4.

organizmis adgilobrivi reaqciebi dazianebaze

4.1 ujredis zogadi paTofiziologia
ujredi organizmis umciresi TviTregulirebadi struqturul-funqciuri erTeulia. masSi
mimdinare procesebi udevs safuZvlad organoebis da qsovilebis cxovelmoqmedebas, sazogadod
sicocxles. misive dazianebaa nebismieri paTologiuri procesis an avadmyofobis sawyisi.
ujredSi mimdinare procesebs or jgufad yofen. pirvelSi, ZiriTadad, erTiandeba procesebi,
romlebic emsaxureba ujredis cxovelmoqmedebis uzrunvelyofas da mis gamravlebas. maT miekuTvneba
nivTierebaTa cvla, kavSiri garemosTan, genetikuri informaciis Senaxva da gadacema, nivTierebaTa
sinTezi da daSla, energetikuli cvla.
ujredSi mimdinare procesTa meore jgufs miekuTvneba ujredis specializebasTan, mis specifikur
funqciasTan dakavSirebuli movlenebi: agznebis generacia da gadacema (magaliTad, nervuli ujredebi),
SekumSva (kunTovani ujredebi), sxvadasxva nivTierebis (cilebis, fermentebis, hormonebis) sinTezi,
ujredebis da struqturebis (magaliTad, eriTrocitebis, Trombocitebis) produqcia. cxadia, rom
ujredis ZiriTadi da specializebuli funqciebi mWidro urTierTkavSirSia.
cxovelmoqmedebisTvis araxelsayreli faqtorebis zemoqmedebiT gamowveuli ujredis funqciis
darRveva, bevr SemTxvevaSi, SeiZleba Seqcevadi iyos. ujredis funqciis aRdgena iwyeba garemo pirobebis
normalizebisTanave.
dazianeba aris ujredis funqciobis, fizikur-qimiuri Tvisebebis, metabolizmis cvlileba, romelic
grZeldeba garkveul xans damazianebeli agentis moqmedebis Sewyvetis Semdegac. misi safuZvelia ujredis
struqturuli elementebis nawilis ngreva, ris gamo ujredi srulad veRar asrulebs Tavis funqciebs.
ujredis dazianebis gamo irRveva urTierTqmedeba rogorc TviT ujredis komponentebs, ise
ujredebs da ujredSoris nivTierebas, TviT ujredebs Soris, ris Sedegad ziandeba organoebis da
sistemebis funqciebi, viTardeba avadmyofoba.
ujredis dazianeba SeiZleba iyos nawilobrivi an mTliani, Seqcevadi an Seuqcevadi. ukanasknelma
SeiZleba ujredis sikvdili gamoiwvios.
ujredis dazianebis zogadi meqanizmebi. ujredis dazianebis molekuluri meqanizmebi rTuli da
kompleqsuria. mravalgvaria ujredis damazianebeli faqtorebic, romelTa efeqti maTi moqmedebis Zalaze
da adgilzea damokidebuli.
damazianebeli agentis ujredze zemoqmedebis pirveladi wertilis dadgena yovelTvis ar aris
SesaZlebeli, magram gaTvaliswinebuli unda iqnes, rom dazianebis mimarT ujredis yvelaze mowyvladi,
reaqciuli sistemebia: 1. ujredis membrana, romelzec damokidebulia ionuri da osmosuri homeostazi
rogorc ujredSi, ise mis organelebSi; 2. ujredis sunTqva (JangviTi fosforileba da atf-s sinTezi);
3. fermentebis da struqturuli cilebis sinTezi; 4. ujredis genetikuri aparati.
sagulisxmoa, rom ujredis komponentebi da bioqimiuri reaqciebi imdenad mWidro
urTierTkavSirSia, rom ujredis mcire nawilis dazianebac ki farTo speqtris meorad cvlilebebs
iwvevs. magaliTad, JangviTi procesis darRvevas Tan sdevs ionuri wonasworobis regulaciaSi monawile
kaliumis tumbos funqciis moSla, rasac wylis da ionebis ujredSiga Semcvelobis cvlileba mohyveba.
ujredis dazianebis morfologiuri mxare TvalsaCino xdeba mxolod dazianebidan garkveuli
periodis gavlis Semdeg (es "latenturi" periodi ufro xanmoklea ujredis Seqcevadi dazianebis dros).
magaliTad, miokardiumis morfologiuri cvlilebebi sinaTliTi mikroskopiisas mJRavndeba sruli
isqemiidan mxolod 10-15 saaTis gasvlis Semdeg, miuxedavad imisa, rom kardiomiocitebis subujreduli
cvlilebebi isqemiis dawyebidan 20-60 wamSi viTardeba. amrigad, ujredis ultrastruqturuli
alteracia vlindeba ufro adre, vidre is cvlilebebi, romelTa dadgena SesaZlebelia sinaTliTi
mikroskopiiT.
ujredis dazianebis saboloo efeqti damokidebulia dazianebis xarisxze, xangrZlivobaze, Zalaze,
ujredis Tvisebebze, misi adaptaciuri meqanizmebis mdgomareobaze.
ujredis dazianebas maSinve mohyveba masSi dacviT-sakompensacio reaqciebis ganviTareba. magaliTad,
dazianebul ujredSi JangviTi procesebis darRvevisas myis aqtivdeba energiis sxva wyaro - anaerobuli
glikolizi; virusis zemoqmedebas ujredi pasuxobs virusis gamravlebis dammuxruWebeli nivTierebis -
interferonis warmoqmniT, gaZlierebul datvirTvas - calkeuli organelebis hipertrofiiT da
ujredebis hiperplaziiT, citoplazmis ubnis kvdomas - dazianebuli ubnis endocitoziT, monelebiT,
mocilebiT da dakarguli struqturis Semdgomi aRdgeniT.
ujredis dazianeba da mis sawinaaRmdegod mimarTuli dacviTi da sakompensacio reaqciebi mWidro
urTierTkavSirSia. amgvarad, ukve ujredul doneze vlindeba paTologiuri procesis ZiriTadi Strixebi:
dazianeba da dacva, dazianeba da kompensacia.
ujredis romelime erTi organelis an erTi funqciis darRveva iSviaTad rCeba izolirebuli.
Cveulebriv, mas mohyveba sxva struqturebis da funqciebis darRvevaTa jaWvi, rac mTeli ujredis
funqciis moSlamde midis. aqve unda aRiniSnos, rom subujreduli warmonaqmnebis doneze sxvaoba
struqturul da funqciur cvlilebebs Soris nivelirdeba.
ujredis damazianebeli faqtorebi SeiZleba iyos egzogenuri da endogenuri warmoSobis. pirvels
miekuTvneba fizikuri faqtorebi: meqanikuri, eleqtrodeni, sxivuri energia, dabali da maRali
temperatura; qimiuri (toqsikuri) nivTierebebi: organuli da araorganuli mJavebi, tuteebi, mZime
metalTa marilebi, metabolizmis darRvevis produqtebi; biologiuri agentebi: virusebi, baqteriebi,
riketsiebi, parazitebi da sxv.
endogenuri faqtorebic SeiZleba iyos fizikuri bunebis (magaliTad, osmosuri wnevis cvlileba),
qimiuri bunebis (magaliTad, eleqtrolitebis siWarbe an deficiti, Tavisufali radikalebi,
metabolitebi da sxv.), biologiuri bunebis (biologiuri faqtorebis cxovelqmedebis produqtebi).
ujredis dazianebis etiologiuri faqtorebSi gamoyofen Jangbadis, plastikuri masalis,
vitaminebis deficits; nutriciul, eleqtrolitur da wylis disbalanss, imunur- hipermgrZnobelobiT
reaqciebs. aRniSnuli faqtorebi ujredisTvis egzogenuria. endogenuri warmoSobis dazianebidan, didi
wili modis genetikur faqtorze.( mag. memkvidruli fermentopaTiebi ). calke ganixileba ujredis
daberebasTan dakavSirebuli cvlilebebi.
agentis mier ujredis dazianeba SeiZleba iyos pirveladi da meoradi. ukanasknelis saSualebiT
SeiZleba ganxorcieldes "pirveladi" damazianebeli faqtoris paTogenuri efeqti. damazianebeli
moqmedeba ujredze realizdeba nervuli da endokrinuli zemoqmedebiT, sisxliT da JangbadiT
momaragebis darRveviT, fizikur-qimiuri parametrebis gadaxriT, imunoalergiuli reaqciebiT,
biologiurad aqtiuri nivTierebebis warmoqmniT da a.S.
es nivTierebebi - dazianebis mediatorebi sisxlis mier gadaitaneba organizmis sxva nawilebSi da
iwvevs adgilobriv (anTeba) da zogad (Soki) reaqciebs. faqtiurad, "dazianebis mediatorebs" miekuTvneba
"anTebis" an "alergiis mediatorebic", romlebic Sesabamisi saxelwodebis procesebis meqanizmebSi
monawileoben. es mediatorebi ujredebis da qsovilebis dazianebis metad mniSvnelovani Sualeduri
rgolia.
ujredis araspecifikuri reaqcia dazianebaze uxSiresad iwyeba Ca2+-is koncentraciis momatebiT
citoplazmaSi, hidrolizuri fermentebis aqtivaciiT, mitoqondriebis funqciis darRveviT, sunTqvis da
JangviTi fosforilebis gaTiSviT. igive procesebiT mTavrdeba dazianebis specifikuri stadia. Ca2+ -is
koncentraciis momateba am SemTxvevaSi dakavSirebulia membranis dazianebasTan da kalciumis arxebis
gaxsnasTan an hipoqsiasTan, mitoqondriebis pirvelad dazianebasTan, lipidebis zeJanguri Jangvis (lzJ-
is) gaZlierebasTan. hialoplazmaSi Ca2+-is koncentraciis momatebidan iwyeba ujredis reaqciis
araspecifikuri stadia, romelmac SeiZleba "mankieri wris" (sur.) saxe miiRos da ujredis sikvdiliT
damTavrdes.

