, a v. lumbalisokba, illetve v. sacralisokba, melyeket a v. azygos, v.
hemiazygos, v. lumbalis ascendens és a v. iliaca interna rendszerébe kerülnek.
9
Az agytörzs anatómiája
Az agyvelő tárgyalásánál caudaltól cranial (vagy más néven rostral)

felé haladunk. A gerincvelő folytatásába eső első agyvelő rész az
agytörzs (truncus cerebri), mely caudo-cranialis sorrendben
felosztható a nyúltvelőre (medulla oblongata, vagy bulbus), a hídra
(pons), és a középagyra (mesencephalon). A kisagy (cerebellum)
ugyancsak az agytörzs szintjében, annak dorsalis felszínén
helyezkedik el.
A medulla oblongata caudalis határát önkényesen, az első

gerincvelői ideg (C1, n. spinalis) felett, és a pyramis pálya (ld.
később) kereszteződése alatt (decussatio pyramidum) húzzuk meg,
míg felső határa a ventralis oldalon jól látható, közte és a híd között
húzódó haránt irányú barázda, a sulcus bulbopontinus.
A gerincvelő elülső felszínén futó fissura mediana anterior a nyúltvelő elülső felszínén is végighúzódik, majd a sulcus
bulbopontinusnak megfelelően a foramen coecumban végződik. A hasadék két oldalán a pyramispályák axonjai
okoznak kiemelkedést (pyramis), melyeket széthúzva a hasadék mélyén a kétoldali pálya kereszteződése (decussatio
pyramidum) is látható. A nyúltvelői pyramisoktól oldalra egy-egy barázdát, a sulcus parolivaris medialist találjuk. Az
ettől lateralra található kiemelkedés az oliva, melyet a nucleus olivaris inferior (ld. mikroszkópia) okoz. Az olivat
lateralról a sulcus parolivaris lateralis határolja. Az olivat határoló két vályú jelentősége abban áll, hogy a sulcus
parolivaris medialisban lép ki az agyból a n. hypoglossus (n. XII.), a sulcus parolivaris lateralisban pedig cranialtól
caudal felé sorrendben a n. glossopharyngeus (n. IX.), n. vagus (n. X.) és n. accesorius (n. XI.).
A sulcus parolivaris lateralistól oldalt, inkább már a nyúltvelő oldalsó/hátulsó felszínének határán helyezkedik el az
alsó kisagykar, a pedunculus cerebellaris inferior (másik nevén corpus restiforme), mely a gerincvelőből szállít
rostokat a kisagy felé. A pedunculus cerebellaris inferiortól hátra található a gerincvelő hátulsó kötegében (funiculus
posterior) futó axonok végződési helyét képező két idegsejtcsoport, a lateralisabb nucleus cuneatus és a hátulsó
középvonal két oldalán elhelyezkedő nucleus gracilis.
10
A két mag egy-egy kiemelkedést, a lateralisabb tuberculum cuneatumot és a medialisabb tuberculum graciliet okozza.
A két tuberculum gracile között a hátulsó középvonalban helyezkedik el a sulcus medianus dorsalis. A tuberculum
cuneatum lateralis szélénél egy kisebb kiemelkedés, a tuberculum cinereum, a n. trigeminushoz (n. V.) tartozó
agyidegmag helye látható (nem, nem látható – kifejezetten jó minőségű készétményen esetleg, egyébként csak
elhisszük, hogy ott van).
Az agytörzs hátulsó felszíne csak a ráboruló kisagy (cerebellum) eltávolítása után tárul fel. A velőcső differenciálódása
során lumene a rhombencephalonnak megfelelő területen kitágul, kialakítva ezzel a IV. agykamrát (ventriculus
quartus). Falában eltolódás jön létre: szinte minden része előre tolódik, hátul csapán az egyetlen sejtréteggé
redukálódó tetőlemez marad (ettől hátra már csak a „felülről mögé lógó” kisagy található). Ez az egyrétegű sejtlemez
lesz felnőttben a IV. agykamra egy részének teteje (szerencsétlen megnevezés, hisz inkább hátra van a kamrától, mint
fölötte), a lamina choroidea epithelialis ventriculi quarti.
11
A IV. agykamra alapja (eleje) a nyúltvelő és a híd belsejében elhelyezkedő, rombusz alakú terület (fossa rhomboidea),
melyet lentebb tovább részletezünk. A negyedik agykamra teteje (hátulja) felül a vitorla alakú, páratlan velum
medullare superius, alatta a kisagy nodulus vermise, tőle oldalra és lefelé a jobb, illetve bal oldali, félhold alakú velum
medullare inferius, ettől még oldalra mindkét oldalon a szintén a kisagyhoz tartozó pedunculus flocculi és flocculus,
innentől lefelé pedig az agykamra egyrétegű sejtlemeze, a korábban említett lamina choroidea epithelialis ventriculi
quarti. Preparálás során a kisagy levétele után ezen egyrétegű sejtlemezt pereménél leválasztjuk az agyról, a
visszamaradó rojtos szél pedig, mint a lamina epithelialis „tapadási vonala”, a taenia ventriculi quarti nevet kapja. Ez
a vonal a kamra alsó csúcsától (obex) az oldalsóhoz (recessus lateralis) húzódik, majd innen fölfelé és medialra haladva
a flocculuson és a pedunculus flocculin, a velum medullare inferiuson, majd a nodulus vermisen tapad.
Az agyat kívülről a későbbiekben tárgyalt lágyagyhártya (pia mater) teljesen beborítja. A pia azon részét, mely a lamina
choroidea epithelialison fekszik, tela choroideanak nevezzük. A pia mater másik neve érhordóhártya, feladata az erek
szállítása az agyállományhoz. A lamina choroidea epithelialist a pia materben érkező érfonatok bedomborítják a
kamra üregébe, kialakítva ezzel a plexus choroideust.
12
Az agyhólyag hátulsó, egy sejtrétegű fala a fejlődés folyamán három helyen átszakad (a rajta fekvő pia materrel együtt!)
– az agykamra rendszer ezen nyílásokon keresztül kerül kapcsolatba az ún. subarachnoidalis térrel. Mind az
agykamrákat, mind a subarachnoidalis teret kitölti az agy-gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis). A középső
nyílás neve apertura mediana ventriculi quarti Magendi, míg a két, oldalsó nyílás az apertura lateralis ventriculi quarti
Luschkae. A plexus choroideus olyan méretű, hogy az oldalsó nyílásokon keresztül kilóg a IV. agykamrából a
subarachnoidalis térbe, és az agytörzs elülső/oldalsó nézetében a kisagykarok között látható, mint Bochdalek-féle
virágcsokor.
Ha eltávolítjuk a velum medullarekat, a flocculo-nodularis kisagylebenyt, illetve a lamina choroidea epithelialis

ventriculi quartit, akkor láthatóvá válik a IV. agykamra feneke (eleje), a fentebb említett fossa rhomboidea. Lévén a
negyedik agykamra a rhombencephalon hólyag tágulata, egyszerre tartozik mind a nyúltvelőhöz, mind a hídhoz. A
határ a fossa rhomboidea közepén harántul végighúzódó, a hallópálya kereszteződésének megfelelő striae medullares
– fölötte a híd, alatta a nyúlvelő állománya alkotja a kamra fenekét (elejét). A fossa rhomboidea középvonalában,
hosszanti irányban húzódik végig a sulcus medianus. A hídhoz tartozó részen a sulcus medianus két oldalán egy-egy
kiemelkedés, az eminentia medialisok helyezkednek el. Ezeket lateral felé a sulcus limitans határolja. Az eminentia
medialisok caudalis végén egy-egy dudor, a colliculus facialis található, melyeket a VI. agyideg (n. abducens) magját
megkerülő n. facialis (n. VII.) rostok okoznak. A sulcus limitansoktól oldalt helyezkedik el a kissé lilásan (legtöbbször
zöldes-szürkésen) elszíneződött (noradrenerg neuronokból álló – ezek adják színét is) locus coeruleus.
A kamra oldalsó kiszögelléseiben (recessus lateralis) található a hallórendszer magjait tartalmazó area vestibularis. A
striae medullaristól caudalra lévő területen a sulcus limitansok a kamra alsó pontja, az obex felé konvergálnak. A
sulcus medianus és sulcus limitansok közötti háromszög a trigonum hypoglossi, mely a XII. agyideg magját
tartalmazza. A sulcus limitansok lateralis oldalán helyezkednek el a trigonum nervi vagik, vagy más néven trigonum
lateralis alae cinereaek, melyek a IX-X. agyidegek magját tartalmazzák. A trigonum nervi vagitól lateralra fut egy
vékony fehérállomány csík, a funiculus separans, mely elválasztja a háromszöget a fossa rhomboidea alsó-oldalsó
peremén elhelyezkedő area postrematól. Az area postrema szerepe abban rejlik, hogy állományát a vér-agy gát nem
szeparálja a vértől, illetve a liquortól, így a terület neuronjai képesek monitorozni azok összetételét. A sulcus medianus
a kamra alsó pontjához (obex) érve mintegy felrostozódik (nem egy egységes barázda, hanem barázda hálózat lesz),
ezért tollhegynek, calamus scriptoriusnak nevezzük.
13
Oldalnézetben láthatóvá válik a kamra legmagasabb (leghátsó) pontja, a kisagyra mutató fastigium. Lefelé a negyedik
agykamra az obexnél átmegy a gerincvelő canalis centralisába, míg fölfelé a mesencephalonban futó aquaeductus
mesencephaliban folytatódik.
A híd (pons) az agytörzs domború, harántirányú kiemelkedése, melynek caudalis határa a nyúltvelő és közte húzódó
harántirányú sulcus bulbopontinus, míg cranial felé fokozatosan megy át a középagy (mesencephalon) állományába.
A híd oldal felé elkeskenyedve átmegy a középső kisagykarba, a pedunculus cerebellaris mediusba (másnéven
brachium pontis), mely a IV. agykamrát oldalról kerülve belesugárzik a kisagyba. A híd és a hídkarok határán találjuk
mindkét oldalon a n. trigeminus (n. V.) kilépési helyét. A hídon keresztül száll le ventralisan a kéregtől a gerincvelőhöz
futó pyramispálya a középvonal két oldalán. Ennek eredményeként a középvonal két oldala kissé előreboltosul, így
közöttük egy, medianosagittalis irányú hosszanti barázda, a sulcus basilaris keletkezik, a hasonnevű artéria (a.
basilaris) belefekvésére. A híd-kisagy szögletben, szintén a híd-hídkarok határán lép ki a n. facialis (n. VII.), a n.
intermedius kíséretében, valamint tőlük lateralra a n. vestibulocochlearis (n. VIII.).
14
Az agytörzs következő, cranialisabb része a középagy (mesencephalon), mely intakt agyvelőn a köztiagy
(diancephalon) és a végagy (telencephalon) takarásában helyezkedik el. Tagolódásának megértése keresztmetszetben
valamivel egyszerűbb.
A velőcső üregének mesencephalicus származéka az aquaeductus mesencephali Sylvii, mely két nagy részre, a tőle
dorsalra elhelyezkedő tectum mesencephalira (más nevén lamina tecti, lamina quadrigemina), és az előtte
elhelyezkedő pedunculus cerebrire tagolja a középagyat. Dorsalról rátekintve a tectum mesencephalin láthatjuk a IV.
agykamra felső széle felett a felső kisagykarokat, a pedunculus cerebellaris superiorokat (más néven brachium
coniunctivum). Közöttük feszül ki a kamra tetejét (hátulját) legcranialisabban alkotó velum medullare superius. Fölfelé
a vitorlát egy vékony fehérállomány csík (frenulum veli medullaris) rögzíti a középvonalban. Ettől lateralra helyezkedik
el a két alsó ikertest (collicolus inferior), melynek idegsejtei axonjaikat a diencephalon corpus geniculatum
medialejához bocsátják, ezzel létrehozva a brachium colloculi inferioris kiemelkedését.
15
A két alsó ikertest felett látható a két felső (collicolus superior), melytől a diencephalon corpus geniculatum
lateralejához húzódik a brachium colliculi superioris. A két brachium colliculi inferioristól lateralra egy nagyjából sík
terület, a trigonum lemnisci található, melyet alulról a pedunculus cerebellaris superior, oldalról a sulcus lateralis
mesencephali határol. A háromszög fontossága az itt áthaladó tractus spinothalmicusban (régi nevén lemniscus
spinalis) rejlik, mely a gerincvelőn át továbbítja a parifériáról a fájdalom és hőérzetet a diencephalon irányába. A
terület átmetszése mindennemű fájdalom-információ agyba jutását gátolja (ma már nem igen alkalmazott módszer).
A két colliculus superior közé lelóg a diencephalonhoz tartozó tobozmirigy (corpus pineale). A velum medullare
superius felső szélének két oldalán, a két alsó ikertest alatt lép ki az agyból a jobb és bal n. trochlearis (n. IV.), mely az
egyetlen dorsalisan kilépő agyidegpár.
A pedunculus cerebri további részekre tagolható. Az aquaductus mesencephali Sylviitől közvetlenül ventralra eső
terület a tegmentum mesencephali, mely egészen a fekete állományig (substantia nigra) tart. A tegmentumban
helyezkedik el a vörös mag (nucleus ruber), illetve az agytörzsön keresztül felszálló érzőpályák. A substantia nigratól
ventralra eső terület a basis pedunculi cerebri (más nevén crus cerebri), mely a végagyból leszálló rostokat
tartalmazza. Az aquaeductus mesencephali Sylvii körül elhelyezkedő szürkeállomány a substantia grisea centralis.
16
A ventralisan elhelyezkedő pedunculus cerebrik között látható a fossa interpeduncularis, melyben a sulcus
oculomotoriusban lép ki a n. oculomotorius (n. III.) a mesencephalonból. Az agyvelő basalis felszínét szeműgyre véve
a fossa interpeduncularisban lyuggatott agyállományt láthatunk, mely az erek agybalépésére szolgáló,
mesencephalonhoz tartozó substantia perforata posterior. Ettől előre már a diencephalonhoz tartozó corpus
mamillarek láthatók.
17
A kisagy anatómiája
A kisagy (cerebellum) az agyféltelék (hemispherium) occipitalis lebenye alatt helyezkedik el, melyektől a haránt irányú
fissura transversa cerebri választja el. az agytörzshöz három kisagykarral (pedunculus cerebellaris) kapcsolt; a IV.
agykamra fölött (mögött) helyezkedik el.
Páratlan, előre tekintő C alakú, középső része a féreg (vermis cerebelli), ennek két oldalán a kisagyféltekék
(hemispherium cerebelli) helyezkednek el. A vermis majdnem teljes kör alakú, a C előre nyitott részébe a IV. agykamra
legmagasabb pontja, a fastigium illik bele. A kisagy kérge barázdákkal (fissura cerebelli) és terekvényekkel (folium
cerebelli) tagolt. Medianosagittalis metszetén látható a kisagy fehérállománya (arbor vitae), mely a leíró
anatómusokat az élet fájára emlékeztette. Alsó felszínén a vermis alsó része (vermis inferior) mély barázda (vallecula
cerebelli) fenekén található. A vallecula két oldalán látjuk a hemispheriumokhoz tartozó kisagymandulákat (tonsilla
cerebelli).Koponyaűri (intracranialis) nyomásfokozódás esetén a kisagymandulák a foramen magnum irányába
tolódhatnak, és a nyúltvelőt nyomás alá helyezhetik, ezzel vérellátásbeli zavarokat, és a területen található légzés- és
keringés központ miatt halált okozhatnak!
A kisagy két nagy részből áll, a

lobulus flocculonodularisból és a
corpus cerebelliből, melyeket
egymástól a fissura dorsolateralis
választ el. A nodulus a vermis legalsó
pontja, a flocculusok ehhez
kapcsolódnak két oldalt, a
pedunculus flocculin keresztül. A
kisagy felső felszínén húzódik haránt
irányban a fissura prima, mely
elülső (lobus anterior) és hátulsó
(lobus posterior) lebenyre osztja.
18
A kéreg felosztható azáltal, hogy mely egyéb idegrendszeri területtel áll szoros kapcsolatban, illetve mely funkciókért
felel. A kisagy filogenetikailag legősibb része, az ún. archicerebellum, vagy más nevén vestibulocerebellum a
helyzetérző rendszerrel áll kapcsolatban. Ehhez a területhez tartozik a lobulus flocculonodularis, és a lingula vermis
(a vermis legfelső pontja). A paleocerebellum, vagy más nevén spinocerebellum a gerincvelőn keresztül a perifériáról
fogad információkat. Hozzá tartozik a lobus anterior, az uvula cerebelli és a pryamis vermis (utóbbiak a vermis részei).
A neocerebellum, vagy pontocerebellum, vagy cerebrocerebellum a híd közbeiktatásával a felsőbb agyi területektől
kap információt, és alkotásában a lobus posteriorhoz tartozó területek vesznek részt.
A kisagy horizontalis metszetén, a

fehérállomány mélyén találjuk a
kisagymagokat. A leglateralisabbak, egyben
legnagyobb méretűek a nucleus dentatusok,
míg a legmedialisabbak a jobb és bal nucleus
fastigii. Előbbiek között helyezkedik el a jobb
és bal nucleus globosus és nucleus
emboliformis, melyeket együttesen nucleus
interpositusnak is nevezünk .
19
A köztiagy anatómiája
A köztiagy (diencephalon) a prosencephalon hólyag páratlan, caudalisabb képződménye, mely a mesencephalon

folytatásába esik. Intakt agyvelőn csak basalis felszíne látható valamelyest (tanulmányozásához el kell bontani a
telencephalont).
A velőcső eredeti lumene a diencephalonban a III. agykamrává fejlődik, fala a tetőlemeznek megfelelően egy sejtrétegű
marad, és a lamina choroidea epithelialis ventriculi tertiit alkotja. A fejlődés folyamán a telencephalon hólyag a
diencephalon elé (telencephalon impar, felnőttben lamina terminalis), és két oldalára (hemispherium) nő, majd a
hemispheriumok mintegy visszahajolva, előretekintő C alakban lenőnek a diencephalon tetejére. Lévén a
hemispherium egy része a diencephalon elé nő, ezért a III. agykamra nem tisztán a diencephalon, hanem a
telencephalon származéka is.
20
A diencephalon a III. agykamra által majdnem teljesen két félre szétvállt agyvelő rész, melynek két oldala (emberben!)
csak néhány helyen áll kapcsolatban az ellenoldalival. Állományát öt részre oszthatjuk.
A thalamus a diencephalon nagy részét alkotó szürke magkomplexus, melynek elülső és hátulsó végét, valamint négy
felszínét (dorsalis,ventralis, lateralis, medialis) különböztetünk meg. Elülső végéhez a végagyhoz tartozó nucleus
caudatus feje (caput nuclei caudati) fekszik hozzá, tőle lateralra a végagyat és a mesencephalont összekötő axonok
alkotta capsula itnerna kap helyet. Alsó felszínéhez a diencephalon egy másik része, a hypothalamus kapcsolódik.
Hátulsó pólusánál kiszélesedik, és beemelkedik a mesencephalon fölé mint pulvinar thalami. Medialis felszíne a III.
agykamra falának felső részét képezi, mely egy vékony fehérállomány-csík (stria medullaris thalami) mentén fordul át
a felső felszínbe. A III. kamra tetejét képező lamina choroidea epithelialis ventriculi quarti a stria medullaris thalami
mentén tapad (taenia thalami).
A thalamus dorsalis felszínének lateralis részére a hátrahajló telencephalon hólyag egy rétegű lemeze (mely eredetileg
a telencephalon teteje volt, de a hátrahajlás miatt felnőttben az alja!) nő rá (lamina affixa), aminek következtében a
thalamus dorsolateralis felszíne az oldalkamrába (ventriculus lateralis) néz. A thalamus dorsomedialis felszíne az
agyvelő külső felszínére tekint, csak a pia mater fedi; fölötte húzódik el a végagyhoz tartozó boltozat (fornix), illetve
még felületesebben a corpus callosum. A diencephalon és a felülrő ránövő telencephalon hólyag között eredetileg
haladó v. thalamostriata a thalamus dorsalis felszínén, a lamina affixatól lateralra helyezkedik el (stria terminalis). A
kétoldali thalamus a III. agykamrán belül az adhesio interthalamican keresztül áll kapcsolatban egymással.
A diencephalon következő része a hypothalamus, mely a thalamus alatt helyezkedik el, és a III. agykamra alsó-oldalsó-
hátulsó részét képezi. Medialisan (a kamra felől nézve) a thalamus és a hypothalamus között a határt a sulcus
hypothalamicus képezi. Hátrafelé a hypothalamus átmegy a mesencephalon tegmentumába. Az agyalapon látható a
hypothalamus alsó felszíne. Előtte fekszik a látóidegek kereszteződése, a chiasma opticum, és az annak folytatásába
eső, a mesencephalon crus cerebrijeit oldalról kerülő tractus opticus. A chiasma mögött egy kúp alakú, szürkés domb
emelkedik ki a hypothalamus alsó felszínéből (tuber cinereum), melybe a felső felszínén beleterjed a III. agykamra
hegyes, alsó kiszögellése (recessus infundibuli). A tuber cinereum lefelé elvékonyodva átmegy az agyalapi mirigy
21
(hypophysis) nyelébe (processus infundibuli), mely a később tárgyalásra kerülő diaphragma sellaen áthaladva belép
a sella turcicaba. A tuber cinereum mögött helyezkedik el az agyalapon a páros corpus mamillare. A két félgömb alakú
dudor mögött a már említett, mesencephalonhoz tartozó substantia perforata posterior látható.
A metathalamus a thalamus és a mesencephalon közötti átmenetnél helyezkedik el. A pulvinar thalami alatt található
két kiemelkedés, a corpus geniculatum mediale (CGM), és a corpus geniculatum laterale (CGL) tartozik ide. A CGM a
hallópálya utolsó kéreg alatti állomása, mely a colliculus inferior neuronjaitól kapja a bemenő információt a brachium
colliculi inferiorison keresztül. A CGL a látópálya kapcsolóállomása, benne végződik a tractus opticus. Horizontális
metszetén oldalra tekintő zsokésapka (kb. baseballsapka) alakú.
Az epithalamus szintén a diencephalon-mesencehpalon átmenetnél helyezkedik el, dorsalisan. A thalamus medialis

és dorsalis felszínének határán hátrafelé húzódó stria medullaris thalami az epithalamus lateralis részét képező
habenulaban végződik, melynek dorsalis felszíne háromszög alakú (trigonum habenulae). A jobb és bal habenula az
22
aquaeductus mesencephali és a III. agykamra átmenete fölött a comissura habenularumon keresztül áll kapcsolatban
egymással. A comissura habenularum hátulsó felszínéről lóg le, a mesencephalon colliculusai fölé a corpus pineale. A
comissura habenularum alatt a III. agykamra a corpus pineale hilusa felé kitüremkedik (recessus pinealis); alatta egy
fehérállomány redőt látunk, melyet a comissura posterior hoz létre. Közvetlenül ez alatt található az aquaeductus
mesencephali Sylvii III. agykamrába nyílása.
A subthalamus a diencephalon mélyén, a thalamustól ventralra, és a hypothalamustól caudalra és lateralra, a

mesencephalon irányában helyezkedik el, a mozgató rendszerhez tartozó magokat (nucleus subthalmicus, zona
incerta) és pályákat (ansa lenticularis, fasciculus lenticularis) tartalmaz. Az agyvelő frontalis metszetein tehetők
láthatóvá (részleteiben ld. a mikroszkópiában).
A diencephalonnak megfelelő velőcső-tágulat a III. agykamra (ventriculus tertius), mely a középvonalban

elhelyezkedő, résszerű üreg. Nem kizárólag a diencehpalon ürege, elülső fala, valamint oldalkamrákkal közlekedő része
a telencephalon középső, páratlan részéből (telencephalon impar) fejlődik. Felnőttben elülső falát a páratlan
telencephalon rész (telencephalon impar) elülső fala, a lamina terminalis, valamint a benne fentről lefelé haladó
columna fornicis képezi. A két képlet között egy harántirányú (vízszintes), a kamrába elölről kissé beboltosuló fehér
köteg, a comissura anterior fut. Alatta a lamina terminalishoz elölről (tehát nem a kamra irányából) a látóidegek
kereszteződése (chiasma opticum) fekszik, kissé betüremíti azt a kamra irányába. A kamra ürege a chiasma opticum
felett a lamina terminalist kissé előrébb tolja (recessus opticus). A chiasma alatt a kamra alsó falán az üreg
tölcsérszerűen beleboltosul a tuber
cinereumba, valamint a processus
infundibuliba (recessus infundibuli).
A kamra elülső része két oldalon a foramen

interventriculare Monroi-k által közlekedik az
oldalkamrákkal. A forament hátulról a
thalamus határolja, elölről-felülről a columna
fornicis pars liberaja kerüli meg (a fornix III.
agykamra fölött húzódik hátulról előre, és a
foramen interventricularet hátulról-felülről
kerüli, majd a lamina terminalisban halad
lefelé, végül belesugárzik a hypothalamuson
keresztül a corpus mamillarekba, mint pars
tecta columnae fornicis).
23
A harmadik kamra tetejét a velőcső elvékonyodott, egy rétegű sejtlemeze, a lamina choroidea epithelialis ventriculi
tertii alkotja, mely a thalamus medialis és dorsalis felszínének határán futó stria medullaris thalamin tapad (taenia
thalami). A taenia thalami hátrafelé a habenulakra húzódva a comissura habenularom mentén átmegy az
ellenoldaliba. Itt, a lamina choroidea epithelialis ventriculi tertii alatt a kamra ürege beterjed a comissura
habenularum fölé is (recessus suprapinealis). Hátrafelé a kamra ürege a glandula pinealis hilusába is beterjed
(recessus pinealis), majd innen lefelé a comissura posterior alatt átmegy hátrafelé az aquaeductus mesencephali
Sylviibe.
A taenia thalami előrefelé a foramen interventriculare Monroi-ig követhető, ahol átmegy az oldalkamra pars
centralisának alsó felszínén lévő tenia choroideaba. A kamra elülső részén (a foramen interventricularek előtt) a
lamina choroidea epithelialis ventriculi tertii a kétoldali fornixon rögzül, oldalfelé pedig a Monroe-nyíláson átmegy
az oldalkamra taenia fornicisébe. A lamina choroidea epithelialis ventriculi tertiit kívülről a pia mater lemeze, a tela
choroidea borítja (mely hátulról kúszik be a hátrahajlott hemispheriumok és a diencephalon teteje közé). A tela által
szállított a. choroidea posterior kapillárisokra bomolva betüremíti lefelé a III. kamra felé a lamina choroidea
epithelialis ventriculi tertiit, és létrehozza a plexus choroideus ventriculi tertiit.
24
A végagy anatómiája
A végagy (telencephalon) a prosencephalon

legrostralisabb származéka, mely a középen maradó
telencephalon imparból, valamint a két oldalra
kitüremkedő féltekékből (hemispherium) áll. Mint arról
már volt szó korábban, a hemispheriumok előre tekintő
C alakot vesznek fel (tehát hátra, majd lefelé, végül lent
előre növekednek), és másodlagosan lenőnek a közöttük
lévő diencephalon lateralis részére.
A nagyagyon (cerebrum) megkülönböztetjük a konvex

