indice de capitulos PARTE I BIOMECANICA GENERAL 1 Captruto 1 Conceptos de fisica aplicados al aparato locomotor Eres 3 E. Caturla Fita ‘La mecdnica: cinematica, estatica y dindmica. Definiciones ...... 3 Concepto de fuerza. Clasificacion de las fuerzas . 3 La fuerza es una magnitud vectorial. Elementos geométricos y componentes de un vector = 3 Suma de vectores: gréfica y analitica 4 Las leyes de Newton. Enunciado y breve explicacion. Comentario mds detallado sobre la tercera ley B: El peso. El centro de gravedad Se 6 Fuerzas de rozamiento estaticas y dindmicas 7 Concepto de momento de una fuerza z 8 Concepto de equilibrio y clasificacién. Condiciones de equilibrio de un sistema 9 Aplicaciones de las condiciones de eaulbrio al estudio de algunos sistemas .. estes 10 Elasticidad. Concepto de esfuerzo o fatiga . u Deformaci6n unitaria por tracci6n 0 compresién. Médulo de Young. Coeficiente de Poisson 12 Deformacién por cizalladura. Médulo de cizalladura . 2 13 CaptruLo2 — Bioquimica del tele) conjuntive y del eehce muscular x c 15 R. Segura Cardona Tejido conjuntivo ....... 15 Estructura y composicién del tejido conjuntivo 16 Proteinas del tejido conjuntivo 17 Tipos de tejido conjuntivo ....... 24 Tejido conjuntivo en sentido estricto .. 24 Tejido cartilaginoso 25 Tejido conjuntivo especial 28xv, Indice de capitulos Bioquimica de la contraccién muscular .............0... Sato 29) Estructura del misculo esquelético ................0+5 + 30 Estructura de la miofibrilla aid 0) Composicién bioquimica de la miofibrilla .......... 32 Dindmica dela contraccién muscular ...... 35 Participacién de los iones de calcio en la regulacion dela contraccién muscular . nes a CaptruLo 3 Biomecanica del hueso ...................00- REO ds, 41 ‘A. Viladot Voegeli y J. C. Lorenzo Roldén El hueso como tejido ............ Sistcs ae Células ........ 41 Sustancia intercelular 42 El hueso como estructura . 3 wegen Bee Hueso cortical maduro ....... sete f a Hueso esponjoso maduro ... pated ri ay Propiedades mecanicas del hueso ... p00 - 46 Fuerzas a que puede ser sometido un hueso 5 oT) Fuerzas de compresin ........... Bee rc oo aan Fuerzas de tracci6n ..... ae ioe eae Fuerzas de cizallamiento ..... 7 sabes. =i 48 Fuerzas de flexi6n , Risks 49 Fuerzas de torsién 49 Concepto de fatiga ésea .. 49 Factores que influyen en las propiedades mecinicas del hueso ... ‘ ‘ ee. 00) ‘Tamafio y forma del hueso .........cc..ees-- 5 oe oe) Composicién del hueso . 50 Actividad muscular .........- pete 4 Bu Remodelacién 6sea ESS Cores z 51 Captruto 4 La articulacion . fceaiesf.<. ae ‘A. Viladot Voegeli y J. C. Lorenzo Roldén Introduccién «2.0.00... 53 Movilidad articular . 53 Movilidad en un eje del espacio ........ iene. 54 Movilidad en dos ejes del espacio ... ee: 54 Movilidad en los tres ejes del espacio ... Roe 55 C4psula articular y ligamentos ...... Ra 55 Propiedades mecénicas dela cipal ylos ligamentos ee 55 Lesiones ligamentosas 57 Inserci6n ...........-.- PMR Oe... 57 Cartilago . pcica: poor eSB Cartilago articular como tejido .... 59 Estructura del cartflago articular .............0:00cceeeeeeee ee OLIndice de capitulos xv Propiedades biomecénicas del cartilago articular 62 Lubricacién del cartilago articular ......... 63 Artrosis (osteoartritis, enfermedad articular degenerativa) . 64 CariruLo5 — Biomecanica del tend6n ... = eater 67 J. Nardi Vilardaga y A. Combalia Aleu Introduccién 67 ‘Tendén normal 67 Estructura 68 Forma externa ... ot) Vascularizacién e inervacion 7 Curva de tension-deformacién del tend6n 72 ‘Tendon patolégico . 74 Material y métodos ...........00:.:c000cs cee : 5 Estudio de la vascularizaci6n intratendinosa 72 Estudio estructural mediante microscopia 6ptica .... Poca. Estudio ultraestructural mediante microscopia electronica .. 79. Inmunohistoquimia ..... eS, 76 Resultados 76 Estudio de la vascularizacion intratendinosa 76 Estudio estructural y ultraestructural 7 Tendones sanos . Ba 78 Estudio inmunohistoguimico é 80 Discusién . a 81 Cariruto6 — Biomecanica del musculo .. 85 E Balagué Vives y S. Ramén Rona Introduccion ....... 85 Estructura del masculo estriado .. 85 Elementos pasivos 0 inertes .... 86 Elementos activos o contractiles 86 Huso neuromuscular 89 Tipos de fibras musculares . _ 91 Biomecénica de la contraccién muscular ....... 92 Arquitectura del musculo ’ cipal 92 Mecanica de la contraccién muscular ........ 92 Propiedades de la contraccién muscular .. 96 Factores que influyen en la fuerza muscular 97 Trabajo ...... 99 ‘Aplicaciones pricticas de la biomecanica muscular .. 100 Ejercicio fisico 100 Efectos del entrenamiento sobre el mésculo ... 100 Inmovilizacién y desuso 101 Efectos hormonales sobre el misculo 101XVI Indice de capitulos PARTE II BIOMECANICA REGIONAL . 103 Captruto7 — Biomecanica de la columna vertebral 105 A. Gémez Prat y J. Roca Burniol Introduccién ...... 105 Propiedades biomecénicas de las estructuras vertebrales . é ce 105 Disco intervertebral 106 Vértebra ....... 107 Propiedades biomecdnicas del segmento mévil . - 109 Cinematica = ei eg Movilidad segmentaria ...... S110 Movilidad global de la columna vertebral . . 112 Estabilidad de la columna vertebral 113 Estabilidad intrinseca . . 114 Estabilidad extrinseca ...... 115 Biomecénica de las desviaciones patologicas de la columna vertebral é z 117 Escoliosis .... 118 Cifosis 119 Captruto 8 — BiomecAnica de la cintura escapular 121 J. Borrell Pedros y J. Puigdellivol Grifell Introducci6n ........... . 121 Anatomia funcional 121 Complejo 6se0 .............. . 121 Complejo muscular ..... - 126 Cinética 128 Estatica 128 Dinamica =151 Cinematica g = 131 Centros de rotacién dela cintura escapular 132 Anilisis del movimiento . 133 Areas de contacto de la superficie articular de la cabeza humeral ws 143 Bisectrices vectoriales de recentrado 144 Cartruo9 — Biomecanica del codo ... 5 147 P. Golano Alvarez, O. Farifias Barbera eI. Séenz Navarro Introduccién ...... 147 Anatomia : 147 Estructuras 6seas 147Indice de capitulos XVII Cépsula articular ..........0csecseeessseeeseeeeeenee 150 Ligamentos ......... Siipteek 2c: 151 Cinematica ee 152 Movimiento de flexoextension peo Stee 153) Movimiento de pronosupinaci6n .............. 154 Ginéties: se Sea... Bees tS coe. 155. Miisculos flexores ens 155 Misculos extensores ......... erste 156 Captruto 10 Biomecanica de la mufieca «....................5 159 M. Garcia-Elias Cos Introduccién ee i. 159 Anatomia .... Spee 159 Cinemética articular dela mufieca =... vy 162 Movimiento de flexi6n-extension peers A « . 162 Movimiento de inclinacién radial-cubital (abduccién-aduccién) ... Reeser: 168 ‘Transmision de cargas a través de la mufieca ..... .. 166 Mecanismos estabilizadores del carpo ee 167 Mecanismo de estabilizacin radiocarpiana ...... scion SOT. Mecanismo de estabilizacién de la hilera proximal ..........- 167 Mecanismo de estabilizacion mediocarpiana ..... = 268 Mecanismo de estabilizacién de la hilera distal Fran 169 Captruo 11 Biomecanica de la mano es 171 V.M. Leal Serra y J. C. Gonzélez Casanova Bjes de los dedos .... Ses ..- 171 Articulaciones metacarpofalangicas. pee e172: Articulaciones interfalngicas ............ : x 173 Tendones de los musculos ee de los dedos | ze S e174 Tendones de los miusculos extensores de los dedos ........ 175 Accién de los musculos interéseos y lumbricales 78 Accién del extensor comin Seana * 176 Accién de los muisculos interdseos .... es 2176 Acci6n de los misculos lumbricales .............00.:000e0e000 176 Ligamento retinacular Bee Bac panne 76 Masculos de la eminencia hipotenar 177 Articulacion trapeciometacarpiana .................. CLEL Articulacién metacarpofaléngica del pulgar kal 78 Articulacién interfalangica del pulgar .............. 179 ‘Acci6n de los musculos extrinsecos del pulgar ec LTS. Accién de los miisculos intrinsecos del pulgar 179 Movimientos de oposicién del pulgar ............... re 180)XVIIL Indice de capitulos Funciones de la mano ........ .. 180 Posicién funcional de la mano - 183 Capfruto 12 Biomecanica de la cadera . 185 M. Ferndndez-Fairén Recuerdo anatémico 185, Cinemitica ......... 