mniSvnelovania, rom ujredis dazianeba SeiZleba pirobadebuli iyos erTi da igive agentis
rogorc siWarbiT, ise deficitiT. magaliTad, Jangbadis siWarbe ujredSi iwvevs lipidebis zeJanguri
Jangvis gaZlierebas, am gziT membranuli da ujreduli struqturebis dazianebas. Jangbadis simcire ki
arRvevs JangviT procesebs, amcirebs atf-s sinTezs da Trgunavs ujredis funqcias.

ujredis dazianebis tipobrivi formebi.

ujredis pirveladi dazianeba upiratesad mimarTulia misi konkretuli molekuluri struqture-
bisken da specifikuri xasiaTisaa. aRniSnuli struqturebis dazianeba iwvevs mTel rig meorad
cvlilebebs da Tavs iCens ujredis araspecifikuri reaqcia dazianebaze.
ujredis dazianeba masSi mravalferovan cvlilebebs iwvevs. maTgan aRsaniSnavia distrofiebi,
displaziebi, paranekrozi.
distrofia (laT. dys- darRveva, moSla, berZn. trophe- vkvebav) xasiaTdeba ujredSi nivTierebaTa
cvlis, misi funqciis da struqturis darRveviT, ujredi am SemTxvevaSi გარკვეული პერიოდი
sicocxlisunariani rCeba. distrofia xasiaTdeba ujredSi iseTi komponentebis gaCeniT, romlebic ar
gvxvdeba janmrTel ujredSi an ujredis normaluri komponentebis urTierTSefardebis darRveviT.
distrofiis ZiriTadi saxeebia: cilovani (disproteinozebi), cximovani (dislipidozebi), naxSirwylovani,
pigmenturi da mineraluri.
displazia (laT. dys - darRveva, moSla, berZn. plase-darRveva, dazianeba) ujredebis ganviTarebis
(diferencirebis, specializebis) darRvevis krebiTi cnebaa. is xasiaTdeba ujredis struqturis da
funqciis myari cvlilebebiT, rac misi cxovelmyofelobis darRvevas iwvevs. displaziaTa uxSiresi
mizezia ujredis genomis dazianeba, romlis dros irRveva ujredis genetikuri programa an misi
realizebis meqanizmi. Sedegad moiSleba ujredis diferencireba, misi struqturuli da funqciuri
specializebis procesi.
Zlieri da xangrZlivi zemoqmedeba iwvevs ujredSi imis msgavsi cvlilebebis ganviTarebas, romelic
damaxasiaTebelia mkvdari ujredebisaTvis: citoplazmis SemRvreva, vakuolizeba, msxvildispersiuli
naleqis gaCena, ujredis mier saRebavebis miRebis unaris gaZliereba. es cvlilebebi xSirad Seqcevadia.
ujredis aseT mdgomareobas paranekrozi ewodeba, xolo momakvdav ujredSi darRveuli funqciebis
kompensaciiT mimdinare
procesebs ki nekrobiozi
(berZn. necros - mkvdari,
bios - sicocxle).
 adaptaciuri reaqciebi: garemos zemoqmedebas ujredi pasuxobs dacviT, kompensaciuri da
adaptaciuri reaqciebiT. garkveuli intensivobis da xangrZlivobis zemoqmedeba iwvevs ujredis garkveul
funqciur-struqturul cvlilebebs, riTac is cdilobs axlad Seqmnil pirobebs Seeguos da moergos.
aseTi adaptaciuri cvlilebebidan aRsaniSnavia: hipertrofia (ujredis masis gadideba), hiperplazia(
proliferirebad qsovilSi ujredebis intensiuri gamravleba), metaplazia (erTi tipis ujredis sxva
tipis ujredad gardaqmna). hiperplazia da hipertrofia mniSvnelovani pasuxia organizmisTvis,
aRniSnuli reaqciiT organos didi xnis ganmavlobaSi SeuZlia masze gazrdili moTxovnis dakmayofileba.
Tumca fiziologiur-adaptaciuroba pirobiTia - is viTardeba paTologiuri stimulis pasuxadac,
SeiZleba gaxdes ukmari an droTa ganmavlobaSi gamoifitos, gamoiwvios sxva paTologiuri procesi.
ujredis kvdoma erTgvarovani procesi ar aris. ujredis sikvdilis formebia: nekrozi, apoptozi,
nekroptozi, piroptozi da avtfagia.
nekrozi (berZ. necros - mkvdari) aris ujredis sikvdili, romelsac Tan sdevs misi
cxovelmoqmedebis Seuqcevadi Sewyveta. is aris distrofiis, displaziis, nekrobiozis da ujredis
struqturebis Zlieri dazianebis Sedegi.
nekroziswina cvlilebebs nekrobiozs uwodeben. misi magaliTebia nekrozamdeli cvlilebebi
qsovilSi neirodistrofiebis an xangrZlivi venuri hiperemiis dros. nekrozis mizezia ujredze
damazianebeli faqtorebis (hipoqsia, pH-is mkveTri gadaxra, meqanikuri zemoqmedeba, komplementis efeqti,
membranis dazianeba da sxv.) mier ujreduli struqturebis dazianeba (koagulaciuri xasiaTis), romelic
vlindeba ujredis gajirjvebiT, membranis gaglejiT da membranis SigTavsis garemoSi gadmoRvriT, rac
xSirad iwvevs dauzianebeli ujredebis acidozs.
 აpoptozi - ujredis daprogramebuli destruqciaა.
termini apoptozi (bern. "foTolcvena") Semoitana kerma 1972 wels ujredis sikvdilis im
formis aRsaniSnavad, romlis prototipia Timocitebis kvdoma glukokortikoidebis gavleniT. is
gaigivebuli iqna ujredis daprogramebul sikvdilTan, romelic ufro adre iyo aRwerili. am procesTa
saxelwodebebis gansxvaveba dakavSirebulia ujredis daRupvis identifikaciis sxvadasxva meTodis
gamoyenebasTan: morfologiurisa - pirvel SemTxvevaSi da bioqimiurisa - meore SemTxvevaSi. radgan
dRevandlamde, miuxedavad kritikisa, orive termini kvlav TanabarmniSvnelovnad ganixileba, moviyvanT
orive gansazRvras.