facies superolateralis cerebrit, valamint a belső
koponyaalap felé tekintő facies inferior cerebrit. A két
féltekét (hemispherium) elválasztja a medianosagittalis fissura longitudinalis cerebri. Az egymás felé tekintő agyfelszín
a facies medialis cerebri. A kisagytól az occipitalis lebenyt a fissura transversa cerebri választja el. A nagyagyféltekék
esetén a szürkeállomány (substantia grisea) található kívül, mint agykéreg (cortex, pallium), melynek neuronjai a
mélybe bocsátják axonjaikat, ezzel kialakítva a fehérállományt (substantia alba).
Horizontalis metszeten a fehérállományt centrum semiovalenak nevezzük. A kérget barázdák (sulcus cerebri) tagolják
tekervényekre (gyrus cerebri). Az agy fejlődése folyamán az előre tekintő C alakú hemispherium hólyag homorulatából
idegsejtek tolódnak a mélybe, és az ottani fehérállományban kialakítják a később tárgyalásra kerülő törzsdúcokat. Ezek
mentén tapad le a hemispherium a diencephalonra.
A nagyagyféltekék alkotásában 4 nagy terület vesz részt, melyeket lebenynek (lobus) nevezünk.
A homloklebeny (lobus frontalis) az elülső koponyagödörben (fossa cranii anterior) helyezkedik el. Elülső, tompa
csúcsa a polus frontalis. Lefelé, a temporalis lebenytől (lobus temporalis) a fossa lateralis cerebri Sylvii, majd ennek
folytatása hátrafelé, a sulcus lateralis cerebri választja el. A lebeny hátulsó határát a sulcus centralis képezi. A sulcus
centralis Rolandi előtt, vele párhuzamosan fekszik a sulcus precentralis. A két barázda között helyezkedik el a gyrus
precentralis. A sulcus precentralistól előre ferdén, lefelé ereszkedik két, egymással párhuzamos barázda, a sulcus
frontalis superior és a sulcus frontalis inferior, melyek felosztják a kéreg ezen részét három tekervényre (gyrus
orbitalis superior, medius, inferior). A frontalis lebeny facies superolateralisanak alsó részén láthatók a sulci orbitales,
és az általuk határolt gyri orbitales.
25
A parietalis lebenyt (lobus parietalis) elölről a sulcus centralis Rolandi választja el a lobus frontalistól, hátul közte, és
az occipitalis lebeny között a sulcus parietooccipitalis a határ, míg lefelé, a temporalis lebeny felé (lobus temporalis)
csak elől található természetes határvonal (sulcus lateralis cerebri). A sulcus centralis Rolanditól hátra halad, azzal
párhuzamosan a sulcus postcentralis. A két barázda a gyrus postcentralist fogja közre. A sulcus postcentralistól hátra
húzódik egy hátra és lefelé ereszkedő barázda, a sulcus intraparietalis, mely elválasztja egymástól a lobulus parietalis
superiort és lobulus parietalis inferiort. A sulcus lateralis cerebri végét megkerülő apró tekervény a gyrus
supramarginalis.
A temporalis lebenyt (lobus temporalis) a frontalis, valamint egy részen a parietalis lebenytől a sulcus lateralis cerebri
választja el, míg az occipitalis lebeny felé (lobus occipitalis) nincs természetes határvonal. A sulcus lateralis cerebrivel
párhuzamosan halad a sulcus temporalis superior, sulcus temporalis medius, valamint a sulcus temporalis inferior. A
sulcus lateralis cerebri és a sulcus temporalis superior között található a gyrus temporalis superior, melynek elején
felfedezhető a gyri temporales transversi Heschl (Heschl -féle haránttekervények). A sulcus temporalis superior és
medius közötti tekervény a gyrus temporalis medius, míg a sulcus temporalis medius és inferior közötti a gyrus
temporalis inferior. A temporalis és parietalis lebeny határán helyezkedik el a sulcus temporalis superiort megkerülő
gyrus angularis.
Az agyvelő basalis felszínén a két frontalis lebeny között láthatjuk a fissura longitudinalis cerebrit, mellyel
párhuzamosan halad két oldalon a sulcus olfactorius, és a benne fekvő bulbus et tractus olfactorius. A fissura
longitudinalis cerebri és a sulcus olfactorius közötti barázda a gyrus rectus. A frontalis lebeny alsó felszínének nagy
részét a sulci et gyri orbitales foglalják el.
A temporalis lebeny agyalapi felszínén oldalt láthatjuk a gyrus temporalis inferiort, amit medial felé a sulcus
temporalis inferior választ el a gyrus occipitotemporalis lateralistól (más néven gyrus fusiformis). A tekervénytől
medialra húzódik a gyrus occipitotemporalis medialis; a két occipitotemporalis tekervény között találjuk a sulcus
occipitotemporalist.
26
A gyrus occipitotemporalis medialist a tőle medialra fekvő gyrus parahyppocampalistól a sulcus collateralis választja
el. A gyrus parahyppocampalis occipitalis lebenyre eső része a gyrus lingualis. A gyrus parahyppocampalis elülső vége
medial felé mint uncus gyri parahyppocampalis visszahajlik. A temporalis lebeny további barázdái és tekervényei már
az agy alsó-medialis felszínén találhatóak.
Az agyvelő medialis felszínén középen látható a két féltekét összekötő kérgestest (corpus callosum), melyen körbe fut
a sulcus corporis callosi. A kérgestestet megkerüli a több lebenyhez is tartozó gyrus cynguli, melyet előre és fölfelé a
hasonnevű barázda határol (sulcus cynguli). Az occipitalis lebenyt a parietalistól elválasztó sulcus parietooccipitalis
előtt találjuk a precuneust, mögötte a cuneust. Az occipitalis lebenyt horizontalisan két részre osztja a sulcus calcarinus
– a barázda felett a cuneus, alatta a gyrus lingualis látható.
A temporalis lebeny legmedialisabb tekervényei már csak az oldalkamrák megnyitása során, illetve frontalis metszeten
láthatók. A gyrus parahyppocampalistól a sulcus hyppocampi választja el az enyhén fogazott felületű gyrus dentatust.
Felette (lévén a medialis felszín alján járunk) található a hyppocampus, valamint az annak tetején húzódó
fehérállomány, a fimbria hyppocampi. Utóbbiakat ld. később, az oldalkamrák tárgyalása során. A hyppocampus
nehezen érthető, mivel a kéreg mintegy feltekeredik, önmagába visszahajlik. Ha megnézzük frontalis metszeten, akkor
láthatjuk, hogy valójában a gyrus parahyppocampalis után nem a gyrus dentatus következik, hanem a gyrus
hyppocampi, melyből lefelé visszahajlik medialra a gyrus dentatus. Maga a hyppocampus-formatio a C alakban
meghajlott hemispherium medialis falát képezi, lent mint hyppocampus, feljebb a C alsóból felsőbe hajló részén mint
fornix, mely a foramen interventriculare előtt áthajlik a féltekék között fekvő diencephalonba.
A kéreg fejlődése folyamán egy terület a facies superolateralison (konvexitás) a mélybe süllyed. Ebből lesz a
törzsdúcok rendszere. A felette lévő kéreg terület a növekedésben elmarad, és a környező lebenyek túlnőnek rajta. Ha
azonban a felnőtt agyon a frontalis, parietalis, temporalis lebeny pars opercularisat (operculum frontale, parietale,
temporale) széthúzzuk a sulcus lateralis cerebri Sylvii mentén, akkor meglátjuk az ún. insulat. Felülről a sulcus
circularis insulae határolja az operculum parietale felé, alulról a limen insulae választja el a szaglóagy területétől.
27
28
Szaglóagynak (rhinencephalon) azt az ősi kéreg részt neveztük régen, mely a corpus callosumot, illetve a
hemispherium-agytörzs átmenetet gyűrűalakban veszi körbe. Napjainkban ezt a területet mint limbicus rendszert
említjük. A valóban a szaglórendszerhez tartozó területeteket ma is mint rhinencephalont tárgyaljuk – a fogalom
jelentésköre tehát szűkült.
29
A féltekék agyalapi felszínén a sulcus olfactoriusban találjuk a bulbus olfactoriust (melybe az os ethmoidale foramina
et lamina cribrosajan keresztül szállnak fel a szaglóideget [n. olfactorius, n.I.] alkotó rostok az orrüregből), és az abból
hátra húzódó tractus olfactoriust. A fossa lateralis cerebriben a tractus olfactorius végül háromszögetűvé szélesedik
(trigonum olfactorium). A trigonum olfactorium mint két oldalra széttérő stria olfactoria medialis et lateralis fogják
közre a törzsdúcokhoz haladó erek agyvelőbe lépésére szolgáló substantia perforata anteriort. Ugyancsak a trigonum
olfactorium mögött találjuk a tuberculum olfactoriumot. A stria olfactoria lateralis az uncus gyri parahyppocampalis
előtt elhelyezkedő gyrus semilunarisban végződik, melytől kissé oldalra a gyrus ambienst találjuk. (Ezen agyterületek
csak akkor láthatók, ha az agyvelő basalis felszínére tekintünk, majd a temporalis lebenyt kissé kifelé mozdítjuk – az
alsó és medialis felszín határterületeiről beszélünk). A substantia perforata anteriort hátulról az ugyancsak
rhinencephalonhoz tartozó stria diagonalis Brocae (Broca-féle diagonalis köteg), e mögött pedig a tractus opticus
határolja. A corpus amygdeloideum (amygdala, a kéreggel kapcsolatban álló, de a temporalis fehérállományban lévő
mag) ún. corticomedialis magcsoportja, valamint a gyrus parahyppocampalis előtti kéregterület (area entorhinalis)
ugyancsak a rhinencephalonhoz tartozik.
Az előre tekintő C alakú hemispheriumok homorulatában, a korábban említett insula alatt a sejtek a mélybe tolódnak,
és kialakítják a törzsdúcok (basalis ganglionok) rendszerét. Az elnevezés azért szerencsétlen, mert a dúc (ganglion)
idegsejtek csoportját (sejttestek) jelenti a periférián, a központi idegrendszer területén a fehérállományban
elhelyezkedő sejtcsoport a mag (nucleus). A basalis ganglionok rendszeréhez tartozik az ugyancsak előre tekintő C
alakú farkosmag (nucleus caudatus), valamint az annak homorulatában elhelyezkedő lencsemag (nucleus lentiformis).
A farkos mag elülső, frontalis lebenyben lévő vége a caput nuclei caudati, ezt követi a corpus nuclei caudati, majd
lefelé és előre hajlik a temporalis lebenybe, mint cauda nuclei caudati. A farkos magtól medialra, kissé fölfelé találjuk
majd az oldalkamrát (ventriculus lateralis) - a mag az oldalkamra homorulatának szélén helyezkedik el. A farkos mag
homorulatában, attól kissé lateralra találjuk a nucleus lentiformist, mely a lateralisabb putamenből, valamint a
medialisabb globus pallidusból áll. Utóbbi felosztható pallidum internumra és externumra. A globus pallidus
diencephalicus eredetű, a putamen és a nucleus caudatus telencephalon származék. Ugyancsak a farkos mag
homorulatában találjuk a diencephalonhoz tartozó thalamust (a telencephalon a basal ganglionok mentén nőtt le a
diencephalonra). A nucleus caudatustól és thalamustól lateralra fut a capsula interna, mely a kéreg, valamint az
alacsonyabban elhelyezkedő területek közti kommunikációt biztosító axonokból áll. A capsula internatól lateralra
30
helyezkedik el a nucleus lentiformis. Lévén a putament és a nucleus caudatust apró szürkeállomány lemezek
kapcsolják össze, melyek között a capsula internat alkotó axonok haladnak, a két magot együtt corpus striatumnak
nevezzük. A nucleus lentiformistól lateralra egy újabb fehérállomány sáv (capsula externa) helyezkedik el. Ettől
lateralisan találjuk az idegsejtekből álló claustrumot, mely a hyppocampus formatio része. A claustrumot lateral felé
az ugyancsak axonokból álló capsula extrema határolja, tőle oldalra az insularis kérget látjuk. A fentebb említett
képletek leginkább frontalis metszeten vizsgálhatók.
Hátrébb futó frontalis metszeten a középvonalban látjuk a harmadik agykamrát, melynek két oldalán a thalamus és a
hypothalamus helyezkedik el. A harmadik agykamra teteje fölött láthatjuk a fornixot, valamint a corpus callosumot,
thalamusok felett az oldalkamrák középső részét és azok homorulatának lateralis részén a nucleus caudatus corpusát.
Tőlük oldalra fut a capsula interna. Innen lateralra minden az előzőek szerint látható.
Horizontalis metszeten látható, hogy a capsula interna oldalra tekintő V alakú fehérállomány lemez. Hátulsó része a
crus posterior, elülső a crus anterior. A V- szöglete a genu capsulae internae.
31
32
A féltekéket összekötő, és a féltekéken belüli rostrendszerek
A telencephalon két féltekéje összeköttetésben áll egymással. A kérget alkotó neuronok axonjaikat vagy a szomszédos
tekervényekbe (associatios rostok), vagy az ellenoldali féltekébe (comissuralis rostok), vagy a diencephalon/ agytörzs
/gerincvelő irányába (projekciós rostok) bocsátják. A két féltekét három (3!) nagy kereszteződő rostrendszer kapcsolja
össze.
A kérgestestet (corpus callosum) alkotó rostok fejlődésük folyamán nem voltak képesek kilépni az agyszövetből.
Éppezért, a corpus callosum fejlődése folyamán a legelső axonok ott nőttek át a másik féltekébe, ahol azok folyamatos
idegszövettel kapcsolódtak egymáshoz – vagyis a lamina terminalisban. Ezek után a következő axonok már képesek
voltak az előttük áthaladókra rakódni – a rendszer nem volt többé a lamina terminalishoz kötve. Az egymásra rakódó
axonok a lamina terminalistól először előrefelő, majd fölfelé, és végül hátra rakódtak egymásra, kialakítva így a
rostrum corporis callosit és a genu corporis callosit. Ezen két rész fejlődése közben mintegy maga alá zárta a féltekék
medialis lemezét, kialakítva így a septum pellucidumot.
A corpus callosum tehát a továbbiakban nem volt az eredeti agyhólyag falakhoz kötve, növekedése folytán az axonok
egyszerűen az előző rostokhoz tapadva hidalták át a fissura longitudinalis cerebrit, kapcsolatot létesítve így a két
félteke között.
A corpus callosum eleje (mely még a lamina terminalishoz kötött, illetve attól emelkedik előre) a rostrum corporis
callosi, majd ahol hátrafelé fordul genu corporis callosi a neve. A fissura longitudinalis cerebri mélyén futó vízszintes
rész a truncus corporis callosi, a kérgestest hátulja pedig a splenium corporis callosi. A rostrum és genu corporis
callosin áthaladó axonok leginkább a frontalis lebenyeket kötik össze, az előrefelé kisugárzó axonok alkotják kérges
test kisugárzásának (radiatio corporis callosi) elülső részét, a forceps anteriort (forceps minor). A splenium corporis
callosi temporalis lebeny felé történő kisugárzása a tapetum, a két occipitalis lebenyt összekötő rostrendszer hátrafelé
szétsugározva alakítja ki a forceps posteriort (forceps maior). A truncus rostjai legfőképp a parietalis lebenyeket kötik
össze. A felületesebb rostok még fölfelé hajlanak, a mélyebben futó axonok egyre vízsztintesebb helyzetben
sugároznak szét, míg a legalsók már lefelé hajlanak a temporalis lebeny felé.
A corpus callosum tetején egy, a limbicus rendszerhez tartozó szürkeállomány, az indusium griseum (gyrus
epicallosus) halad végig két hosszanti redő formájában (striae longitudinales mediales et laterales Lancisi).
33
Másik nagy kereszteződő rendszer a boltozat (fornix) kereszteződése. A fornix egyrészt a hyppocampust köti hozzá a
hypothalamus alján helyetfoglaló corpus mamillarehoz (projekciós rendszer), másrészt a kétoldali hyppocampus
között is kapcsolatot teremt (commissuralis rendszer, ld alább). Ennek megfelelően a hemispherium alsó-medialis
felszínén halad, és a foramen interventricularet elölről, medialról lateral felé kerülve lép át a telencephalonból a
diencephalonba. Ezután a harmadik agykamra elülső falában (lamina terminalis) halad, míg el nem tűnik a
hypothalamus állományában. A hyppocampus tetején mint fimbria hyppocampi kezdődik, az oldalkamra alsó
szarvának medialis oldalán (a kamra homorulatában).
34
Felszálló részét nevezzük crus fornicisnak. A kétoldali fornix a középvonalban egymás közelébe kerül, ahol axonjaik
kereszteződnek (commissura fornicis, vagy commissura hyppocampi, expertebbeknek: psalterium, fornix transversus,
lyra Davidis néven is ismert). A fornix vízszintes része az oldalkamra pars centralisanak medialis szélén fut (corpus
fornicis); a fornixok medialis része, valamint a commissura fornicis alsó felszíne az agyon kívülről is látszik: ide hátulról
csipesszel benyúlhatunk (a III. agykamra teteje fölé, a fornix alá; a plexus choroideushoz ereket szállító pia mater is itt
kúszik be). Innen lefelé hajlik, elölről megkerülve a foramen interventricularet. A columna fornicist felosztjuk két
részre, a lamina terminalisban futó pars liberara, valamint a hypothalamus állományában eltűnő pars tectara.
A lamina terminalisban halad a commissura anterior, mely a két temporalis lebeny területén lévő szaglómezőt köti
össze. Egy-egy elülső rostnyalábja (pars anterior) a tractus olfactoriusba sugárzik, így gyakorlatilag a kétoldali bulbus
olfactoriust, illetve a temporalis lebenyek alsó részét köti össze.
A commissura posterior és a commissura habenularum a

diencephalon két oldalát köti össze, róluk ered hátrafelé a glandula
pinealis. Nem a féltekék kereszteződő rostrendszereihez tartoznak,
nem commissuralis rostokat tartalmaznak (mivel diencephalikusak
és nem telencephalikusak!).
Kereszteződő rostrendszer még a chiasma opticum, mely a

harmadik agykamra elülső fala (lamina terminalis) előtt foglal
helyet, és a két látóideg (n. opticus, n. II.) kereszteződése. A
kereszteződés nem teljes, csak a medialis (nasalis) retina félből
érkező rostok kerülnek át az ellenoldali látópályába (tractus
opticus), a lateralis (temporalis) retinafél rostjai saját oldalukon
futnak tovább az azonos oldali corpus geniculatum laterale (CGL)
felé. A chiasma opticum szintén nem commissuralis rostokat
tartalmaz (mivel ezen kifejezés a kérgi neuronokra használható),
hanem a retina ganglion sejtjeinek kereszteződő axonjaiból áll.
35
A kéregből induló projekciós rostok alakítják ki az ún. corona radiatat, majd az axonok a basalis ganglionok közé
belépve mint capsula interna haladnak a mesencephalon basisához. A capsula interna legbelső rostjai melyek a kéreg
és a thalamus között futnak, alkotják a thalamus kisugárzását (pedunculus thalami, radiatio thalami), mely a capsula
internat nem csak medialisan, de elől és hátul is határolja.
A nagy, kereszteződő rostrendszerek mellett említést kell tennünk az asszociációs rostok alkotta, egy féltekén belüli
pályarendszerekről.
A szomszédos tekervényeket kapcsolják össze a fibrae arcuatae cerebri. Az occipitalis és frontalis lebeny kérge között
két nagy rostrendszer, a felső fasciculus occipitofrontalis superior és a fasciculus occipitofrontalis inferior teremt
kapcsolatot.
36
A fasciculus longitudinalis superior úgy kapcsolja össze a frontalis és occipitalis lebenyeket, hogy axonjai
collateralisokat (tehát az axonok elágazódnak!) adnak a temporalis és parietalis lebenyek felé is. A fasciculus
longitudinalis inferior ezzel szemben csak a temporalis és occipitalis lebenyeket kapcsolja össze. A cingulum a gyrus
cynguli teljes hosszában megtalálható, és a tekervény különböző részei között hoz létre kommunikációs csatornát,
legalsó rostjai a hyppocampus környékén végződnek. A frontalis lebenyen belüli pályarendszer a fasciculus
orbitofrontalis, az occipitalis lebenyen belüli pedig a fasciculus occipitalis verticalis.
A temporalis és frontalis lebenyeket kapcsolja össze a fasciculus uncinatus, míg a fasciculus arcuatus fontos
funkcionális kapcsolat – főleg a bal féltekében a szenzoros és motoros beszédközpontok között.
37
Az MR-készülékeknek köszönhetően ma már nem csak a halál után, az agyat felboncolva, rostozásos technikával
tehetjük láthatóvá a különböző, félekéken belüli pályákat. A radiofrekvenciával gerjesztett protonok (hidrogén)
elmozdulását detektálva mágneses térben az axonok lefutása láthatóvá tehető, és számítógépes program segítségével
kiszínezhető – ez az eljárás a traktográfia: a pályák megjelenítése. Mindez a klinikumban hatalmas segítség a központi
idegrendszeri műtétek tervezésénél: egy, a hemispheriumban elhelyezkedő daganat terápiáját nagyban megszabja
annak lokalizációja. Megéri e kivenni sebészileg egy daganatot, ha az MR-traktográfián azt látjuk, hogy a pyramis-pálya
közelsége miatt nagy eséllyel sértjük azt műtét közben, és ez a beteg fél oldali bénulását okozza? Ilyen esetben lehet,
hogy célszerűbb más terápiás módszert választani (gyógyszeres vagy sugárterápiát).
38
Az oldalkamra anatómiája
Az oldalkamrák (ventriculus lateralis) a féltekéknek megfelelő velőcső-üreg tágulatok, melyek a hemispheriumokhoz

hasonlóan oldalirányban nőttek ki a diencephalon hólyag üregéből, majd előretekintő C alakúvá görbültek.
Az oldalkamrák a III. agykamrával a foramen interventriculare Monroin keresztül állnak kapcsolatban, bennük
megkülönböztetünk cornu anteriust, pars centralist, cornu inferiust és cornu posteriust.
A cornu anterius az oldalkamrának az a része, mely a pars centralisból előrefelé növekedett, a foramen
interventriculare vonalától előre, a frontalis lebenybe. Medialis felét a telencephalon medialis fala, a septum
pellucidum képezi, előtte és fölötte húzódik el a genu corporis callosi kisugárzása. Tőle lateralra helyezkedik el a
nucleus caudatus feje (caput nuclei caudati).
Az elülső szarvban nincs plexus choroideus.
A pars centralis az oldalkamra közel vízszintes

része, mely a foramen interventriculare
vonalától hátra található. Medialis felát a
corpus fornicis, valamint a truncus corporis
callosi alkotja, fölötte húzódik el a truncus
kisugárzása. Lateralról a corpus nuclei caudati
határolja. A pars centralis alsó fala a lamina
choroidea epithelialis ventriculi lateralis,
mely másodlagosan rátapadt a thalamus
dorsalis felszínére. Frontalis metszeten
láthatjuk, hogy az egyrétegű lemez, a lamina
choroidea epithelialis a thalamus dorsalis
felszínén a nucleus caudatustól medialra futó
39
v. thalamostriatatól (stria terminalis) húzódik egészen a fornixhoz. A lamina choroidea epithelialis lateralis része
rátapad a thalamusra (lamina affixa) medialis részét a piával érkező erek a fornix alatt átkúszva beemelik, mint plexus
choroideus ventriculi lateralis. A lamina choroidea epithelialis tapadási vonala így a pars centralisban lateralisan a
thalamusra ránőtt lamina affixa medialis pereme (taenia choroidea), míg medialisan a fornixon húzódik végig (taenia
formicis). A taenia choroidea előrefelé a foramen interventricularen keresztül átmegy a ventriculus tertius taenia
thalamijába, míg a kétoldali taenia fornicis a harmadik kamra elülső falának tetején megy át egymásba.
40
Hátul a pars centralis lefelé fordul és átmegy a temporalis lebenyben előre húzódó cornu inferiusba. Ezáltal, a pars
centralis alját alkotó lamina choroidea epithelialis az alsó szarv tetejét / medialis falát képezi. A pars centralisban
található lateralis taenia, a taenia choroidea az alsó szarvban a felsőbb helyzetű, és a taenia terminalis nevet viseli,
majd a szarv elején átfordul az alsóbb taenia fornicisba (a pars centralisban a medialisabb helyzetű taenia fornicisként
folytatódik). Az alsó szarvban lévő plexus choroideust a medialis falat (lamina choroidea epithelialis) beboltosítva
hozza létre az a. choroidea anterior. Az alsó szarv és pars centralis között a plexus hatalmas méretűvé duzzad, itt
glomus choroideumnak nevezzük.
Az alsó szarv csúcsa előtt helyezkedik el a mandula mag (corpus amygdeloideum), mely részben a fehérállományban,
részben a kéregben helyezkedik el. Alulról a szarvat a hyppocampus, medialról a fimbria hyppocampi határolja.
Lateralisan a corpus callosum kisugárzását találjuk, míg felette, a homorulatban a cauda nuclei caudatit. Az alsó szarv
fenekén egy háromszögletű területet (trigonum collaterale), előtte egy kis dudort (eminentia collateralis) látunk.
Mindkettőt a temporalis lebeny alsó felszínén található sulcus collateralis okozza. A hátulsó szarv felé medialisan egy
kiemelkedést látunk (calcar avis), melyet az occipitalis lebeny sulcus calcarinusa emel be a kamrába.
A hátulsó szarv (cornu posterius) a pars centralis és a cornu inferius átmenetéből húzódik hátra. Határainak
megjegyzése könnyű: az occipitalis lebeny fehérállománya (expertebbeknek: a splenium corporis callosi hátulsó
kisugárzása, a tapetum, illetve a forceps posterior (maior)).
Az oldalkamra elhelyezkedése esetén azt kell megértenünk, hogy valójában a lamina choroidea epithelialis az eredeti
velőcső tetőlemezéből származik, tehát a hemispherium hólyag tetején lenne a helye. Azonban, amint láttuk, a pars
centralisban a lamina choroidea epithelialis az aljzatot képezi, mely letapadt az alatta lévő thalamusra. Ez úgy jöhetett
létre, hogy a telencephalon hólyag, miután kinőtt a diencephalon hólyagból, arra feltekeredett, mint a muflon szarva,
majd másodlagosan rá is nőtt. Ezáltal ami a diencephalonban a tető, az a hátra történő „tekeredés” miatt a pars
centralisban alulra került, majd, amikor az alsó szarvnak megfelelően a telencephalon előre fordul, ismét felső
helyzetbe jut.
41
Az agyvelő és a gerincvelő burkai
A koponyacsontokon belül az agyat különböző kötőszövetes burkok védik. A koponyacsontokat felosztjuk három
rétegre, a külső, és belső compact (tabula externa, tabula interna), valamint a kettő között elhelyezkedő szivacsos
csontállományra (diploe).
A belső felszínhez (tabula interna) a kemény agyhártya (dura mater encephali, pachymeninx) külső lemeze, a pars
periosteale tapad. Ennek belső felszínén húzódik végig a dura mater másik lemeze, a pars meningeale. A két réteg
között néhány kitüntetett helyen endothellel bélelt sinusokat találunk. A dura mater és a csont között találjuk az
epiduralis teret (cavum epidurale), melyben az a. meningea media ágrendszere található. A cavum epidurale nem
létezik valójában, csak akkor jön létre, ha valamiért az itt haladó artéria megszakad, és a vérzés elemeli a durát a
csonttól (haematoma epidurale) . A dura mater encephali a koponyán belül különböző képleteket hoz létre.
A falx cerebri a koponya medianosagittalis síkjának megfelelően húzódik elölről hátra, és beleilleszkedik az agy fissura
longitudinalis medianajába. A másik dura által alkotott képlet a kisagysátor (tentorium cerebelli), mely a pars petrosa
ossis temporalis hátuljától húzódik hátra a sulcus sinus transversi felső pereme mentén mindkét oldalon. Elől, a clivus
mögött kihagyja az incisura tentoriit, az agytörzs átlépésére. A tentorium cerebelli az agy és a kisagy között húzódó
fissura transversa cerebribe illik. A falx cerebri és a tentorium cerebelli hátul, a kisagy fölött kapcsolódik egymáshoz.
Előrefelé a pars petrosa csúcsáról egy-egy dura redő húzódik a fossa hypophysealis elülső (plica petroclinoidea
anterior) illetve hátulsó (plica petroclinoidea posterior) pereméhez. További dura képlet a fossa hypophysealis felett
húzódó vízszintes lemez (diaphragma sellae), melynek közepén egyetlen nyílás található a hypophysis-nyél (processus
infundibuli) átlépésére. A pars petrosa ossis temporalis elülső felszínén az impressio trigeminalenak megfelelően
található egy dura-kettőzet alkotta zsák (cavum trigeminale Meckeli), melyben a n. trigeminus (n.V.) ganglionja foglal
helyet.
42
A dura két lemeze között elhelyezkedő sinusrendszerről az agyvelő vérellátása kapcsán ejtünk szót.
A dura mater encephali pars meningealisához tapad belülről a pókhálóhártya (arachnoidea). A két réteg között szintén
egy virtuális teret találunk (cavum subdurale), mely csak akkor jön létre, ha az agytól a dura két rétege között
elhelyezkedő sinusokhoz tartó vénák (v. cerebri superiores, hídvénák) elszakadnak, és vérzést hoznak létre
(haematoma subdurale). Az arachnoidea fölfelé, a dura két rétege közötti sinusokba benyúló képleteket hoz létre
(granulatio arachnoidealis Pacchioni), melyeknek a subarachnoidealis térben lévő liquor cerebrospinalis e vénás
sinusok felé való drenálásában lesz szerepük. Az arachnoidea septumokat, illetve trabeculakat bocsát maga alá, és
ezekkel tapad az agyat kívülről borító érhordó hártyán (pia mater encephali). A két hártya között egy nagyobb, valódi
tér (cavum subarachnoidale) található, melyet a kamrákban termelődő, és onnan a Luschka, valamint a Magendi
nyílásokon ide kerülő liquor cerebrospinalis tölt ki. Az agyat kívülről borító pia mater encephali beborítja a gyrusokat,
és bekúszik a sulcusokba, egy darabon az agyba lépő ereket is elkíséri. Ezzel ellentétben az arachnoidea nem lép be a
sulcusokba, csak elhalad felettük. Egyes helyeken – főleg az agyvelő basalis felszínén, illetve a nagyobb fissurakban -
az arachnoidea és a pia mater encephali távolabb kerül egymástól, ezen helyeket nevezzük cisterna
subarachnoidealisnak.
Az arachnoidea és a pia mater közös neve leptomenynx.
A gerincvelő hártyái az agyburkok folytatását képezik. A kemény agyhártya (jelen esetben dura mater spinalis) külső
rétege a csigolyaívek belső csonthártyájának megvastagodásából jön létre (endorachis). A belső réteget itt is pars
meningealis névvel illetjük. A koponyától eltérően az epiduralis tér (cavum epidurale) a gerinccsatornában valós,
zsírréteg tölti ki, melyben egy vénás hálózat (plexus venosus vertebralis internus) található. A dura-zsák a
gerinccsatornában (canalis spinalis) az S2-es csigolyáig terjed; innen lefelé egy erős, kötőszövetes rost, a filum
terminale durae matris spinalis húzódik le a farokcsont (os coccygeum) csonthártyájához.
A dura mater spinalis pars meningealisához tapad belülről az arachnoidea, mely teljesen megegyezik az agyvelő
hasonnevű hártyájával; azzal a foramen magnumon keresztül kapcsolatban áll. Az aracnoidea és a dura mater spinalis
között itt is egy virtuális tér, a cavum subdurale látható. A pia mater spinalis az agyi érhordó hártyához hasonlóan
43
beborítja a gerincvelőt. Agyi megfelelőjétől eltérően azonban a gerincvelő két szélénél, egy-egy szegmentalis
gyökkilépés között kettőzetként oldalra húzódik (ligamentum denticulatum), így rögzítve a subarachnoidealis térben
(cavum subarachnoidale) úszó gerincvelőt az arachnoideahoz és a durahoz. A gerincvelő alsó pólusánál (L2, conus
medullaris) a pia mater spinalis mint filum terminale húzódik lefelé a subarachnoidealis téren keresztül, a gerincvelői
gyökerek alkotta cauda equina között a dura zsák végéig (S2).
A gerincvelő burkai a gerincvelői idegek kilépésénél (foramen intervertebrale) nem szűnnek meg, hanem átmennek
az ideget körülvevő burkokba (epineurium, perineurium, endoneurium).
44
Az agyburkok közül a dura mater vérellátását, illetve beidegzését kell külön megemlítenünk. A pars periosteale durae
matris encephali és a csont között találhatóak a durat ellátó erek.
Az a. ethmoidalis anterior az orbitából a foramen ethmoidale anteriuson belép az elülső koponyagödörbe a dura és a
csont közé, majd innen a foramina (et lamina) cribrosan át az orrüregbe jut. Koponyai szakaszán leadja az a. meningea
anteriort, mely ellátja a durat a lamina cribrosa környékén. Az a. meningea media, mely az a. maxillaris ága a foramen
spinosumon lép be a koponyába a csont és a dura közé, majd az os temporale és os parietale sulci arteriosijának
megfelelően fut felfelé a koponyacsontokon, végül két ágra oszlik (r. anterior et posterior arteriae meningeae
mediae). A dura nagy részének artériás ellátását biztosítja. A foramen jugularen belépő a. meningea posterior az a.
pharyngea ascendens ága, és a hátulsó koponyagödörben ellátja a durat a foramen jugulare környékén. Számos egyéb,
kisebb jelentőségű artéria is részt vesz a dura ellátásában (expertebb hallgatóknak ld. az ábrát); ezekről külön nem
ejtünk szót.
A kemény agyhártya jelentős érző beidegzéssel rendelkezik. Az elülső koponyagödörben a n. trigeminus (n.V.) első
ágának (n. opthalmicus, n.V/1.) n. ethmoidalis anteriorából származó r. meningeus anterior biztosítja az érző
beidegzést. A n. ethmoidealis anterior a hasonnevű artériával megegyező utat jár be. A r. meningeus medius a n.
maxillaris (n.V/2.) még intracranialisan leadott ága, mely az r. anterior arteriae meningeae mediae ellátási területének
megfelelően idegzi be a durát. Az artéria hátulsó ágának megfelelően a n. mandibularis (n.V/3.) extracranialis ága, a
r. meningeus nervi mandibularis látja el a durát, mely az artériával együtt lép be a koponyába a foramen spinosumon.
A hátulsó koponyagödörben a n. vagus (n.X.) extracranialis ága, a r. meningeus posterior látja el a durát érző
beidegzéssel. Az ideg a foramen jugularen tér vissza a koponyába.
A tentorium cerebelli külön érző beidegzést kap, melyet a n. opthalmicus (n. V/1.) intracranialis ágai, a r. tentorii
biztosítanak. Egyéb kisebb ágak is részt vesznek a dura beidegzésében, ehhez ld. a mellékelt ábrát (a fent említett ágak
a lényegesek).
45
46
Az agyvelő artériás rendszere
Az agy artériás vérellátását két pár artéria, az a. vertebralisok, valamint az a. carotis internak biztosítják. Az a.
vertebralisok az a. subclaviakból erednek, majd a 6. nyakcsigolya szintjében belépnek a csigolyák foramen
transversariumába, és abban szállnak felfelé. Az atlas – lévén szélesebb mint a többi csigolya – foramen
transversariumán átlépve annak sulcus arteriae vertebralisában haladnak medial felé, majd fölfelé belépnek a
foramen magnumon a koponyába a nyúltvelő elé (ventralisan tőle).
A koponyában mindkét a. vertebralis lead egy-egy a. spinalis anteriort, illetve a. spinalis posteriort, melyek egyesülve
kialakítják a truncus spinalis anteriort és posteriort, mely a koponyából vissza kilépve és lefelé szállva ellátja a
gerincvelőt (ld. a fejezet elején). Az a. vertebralisok által leadott következő ág az a. cerebellaris inferior posterior,
mely ellátja a kisagy alsó felszínének hátulsó részét, valamint a IV. agykamra plexus choroideusát szolgáltatja.
47
A két a. vertebralis a középvonalban egyesül az a. basilarissá, mely a híd sulcus basilarisának megfelelően fut fölfelé
a clivuson. Az a. basilaris első (legcaudalisabb) ága az a. cerebellaris inferior anterior, mely a kisagy alsó felszínének
elülső részét látja el. A következő ág az a. labyrinthica, mely a meatus acusticus internuson keresztül a belső fül
képleteit látja el. Olykor előfordul, hogy az a. cerebellaris inferior anterior egy kanyarulata bekúszik a meatus acusticus
internusba, és ebből ágazik le az a. labyrinthica (angol nyelvterületen AICA’s loop).
Az a. basillaris apró ágakat ad a hídhoz (rami ad pontem, a. pontis), illetve a mesencephalonhoz (a. mesencephalica).
Ettől előre leadja a kisagy felső felszínének vérellátását biztosító a. cerebelli superiort. Ezután az a. basilaris két
végágára, a jobb és bal a. cerebri posteriorra oszlik, melyek ellátják az occipitalis lebeny alsó felszínét, valamint a
medialis felszíneket hátulról a sulcus parietooccipitalisig. Az a. cerebelli superior és az a. cerebri posterior között lép
ki az agyból a fossa interpeduncularisban a n. oculomotorius (n.III.)
Az a. carotis interna a canalis caroticuson lép a koponyába, majd ezután a későbbiekben tárgyalásra kerülő sinus
cavernosusban fut (igen, egy vénás öblön belül fut egy artéria). Ebből kilépve az agyalapon oszlik ágaira. Oldalra, a
sulcus lateralis cerebri irányába adja le az a. cerebri mediat, mely a sulcus lateralis cerebriben oldalfelé fut, majd a
facies superolateralisra kanyarodik, és ellátja az egész konvexitást. A a. cerebri media leadja az a. thalamostriatat, az
a. lenticulostriatat, és néha az a. choroidea anteriort (előbbiek közöse neve az a. centrales anterolaterales, utóbbi
származhat közvetlenül az a. carotis internaból is).
Előbbi három artériát közösen stroke-artériáknak is nevezzük. Az a. thalamostriata és a. lenticulostriata a substantia