187 Rango de movilidad 187 Miisculos motores de la cadera - 189 Cinética 190 Fuerzas aplicadas sobre la cadera 190 Solicitaciones en la cadera 194 Capiruto 13 Biomecanica de la rodilla 197 A. Viladot Voegeli Biomecanica de la articulaci6n tibiofemoral sooo 197 Recuerdo anatémico ad Cinética . 202 Cinemiatica " i 204 Biomecénica de la articulaci6n patelofemoral ... 207 Recuerdo anatémico 207 Cinética 207 Cinemitica 209 Capiruto 14 Biomecanica del tobillo 213 A. Viladot Voegeli Recuerdo anatémico poole Troclea astragalina 2218 Mortaja tibioperonea 214 Articulaci6n tibioperonea inferior 214 Articulaci6n tibiotarsiana .. 215) Cinemiatica 216 Cinética 218 Capiruto 15 Biomecanica del pie 221 A. Viladot Voegeli Recuerdo anatémico . 221 Boveda plantar 221 Talon s 225 Antepié 227 Cinemitica . 229Indice de capitulos xix Articulaciones de acomodacién. 230 Articulaciones de movimiento .................- 235 (Cinctica a nee tied eee 8 238 Capfruto 16 Estudio de la marcha humana ~ 243 A. Viladot Voegeli Introducci6n oo... esses 243 Métodos de estudio de la marcha 244 Métodos cinematicos 244 Métodos cinéticos : 244 Actividad muscular y consumo energético . 245 Nomenclatura en el estudio dela marcha . 245 Cinemitica ... E 246 Tiempos de la marcha .. 246 Fases de apoyo plantar 247 Mecanismo de la marcha . 248 Cinética de la marcha ........ 256 Fuerza de reaccién vertical 256 Fuerza de reaccién longitudinal 256 Fuerza de reaccién lateral 257 Fuerza de torsién ....... 257 Accién muscular durante la ‘marcha . 258 PARTE III BIOMECANICA APLICADA ..... 261 Capiruto 17 Biomecanica deportiva ............ 263 A. Garcia-Fogeda Herrera y F. Biosca Estela Introduccién. 263 Concepto de biomecanica 264 Clasificacién de los movimientos .................0.++ 264 Tipos de andlisis biomecanicos eel aera 265 Proceso de anilisis cualitativo .. cS 265 Proceso del andlisis cuantitativo ...... 270 Captruto 18 Biomecanica de las ortesis y protesis 277 A. Pasarin Martinez y R. Viladot Pericé Ortesis 2 277 Concepto de ortesis 277 Clasificacién general de las ortesis 277 Conceptos biomecanicos de las ortesis : . 278 Caracteristicas biomecanicas de los distintos tipos de ortesis ..... 278XX, Indice de capitulos Protesis ; ++ 283 Clasificacion .. +. 283 Conceptos generales de las exoprotesis (protesis) de extremidades superiores e inferiores ....... 283 Conceptos mecénicos de las protesis ............... oe 2 Protesis de extremidad superior 284 Prétesis de extremidad inferior . 286 CapiruLo 19 Biomateriales é 291 J.A. Planell Estany, F. J. Gil Mur y M. P. Ginebra ‘Molins Introduccién ........... i Sear semtt te tees te ce caes 291 Comportamiento biolégico de los materiales .. z= 292 Biocompatibilidad al 292 Interaccién biomaterial-tejidos bioldgicos y -. 292 Factores mecnicos y fisicos que ae en la biocompatibilidad t 294 Evaluacién de la biocompatibilidad 294 Materiales implantables 295; Materiales metélicos 295 Materiales ceramicos 297 Materiales poliméricos pee SS i 300 Resumen req aaa) Aer elit 304 Captruto 20 Conceptos basicos sobre osteosintesis ......... 805 R. Orozco Delclos y J. M. Sales Pérez Definici6n ....... ce So eecioray: 305 Objetivos 305 Principios de la técnica Ee 305 Principios biolégicos ........ 305 Principios mecénicos .... 307 Medios de osteosintesis ... 307 Tornillos de ee : 308 Placas rectas .... i -- 308 Placas anguladas -- 309 Clavos intramedulares 311 Alambres 2 = O12 Combinaciones de principios 512, Biologia del callo éseo .. 313 Osteosintesis biolégica . 315 Injerto 68€0 0... ceeceeeee £ pS 316 Cemento ... Seco ete... 0... S17 Sustitutos del i injerto See rel en 317 Rehabilitaci6n .... Z x Ere 318 Deporte ............ 318 Resumen . 318Indice de capitulos XxI CapfruLo 21 Biomecanica de la fijacién externa en la patologia del aparato locomotor: conceptos basicos . 319 J. M. Sal6 Orfila Introduccién 319 Exigencias mecénicas dela fijacion externa .. ‘ 320 Caracteristicas y diseho de los componentes del fijador 320 Clavos, fichas, agujas o “pins” het See aes 320 Conexiones .... 323 Cuerpo del fijador . 1. 325 Modo de insercién en el hueso 326 Clavos autoperforantes 326 Clavos con taladro previo 326 Estudio de las posibilidades de montajes 327 Numero de clavos 328 Situacién de los clavos con referencia al foco. 328 Distancia entre los clavos ..... 329 Distancia entre el cuerpo del oad yeleje longitudinal del hueso ...... Se niern aes .: 5 329 Configuracién del montaje ... 329 Resumen : 331 Captruto 22. Biomecanica de los reemplazos protésicos .. 333 J. Ballester Soleda, P. Alvarez Diaz y M. Tey Pons Introduccién i iigess 333 Causas de fracaso protésico ...... 334 Biomateriales pone Anclaje protésico 336 Disefio 337 Par de friccion 340 Alineaci6n protésica .. .. 340PARTE | Biomecanica generalCapitulo 1 Conceptos de fisica aplicados al aparato locomotor E. CATURLA FiTA La mecanica: cinematica, estatica y dinamica. Definiciones Lamecnica es la parte de la Fisica que estudia el movimiento. Un primer nivel de este es- tudio consiste en dar la descripcién matemitica del movimiento. Este es el objetivo de la parte de la mecénica llamada cinematica. La descripcién cinematica de un movimiento ‘consiste en asociar a cada movimiento una funcién o ecuacién que indique en cada ins- tante cual es la posicién del mévil medida desde un determinado sistema de referencia. La dindmica es la parte de la mecénica que estudia cudles son las causas del movi- miento. Los cuerpos no estan aislados, es decir, interaccionan entre ellos. Las fuerzas son la medida de estas interacciones. La dindmica intenta establecer las relaciones existentes entre las fuerzas que acttian sobre un determinado cuerpo y el movimiento resultante. La estdtica estudia las condiciones que deben producirse para que un cuerpo o sistema esté en equilibrio. Concepto de fuerza. Clasificaci6n de las fuerzas La fuerza es la medida dela interaccién de dos cuerpos o particulas. Las fuerzas provocan en los cuerpos sobre los que actian un cambio en su velocidad o una deformacién. Las fuerzas pueden clasificarse segun diferentes criterios. Una posible clasificacion es la de {fuerzas por contacto o fuerzas a distancia, De hecho todas las fuerzas son a distancia, ya que ‘el contacto no deja de ser una ilusién macrosc6pica. La fuerza que se ejercen dos bolas de billar al chocar, la que ejerce una cuerda sobre un cuerpo al que va arrastrando, las que se producen dos huesos en contacto en una articulacién etc., las podemos considerar fuerzas por contacto. Las fuerzas que se ejercen la Tierra y la Luna (fuerzas gravitatorias), las que se producen entre dos cargas eléctricas (fuerzas electromagnéticas), y las fuerzas entre las particulas presentes en el niicleo atomico y responsables de su estabilidad (fuerzas nucleares) son fuerzas a distancia. La fuerza es una magnitud vectorial. Elementos geométricos y componentes de un vector La fuerza es una magnitud vectorial y, por tanto, una fuerza se representa mediante un vector, Un vector puede definirse como un par ordenado de puntos 0 un segmento orien-4 E. Caturla Fita Figura 1-1. Elementos de un vector. e tado. Los cuatro elementos que definen un vector son: médulo, direccién, sentido y punto de aplicacién. El modulo se representa por la longitud del segmento. La direccién es la de la recta ala que pertenece el segmento. El sentido queda definido por la cabeza de la flecha (B). El punto de aplicacién es el punto en que iniciamos el vector (A). Figura 1-2, Componentes de un vector. Sitomamos el vector y lo aplicamos en el origen de un sistema de coordenadas (x, y), podemos representarlo analiticamente por las dos proyecciones sobre los ejes f, y f,. De esta forma el vector f puede representarse asi: f= (ff) f, y f, son las componentes del vector f en el sistema de coordenadas (x, y). Conocidas las componentes de un vector, podemos determinar los cuatro elementos geométricos. x El médulo del vector que representamos por | f| puede calcularse a partir de las com- ponentes si recordamos el teorema de Pitagoras: lfl=Ve+§ La direccién de f puede calcularse a partir de la tangente del angulo que forma f con la horizontal: f, ee-7 El sentido de f puede reconocerse por el signo de las componentes. En nuestro caso el