"morfologiuri midgoma: apoptozi aris ujredis sikvdilis forma, romelic vlindeba misi
moculobis SemcirebiT, qromatinis kondensirebiT da fragmentirebiT, ujredis membranebis gamkvrivebiT
misi SigTavsis garemoSi gamosvlis gareSe.
"bioqimiuri midgoma: daprogramebuli sikvdili aris ujredis sikvdilis aqtiuri forma, romlis
mizezia misi genetikuri programis realizeba an pasuxi garemos signalze, mas esaWiroeba energiis
xarjva da makromolekulebis sinTezi.
miuxedavad imisa, rom morfologiur cvlilebebTan SedarebiT ufro principulia ujredis
sikvdilis programis arseboba da misi aqtiuri xasiaTi, simoklis gamo ufro xSirad iyeneben
"morfologiur" termins - apoptozs.
 apoptozi ujredis "TviTmkvlelobis" farTod gavrcelebuli biologiuri fenomenia, romlis
stimulia sxvadasxva saxis garemo signali an gadauWreli "Sinagani" konfliqti (magaliTad, dazianebuli
dnm-is aRdgenis SeuZlebloba).
apoptozis დროს endonukleazebis gavleniT viTardeba qromatinis kondensireba, birTvis
fragmentacia. es fragmentebi wydeba da gamodis ujredis gareT "apoptozuri sxeulakebis" saxiT.
citoplazmaSi farTovdeba endoplazmuri retikulumi, iWmuxneba granulebi. ujredis membrana kargavs
bususebs da iCens buStukismagvar warmonaqmnebs. ujredi mrgvaldeba, mcirdeba moculobaSi. qromatinis
degradacia mimdinareobs sam etapad, qromatinis sul ufro mcire fragmentebis warmoqmniT da maTi
invaginaciiT birTvis membranaSi. amis Semdeg procesi Seuqcevadi xdeba.
apoptozs, Cveulebriv, adareben ujredis sikvdilis ukve aRniSnul formas - nekrozs. magram,
rogorc ganviTarebis mizezebis, ise meqanizmis da biologiuri arsis mixedviT gansxvaveba am or process
Soris sruliad aSkaraa. apoptozi, rogorc fiziologiuri movlena, bevrad farTodaa gavrcelebuli.
uaRresad mniSvnelovania apoptozis biologiuri roli. Tu mravalujrediani organizmis ujredebis
masobrivi kvdoma nekrozTanaa dakavSirebuli da asocirdeba saerTod organizmis sikvdilTan, ujredebis
apoptozi ganixileba, rogorc organizmis ganviTarebis da arsebobis aucilebeli piroba. apoptozis
ZiriTadi funqcia (proliferaciasTan erTad) mdgomareobs organizmis, misi "arqiteqturis"
CamoyalibebaSi, rac gamoixateba Semdeg procesSi monawileobiT:
 ujredebis raodenobis mudmivobis SenarCuneba,
 organizmis da misi nawilebis formis gansazRvra,
 sxvadasxva tipis ujredebis normaluri urTierTSefardebis uzrunvelyofa,
 genetikurad defeqturi ujredebis mocileba.
bunebrivia, rom apoptozi gansakuTrebiT intensiuria ontogenezis sawyis periodSi, mozrdil
organizmSi ki - swrafad ganaxlebad qsovilebSi. mozrdil asakSi apoptozis mniSvneloba gansakuTrebiT
maRalia imunuri sistemis antigenspecifikuri Semadgenlis formirebaSi da atipobrivi (simsivnuri)
ujredebis TviTganadgurebaSi.
amgvarad, apoptozis, rogorc procesis, funqciaa ujredebis raodenobis regulireba normaluri
ganviTarebis, organogenezis, imunuri sistemis daniSnulebis aRsrulebis da qsovilTa zrdis dros,
Tumca es procesi inducirebuli SeiZleba iyos paTologiuri stimulebiTac.
apoptozi or fazad mimdinareobs. pirveli fazis xasiaTs gansazRvravs apoptozis gamomwvevi
signali, meore ki universaluri, erTnairia apoptozis yvela SemTxvevisTvis. nebismieri apoptozis
meqanizmSi monawileoben cisteinuri proteazebi - kaspazebi. kaspazebis moqmedebis meqanizmSi wamyvani
momentia dnm-azebis mainhibirebeli cilebis inaqtivacia. moqmedeben ra birTvis molekulebze, kaspazebi
Trgunaven dnm-is reparacias, replikacias, reorganizebas da am gziT - genebis normalur funqciobas.
apoptozis mimdinareobis gzebi
apoptozis CarTvis gza oria: Seda- mitoqondriuli da gare -receptoruli.
mitoqondris erT-erTi funqcia apoptozis regulirebaa. arsebobs ocze meti cila, romlebic
monawileobs aRniSnul procesSi. Bcl-2 ojaxis cilebs antiapoptozuri moqmedeba aqvT, sinTezirdebian
zrdis faqtorebis da ujredis sxva gadamrCeni signalis pasuxad. boWaven ra proapoptozur cilebs
Bax da Bak-s, uzrunvelyofen mitoqondriis membranis stabilobas. ujredSi gadauWrel problemas
(zrdis faqtorebis ukmarisoba, dnm-is dazianeba, araswored daxveuli cilebis dagroveba) SeigrZnobs
BH3 sensori, aqtivdeba, gadaxris pro- da antiapoptozuri cilebis balanss proapoptozuris
sasargeblod. Bax da Bak cilebisgan warmoqmnili dimeri CaSendeba mitoqondriis membranaSi da
gaxsnis arxebs citoqrom-C-sTvis, romelic mitoqondriidan citoplazmaSi gadmodis. garkveul
kofaqtorTan erTad is aaqtivebs kaspaza-9-s.
meore, gare gza irTveba e. w sikvdilis receptorebiT (TNF I da Fas(CD95)), romlebic ujredis
zedapiruli molekulebia, citoplazmuri sikvdilis domeniT. signals aRniSnuli receptorisTvis
warmoadgens TNF da FasL ligandi( Tlimfocitebi), receptorTan dakavSirebiT adaptori cilis da
sikvdilis domeniT isini aaqtiveben kaspaza8-s, Sesabamisi kaskadiT.

janmrTel organizmSi apoptozis mizania Secvlili ujredis TviTganadgureba, magram, rig