perforata anterioron keresztül lép az agyállományba, és ellátja a basalis ganglionok, valamint a thalamus területét.
Az a. choroidea anterior a diencephalon és az hemispherium basalis-medialis felszíne közötti fissura choroideaban
domborítja be a hyppocampus felett a lamina choroidea epithelialis ventriculi quartit az alsó szarv medialis oldalán,
és alakítja ki az alsó szarvnak megfelelően a plexus choroideust.
48
Az a. carotis interna előre felé leadja az a. opthalmicat, mely a canalis opticuson át belép a szemüregbe. Az a. carotis
interna előre húzódó ága az a. cerebri anterior. A kétoldali a. cerebri anteriort összeköti az a. communicans anterior,
felosztva az a. cerebri anteriorokat pars precommunicansra és pars postcommunicansra. Az a. cerebri anteriorok a
corpus callosum mentén haladnak a fissura longitudinalis cerebriben, és végágaikkal (a. corporis callosi, a.
callosomarginalis) ellátják a hemispheriumok medialis felszínét elölről egészen a sulcus parietooccipitalisig.
Az a. carotis internat hátrafelé az a. cerebri posteriorhoz köti az a. communicans posterior, mely ezáltal felosztja az
a. cerebri posteriort pars precommunicans és pars postcommunicans részre. Az a. cerebri posterior pars
precommunicansa adja le az a. centrales posteromedialest, melyek a fossa interpeduncularisban lévő substantia
perforata posterioron át lépnek az agyállományba. A pars postcommunicans adja az a. choroidea posteriort, mely a
III. agykamra, valamint a pars centralis ventriculi lateralis plexus choroideusát szolgáltatja.
Az a. cerebri posterior dextra – a. communicans posterior dextra – a. carotis interna dextra – a. cerebri anterior
dextra – a. communicans anterior – a. cerebri anterior sinistra – a. carotis interna sinistra – a. communicans posterior
sinistra – a. cerebri posterior sinistra által kialakított kör a circulus arteriosus Willisi. Az agyalapi artériás gyűrű a fossa
hypophysealis körül helyezkedik el. Fontossága abban rejlik, hogy ha egy szakaszán (mely mindig precommunicans
érterület kell legyen!) elzáródás jön létre, az ellenoldali rendszer a communicans artérián keresztül képes a másik oldali
agyfél ellátására. Nem mindenki rendelkezik azonban minden artériával – az a. communicans posterior gyakorta
hiányzik egyik, vagy mindkét oldalon.
Az egyes erek ellátási területének ismerete (legalább felületesen, a nagy erek vonatkozásában) orvosgyakorlati
szempontból fontos. Az a. cerebri anterior főként a hemispherium medialis felszínét látja el. Lévén (a későbbiekben
látjuk majd) a hemispherium medialis felszínén reprezentálódik az alsó végtag, az a. cerebri anterior elzáródása alsó
végtagi tüneteket fog okozni (bénulást, érzéskiesést). Mindezek mellett az a. cerebri anterior látja el a frontalis cortex
elülső részét (polus frontalis), mely területek a kognitív funkciók (magatartás, érzelmek) kialakításában fontosak. A
terület vérellátásának sérülése a magatartás megváltozásával járhat.
49
Az a. cerebri media a fossa lateralis cerebriből a hemispherium convex felszínére fordul, és ellátja annak legnagyobb
részét. Lévén a felső végtag és a fej, valamint a bal kéreg esetében a beszéd értés és beszéd képzés központjai a
convexitáson helyezkednek el, az a. cerebri media sérülései ezen funkciók megváltozásával, elvesztésével járnak.
Ugyancsak az a. cerebri media ad ágakat a thalamus elülső részéhez, valamint a basalis ganglionokhoz és a capsula
internához. Ezen ágak elzáródása fájdalommal (thalamus), motoros tünetekkel (basalis ganglionok), valamint érzés
vagy mozgáskieséssel (capsula interna) járhat.
Bár a circulus arteriosus Willisi lehetővé teszi, hogy az elülső (carotis) és hátulsó (ún. vertebro-basilaris rendszer)
kommunikáljon egymással, a klinikumban mégis azt látjuk, hogy az egyes nagy artériák elzáródása különböző
tünetcsoportokat alakít ki. A carotis rendszert a fentiekben tárgyaltuk.
A vertebrobasilaris rendszer elzáródásai agytörzsi (légzés, keringés leállás, pálya-laesiók, agyidegmag-bénulások),

belső fül (szédülés, hányás, szemtekergezés), kisagyi (szédülés, hányás, szemtekergezés, mozgáskoordinációs zavar),
valamint látás tünetekkel járhatnak (ld. alább).
Az a. cerebri posterior (mint az a. basilaris utolsó ága) látja el az occipitalis lebeny területeit, mind medialisan, mind
basalisan. Ugyancsak ágakat ad a thalamus dorsalis részéhez és a capsula interna hátulsó szárához. Elzáródása látási
tünetekkel (látásvesztés) járhat.
50
51
Az agyvelő vénás rendszere
Az agy vénás elvezetése egyrészt az agy saját („belső”) vénáin át, valamint a sinus-rendszeren keresztül történik. A
sinusok a dura mater encephali két rétege közötti, endothellel borított csövek. A falx cerebri tetején, a sulcus sinus
sagittalis superiorisnak megfelelően fut elölről hátra a sinus sagittalis superior, egészen a protuberentia occipitalis
interna területéig, ahol az ún. confluens sinuum (torcular herophili) jön létre. A falx cerebri alsó élében fut a sinus
sagittalis inferior, mely a tentorium cerebelli tetején, a középvonalban futó sinus rectuson át ugyancsak a confluens
sinuumba ömlik. A confluens sinuum kétoldalra ürül a tentorium cerebelli hátulsó tapadása, a sulcus sinus
transversiben futó sinus transversuson keresztül az os temporalen lefutó sulcus sinus sigmoideiban fekvő sinus
sigmoideuson át. Utóbbi sinus a foramen jugulare pars venosaján kilépve alkotja a v. jugularis internat, melynek
kezdeti tágulata a bulbus jugularis.
A fossa hypohpysealis két oldalán egy-egy nagyobb sinus, a sinus cavernosus jön létre, melyeket a sella turcica előtt
és mögött összeköt a sinus intercavernosus. Az os sphenoidale kisszárnya hátulsó peremén fekvő sinus
sphenoparietalis a sinus cavernosusba ömlik. A cavernosus sinusokat a sulcus sinus petrosi superiorisban futó sinus
petrosus superior a sinus transversus-sinus sigmoideus átmenethez köti, míg a sulcus sinus petrosi inferiorisban futó
sinus petrosus inferior a sinus sigmoideus végéhez, a foramen jugulare fölött található bulbus jugularisba drenálja. A
sinus cavernosus a v. opthalmica superioron át kapcsolatba kerül az arc vénás rendszerével (sinus cavernosus ßàv.
opthalmica superior ßà v. angularis ßà v. facialis). Ez az orr környéki gyulladások (akár pattanás okozta)
koponyaüregbe terjedését teszi lehetővé!
52
A foramen magnum környékén lévő plexus basilaris kapcsolatban áll a gerinccsatorna plexus venosus vertebralis
internusával. A plexus venosus foraminis ovalis, illetve a plexus venosus caroticus internus a sinus cavernosust a
plexus pterygoideushoz kapcsolják.
A felső-hátulsó sinusrendszert tartalék vénák is kiegészítik, melyek a koponyacsontokon áthaladva (v. emissaria
perietalis, v. emissaria occipitalis, v. emissaria mastoidea, v. emissaria condylaris), illetve a koponyacsontok
diploejában (v. diploicae frontales, v. diploicae occipitales, v. diploicae temporales anteriores et posteriores) haladva
játszhatnak közre a koponyaüreg vérének elvezetésében.
A sinus cavernosus viszonyainak ismerete különösen fontos, klinikai szempontból is. A sinus cavernosus falában
számos agyideg fut. Legfelül találjuk a n. oculomotoriust (n.III.), alatta a n. trochlearist (n.IV.), majd a n. opthalmicust
(n.V/1.). Egyesek a n. maxillarist (n.V/2.) is besorolják a sinus cavernosus falában futó idegek közé.
Magában a sinusban találjuk az a. carotis internat, valamint az artéria alatt a n. abducenst (n.VI.). Utóbbi a fentebb
említett v. facialis – sinus cavernosus kapcsolat miatt esetlegesen kialakuló sinus-thrombosis (vérrögképződés a
beterjedő gyulladás kapcsán) miatt fontos. Az ideg sérülése – lévén a szem oldalra mozgatásáért felelős – a szemgolyó
medialra deviálását (adductioját) okozza (bandzsítás).
53
54
Az agy belső vénás rendszere is a sinusrendszer felé drenálódik. A diencephalon tetején húzódik végig a két v. cerebri
interna, melyek az elülső v. septi pellucidi, illetve a hemispherium és a diencephalon között futó (az oldalkamra pars
centralisa alatt) v. thalamostriata és v. choroideaból szedődnek össze. A két v. cerebri interna hátul egyesülve a v.
cerebri magna Galenit alkotja, mely a splenium corporis callosi alatt a sinus rectusba ömlik.
A substantia perforata anterior területén szedődik össze a v. basalis Rosenthal, mely hátrafelé megkerüli a
pedunculus cerebrit, és beleömlik a v. cerebri magna Galenibe. A v. basalis Rosenthal veszi fel a fissura longitudinalis
cerebriben haladó v. cerebri anterior, illetve a sulcus lateralis cerebri mélyén haladó v. cerebri media profunda vérét
is, valamint a v. choroidea inferior, a v. interpeduncularis, és v. cerebri posteriores is e véna felé drenálódnak. A v.
cerebelli superiores a sinus rectusba, a v. cerebelli inferiores a sinus transversusba ömlenek.
Az agy konvexitásának (felületes) vénái is a sinusrendszerben végződnek. A v. cerebri superiores (hídvénák) a sinus
sagittalis superiorba ürülnek. A fissura lateralis cerebrinek megfelelően halad a v. cerebri media superficialis, melyet
a sinus sagittalis superiorhoz köt a v. anastomotica superior Trolard, illetve a sinus sigmoideusba drenálja a v.
anastomotica inferior Labbé.
55
56
57
A liquor és a liquor terek
A cavum subarachnoideale az arachnoidea és a pia mater között jön létre, melyeket az arachnoidea septumai,
trabeculai kötnek egymáshoz, mind a koponyában, mind a gerinccsatornában. A cavum subarachnoidealet a liquor
cerebrospinalis tölti ki, mely az agykamrákból az apertura mediana ventriculi quarti Magendin és az apertura lateralis
ventriculi quarti Luschkaen ömlik ki. A canalis spinalisban a gerincvelő mögött lefelé áramlik, a ligamentum
denticulatumok között előre lép, majd a gerincvelő előtt fölfelé halad - vissza a koponya subarachnoidealis terébe -,
ahonnan a granulationes arachnoidealeson keresztül szívódik fel a sinusrendszerbe.
A vér-agy gát (vagy barrier haematoencephalicus) az agyat védi bárminemű külső behatással szemben. A gát az
agykapillarisok endothelsejtjeiből, az ezek alatt fekvő lamina basalisból, valamint az erre kívülről tapadó, gliasejt-talpak
által alkotott membrana limitans gliae perivascularisból áll. Az endothelsejteket szoros sejtkapcsolatok (tight
junction) tartják össze, közöttük az anyagáramlás nem lehetséges; az érből a szövetközti térbe csak az juthat át, amit
az endothelsejtek transport fehérjéikkel átraknak.
Néhány területen a vér-agy gát nem zárt teljesen; az endothel sejtek között lehetséges az anyagáramlás. Az ún.
circumventricularis szervek feladatai közé tartozik a vérben lévő anyagok monitorozása, amihez szükséges az, hogy ne
csak az endothel sejtek által megválogatott anyagokhoz férjenek hozzá az itt elhelyezkedő neuronok. Ide tartozik az
area postrema, a lamina terminalisban helyetfoglaló organon vasculosum (organon vasculosum laminae terminalis),
a fornix széttérő columnai alatti subfornicalis szerv és a corpus pineale. Részletesebben ld. a hypothalamus
mikroszkópiájában.
A liquor cerebrospinalis az agykamrákban termelődik, a plexus choroideusok érfonatának véréből. A vér-liquor gát
ugyancsak fontos, mivel a liquor cerebrospinalis és a vér összetétele nagyban eltér (pl. a liquor magasabb K+ és
alacsonyabb Na+ tartalommal bír, mint a vér, cukor koncentrációja is alacsonyabb). Az capillarisok ezen része fenestralt
endothellel rendelkezik. Az erek lumenét a kamrákétól a fenestralt endothel, a pia mater laza kötőszövete, valamint a
lamina choroidea epithelialis ependyma sejtjei választják el. Az ependyma sejtek transzport-fehérjéi döntik el, mi
kerülhet a liquorba, tehát a liquor cerebrospinalis szekrétum (és nem ultrafiltrátum, mint egyes könyvek írják – lévén
nem egy egyszerű hártyán passzívan átszűrődő folyadékról van szó).
58
A liquorteret az agyállománytól a kamrákat borító ependyma sejtek választják el, melyeket az agyi interstitium felől
még a gliasejtek talpai által alkotott membrana limitans gliae superficialis is fed, ez azonban a kamrák liquor-tere és
az agy interstitiuma között nem képez valódi barriert.
A vér-agy gát orvosgyakorlati szempontból is jelentős: jelenléte miatt egyes hatóanyagok (neurológia, pszichiátriai
szerek, antibiotikumok, etc.) nem képesek eljutni a kívánt hatás helyére (agyszövet). Idegrendszeri gyulladásos
folyamatok (pl. fertőzések. neurológiai betegségek) esetén a vér-agy gát szerkezete is gyakran sérül, részlegesen vagy
teljesen átjárhatóvá válik.
59
Cisternák: a cavum subarachnoideale tágulatai
Lévén az arachnoidea a dura mater belső felszínéhez rögzített, a pia mater encephali pedig az agy szabálytalan idomát
követi, a cavum subarachnoideale tágassága változó. A nagyobb tágulatokat cisternának nevezzük.
Páratlan cisternák (leginkább a medianosagottalis metszeten tanulmányozhatók):
A cisterna cerebellomedullaris (cisterna magna) a kisagy és a nyúltvelő között található, ide nyílik az apertura mediana
ventriculi quarti Magendi. Ha szükségessé válik a liquor cerebrospinalis vizsgálata, akkor a nyakon az atlas fölött hátul,
a bőrt, a felületes fasciát, a tarkóizmokat és a membrana atlantooccipitalis posteriort és a dura matert, illetve az
arachnoideat átszúrva a foramen magnumon át innen lehetséges a mintavétel.
A cisterna pontis mediana a híd ventralis felszíne és a clivus között helyezkedik el. Benne találjuk az a. basilarist, az a.
cerebelli inferior anteriorok kezdeti szakaszát, valamint n. abducenseket (n.VI.)
A cisterna interpeduncularist a fossa interpeduncularis területén találjuk, és benne helyezkedik el az a. basilaris elülső
része, az a. cerebelli superiorok és az a. cerebri posteriorok, valamint a két ér között kilépő n. oculomotorius (n.III.).
A cisterna chiasmatist hátul egy arachnoidea lemez (septum) választja el a cisterna interpeduncularistól. A chiasma
opticumot és a n. opticusokat (n.II.), valamint a processus infundibulit tartalmazza.
Tőle felfelé látjuk a cisterna laminae terminalist, mely összekapcsolja cisterna chiasmatist a cisterna corporis
callosival. Benne futnak az a. cerebri anteriorok, és az a. communicans anteriorok. A cisterna corporis callosi a corpus
callosum felett foglal helyet, benne halad az a. corporis callosi és az a. callosomarginalis.
A cisterna venae magnae cerebrit a splenium corporis callosi és a lamina tecti mesencephali között találjuk. Benne
található a corpus pineale, a v. cerebri magna Galeni, az a. cerebri posteriorok. A cisterna corporis callosiból átvezet
a páros cisterna ambiensbe.
60
Páratlan (középvonali) ciszternák
Ciszterna neve Elhelyezkedése Tartalma Megjegyzés
liquor punctio helye; membrana
cisterna cerebellomedullaris kisagy és a nyúltvelő között, ide nyílik az apertura mediana ventriculi
atlantooccipitalis posterioron és foramen
(cisterna magna) dorsalisan quarti Magendi
magnumon keresztül
• a. basilaris
híd ventralis felszíne és a clivus • a. cerebelli inferior
cisterna pontis mediana -
között anteriorok kezdeti szakasza
• n. abducensek (n.VI.)
• a. basilaris elülső része
• a. cerebelli superiorok
cisterna interpeduncularis fossa interpeduncularis • a. cerebri posteriorok -
• fentebbi két ér között
kilépő n. oculomotoriusok (n.III.)
• chiasma opticum
hátul egy arachnoidea lemez választja el a
cisterna chiasmatis chiasma opticum körül • n. opticusok (n.II.)
cisterna interpeduncularistól
• processus infundibuli
összeköti a tőle basalisan lévő cisterna
• a. cerebri anteriorok
cisterna laminae terminalist lamina terminalis előtt chiasmatist a felette kezdődő cisterna corporis
• a. communicans anteriorok
callosival
• a. corporis callosi összeköti a cisterna laminae terminalist a
cisterna corporis callosi corpus callosum előtt, felett, mögött
• a. callosomarginalis cisterna v. magnae cerebrivel
• corpus pineale
splenium corporis callosi és a lamina
cisterna venae magnae cerebri • v. cerebri magna Galeni átvezeti a liquort a cisterna ambiensekbe
quadrigemina között
• a. cerebri posteriorok
Páros cisternák:
A cisterna pontocerebellaris (cisterna pontis lateralis) a kisagy-híd szögletet tölti ki. Oldalfelé beterjed a meatus
acusticus internusba, valamint a cavum trigeminale Meckelibe. Ide nyílik az apertura lateralis ventriculi quarti
Luschkae, valamint itt találjuk a Bochdalek-féle virágkosarat, az a. cerebelli inferior anteriort, az a. labyrinthit, a n.
facialist (n.VII.), n. vestibulocochlearist (n.VIII.) és a n. trigeminust (n.V.).
A cisterna ambiens a pedunculus cerebrit oldalt megkerülve összeköti a cisterna interpeduncularist és a cisterna
venae magnae cerebrit. Benne fut az a. cerebri posterior, az a. cerebelli superior, a v.basalis Rosenthal és a n.
trochlearis (n.IV.). A cisterna ambienst egy arachnoidea septum választja el a tőle lateralra futó cisterna cruralistól,
melyben az a. choroidea anterior halad.
A fossa lateralis cerebrinek megfelelően látható a cisterna fossae lateralis cerebri, és a benne futó a. cerebri media.
A liquort az agyvelő basalis felszínéről a konvexitásra vezeti.
A cisterna carotica az a. carotis interna intracranialis szakaszát veszi körbe, míg a cisterna olfactoria a tractus
olfactoriusok körül helyezkedik el.
Páros (kétoldali) ciszternák
Ciszterna neve Elhelyezkedése Tartalma Megjegyzés
ide nyílik az apertura lateralis ventriculi
quarti Luschkae
• Bochdalek-féle virágkosár
liquor punctio helye; membrana
cisterna pontocerebellaris • a. cerebelli inferior anterior
kisagy-híd szögletet tölti ki atlantooccipitalis posterioron és foramen
(cisterna pontis lateralis) • a. labyrinthi
magnumon keresztül
• n. facialis (n.VII.)
• n. vestibulocochlearis (n.VIII.)
• n. trigeminust (n.V.).
• a. cerebri posterior
• a. cerebelli superior összeköti a cisterna interpeduncularist és a
cisterna ambiens oldalt kerüli a pedunculus cerebrit
• v.basalis Rosenthal cisterna venae magnae cerebrit
• n. trochlearis (n.IV.)
a cisterna ambienstől lateralisan, egy arachnoidea lemez választja el a tőle
cisterna cruris (cruralis) • a. choroidea anterior
szintén kerüli a pedunculus cerebrit medialra elhelyezkedő cisterna ambienstől
cisterna fossae lateralis cerebri fossa lateralis cerebri • a. cerebri media a liquort az agy basisaról a convexitásra vezeti
a. carotis interna cerebralis szakasza • a. carotis interna, pars
cisterna carotica -
körül cerebralis
cisterna olfactoria tractus olfactoriusok körül • tractus olfactorius -
61
62
A központi idegrendszer mikroszkópiája

A központi idegrendszer makroszkópiájának ismertetése után annak mikroszkópiájával foglalkozunk. Legelőször
általánosságban beszélünk a neuronokról és glia sejtektről, majd részletesen a gerincvelő, illetve agytörzs metszeteiről,
valamint a kisagy és a thalamus szerkezetéről. Ezek után a végagy mikroszkópos felépítésével, a basalis ganglionok és
a kisagy kapcsolataival ismerkedünk meg, végezetül tárgyaljuk az egyes pályákat teljes hosszukban. A látó és
hallószervhez tartozó pályákat az érzékszerv ismertetése során, a reflexeket pedig a részben itt, részben a perifériás,
illetve vegetatív idegrendszernél ismertetjük.
63
Az idegrendszer mikroszkópiájáról általánosságban
Mind a központi-, mind a perifériás

idegrendszer két alapvető sejttípusból, a
neuronokból és a glia sejtekből épül fel. Az
idegsejteket csoportosíthatjuk alakjuk,
nyúlványaik szerint.
Alak szerint megkülönböztetjük a

multipoláris neuronokat, melyek számtalan
rövidebb (dendrit) és egy hosszabb (axon)
nyúlvánnyal rendelkeznek.
Elhelyezkedhetnek mind a központi
idegrendszerben (az ábrán feltüntetett
példák), valamint a perifériás idegrendszer
vegetatív dúcaiban is.
Bipoláris neuronokat emberben kevés

helyen, például a halló- és helyzetérző szerv
dúcában (tehát a periférián), valamint a
retinában (ami központi idegrendszernek
minősül!) találhatunk. Ezen idegsejtek a
sejttest (perikaryon) két oldalán 1-1
hosszabb nyúlvánnyal (perifériás- és
centrális axon) rendelkeznek.
Pseudounipolaris idegsejteket csak és

kizárólag a perifériás idegrendszer érző
dúcaiban találunk (ez alól egyetlen kivétel
van, melyre a későbbiekben külön kitérünk). A pseudounipolaris idegsejt – akárcsak a bipoláris – egy perifériás- és egy
centrális axonnal rendelkezik, ám a bipoláris sejttől eltérően az ingerületnek ezen sejt esetén nem kell áthaladni a
sejttesten, ugyanis az félrehúzódik. Az információ ezáltal a perifériás axonból közvetlenül tovább juthat a centrális
axonba, jelentősen növelve ezzel az idegsejt ingerület vezetési sebességét.
64
A neuronokat körülvevő, támasztó és támogató sejtek a glia sejtek. Elhelyezkedés szerint megkülönböztetjük a
központi-, valamint perifériás idegrendszeri gliákat. A központi idegrendszeri sejtek tovább oszthatók az ún. macroglia,
microglia, valamint ependyma kategóriákra.
A macroglia csoportba tartozik pl. a vér-agy-gát kialakításában szerepet kapó astrocyta, valamint a központi
idegrendszeri idegsejtek axonjain myelin-hüvelyt képező oligodendroglia. A microglia nem valódi, idegi (velőcső)
eredetű glia fajta, hanem a középső csíralemezből (mesoderma) kifejlődő, a központi idegrendszerbe bevándorolt
monocyta-szerű sejt. Az ependyma speciális, az agyat az agykamrák felé határoló, nyúlványos glia típus, mely az agy-
gerincvelő folyadék (liquor cerebrospinalis) termelésében vesz részt.
A perifériás idegrendszer egyik fő glia típusa a satellita-sejt, mely a dúcokban ülő neuronok (mind a pseudounipolaris
érző neuronok, mint a multipoláris vegetatív neuronok esetén) sejttestét veszik körül. A másik perifériás glia a
Schwann-sejt, mely az axonokat fogja körbe.
Élettani kitekintés
Az idegsejteket számtalan irányból, dendritjeiken és sejttestükön keresztül ingerek érik, például ingerületátvivő
anyagok formájában. Ezen vegyületek receptorhoz kötése (ioncsatornákat megnyitva) pozitív töltésű ionokat
(Na+, vagy Ca2+) juttat be a sejtbe, melynek hatására a sejt membránpotenciálja kissé emelkedik (a membrán
depolarizálódik: ezt nevezzük ún. excitatorikus post-synaptikus potenciálnak, EPSP-nek). Ha ezen
membránpotenciál emelkedések az idegsejt egy speciális területén (az ún. axon-dombon) elérnek egy küszöb
értéket, akkor az ott lévő feszültség függő ioncsatornák megnyílnak, és további Na+ ionokat engednek, immár
az axon belsejébe: kialakul az akciós potenciál.
Csupasz axonban az ingerület a következőképp terjed: az akciós potenciál alatti depolarizálódás a szomszédos
membrán szakaszra terjedve ott is megnyitja a feszültség függő Na+ csatornákat, majd, ha ott is elértük a küszöb
értéket, megjelenik az akciós potenciálra jellemző fesztültség-túllövés (spike). Ezáltal csupasz axonban az
ingerület pontról-pontra terjed, szigorúan egy irányban (az élettanban és biokémiában tárgyal ioncsatorna-
refrakteritás miatt).
Az idegsejtek körüli neuroglia sejtek (a központi idegrendszerben az oligodendroglia, míg a periférián a

Schwann-sejt) az axon körül kialakíthatják az ún. myelin-hüvelyt (a központi idegrendszerben szinte mindig,
a periférián azonban változó, hogy egy axon körül megjelenik-e a myelin-hüvely!).
Az oligodendroglia végtalpai, vagy a Schwann-sejt maga feltekerednek az axon körül, méghozzá úgy, hogy a
feltekeredő részből a cytoplazma szinte teljesen kiszorul, ezáltal a sejthártyák egymáshoz közel kerülnek (mind
a sejten belül, mind a sejten kívül), majd transmembrán fehérjékkel rögzülnek.
Ezen rendszer előnye, hogy ahol az axont myelin-hüvely borítja (néhány milliméter hosszú folyamatos
szakaszon), ott nem alakulhat ki akciós potenciál: ugyanis itt az axon sejthártyáját (axolemma) kívülről teljesen
befedi a myelin-hüvely, és itt nincsenek jelen feszültség-függő Na+ csatornák.
A néhány milliméteres szakasz után a myelin-hüvely megszakad (az oligodendroglia lába, vagy maga a Schwann-
sejt véget ér), egy 0,5 – 1 mikrométeres szakaszon az axon csupaszon tekint a külvilág felé: itt helyezkednek el
a fesztülség függő Na+ csatornák, és itt jöhet létre az extracellularis folyadékból a sejtbe tartó Na+ áram. Ez a
hely a nodus internodalis Ranvier (magyarul Ranvier-féle befűződés). Az itt a sejtbe áramló Na+ ionok
depolarizálják a nodus utáni, myelinnel-fedett teljes membrán szakaszt (internodumot), amelynek a túloldalán
ismét egy Ranvier-féle befűződés helyezkedik el.
Mindezek következtében a myelin-hüvelyes axonokon az ingerület nodustól nodusig ugrál, a kettő közötti,
myelinnel fedett terület (internodum) pedig a pillanat tört része alatt depolarizálódik. Az ilyen ingerületvezetés
sokkal gyorsabb, mintha az axon minden egyes pontján ionokat engednénk át a csatornákon (az ugyanis relatíve
lassú folyamat). Az ilyen típusú vezetés a saltatoricus ingerületvezetés.
A periférián az axonok myelinizációja csupán lehetőség: nem minden axon-típus rendelkezik myelin-hüvellyel,
ugyanakkor minden axon rendelkezik Schwann-sejtekkel (ún. Schwann-hüvely). Az, hogy a Schwann-sejt végül
kialakítja e a myelin-hüvelyt az axon körül, számtalan tényezőtől (többek között az axon funkciójától) is függ.
65
Myelin-hüvelyük megléte, illetve annak vastagsága alapján az egyes axonokat (és ezáltal az egyes neuronokat)
osztályokba sorolhatjuk. A történelem folyamán két, egymással párhuzamos, kissé átfedő osztályozás honosodott meg,
melyet (sajnos) mind a mai napig magunkkal cipelünk.
Az axonok elektrofiziológiai csoportosítása
Főkategória Alkategória Neuron típus Myelin-hüvely Példa neuron
α Aα van, vastag gerincvelői α-motoneuron
β Aβ van, vastag mechanoreceptorok (pseudounipolaris ganglion sejt)
A
γ Aγ van gerincvelői γ-motoneuron
δ Aδ van, vékony fájdalom receptorok (pseudounipolaris ganglion sejt)
B - B van preganglionalis vegetatív neuron
C - C nincs Postganglionalis vegetatív neuron
Myelin- Példa neuron