punto de aplicacién es el origen de coordenadas. Suma de vectores: grafica y analitica Normalmente sobre el cuerpo objeto de estudio actuaran dos 0 mas fuerzas. En estos ca- sos sera necesario, para poder estudiar el efecto resultante de todas ellas, recordar como se suman las fuerzas, como se suman los vectores.Cavtruto 1. Conceptos de fisica aplicados al aparato locomotor 5 Si debemos sumar dos 0 més vectores podemos hacerlo gréficamente: . Colocando uno a continuacién del otro como se muestra en la figura 1-3. El vector suma es el que une el origen del primero con el extremo del ultimo. f Figura 1-3 2. Haciendo coincidir los puntos de aplicacién de los dos vectores. El vector suma coin- cide con la diagonal del paralelogramo definido por los dos vectores sumandos (fig. 1-4) firf Figura 1-4 Los vectores también pueden sumarse,analiticamente. Si el vector f; tiene por com- ponentes fis y fy, fi = (fix fiy)»¥ el vector f es f, = (fae fay), el vector suma tiene por pri- mera componente la suma de las primeras componentes y por segunda componente la suma de las segundas componentes: f (fiw fry) f = (foe fy) fi +B = (fix + fae fiy + fay) De la misma forma que dos 0 mas vectores pueden sumarse, en ocasiones, puede ser in- teresante el proceso contrario, es decir, dado un vector descomponerlo como suma de dos 0 ‘més vectores cuya suma sea igual a él. Este proceso puede facilitar la interpretacién de algu- nos problemas, ya que facilita el andlisis de los posibles efectos de una determinada fuerza. Las leyes de Newton. Enunciado y breve explicacién. Comentario mas detallado sobre la tercera ley ‘A continuacién se expone el enunciado y significacién de las conocidas como leyes de la dinamica o leyes de Newton. La primera, conocida también como ley de la inercia, dice que si un cuerpo esté en ausencia de fuerzas o permanecer en reposo 0 se moverd con movimiento rectilineo uniforme, es decir, con velocidad constante. La segunda ley indica la relacién existente entre las fuerzas que actiian sobre una par- ticula y la aceleracién resultante. Esta segunda ley se suele escribir mediante la expresion: F=m-a6 E. Caturla Fita F es la resultante de todas las fuerzas que actiian sobre la particula, a es la aceleracién (cambio de la velocidad en la unidad de tiempo), m es una magnitud que mide la iner- cia de la particula y que se conoce con el nombre de masa inerte. Esta segunda ley indica que la aceleracién de la particula siempre tiene la direccién y el sentido de la fuerza re- sultante y que su médulo depende directamente del médulo de la fuerza. La masa es una constante de proporcionalidad que en la fisica clasica es caracteristica de cada parti- cula y que mide la facilidad o dificultad que ésta presenta para ser acelerada, es decir, para cambiar su velocidad. La tercera ley de Newton es la conocida ley de acci6n y reacci6n. Su enunciado puede ser éste: si un cuerpo A ejerce una fuerza sobre otro cuerpo B, éste ejerce sobre A una fuerza del mismo médulo y direccién, pero de sentido contrario. Esta tercera ley indica que las fuerzas en la naturaleza son siempre medidas de las in- teracciones, es decir, que las fuerzas siempre van a pares. Sobre esta tercera ley conviene hacer algunas precisiones: - No tiene sentido discutir cual es la fuerza de accién y cual la de reaccién. Todo de- penderé de cul sea nuestro punto de vista y desde donde estemos describiendo un de- terminado fenémeno. . Las fuerzas de accién y reaccién actéan sobre cuerpos distintos y por tanto no se pueden sumar. 3. El hecho de que las dos fuerzas sean iguales en médulo no quiere decir que sean iguales sus efectos, ya que las caracteristicas de los cuerpos sobre los que acttian pue- den ser muy diferentes. Rv Si entre los cuerpos A y B se produce una interaccién, la fuerza que A ejerce sobre B serd igual a la que B ejerce sobre A, pero si las masas de A y B son muy diferentes tam- bién lo seran las aceleraciones con que se moverén. A B Figura 1-5 o———_» <——-e f f Consideremos la interacci6n de dos cuerpos A y B. Si la masa de A es muy superior a lade B (ma > mg), la aceleraci6n de A ser4 muy inferior a la de B, aunque las fuerzas que actian sobre ellas sean iguales en médulo. En el siguiente cuadro se exponen las unidades de longitud, tiempo, fuerza, masa y aceleracién en los tres sistemas de unidades. Longitud Tiempo Aceleracién ‘Masa Fuerza Sistema cegesimal cm s ; 8 dina (dyn) Sistema internacional m s ms? kg Newton (N) Sistema técnico m s ms? utm, kp El peso. El centro de gravedad Una de las fuerzas que estar4 presente en casi todos los andlisis que se realizaran en esta obra es el peso. Recordemos que el peso no es mas que la fuerza de atraccién que ejerce laCaptruto 1. Conceptos de fisica aplicados al aparato locomotor 7 Tierra sobre los cuerpos. Se trata, por tanto, de una fuerza a distancia. Seguin la tercera ley de Newton, la reaccién del peso, es decir, la fuerza que realiza el cuerpo sobre la Tierra, esta evidentemente aplicada en la Tierra. El peso de un cuerpo en la Tierra se calcula multiplicando la masa del cuerpo por la aceleracion de la gravedad (g), que para puntos prdximos a la superficie terrestre es de 9,8m-s*. Dado un determinado cuerpo, las distintas partes en que podemos descomponerlo mentalmente son atraidas por la Tierra, esto es, tienen su peso. El peso total del cuerpo ser4 la suma de los pesos de todas sus partes. El punto de aplicacién de la fuerza peso re- sultante es lo que se conoce con el nombre de centro de gravedad. Si un cuerpo es ho- mogéneo, es decir, si todas las partes en que podemos descomponerlo tienen la misma densidad, su centro de gravedad coincide con su centro geométrico. Si algunas de las par- tes de un cuerpo son més densas que otras, el centro de gravedad se desplazaré hacia las zonas de mayor densidad. =f Figura 1-6 El centro de gravedad del cilindro de la figura 1-6 que suponemos homogéneo coinci- de con su centro geométrico G. El centro de gravedad del martillo queda desplazado ha- cia la parte metalica que presenta una mayor densidad que la del mango de madera. Fuerzas de rozamiento estaticas y dinamicas Una de las fuerzas que deberemos tener en cuenta con frecuencia en nuestros anilisis es la fuerza de rozamiento. Existen diferentes fuerzas de rozamiento. Unas son las fuerzas que se presentan cuando un s6lido se mueve en el interior de un fluido como las que se generan cuando un cuerpo més denso que un Iiquido cae en su interior 0 como las fuer- zas que presentan los cuerpos al caer en el aire. Estas fuerzas de rozamiento son més com- plejas y no las consideraremos en este apartado. Recordaremos ahora las llamadas fuerzas de rozamiento por deslizamiento. La fuerza de rozamiento por deslizamiento es la que se presenta cuando un sélido se desliza o intenta deslizarse sobre otro. La propia definicién ya permite distinguir entre dos fuerzas de rozamiento por deslizamiento: la estatica y la dinémica. Si tenemos un cuerpo como el de la figura 1-7 apoyado sobre un plano y queremos que se deslice hacia la derecha, deberemos aplicarle una fuerza f,. Si esta fuerza no consigue el deslizamiento, debemos pensar que existe una fuerza en la misma direccién que fi, de su mismo médulo y de sentido contrario a ella que est4 impidiendo el deslizamiento. El razonamiento esta claro. Si el cuerpo no se mueve, su aceleracién es cero y por la segun- da ley de Newton debe ser cero la resultante de las fuerzas que acttian sobre él. Para eso necesitamos la contribucién de la fuerza f, a la que nos referiamos antes. Esta es la Ila- mada fuerza de rozamiento estatico.8 E. Caturla Fita Figura 1-7 f<+— f Si ahora ejercemos sobre el cuerpo una fuerza f, superior a f; para conseguir su des- plazamiento y tampoco lo logramos, deberemos inferir que en este segundo caso la fuerza de rozamiento estético es igual en médulo y direccién aunque de sentido contra- rio ala fuerza f; que acabamos de aplicar. El cuerpo y el plano son los mismos que en la primera parte del ejemplo, pero ahora la fuerza de rozamiento estatico tiene un valor di- ferente. Podemos concluir que la fuerza de rozamiento estatico que se presenta cuando un soli- do