SemTxvevebSi, man SeiZleba paTologiuri xasiaTic miiRos. naCvenebia apoptozis monawileoba Semdeg
procesebSi:
- ujredebis destruqcia embriogenezis (kvercxujredis implantacia, organogenezi) da
metamorfozis procesSi;
- hormondamokidebuli ujreduli involucia mozrdilebSi. magaliTad, endometriumis ujredebis
daSla menstrualuri ciklis dros, sakvercxis folikulebis atrezia menopauzis dros.
- ujredebis daSla proliferirebad populaciebSi (magaliTad, nawlavis epiTeliumi);
- ujredebis kvdoma simsivnur qsovilSi, imunuri ujredebis kvdoma (magaliTad, T- da B-
limfocitebis citokinebis gamoTavisuflebis Semdeg);
 - qsovilebis hormondamokidebuli atrofia (magaliTad, prostatis atrofia kastraciis Semdeg an
limfocitebis raodenobis Semcireba mkerdukana jirkvalSi glukokortikoidebis zemoqmedebis pasuxad);
- parenqimuli organoebis qsovilis atrofia (magaliTad, pankreasis, Tirkmlis, ybayura
jirkvlis qsovilis) Sesabamisi sadinaris daxSobis Semdeg;
- ujredis kvdoma citotoqsikuri T-ujredebis moqmedebiT (magaliTad, transplantantis mocilebis
reaqciis dros);
- ujredis sikvdili zogierTi virusuli infeqciis dros (magaliTad, virusuli hepatitis dros
Cndeba apoptozuri hepatocitebi - kounsilmanis sxeulakebi).
apoptozis rogorc Sesusteba, ise gaZliereba paTologiaSi uaRresad mniSvnelovan rols
asrulebs. apoptozis ganviTareba xSiradaa damokidebuli citozoluri kalciumis momatebis gamo
ganviTarebuli endonukleazebis gaaqtivebaze, rac dnm-is fragmentirebas iwvevs. simsivnur zrdaSi
monawile zogierTi geni Trgunavs apoptozis maregulirebel rols ujredTa gamravlebaSi. Sedegad ar
xdeba atipobrivi, gadagvarebuli ujredebis bunebrivi apoptozi da iwyeba maTi gamravleba. magaliTad,
Bcl-2 onkogeni axdens avTvisebiani ujredebis apoptozis inhibirebas da zrdis am ujredebis
sicocxlisunarianobas.
cnobili gaxda, rom cila p-53 astimulirebs gadagvarebuli da saxeSecvlili, maT Soris
malignizebuli (gaavTvisebianebuli) ujredebis apoptozs (ix. ). misi simciris dros aRniSnuli
procesi ferxdeba, ujredebi mravldeba da viTardeba avTvisebiani simsivne.
aRsaniSnavia, rom glukokortikoidebiT an asakobrivi cvlilebebiT gamowveuli apoptozi ar aris
damokidebuli cila P-53-ze. amasTanave, apoptozi bevr SemTxvevaSi viTardeba axali genebis eqspresiis
gareSec.
zogierTi tipobrivi paTologiuri procesis meqanizmSi apoptozis mniSvneloba arcTu maRalia.
magaliTad, anTebis dros apoptozi procesSi erTveba mxolod daskvniT etapze, manamde ki Warbobs
ujredis nekrozi. magram, amasTanave, apoptozis da misi cvlilebebis roli friad maRalia stres-
reaqciis da avTvisebiani zrdis paTogenezSi.
mcire doziT moqmedebis dros apoptozis gamowveva ZaluZs sxva damazianebel faqtorebsac
(Termuli faqtori, maionizebeli radiacia, citotoqsikuri antisimsivnuri preparatebi). aris mosazreba,
rom apoptozi SeiZleba gamoiwvios aramkveTrma hipoqsiamac.
nekroptozi da piroptozi ujredis sikvdilis iseTi formebia, sadac nekrozuli da apoptozuri
niSnebi erTad gvxvdeba. nekroptozis CamrTavia TNF . receptori apoptozis aqtivaciasTan erTad sxva
bioqimiur kaskadsac rTavs da ujredis sikvdili nekrozulad mTavrdeba. piroptozi dakavSirebulia
citoplazmur dazianeba-asocirebul proteinul kompleqs - imflamosomasTan, Sesabamisad anTabasTan da
cxelebiT reaqciasTn.
 maCvenebeli apoptozi Nnekrozi

fiziologiuri da მხოლოდ
stimuli
paTologiuri პათოლოგიური

ganviTarebis siCqare SedarebiT xangrZlivi swrafi

dnm-is degradacia,
sikvdilis mizezi mTlianobis darRveva
ujredis energetikis darRveva

gadideba (gajirjveba,
ujredis moculoba Semcireba (SeWmuxvna)
SeSupeba)

qromatinis kondensacia,
Mmorfologia
apoptozuri sxeulakebis gaCena
ujredis SeSupeba,
koagulaciuri nekrozi,
organelebis dazianeba

kondensacia, granulebis
citoplazma granulebis lizisi
gamkvriveba

mikrobususebis dakargva,
ujredis membrana mTlianobis darRveva
buStukebis warmoqmna

dnm-is dazianebis nukleosomuri genis atf-is deficiti,

meqanizmi gaaqtiveba, endonukleazebi Tavisufalradikaluri Jangva

energetikasTan
energodamokidebuli energodamoukidebeli
damokidebuleba
damokidebuleba
makromolekulebis damokidebuli damoukidebeli
sinTezTan
anTebis gareSe,
qsovilis reaqcia apoptozuri sxeulakebis AanTeba
fagocitozi

autofagia, ujredis sakuTari lizosomiT TviTmonelebaa. arsobrivad mas adaptaciuri reaqcia