Főkategória Alkategória Neuron típus Minek felel meg?
hüvely (pseudounipolaris ganglion sejtek!)
a Ia van, vastag izomorsó Ia-neuron Aα
I
b Ib van, vastag mechanoreceptorok Aβ
II - II van, vastag mechanoreceptorok Aβ
III - III van hő- és fájdalom receptorok Aδ
IV - IV nincs hő- és fájdalom receptorok C
Azon idegsejtek, melyek rendelkeznek

központi, illetve perifériás axon-szakasszal is
(pl. a gerincvelői motoneuronok, illetve az
érző ganglionban helyet foglaló, myelinizált
rosttal bíró pseudounipolaris idegsejtek),
mindkét myelin-képző gliával
(oligodendroglia és Schwann-sejt)
kapcsolatba kerülnek, a területnek
megfelelően: gerincvelői/agyi szakaszukon az
oligodendroglia, perifériás szakaszukon
Schwann-sejtek képzik a velőshüvelyt.
66
A gerincvelő mikroszkópiája
A gerincvelő makroszkópiájának tárgyalása során már említést tettünk annak felosztásáról, közepén elhelyezkedő
szürkeállományáról, és az azt körbeölelő, elülső-, oldalsó- és hátulsó kötegre tagolható fehérállományról.
A szürkeállomány alkotásában gliasejtek, valamint az idegsejtek sejtteste (perykarion), dendritjei és axonjaiknak

kezdete vesz részt. Az axonok vagy a radix ventralison kilépnek a perifériára (mozgatóneuronok, ún. radicularis
neuronok), vagy a fehérállomány valamely kötegében fölfelé, vagy lefelé haladnak (funicularis neuronok), vagy a
szürkeállomány belül maradnak és lokális hálózatok kialakításában vesznek részt (internuncialis, vagy interneuronok).
Radicularis neuronokon belül megkülönböztetjük az ún. somatomotoros radicularis neuronokat, melyek axonjai
beidegzik a harántcsíkolt izomrostokat. A visceromotoros radicularis neuronok axonjai az elülső gyökéren való kilépés
után a vegetatív dúcokban (ganglion vegetativum) végződnek, az ingerület ott róluk áttevődik egy második idegsejtre,
és ez a második idegsejt látja el axonjaival a periférián a mirigyeket, simaizmokat, ereket.
Az internuncialis neuronokon belül megkülönböztetjük a relé (kapcsoló) neuronokat, melyek egy gerincvelői
segmentumon belül létesítenek kapcsolatot, a saját oldalukon. A commissuralis neuronok axonjaikkal kapcsolatot
teremtenek a gerincvelői szegmens ellenoldali neuronjai között. Az asszociációs neuronok az egyik gerincvelőfél
különböző segmenseihez tartozó neuronjait kapcsolják össze (az egymás alatti/feletti szinteket).
A szürkeállományt az ott található neuronok morfológiája, illetve az egyes területek funkciója szerint lemezekre
(Rexed-laminak) osztjuk, melyeket hátulról-előrefelé, római számokkal jelölünk. A csigolyaközti dúcban (ganglion
spinale) ülő pseudounipolaris idegsejtek centralis axonjai (ezek alkotják a radix posteriort) végződhetnek az I. lamina
asszociációs neuronjain, melyek axonjaikat egy-egy segmenssel lejjebb, vagy feljebb bocsátják; vagy az I. lamina
funicularis neuronjain, melyek axonjaikat a fehérállományon keresztül magasabb központok (pl. thalamus) felé
nyújtják. Többek között az I. lamina neuronjainak axonjai alkotják majd a fájdalom és hő információ szállításáért felelős
tractus spinothalmicust.
A Rexed II. lamina, vagy substantia gelatinosa Rolandin azon ganglion spinaleban ülő pseudounipolaris idegsejtek
centralis axonjai végződnek, melyek perifériás axonja a bőrben található. A lemezen olyan axonok is végződnek,
melyek magasabb, agytörzsi központokból szállnak le a fehérállományon keresztül. Feladatuk, hogy a perifériáról a
gerincvelő felé tartó fájdalom-ingerek áttevődését, és ezáltal központba jutását gátolják.
67
A Rexed III. és Rexed IV. laminak idegsejtjei funicularis neuronok, melyek axonjaikat a fehérállományon keresztül
magasabb központok felé küldik. Az itt lévő neuronokon olyan axonok végződnek, melyek a bőrből szállítanak
ingerületet a gerincvelő felé (természetesen ezek is a ganglion spinale pseudounipolaris neuronjainak centralis
axonjai!). Az I. laminanál említett tractus spinothalmicus axonjainak többsége a Rexed IV. laminaban elhelyezkedő
neuronokhoz tartozik. A Rexed III. és IV. laminat a hátsó szarv saját magjának (nucleus proprius columnae dorsalis) is
szokták nevezni.
A Rexed V. és Rexed VI. laminak képezik a hátulsó szarv basisát (basis cornu posterioris), bennük lehetnek
internuncialis, vagy funicularis neuronok (pl. a tractus spinothalmicus axonjai is tartozhatnak itt lévő idegsejtekhez).
A Rexed VII. lamina (zona intermedia) változatos idegsejtekből álló szürkeállomány rész. Mind funicularis, mind
radicularis, valamint internuncialis neuronokat is találunk itt. A VII. laminaban találunk egy idegsejt csoportot a
thoracolumbalis szakaszon (nucleus thoracicus dorsalis Clarke-Stilling), melyek axonjai képezik a fehérállomány
oldalsó kötegében futó tractus spinocerebellaris dorsalis Flechsig axonjait. Ezen a magon végződnek azon ganglion
spinaleban helyetfoglaló pseudounipolaris idegsejtek centralis axonjai, melyek perifériás axonja az izmokban lévő
izomorsókból kap információt azok feszítettségi állapotáról.
Ugyancsak a VII. laminahoz tartozik a cornu laterale, illetve a benne elhelyezkedő nucleus intermediolateralis, mely
a thoracolumbalis szakaszon sympathicus presynapticus neuronokat tartalmaz. Ezek axonjai az elülső gyökéren kilépve
a paravertebralis dúcokban synapsisra lépnek egy másik neuronnal, mely a periférián beidegzi a simaizmokat,
mirigyeket, ereket, vagy a prevertebralis dúcok neuronjain keresztül befolyásolják a zsigerek működését. A sacralis
gerincvelői szakaszon parasympathicus presynapticus idegsejtek találhatóak itt (nuclei parasympathici sacrales),
axonjaik a radix anterioron kilépve a célszervig futnak, majd annak a falában lévő vegetatív ganglionban synaptizálnak
az ott lévő idegsejttel, mely beidegzi a mirigyeket, simaizmokat, ereket. Ezt a rendszert részletesebben ld. a 3c.
fejezetben.
A VII. lemez részben beterjed az elülső szarvba is, ahol a lemez internuncialis gátló neuronjai, az ún. Renshaw-sejtek
a legfontosabbak (funkciójukat ld. a későbbiekben).
Az elülső szarv medialis oldalán helyezkedik el a Rexed VIII. lamina (nucleus comissuralis Lenhossék). Az itt lévő
neuronok axonja a commissura albaban átkereszteződnek az ellenkező oldali gerincvelő félbe.
Az elülső szarv lateralis részén található a Rexed IX. lamina, mely a harántcsíkolt izmokat ellátó nagy α-
motoneuronokat, illetve az izomorsók intrafusealis rostjait motorosan ellátó kis γ-motoneuronokat tartalmazza. Az
idegsejtek somatotopias elrendeződést mutatnak, azaz leképezik az általuk beidegzett izmok egymáshoz való
viszonyát. Az extensorokat ellátó idegsejtek
ventralisabban, a flexorokat beidegzők
dorsalisabban találhatók. A proximalisabb
izmokat beidegző neuronok mindig
medialisabban, a distalisabbakhoz axont küldők
mindig lateralisabban helyezkednek el (ld. a
fenti ábrát)
A gerincvelő szürkeállományának canalis

centralis körüli részén helyezkedik el a Rexed X.
lamina, melynek neuronjai többségéban
commissuralis, illetve asszociációs idegsejtek.
A makroszkópiánál tárgyalt hátulsó (funiculus

posterior), oldalsó (funiculus lateralis), illetve
elülső (funiculus anterior) köteget a
mikroszkópia tárgyalása során tovább osztjuk.
68
Mielőtt belekezdünk az egyes pályák tárgyalásába, definiálnunk kell az egyes általuk szállított kvalitásokat, illetve a
pályák első neuronját alkotó idegsejt helyét és axonjainak végződési helyét.
Epikritikus sensibilitas alatt értjük a finom nyomás, tapintás, vibrációérzést. Proprioceptivitásnak nevezzük az izmok
feszülési állapotáról, az ízületek helyzetéről szóló információt. A durva nyomás, hő és fájdalom összefoglalva a
protopathias sensibilitas. Fontos megjegyezni, hogy a durva itt nem azt jelenti, hogy erős: durva, vagy „elnagyolt” a
tapintás, ha csak a tapintás ténye a lényeg, és nem a részletek. Lényege a következőben áll: békésen réten legelésző
őzek vagyunk, amikor valami megérinti a farunk. A reakció a következő: villám gyorsan arrébb szökdelünk. Az
idegrendszer nem tájékozódik a részletekről (mi ért hozzánk? puha volt? kemény? sima? érdes?), csupán a tapintás
ténye az információ, mely életmentő reflexet indít(hat).
A ganglion spinaleban ülő pseudounipolaris neuron (perifériás érző neuron) alapvetően két féle módon viselkedhet.
Azon pseudounipolaris idegsejtek, melyek axonja a periférián mechanoreceptort alkot (tehát azok, melyek epikritikus
sensibilitast szállítanak), centrális axonjaikat a radix posterioron keresztül gerincvelő hátulsó kötegébe bocsátják mint
fasciculus gracilis és fasciculus cuneatus, melyben egész a nyúltvelőig futnak (tehát ez a fajta pseudounipolaris idegsejt
nem képez synapsist a gerincvelőben).
A másik típusú pseudounipolaris idegsejt (melynek perifériás axonja vagy fájdalomérzékelő, csupasz idegvégződés,
vagy az izom- és ínorsókban elhelyezkedő receptor) centrális axonját a radix posterioron keresztül a gerincvelő
szürkeállományának hátulsó szarvához bocsátja, ahol véget ér, és synapsist képez egy másik idegsejttel. Utóbbi vagy a
fehérállományba dugja axonját (funicularis neuron), vagy a lemezen belül alakít ki kapcsolatokat.
A fehérállomány szerveződése úgy történik, hogy a rövidebb utat megtevő axonok haladnak legbelül. Tehát a nyaki
szegmensekből származó, illetve az oda tartó axonok vannak közvetlenül a szürkeállomány mellett, míg a sacralis
segmensekből származók, vagy az oda tartók találhatók kívül. Ez alól egyetlen kivétel a hátulsó kötegi rendszer, ahol a
hosszabb utat megtévő (sacralis, lumbalis) axonok találhatók medialisan, a sulcus medianus posterior mellett, tőlük
lateralra a rövidebb utat megtévők (thoracalis, cervicalis).
A gerincvelő szürkeállománya körül találjuk a fasciculus propriust, melyet a gerincvelő asszociációs neuronjainak
axonjai alkotnak, és fölfelé, vagy lefelé szállnak néhány szegmenset, majd ott belépnek a szürkeállományba és
terminálódnak (szinapszis képeznek egy másik idegsejttel). A funiculus posterior területén elhelyezkedő három pályát
részleteiben ld. lejjebb. Ha belegondolunk, a fentiek tükrében logikus, hogy a legrövidebb, vagyis az intersegmentalis
pályák haladnak legbelül.
69
A radix posterioron belépő pseudounipolaris sejtek centralis axonjai sem mindig a saját segmensükben lépnek a
szürkeállományba, hanem a hátulsó szarv mögött található, a fasciculus proprius rendszerhez tartozó tractus dorsalis
Lissauerben néhány segmenst fel-, illetve leszállnak, és csak ezután lépnek a szürkeállományba.
A hátulsó köteget a sulcus intermedius dorsalis felosztja a medialis fasciculus gracilis Gollra, illetve a lateralisabb
fasciculus cuneatus Burdachra. Mindkét pálya epikritikus sensibilitast és proprioceptivitást szállít a magasabb
központok felé. A köteget alkotó axonok a ganglion spinaleban található pseudounipolaris idegsejtek centralis
axonjai, melyek a radix posterioron belépnek a hátulsó kötegbe, és synapsis nélkül szállnak fel az agytörzsig. A
fasciculus gracilis Goll a gerincvelő teljes hosszában megtalálható, a sacralis és lumbalis tájékról szállít információt,
míg a fasciculus cuneatus Burdach a thoracalis és cervicalis pseudoumipolaris idegsejtek centralis axonjaiból alakul
ki (tehát főleg a törzs felső részéről és a felső végtagról szállít információt).
A fasciculus gracilis Goll és fasciculus cuneatus Burdach rendszerén belül találunk 3-3 kisebb területet mindkét
oldalon, melyeket ezen pályák axonjainak kollateralisai hoznak létre. Ezek adják a nyaki szakaszon a leglateralisabb
helyzetű Schultze-féle vesszőnyalábot (fasciculus interfascicularis), a háti és ágyéki szegmensekben a
legmedialisabban futó Flechsig-féle ovális mezőt (fasciculus septomarginalis), valamint a sacralis szakaszon a
Philippe-Gombault-féle háromszöget. Ezen kollateralisok húzódnak a Clarke-Stilling mag és a Rexed VI. lamina
neuronjaihoz, valamint ezek adják az α-motoneuronokhoz futó reflexkollateralisokat.
A funiculus lateralisban, illetve anteriorban száll felfelé a thalamushoz a tractus spinothalmicus, a protopathias
sensibilitast szállító pálya. A ganglion spinaleban található pseudounipolaris neuronok (melyek protopathias
sensibilitast szállítanak!) centralis axonjai belépnek a radix posterioron, és a Rexed I., IV-V. és VII-VIII. sejtlemezek
neuronjain végződnek. Az itt lévő idegsejtek axonjaikat az ellenoldali oldalsó, illetve elülső kötegbe bocsátják a
comissura alban keresztül - ezek alkotják magát a pályát (vagyis a pálya már a gerincvelőben kereszteződik!) A tractus
spinothalmicust tovább oszthatjuk a tractus spinothalmicus lateralisra, melynek rostjai inkább fájdalmat és hőt
szállítanak, valamint az elülső tractus spinothalmicus ventralisra, mely inkább a durva nyomás-tapintás információját
szállítja a magasabb központok felé.
70
Az izmokban és inakban elhelyezkedő izom- és ínorsókat alkotó pseudounipolaris idegsejtek centralis axonjai
belépnek a gerincvelő szürkeállományába, és synapsist alakítanak ki egyrészt a nucleus thoracicus dorsalis Clarke-
Stilling idegsejtjeivel, másrészt a Rexed VI. lamina idegsejtjeivel. A Clarke-Stilling mag idegsejtjei axonjaikat kidugják
az azonos oldali fehérállomány funiculus lateralisába, és mint tractus spinocerebellaris dorsalis Flechsig szállnak
felfelé a kisagyhoz. A Rexed VI. lamina neuronjai axonjaikat az ellenoldali (tehát a pálya a gerincvelőben
kereszteződik!) funiculus lateralisba bocsátják a comissura alban keresztül, és itt szállnak fel, mint tractus
spinocerebellaris ventralis Gowers, szintén a kisagyba. Mindkét pálya epikritikus sensibilitast és proprioceptivitast
szállít a kisagyhoz, főként az alsó testfélből.
E két pályának megfelelő rendszerek a felső testfélen a tractus cuneocerebellaris, illetve a tractus spinocerebellaris
rostralis. A tractus cuneocerebellaris a ganglion spinale pseudounipolaris idegsejtjeinek centralis axonjaiból áll,
melyek belépnek az oldalsó kötegbe (tehát nem synaptizálnak a gerincvelőben), és a tractus spinocerebellaris dorsalis
Flechsig helyének megfelelően szállnak fel a nyúltvelőbe (és nem a kisagyig, a másik három pályától eltérően!).
A tractus spinocerebellaris rostralis a tractus spinocerebellaris ventralis Gowersnek megfelelően száll felfelé a
kisagyig. A ganglion spinale pseudounipolaris idegsejtjeinek centralis axonjai belépnek a gerincvelőbe, és a Rexed VI.
lamina neuronjain végződnek. Ezen neuronok axonjaikat az azonos oldali oldalsó kötegbe dugják – ezek alkotják a
tractus spinocerebellaris rostralist.
A felszálló rendszerek után a leszálló gerincvelői pályákat vesszük sorra.
Az agykéreg mozgatómezejéből induló tractus corticospinalis, vagy pyramis-pálya eredetileg ventralisan száll lefelé az
agytörzsben, majd rostjainak 90%-a a nyúltvelőben az oldalsó kötegnek megfelelő helyre kereszteződik, és ott száll le
a gerincvelőbe – ez a pálya a tractus corticospinalis cruciatus. A pályát alkotó axonok a nekik megfelelő gerincvelői
szegmenst elérve belépnek a szürkeállományba saját oldalukon, és az elülső szarv Rexed IX. laminajanak α-, és γ-
motoneuronjain végződnek. A tractus corticospinalis directus azon rostokból áll, melyek a nyúltvelőben nem
kereszteződnek, hanem továbbra is az elülső kötegnek megfelelően futnak lefelé.
A megfelelő gerincvelői szegmenst elérve ezen rostok a comissura albaban kereszteződnek, és belépnek az ellenoldali
szürkeállományba, majd ott ugyancsak a Rexed IX. lamina α-, és γ-motoneuronjain végződnek (tehát végül a teljes
corticospinalis pálya kereszteződik!). A pálya általában serkentű hatású a flexor izmokat beidegző
mozgatóneuronokra, az extensor izmokat ellátó idegsejteket interneuronok közbeiktatásával gátolja. Az akaratlagos,
finom mozgások kivitelezésében van szerepe.
71
A tractus corticosponalistól ventralisan száll le a tractus rubrospinalis Monakow. A pálya a mesencephalonban
található nucleus ruber ún. ősi, nagysejtes (paleorubrum) részéből származik. Ezen idegsejtek axonjai még a
mesencephalonban kereszteződnek, majd így szállnak lefelé az oldalsó kötegben. A pálya emberben csak a mellkasi
szelvényekig található meg. Az axonok a Rexed V., VI. és VII. laminak internuncialis neuronjain végződnek; ezeken
keresztül ingerlik a Rexed IX. laminaban elhelyezkedő, flexor izmokat beidegző α-motoneuronokat (tehát a flexor
izmok tónusát növeli).
A tractus tectospinalis a mesencephalon colliculus superiorából származik. Az itt elhelyezkedő idegsejtek axonjai még
a mesencephalonban kereszteződnek, majd az elülső kötegnek megfelelően szállnak lefelé. Emberben a rostok
többsége a felső négy nyaki szegmensnek megfelelően végződik a szürkeállományban a Rexed VII. és VIII. sejtlemezek
internunciális neuronjain. Utóbbiakon keresztül van hatással az adott szegmensekben elhelyezkedő Rexed IX. lamina
motoneuronjaira. A pálya összekapcsolja a látórendszer reflexközpontjait és a fej mozgását biztosító izmokat ellátó
motoneuronokat, ezzel koordinálva a szem- és fejmozgásokat.
A tractus vestibulospinalis alatt valójában két pályát értünk: a nyúltvelő-híd határon található nucleus vestibularis
lateralis Deiters idegsejtjeinek axonjaiból áll a tractus vestibulospinalis lateralis, mely az azonos oldali elülső kötegben
száll lefelé, a gerincvelő teljes hosszában. A szürkeállományba lépve a Rexed VII. és VIII. laminak internuncialis
idegsejtjein végződik, ezeken keresztül befolyásolva a motoneuronok működését. A pálya a helyzetérző (vestibularis)
rendszer és az archicerebellum izgalmát továbbítja a gerincvelőbe, ahol az azonos oldali extensor izmok tónusát növeli
(stabil testhelyzet megőrzése mozgások közben!). A tractus vestibulospinalis medialis a nucleus vestibularis medialis
Schwalbe axonjaiból áll, melyek részben ipsilateralisan, részben keresztezetten (azaz csak az axonok egy része lép át
a túloldalra, mindkét oldalon találunk az adott magból induló axont: bilateralis pálya) szállnak lefelé a fasciculus
longitudinalis medialis mentén a nyaki szegmensekig. A nyakizmokat ellátó alfa-motoneuronokon végződnek.
A híd és a nyúltvelő hálózatos állományából (formatio reticularis; ld. később) száll le az elülső és az oldalsó kötegben
a tractus reticulospinalis. A hídi magvakból eredő rész, a tractus pontoreticularis (tractus reticulospinalis ventralis)
rostjai a gerincvelő elülső kötegében leszállva a saját oldalukon a szürkeállományba lépnek, ahol a Rexed VII. és VIII.
laminak internuncialis neuronjain végződnek, melyeken keresztül serkenthetik, illetve gátolhatják is a motoneuronok
működését (attól függ, milyen internuncialis neuronnal synaptizálnak!). A nyúltvelőből származó (pontosabban a
nucleus reticularis gigantocellularisból) axonok az oldalsó kötegben szállnak le, mint tractus bulboreticularis (tractus
reticulospinalis lateralis) és a Rexed VII. és VIII. laminak internuncialis neuronjain végződnek, melyeken keresztül
ugyancsak a motoneuronok aktivitását befolyásolják. A tractus reticulospinalis rostjai ezen kívül az érzőpályák kapcsoló
neuronjainak aktivitását is szabályozzák.
72
Az elülső kötegben leszálló tractus olivospinalis rostjai a nucleus olivaris inferiorból erednek. Ezzel a pályával futnak
együtt a tractus spinolivaris rostjai, melyek a gerincvelőtől szállítanak információt a nucleus olivaris inferiorhoz. A
tractus olivospinalis megléte emberben kétséges.
A fasciculus longitudinalis medialis egy, a gerincvelő elülső kötegében elhelyezkedő pálya, mely reciprok kapcsolatot
biztosít a tekintésközpontok, a szemmozgató agyidegmagok, a helyzetérző magok és a gerincvelő között (tehát a
gerincvelőből is indulnak fölfelé axonok). Ezzel koordinálja a szem és fejmozgásokat – a tractus tectospinalis vele együtt
fut.
A fentieken kívül találunk a gerincvelőben egyéb, ám az ábrákon általában nem jelölt pályarendszereket. Ezek közé
tartozik az oldalsó kötegben leszálló tractus raphespinalis, mely a nyúltvelő hálózatos álományának nucleus raphe
magnusaból származik, és a gerincvelő Rexed II. laminajában, a substantia gelatinosa Rolandiban végződik. Feladata,
hogy gátolja a ganglion spinale pseudounipolaris idegsejtjeiről a protopathias sensibilitast kódoló ingerület
áttevődését a tractus spinothalmicust kialakító gerincvelői idegsejtekre (Rexed I., IV-V. és VII-VIII. sejtlemezek)–
ezáltal gátolja/mérsékli a fájdalom magasabb központokba jutását.
A tractus hypothalamispinalis rostjai a hypothalamus idegsejtjeiről erednek, és a gerincvelő oldalsó kötegében

szállnak le a thoracolumbalis szelvényekhez, ahol a Rexed VII. lamina nucleus intermediolateralisan végződnek, így
teremtve kapcsolatot a hypothalamus és a sympathicus presynapticus idegsejtek között.
73
Az agytörzs mikroszkópiája: magok, pályák, keresztmetszetek
A gerincvelő keresztmetszetének tárgyalása után rátérünk a nyúltvelő, majd a híd, majd a középagy keresztmetszetére.
A felsorolt területeken a gerincvelői pályák helyzetét, valamint az egyes agyidegekhez tartozó idegsejtcsoportokat
(magokat) láthatjuk. Mielőtt elkezdenénk az egyes területek részletezését, általánosságban kell beszélnünk az ún.
magoszlopokról.
Az agy fejlődése során a sulcus limitans előtti terület, az alaplemez

idegsejtjei különböző specifikus csoportokba tömörültek. Az eredeti
velőcsőben a canalis centralis előtt, legmedialisabban találjuk azon
idegsejteket, melyek harántcsíkolt izmokat idegeznek be. Ezt a
magcsoportot nevezzük somatomotoros magcsoportnak (ide
tartoznak a nucleus n. hypoglossi a nyúltvelőben, a n. nervi abducentis
a hídban, a nucleus n. trochlearis és a n. nervi oculomotorii a
mesencephalonban – tehát azért magoszlop, mert egymás felett
találhatóak végig a különböző szegmensekben).
Ettől a magoszloptól hátra találjuk azon idegsejteket, melyek a

garatívekből származó harántcsíkolt izmokat látják el – ez a magcsoport
a visceromotoros specialis magoszlop, vagy más néven
branchialmotoros magoszlop (ide tartoznak a nucleus ambiguus a
nyúltvelőben, a nucleus n. facialis és a nucleus motorius n. trigemini a
hídban).
Még hátrébb helyezkedik el a vegetatív ganglionok idegsejtjein

keresztül simaizmokat, mirigyeket és ereket ellátó idegsejtcsoport, a
visceromotoros általános magcsoport (ide tartozik a nyúltvelőben a
nucleus dorsalis n. vagi, a hídban a nucleus salivatorius inferior és a
nucleus salivatorius superior, illetve a mesencephalonban a nucleus
accessorius n. oculomotorii Edinger-Westphal).
A sulcus limitans mögött, a szárnylemez idegsejtjei is hasonló

oszlopokba csoportosultak, és kialakították az érző magoszlopokat.
Ezek közől a legventralisabb helyzetű a viscerosensoros általános
magoszlop, melyben olyan pseudounipolaris idegsejtek centralis
axonjai végződnek, melyek a zsigerek falából hoznak információt, pl.
falfeszülést (ide tartozik a nyúltvelőben a nucleus lateralis alae
cinereae).
Hátrébb (és valamivel cranialisabban) találjuk azon idegsejteket,

melyek az ízlelőbimbókból kapnak információt (pseudounipolaris
idegsejtek által), ez a viscerosensoros specialis magoszlop (ide tartozik
a nyúltvelőben lévő nucleus tractus solitarii).
Még hátrébb helyezkedik el a somatosensoros általános magoszlop,

melynek neuronjai olyan pseudounipolaris idegsejtektől kapnak
információt, amik a fej bőrét és nyálkahártyáit idegzik be (ide tartozik a
nyúltvelőben a nucleus tractus spinalis n. trigemini, a hídban a nucleus
sensorius pirincipalis n. trigemini, és a mesencephalonban a nucleus
mesencephalicus n. trigemini: somatosensoros általános magnak
tekintjük, bár tudjuk, hogy az agyba belenőtt sensoros ganglionról van
szó valójában).
74
Leghátul találjuk a somatosensoros speciális magoszlopot, melyen a halló és helyzetérő rendszer érzőneuronjainak
axonjai végződnek (ide tartozik a hídban található nucleus vestibularis medialis Schwalbe, nucleus vestibularis
lateralis Deiters, nucleus vestibularis inferior Roller, nucleus vestibularis superior Bechterew, nucleus cochlearis
dorsalis és nucleus cochlearis ventralis).
A nyúltvelő nyitott részében, valamint a hídban az egyes magok egymáshoz viszonyított elhelyezkedése annyiban
módosul, hogy mindannyian az agykamra előtt találhatóak, az előbb ismertetett ventraltól-dorsal felé sorrend
medialtól-lateralra sorrendre módosul (ld. az ábrát a 74. oldalon).
Fontos megjegyezni, hogy nem minden metszeten látunk minden agyidegmag típusból (ld. a lenti ábrát)!
75
Az agytörzsi keresztmetszetek
Az agytörzsi keresztmetszetek tárgyalása során a nyúltvelő és a híd szintjében 2-2 metszetet (caudalis és cranialis), a
mesencephalon szintjén összesen 3 szinten tekintjük át a mikroszkópiát. Az egyes metszetekről külön ábrázolásra kerül
egy csak a pályákat, illetve egy csak a magokat részletező verzió.
Az egyes metszeteken összesen 4 féle képlettel találkozhatunk: az agyidegekhez tartozó magokkal, az egyéb magokkal,
a felszálló, illetve leszálló pályákkal. A feltüntetett képletek közötti „üres” területet az agytörzsi hálózatos állomány
(formatio reticularis) tölti ki, melynek részleteit ld. a keresztmetszetek után.
A nyúltvelő alsó, „zárt” részén a gerincvelő szürkeállomány még nem bomlott fel teljesen, körülöleli a canalis centralist
(az ábrán nem jelölt). A hátsó fehérállományban fut a ganglion spinale neuronok centralis axonjaiból kialakuló két
pálya, a medialisabb fasciculus gracilis Goll és a lateralisabb fasciculus cuneatus Burdach. Mindkét pálya epikritikus
sensibilitast szállít a testből, a fasciculus gracilis Goll a nyúltvelő caudalis részén elhelyezkedő nucleus gracilis sejtjein
végződik, a fasciculus cuneatus Burdach pedig a nucleus cuneatusban. A két magban elhelyezkedő idegsejtek
axonjaikat ív alakban előre küldik a canalis centralis elé (fibra arcuatae internae), majd a középvonalban kereszteződve
(decussatio lemniscorum medialium) és felfelé fordulva kialakítják a thalamus felé epikritikus sensibilitast szállító
lemniscus medialist A nucleus cuneatustól lateralra találjuk a gerincvelőből származó tractus cuneocerebellaris
egyetlen synapsisának helyét, a nucleus cuneatus accessoriust (a magokat bejelölve ld. a második ábrán).
Oldalt találjuk a tractus spinalis nervi trigeminit, melynek axonjai egyrészt a n. trigeminus (n. V.) dúcában, a ganglion
trigeminale Gasseriben, másrészt a n. vagus (n. X.), n. glossopharyngeus (n. IX.) és a n. facialis (n. VII.) dúcaiban ülő
pseudoumipolaris idegsejtekből származnak, és a pályától medialra elhelyezkedő nucleus tractus spinalis n. trigemini
idegsejtjein végződnek.
Az agytörzs ventralis részén száll lefelé a kérgi pyramissejtek axonjaiból álló tractus corticospinalis, mely a gerincvelő
zárt részén kereszteződik (decussatio pyramidum), és rostjainak nagy része az oldalsó kötegbe lép e kereszteződés
folytán (tractus corticospinalis cruciatus).
76
Elől, a pyramispálya két oldalán találjuk a gerincvelő Rexed VI. laminajaban elhelyezkedő neuronok axonjaiból álló, a
gerincvelőben kereszteződő tractus spinocerebellaris ventralis Gowerst. Mögötte, a gerincvelő Clarke-Stilling
magjának neuronjaiból induló axonok alkotta pálya, a tractus spinocerebellaris dorsalis Flechsig helyezkedik el. E két
pályától medialra találjuk a gerincvelő Rexed I., IV-V. és VII-VIII. laminak sejtjeinek axonjaiból álló tractus
spinothalmicust.
A gerincvelő elülső kötegében futó, a tekintésközpontot, a szemmozgató agyidegmagokat, a vestibularis rendszert és

a gerincvelőt összekötő reciprok pályát, a fasciculus longitudinalis medialist a nyúltvelő zárt részén canalis centralis
és a decussatio lemniscorum medialium között találjuk.
A pyramispálya kereszteződésétől oldalra találjuk a branchialmotoros magoszlophoz tartozó nucleus ambiguust.