intenta deslizarse sobre un plano no tiene un tinico valor en cualquier caso sino una gama de valores. Esta fuerza puede alcanzar un valor maximo que es j1.:N, donde p1, es el llamado coeficiente de rozamiento estatico que depende de la naturaleza de los cuerpos en contacto y N es la fuerza normal, perpendicular, que ejerce el plano sobre el cuerpo. Por tanto, para un cuerpo y un plano determinado podemos decir que la fuerza de ro- zamiento estatico es: f= us:N Sila fuerza que ejercemos sobre el cuerpo hacia la derecha es superior o igual a pyN venceremos el rozamiento estatico, y el cuerpo deslizara. Cuando el cuerpo deslice, la fuerza pasaré a ser una fuerza de rozamiento dinamico. Dado un determinado cuerpo y un plano, la fuerza de rozamiento dinamico es igual a }4a*N en donde j1q es el llamado coeficiente de rozamiento dindmico y N es de nuevo la fuerza normal que ejerce el cuerpo sobre el plano. El coeficiente ju depende de la natu- raleza y grado de pulimentacién de los cuerpos en contacto. Para un determinado par cuerpo-plano el coeficiente dinamico acostumbra a ser menor que el estatico. Concepto de momento de una fuerza Para que un cuerpo esté en equilibrio, por supuesto es necesario que la suma de to- das las fuerzas que acttian sobre él sea cero, pero esta condicién, que es necesaria para el equilibrio, no puede considerarse de modo alguno como suficiente, Con un ejemplo bas- ta: la barra de la figura 1-8 sometida a fuerzas f: y f en sus extremos no esta en equili- brio aunque la suma de las tres fuerzas fj, fs y N sea cero. Para poder formular una con- Figura 1-8Captruto 1. Conceptos de fisica aplicados al aparato locomotor 9 dicién que ademas de necesaria sea suficiente deberemos introducir el concepto de mo- mento de una fuerza. Consideremos un cuerpo como el de la figura 1-9 que puede girar alrededor de un eje perpendicular al plano del dibujo y que pasa por O. Si sobre este cuerpo ejercemos una fuerza f como la de la figura, definimos momento (M) de la fuerza como el produc- to del médulo de la fuerza (f) por su brazo (d). Entendemos por brazo de una fuerza la distancia existente entre la recta de aplicaci6n de la fuerza y el eje que pasa por O. M=f-d Sila fuerza hace girar al cuerpo en sentido antihorario, su momento se considera po- sitivo, mientras que si lo hace girar en sentido horario se asigna al momento el signo menos. Con este convenio de signo, arbitrario como casi todos, el momento de la fuerza f de la figura 1-9 es positivo mientras que el momento de la fuerza f, es negativo. ft . A, Figura 1-9 ° Concepto de equilibrio y clasificacion. Condiciones de equilibri Se dice que un cuerpo esta en equilibrio respecto a un determinado sistema de referen- cia sila velocidad de todas sus partes en ese sistema es igual a cero. Existen tres tipos de equilibrio denominados: estable, inestable e indiferente. A conti- nuacién se caracteriza cada uno de ellos mediante un ejemplo. Un cono puede mantenerse en equilibrio apoyado en un plano de tres formas dife- rentes. Figura 1-10 a b c En primer lugar podemos apoyarlo sobre su base (fig. 1-10 a). Si ahora desplazamos el vértice del cono ligeramente de la posicién de equilibrio alcanzada, nacer4 una fuerza (re- cuperadora) que tiende a que el cono vuelva a la posicién de equilibrio inicial. Diremos que el cono ha alcanzado una posicién de equilibrio estable. Podemos mantener el cono en equilibrio apoyado sobre el plano por el vértice (fig. 1-10 b). Si desplazamos suavemente el cono de la posicién de equilibrio, ahora,10 E. Caturla Fita a diferencia de la situacién anterior, nace una fuerza que lo desestabiliza y le hace aban- donar la posicién de equilibrio. En este caso el equilibrio es inestable. Por ultimo podemos apoyar el cono sobre el plano por una de sus generatrices (fig. 1-10 c). Al separar el cono de su actual posicion de equilibrio no se presenta ni una fuerza recuperadora como en el primer caso ni una que lo desestabilice como en el se- gundo ejemplo. El cono adopta una nueva posicién de equilibrio manteniendo el con- tacto con el plano apoyado sobre otra generatriz. Este comportamiento es caracteristico de los cuerpos dotados de un equilibrio indiferente. Entre los tres tipos de equilibrio que se han descrito existe una diferencia clara, pero debe advertirse que las tres posibilidades corresponden a situaciones de equilibrio. Para que un cuerpo o un sistema esté en equilibrio deben verificarse dos condiciones: 1, La resultante o suma de las fuerzas que acttian sobre el cuerpo debe ser cero. 2. La suma de los momentos de las fuerzas que actiian sobre el cuerpo debe ser cero. Estas dos proposiciones constituyen una condicién necesaria y suficiente para el equi- librio de un cuerpo. Aplicaciones de las condiciones de equilibrio al estudio de algunos sistemas Aplicaremos a continuacién las condiciones formuladas en el apartado anterior para es- tudiar el equilibrio de algunos sistemas sencillos. 1. Barra rigida (palanca) sometida a fuerzas perpendiculares a ella en sus extremos. Supongamos una barra rigida (palanca) como la de la figura 1-8. Las fuerzas que ejercemos en sus extremos son fj y fy. La palanca esta apoyada en el punto O. Las tres fuer- zas que acttian son f,, f y N que es la fuerza aplicada en el punto de apoyo. Las condicio- nes de equilibrio aplicadas a este caso nos conducen a: Suma de fuerzas igualacero: fi +f=N Suma de momentos igual a cero: f-di ~ fod; + N- =0>f-d)=f-d En esta tiltima expresi6n se han calculado los momentos de las fuerzas respecto del punto O y se ha tenido en cuenta que el momento de f; és positivo ya que si actuase sola haria girar el sistema en sentido antihorario, mientras que el momento de f, es negativo ya que haria girar la palanca en sentido de las agujas de un reloj. El momento de la fuer- zaN es nulo ya que el brazo de esta fuerza es cero al estar aplicada en un punto que per- tenece al eje de giro. Lasegunda de las condiciones de equilibrio nos ha conducido a escribir la conocida ley de la palanca que se formula diciendo que el producto de una fuerza (en ocasiones designada por potencia) por su brazo es igual al producto de la otra fuerza (resistencia) por el suyo. 2. Equilibrio del brazo y antebrazo al sostener un peso en la mano. En la figura 1-11 representamos el brazo y el antebrazo. En O tenemos la articulacion del codo, Suponemos que en la mano aguantamos un objeto de peso P; = 3 kp. Conside-CaPtruto 1. Conceptos de fisica aplicados al aparato locomotor u ramos que el centro de gravedad del antebrazo es equidistante (17 cm) del codo y del objeto de 3 kp. El biceps se inserta a una distancia de 5 cm del codo. Debemos calcular la fuerza ejercida por el biceps (TT) y la fuerza que se produce en la articulacién brazo-ante- brazo (N) si el sistema esta en equilibrio. Figura 1-11 Sea P = 1 kp el peso del antebrazo que debemos suponer aplicado en el centro de gra- vedad. La primera condicién de equilibrio nos permite escribir: T=N+P+P, La segunda condicién de equilibrio calculando los momentos con su signo corres- pondiente respecto de O y considerando que el momento de la fuerza N es nulo se tra duce en la ecuaci6n: T5-P17-P,34=0 Estas dos tiltimas ecuaciones forman un sistema que una vez resuelto nos permite obtener los valores de las incégnitas N y T. Los resultados son N = 21,8 kp y T = 25,8 kp. Elasticidad. Concepto de esfuerzo o fatiga En los apartados anteriores hemos considerado los cuerpos objeto de anilisis como in- deformables por las fuerzas aplicadas, lo cual no sucede siempre. En muchas ocasiones las fuerzas aplicadas provocan deformaciones sobre los cuerpos. La elasticidad es el estudio de las relaciones existentes entre las fuerzas aplicadas y las deformaciones que éstas producen. Un cuerpo se califica como elastico si sufre defor- maciones elisticas, esto es, si al suprimir las fuerzas aplicadas recupera su forma y di- mensiones. En caso contrario, esto es, si las deformaciones son permanentes, el cuerpo se denomina inelastico o plastico, La mayoria de los cuerpos pueden considerarse elasticos si las fuerzas ejercidas no son demasiado grandes. Aplicamos una fuerza F sobre un