udevs safuZvlad. ujredi plastikuri masalis deficitis SemTxvevaSi iwyebs sakuTari organelebis
monelebas, sasicocxlo funqciis uzrunvelsayofelad da gadasarCenad. adaptaciis ukmarobis SemTxvevaSi
reaqcia ujredis sikvdiliT mTavrdeba.
ujredis damazianebeli faqtorebi biZgs aZleven ramdenime paTogenezur meqanizms:
a) energetikuli uzrunvelyofis darRvevas ujredSi, b) membranuli struqturebis da
fermentuli sistemebis dazianebas, g) wylis da ionebis disbalansis ganviTarebas, d) genetikuri
programis da misi realizebis darRvevas, e) ujredis funqciebis regulaciis ujredSiga meqanizmebis
moSlas.
 energetikuli procesebis darRveva ujredSi xSirad wamyvan rols asrulebs mis alteraciaSi
(sikvdilSi, nekrozSi). ujredis energomomaragebis darRveva iwvevs membranebis da maTi fermentuli
sistemis dazianebas, wylisa da ionebis disbalanss, ujredis funqciaTa regulaciis moSlas. ZiriTadi
energetikuli substratis - atf-s resinTezis darRvevis mizezi SeiZleba iyos Jangbadis an dasaJang
substratTa deficiti, mitoqondriebis dazianeba. ukanasknel SemTxvevaSi irRveva krebsis cikli da
eleqtronebis gadatana molekulur Jangbadze, rac SeuRlebulia adf-s fosforilebasTan. amrigad,
iTiSeba Jangvis da fosforilebis procesi, Zlierdeba anaerobuli glikolizi. imavdroulad
mitoqondriebi kargaven kalciumis dagrovebis unars. am procesebs dramatuli Sedegebi mohyveba: atf-s
energiis gareSe iTiSeba ionuri tumboebi, ujredSi Sedis Ca2+, Na+ da wyali, ujreds tovebs K+.
mitoqondriebidan citoplazmaSi gadadis Ca2+ da fermentebTan erTad aaqtivebs fosfolipazebs. iTvleba,
rom swored mitoqondriebis aseTi dazianeba aqcevs ujredSi mimdinare paTologiur process
Seuqcevadad da iwvevs mis sikvdils.
sayuradReboa, rom ujredis cxovelmyofeloba SeiZleba dairRves masSi atf-s momatebuli an
normaluri Semcvelobis fonzec im SemTxvevaSi, Tu Semcirebulia atf-azebis aqtivoba.
ujredis membranuli struqturebis da fermentuli sistemebis darRvevas umniSvnelovanesi roli
aqvs ujredis paTologiaSi, Seqcevadi paTologiuri cvlilebebis SeuqcevadSi gadasvlaSi.
ujredis membranis dazianeba. dReisTvis cnobilia ujredis garsis (lipiduri biSris) dazianebis
ramdenime gza: 1) lipidebis zeJanguri Jangva, 2) membranuli fosfolipidebis moqmedeba, 3) membranis
meqanikuri (osmosuri) gaWimva, 4) lipidur biSreze eleqtrolitebis adsorbcia, 5)
membrandamokidebuli, Tavisufali da lizosomuri fermentebis moqmedeba, 6) wylis da ionebis
disbalansi.
lipidebis zeJanguri (Tavisufalradikaluri) Jangva (lzJ) ujredis membranis dazianebis friad
xSiri formaa. am procesisTvis damaxasiaTebelia mzardi intensivobis gantotebadi jaWvuri reaqciebi,
romlebic araiSviaTad ujredis kvdomiT sruldeba.
Tavisufali radikali aris molekula an atomi gare orbitaze gauwyvilebeli eleqtroniT, rac
ganapirobebs mis agresiulobasa da unars ara marto Sevides reaqciaSi membranis molekulebTan, aramed
gardaqmnas isini Tavisufal radikalebad. amitom, am reaqciaTa "daumuxruWeblobis" SemTxvevaSi procesi
zvavisebur saxes iRebs.
Tavisufalradikaluri Jangva ujredebis dazianebis erT-erTi umTavresi meqanizmia, magram, amave
dros, is ujredis normaluri funqciobis aucilebeli komponenticaa.
normaSi lzJ-is procesebi monawileoben ujredebis metabolizmSi, membranebSi lipidebis
Semadgenlobis da membranis ganvladobis regulaciaSi, xels uwyoben ujredis araspecifikuri da
specifikuri funqciebis realizebas. magram umarTavi, gaZlierebuli lzJ-is da misi damTrgunavi
(antioqsidanturi) meqanizmebis ukmaroba ujredis membranis da misi funqciebis darRvevas iwvevs, e.i.
Jangbadis aqtiuri formebis bunebrivad dabali koncentraciebis moqmedeba sawinaaRmdegoa misi maRali
koncentraciis efeqtisa.
membranis dazianebis mizezi Tavisufali radikalebis moqmedebiT membranis lipiduri Sris da
cximmJavas hidrofobuli "kudis" areSi hidrofiluri zeJanguri jgufis gaCenaa. lzJ-s gaZlierebis
Sedegad membranis lipiduri Sris es ubnebi "faSrdeba", misi cilovani komponentebi advilad misaRwevi
xdeba proteazebisTvis. lzJ-is gavleniT iJangeba membranuli an masTan dakavSirebul cilebis da
fermentebis Tioluri jgufebi (gadasvla HS-SH-idan S=S-Si). magaliTad, Tioluri jgufebis daJangva