Idegsejtjeinek axonjai adják részben mind a n. glossopharyngeust (n. IX.), mind a n. vagust (n. X.), mind a n.
accessoriust (n. XI.).
A nyúltvelő zárt részén a canalis centralis előtt találjuk a somatomotoros magoszlophoz tartozó nucleus n.
hypoglossit, melyben elhelyezkedő idegsejtek axonjai alkotják a sulcus parolivaris medialisban kilépő n. hypoglossust
(n. XII.).
A nyúltvelő nyitott részén a IV. agykamra feneke (fossa rhomboidea) előtt találjuk ismét a középvonalban a
somatomotoros magoszlophoz tartozó nucleus n. hypoglossit (tehát két metszeten is látjuk!). A magtól lateralra és
ventralra lévő idegsejtcsoport alkotja a branchialmotoros magoszlophoz tartozó nucleus ambiguust. Közvetlenül a
nucleus ambiguus lateralis oldalán találjuk a visceromotoros általános nucleus salivatorius inferiort, melynek axonjai
a n. glossopharyngeusba (n. IX.) lépnek. A fossa rhomboidea feneke előtt a nucleus n. hypoglossitól lateralra találjuk
az ugyancsak visceromotoros általános nucleus dorsalis n. vagit, melynek axonjai a n. vagusba (n. X.) lépnek.
Még lateralisabban találjuk a viscerosensoros általános nucleus lateralis alae cinereaet, melyben a n.
glossopharyngeus (n. IX.), illetve a n. vagus (n. X.) ganglionjaiban elhelyezkedő pseudounipolaris idegsejtek centralis
axonjai végződnek. Tőle lateralisan, illetve kissé cranialisabban látható a viscerosensoros speciális nucleus tractus
solitarii, mely a n. facialis (n. VII.), a n. glossopharyngeus (n. IX.) és a n. vagus (n. X.) dúcaiban elhelyezkedő
pseudounipolaris idegsejtek axonjait fogadja.
77
A nucleus tractus solitariitől ventralra helyezkedik el a nucleus tractus spinalis n. trigemini, valamint az azt lateralról
beburkoló tractus spinali n. trigemini (utóbbiban a ganglion trigeminale Gasseri pseudounipolaris idegsejtjeinek
centralis axonjai futnak a hasonnevű maghoz).
Elől lateralisan helyezkedik el a nucleus olivaris inferior, valamint a nucleus olivaris accessorius dorsalis et medialis
(utóbbiak nem ábrázoltak), melyeken a gerincvelőből érkező tractus spinolivaris végződik (illetve innen ered a
gerincvelőbe leszálló tractus olivospinalis). A nucleus olivaris inferiorokból eredő axonok a lemniscus medialistól
ventralra kereszteződnek (decussatio fibrae olivocerebellares), majd a nyúltvelő dorsolateralis részén mint tractus
olivocerebellaris futnak a kisagyhoz az alsó kisagykaron (pedunculus cerebellaris inferior) keresztül (nem ábrázolt).
A nyúltvelő nyílt részének basisában fut az agykérgi pyramissejtek axonjaiból álló tractus corticospinalis. Tőle ventralra
található a nucleus arcuatus, a híd hálózatos állományának magjaihoz tartozó képlet, melyben a pyramispálya
axonjainak collateralisai végződnek. A nucleus arcuatus neuronjai axonjaikat az ellenoldali (tehát a pálya
kereszteződik) pedunculus cerebellaris inferior irányába nyújtják (fibrae arcuatae externae ventrales), és azon
keresztül belépnek a kisagyba (tractus arcuatocerebellaris) (az ábrán nincsenek jelölve – a mag a nuclei pontis
rendszeréhez tartozik).
Lateralra és kissé ventralra találjuk a gerincvelői Clarke-Stilling mag neuronjainak axonjaiból álló tractus
spinocerebellaris dorsalis Flechsiget. Ehhez a pályához csatlakoznak a nucleus cuneatus accessorius sejtjeinek axonjai,
melyek mint fibrae arcuatae externae dorsales az azonos oldali pedunculus cerebellaris inferior irányába haladnak,
majd a tractus spinocerebellaris dorsalis Flechsiggel együtt azon keresztül belépnek a kisagyba.
A nyúltvelő nyílt részének oldalsó részén találjuk a gerincvelő Rexed VI. laminajaból a kisagy felé futó tractus
spinocerebellaris ventralis Gowerst, ettől medialra a Rexed I., IV-V. és VII-VIII. laminakból eredő tractus
spinothalmicust, valamint itt halad a nucleus ruber sejtjeinek axonjaiból álló tractus rubrospinalis Monakow.
A IV. agykamra alja (fossa rhomboidea) előtt a középvonalban fut a fasciculus longitudinalis dorsalis Schütz, mely a
hypothalamustól a gerincvelőhöz futó, illetve a nucleus tractus solitariitől a hypothalamushoz futó rostokat tartalmaz.
78
A fölszálló rostok az ízinformációkról tájékoztatják a hypothalamust, a leszálló rostok aktiválják a gerincvelő
presynapticus synpathicus neuronjait a nucleus intermediolateralisban.
A gerincvelő elülső kötegében futó fasciculus longitudinalis medialist a nyúltvelő nyílt részében a nucleus n.
hypoglossitól ventralra a középvonalban találjuk (a tractus tectospinalis társaságában).
A nyúltvelő felső részének basisát is a tractus corticospinalis rostjai töltik ki.
Az agytörgy középső részét az áthaladó pályák, illetve az agyidegmagok között idegsejtek és axonok hálózata, az
agytörzsi hálózatos állomány (formatio reticularis) tölti ki, mely mind a nyúltvelőben, mind a hídban és a
mesencephalonban megtalálható. Különböző magcsoportokat különböztetünk meg a hálózatos állományon belül,
melyeket a későbbiekben részletezünk. A légzés és kerings szabályozó központja is a formatio reticularishoz köthető.
A híd caudalis részén a IV. agykamra feneke (fossa rhomboidea) alatt látjuk a középvonal két oldalán a somatomotoros
magoszlophoz tartozó nucleus n. abducentist. Az itt ülő neuronok axonjaikat előrefelé dugják ki az agyból – ezek
lesznek a foramen coecum két oldalán kilépő n. abducensek (n. VI.).
A magtól ventralra találjuk a branchialmotoros nucleus n. facialist. Idegsejtjei axonjaikat úgy bocsátják a híd-hídkarok
határához ventralra, hogy először dorsal felé lépnek ki a magból, hátul megkerülik a nucleus n. abdicentist (ez a n.
facialis belső térde, és ez okozza az agykamrában a colliculus facialist), majd innan ventralra és lateralra húzódnak,
míg ki nem lépnek az agyból, mint n. facialis (n. VII.) (a „kerülő” axonok nincsenek ábrázolva - ld. a fejezet végén lévő,
„Agyidegek” c. ábrát). A nucleus n. facialistól lateralra találjuk a visceromotoros általános nucleus salivatorius
superiort, melynek axonjai a n. facialisszal együtt lépnek ki az agyból (ezen rostokat szoktuk n. intermediusként
említeni).
Lateralisan, az agykamra recessus lateralisanak (area vestibularis) megfelelően látjuk a helyzetérző rendszerhez
tartozó somatosensoros speciális magoszlop tagjait, a nucleus vestibularis medialis Schwalbet, illetve a nucleus
vestibularis lateralis Deiterst. Egyes metszetekben látszódhat az alsó (nucleus vestibularis inferior Roller), valamint a
felső (nucleus vestibularis superior Bechterew) is, illetve olykor a szintén a somatosensoros speciális magoszlophoz
tartozó nucleus cochlearis ventralis és a nucleus cochlearis dorsalis is.
79
A nucleus n. facialistól ventralra látjuk a hallórendszerhez tartozó nucleus olivaris superiort. Az itt lévő idegsejtek
beidegzésüket az azonos, illetve az ellenoldali nucleus cochlearisoktól kapják, axonjaikat pedig a középvonalban
kereszteződve (corpus trapezoideum) fölfelé bocsátják, mint lemniscus lateralis (- ld. őket a híd felső részének
metszetén), vagy magába a hallószervbe küldik (olivocochlearis rostok). A nucleus ventralis (et dorsalis) corporis
trapezoidei szintén a hallópálya kapcsolóállomása: nem minden nucleus cochlearisból érkező rost végződik a nucleus
olivaris superioron (a trapezoid magok nem kerültek ábrázolásra).
A híd tegmentumának ventralis részén látjuk a híd saját magjait (nuclei pontis), melyek beidegzésüket a tractus
corticospinalisból és a tractus corticopontinusból kapják, axonjaikat pedig az ellenoldali pedunculus cerebellaris
mediuson keresztül a kisagyba küldik.
80
Oldalt, a pedunculus cerebellaris mediusoktól medialra találjuk a sometosensoros általános nucleus tractus spinalis
n. trigeminit, valamint az azt lateralról borító tractus spinalis n. trigeminit. Tőlük dorsalra fut a nucleus ruber
nagysejtes részéből (paleorubrum) eredő és a gerincvelőbe leszálló tractus rubrospinalis Monakow.
A középvonalban találjuk a hídon áthaladó pályákat, dorsaltól ventral felé a fasciculus longitudinalis dorsalis Schützöt,
a fasciculus longitudinalis medialist, a tractus tectospinalist és a lemniscus medialist. A lemniscus medialisok két
oldalán fut a középagyi nucleus ruber kissejtes részét (neorubrum) a nucleus olivaris inferiorhoz kapcsoló tractus
tegmentalis centralis (a pályában a nucleus ruber idegsejtjeinek leszálló axonjai találhatók, valamint benne a
viscerosensoros speciális nucleus tractus solitariustól a thalamushoz tartó axonok is megfigyelhetőek!)
A nucleus tractus spinalis n. trigeminitől ventralra húzódik a tractus spinocerebellaris ventralis Gowers, és a tractus
spinothalmicus. A híd basisát a tractus corticospinalis és a tractus cotricopontinus rostjai töltik ki.
A híd rostralis részén a pedunculus cerebellaris superior et mediustól medialra találjuk a somatosensoros általános
nucleus sensorius principalis n. trigeminit, melyben egyrészt a ganglion trigeminale Gasseri pseudounipolaris
idegsejtjeinek centralis axonjai, másrészt a középagyi nucleus mesencephalicus n. trigeminiben elhelyezkedő
pseudounipolar idegsejtek (!!!) centralis axonjai végződnek. A sensoros mag medialis oldalán találjuk az ugyancsak a
n. trigeminushoz tartozó branchialmotoros nucleus motorius n. trigeminit.
Az agykamra feneke alatt látjuk a nuclei loci coerulei noradrenerg sejtjeit, míg a híd basisában a nuclei pontis felső
része foglal helyet. A nuclei pontis axonjaikat kereszteződés után a pedunculus cerebellaris mediuson keresztül a
kisagyba küldik (tractus pontocerebellaris).
Hátul oldalt látjuk az agykamra lateralis peremén a pedunculus cerebellaris superiort, illetve a rajta keresztül a
gerincvelőből érkező és kisagyba lépő tractus spinocerebellaris ventralis Gowerst. Tőle medialra helyezkedik el a
tractus mesencephalicus n. trigemini, mely a középagyban található somatosensoros általános nucleus
mesencephalicus n. trigemini pseudounipolaris idegsejtjeinek (!!!) axonjaiból áll.
81
A híd rostralis részének tegmentumát a középvonalban az áthaladó nagy pályarendszerek töltik ki. Az agykamrától
közvetlenül ventralra fut a fasciculus longitudinalis dorsalis Schütz, még ventralisabban a fasciculus longitudinalis
medialis (mindig vele fut a tractus tectospinalis, bár nem kerül mindig jelölésre).
Ventralisabban a középvonalban fut a lemniscus medialis, mögötte (tőle dorsalra) pedig a lemniscus trigeminalis
dorsalis. A lemniscus trigeminalis dorsalis a nucleus sensorius principalis n. trigemini axonjaiból áll, melyek a
középvonalban kereszteződnek, és proprioceptivitást és epikritikus sensibilitast szállítanak a thalamusba az arc
területéről. A nucleus sensorius principalis n. trigemini axonjai kereszteződnek, majd csatlakoznak az ellenoldali
lemniscus medialishoz.
Ezektől oldalra helyezkedik el a tractus spinothalmicus, valamint tőle kissé dorsalra a tractus tegmentalis centralis. A
tractus spinothalmicus és a nucleus motorius n. trigemini között találjuk a lemniscus trigeminalist (tractus
trigeminothalmicus), mely a nucleus tractus spinalis n. trigemini idegsejtjeinek axonjaiból áll. Az axonok
kereszteződnek, és a thalamushoz szállítanak protopathias sensibilitást az arc területéről. Általában nem jelöljük külön
a pályát (az alábbi ábrán látható!) - a nucleus tractus spinalis n. trigemini idegsejtjeinek axonjai kereszteződés után az
ellenoldali tractus spinothalmicushoz csatlakoznak.
A pályáktól ventralra találjuk középen a hallópálya kereszteződését (corpus trapezoideum), ettől lateralra pedig a már
kereszteződött, és fölfelé kanyarodó hallópálya rostokat (lemniscus lateralis).
A híd rostralis részének basisát a kéregtől a gerincvelőbe tartó tractus corticospinalis, valamint a kéregtől a hídi
magvakhoz (nuclei pontis) futó tractus corticopontinus alkotja.
A nyúltvelő mellett a hídra is igaz, hogy a specifikus magok és pályák közti teret az idegsejtek és axonok hálózatából
felépülő formatio reticularis tölti ki.
82
A középagy (mesencephalon) caudalis, a colliculus inferior magasságában készült metszetén a lamina tectinek
megfelelően találjuk a lemniscus lateralis végződési helyét, a nuclei colliculi inferiorist. Az itt található idegsejtek
axonjaikat a diencephalon azonos oldali corpus geniculatum medialejába bocsátják a brachium colliculi inferiorison
keresztül.
A substantia grisea centralis hátulsó részén látjuk a somatosensoros általános nucleus mesencephalicus n. trigeminit,
melyben pseudounipolaris idegsejtek helyezkednek el (az egyetlen ilyen mag; feltételezhetően az agyba olvadt
ganglion). Az itt található sejtek perifériás axonjai a híd-hídkarok határán lépnek be az agyba, majd a tractus
mesencephalicus n. trigeminiben futnak fel a mesencephalonban lévő magig, ahonnan a centralis axonok ugyancsak
a tractus mesencephalicus n. trigeminiben haladnak a híd rostralis részében lévő nucleus sensorius principalis n.
trigeminihez, illetve a nucleus motorius n. trigeminihez (ez lesz az alapja a rágóizmok proprioceptív reflexének).
A substantia grisea centralis állományán belül, az aquaeductus mesencephali előtt halad nucleus tractus solitariit a
hypothalamushoz, valamint a hypothalamust a gerincvelőhöz kapcsoló a fasciculus longitudinalis dorsalis Schütz
(nem ábrázolt).
A substantia grisea centralis legventralisabb részén található a somatomotoros nucleus n. trochlearis. Az itt található
idegsejtek axonjaikat a substantia grisea centralist hátrafelé megkerülve, és az ellenoldaliakkal kereszteződve a
colliculus inferior alatt, hátul dugják ki az agyból, mint n. trochlearis.
Előrébb, medialisan halad a fasciculus longitudinalis medialis, illetve a tractus tectospinalis (utóbbi fut kissé
ventralisabban). A két pályától ventralra találjuk a felső kisagykar rostjainak kereszteződését (decussatio
pedunculorum cerebellarium superiorum. A benne futó pályák: a tractus cerebellothalamicus, a tractus
cerebellorubralis és a tractus spinocerebellaris ventralis Gowers – utóbbi pálya így kétszer kereszteződik!) A
pedunculus cerebellaris superiorok kereszteződésének két oldalán találjuk a lemniscus medialist és a lemniscus
trigeminalis dorsalist, tőlük lateralra és hátrébb fut a tractus spinothalmicus és a lemniscus trigeminalis
rostrendszere.
A tegmentum és a basis pedunculi cerebri határát képezi a substantia nigra, melynek dopaminerg neuronjai melanin
tartalmuk miatt feketék. A magon belül elkülönítjük a dorsalisabb pars compactat és a ventralisabb pars reticularist.
83
A crus cerebri középső részén fut az agykérgi pyramissejtek axonjaiból álló, és a gerincvelő motoneuronjaihoz tartó
tractus corticospinalis. Medialis harmadában a frontalis lebenyt a hídi magvakhoz kapcsoló tractus frontopontinus
Arnoldi, míg lateralis harmadában a temporalis, occipitalis és parietalis lebenytől a hídi magokhoz húzódó tractus
temporo-, occipito-, parietopontinus Türk található.
A rostralisabb mesencephalon metszeten a tectumnak megfelelően találjuk a colliculus superiort, mely

collateralisokat kap a látópályától. Az itt lévő idegsejtek axonjaikat a substantia grisea centralist megkerülve
előredugják a tegmentumba, ahol azok kereszteződnek (decussatio tegmenti dorsalis Meynert), és kialakítják a
gerincvelőbe leszálló tractus tectospinalist, valamint egyes axonok a fasciculus longitudinalis medialisba lépnek, a
látó-egyensúlyozó rendszer-fejmozgás koordinálására.
A substantia grisea centralis hátulsó részén találjuk itt is a somatosensoros általános nucleus mesencephalicus n.
trigeminit, valamint a tőle lateralra húzódó tractus mesencephalicus n. trigeminit. A substantia grisea centralison
belül, az aquaeductus mesencephali előtt fut a fasciculus longitudinalis dorsalis Schütz (nem ábrázolt).
A központi szürkeállomány előlső részén helyezkednek el a somatomotoros nucleus n. oculomotoriit alkotó idegsejtek
csoportja. Tőlük dorsalra található a visceromotoros általános nucleus accessorius n. oculomotorii Edinger-Westphal.
Mindkét magtípus neuronjai axonjaikat elől, a fossa interpeduncularisnak megfelelően dugják ki az agyból, mint n.
oculmotorius. A magoktól ventralra helyezkedik el a fasciculus longitudinalis medialis (a decussatio tegmenti dorsalis
Meynert mögött).
A tegmentumban két, nagy idegsejtcsoportot, a nucleus rubereket találjuk, melyek ventro-caudalisabb, nagy
idegsejtekből (pars magnocellulare) álló részletéből (paleorubrum) az axonok előrefelé kilépve kereszteződnek
(decussatio tegmenti ventralis Forel), majd a már keresztezett axonok mint tractus rubrospinalis Monakow szállnak
le a gerincvelőbe. A magok dorso-rostralisabb, kis idegsejtekből (pars parvocellulare) álló része (neorubrum) adja a
nucleus olivaris inferiorhoz leszálló tractus tegmentalis centralist.
84
A két vörös magtól oldalra helyezkedik el a lemniscus medialis és lemniscus trigeminalis dorsalis, még lateralisabban,
illetve hátrébb a tractus spinothalmicus és a lemniscus trigeminalis.
A tegmentum és basis határán itt is megtaláljuk a substantia nigrat. A basis pedunculi cerebri megegyezik a
caudalisabb részben tárgyaltakkal.
85
A mesencephalon legmasabb metszetén, a substantia grisea centralis legfelső pontján, a mesencephalon-
diencephalon átmenetnél találunk két idegsejtcsoportot, a medialisabb nucleus Darkschewitschet, valamint a
lateralisabb nucleus interstitialis Cajalt. Mindkét mag a fasciculus longitudinalis medialisszal áll kapcsolatban, és a
verticalis szemmozgások létrehozásában van szerepe (verticalis tekintőközpontok). A tectum területén láthatjuk a
nucleus praetectalis principialist, valamint a mag axonjaiból (és feltételezhetően a colliculus superior sejtek, valamint
a nucleus Darkschewitsch sejtjeinek axonjaiból) álló comissura posteriort (a praetectalis mag és a kereszteződés a
pupilla fényreflexében játszik kiemelt szerepet).
A fejezet legvégén található „Felszálló/Leszálló pályarendszerekben” az egyes, agytörzsön keresztül fel- és leszálló
pályákat hosszában, funkcionális értelemben és vigégnézzük.
86
Formatio reticularis
Az agytörzs állományát az agyideg-, illetve specifikus magok,

valamint a nagy pályarendszerek között az agytörzsi hálózatos
állomány, a formatio reticularis adja. Bár a formatio
reticularis alapvetően diffúzan szétszórt idegsejtekből és a
közöttük kialakuló axonális kapcsolatokból áll,
megkülönböztetünk rajta három vertikális zónát, azaz három
magoszlopot.
A középvonali (median) magoszlopot alkotó

idegsejtcsoportot nevezzük raphe magoknak. Az itt található
idegsejtek axonterminálisaikból elsősorban szerotonint
szabadítanak fel. Legfontosabb magjai a nucleus raphe
dorsalis és a nucleus raphe magnus. Mindkét mag leszálló
axonokat bocsát ki magából (tractus raphespinalis), melyek a
gerincvelőben gátolják a fájdalom perifériás idegsejtekről a
gerincvelői idegsejtekre történő átadótását (kapu-kontroll
teória; ld. a „Leszálló prendszerek” részben).
A medialis zónát alkotó magok képezik a formatio reticularis

efferens rostjait (vagyis a formatio reticularisból induló
pályákat - döntően, de nem kizárólagosan!). Ide tartozik
például a nagy sejtekből álló nucleus gigantocellularis.
A lateralis zónában helyezkedik el például a nucleus

parabrachialis medialis, mely a légzés egyik fontos központja.
A három magoszlopon kívül egyéb, jól elkülöníthető

neuron csoportokat (magokat) is az agytörzsi hálózatos
állományhoz sorolunk. Ide tartozik a mesencephalon
legrostralisabb részénél már említett nucleus
interstitialis Cajal, és a nucleus Darkschewitsch.
Mindkét mag az extrapyramidalis rendszerrel áll
kapcsolatban, információt a vestibularis magokból, a
striatumból, a globus pallidusból, valamint a kérgi
tekintésközpontokból kap. Idegsejtjeik axonjai a
fasciculus longitudinalis medialison keresztül a
szemmozgató agyidegmagokhoz, valamint a nyaki
gerincvelői motoneuronokhoz futnak.
Ugyancsak a formatio reticularis neuron-csoportjaihoz

köthető a nyelés és a hányás mozgásainak kivitelezése,
valamint a rágás, szopás, köhögés, tüsszentés
mechanizmusainak irányítása is.
87
Az ún. belégzőközpont (dorsal respiratory group, DRG), valamint a belégzésben és kilégzésben is aktív neuronok
csoportja (ventral respiratory group, VRG) is a formatio reticularis részét képezi. A DRG idegsejtjei, melyek részben a
viscerosensoros általános nucleus lateralis alae cinereaeben vannak, valamint a körül helyezkednek el, belégzésben
aktívak, és egyrészt a gerincvelői motoneuronokhoz küldenek információt, másrészt a VRG területére (a VRG sensoros
információt tehát a DRGtől kap). A VRG neuronjainak egy része premotor neuron, másik része a garat- és gégeizmokat
beidegző motoneuron (kapcsolatban áll a branchialmotoros nucleus ambiguusszal). A vér O2 és CO2 szintjének
ingadozása befolyásolja a légzés frekvenciáját és mélységét a nucleus lateralis alae cinereaen át.
A VRG rostralis részén helyezkedik el az ún. Bötzinger-komplex, ettől még rostralisabban a pre-Bötzinger-komplex. Az
egyik mai álláspont szerint ezen neuronok a felelősek az ún. ritmusgenerálásért (az itt lévő idegsejtek
potenciálingadozása - akárcsak a szívben a ritmusgenerátor sejteké, ld. élettan). A pre-Bötzinger-komplexet szokás
máshol nucleus parabrachialisnak nevezni (ld. fentebb), mely ritmikusan aktiválja a DRG-t, megteremtve ezzel a légzés
ritmusosságát. Más elméletek szerint a kemoreceptorokból származó információk fokozzák/csökkentik a DRG
aktivitását (ld. lentebb).
Az a. carotis interna területén elhelyezkedő kemoreceptorok (glomus caroticum) érzékelik az artériás vér hypoxiáját
(alacsony O2 tartalom), hypercapniáját (magas CO2 tartalom), és acidosisát (magas H+ koncentráció, tehát savasodás),
és axonjaikat a n. glossopharyngeuson keresztül (pseudounipolaris idegsejt, mely az ideg egyik dúcában ül) a nucleus
lateralis alae cinereaehez küldik. Az információ itt átkapcsolódva szintén a DRG ún. felső motoneuronjait aktiválja
(felső motoneuron az a felsőbb idegsejt, mely a gerincvelő α-motoneuronjait aktiválja), melyek axonjaikat a gerincvelő
C3-C5 (C4) szegmenséhez küldik, és ott ingerületbe hozzák azon α-motoneuronokat, melyek a diaphragmat késztetik
kontrakcióra. A DRG idegsejtjei kollateralisokat küldenek a VRG idegsejtjeihez, utóbbiak pedig a kilégző izmokat ellátó
gerincvelői motoneuronokat aktiválják.
A DRG felső motoneuronjait az ún. chemosensitiv areak receptorsejtjei is aktiválhatják (fokozhatják működésüket).
Ezek a neuronok a liquor cerebrospinalis összetételét monitorozva az elemkedő CO2 koncentrációra jönnek
ingerületbe (utóbbi nem kevésbé fontos, mint a perifériás kemoreceptorok szerepe, csupán kevésbé pontosan feltárt
mechanizmuson alapszik). A fent leírt működéseket részletesebben ld. az Élettanban.
88
Ugyancsak a nyúltvelői hálózatos állományban helyezkedik el az ún. vasomotor központ. A nyúltvelő rostro-
ventrolateralis részének idegsejtjeinek (rostro-ventrolateral medulla, RVLM, pressor központ) spontán aktivitása
képes a gerincvelő nucleus intermediolateralis (IML) sejtjeinek közbeiktatásával az erek összehúzására
(vascoconstrictio; az IML neuronjainak axonjai a truncus sympathicusban átkapcsolódnak a ganglionaris neuronra.
Utóbbi axonja látja el közvetlen módon az erek simaizomzatát.). A caudalisabb ventrolateralis nyúltvelői sejtcsoport
(CVLM) nem rendelkezik spontán aktivitással. A perifériás receptorokból beérkező információ (vérnyomásemelkedés),
vagy a magasabb központokból érkező impulzusok aktiválhatják ezen sejteket (a nucleus lateralis alae cinereae sejtjein
keresztül). A CVLM, vagy más nevén depressor központ sejtjeinek axonjai egyrészt az RVLM sejtjein végződnek,
gátolják azok működését, másrészt a nucleus dorsalis n. vagi idegsejtjeit direkt aktiválva növelik a szíven a
parasympathicus hatást (a nucleus dorsalis n. vagi neuronjainak axonjai egészen a szívig futnak, ahol a falban lévő
parasympathicus ganglionokban átkapcsolódnak a ganglionsejtre, melyek a sinuscsomóra hatva csökkentik a
szívfrekvenciát).
A légző és keringőközpontok magukba foglalják a nucleus lateralis alae cinereaet (lévén az erekből beérkező pH, CO2
és nyomásinformáció ezen sejtekre tevődik át, és innen továbbítódik), valamint a nucleus dorsalis n. vagit. A nucleus
lateralis alae cinereaetől az információ a hypothalamushoz is eljut, mely integrálja az egyes zsigeri működéseket.
89
A hálózatos állomány kapcsán említést kell még tenni az úgynevezett felszálló aktiváló rendszerről (ARAS – ascending
reticular activating system). Az érző pályák (lemniscus medialis, lemniscus trigeminalis dorsalis, tractus
spinothalmicus, lemniscus trigeminalis) kollateralisai elérik a formatio reticularis idegsejtjeit (a szaglórendszer
információi a medialis előagyi kötegen, a látórendszeré a tectoreticularis rostokon, a hallórendszeré a colliculus
inferiorból leágazódva érik el a hálózatos állomány neuronjait.). A formatio reticularis neuronjai rostjaikat a thalamus
intralaminaris magjaihoz (ld. lentebb) bocsátják, melyek ennek hatására ingerlik a teljes kérget. Ezen kívül a formatio
reticularis sejtjeinak axonjai a hypothalamus magjait is elérik (nucleus ventrolateralis praeopticus, nucleus
tuberomamillaris), ahonnan az információ egyrészt szintén a kéreghez jut, másrészt visszacsatol a hálózatos állomány
alsóbb részeihez. Ez az általános felszálló projekció tartja ébren a kérget, és teszi lehetővé, hogy a specifikusabb
információk (a thalamus sensoros és nem-sensoros relémagjain keresztül – ld. lejjebb) elérhessék a kérget, és
tudatosulhassanak (részleteiben ld. az Élettan II. félévet).
A felszálló aktiváló rendszer (ARAS) lényege abban rejlik, hogy ha a kérget nem aktiválja ezen aspecifikus rendszer,
akkor az egyszerűen nem képes fogadni az alsóbb központok felől érkező információkat, tehát bár szerkezetileg ép,
mégsem aktív. Az egyén a coma állapotába kerül.
Az agytörzsi hálózatos állomány gyakorlatilag a kéreg minden területéről kap rostokat, valamint a thalamus és a
hypothalamus magjaival is reciprok kapcsolatot tart fenn. Rostokat kap a limbicus rendszer állomásaitól is (corpus
mamillare) például a fasciculus mamillotegmentalis Guddenen keresztül (a formatio reticularis nucleus
interpeduncularisán végződik). Mindezen afferentációknak köszönhetően teremt kapcsolatot az emlékek, érzelmek és
vegetatív funkciók között.
A központi idegrendszer monoaminerg (noradrenalin,

adrenalin, dopamin, serotonin) neuronjainak többsége
az agytörzsben található. A noradrenerg sejtcsoportok
közül a legfontosabb a locus coeruleus, melynek felszálló
rostjai elérik a thalamust, a hypothalamust, valamint a
nagyagykérget. Leszálló rostjai mind az agytörzset, mind
a kisagyat, mind a gerincvelőt behálózzák. A
noradrenalin és az adrenalin csökkenti az agytörzsi
hálózatos állomány idegsejtjeinek ingerküszöbét
(hypopolarizálja őket), így ébredést és készenléti
állapotot idéz elő. Noradrenalin a legtöbb noradrenerg
mag idegsejtjeinek axonterminálisában megtalálható,
míg az adrenalin csak néhányéban (a központi
idegrendszeri neuronok többségéből hiányzik az a
metiltranszferáz, ami a noradrenalinból adrenalint
szintetizál.)
Dopeminerg neuronok az agytörzsön belül csak

a mesencephalonban találhatók, ezek közül az
egyik legfontosabb a substantia nigra pars
compactajának felel meg. A substantia nigra
legfontosabb bemenetét a striatumból eredő
rostok (tractus striatonigralis) képezik, míg
maga a substantia nigra legfontosabb
afferenseit ugyancsak a striatum felé küldi
(tractus nigrostriatalis). A két említett pálya az
extrapyramidalis rendszer szabályozóköréhez
tartozik, pontos funkciójukról az
extrapyramidalis rendszer felépítésénél szólunk.
90
Az ún. ventralis tegmentalis area is dopaminerg neuronokból áll, a mesencephalon tegmentumának ventralis részén,
a két nucleus ruber és substantia nigrak közötti területen helyezkedik el. Az itt lévő idegsejtek axonjai a fasciculus
telencephalicus medialison (medialis előagyi köteg, ld. később a hypothalamusnál) keresztül egyrészt a nucleus
accumbenshez futnak (mesolimbicus köteg), másrészt a prefrontalis kéreghez (mesocorticalis köteg). Fontos szerepük
van az agy motivációs rendszereinek serkentésében, illetve az agy jutalmazó mechanizmusainak kialakításában.
Az agyban tehát összesen négy dopaminerg pályát találunk. Ezek közül három a mesencephalonból ered: a fentebb
említett mesolimbicus és mesocorticalis köteg, a harmadik az extrapyramidalis rendszer részét képező nigrostriatalis
pálya, a negyedik pedig a hypothalamusból a hypophysis elülső lebenyébe (adenohypophysis) húzódó
tuberoinfundibularis köteg, mely tónusos gátlás alatt tartja az adenohypophysis prolaktin szekrécióját (ld.
hypothalamusnál).
A formatio reticularis median és paramedian

magjainak axonterminálisai szerotonin tartalmú
vezikulákkal bírnak. A nucleus raphe magnus és a
nucleus raphe dorsalis – korábban már mindkét
magot említettük, a fájdalom kapu-kontroll
teóriájával kapcsolatban (a későbbiekben lesz
még róluk szó). A szerotoninerg magok a
thalamus és a kéreg gátlásán keresztül az alvás,
illetve a mély alvás állapotának kialakításában is
részt vesznek.
A formatio reticularisban találunk acetil-kolinerg

neuroncsoportokat is, melyek egyike a nucleus basalis
Meynert.
A kolinerg sejtcsoportok motivációs hatást fejtenek ki a

kognitív működésekre („gondolkodással” kapcsolatos agyi
működések).
Az acetil-kolin az idegsejtek nikotinos (N) acetil-kolin
receptorához köt, ezzel fokozva működésüket. Többek között
ezért okoz részben örömet, részben függőséget a
dohánytermékek nikotin tartalma.
A nucleus basalis Meynert idegsejtjeinek pusztulását