cuerpo. Consideremos la superficie $ representada por MN de la figura 1-12. Si esta superficie esta en equilibrio, sobre ella debe actuar una12 E. Caturla Fita Figura 1-12 aoe a N fuerza R como la dibujada cuyo médulo coincidird con el de F. Definimos esfiuerzo 0 fa- tiga () como el cociente entre la fuerza R y la superficie S. =k {as Deformacién unitaria por traccién o compresién. Médulo de Young. Coeficiente de Poisson A un objeto sujeto por un extremo como el de la figura 1-13, se le aplica en su otro ex- tremo una fuerza de traccién F. ane | Figura 1-13, | FE Al ir aumentando el valor de F creceré la longitud (1) de la barra, siendo ly la longitud inicial. Definimos la deformacién unitaria (€) como el cociente entre el alargamiento ab- soluto de la barra I-Ip y su longitud inicial lp. Esto es: I= lo La fuerza F aplicada significa para la barra una fatiga 0 esfuerzo y le genera una defor- maci6n unitaria ¢. Al ir aumentando F obtendriamos una grafica como la de la figura 1-14. El primer tramo de esta grafica es una recta; esto significa que si ¢) es inferior a ¢ es- tamos dentro del limite elastico de la barra y, por tanto, si retiramos la fuerza, la barra vol- verd a su longitud inicial. Si el esfuerzo es superior a ¢y, al suprimir la fuerza, la barra no recuperard su longitud inicial y se producira una deformacién permanente. Si la fatiga o esfuerzo es superior a ,, la barra se romper. Si nos movemos dentro del limite eldstico se verifica la llamada ley de Hooke que es- tablece que las deformaciones unitarias son proporcionales a los esfuerzos, es decir: e= e=K-dCaptruto 1. Conceptos de fisica aplicados al aparato locomotor 13 Figura 1-14 bbe a Si sustituimos en la expresi6n anterior las definiciones de deformacién unitaria y de esfuerzo: La inversa de la constante K se suele representar por E y se denomina médulo de Young. Esta constante es caracteristica de cada cuerpo y cuanto mayor sea su valor menor sera a deformacién unitaria del cuerpo para un esfuerzo dado. Todo lo que acabamos de explicar puede aplicarse también para los acortamientos de la barra que se producirian si cambiasemos el sentido de la fuerza F. En la barra del ejemplo, al producirse un alargamiento es evidente que se genera una disminucién en su seccién transversal. Si So es la seccién correspondiente a la longitud inicial ly y S la correspondiente a la longitud |, se comprueba experimentalmente que la disminucién unitaria de la seccién S es proporcional al alargamiento unitario. Esto se puede expresar como: So-$ Fr l-b So IL La constante o, caracteristica de cada cuerpo, se conoce con el nombre de coeficiente de Poisson. Deformacion por cizalladura. Médulo de cizalladura Si sobre un cuerpo con su base fija como el de la figura 1-15 ejercemos una fuerza tan- gente a la cara superior, se producira una deformacién como la indicada. Las secciones paralelas a la base se deslizan unas sobre otras y se produce un cambio de forma aunque no de volumen. Figura 1-1514 E, Caturla Fita Ala fuerza tangencial 0 cortante se le asocia un esfuerzo o tensién llamado de cizalla- dura: Se define la deformacién por cizalladura a partir de la tangente trigonomeétrica del 4n- gulo ¢ dela figura: Ax ‘ose Stem La relacién entre la tensién o esfuerzo de cizalladura y la deformacién es: be= Me: tg El coeficiente M- se conoce con el nombre de médulo de cizalladura y es caracteristico de cada cuerpo capaz de sufrir esta deformacién.Capitulo 2 Bioquimica del tejido conjuntivo y del tejido muscular R. SEGURA CARDONA El tejido conjuntivo y el tejido muscular constituyen, en conjunto, la masa corporal mas abundante del organismo humano. Sus funciones son muy distintas y su actividad me- tabélica muy diferente. El tejido conjuntivo determina, como su nombre indica, la cohe- sin o asociacién de las células en los distintos 6rganos y la interrelacién entre los dife- rentes 6rganos, as{ como la configuracién y el mantenimiento de la postura. El tejido conjuntivo se caracteriza por poseer una extensa matriz extracelular y, por tanto, pre- senta una actividad metabélica relativamente baja, limitada a los componentes celula- res. El tejido muscular constituye un sistema tinico, dotado de la capacidad para trans- formar directamente la energia quimica en energia mecanica lo cual confiere libertad de desplazamiento a los animales y la realizacién tanto de un trabajo mecanico como de ca- acter intelectual dado que, en tltima instancia, los masculos constituyen el 6rgano de expresién del cerebro. La actividad metabélica del tejido muscular es relativamente ele- vada y, lo que es mas importante, muy variable en relacién con la intensidad y duracion del esfuerzo y de la masa muscular implicada. Tejido conjuntivo El tejido conjuntivo deriva de la capa media del organismo embrionario, o mesodermo (cuyo remanente en la vida adulta recibe el nombre de mesénquima) y constituye una gran parte de la masa corporal. El tejido conjuntivo constituye la base de diversos tejidos yestructuras, como los huesos, los cartilagos, los tendones, las fascias, las cépsulas articu- lares, los componentes elésticos de los tejidos, etc., asi como gran parte de las estructuras que conforman los sistemas hematopoyético y linfopoyético. Aparte de su gran diversi- dad, todas las estructuras mencionadas presentan la caracteristica comtin de que su fun- cién depende, fundamentalmente, de la calidad de sus componentes extracelulares y no, como ocurre en el resto de érganos, de sus elementos celulares. El tejido conjuntivo esta constituido en términos relativos por una pequefia cantidad de células, enclavadas en una matriz compuesta por una abundante cantidad de liquido extracelular, proteinas y minerales que mantienen en posicién y “aglutinan” a las células que forman parte de los distintos érganos y, en el caso del tejido éseo, constituyen el so- porte mecénico de nuestro organismo. Las células del tejido conjuntivo son responsables de la produccién y mantenimiento del material en el que se hallan dispersas, pero apenas desempefian papel alguno en la funcién que éste realiza. Las principales caracteristicas y propiedades de los distintos teji-16 R, Segura Cardona dos y estructuras de cardcter conjuntivo dependen del contenido y disposicién de una se- rie de proteinas de naturaleza fibrosa. Ademds, participan, de manera destacada, un conjunto de sustancias situadas en el espacio interfibrilar que se agrupan bajo el nombre de sustancia fundamental. Estas sustancias constituyen un sistema ubicuo, presente en todo el espacio extracelular, que le confiere una consistencia més viscosa (como un gel) que fluida (como seria la de una disolucién acuosa). En cualquier caso, la consistencia de la sustancia fundamental y del espacio liquido ex- tracelular, varia de un lugar a otro y depende de la cantidad y naturaleza de los compo- nentes presentes en cada zona; asi, puede oscilar entre la rigidez del cartilago hialino hasta la consistencia gelatinosa del cordén umbilical o la fluidez del liquido situado entre las distintas células musculares. Los distintos tejidos y estructuras de cardcter conjuntivo presentan una composicion variable en la que destaca la ausencia de glucégeno (polisacarido de reserva) y la varia- ble proporcién de agua (en relacién con su papel funcional). Composicién de distintos tejidos y estructuras Cartilago Tendén Hueso Piel Miisculo Compuesto Agua 74% 60% 25% 62% 70% Proteina 17% 36% 20% 27% 21% Polisacdridos 8% 3% 3% 1% 1% Lipidos eS - 5% 10% 75% Minerales (mmol/!) Sodio 170 90 230 70 25 Potasio 12 12 40 22 105 Calcio 24 3,5 4.500 4 1 Magnesio 5 Zz 100 15 10 La piel se considera como un tejido conjuntivo dado que la contribucién del ectoder- mo (con sus componentes celulares activos y queratinizados) es relativamente pequefia. Por otra parte, y como elemento de referencia, se indica la composicién del musculo es- quelético. Es interesante sefialar que el hueso y el musculo muestran un contenido en proteina total muy parecido, No obstante, la proteina del musculo es, fundamentalmen- te, intracelular mientras que la del hueso es extracelular; ademas, la mayor parte de la pri- mera constituye un