iwvevs kalciumis satransporto atf-azas inaqtivacias, rac aferxebs kalciumis ionebis gamosvlas da
xels uwyobs maT Sesvlas ujredSi, kalciumis siWarbe ki azianebs ujreds. Tioluri jgufebis daJangva
iwvevs ujredebis da mitoqondriebis membranebSi forebis gaCenas, romlebiTac ujredSi Sedis natriumis
da gamodis kaliumis ionebi. membranebis lipiduri faza ganvladi xdeba H+ da Ca2+ ionebisTvis.
pirvelis Sedegad mitoqondriebSi iTiSeba Jangva da fosforileba, viTardeba atf-s deficiti da
energetikuli SimSili. cxadia, rom Ca2+-is Warbi Sesvla citoplazmaSi ujreduli struqturebis
rRvevas iwvevs.
lzJ-is gamo mcirdeba lipiduri Sris stabiloba da SesaZlebeli xdeba membranis eleqtruli
gangreva membranisve eleqtruli potencialiT. es ki membranis barieruli funqciis srul darRvevas
iwvevs.
paTologiaSi gansakuTrebul rols asrulebs Jangbadis Tavisufali radikalebi -
- -
superoqsidradikali O2 da hidroqsilradikali HO , agreTve, wyalbadis zeJangi H2O2. Jangbadis am e.w.
aqtiur formebs warmoqmnian fagocitebi: qsoviluri makrofagebi, monocitebi da sisxlis
granulocitebi. dazianebis dros Jangbadis aqtiuri formebi warmoiqmneba eleqtronebis transportis
darRvevisas ujredebis mitoqondriul sunTqviT jaWvSi, kateqolaminebis metaboluri gardaqmnis,
prostaglandinebis sinTezis dros da sxv. viTardeba e.w. oqsidaciuri stresi.
სuperoqsidradikali - Jangbadis molekulis erTeleqtroniani aRdgenisas warmoiqmneba "aqtiuri"
Jangbadis yvelaze xSiri pirveladi forma. superoqsidradikali iniciacias uwevs Tavisufalradikalur
Jangvas. O2-s SeuZlia sxva Tavisufal radikalebTan urTierTqmedeba wyalbadis zeJangis H2O2
warmoqmniT. H2O2 - aRdgenili Jangbadis oreleqtroniani forma O2--ze bevrad stabiluria.
superoqsidradikalebis generatorebi saboloo produqtad swored wyalbadis zeJangs warmoqmnian, ris
gamo wyalbadis generatorebic arian.
H2O2 da O2- urTierTqmedebisas ujredSi warmoiqmneba Tavisufalradikaluri Jangvis yvelaze
aqtiuri Sigaujredovani iniciatori - hidroqsilradikali (HO-) - Jangbadis aRdgenis sameleqtroniani
forma.
O2 + H2O2 O2 + OH- + OH (haber-vaisis reaqcia).
hidroqsilradikalebis warmoqmna SeiZleba moxdes rogorc ujredis hialoplazmaSi, ise
biologiur siTxeebSi (qsoviluri siTxe, sisxlis plazma, limfa) rkinis zeJangiTac.
H2O2 + Fe+2  Fe3++ OH- + OH (fentonis reaqcia).
hidroqsilradikalebi metad reaqciulni arian da ZaluZT daazianon ujredis membranebi,
nukleinmJavebi, cilebi. maT SeiZleba gamoiCinon citostatikuri, mutagenuri an kancerogenuli moqmedeba.
reagireben ra membranis lipidebis SemadgenlobaSi Semaval ujer cximmJavebTan, OH--radikalebi
iwveven maTi zeJangviTi Jangvis jaWvur reaqcias. Tavdapirvelad xdeba lipidis Tavisufali radikalis
warmoqmna: LH + HO- H2O + L-. lipidis radikali (L-) Sedis reaqciaSi siTxeSi gaxsnil molekulur
JangbadTan lipozeJangis (LO2) warmoqmniT: L- + O2  LO2-. es radikali "Tavs esxmis" mezobel
molekulas lipidis hidrozeJangis (LOOH) da axali L- radikalis warmoqmniT:
LO2 + LH  LOOH + L-.
ori ukanaskneli reaqciis urTierTmonacvleoba process jaWvur xasiaTs aZlevs. amgvarad,
Tavisufali radikalebis da zeJangebis gavleniT procesma SeiZleba miiRos gantotebadi, zvaviseburi
xasiaTi, romelic wydeba mxolod L--s da LO2- erTmaneTTan an antioqsidantTan urTierTqmedebisas.
zeJangviTi Jangvis procesi pirobiTad sam etapad SeiZleba daiyos: 1. iniciaciis ("Jangbadovani"), 2.
Tavisufali radikalebis warmoqmnis (`Tavisufalradikaluri"), 3. lipidebis da sxva nivTierebebis
daJangvis ("zeJangviTi").
 lzJ-is toqsikuri moqmedebis sapasuxod organizmSi moqmedebs Jangvis sawinaaRmdego biologiuri
mdgradobis meqanizmi - antioqsidaciuri dacvis sistema, romelic, pirvel rigSi, mimarTulia lipidebis
Tavisufalradikaluri Jangvis winaaRmdeg. amrigad, zeJangebis mudmivi done organizmSi regulirdeba ori
sistemis urTierTqmedebiT: sistemisa, romelic aZlierebs lzJ-s, anu prooqsidaciuri sistema da
sistemisa, romelic iwvevs aRniSnuli procesis daTrgunvas, anu antioqsidaciuri sistema (sur. 4-8).
zeJangviTi Jangvis friad xSiri mizezia eleqtronebis transportis darRveva mitoqondriul
sunTqviT jaWvSi NAD.H - ubiqinonoqsidreduqtazul ubanze. ukanaskneli ganxilul unda iqnas, rogorc
molekulur doneze mimdinare tipobrivi paTologiuri procesi.