összefüggésbe hozzák az Alzheimer-kór kialakulásával is.
Az agytörzsről szóló rész zárásaként fontos megemlíteni, hogy a különböző tankönyvek az egyes agytörzsi metszeteket
máshogy ábrázolják, kissé más magasságokban ismertetik. Így fordulhat elő, hogy míg a fenti metszeteken például a
híd caudalis részén a nucleus salivatorius superiort ábrázoltuk, addig más könyvekben ott a nucleus salivatorius
inferiort mutatják.
91
A kisagy mikroszkópiája
A kisagykérget három rétegre

tagolhatjuk. Legkívül, a gliatalpak alatt
található a stratum moleculare, beljebb
a stratum ganglionare, míg a legbelső a
stratum granulosum. Ettől mélyebben
találjuk a fehérállományt, illetve a
fehérállományban elhelyezkedő
kisagymagok sejtjeit.
A stratum granulosumban találjuk a kis

szemcsesejteket. A kisagyba kétféle
rosttípus lép. A pályák többsége az ún.
moharostokkal végződik a kisagyi
szemcsesejteken, melyekre serkentő
hatást fejtenek ki. A szemcsesejtek
axonjaikat a kisagykéreg legkülső
rétegébe, a stratum moleculareba
küldik, ahol azok T alakban elágaznak
(paralell-rostok), és az adott tekervény
(folium) teljes hosszában
végighaladnak. A stratum moleculareban futó paralellrostok képesek aktiválni a stratum ganglionare nagy sejtjeit, a
Purkinje-sejteket (a Purkinje-sejtek dendritjei a stratum moleculareban vannak). Önmagában egy paralell-rost nem
képes aktiválni egyetlen Purkinje-sejtet sem, ehhez a belőle felszabaduló neurotranszmitter mennyiség nem elég.
Azonban ha a stratum granulosumban több, egymáshoz közeli szemcsesejt aktiválódik a moharostok által, az
egymással párhuzamosan futó T-alakú axon-elágazódásaik (tehát a paralell-rostok) már képesek a Purkinje-sejtek
aktiválására (nem is csak egyre, hanem egy keskeny sávban a paralell-rostjaik körül számtalan Purkinje-sejt
aktiválására).
A paralell-rost még három sejttípust aktivál, melyekből kettő a stratum moleculareben található (csillagsejtek és
kosársejtek). A Golgi-sejtek (melyek perikaryonja a stratum granulosumban van, dendritfájuk a stratum
moleculareban ágazódik el) axonjaikkal gátolják a moharostokról az ingerület átadódását a szemcsesejtekre (ez tehát
egyfajta negatív feedback a szemcsesejtek ingerlésében). Ezt a hármas szinapszist (moharost axonterminális-
szemcsesejt dendrit/sejjtest-Golgi-neuron axonterminális) nevezzük kisagyi glomerulusnak (glomerulus cerebellaris).
Egyes könyvek egy negyedik összetevőt, egy másik Golgi-neuron dendritfáját is megemlítik, mint a glomerulus
cerebellaris összetevőjét (ezen sejt is a moharosstól kapja a a serkentő beidegzést).
A szemcsesejtek száma olyan nagy, hogy minden Purkinje-sejt dendritfáján közel 400 000 paralell-rost fut keresztül.
A paralell-rostok a stratum moleculareben a folium teljes hosszában, tehát az elágazódástól számítva mintegy 1,5-1,5
mm-t futnak mindkét irányban. Ezen út alatt összesen mintegy 300-400 Purkinje-sejttel létesítenek kapcsolatot (ezen
Purkinje-sejtek nagyjából mind egy sávban találhatóak).
A stratum moleculare kosársejtjei és csillagsejtjei axonjaikkal képesek gátolni a Purkinje-sejteket. Mindezek alapján
tehát a kisagykéreg úgy fog működni, hogy a néhány (néhány ezer!), egymás melletti szemcsesejt aktivációja folytán a
paralell-rostok egy keskeny sávban aktiválják a Purkinje-sejteket, illetve a kosársejteket. A kosársejtek pedig ezen
aktivált zóna két oldalán lévő sávok Purkinje-sejtjeit gátolják (nagyjából az aktivált mező oldalán 10-10 Purkinje-sejt
szélességben). Tehát minden egyes aktivált sávot egy gátolt sáv követ, és így tovább. Ezt a fajta rendszert nevezzük
széli-gátlásnak, vagy collateralis gátlásnak, és kevésbé, vagy jobban módosított formában a teljes központi
idegrendszeri kéregben megtalálható.
92
A kisagyba lépő másik rosttípus a kúszórost, mely direkt módon, egyetlen Purkinje-sejttel létesít szinapszist; azt az egy
Purkinje-sejtet biztosan aktiválja. A tractus olivocerebellaris végződik a kisagyban kizárólagosan kúszórosttal.
A kúszórostok, illetve a moharosok aktiválják a kisagymagok sejtjeit is. Ezen sejtek axonjaikat pedig a kisagyból kidugva
más területeken fejtenek ki aktiváló hatást.
A Purkinje-sejtek nagy, gátló idegsejtek. Axonjaikat egyrészt a kisagymagokhoz bocsátják (gátolják a kisagymagok
aktivitását, és a kisagyból kifelé haladó aktiváló hatásokat), másrészt a somatosensoros speciális nucleus vestibularis
lateralis Deitershez.
A kisagyból tehát információ csak a kisagymagok idegsejtjei által juthat ki, hiszen ezen sejtek rendelkeznek
kizárólagosan serkentő aktivitással. A kisagyi magokat azonban a kéreg Purkinje-sejtjei gátlás alatt tartják. Információ
így csak akkor jut ki, ha a Purkinje-sejtek gátló hatása kevésbé érvényesül a kisagymagokon.
Vestibulocerebellum
Efferens neve
Afferens neve Honnan? Honnan? Hová?
(kisagymag axonok)
nuscleus
nucleus vestibularis medialis et tr.
tr. vestibulocerebellaris vestibularis
inferior cerebellovestibularis
lateralis
nucleus
fastigii formatio
tr.
reticularis
cerebelloreticularis
bulbi
93
A kisagy, mint a mozgáskoordináció fontos központja, számtalan helyről kap információt. A kisagy legősibb részében,
a flocculo-nodularis lebenyből álló vestibulocerebellumban a helyzetérző-rendszerből származó információk
végződnek (természetesen moharostokkal). Ide tartozik a tractus vestibulocerebellaris, mely részben az azonos oldali
ggl. vestibulare bipoláris (!!!) idegsejtjeinek axonjaiból, részben az azonos oldali vestibularis magok neuronjainak
(nucleus vestibularis medialis et inferior) axonjaiból áll, melyek a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül érik el
a vestibulocerebellum kérgét és a nucleus fastigiit. A nucleus fastigiiből kilépő rostok a pedunculus cerebellaris
inferioron kilépve döntően a nucleus vestibularis lateralis Deitershez tartanak (tractus cerebellovestibularis). A
Deiters maghoz a kérgi Purkinje-sejtek is küldenek rostokat, melyek értelem szerűen gátló hatást fejtenek ki a magon.
A nucleus fastigii neuronjai a nyúltvelő formatio reticularisának azonos oldali magjaihoz is eljutnak a pedunculus
cerebellaris inferioron keresztül (tractus cerebelloreticularis).
Spinocerebellum
Efferens neve
(kisagymag axonok)
tr. spinocerebellaris
Clarke-Stilling mag
dorsalis Flechsig
nucleus cuneatus
tr. cuneocerebellaris
accessorius
tr. spinocerebellaris nucleus
Rexed VI. lamina globosus, nucleus ruber
ventralis Gowers tr. cerebellorubralis
nucleus (paleorubrum)
tr. reticulocerebellaris formatio reticularis bulbi
emboliformis
A spinocerebellum kérgéhez, illetve a nucleus interpositushoz (nucleus globosus et nucleus emboliformis) az

információ a gerincvelőből érkezik: a pedunculus cerebellaris inferiororon keresztül az epikritikus sensibilitást és
proprioceptivitást szállító tractus spinocerebellaris dorsalis Flechsig (alsó végtagból), illetve a tractus
cuneocerebellaris (felső végtagból), a pedunculus cerebellaris superioron keresztül pedig a tractus spinocerebellaris
ventralis Gowers (alsó végtagból). A nyúltvelő formatio reticularisából induló tractus reticulocerebellaris az azonos
oldali kisagyfélbe lép a pedunculus cerebellaris inferioron át, és ugyancsak a spinocerebellumot ingerli. Mindegyik
pálya moharostokkal végződik a kisagykéreg szemcsesejtjein, valamint a nucleus interpositus sejtjein. A nucleus
interpositus sejtjei axonjaikat a pedunculus cerebellaris superioron keresztül az ellenoldali nucleus ruber nagysejtes
(pars magnocellulare), ősi részébe (paleorubrum) dugják (tractus cerebellorubralis) – a pálya a decussatio
pedunculorum cerebellaris superiorumban kereszteződik.
Cerebrocerebellum
Efferens neve
(kisagymag axonok)
tr. pontocerebellaris nuclei pontis nucleus
tr. cerebellorubralis /
ruber
tr. arcuatocerebellaris nucleus arcuatus dentatorubralis
(neorubrum)
nucleus
nucleus
ventralis
dentatus
tr. anterior /
cerebellothalamicus ventralis
lateralis
thalami
94
A neocerebellum kérge, és a nucleus dentatus a pedunculus cerebellaris mediuson keresztül belépő tractus
pontocerebellaristól kap információt, mely az ellenoldali hídi magvakból származik. Ennek a pályának mintegy
kiegészítése az ellenoldali nucleus arcuatusból származó, és a pedunculus cerebellaris inferioron belépő tractus
arcuatocerebellaris. A nucleus dentatus idegsejtek axonjai a pedunculus cerebellaris superioron keresztül az
ellenoldali thalamus két magjához (nucleus ventralis anterior, nucleus ventralis lateralis) futnak (tractus
cerebellothalamicus seu dentatothalamicus), valamint az ellenoldali nucleus ruber kissejtes (pars parvocellulare),
filogenetikailag újabb részéhez (neorubrum) szállítanak információt.
A kisagy mindhárom részét (mind a kisagymagokat, mind a teljes kérget) eléri az ellenoldali nucleus olivaris inferiorból
származó, és a Purkinje-sejteken kúszórostokkal végződő tractus olivocerebellaris.
Kisagykar Kisagyba tartó pályák Kisagyból induló pályák

tractus spinocerebellaris dorsalis Flechsig
tractus cuneocerebellaris
tractus olivocerebellaris (keresztezett)
Pedunculus cerebellaris inferior
tractus reticulocerebellaris (keresztezett) tractus cerebelloreticularis
tractus arcuatocerebellaris (keresztezett)
tractus vestibulocerebellaris tractus cerebellovestibularis
Pedunculus cerebellaris medius tractus pontocerebellaris (keresztezett)
tractus cerebellothalamicus (keresztezett)
Pedunculus cerebellaris superior tractus spinocerebellaris ventralis Gowers
tractus cerebellorubralis (keresztezett)
95
96
A thalamus mikroszkópiája
A diencephalonhoz tartozó thalamus a III. agykamra két oldalán elhelyezkedő, páros magkomplexus, melyben a
nagyagykéregbe felszálló érzőpályák többsége átkapcsolódik. A thalamust szokás a tudat kapujának is nevezni – amit
magjai nem továbbítanak a kéreg felé (amit nem engednek át), az nem tudatosulhat (nagy általánosságban igaz).
A thalamust egy belső fehérállomány lemez (lamina medullaris interna) felosztja egy lateralis, egy medialis, és a
rostlemez elülső villája által közrefogott elülső részre. A lamina medullaris internan belül helyezkednek el az ún.
intralaminaris magok (pl. a nucleus centromedianus).
Elől, a rostlemez villájában foglalnak helyet a nuclei anteriores thalami, melyek a limbikus rendszer fontos
kapcsolóállomását képezik. A corpus mamillarekból fogadott ingerületeket a gyrus cynguli felé továbbítják.
A lateralis magcsoportot tovább oszthatjuk egy dorsalis, és egy ventralis részre. Dorsalisan helyezkedik el a nucleus
lateralis dorsalis, mögötte találjuk a nucleus lateralis posteriort. A ventralis magcsoport két elülső magja a nucleus
ventralis anterior és a nucleus ventralis lateralis. Mögöttük helyezkedik el a nucleus ventralis posterolateralis, kissé
medialisabban pedig a nucleus ventralis posteromedialis.
A medialis magcsoport legfontosabb magja a nucleus medialis dorsalis, míg hátul a nuclei pulvinares thalami képezik
a thalamus állományát.
Bár a metathalamushoz tartoznak, mégis fel szoktuk sorolni a thalamus magjai között a corpus geniculatum lateralet
és corpus geniculatum medialet is a mikroszkópia tárgyalása során.
A thalamus magjait elsősorban funkciójuk/kapcsolataik alapján szoktuk osztályozni (az elhelyezkedésük szerinti
besorolás mellett). Megkülönböztetünk relé-, asszociációs- és nem-specifikus- magtípusokat.
Az ún. relé vagy kapcsoló magokat két részre oszthatjuk. A sensoros-relémagok közé soroljuk a nucleus ventralis
posterolateralist (VPL), és a nucleus ventralis posteromedialist (VPM). Sensorosak, mert előbbi mag idegsejtjein
végződik törzsről és a végtagokról sensoros információt szállító lemniscus medialis és tractus spinothalmicus, míg
utóbbin az arc területéről epikritikus sensibilitast és proprioceptivitast szállító lemniscus trigeminalis dorsalis,
valamint protopathias sensibilitast szállító lemniscus trigeminalis.
97
A magok neuronjai axonjaikat a gyrus postcentralis területén található primer somatosensoros areaba küldik
(Brodmann 3,1,2). A nucleus tractus solitarii idegsejtjei ugyancsak ide küldik az ízérzet információját, mely a VPM
idegsejtjei által továbbítódik a gyrus postcentralis kérgének alsó részébe (Brodmann 43).
A sensoros-relémagok között szoktuk említeni a metathalamus két magját, a corpus geniculatum lateralet (CGL) és a
corpus geniculatum medialet (CGM). A CGL-en végződnek a retinából érkező, és a chiasma opticumban csak részben
kereszteződő axonok a tractus opticuson keresztül. A CGL 6, egymás alatt elhelyezkedő (ventro-dorsalis rétegezettség)
sejtrétegből áll; finomabb szerkezetét ld. a látórendszernél, a 4. fejezetben. A CGL sejtjei axonjaikat mint radiatio
optica a capsula interna hátulsó szárán keresztül (crus posterior) az occipitalis lebeny kérgéhez küldik (Brodmann 17).
A CGM a hallópályához tartozó mag, ennek megfelelően információt a colliculus inferiorból kap, az itt lévő sejtek
axonjaikat pedig ugyancsak a capsula interna hátulsó szárán (crus posterior) keresztül a gyrus temporalis superior
területén lévő gyri temporales transversi Heschlhöz küldik (Brodmann 41), mint radiatio acustica.
A nem-sensoros relémagok közé tartoznak a thalamus elülső magjai (nuclei anteriores thalami), melyek információt
a corpus mamillaretől kapnak, és axonjaikat a gyrus cynguli sejtjeihez küldik (tehát a limbikus rendszer
kapcsolómagjai).
A nucleus ventralis anterior (VA) és a nucleus ventralis lateralis (VL) ugyancsak nem-sensoros relémagok, melyek
egyrészt az ellenoldali nucleus dentatustól, valamint az azonos oldali pallidumtól kapnak információt, másrészt
magától a kéregtől (tractus corticothalamicus). Az itt lévő sejtek axonjaikat a primer somatomotoros kéregbe
(Brodmann 4) küldik (tractus thalamocorticalis). Mindkét mag az ún. motoros körök kapcsolóállomása.
A thalamus asszociációs magjai a nagyagykéreg teljes területétől kapják az információt, és axonjaikat a többi thalamus
mag felé küldik. Ide tartozik a nucleus lateralis dorsalis (LD), nucleus lateralis posterior (LP), pulvinar thalami (nuclei
pulvinares thalami, PU) és a nucleus medialis dorsalis (MD). Utóbbi mag rostokat kap a hypothalamustól, a
pallidumtól és a tractus spinothalmicustól is, és axonjai elérik a frontalis lebenyt (a fájdalom megélésében, annak
érzelmi színezetének kialakításában vesz részt a pálya).
A nem specifikus magok (nuclei intralaminares, nucleus centromedianus) információjukat az agytörzsi hálózatos
állománytól, és más thalamus magoktól kapják, és axonjaikat a nagyagykéreg felé küldik.
A thalamus reticularis magja (nucleus reticularis thalami) információt kap a corticothalamicus, illetve
thalamocorticalis rostoktól, valamint a felszálló pályák collateralisaitól. Az itt lévő idegsejtek gátló hatásúak, axonjaikat
a többi thalamus maghoz küldik. Szerepük az agykéreg thalamicus szinkronizációjában, illetve az alvás egyik
stádiumában az ún. alvási-orsók kialakulásában fontos (ld. Élettan II.).
98
A thalamus mikroszkópiája kapcsán kell említést tennünk a capsula internat alkotó egyes pályák, rostrendszerek
szerkezetéről.
A capsula interna rendszerét a kéregtől a thalamus, illetve a még alacsonyabban elhelyezkedő területek felé tartó,
illetve azoktól a kéreghez húzódó rostok hozzák létre. Horizontális metszeten a thalamus, a nucleus caudatus, és a
nucleus lentiformis között elhelyezkedő, kifelé nyitott V-betű. Elülső szárában (crus anterius) halad legelöl a frontalis
kéregtől a hídhoz tartó tractus frontopontinus Arnold. Mögötte, a thalamust és a kérget reciprok módon összekötő
elülső thalamusnyél látható. Az elülső thalamusnyélben haladnak a nucleus ventralis anterior, nucleus ventralis
lateralis és a motoros kéreg közötti extrapyramidalis információt szállító, a nuclei anteriores thalami és a gyrus cynguli
közötti limbikus rendszerhez tartozó, illetve a nucleus medialis dorsalis és a frontalis kéreg közötti fájdalomérzetet
szállító rostok.
A genu capsulae internaeben találjuk a motoros kéregből eredő azon rostokat, melyek a mozgató agyidegmagokon
végződnek (tractus corticonuclearis). A genu mögött, a crus posterior legelején fut a motoros kéregtől a gerincvelőhöz
tartó tractus corticospinalis. Mindkét pálya a corticalis (Brodmann area 4-ből származó) mozgató rendszerhez tartozik.
Mögötte a felső thalamusnyél rostjait látjuk. Az itt futó axonok a thalamus nucleus ventralis posteromedialisából és
nucleus ventralis posterolateralisából szállítanak somatosensoros információt (epikritikus sensibilitás, protopathias
sensibilitas) a primer somatosensoros kéreghez. Ugyancsak itt halad az ízérzés információja a VPM-től az ízérző
kéregbe (Brodmann area 43.)
Még hátrébb látjuk a temporalis, occipitalis és parietalis kéreg pyramissejtjeinek axonjaiból összeszedődő, és a hídi
magokhoz futó tractus temporo-, occipito-, parietopontinus Türköt. E mögött találjuk a corpus geniculatum mediale
sejtjeinek axonjaiból álló, és a temporalis kéreghez tartó radiatio acusticat, a hallópálya kisugárzását. A capsula
interna crus posteriusának leghátsóbb részét a corpus geniculatum laterale sejtjeinek axonjaiból álló, és az occipitalis
kéreghez futó radiatio optica, a látókisugárzás alkotja.
99
A hypothalamus mikroszkópiája
A hypothalamus a thalamus alatt elhelyezkedő, a III. agykamra falát alkotó magcsoport. A benne található
idegsejtcsoportokat három részre, a periventricularis, a medialis és a lateralis zónara osztjuk. Más felosztás szerint
megkülönböztetjük az elülső rostszegény és a hátulsó rostgazdag hypothalamust.
A hypothalamus mind a homeosztatikus,

mind az egyéb élletani funkcióknak, a
cirkadián ritmusnak és a szaporodási
funkcióknak a központi átkapcsoló helye.
Az elülső, rostszegény hypothalamusban a

periventricularis zónaban találjuk az ún.
hypophysaer magokat.
A nagysejtes hypophyasaer magok

(nucleus supraopticus, nucleus
paraventricularis) idegsejtjei axonjaikat a
hypophysis nyélen keresztül a hypophysis
hátulsó lebenyébe (lobus posterior,
neurohypophysis) küldik (tractus
supraoptico-hypophysealis, tractus
paraventriculo-hypophysealis). Itt,
axonterminálisaikból az erekbe ürítik a
sejtek perykarionjában megtermelt
oxytocint, és vasopressint (vagy
antidiuretikus hormon, ADH).
A kissejtes hypohpysaer magok, vagy más néven tuberalis magok (nucleus infundibularis seu arcuatus, nucleus
ventromedialis) neuronjai ún. releasing, vagy releasing inhibiting hormonokat (növekedési hormon termelését
serkentő hormon - GHRH, kortikotróp hormon termelését serkentő hormon – CRH, tireotropin termelést serkentő
hormon – TRH, gonadotropin termelést serkentő hormon – GnRH) termelnek, és ezeket a hypothalamus alsó
felszínénénél elhelyezkedő a. hypophysealis superior kapillárishálózatába ürítik (a magokból induló, és ide húzódó
axonok neve: tr. tuberoinfundibularis). A kapillárisokból a vér összeszedődik egy vénába, majd a véna a hypophysis
elülső lebenyében (lobus anterior, adenohypophysis) újra kapillarizálódik (tehát porta rendszer jön létre!).
A második kapillárishálózaton keresztül a releasing, illetve releasing inhibiting hormonok elérik az adenohypohysis
sejtjeit, így serkentve azok növekedési hormon (GH), mellékvesekéreg serkentő hormon (adrenokortikotropin, ACTH),
pajzsmirigy serkentő hormon (thireotropin, TSH), illetve ivarmirigy serkentő hormonok (gonadotropinok, FSH és LH)
termelődését. A tejtermelést serkentő hormon (prolaktin) termelését a hypothalamus hypohpysisbe leszálló,
dopaminerg rostjai gátolják (Az adenohypophysis ezen sejtjein D2 receptor található).
Emberben a hormonok szekréciója cirkadián (azaz napszakhoz igazodó) ritmust mutat, melyet a hypothalamushoz
tartozó nucleus suprachiasmaticus endogén ritmusgenerálása okoz. Az itt lévő idegsejtek spontán
potenciálingadozással bírnak, így ciklikusan aktiválják a hypohpysaer magokat (illetve bennük az egyes sejtalkotók
transzkripciója is sajátos, napi ismétlődést mutat).
A nucleus suprachiasmaticus rostokat kap a retinaból, így a nappalok és éjszakák váltakozása módosítja saját,
nagyjából 25 órás ciklusát, és a napok hosszához igazítja azt.
100
A hypothalamus elülső részében találunk nem-hypophysaer magokat is, melyek az egész lateralis zónat kitöltik. Ide
tartozik például az előbb említett nucleus suprachiasmaticus, illetve a nuclei praeoptici, melyek bemenetüket a szagló
és limbikus rendszer felől, valamint az amygdalaból kapják, axonjaikat pedig a tuberalis magok felé küldik.
A hypothalamus elülső, és lateralis (anterolateralis) részének ingerlése parasympathicus effektust idéz elő (pulzusszám
csökkenése, vérnyomásesés, étvágynövekedés). A mediocaudalis rész ingerlése ezzel szemben sympathicus reakciókat
alakít ki.
A hátulsó, rostgazdag hypothalamus legfontosabb magja a corpus mamillareban helyetfoglaló nucleus mamillaris
medialis, melyen a hyppocampusból a fornixon keresztül érkező axonok végződnek. A mag idegsejtjei axonjaikat
részben a nuclei anteriores thalamihoz küldik (fasciculus mamillothalamicus Vicq d’Azyr), részben a mesencephalon
ventralis és dorsalis tegmentalis magjaihoz (fasciculus mamillotegmentalis Gudden). A két pálya egy rövid szakaszon
még közösen fut (fasciculus mamillaris princeps).
A corpus mamillare másik magja (nucleus mamillaris lateralis) a pedunculus corporis mamillarison keresztül áll
reciprok kapcsolatban a mesencephalon hálózatos állományához tartozó nucleus interpeduncularisszal ( a corpus
mamillare kapcsolatait részleteiben ld. később, a limbikus rendszernél).
A lateralis és medialis hypothalamus között halad a fasciculus medialis telencephali, a medialis előagyi köteg. A benne
futó axonok döntően a septalis magvakból erednek (nuclei septales), és információt szállítanak a hypothalamushoz,
az agytörzsi hálózatos állomány vegetatív központjaihoz, és az agytörzsi vegetatív agyidegmagokhoz (visceromotoros
általános magoszlop), valamint a mesencephalon ventralis tegmentalis areajától itt húzódnak a prefrontalis kéreghez
(mesocorticalis köteg), illetve a nucleus accumbenshez (mesolimbicus köteg) a dopaminerg rostok, melyek az agy
motivációs és jutalmazó rendszerében játszanak szerepet. A medialis előagyi köteget a limbukis rendszerhez soroljuk.
101
A hypothalamus területén találjuk a vér-agy gáttal nem rendelkező agyterületek („circumventricularis szervek”) nagy
részét. Mindez azért fontos, mert a hypothalamus integrálja a test vegetatív működéseit, és az agynak szüksége van a
megfelelő szabályozás létrehozásához direkt érzékelésre is (amelyet egyébként a vér-agy gát megakadályozna).
Az organon vasculosum laminae terminalis és az organon subfornicale a csökkent vér volumen hatására aktiválódik,
és fokozza a hypothalamus nucleus supraopticusának és nucleus paraventricularisának ADH szekrécióját. A hormon
a vesében fokozza a víz visszaszívását, így növelve a keringő vérvolument.
A CVO-k közé tartozik még a neurohypophysis, az eminentia mediana, a corpus pineale és a nyúltvelői area postrema.
Előbbi kettő az ADH, oxytocin és a releasing hormonok véráramba kerülése miatt jelentős, a corpus pinealet ld. alább,
az epithalamusnál, míg az area postremat az agytörzs/formatio reticularis mikroszkópiájánál.
Nuclei anteriores hypothalami Nuclei posteriores hypothalami

Mag neve Mag funkciója Mag neve Mag funkciója
jóllakottság,
nucleus paraventricularis oxitocin termelés nucleus ventromedialis
hypophysis kontrol
nucleus arcuatus, nucleus hypophysis kontrol,
nucleus supraopticus AVP/ADH termelés
paraventricularis circadian szabályozás
posterior preopticus és testhőmérséklet éhség, vérnyomás
perifornicalis hypothalamus
anterior hypothalamicus areák szabályozása emelés
circadian szomjúság és éhség
nucleus suprachiasmaticus area hypothalamicus lateralis
szabályozás központ
102
Az epithalamus és a subthalamus mikroszkópiája
Az epithalamushoz tartoznak a habenulaknak megfelelően elhelyezkedő nuclei habenulae, a thalamus dorsalis és

medialis felszínének határán végighúzúdú stria medullaris thalami, a corpus pineale és a comissura habenularum
(egyes szerzők szerint a comissura posterior is ide sorolható). A rendszer a limbikus rendszerrel tart fenn szoros
kapcsolatot.
A stria medullaris thalami az ún. septalis magokból (nuclei septales, area olfactoria medialis), a hypothalamus
preopticus részéből, valamint a nuclei anteriores thalamiből szállít információt a nuclei habenulaehez. A stria
medullarisban haladó axonok a comissura habenularumon keresztül az ellenoldali nucleui habenulaet is elérik. A
habenulamagvak legfőbb efferentációja a fasciculus retroflexuson halad a nucleus interpeduncularis mesencephali,
illetve a raphe-magvak felé. Emberben a rendszer funkciója nem egészen tisztázott.
103
A corpus pineale felelős a melatonin szekrécióért, mely a vérbe szekretált hormon és az alvás-ébrenlét ciklust
szabályozza (a melatonin az alvásért felelős). A retinaban lévő speciális ganglionsejtek (melyek maguk is fotopigmentet,
melanopsint tartalmaznak) az általános megvilágításra ingerületbe jönnek (döntően a kék spektrumra), és ezt
axonjaikkal a már említett nucleus suprachiasmatishoz közvetítik (tractus retinohypothalamicus).
A suprachiasmaticus mag idegsejtjei a hypothalamusban olyan neuronokat aktiválnak, melyek axonjai leszállnak a
gerincvelő intermediolateralis magoszlopához (IML), ahol a preganglionaris sympathicus idegsejteket ingerlik.
A nucleus intermediolateralis idegsejtjei axonjaikat a truncus sympathicus ganglionjaiba dugják, ahol átcsatolódnak
a postganglionaris sympathicus neuronra. Ezen utóbbi neuronok küldi axonjait a corpus pinealehoz, ahol
noradrenalint felszabadítva gátolják a melatonin termelését, ezzel felébresztve az élőlényt (ennek köszönhető, hogy
nyáron az ébrentöltött órák száma mindenkinél nagyobb, illetve hogy a modern elektronikai ipar felismerte, hogy a
képernyők színváltozását a napszakhoz kell szinkronizálni – ld, a tablet képernyője estébb sárgásabb, hogy a kék
spektrum ne akadályozza, késleltesse a természetes elalvást).
Ezen rendszer kiterjedt kapcsolatai (pl. az epithalamus többi részén keresztül az amygdala, hyppocampus, nuclei
septales, hypothalamus) magyarázhatják, hogy állatokban a párzási viselkedés, az utódnemzés és utódnevelés is
évszakfüggő. A nucleus suprachiasmaticus hypothalamuson belülo egyéb kapcsolatai koordinálják létre továbbá a
táplálkozási magatartásokat (hypothalamicus éhség központ), valamint a testhőmérséklet napi ingadozását
(hypothalamicus hőközpont).
A subthalamus a középagy tegmentumának folytatásaként fogható fel, a thalamus alatt, és a hypothalamustól

lateralisan helyezkedik el. Magokból (zona incerta, nucleus subthalmicus Luysi), valamint fehérállomány kötegekből
áll (a thalamus és a zona incerta közötti Forel-féle H1 mezőből, a zona incerta és a nucleus subthalmicus közötti Forel-
féle H2 mezőből, valamint a magoktól medialra található Forel-féle H mezőből, vagy más néven area prerubralisból).
Funkcióját részleteiben ld. a basalis ganglionok rendszere résznél.
104
A basalis ganglionok, és kapcsolataik
A makroszkópia során már említett, a telencephalon fejlődése során a mélybe süllyedt területek a basalis ganglionok.
Ide soroljuk a striatum részeit, a nucleus caudatust és a putament, valamint a globus pallidus két részét, a pallidum
externumot és pallidum internumot. Egyes könyvek a substantia innominatat, a nucleus accumbenst, a claustrumot
és a corpus amygdeloideumot is basalis ganglionok közé sorolják.
A nucleus caudatus és a putamen sejtjei afferenteációjukat főleg a nagyagykéreg, azon belül is a premotoros area
(Brodmann 6), illetve a motoros area (Brodmann 4) felől kapják. Döntően gátló hatású idegsejtek
(axonterminálisaikból GABA-t szabadítanak fel), melyek axonjaikat a globus pallidus (pallidum externum, pallidum
internum) két része felé, illetve a substantia nigrahoz küldik (striatonigralis rostok).
A globus pallidus két része, a pallidum externum és a pallidum internum. Utóbbi serkentő információt kap a nucleus
subthalmicus felől, gátlót pedig a pallidum externumtól és a putamentől. A pallidum internum axonjait egyrészt a
Forel-féle H1 mezőn keresztül (fasciculus lenticularis), másrészt a nucleus subthalmicust megkerülve (ansa
lenticularis) a thalamushoz küldi (főleg a VA/VL magokhoz), melyeken gátló hatást fejt ki.
A pallidum externum idegsejtjei tónusosan gátolják a pallidum internumot, valamint a substantia nigra pars compacta
részét. A pallidum externumot a putamen tartja gátlás alatt.
Ventralis striatumnak szokás nevezni a nagyagy frontalis

lebenyének basalis felszínén található apróbb
idegsejtcsoportokat. Ide tartozik a nucleus accumbens
septi, a substantia innominata és a nucleus basalis
Meynert.
A nucleus accumbens septi két részből (core és shell) álló

magcsoport, melynek idegsejtjei az információt a
prefrontalis kéregtől, az amygdala ún. basolateralis
részétől, valamint a mesencephalon ventralis
tegmentalis areajától kapják (ezen kívül rostokat kap a
hyppocampustól és a subiculumtól is). A mag
neuronjainak axonjai elérik a basalis ganglionokat
(pallidum), az agytörzsi hálózatos állományt, a substantia
nigrat. Feltételezhetően szerepe van az agy motivációs és
jutalmazási rendszerének kialakításában.
105
A substantia innominata, valamint a hozzá tartozó nucleus basalis Meynert és nucleus tractus diagonalis Broca a
globus pallidus alatt helyezkednek el; kolinerg neuronokból álló magcsoportok. Az itt található idegsejtek axonjai az
agykéreg teljes területét elérik, részét képezik a motivációs, jutalmazó rendszernek (ezen neuronok pusztulása
vezethet a feltételezések szerint az Alzheimer-kórban megjelenő dementiához).
A corpus amygdeloideum az oldalkamra alsó szarvának csúcsa előtt fekszik, a temporalis lebeny medialis felszínén,
részben annak kérgével is kapcsolatban áll. A mag állománya több részre osztható. Az ősibb, ún. corticomedialis
magcsoport információt a bulbus olfactoriusból kap, így a paleopalliumhoz soroljuk (ld. később). A fiatalabb,
basolateralis magcsoport a prepiriformis és entorhinalis kéreggel, valamint a látó és hallórendszerrel áll
kapcsolatban. A mandulamag idegsejtjeinek axonjai a nucleus accumbenst és a hyppocampus formatiot is elérik, ezzel
kapcsolatot teremtve a szagló-, látó-, hallórendszer, valamint az érzelmek, agresszió és memória központok között.
A corpus amygdeloideum basolateralis magcsoportjának axonjai mint stria terminalis ív alakban futnak hátulról előre
a nucleus caudatus és a thalamus között a comissura anteriorig, majd septalis magokban (nuclei septales), a
hypothalamus regio preopticajában és egyéb magjaiban végződnek. Más idegsejtek mint ventralis amygdalofugalis
rostok küldik axonjaikat a hypothalamushoz, az entorhinalis kéreghez és a nucleus medialis thalamihoz.
A basalis ganglionok szerepét az ún. mozgató körök kialakításában ld. az „Extrapyramidalis rendszer” résznél.
106
A nagyagykéreg mikroszkópiája
Az agy evolúciójának csúcsa a telencephalon kéreg (cortex, pallium) kialakulása. Fejlődéstanilag emberben két
kéregtípust különböztethetünk meg. Az evolúciósan később megjelenő isocortex hat rétegből áll, míg az evolúciósan
korábbi, ennél kevesebb réteget tartalmazó kéreg az allocortex. Az allocortexen belül megkülönböztetjük a három
rétegből álló paleocortexet (paleopallium), illetve az öt rétegű archicortexet (archipallium).
A paleopallium a szaglóagynak (rhinencephalon) megfelelő terület, melyhez hozzátartozik a homloklebeny basalis