elemento esencial de un sistema activo, contractil, mientras que la se- gunda tiene un papel pasivo, de soporte mecanico. Estructura y composicién del tejido conjuntivo Los componentes basicos del tejido conjuntivo son muy parecidos en todos los 6rganos y regiones del cuerpo si bien las proporciones relativas de cada uno de ellos varian de un lugar a otro. En cada uno de los tejidos y estructuras de tipo conjuntivo, podemos distinguir: 1, Un componente celular, constituido por elementos capaces de sintetizar proteinas de naturaleza fibrilar, glucoproteinas y polisacaridos.Cartruto 2. Bioguimica del tejido conjuntivo y del tejido muscular 7 2. Una matriz extracelular, constituida por moléculas de colégeno (de naturaleza fibrilar yno fibrilar) y por fibras de elastina, por glucoproteinas (de cardcter estructural y mo- dulador) y por glucosaminoglicanos. Proteinas del tejido conjuntivo Moléculas de coldgeno y fibras de colageno El colégeno constituye alrededor del 25 % de la masa de proteina total en los vertebrados siendo, por tanto, la proteina mas abundante del organismo. El colageno es una proteina fibrilar, alargada, que destaca por su especial composicién en aminodcidos y por el par- ticular ordenamiento de las moléculas que constituyen la unidad fibrosa basica. El constituyente basico, primario, de las fibras de colégeno es el denominado tropoco- ldgeno, sintetizado en el interior de los fibroblastos, pero “ensamblado” en microfibrillas en el espacio extracelular. Las moléculas de tropocolégeno poseen unos 340 nm de largo yalrededor de 1,4 nm de didmetro, con un peso molecular de 285.000 D, aproximada- mente. Cada molécula est4 constituida por tres cadenas polipeptidicas (integrada cada una de ellas por unos mil aminodcidos). Estas cadenas polipeptidicas se enrollan una sobre otra, en una disposicién helicoidal, existiendo 3,3 residuos de aminodcidos por cada vuelta de tornillo de la hélice. Las moléculas de tropocoldgeno son sintetizadas en el reticulo endoplasmatico rugoso empezando por la formacién de las cadenas polipeptidicas (cadenas «), que se caracteri- zan por la presencia de una gran cantidad de residuos de glicina, de prolina y de lisina. Estas cadenas polipeptidicas experimentan modificaciones, de tipo postranscripcional, in- ducidas por la hidroxilacin de moléculas de prolina y de lisina, situadas en determinadas posiciones, y por la glucosilacién de un cierto ntimero de residuos de hidroxilisina. La hi- droxiprolina confiere estabilidad a la cadena polipeptidica mientras que la hidroxilisina participa en el establecimiento de uniones, o puentes cruzados, entre cadenas contiguas. El grado de glucosilacién de las moléculas de hidroxilisina parece condicionar el diametro de las correspondientes fibrillas de colégeno. El proceso de hidroxilacién, catalizado por la prolina hidroxilasa y la lisina hidroxilasa, requiere la presencia de acido ascérbico que mantiene el ambiente reductor adecuado para que los atomos de hierro de las menciona- das enzimas permanezcan en estado divalente. Como es sabido, en casos de déficit grave de vitamina C, o Acido ascérbico, aparecen una serie de alteraciones caracteristicas del cuadro clinico conocido como escorbuto, uno de cuyos trastornos es precisamente un déficit en la capacidad de hidroxilacién. Tres de las cadenas polipeptidicas filamentosas de procolageno se enrollan una sobre otra, en forma de espiral, constituyendo una triple hélice, excepto en las zonas mas ex- tremas, que adoptan una configuracién lineal o estirada. Es interesante destacar que en ambos extremos de las correspondientes cadenas polipeptidicas existe una baja propor- cién de glicina, de prolina y de hidroxiprolina, en contraste con lo que ocurre en la parte enrollada donde predominan estos tres aminodcidos. La presencia de estas zonas no en- rolladas en ambos extremos (en especial en el extremo N-terminal) de las moléculas de procolageno impide que dichas cadenas polipeptidicas se organicen en grandes estructu- ras de cardcter globular o elipsoidal en el interior de la célula. En el aparato de Golgi, las moléculas de procolégeno experimentan nuevas glucosilaciones y quedan preparadas para su transporte al espacio extracelular. En la vertiente extracelular de la membrana, un tipo particular de peptidasas libera un propéptido de cada cadena polipeptidica, lo cual18 R. Segura Cardona Figura 2-1. Procesos implicados en las distintas etapas de formacién de las microfibrillas de colageno. Sintesis de cadenas pro-a, hidroxilacién de residuos “3 Re de prolina y lisina, glucosilacidn de residuos de hidroxilinas, zs gel : on autoensamblaje de tres —— cadenas pro-ten una = —— triple hélice de Sacre tropocolégeno y secrecién de procoligeno al espacio extracelular, da lugar a la aparicién del tropocolageno “maduro’”, constituyente fundamental de las fi- bras de colageno (fig. 2-1). Las moléculas de tropocolageno se autoordenan dando lugar a la formacién de fi- lamentos, relativamente largos, conocidos como protofibrillas cuyo diametro es de al- rededor de 5 nm. Las fibrillas de colageno muestran un patrén de estriacion dispuesto, regularmente, en sentido perpendicular al eje longitudinal de éstas. Las moléculas de tro- pocolégeno se hallan situadas de manera escalonada, con respecto a sus inmediatas veci- nas, y separadas regularmente unas de otras por un espacio equivalente a la cuarta parte deCaviruto 2. Bioquimica del tejido conjuntivo y del tejido muscular 19 Figura 2-2. Microfotografia, al microscopio electrénico, de un haz disgregado de fibrillas de colégeno. la longitud total de la molécula. Esta disposicién escalonada da lugar a un elevado grado de interaccién, de caracter electrostatico e hidrof6bico, entre las cadenas polipeptidicas contiguas y permite el establecimiento de enlaces 0 puentes cruzados, de caracter covalen- te, entre ellas. Con esta disposicién, las cadenas 0 moléculas de tropocolageno de la pri- mera capa se hallan situadas al mismo nivel que las ubicadas en la sexta capa. El particular ordenamiento de las moléculas de tropocolageno en esta estructura fibrilar da lugar a que determinadas zonas de las fibrillas, aquellas en las que coinciden el maximo miimero de moléculas de tropocolégeno, posean un didmetro 0 grosor superior al de las 20- nas vecinas, donde el ntimero de cadenas es inferior. La alternancia de zonas gruesas, cono- cidas como zonas de “solapamiento”, y de zonas delgadas, conocidas como zonas “huecas”, confiere ala fibrilla su aspecto ondulado o corrugado y da lugar al tipico patron de estriaci6n. Las protofibrillas se asocian entre si formando microfibrillas (con un diémetro com- prendido entre 10 y 200 nm), fibrillas de colageno (con un didmetro entre 0,1 y 0,5 pm), fibras de coligeno (cuyo didmetro suele variar entre 1 y 12 pm) y haces de fibras de cola- geno (fig. 2-2). Las caracteristicas de estas estructuras de caracter supramolecular estan condicionadas, en gran medida, por la naturaleza y proporci6n de los proteoglicanos aso- ciados a ellas. Hasta la actualidad se han descrito 16 tipos distintos de fibras de colageno, que presentan una composici6n caracteristica en relacién con el tipo y proporcién de las distintas cadenas polipeptidicas de procolageno o cadenas «. Existen diversas clases de ca- denas a, cada una de ellas codificada por un gen, lo que da lugar a la existencia de dis- tintos tipos de colageno que difieren en su composicién quimica, morfologia, propieda- des fisicoquimicas, distribucién por los distintos tejidos y caracteristicas funcionales. Algunos tipos de colégeno, como los I, II, THI, V y IX, constituyen fibras embebidas en la20 R. Segura Cardona Tabla 2-1. Tipos de colégeno : Configuracién lecular : pipe mas ae (kD) eee 1 2x al, a2 95 Cornea, huesos,ligamentos, piel y tendones I 3xKal 95 Cartilago, humor vitreo y discos intervertebrales a 3xal 95 Intestino, pie, ttero y vasos sanguineos VV ctl, 02, a3 170-180 Membrana basal 4, 015, O16 Vv 3xal 120-145 ‘Cérnea, huesos, placenta, piel, tendones ¥-vasos sanguineos 2x 02,03 VI a1, 02, 0:3 140 Cartilago y crea 340 Piel y titero vu 3xal 170 Esofago, piel y membrana amnictica vult 2x ol, c2 