antioqsidaciuri, Jangvis sawinaaRmdego sistemis ZiriTadi funqciaa lzJ-isa da sxva
Tavisufalradikaluri reaqciebis inhibireba Jangvis sxvadasxva stadiaze, rasac antioqsidaciuri
sistemis moqmedebis sxvadasxva meqanizmis mqone komponentebi axorcieleben.
ujredis antioqsidaciuri sistema uzrunvelyofs Jangbadis aqtiuri formebis da Tavisufali
radikalebis daSlas, hidrozeJangebis ganadgurebas. warmodgenilia fermentuli da arafermentuli
formiT. fermentuls miekuTvneba: katalaza, glutaTionperoqsidaza, superoqsiddismutaza,
ceruloplazmini, xolo arafermentuls - tokoferoli, serotonini, Tiroqsini, steroidebi,
askorbinmJava, karotinoidebi, haptoglobini.
superoqsiddismutaza (sod) akatalizebs superoqsidanionradikalis dismutaciis reaqcias
molekuluri Jangbadis da naklebaqtiuri H2O2-is warmoqmniT:
O2-. + O2-. + 2H+ H2O2 + O2
am gziT xorcieldeba O2--is stacionaruli, dabali koncentraciis regulireba. sod-is mTavari
biologiuri funqciaa aerobuli cxovelmyofelobis SenarCuneba. is aris ujredis antioqsidaciuri
dacvis mniSvnelovani faqtori lzJ-is inicirebis stadiaze. sod-is mier valentobis Secvlis unars
didi biologiuri mniSvneloba aqvs, radgan swored es Tavisebureba ganapirobebs fermentis aqtiuri
centris eleqtronul-satransporto funqcias.
mxolod sod-is monawileobiT antioqsidaciuri dacva arasrulfasovnad xorcieldeba, vinaidan
warmoiqmneba Jangbadis biologiurad aqtiuri intermutanti - wyalbadis zeJangi, romlis Warbi
raodenobis daSla aucilebeli xdeba.
ZiriTadi fermentebi, romlebic axorcieleben wyalbadis zeJangis daSlas wylis or molekulad,
katalazaa. is Slis wyalbadis zeJangs wylad da Jangbadis molekulad (2H2O2 2H2O + O2).
zeJanguri Jangvis meore, "Tavisufalradikalur" etapze fermenti glutaTionperoqsidaza Sliს
lipidebis hidrozeJangebs da am gziT spobს zeJangviTi procesebis gantotvis saSualebas
.glutaTionferoqsidaza - selenis Semcveli cilaა - akatalizebs hidrozeJangis aRdgenis reaqcias
glutaTionis meSveobiT.
gansakuTrebiT sayuradReboa sisxlis antioqsidaciuri fermentebis - feritinis da, miT ufro,
ceruloplazminis antioqsidanturi Tvisebebi. ceruloplazmins aqvs rogorc feroqsidazuri, ise
superoqsiddismutazuri Tvisebebi. es fermenti, Jangavs ra Fe2+ ionebs Fe3+-ad, xels uwyobs maT CarTvas
apotransferinis SemadgenlobaSi. am reaqciis Sedegad sisxlis Srati Tavisufldeba Fe2+ ionebisgan,
romelic zeJanguri Jangvis uSualo induqtoria. amrigad, ispoba O2- radikalebis warmoqmnis
SesaZlebloba, romlis generacia SeiZleba ganxorcielebuliyo Fe2+-is arafermentuli daJangvis gziT:
Fe2+ + O2  Fe3+ + O2-
Jangvis sawinaaRmdego sistemis aucilebeli komponentebi dabalmolekuluri naerTebia. am jgufis
bunebrivi antioqsidantebi, pirvel rigSi, tokoferoli (E vitamini), S-H jgufis Semcveli aminmJavebi
(glutaTioni, cisteini, cistamini), askorbinmJava, ubiqinoni, steroiduli hormonebi da sxv., floben
zeJanguri radikalebis inaqtivaciis da lzJ-is Tavisufalradikaluri jaWvis gawyvetis unars.
gansakuTrebiT didi mniSvneloba aqvs vitamin E-s, romelsac aRniSnul TvisebebTan erTad aqvs unari
gazardos fosfolipiduri Sris kompaqturoba da misi stabiloba.
oqsidaciaze zemoqmedebis TvalsazrisiT gansakuTrebul yuradRebas iqcevs azotis oqsidis (NO)
roli. azotis oqsidi biologiurad uaRresad aqtiuri molekulaa man SeiZleba gamoavlinos rogorc
prooqsidaciuri, ise antioqsidaciuri Tviseba. aucilebelia aRiniSnos, azotis oqsidis friad
mniSvnelovani dadebiTi rolis garda (afarTovebs sisxlZarRvebs da aumjobesebs qsovilebis
sisxlmomaragebas, astimulirebs imunur sistemas, aZlierebs fagocitozs) misi zogjer gansakuTrebiT
saziano efeqti mTeli rigi paTologiuri procesebis da avadmyofobis dros.
superoqsidradikalTan urTierTqmedebisas is warmoqmnis uaRresad toqsikur naerTs
peroqsinitrits, romelic iwvevs ujredebis mZime dazianebas da sikvdils.
amrigad, organizmSi ganuwyvetliv mimdinareobs Tavisufali radikalebis da zeJangebis warmoqmna.
paTologiuri movlenebis umravlesoba dakavSirebulia normaluri bioqimiuri procesebis cvlilebasTan
- maT gaZlierebasTan, an, piriqiT, daTrgunvasTan. membranebis dazianeba, romelic gamowveulia lipidebis
jaWvuri radikaluri JangviT, ujredSi Seuqcevadi procesebis ganviTarebis ZiriTadi mizezia.