felszínén található bulbus olfactorius. Ebben végződnek az orrüreg tetején, nyálkahártyába ágyazottan helyet foglaló
szaglóhám sejtek axonjai, melyek a lamina et foramina cribrosan át lépnek a koponyába. Ezen axonok (fila olfactoria)
tekinthetők a n. olfactoriusnak (n. I.). Az axonok a paleopallium első rétegében, a lamina glomerulosaban végződnek,
mely a bulbus olfactorius komplex szinapszisait tartalmazza. A szaglóhám sejtek axonjairól az ingerület a második
rétegben, a lamina mitralisban helyetfoglaló pamacsos és mitralis sejtek lamina glomerulosaba lenyúló dendritjeire
tevődik át. A paleopallium harmadik rétege a lamina granulosa, melyben az axon nélküli szemcsesejtek foglalnak
helyet.
Egy-egy mitrális-, vagy pamacsos sejt

dendrithez rengeteg érzékhám-sejt axon
érkezik, az orr szagló régiójának (area
olfactoria) különböző területeiről (tehát
nem egy helyről érkeznek az ingerek,
hanem egyfajta szagra specifikus
érzékhám-sejt féleségtől).
A mitrális- és pamacsos sejtek axonjai

kollaterálisokat adnak az ún.
periglomerularis (gátló) sejtekhez, melyek
az ingerület érzékhám-sejtről mitrális- és
pamacsos sejtre történő átadódását
gátolják egy másik glomerulusban (széli
gátlás).
107
A mitrális- és pamacsos sejtek axonjaikat a tractus olfactoriuson keresztül egyéb agyterületekhez küldik. A rostok egy
része a tractus olfactorius mentén található magokon (nucleus olfactorius anterior) végződik, más részük a comissura
anterioron keresztül, mint stria olfactoria medialis fut az ellenoldali bulbus olfactoriusba (a nucleus olfactorius
anteriorban ülő sejtek is ide küldik axonjaikat). A lamina granulosa szemcsesejtjei ezen, túloldalról érkező
(centrifugális axon) mitrális- és pamacsos-sejt (valamint nucleus olfactorius anterior sejt) axonoktól kapják
információjukat, melynek hatására dendritjeiket (!) a lamina mitralis sejtjeihez dugják, és ott gátló hatást fejtenek ki.
A mitrális- és pamacsos sejtek axonjainak másik része a stria olfactoria lateralison keresztül a substantia perforata
anteriorhoz, a regio praepiriformishoz és a corpus amygdeloideum corticomedialis részéhez fut (ezek az ún. primer
szaglóközpontok).
A szaglóközpontokból az idegsejtek axonjaikat a regio entorhinalishoz, a corpus amygdeloideum basolateralis

magcsoportjához, a hypothalamushoz és a nuclei mediales thalamihoz, valamint a nuclei habenulaehez küldik
(utóbbiak továbbítják az információt az agytörzsi központokhoz – ld. a corpus amygdeloideumnál, fentebb).
108
Az agykéreg következő (fejlődéstanilag azonban legkorábbi!) része, az archipallium, melyet a hyppocampus képvisel,
kissé részletesebben került leírásra, mint arra az átlag orvostanhallgatónak szüksége lenne (vagy mint az átlag
orvostanhallgatót érdekelné). A szürkével kiemelt részek általában nem képezik részét a kérdezett törzsanyagnak.
Az archipallium, a nagyagykéreg öt rétegű területe. Az archipalliumnak megfelelő hyppocampust az oldalkamra alsó

szarva felől vehetjük szemügyre. A kéreg fejlődése folyamán a hyppocampus (cornu ammonis) és a gyrus dentatus
egymással szemben fekvő C-alakot vesz fel (ld. feljebb).
A gyrus dentatust három rétegű, apró szemcsesejtek alkotják. Afferentációját a subiculum és az entorhinalis kéreg felől
kapja. Az itt elhelyezkedő idegsejtek axonjaikat a sulcus hyppocampit átfúrva (perforans rostok, tractus temporo-
ammonicus perforans) a gyrus dentatus külső görbületéhez küldik, ahol elágazódnak a gyrus dentatust alkotó
szemcsesejtek között (stratum moleculare). A szemcsesejtek perykarionjaitól (stratum granulosum) axonjaik
(moharostok) a hyppocampus felé futnak (stratum polymorphicum), ahol kapcsolatba lépnek annak pyramissejtjeivel.
A perforans rostok egy része direkt módon ingerli a hyppocampus pyramissejtjeinek denritfáját.
109
A hyppocampus legbelső rétegei a stratum lacunosum és stratum moleculare, melyekben a pyramissejtek
szemcsesejtek felé tekintő dendritfája található. Az e felett elhelyezkedő stratum radiatumban látjuk a pyramissejtek
dendritjeinek kezdetét, míg a stratum pyramidale tartalmazza a pyramissejtek perikaryonját. A sejtek axonjaikat
fölfelé, a stratum oriensbe küldik, ahonnan azok az alveus hyppocampin keresztül a fimbria hyppocampiba, majd a
fornixba lépnek. A hyppocampus több területre osztható: a subiculumtól indulva a gyrus dentatusig a CA1-CA2-CA3 és
CA4 régiókra. A gyrus dentatus szemcsesejtjeinek axonjai a CA3 és CA4 régió pyramissejtjein végződnek, a CA1 és CA2
nem kap információt a szemcsesejtektől. A CA3 és CA4 régiók pyramissejtjeinak axonjai a stratum oriensben
kollaterálisokat, az ún. Schaffer-kollaterálisokat adják, melyek a CA1 és CA2 régió pyramissejtjeihez futnak. A Schaffer-
kollaterálisok ugyancsak aktiválják a stratum oriens és stratum pyramidale területén elhelyezkedő csillár-, és
kosársejteket. Előbbiek a pyramissejtek sejttestjéhez küldik gátló axonjaikat, utóbbiak a pyramissejtek dendritjeivel
és axonjaval alakítanak ki gátló szinapszist.
Az area entorhinalis és a subiculum sejtjeinek axonjai közül néhány az alveus hyppocampin keresztül a fimbria
hyppocampiba, majd a fornixba lép (tractus ammonicus alvearis).
Egyes feltételezések szerint a hyppocampus-formatio a frontalis metszetnek megfelelő, egymás mögötti lemezekből
áll, melyek a rendszer működési egységeit képezik. Újabb kutatások azonban kimutatták a rostro-caudalis (antero-
posterior) irányú információ áramlást is.
A hyppocampus az információt az area entorhinalis és a subiculum felől kapja, egyrészt a gyrus dentatuson keresztül
közvetve, másrészt a direkt módon pyramissejteken végződő tractus temporo-ammonicus perforanson át. A
hyppocampus bemenetéhez soroljuk még a gyrus cynguliból eredő rostokat.
A subiculumból és a hyppocampusból származó rostok nagy része a fimbria hyppocampin át a fornixba lépnek, majd a
rostok egy része a comissura fornicisben kereszteződve az ellenoldali septalis magvakhoz (nuclei septales), illetve az
ellenoldali regio preopticahoz fut, másik részük a saját oldalán maradva a corpus mamillarehoz (nucleus medialis
corporis mamilaris), és a nuclei anteriores thalamihoz fut. A subiculum és hyppocampus rostjainak kisebb része a
corpus callosum tetején húzódó indusium griseumhoz tartozó striae longitudinaleson át szintén a septalis magvakhoz
jut.
110
A telencephalon kéreg evolúciósan legújabb része a 6 rétegből álló isocortex, vagy más néven neocortex. Angol nyelvű
anatómia könyvek (pl. a Gray’s Anatomy) a neocortex sejtjeit két nagy csoportba sorolják, melyekből az első a pyramis-
sejteket foglalja magába. A pyramis-sejtek nagy, háromszög alakú neuronok, melyek leginkább a kéreg III. és V.
rétegében találhatók (ld. később). Egyetlen, hatalmas csúcsdendritjük egészen a kéreg legfelületesebb rétegéig (lamina
molecularis) felnyúlik, ahol elágazódik. A sejtek alapjának két oldaláról nyúlnak ki a basalis dendritek, melyek a
nagyobb sejtek esetén akár 1-1 mm-re is elfuthatnak. A sejtek alapjáról lép a fehérállományba az egyetlen, vékony
axon.
A másik csoportot, a csillag-, vagy szemcsesejtek csoportját felosztják a tüskés, illetve nem-tüskés alcsoportokba. A
tüskés csillagsejtek, vagy tüskés szemcsesejtek (egyes szerzőknél tüskés itnerneuronok) leginkább a kéreg IV.
rétegében helyezkednek el. Apró, multipoláris sejttesttel rendelkeznek, melyekből a tér minden irányába bocsátják
elsődleges, tüskékkel borított dendritjeiket (a dendrittüskék felület nagyobbítást szolgálnak). Axonjuk a
szürkeállományon belül marad, általában verticalis irányban fut/ágazódik el. Ingerli a pyramis-sejteket és egyéb
neuronokat.
A nem-tüskés csillagsejtek heterogén csoportot alkotnak. Mindannyian interneuronok, axonjaik a szürkeállományon

belül ágazódnak el. Nem egyetlen sejtféleségről beszélünk, ide soroljuk a kosár-, és csillársejteket, valamint a
horizontális, fusiform- és neurogliaform sejteket is. Egyesek axonjai verticalisan, míg másokéi horizontálisan
ágazódnak el. A csillársejtek GABAerg gátló neuronok, axonjaikat a pyramis-sejtek axoneredéséhez bocsátják, és ott
töbszörös szinapszissal gátolják az akciós potenciál létrejöttét. A kosársejtek axonjaikat a pyramis-sejtek dendritjeihez
és sejttestéhez bocsátják, szintén gátolják ezen sejteket.
A kéreg legfelületesebb rétege a lamina molecularis, melyben a fehérállományból beérkező, ún. nem specifikus
afferensek ágazódnak el (a nem-specifikus axonok a kéreg valamely más területén elhelyezkedő pyramis-sejtek
asszociációs, vagy commissuralis axonjai), valamint ezen lemez mélyén (vagy a második lemez tetejének megfelelően)
találjuk az ún. horizontális-sejteket (gátló sejtek). Ezek kicsi, orsó alakú sejttesttel rendelkeznek, dendritjeiket oldal
felé dugják a sejttest két oldalán. Axonjuk gyakran egy dendrit mellől ered, majd két ágra válik, és vízszíntes irányban
fut az első rétegben. Ugyancsak az első rétegben találjuk a pyramis-sejtek csúcsdendritjeinek elágazódását.
111
A kéreg második rétege (lamina granularis externa) pyramis-sejteket, illetve nem-pyramis sejteket
(csillagsejtek/szemcsesejtek) tartalmaz. Többnyire lokálisan, a kéregben elágazódó axondrenszerrel bírnak. A második
rétegen végződnek a formatio reticularisból eredő, ARAS-hoz tartozó rostok.
A harmadik rétegben (lamina pyramidalis externa) különböző méretű pyramis-sejteket találunk, közöttük elszórtan
egyéb sejttípusokkal. A pyramis-sejtek mérete a laminaban fentről lefelé haladva nő, axonjaik általában asszociációs
és commissuralis rostokat alkotnak (tehát az adott félteke kérgének más területeire, illetve az ellenkező félteke azonos
részébe projiciálnak, mint nem-specifikus afferensek,).
A kéreg negyedik rétege (lamina granularis interna). Rengeteg, apró sejttestet tartalmaz, melyek leginkább a tövises
csillagsejtekhez (szemcsesejtek, tövises interneuronok) tartoznak. A kéreg másik típusú bemenete, a főként
thalamustól/metathalamustól érkező rostok, mint specifikus afferensek ezen réteg sejtjein végződnek. Axonjaikat a
tövises csillagsejtek/szemcsesejtek verticalis irányba dugva a kérgen belüli pyramis-sejtekhez juttatják. A rétegben
láthatunk apró pyramis-sejteket is.
Az ötödik rétegben (lamina pyramidalis interna) találjuk a nagy pyramis-sejteket (a motoros területeken a Betz-féle
óriás pyramis-sejteket), melyek axonja általában projekciós rostot képez (tehát alacsonyabb központok felé tart), vagy
commissuralis (az ellenoldali félteke azonos részéhez húzódik).
A kéreg legbelső rétegében (lamina multiforme) változó alakú és funkciójú idegsejteket találunk. Egy részük axonjait
a thalamus asszociációs magjaihoz (valamint a reticularis maghoz) küldi, illetve információt is ezektől fogad.
Az alapvetően érzű-funkcióval rendelkező kéregrészeken a IV. réteg (lamina granularis interna) túlfejlett, lévén a
beérkező specifikus afferensek a réteg tüskés csillagsejtjein /szemcsesejtjein végződnek. Ezen területeket nevezzük
granularis kéregnek. A mozgató területeken
(area 4, area 6) a IV. réteg vékony sejtlemezzé
redukálódik, a pyramis-sejtek rétegen
ellenben megvastagszik. Ezen területek az
agranularis területek.
A kéreg működési egysége a kérgi columna,

mely egy nagyjából 300 mikrométer
átmérőjű, a kéreg teljes vastaságát átérő,
hatszög alapú hasáb. Centrumának egy nem-
specifikus afferenst szoktunk tekinteni, mely
a fehérállománytól a legfelső (lamina
molecularis) rétegig halad, ahol elágazódik
(mintegy 150-150 mikrométert minden
irányban). Róla az ingerület a pyramis-
sejtekre, valamint az egyéb nem-pyramidalis
sejtekre tevődik át. A kéregbe ezen kívül ún.
specifikus-afferensek (thalamus magokból) is
érkeznek – ezek a IV. sejtrétegben ágazódnak
el, és a szemcsesejteket/csillagsejteket
ingerlik. Utóbbiakról az ingerület a verticalis
lefutású axonon végigterjedve ugyancsak a
pyramis-sejtekre tevődik át. A harmadik
típusú afferens az agytörzs dopaminerg,
noradrenerg és kolinerg magvaitól érkezik a
kéreghez, általános, serkentő jellegű (ARAS
része).
112
A beérkező afferensek, illetve a kérgi pyramis-sejtek axonjainak kollateralisai ingerlik a kéreg gátló működésű sejtjeit
is. Utóbbiak közül a horizontalis lefutású axonnal rendelkezők (horizontalis-sejtek, kosár-sejtek) axonjaikat a kérgi
kolumna tengelyétől oldalra mintegy 1,5-1,5 mm-re dugják, és gátló hatást fejtenek ki. Így az aktivált kérgi kolumna
két oldalán nagyjából 5-5 kolumnányi területet gátol (széligátlás, collateralis gátlás)
Természetesen ezen gátlás nem úgy értendő, hogy az adott kolumnák teljesen működésképtelenek, hiszen minden egyes neuron
analóg-digitális konverternek tekintendő. Ez annyit jelent, hogy míg az akciós potenciál digitalis jellegű (0 vagy 1 értékű, tehát
nincs, vagy van), addig a szinapszisban a következő sejtre adódó ingerület már nem az. A posztszinaptikus sejten ugyanis a
neurotranszmitterek nem rögtön akciós potenciál kialakulásához vezetnek, hanem a sok, különbözű típusú preszinaptikus sejt a
posztszinaptikus sejten a membránpotenciált változtatja (élettanban a serkentő posztszinaptikus potenciál: EPSP, illetve a gátló
posztszinaptikus potenciál: IPSP), mely egy folyamatos érték (vagyis analóg). A küszöbpotenciált elérve megnyílnak a
feszültségfüggő Na+-csatornák, és kialakul az akciós-potenciál az axon-dombon. Tehát a posztszinaptikus sejt csak akkor kerül
gátlás alá a szomszédos kulomnákban, ha a rajta végződő axonokból nagyobb mértékben szabadul fel gátló neurotranszmitter,
mint hogy a posztszinaptikus potenciál elérhetné az akcióspotenciál kialakulásához szükséges értéket. EZ NEM CSAK A
NAGYAGYKÉREG IDEGSEJTJEIRE, HANEM ÁLTALÁNOSSÁGBAN, MINDEN EGYES IDEGSEJTRE ÉRVÉNYES!
A bemenő ingerületekre a kérgi kolumna egységként válaszol. A neocortex oszlopainak számát mintegy 4 millióra
becsülik, egy oszlopot közel 5000 idegsejt alkot. Ebből kiszámítható a neocortex neuronjainak száma. A sejtek közötti
kapcsolatok mennyisége még ennél is nagyságrendekkel nagyobb!
A kéregben lévő pyramis sejtek axonjai 3 kategóriába sorolhatók. Azon axonokat, melyek alacsonyabb központok
irányába húzódnak (basalis ganglionok, thalamus, agytörzs, gerincvelő) projekciós rostoknak nevezzük. A szomszédos
tekervényekbe/lebenyekbe átnyúló axonok az asszociációs rostok, míg az ellenkező félteke közel azonos pontjához
futó axonok a commissuralis rostok. Az egyes kategóriákba sorolt pályákat ld. fent, a telencephalon makroszkópiájánál.
A nagyagykéreg is somatotopias elrendezéssel bír, mind a sensoros, mind a motoros területeken. Az egyes kérgi
területek nem a test méreteivel arányosak, hanem a beidegzés finomságával korreráll az egyes areak mérete – ahogy
a lentebbi ábrán is látszik. A fissura longitudinalis cerebrihez közel találjuk a genitáliákat és az alsó végtagot
reprezentáló idegsejteket mind a motoros, mind a sensoros kéregben, ettől távolodva a törzs, majd a felső végtag
következik. Az oldalsó régiókban találjuk a fej, az opercularis részen pedig a nyaki zsigereket ellátó neuronokat.
113
A nagyagykéreg mikroszkópiája kapcsán ugyancsak meg kell emlékeznünk a Brodmann-areákról, melyeket ún.
cytoarchitecturalis alapon (vagyis sejtmorfológiai és a kéreg rétegződése szerint) alkotott meg Brodmann. Eredetileg
52 területet definiált, melyeket az évtizedek során pontosítottak, al-areákra osztottak. A napjainkban használatos
rendszer is cytoarchitecturalis alapokon nyugszik, ugyanakkor az egyes területekhez valamilyen diszkrét funkciót
kötünk (pl. mozgató kéreg) Ugyanakkor fontos hangsúlyozni, hogy a komplexebb idegrendszeri jelenségek
(gondolkodás, tudat) valószínűleg nem lokalizálhatóak egy területre, hanem az idegrendszer kiterjedt hálózatainak
eredményei. Fontos megjegyezni azt is, hogy az egyes areák kiterjedése egyéni variációkat mutat!
114
Felszálló pályarendszerek
A kéreg áttekintése után térjünk rá az egyes pályákra, kezeljük azokat egységes rendszerként.
Tudatosuló epikritikus (és proprioceptív) sensibilitas
Az epikritikus sensibilitas és a proprioceptivitas az ún.

hátulsó kötegi rendszeren szállítódik az agykéreg felé. Lévén
ez a név csak a pálya első szakaszára érvényes (felsőbb
szakasza már a lemniscus medialis), a jegyzetben ezen
pályarendszert az epikritikus-proprioceptív-thalamus
pályanak fogjuk nevezni.
A ganglion spinaleban ülő pseudounipolaris idegsejtek

perifériás axonjai egyrészt a bőrben találhatók, mint
mechanoreceptorok (Vater-Paccini-test, Meissner-test,
Ruffini-test), és a finom nyomásra, tapintásra, valamint
vibrációra jönnek ingerületbe. A sejtek másik részének
perifériás axonja az izmokban, illetve inakban helyezkedik el,
mint izomorsó, illetve ínorsó (proprioceptorok). A periférián
lévő ezen axonok vastag myelinhüvellyel bírnak (vagyis Ia és
Ib típusú afferensek). A ganglion spinale pseudounipolaris
idegsejtjei centralis axonjaikat a hátulsó gyökéren (radix
posterior) a gerincvelő hátulsó kötegébe (funiculus posterior)
nyújtják, és ott, mint fasciculus gracilis (az alsó testféből),
valamint fasciculus cuneatus (a felső testfélből) szállnak fel a
nyúltvelőbe. Ugyan ezen rostok kollateralisokat adnak a
gerincvelő szürkeállományához is, egyrészt a lokális reflexek,
másrészt a kisagyba tartó pályák számára (ld. később).
Az epikritikus-proprioceptív-thalamus pálya első neuronja

tehát a ganglion spinale pseudounipolaris idegsejtje,
melynek centralis axonjaról (fasciculus gracilis/fasciculus
cuneatus) a nyúltvelő dorsalis részén elhelyezkedő nucleus
gracilisben (alsó testfél) és nucleus cuneatusban (felső
testfél) adódik át az ingerület a második neuronra (a pálya 1.
szinapszisa). A fasciculus gracilis és fasciculus cuneatus itt is
kollateralisokat ad a nucleus cuneatus accessoriushoz (ld.
később, a kisagyba tartó pályák kapcsán). A nucleus
gracilis/nucleus cuneatus idegsejtjei axonjaikat előredugják
(fibrae arcuatae internae), melyek a középvonalban kereszteződnek (decussatio lemniscorum medialium), és mint
lemniscus medialis szállnak fel a középvonal túloldalán. A lemniscus medialis mind a nyúltvelőben, mind a hídban a
középvonal két oldalán száll felfelé. A mesencephalonban a nucleus rubertől lateralra helyezkedik el, majd a thalamus
nucleus ventralis posterolateralis (VPL) idegsejtjein végződik (a pálya 2. szinapszisa). A thalamus VPL idegsejtjei
axonjaikat a felső thalamusnyélen keresztül a parietalis lebeny gyrus postencralisához dugják (Brodmann area 3,1,2),
ahol annak IV. sejtlemezében (lamina granularis interna) a tövises csillagsejteken végződnek (a pálya 3. szinapszisa).
A nucleus gracilis/nucleus cuneatus lemniscus medialist alkotó axonjai az agytörzsön történő felszállás közben
kollateralisokat adnak az agytörzsi hálózatos állomány (formatio reticularis) neuronjaihoz. A formatio reticularis sejtjei
a thalamus intralaminaris magjain keresztül a kéreghez projiciálnak és csökkentik az agykérgi neuronok ingerküszöbét
(hypopolarizálják azokat), hogy a thalamustól érkező specifikus afferensek, illetve a kéreg egyéb részeitől érkező nem-
specifikus afferensek nagyobb eséllyel tudjanak akcióspotenciált kiváltani rajtuk (magát a rendszert ld. az agytörzsnél).
115
Az arcról származó epikritikus sensibilitast és proprioceptivitast a n. trigeminus (n. V.) rendszere szállítja. Az
epikritikus sensibilitasért felelős pseudounipolaris idegsejtek perykarionjai a ganglion trigeminale Gasseriben
találhatók, perifériás axonjuk az arcon, illetve a szájüregben helyezkedik el, mint mechanoreceptor. A centralis axonok
a híd-hídkarok határán elől belépnek az agytörzsbe, és a nucleus sensorius principalis n. trigeminiben végződnek (1.
szinapszis). A nucleus sensorius principalis n. trigemini idegsejtjei axonjaikat a híd ellenoldalára dugják, mint lemniscus
trigeminalis dorsalis. Az axonok a lemniscus medialis rendszeréhez csatlakoznak, és szállnak fel a thalamus nucleus
ventralis posteromedialisához (2. szinapszis). A VPM sejtjei a felső thalamusnyélen keresztül a gyrus postcentralis IV.
laminajahoz (lamina granularis interna) küldik axonjaikat (3. szinapszis).
116
A proprioceptivitasért felelős pseudounipolaris idegsejtek sejttestje a nucleus mesencephalicus n. trigeminiben
található, a perifériás axonok végződései a rágóizmokban, mint izomorsók/ínorsók vannak jelen (proprioceptorok),
maguk a perifériás axonok pedig a n. trigeminuson és a tractus mesencephalicus n. trigeminin keresztül húzódnak a
maghoz. A centralis axonok a nucleus mesencephalicus n. trigeminitől ugyancsak a tractus mesencephalicus n.
trigeminin keresztül jutnak a nucleus sensorius principalis n. trigeminihez (1. szinapszis). Innentől az információ útja
megegyezik az epikritikus sensibilitassal. A nucleus mesencephalicus n. trigemini pseudounipolaris idegsejtjeinek
centralis axonjai a tractus mesencephalicus n. trigeminin keresztül a nucleus motorius n. trigeminit is elérik (a
rágóizmok reflexívének kialakításában vesznek részt: nem került ábrázolásra, ld. külön rajzon, később). A 116. és 117.
oldalak ábrája összetartozik, egymás felett értendő.
Tudatosuló protopathias sensibilitas
A fájdalmat a testről az ún. anterolateralis rendszer szállítja. A ganglion spinale pseudounipolaris idegsejt (1. neuron)
perifériás axonjai a bőrben helyezkednek el, szabad idegvégződésként. A perifériás axonok vékony myelinhüvelyesek,
vagy myelinhüvely nélküliek (Aδ vagy C típusúak). A sejtek centralis axonjaikat a hátulsó gyökéren (radix posterior) a
gerincvelőbe dugják, ahol azok az azonos oldali szürkeállomány Rexed I-III-V-VII-VIII. lemezek sejtjein végződnek (1.
szinapszis). A Rexed laminák idegsejtjei axonjaikat a comissura albaban az ellenoldali elülső, és oldalsó kötegbe dugják,
mint tractus spinothalmicus ventralis és tractus spinothalmicus lateralis (előbbi szállítja a durva nyomást, durva
tapintást, utóbbi a fájdalom és hő információját). A tractus spinothalmicus a nyúltvelőben és a hídban is oldalt száll
felfelé, a mesencephalonban a lemniscus medialistól dorsalra és lateralra fut. A rostok a thalamus nucleus ventralis
posterolateralisan (VPL) végződnek (2. szinapszis). A VPL idegsejtjei axonjaikat a felső thalamusnyélen keresztül a
gyrus postcentralis lamina granularis internajának sejtjeihez küldik (3. szinapszis). A tractus spinothalmicus rostjai
kollateralisokat adnak a formatio reticularishoz is, valamint a thalamus nucleus medialis dorsalisához (MD). A MD
mag axonjait az elülső thalamusnyélen keresztől a frontalis kéreghez küldi, hogy a fájdalomérzet ott érzelmi színezetet
nyerjen.
117
118
A fej területéről az információ pseudounipolaris
idegsejteken keresztül (melyek ülhetnek a ganglion
trigeminale Gasseriben, a ganglion geniculatumban
[n. facialis], vagy a n. glossopharyngeus, vagy a n.
vagus ganglionjában) az azonos oldali nucleus
tractus spinalis n. trigeminibe jut (1. szinapszis). A
mag sejtjei axonjaikat az ellenoldalra dugják, ahol az
felszáll a thalamus VPM magjához (2. szinapszis),
mint lemniscus trigeminalis (tractus
trigeminothalmicus). A thalamus VPM sejtjei
axonjaikat a felső thalamusnyélen át a
somatosensoros kéreghez nyújtják. A lemniscus
trigeminalis is kollateralisokat ad mind a formatio
reticularishoz, mind a thalamus medialis dorsalis
magjához, mind a leszálló, fájdalomgátló pályákhoz
(akárcsak a tractus spinothalmicus).
A tr. spinothalmicus rostjai kollateralisokat adnak a

mesencephelon substantia grisea centralisához is
(tr. spinomesencephalicus). Az itt lévő idegsejtek
axonjaikat a nucleus raphe magnushoz bocsátják. A
nucleus raphe magnusban kétféle idegsejt található:
az egyik, mely a gerincvelő hátulsó szarvához küldi
axonjait (tractus raphespinalis) szerotinint szabadít
fel axonterminálisából. A másik típusú neuron
GABA-erg, és a szerotoninerg idegsejteket tartja
folyamatos gátlás alatt.
A substantia grisea centralisban lévő idegsejt axonjaiból enkephalin (egy opioid analóg) szabadul fel, és nucleus raphe
magnus GABA-erg sejtjeit gátolva felszabadítja az ottani szerotoninerg sejteket a gátlás alól (gátlásoldás; dysinhibitio).
A szerotininerg idegsejt axonját a gerincvelő hátulsó szarvához küldi (tractus raphespinalis) és ott serkent egy gátló
interneuront. A gátló interneuron (ami szintén lehet enkephalint kibocsátó) ennek hatására gátolja a rexed I-III-V-VII-
VIII. laminak azon funicularis neuronjait, melyek a fájdalmat szállító pseudounipolaris sejtektől kapnák az információt.
Így gátolja tehát a fájdalom belépését a központba gerincvelőben az agytörzs (kapu-kontroll, efferens-kontroll) és
részben ezen mechanizmuson keresztül magyarázható az opioidok fájdalomcsillapító hatása is (az enkefalin opioid
receptorhoz köt, akárcsak a morphin). A fent említett pályarendszer csak az egyik verziója a fájdalom-efferens
kontrolljának, a másik utat (substantia griseae centralis adynorfinerg neuronok, agytörzsi noradrenerg neuronok, és
gerincvelői enkefalinerg neuronok) ismertetését az Élettan II. tantárgyra bízzuk; az anatómia ilyen részletességgel még
a fent részletezett utat sem kéri.
A gátló gerincvelői interneuronok, melyeket a szerotoninerg raphespinalis pálya hoz ingerületbe a substantia
gelatinosa Rolandiban találhatók.
A fájdalom lokális, gerincvelői belépésének gátlása is lehetséges. A Rexed I-III-V-VII-VIII. lemezek sejtjei nem csak az Aδ
vagy C típusú rostokkal rendelkező pseudounipolaris idegsejtektől kapnak nociceptív információt, hanem az Aβ típusú
(myelinhüvelyes) pseudounipolaris idegsejtektől is kapnak epikritikus sensibilitast. A két típusú rost egy interneuron
(substantia gelatinosa Rolandi GABA-erg interneuron) közbeiktatásával kölcsönösen gátolja egymást (presynapticus
gátlás), és így az információ átadódását a Rexed lamina neuronjára. A gerincvelőből felszálló fájdalompályák (tr.
spinothalmicus) aktivitását tehát az is meghatározza, hogy milyen arányban érkezik a gerincvelői neuronra fájdalom,
illetve tapintás információ.
119
Ezen mechanizmusnak tudható be az az ősi tapasztalat, hogy az enyhébb fájdalmakat a sérült terület körüli bőr érintése
enyhíti (az ingerületbe jövő Aβ-típusú rostok gátolhatják a C-típusú rostokról az ingerület átadódását a gerincvelői
neuronokra, inkább róluk adódik át az információ).
A nem tudatosuló epikritikus (és proprioceptiv) sensibilitas
A perifériáról az epikritikus sensibilitas és a proprioceptivitas is eljut a kisagyhoz, és az adott kisagy félteke mindig
saját oldalának információját kapja meg. A testről történő információk esetén az első neuron mindig a ganglion spinale
pseudounipolaris idegsejtje. Perifériás axonja lehet valamely tapintótest a bőrben, vagy a magzsákreceptor
alkotásában résztvevő annulospiralis idegvégződés, esetleg a Golgi-ínorsót alkotó idegvégződés. A centralis axon a
gerincvelő hátulsó kötegébe lépve (funiculus posterior) a hátulsó kötegi rendszer (fasciculus gracilis/fasciculus
cuneatus) alkotásában vesz részt. Ezen axonok kollateralisai azonban belépnek a gerincvelő szürkeállományába, ahol
egyrészt a Rexed VII. lamina ún. nucleus thoracisus dorsalisán végződnek (Clarke-Stilling mag), másrészt a Rexed VI.
laminan (1. szinapszis).
120
A nucleus thoracicus dorsalis Clarke-Stilling idegsejtjei axonjaikat az azonos oldali fehérállomány oldalsó kötegébe
(funiculus lateralis) dugják, és egészen a nyúltvelőig szállnak fel, mint tractus spinocerebellaris dorsalis Flechsig, majd
az alsó kisagykaron keresztül (pedunculus cerebellaris inferior) az azonos oldali kisagyfél spinocerebellumának
magjain (nucleus interpositus), valamint szemcsesejtjein végződnek moharostokkal (2. szinapszis).
121
A Rexed VI. lamina idegsejtjei axonjaikat a commissura albaban az ellenoldali oldalsó köteg (funiculus lateralis) elülső
részébe dugják mint tractus spinocerebellaris ventralis Gowers. A pálya a nyúltvelőben, és a hídban is oldalt száll
felfelé, majd a mesencephalonban a colliculus inferior magasságában a velum medullare superiusban újra
kereszteződik (tehát a rostok visszatérnek eredeti oldalukra), és a pedunculus cerebellaris superioron keresztül szintén
belép a spinocerebellumba (2. szinapszis; összességében tehát a bal kisagyfélbe jut a bal testfél információja itt is). Az
említett két pálya az alsó testfelet reprezentálja.
A felső testfélről az információ egyrészt a pseudounipolaris idegsejtek centralis axonjain keresztül az azonos oldali
hátulsó kötegben (funiculis posterior) fut egészen a nyúltvelőben elhelyezkedő nucleus cuneatus accessoriusig (1.
szinapszis). A nucleus cuneatus accessorius idegsejtjei axonjaikat az alsó kisagykaron (pedunculus cerebellaris inferior)
keresztül az azonos oldali spinocerebellumba nyújtják (2. szinapszis).
A felső testfélről epikritikus sensibilitast és proprioceptivitast szállíthat még a kisagyba a tractus spinocerebellaris
rostralis. Az első idegsejt a ganglion spinale pseudounipolaris idegsejtje, melynek centralis axonja a gerincvelő Rexed
VI. laminan végződik (1. szinapszis). A lamina idegsejtjei axonjaikat az azonos oldali oldalsó kötegbe (funiculus lateralis)
dugják. A pálya az azonos oldali spinocerebellumba száll fel, ám létezése emberben nem bizonyított.
A fej területéről epikritikus sensibilitast és proprioceptivitast szállító pálya első idegsejtje a nucleus mesencephalicus
n. trigeminiben ülő pseudounipolaris idegsejt. Centralis axonját a tractus mesencephalicus n. trigeminin keresztül a
nucleus sensorius principalis n. trigeminihez nyújtja (1. szinapszis). A nucleus sensoirus principalis n. trigemini
idegsejtei axonjaikat a középső kisagykaron (pedunculus cerebellaris medius) az azonos oldali spinocerebellumhoz
dugják (2. szinapszis).
122
Az extrapyramidalis rendszer
Az extrapyramidalis rendszer (tehát azon pályák és szabályozó körök, melyek nem a motoros cortexet kötik
közvetlenül a mozgató agyidegmagokhoz és a gerincvelői motoneuronokhoz) koordinálja a mozgások automatikus,
nem tudatosuló elemeit, motívumait. Biztosítja az akaratlagos mozgások folyamatosságát, rendezettségét. Szabályozza
az izomtónust, irányítja a különböző testrészek együttmozgását. Az extrapyramidalis rendszer kapcsolóállomásai a
striatum (nucleus caudatus, putamen), a globus pallidus (pallidum externum, pallidum internum), a nucleus
subthalmicus Luysi, a substantia nigra, a cerebellum és a nucleus ventralis anterior (VA) thalami és nucleus ventralis
lateralis (VL) thalami. Tágabb értelemben ide sorolhatjuk a vestibularis magokat, a nucleus rubert, a colliculus
superiorokat is.
Az extrapyramidalis rendszer fő afferentációját a premotoros/motoros kéreg képezi (area 6, area 4). A