61 C. endotelio vascular Membrana de Descemet Ix aul, 02, 03 68-115 Cartilago, humor vitreo y discos intervertebrales x 3xal 59 Cartilago calcificacién XI al, 02, 03 110-145 Cartilago y discos intervertebrales XII 3xal 220 Cartilago y piel 340 Tendones XII al 62-67 Cartilago, epidermis, huesos, intestino, miisculo estriado y placenta XIV 3xal 220 Cartilago, piel y tendones XV al 125 Placenta XVI al 160 Masculo liso de la pared arterial, piel, pulmones y queratinocitos matriz intersticial. En contraposicién, el colageno de tipo IV constituye una red, no fibri- lar, componente fundamental de la membrana basal de las células de tipo endotelial, epitelial, miocardico y de misculo liso. En la tabla 2-1 se indican las principales caracte- risticas de los tipos de colageno mas abundantes en nuestro organismo. La funcién principal del colgeno es contribuir a mantener la forma de los distintos 6rganos y tejidos y la de impedir una deformacién excesiva de las estructuras en las que se halla presente. La fibras que forman parte de los tendones y las que se encuentran en la piel estén constituidas por fibrillas dispuestas paralelamente entre si. En cambio, en otros tejidos, como el parénquima pulmonar, las fibrillas muestran una disposicién mas irre- gular. En los huesos y los dientes, las fibras de colégeno se disponen formando una red tridimensional (estabilizada por la presencia de un gran ntimero de enlaces o puentes cruzados) sobre la que se depositan, de manera ordenada, cristales de hidroxiapatita (una sal de fosfato de calcio). En los cartflagos, la fibrillas se estructuran en una red laxa que les confiere elasticidad y flexibilidad.Captruto 2. Bioguimica del tejido conjuntivo y del tejido muscular 21 En el tejido conjuntivo joven o de reciente formacién, como en el caso de una cicatriz, las fibras de colageno se disponen inicialmente al azar y después se organizan de acuer- do con las caracteristicas de la zona. Con el paso de los afios, y en relacién con las carac- teristicas estructurales y funcionales de cada érgano o tejido, se establece un ntimero pro- gresivamente creciente de puentes o enlaces cruzados, de cardcter covalente, lo que ocasiona una pérdida progresiva de elasticidad y flexibilidad. Elastina La elastina, como el colageno, es una proteina de tipo fibroso que, a diferencia de aquél, esta constituida por moléculas parecidas a bastones, de alrededor de 10 nm de grosor, dis- puestos aparentemente al azar, sin una ordenacién precisa. Debido a este hecho, la elas- tina, examinada al microscopio electrénico, muestra una estructura amorfa, desordena- da, que no presenta las estriaciones caracteristicas de las fibras de coligeno. El constituyente basico de la elastina, la denominada tropoelastina, est4 constituida por una sola cadena polipeptidica caracterizada por la presencia de una elevada propor- cién de glicina, de prolina y de aminodcidos de caracter hidrofobico y de una pequefia proporcién de residuos de cardcter idnico. Por otra parte, y a diferencia de lo que ocurre en el colégeno, los residuos de lisina y de prolina no estén hidroxilados. Por todo ello, la elastina madura es insoluble en agua, siendo especialmente inerte y muy resistente a la ac- cién de los dcidos y Alcalis diluidos asi como a la de las enzimas de cardcter proteolitico. La molécula de elastina contiene un considerable ntimero de zonas 0 dominios hidrof6- bicos que se alternan con segmentos 0 regiones capaces de establecer uniones covalentes con segmentos de moléculas vecinas. Las propiedades elésticas de la molécula y, en conjunto, de Jas fibras de elastina estan determinadas por el comportamiento de los segmentos de caracter hidrofébico. La elastina, que por si sola darfa lugar a la formacién de un material desorgani- zado, amorfo, se orienta y ordena en el espacio sobre un “andamiaje” o guia constituido por moléculas de fibrilina (segregadas por los fibroblastos o por las células de muisculo liso). De esta manera, las moléculas de elastina se organizan para constituir fibras eldsticas que pueden ser estiradas hasta mas de un 50% de la longitud que poseen en condiciones de relajacion; una vez estiradas, las fibras de elastina pueden recuperar rapidamente su longitud original. Debido a la peculiar funcién que desarrollan, las cadenas polipeptidicas de clastina adoptan una determinada longitud, como en una espiral dispuesta al azar. Las molécu- las de clastina, enrolladas y entrecruzadas, pueden estirarse y acortarse en el seno de la malla tisular que las mantiene en posicién, de tal manera que el conjunto se comporta como una cinta eldstica. Desde el punto de vista fisico, un biopolimero que tiene puen- tes cruzados entre las moléculas que lo constituyen puede pasar, cuando es estirado, de una situacién en la cual se halla enrollado en mayor o menor grado, al azar, a otra en la que los distintos constituyentes se encuentran orientados, polarizados, en una posicion definida. Las moléculas estiradas se adaptan de manera gradual y adoptan una longitud y forma propias al alcanzar la nueva posicién, con un incremento en el grado de ordena- cién y de organizacién del sistema, Este mayor grado de ordenacién comporta una re- duccién en la entropia del sistema que, como ocurre en cualquier otro caso, tiende a au- mentar de manera espontanea, y confiere la capacidad de recuperacién o rebote elistico a las correspondientes fibras. Al cesar la fuerza externa, deformante, la energia “acumu- lada” en el muelle permite, por medio de un proceso de rebote, recuperar la situacién ori- ginal de la estructura enrollada al azar, dotada de un elevado grado de entropia. Debido a sus peculiares caracteristicas, las fibras de elastina constituyen un elemento importante en tejidos como la piel (donde forma una masa de fibras interconectadas), los2 R. Segura Cardona ligamentos (donde se dispone en forma de apretados haces fibrosos), las paredes de los grandes vasos (en las que forma capas o placas circulares, fenestradas), etc. Glucosaminoglicanos y proteoglicanos Las fibrillas de colégeno, de elastina, etc., se encuentran virtualmente embebidas en una matriz que delimita y condiciona su capacidad de desplazamiento y refuerza su estabi dad. Esta matriz est constituida por glucosaminoglicanos, un grupo particular de poli- sacdridos unidos habitualmente, de forma covalente, a determinadas proteinas (consti- tuyendo los denominados proteoglicanos), y que son conocidos como la sustancia fundamental o el cemento intercelular del tejido conjuntivo. La sustancia fundamental es un material amorfo y transparente que presenta las propiedades de un gel semiliquido. El agua, con los compuestos y elementos de pequefio tamaiio disueltos en ella, se halla aso- ciada de forma laxa a la sustancia fundamental; asi se constituye un medio que permite el paso de las moléculas e iones que transitan por el espacio intersticial y condiciona el in- tercambio de sustancias entre el sistema circulatorio y los distintos 6rganos y tejidos. El hecho de que el agua se encuentre asociada, en una gran proporcién, a los proteoglicanos explica, por ejemplo, por qué resulta dificil aspirar o extraer liquido del tejido conjuntivo por medio de una jeringuilla hipodérmica. La sustancia fundamental esta formada por una mezcla de polisacridos no ramifi- cados, integrados por siete tipos 0 variantes distintos, cada uno de los cuales se halla constituido por unidades repetidas de disacdridos. Uno de los componentes de dichos di- sacdridos es siempre la N-acetilglucosamina o la N-acetilgalactosamina, lo cual ha de- terminado el nombre de glucosaminoglicanos para designar a este tipo de compuestos (antes conocidos como mucopolisacaridos). Los glucosaminoglicanos presentan carga negativa por la presencia de grupos de cardcter acido en el segundo componente del di- sacarido. Este componente es siempre un acido hexur6nico, como el cido glucurénico (derivado de la glucosa) 0 el écido idurénico (epimero del Acido glucurénico); todos ellos presentan un grupo carboxilo en el lugar que corresponde al carbono 6 de la molécula y/o grupos sulfato en otras posiciones. En el pasado, estos compuestos fueron