kapcsolóállomások között több nagy rostköteg jön létre. A pallidum internum idegsejtjei axonjaikat a capsula internat
harántul átfúrva a nucleus subthalmicus és zona incerta között (Forel féle H2 mező), mint fasciculus lenticularis küldik
a thalamus VA/VL magjaihoz. A pallidum internumtól axonok szintén a capsula internat harántul átfúrva, a nucleus
subthalmicust alulról kerülve futnak a thalamus két említett magjához (ansa lenticularis). A nucleus subthalmicustól
és zona incertatól medialra mindkét rost felfelé kanyarodik, és a magok és a hypothalamus között szállnak fel a Forel-
féle H mezőn át a thalamushoz (fasciculus thalamicus). A pallidum externum és a nucleus subthalmicus közötti
reciprok kapcsolatot, valamint a nucleus subthalmicustól a pallidum internumhoz húzódó rostokat (melyek ugyancsak
átfúrják a capsula internat) együtt fasciculus subthalmicusnak, vagy fasciculus pallidosubthalmicusnak nevezünk.
A substantia nigratól a striatumhoz húzódó rostokat, melyek dopaminergek nevezzük nigrostriatalis, míg a striatumtól
a substantia nigrahoz futó axonok képezik a GABAerg striatonigralis pályat.
Az extrapyramidalis rendszer két szabályozókörbe tömörülten hozza létre, korrigálja, illetve állítja le az egyes
mozgásokat. Mindkét szabályozó kör kezdete és vége maga a premotoros/motoros kéreg, a kérdés pedig az, hogy a
thalamus VA/VL magjai visszajeleznek-e, aktiválják e a kérget.
123
Az ún. direkt körben a thalamus VA/VL magjait folyamatos gátlás alatt tartja a pallidum internum, illetve a substantia
nigra pars reticularisa (az extrapyramidalis rendszerben e kettőt egyenértékűnek tekinthetjük, mindkettő GABAerg
neuronokkal rendelkezik, rostjait a thalamus VA/VL magjához küldi az ansa lenticularison át). Lévén egyenértékűnek
tekintjük őket, az alábbiakban csak az egyiket tárgyaljuk.
A somatomotoros kéreg pyramissejtjeinek axonterminálisai a striatumon végződnek (nucleus caudatus, putamen),

serkentik a mag aktivitását [1.]. A striatum GABAerg rostjait a pallidum internumhoz küldi, gátolja annak működését
[2.]. Ezáltal a pallidum internum gátlása nem érvényesül a thalamus VA/VL magjain [3.] (dysinhibito, gátlásoldás), és
az képes aktiválni a somatomotoros kérget (ez az ún. thalamus „NYIT”) [4.].
A direkt szabályozókörben a substantia nigra pars compactajanak szerepe, hogy dopaminerg neuronjai axonjaikat a
striatumhoz küldik, és a striatum azon sejtjeit („1. típusú neuron”) aktiválják [5.], melyek a pallidum internumhoz
futnak (ezen sejteken D1-típusú dopamin receptor van, mely Gs-mediált jelátviteli utat indít, depolarizálja a sejteket).
Lévén a striatum sejtjei a substantia nigra pars compactaja által már részben depolarizáltak (EPSP), a kéreg
könnyebben aktiválja őket. Ez az egyik mechanizmus, mellyel a substantia nigra pars compactaja segíti a mozgások
elindítását, és folyamatos lebonyolítását.
Az ún. indirekt szabályozókörben a thalamus VA/VL magjait szintén tónusos gátlás alatt tartja a pallidum internum
[1.], mégpedig azért, mert a nucleus subthalmicus Luysi aktiválja az utóbbit [2.]. A nucleus subhtalmicust tónusosan
legátolná a pallidum externum [3.], melyet ugyanakkor a striatum „2. típusú neuronja” GABAerg rostjaival gátol [4.].
Ennek eredményeként a pallidum internum GABAerg rostjai (ansa lenticularis, fasciculus lenticularis) gátolják a
thalamus VA/VL magjait, így azok nem képesek izgalmukat a somatomotoros kéreg felé továbbítani [5.].
Lévén a substantia nigra pars compactajanak dopaminerg neuronjai a mozgás elősegítésének szolgálatában állnak,
gátolják a striatum azon GABAerg neuronjait („2. típusú neuron”) [6.], melyek a pallidum externumot gátolnák (ezen
striatum sejteken D2-típusú dopaminreceptor található, mely Gi mediált, tehát IPSP-t idéz elő a sejteken). Ennek
eredményeként a striatum ezen neuronjai a kéreg által nehezebben hozhatók ingerületbe. Ez a másik mechanizmus,
mellyel a substantia nigra pars compactaja segíti a mozgások elindítását, folyamatos lebonyolítását.
124
Mozgás folyamán, egészséges substantia nigra pars compacta mellett a striatumnak a pallidum internumba projiciáló
idegsejtjei hypopolarizáltak (D1-receptor), míg a pallidum externumot gátló neuronjai hyperpolarizáltak (D2-receptor).
Ezáltal a kéregből jövő afferensek könnyebben aktiválják a pallidum internumot gátló GABAerg sejteket, aminek az
eredménye a thalamus VA/VL magján érvényesülő gátlás oldása, és a thalamus „nyitása” a kéreg felé. Mivel a pallidum
externumot gátló idegsejtek nehezebben aktiválhatók, a pallidum externum képes gátolni a nucleus subthalmicust,
mely így nem aktiválja a pallidum internumot (vagyis a striatum ennek köszönhetően is könnyebben gátolja azt).
Az adott mozgás/mozgás fázis elvégzéséve a parancsot (direkt kör aktivitása) le kell állítani, a mozgást terminálni kell,
hogy újat indíthassunk. A kéreg ezúttal aktiválja a striatum 2. típusú neuronját, mely a pallidum externum gátlásával
felerősíti a thalamus pallidum internum általi gátlását. Ennek eredményeként a thalamus zár a kéreg felé, a mozgás
leáll.
Parkinson-kórban a substantia nigra pars compacta sejtjeinek pusztulása a fentebb említett két mechanizmust iktatja
ki: csökken a direkt kör aktivitása, mert a striatum pallidum internumhoz projiciáló sejtjei kevésbé lesznek
hypopolarizálva, míg az indirekt kör fokozott aktivitást mutat, lévén a striatum pallidum externumhoz futó neuronjain
nem érvényesül a dopaminerg gátlás. A beteg ezáltal nehezebben indít mozgásokat (akinesia), izomtónusa fokozódik
(rigiditás), a mozdulatok kivitelezése lassabb (bradykinesis). A Parkinson-kórban megjelenő nyugalmi remegést (vagyis
akkor remeg, amikor nem mozog akaratlagosan!) nem tudjuk a fentebb tárgyalt mechanizmusokkal megmagyarázni.
A basalis ganglionok szerepét feltételezik a memóriában, valamint az érzelmek motoros kivitelezésében (gesztusok,
mimika, fenyegető-, behódoló testhelyzet). Nagy valószínűséggel utóbbi játszik szerepet a Parkinson-kórosok
mimikájának elszegényedésében (mintha maszkot viselnének), valamint kognitív képességeik csökkenésében.
A basalis ganglionok alkotta mozgató körökhöz hasonló szerkezetekből többet is találunk az agyban: a pszichiátria tantárgy
keretében szó lesz a frontalis lebeny egyéb területeinek (orbitofrontalis cortex, dorsolateralis prefrontalis cortex, limbicus cortex)
basalis gannglionokkal kialakított kapcsolatainak fontosságáról. Nem véletlenül nevezik a pszichiáterek a gondolkodás képességét
pszichomotoriumnak – a résztvevő szerkezetek felépítési logikája hasonló, mint a mozgató köröké, csak az egyes központok mások.
125
Az extrapyramidalis rendszer részt vesz a szemmozgások kialakításában is. A colliculus superior sejtjeit a substantia nigra pars
reticularis (GABAerg) tónusos gátlás alatt tartja. Amikor a szem fixál valamit, a gátlás aktív. Amikor a szem továbbugrik (például
olvasás közben – az olvasás ún. saccadokból áll, ld. Élettan), a gátlás csökken, és a colliculus superior ingerületet ad le formatio
reticularis paramedian zónája felé (horizontalis tekintőközpont), mely továbbítja ezt a szemmozgató agyidegmagok felé.
Akaratlagos szemmozgás során (pl. szemünk tovább urgik a következő néhány szótagra/szóra) a frontalis tekintőközpont (area 8)
és a parietalis kéreg hátulsó részének (area 7, multimodalis asszociációs area) pyramis-sejtjei axonjaikat egyrészt a striatumhoz,
másrészt a colliculus superiorhoz küldik (utóbbi azonban a substantia nigra pars reticularisa által tónusos gátlás alatt áll, tehát a
szem épp fixál, nem mozog). A striatum GABAerg neuronjai a kérgi aktiválás hatására gátolják a substantia nigra pars reticularisat,
így a colliculus superior felszabadul a gátlás alól, és aktiválhatja a horizontális tekintőközpontot (méghozzá az ellenoldalit) mely a
megfelelő, és megfelelő oldali szemmozgató agyidegmagok felé továbbítja ezen izgalmat. És lám, el is olvastuk a szemmozgások
extrapyramidalis kontrolljáról szóló részt.
A colliculus superior ezen kívül információt kap közvetlenül a retinából, a hallórendszerből, illetve somatosensoros bemenettel is
rendelkezik. A szemmozgások pontos kivitelezését ld. a látórendszernél.
126
Leszálló pályák
Az „extrapyramidalis” rendszer
Az „extrapyramidalis” rendszer kapcsolóállomásaihoz sorolt struktúrák axonjaikon keresztül kapcsolatot tartanak fenn
alacsonyabb rendű központokkal, így a gerincvelővel is. Ezáltal a direkt és indirekt körökben végbemenő számítások
ún. automatizált mozgások kiváltására képesek. A korábban, keresztmetszeti ábrákon tanulmányozott pályákat most
hosszában is áttekintjük.
A tr. tectospinalis a colliculus superior sejtjeiből indul. Az axonok a mesencephalon tegmentumában kereszteződnek
(decussatio tegmenti dorsalis Meynert), majd az ellen oldalon szállnak lefelé, a középvonalhoz közel, az agykamrák
előtt, a fasciculus longitudinalis medialis szomszédságában. A pálya a gerincvelő nyaki szakaszán az elülső kötegben
halad, majd a szürkeállomány VII. és VIII. laminájának interneuronjain végződik, melyeken keresztül befolyásolja mind
a g-, mind az a-motoneuronokat. A látórendszer reflexeit ezáltal a fej mozgásaihoz hangolja (a nyakizmok mozgásának
befolyásolásával).
A tr. rubrospinalis Monakow ugyancsak a mesencephalonból indul, a nucleus ruber nagysejtes részéből
(paleorubrum). Az axonok még a mesencephalon tegmentumában kereszteződnek (a tr. tectospinalis
kereszteződésétől ventralisan) mint decussatio tegmenti ventralis Forel, majd a tegmentum oldalsó részén haladnak
keresztül az agytörzsön. A pálya a gerincvelő oldalsó kötegében a tractus corticospinalis cruciatustól ventralisan fut,
míg végül a cervicalis és felső thoracalis szakaszokon a szürkeállomány V., VI. és VII. lamináinak interneuronjain
végződik. Aktivitása fokozza a flexor izmok működését a felső végtagon.
A tr. reticulospinalis két része, a formatio reticularis pontisból eredő tr. pontoreticularis és a formatio reticularis
bulbiból (medullae oblongataeból) eredő tr. bulboreticularis a gerincvelő teljes hosszában az oldalsó kötegben halad,
majd mindkét pálya a szürkeállomány VII. és VIII. lemezeinek interneuronjain végződik, és főként az extensor
motoneuronokat befolyásolja. A tr. bulboreticularis egyes források szerint részben keresztezett.
A reticulospinalis pályák ugyancsak képesek a felszálló érző pályák modulálására.
A nucl. vestibularis lateralis Deitersből induló tr. vestibulospinalis lateralis a saját oldalán száll lefelé az agytörzs
tegmentumának oldalsó részében, majd a gerincvelő elülső kötegében halad. A gerincvelő teljes hosszában a
szürkeállomány VII. és VIII. lamináinak interneuronjain végződik. A pálya a vestibularis magok és az archicerebellum
(vestibulocerebellum) aktivitását (pl. a fej kibillen az egyensúlyi helyzetből) közvetíti az extensor neuronok felé
(gondoljunk csak arra, amikor saját tengelyünk körül forgunk, és megállás után végtagjainkat kinyújtva próbáljuk
megtartani egyensúlyunkat).
A tr. vestibulospinalis medialis a vestibulospinalis pálya kisebb része, mely főként a nucl. vestibularis medialis
Schwalbéből ered, és bilateralisan (tehát az axonok egy része az egyik oldalon, míg másik részük a középvonal
túloldalán) száll lefelé, a fasciculus longitudinalis medialishoz csatlakozva a nyúltvelőn keresztől a gerincvelő nyaki
szakaszához. A szürkeállomány VII. és VIII. lamináinak interneuronjain végződve elsősorban a vestibularis rendszer
aktivitásának függvényében aktiválja a nyakizmokat.
Az „extrapyramidalis” pályák
Pálya neve Keresztezett? Kiindulás Cél
tractus tectospinalis igen colliculus superior gerincvelő (interneuronokÞmotoneuronok)
tractus rubrospinalis Monakow igen nucleus ruber, paleorubrum gerincvelő (interneuronokÞmotoneuronok)
formatio reticularis pontis,
tractus reticulospinalis részben gerincvelő (interneuronokÞmotoneuronok)
formatio reticularis bulbi
tractus vestibulospinalis lateralis nem nucleus vestibularis lateralis gerincvelő (interneuronokÞmotoneuronok)
ractus vestibulospinalis medialis nem nucleus vestibularis medialis gerincvelő (interneuronokÞmotoneuronok)
127
128
A pyramis-pálya
A tractus corticospinalis és tractus

corticonuclearis döntően* az agykéreg
somatomotoros area (gyrus precentralis,
Brodmann 4) pyramis-sejt axonjaiból áll, és
részben a somatomotoros és branchialmotoros
agyidegmagokhoz (tractus corticonuclearis),
részben a gerincvelői motoneuronokhoz húzódik.
A rostok 90%-a emberben a nyúltvelői
pyramisban keresztezett, és mindig az ellenoldali
képleteket (agyidegmagokat, motoneuronokat)
látja el. A pálya maradék 10%-a szintén
kereszteződik, de a gerincvelő commissura
albájában.
*: vizsgálatoknak köszönhetően tudjuk, hogy a tractus

corticospinalis rostjainak mindössze közel 10%-a
származik a motoros kéregből. Az axonok maradéka
gyakorlatilag az összes többi agyterületről száll le az
agyidegmagok és gerincvelő irányába.
129
A limbikus rendszer
A limbikus rendszer automatikus vitális reakciók és magatartásformák szabályozásában vesz részt. Ide tartoznak a
nagyagyféltekék ősi részei (paleo- és archipallium), illetve a velük szomszédos területek, valamint a corpus mamillare,
nuclei anteriores thalami, habenula-magok, és a középagyi formatio reticularis magjai és corpus amygdaloideum.
A corpus amygdaloideum corticomedialis magcsoportja (mely afferentációját a bulbus olfactorius felől kapja),
axonjait a stria terminalison keresztül a septalis magokhoz (nuclei septales), a hypothalamus elülső részébe, és a
habenula-magokhoz küldi. A septalis magokból az információ a stria medullaris thalamin keresztül a habenula-
magokhoz jut, ahonnan a fasciculus retroflexus Meynert továbbítja a nucleus interpeduncularishoz és a nucleus
tegmentalis dorsalishoz. A nuclei septalestól az információ a medialis előagyi kötegen (fasciculus telencephalicus
medialis) a hypothalamushoz, és a formatio reticularis vegetatív központjaihoz is eljut.
Az említett pályák közvetítik a szag információkat az amygdala, a hyppocampus, hypothalamus és az agytörzsi

vegetatív magok felé. Így okozhatnak a kellemes illatok megnyugvást, vagy idézhetnek fel szép emlékeket, okozhatnak
a finom illat reflexes nyálelválasztást, vagy okozhatnak a kellemetlen szagok félelmet, agressziót, émelygést,
hányingert, hányást.
130
A hyppocampus fő bemenetét az entorhinalis kéreg felől kapja (részben a gyrus dentatuson keresztül). A
hyppocampus pyramis-sejtjeinek axonjai a fimbria hyppocampin, majd a fornixon keresztül a corpus mamillare
medialis magjához jutnak (nucleus medialis corporis mamillaris).
A corpus mamillare sejtjei axonjaikat a nuclei anteriores thalamihoz küldik (fasciculus mamillothalamicus Vicq
d’Azyr), ahonnan az információ a gyrus cinguli kérgébe jut. A kérgi neuronok axonjaikat a subiculumon keresztül
visszaküldik a hyppocampusba. Ezt neuronkört (hyppocampusàcorpus mamillareànuclei anteriores
thalamiàgyrus cinguliàhyppocampus) nevezzük Papez-gyűrűnek.
A corpus mamillareból az információ a fasciculus mamillotegmentalis Guddenen keresztül az agytörzsi formatio

reticularishoz is eljut. A fasciculus mamillothalamicus Vicq d’Azyr és a fasciculus mamillotegmentalis Gudden közös
szakasza a fasciculus mamillaris princeps.
A rendszer szerepet játszik mind a memória, mind a viselkedési motívumok (párkereső-, szexuális magatartás,
agresszió, érzelmek) kialakításában.
131
Reflexek
Már a gimnáziumi tananyagnak

is részét képezik a reflexkörök,
melyek legkevesebb öt elemből
állnak. A periférián az ingert
valamely receptor alakítja
elektromos jellé, melyet a
reflexkör afferens szára
továbbít a központ felé, ahol az
ingerület átadódik az efferens
szárra, mely a választ kivitelező
effektornak adja az információt.
A proprioceptív, vagy myotaticus reflex egy monosynapticus reflexív (vagyis egyetlen szinapszist tartalmaz). A
receptor a harántcsíkolt izmokban elhelyezkedő magzsákreceptor (intrafusealis izomrost), mely egy módosult
harántcsíkolt izomrost, amire a ganglion spinale pseudounipolaris idegsejtjének perifériás axonja tekeredik
(annulospiralis idegvégződés). Az inger az izom megnyújtása (az izom eredése és tapadása távolabb kerül egymástól),
mely a magzsákreceptor megnyúlásához vezet, és ez ingerületbe hozza az annulospiralis idegvégződést. Az ingerült
végigterjed a sejten, a centralis axon a hátulsó gyökéren (radix posterior) belép a gerincvelő szürkeállományába, és a
rexed IX. laminan szinaptizál egy olyan alfa-motoneuronnal, mely annak az izomnak az extrafusealis rostjait idegzi be,
amiben az izomorsó található. Ezáltal az izom megnyújtása az izom reflexes összehúzásához vezet. Az afferens szárat
vastag myelinhüvelyes rost (Ia rost) alkotja.
A gerincvelőben az Ia afferens kollateralist ad egy gátló interneuronhoz, mely egy olyan alfa-motoneuront gátol, ami
egy antagonista izmot lát el (tehát ha a m. quadriceps femorisból származott az ingerület, akkor egy, a m. biceps
femorist beidegző motoneuront gátol). Ez a proprioceptív reflexív kiegészítő köre.
132
A magzsákreceptor nem csak érző beidegzéssel
(annulospiralis idegvégződés; Ia afferens)
rendelkezik, hanem motoros beidegzést is kap, a
gerincvelő IX. lemezének gamma-
motoneuronjaitól. Erre azért van szükség, mert a
magzsákreceptor csak akkor képes az izom
megnyúlását érzékelni, ha feszes. Ha az izom
megrövidül (behajlítom a könyököm), akkor az
izomorsó is vele rövidül (kb. összenyomódik), így
nem lesz kellően feszes ahhoz, hogy érzékelje, ha
az izom elkezd nyúlni (a behajlított könyökömet pl.
lefelé húzza egy nehéz táska). A gamma-
motoneuron mindig az izom aktuális hosszához
igazítja az izomorsó feszességét. Ennek kísérletes
kimutatása az ún. gamma-hurok.
Ha elektródával ingereljük a gerincvelői gamma-motoneuront, az megfeszíti az izomorsót, ami az annulospiralis

idegvégződésben olyan hatást kelt, mintha az izom nyúlna (hisz akkor is feszül a magzsákreceptor), az Ia afferens
ingerületbe jön, és a gerincvelőben aktivál egy, az izom extrafusealis rostjaihoz futó alfa-motoneuront. Utóbbi
összehúzza az izmot, aminek hatására az izomorsó összenyomódik, az Ia afferens ingerülete elmúlik, és a reflex megáll.
A fentebbi rendszereket átgondolva, amikor az orvos megüti a ligamentum patellaet, megnyújtja a m. quadriceps
femorist, ezáltal kontrakcióra késztetve (tehát a térd extensioja lesz az eredmény). Ezzel viszont a comb hátulsó izmait
nyújtjuk meg (m. biceps femoris, m. semitendinosus, m. semimembranosus, etc), ami azokban váltana ki kontrakciót.
A beteg tehát egyfajta előre-hátra láblóbálásba kezdene. A magasabb területek (agytörzs, kéreg) gátló hatást fejtenek
ki a gerincvelői reflexekre (vagyis nem engedik alternáló reflexek kialakulását).
A reflex értelme természetesen nem az, hogy az orvos kiválthassa. A járás, állás folyamán az izmok passzívan
megnyúlhatnak pusztán a gravitáció, illetve a rajtuk lévő terhelés miatt. A természet – feltehetően - az izmok passzív
megnyúlás, túlnyúlása elleni védelmére dolgozta ki ezen mechanizmust.
133
Nem csak a végtagi és törzsi izmok rendelkeznek proprioceptív reflexszel, hanem a rágóizmok is. Az inger itt is a
rágóizmokban található intrafusealis rost megnyúlása. Az első neuron a nucleus mesencephalicus n. trigeminiben ülő
pseudounipolaris idegsejt, melynek perifériás axonja képezi az annulospiralis idegvégződést. A perifériás axon belép
az agyba, és a tractus mesencephalicus n. trigeminin keresztül jut el a magig, majd a centralis axonon át ugyancsak a
tractus mesencephalicus n. trigeminin keresztül jut a nucleus motorius n. trigeminihez. Itt átadódik azon
motoneuronokra, amik beidegzik az extrafusealis rostokat. Az izom megnyúlása tehát itt is az izom összehúzódását
vonja maga után.
Az olyan reflexeket, melynél a receptor más szervben/szövetben található, mint az effektor, idegen-reflexnek
nevezzük. Erre példa a keresztezett hajlító-feszítő reflex. A receptor a bőrben található szabad idegvégződés, mely
szöveti sérülésre reagál (nociceptor). Az első idegsejt (melynek perifériás axonja adja a szabad idegvégződést) a
ganglion spinale pseudounipolaris idegsejt, a centralis axon belép a gerincvelőbe, aholl kollateralisokat ad a felszálló
anterolateralis rendszerek kezdőneuronjaihoz (a fájdalom tudatosulásához és a vegetatív reakciók kiváltásához),
valamint egy interneuronon keresztül szinaptizál az azonos oldali flexor-izmokat beidegző α-motoneuronokkal,
valamint az ellenkező oldali extensorokat ellátó α-motoneuronokkal (efferens szár). A reflex multiszegmentális: a
második idegsejt (interneuron) nem egy, hanem több szegmensben aktiválja a motoneuronokat (mivel több
izomcsoport is szükséges a végtag teljes behajlításához/kinyújtásához)
Az afferens szár egy, a fájdalompályákra jellemző Aδ/C, vékony myelinhüvelyes, vagy myelinhüvely nélküli axon.
Például a rajzszögbe lépés hatása az, hogy az érintett végtagot eltávolítjuk a sérülés helyéről (azonos oldali flexor izmok
aktiválása), valamint a testhelyzet megtartása végett az ellenoldali extensorokat is aktiváljuk. Emberben a reflex csak
az alsó végtagon található meg teljesen, a felső végtag esetén a sérült végtag távolítása megtörténik, de az ellenoldali
végtagot nem extendáljuk, lévén felesleges a mozdulat, hisz nem visel testsúlyt magán (ezt az agytörzsi/agykérgi
neuronok gátolják).
134
A gerincvelő elülső szarvában helyet foglaló alfa-motoneuronok axonkollateralisokat küldenek az ugyancsak a
gerincvelő szürkeállományában elhelyezkedő Renshaw-sejtekhez. Ha a motoneuron aktív, akkor a Renshaw-sejt is
aktiválódik, és legátolja az őt aktiváló motoneuront. Ezzel egyfajta ciklicitást teremt az alfa-motoneuron aktivitásában,
és meggátolja az izmok tetanizálódását (részleteiben ld. az Élettan tárgy keretein belül).
A vegetatív idegrendszer reflexeinek tárgyalására a Vegetatív idegrendszer anatómiája c. fejezetben kerül sor.
135

Anatómia Túlélőkönyv - 3a. Fejezet - A Központi Idegrendszer Anatómiája

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

You might also like

Anatómia Túlélőkönyv - 3a. Fejezet - A Központi Idegrendszer Anatómiája

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Anatómia Túlélőkönyv - 3a. Fejezet - A Központi Idegrendszer Anatómiája

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

DR.

BARTHA ÁRPÁD LÁSZLÓ

Mens sana in corpore sano1

1.: Ép testben ép lélek

A lélek a szinapszisban lakik.

A központi idegrendszer mikroszkópiája................................................................................... 63

Formatio reticularis ............................................................................................................................. 87

A központi idegrendszer makroszkópiája

Rövid fejlődéstani bevezető

A mesencephalonban a lumen szűk marad, és a későbbi aquaeductus mesencephalivá fejlődik. A diencephalonnak

Az agyvelő tárgyalásánál caudaltól cranial (vagy más néven rostral)

A medulla oblongata caudalis határát önkényesen, az első

Ha eltávolítjuk a velum medullarekat, a flocculo-nodularis kisagylebenyt, illetve a lamina choroidea epithelialis

A kisagy két nagy részből áll, a

A kisagy horizontalis metszetén, a

A köztiagy (diencephalon) a prosencephalon hólyag páratlan, caudalisabb képződménye, mely a mesencephalon

Az epithalamus szintén a diencephalon-mesencehpalon átmenetnél helyezkedik el, dorsalisan. A thalamus medialis

A subthalamus a diencephalon mélyén, a thalamustól ventralra, és a hypothalamustól caudalra és lateralra, a

A diencephalonnak megfelelő velőcső-tágulat a III. agykamra (ventriculus tertius), mely a középvonalban

A kamra elülső része két oldalon a foramen

A végagy (telencephalon) a prosencephalon

A nagyagyon (cerebrum) megkülönböztetjük a konvex

A féltekéket összekötő, és a féltekéken belüli rostrendszerek

A commissura posterior és a commissura habenularum a

Kereszteződő rostrendszer még a chiasma opticum, mely a

Az oldalkamrák (ventriculus lateralis) a féltekéknek megfelelő velőcső-üreg tágulatok, melyek a hemispheriumokhoz

A pars centralis az oldalkamra közel vízszintes

Az agyvelő és a gerincvelő burkai

Az arachnoidea és a pia mater közös neve leptomenynx.

Az agyvelő artériás rendszere

Előbbi három artériát közösen stroke-artériáknak is nevezzük. Az a. thalamostriata és a. lenticulostriata a substantia

A vertebrobasilaris rendszer elzáródásai agytörzsi (légzés, keringés leállás, pálya-laesiók, agyidegmag-bénulások),

Az agyvelő vénás rendszere

A liquor és a liquor terek

Cisternák: a cavum subarachnoideale tágulatai

Páratlan cisternák (leginkább a medianosagottalis metszeten tanulmányozhatók):

A központi idegrendszer mikroszkópiája

Az idegrendszer mikroszkópiájáról általánosságban

Mind a központi-, mind a perifériás

Alak szerint megkülönböztetjük a

Bipoláris neuronokat emberben kevés

Pseudounipolaris idegsejteket csak és

Az idegsejtek körüli neuroglia sejtek (a központi idegrendszerben az oligodendroglia, míg a periférián a

Myelin- Példa neuron

Azon idegsejtek, melyek rendelkeznek

A szürkeállomány alkotásában gliasejtek, valamint az idegsejtek sejtteste (perykarion), dendritjei és axonjaiknak

A gerincvelő szürkeállományának canalis

A makroszkópiánál tárgyalt hátulsó (funiculus

A felszálló rendszerek után a leszálló gerincvelői pályákat vesszük sorra.

A tractus hypothalamispinalis rostjai a hypothalamus idegsejtjeiről erednek, és a gerincvelő oldalsó kötegében

Az agytörzs mikroszkópiája: magok, pályák, keresztmetszetek

Az agy fejlődése során a sulcus limitans előtti terület, az alaplemez

Ettől a magoszloptól hátra találjuk azon idegsejteket, melyek a

Még hátrébb helyezkedik el a vegetatív ganglionok idegsejtjein

A sulcus limitans mögött, a szárnylemez idegsejtjei is hasonló

Hátrébb (és valamivel cranialisabban) találjuk azon idegsejteket,

Még hátrébb helyezkedik el a somatosensoros általános magoszlop,

A gerincvelő elülső kötegében futó, a tekintésközpontot, a szemmozgató agyidegmagokat, a vestibularis rendszert és