conocidos con el nombre, en la actualidad en desuso, de mucopolisacaridos, el cual se utilizaba tanto para designar a los actuales pro- teoglicanos como a sus polisacéridos constituyentes. A diferencia de las glucoproteinas presentes en la superficie celular 0 secretadas al medio extracelular, que estan constitui- das por cadenas ramificadas de oligosacaridos, los glucosaminoglicanos estén formados por polisacaridos de tipo lineal, integrados por unidades de disacaridos repetidos un con- siderable ntimero de veces. Como se ha expuesto, las unidades basicas de dichos disacari- dos estén compuestas por glucosamina o galactosamina y por dcido glucurénico o dcido idurénico 0, en algunos casos, galactosa, ordenados en un patrén estrictamente alter- nante y formando polimeros de tipo lineal. De la misma manera que con un limitado namero de aminodcidos puede obtenerse una gran variedad de proteinas, también con unas cuantas moléculas basicas es posible la formacién de un gran ntimero de glucosaminoglicanos. La forma de los monémeros constituyentes condiciona o determina las caracteristicas de los respectivos glucosami- noglicanos. Pequeftos cambios o variaciones en la configuracién de los monémeros 0 constituyentes basicos influyen de forma importante sobre las propiedades de los co- rrespondientes derivados; asi, la unidad basica del denominado sulfato-4 de condroitina y del conocido como sulfato de dermatan difieren s6lo en la orientacién del grupo car- boxilo, en torno al carbono 5, del correspondiente dcido hexurénico.Cartruto 2. Bioguimica del tejido conjuntivo y del tejido muscular 23 El comportamiento fisicoquimico de este tipo de compuestos, comparado con el de los polisacaridos neutros, es totalmente distinto debido, sobre todo, a la presencia de los grupos carboxilo, de cardcter dcido, en el carbono 6 (caracteristicos de los écidos uréni- cos). Por otra parte, su elevado grado de polimerizacion determina su excepcional hi- groscopia y capacidad de hinchamiento o retencién de agua, de forma que este tipo de compuestos puede llegar a absorber agua en una proporci6n varias veces superior a su peso seco. Asi, contribuyen a controlar el contenido en agua del tejido conjuntivo. En estado liquido, libre, las moléculas de glucosaminoglicanos tienen una configura- ci6n extendida debido a la repulsi6n electrostatica que existe entre los distintos grupos car- boxilados y sulfatados. Integrados en los distintos proteoglicanos dan lugar a la formacién de dispersiones que presentan un elevado grado de viscosidad y que pueden convertirse en geles dependiendo de la concentracién de los grupos dcidos libres, el valor del pH, la fuerza idnica del medio, etc. En funcién del grado de viscosidad alcanzado, la sustancia fundamental se comporta como una barrera, més o menos resistente, a la penetracién y difusién de particulas extrafias por el interior de los distintos érganos y tejidos. Cuando existe un gran ntimero de grupos dcidos, libres, no esterificados, los iones di- valentes (como los de calcio) pueden inducir la gelatinizacién del sistema estableciendo puentes o interacciones cruzadas entre cadenas contiguas. El proceso de gelatinizacién se halla favorecido, ademas, por la existencia de interacciones de cardcter hidrof6bico entre los grupos metilo de moléculas contiguas asi como por la esterificacién de los grupos hidroxilo, presentes en los carbonos C-4 y C-6, con Acido sulfirico. Los geles de polisacé- ridos y de proteoglicanos hidratados, se caracterizan por su elevado grado de resistencia ala compresién, lo cual, junto a la presencia de fibras de colégeno entremezcladas, les confiere una gran resistencia a la deformacién. La familia de los glucosaminoglicanos se divide en tres clases distintas, en funcién del tipo de azticares constituyentes y de las uniones que se establecen entre ellos. Estas clases son las siguientes: 1. La del acido hialurénico, polisacérido libre. 2. La de los glucosaminoglicanos, como el sulfato de hepardn, la heparina y el sulfato de queratan. 3. La de los galactosaminoglicanos, como el sulfato de condroitina y el sulfato de der- matan. El Acido hialurénico es el glucosaminoglicano predominante en el tejido conjuntivo laxo, siendo el tinico que no posee grupos sulfato esterificados con alguno de los grupos hi- droxilo del disacdrido. Este compuesto no se encuentra unido de forma covalente a pro- teinas. En contraposicion, el resto de glucosaminoglicanos, como el sulfato-4 de condroiti- na, el sulfato-6 de condroitina, el sulfato de dermatén, el sulfato de heparina, el sulfato de queratén, etc., se hallan unidos de manera covalente a distintos tipos de proteinas consti- tuyendo los denominados proteoglicanos (conocidos antes como mucoproteinas). Es inte- resante destacar que el 90-95% de la masa molecular de los proteoglicanos corresponde a Ia parte hidrocarbonada (los glucosaminoglicanos). Una vez constituidos, los proteoglica- nos pueden asociarse, por medio de interacciones de cardcter no covalente, con el acido hialurdnico, formando complejos o agregados de gran tamaiio. ‘A diferencia de la mayoria de las proteinas, las moléculas de proteoglicanos, asi como las de los glucosaminoglicanos, no son lo suficientemente flexibles para formar estructuras globulares sino que mantienen una forma estirada, ocupando un volumen o espacio muy elevado en relacién con su pequefia masa. Ademés, y debido a la presencia de grupos de24 R. Segura Cardona tipo aniénico en la parte lateral de la molécula, de cardcter polar, se comportan como com- puestos extremadamente hidrofilicos que retienen una gran cantidad de agua y, a la vez, de iones electropositivos (en especial, sodio). Estas caracteristicas constituyen la base del es. pacio liquido extracelular y confieren al tejido conjuntivo su particular turgencia. Las propiedades mecénicas del tejido conjuntivo dependen de la presencia, en el seno de la sustancia fundamental, de proteinas fibrosas segregadas al espacio extracelular, las cuales se hallan embebidas en el seno de la sustancia fundamental donde interaccionan con sus componentes por medio de atracciones de caracter idnico, de enlaces o puentes de hidrégeno y por fuerzas de Van der Waals. Tipos de tejido conjuntivo Las células del tejido conjuntivo, junto con los productos elaborados por ellas (fibras de colégeno, de elastina, la sustancia fundamental, etc.) pueden combinarse en diversas pro- porciones dando lugar a distintos tipos o variedades de tejido conjuntivo que se diferen- cian por el componente que predomina en cada uno de ellos o por las caracteristicas es- tructurales y funcionales de éstos. En general, podemos distinguir los siguientes tipos o variedades de tejido conjuntivo: 1. Tejido conjuntivo en sentido estricto: laxo y denso. 2. Tejido cartilaginoso. 3. Tejido dseo. 4. Tejido conjuntivo de caracteristicas especiales: eldstico, reticular-hemocitopoyético, muicoso y adiposo. Tejido conjuntivo en sentido estricto Tejido conjuntivo laxo Constituye la variedad més abundante en el organismo. Se dispone como material de re- lleno entre las distintas fibras y haces musculares, sirve de soporte o apoyo a los diferen- tes tipos de células epiteliales (en la piel, las mucosas, las glandulas) y constituye una capa © colchén que protege a los vasos sanguineos y linfaticos. Esta dotado de una consisten- cia delicada y es flexible pero poco resistente a la traccién. El tejido conjuntivo laxo posee todos los elementos constitutivos del tejido conjuntivo propiamente dicho, sin un marcado predominio de ninguno de ellos: fibroblastos, ma- cr6fagos y otros tipos celulares (como elementos activos), fibras de colageno y de elastina (como componentes pasivos, de cardcter forme) y sustancia fundamental (como compo- nente pasivo, amorfo).. Tejido conjuntivo denso Est constituido por el mismo tipo de componentes que el tejido laxo, pero presenta un mayor contenido y proporcién de fibras de colageno lo que le confiere mas resisten- cia, pero menos flexibilidad. En funcién de la ordenacién que experimentan las fibras de colageno, se distinguen dos variantes de tejido conjuntivo denso: no modelado 0 modelado.