endogenuri fosfolipazebis moqmedeba. ujredis membranis dazianebis mniSvnelovani gzaa maTi

fosfolipidebis hidrolizi A fosfolipazebiT. am procesis garkveuli zomiT gaaqtiveba
fiziologiuri movlenaa, radgan am pirobebSi membranis ganvladoba Ca2+ ionebis mimarT da am ionebis
Semcveloba ujredSi garkveul donemde izrdeba. maTi momateba 10-6 mol/l-mde ujredSiga procesebis
regulaciis normaluri gzaa, radgan kalciumi ujredze mravali mediatoris moqmedebis meoradi
Suamavalia. magram fosfolipazebis Warbi gaaqtivebisas, membranis ganvladobis momatebis gamo, kalciumis
ujredSiga koncentracia mkveTrad izrdeba, rac arRvevs rogorc membranis bariers, ise mis organelebs
da mTlianad ujreds. aseTi procesi viTardeba, magaliTad, hipoqsiis dros.
membranis meqanikuri gaWimva. gaWimvis gamo ujredis membranis meorad dazianebaSi did rols
asrulebs osmosuri wonasworobis darRveva. magaliTad, hipotonur xsnarSi eriTrocitebis moTavsebisas,
ris gamo misi garsi iWimeba, ujredSi Sedis wyali, is iRebs mrgval formas, rasac hemolizi mohyveba.
membranis gaWimva SeiZleba moxdes eriTrocitebSi paTologiis drosac.
fermentebis roli. ujredis dazianebaSi mniSvnelovani wvlili SeiZleba Seitanon
membrandamokidebulma, Tavisufalma da lizosomurma fermentebma: lipazebma, fosfolipazebma,
proteazebma. maTi aqtivoba matulobs ujredze paTogenuri faqtorebis moqmedebisas (magaliTad,
acidozis dros). am fermentebis gaaqtivebisas xdeba membranis glicerfosfolipidebis, cilebis,
ujredis fermentebis hidrolizi, rasac membranebis ganvladobis Zlieri momateba mohyveba.
lipoperoqsiduli reaqciis da hidrolazebis (lipazebis, fosfolipazebis) aqtivacia ujredSi
iwvevs amfifiluri naerTebis (berZ. ampho-ori, orive) - lipidebis hidrozeJangebis, Tavisufali
cximmJavebis, fosfolipidebis da sxv. dagrovebas. am naerTebma aRniSnuli saxelwodeba miiRes imis gamo,
rom ZaluZT Sevidnen da dafiqsirdnen ujredis membranis orive SreSi. isini cvlian lipoproteiduli
kompleqsebis struqturas, glicerofosfolipidTa Cveul mimdevrobas, membranis ganvladobas da
konfiguracias. amfifiluri naerTebis dagrovebas membranaSi mohyveba masSi klasterebis gaCena da
membranis mikroperforireba.
wylis da ionebis disbalansi. ujredis membranis dazianebas energodeficitis an lzJ-is gamo Tan
sdevs ionebis da wylis disbalansi, romelic gamowveulia aRniSnul procesTa gamo ganviTarebuli
ionTa transportis (gansakuTrebiT, kaliumis, kalciumis, magniumis, qloris) darRveviT membranaSi.
ionTa disbalansi, ufro xSirad, Tavs iCens ujredSi natriumis dagrovebiT da kaliumis dakargviT
(K - da Na- - damokidebuli atf-azas aqtivobis cvlilebebis gamo), kalciumis Semcvelobis momatebiT. am
-

kaTionTa transmembranuli ganawilebis cvlilebas Tan sdevs ujredSi anionebis (CI-, HCO3- da sxv.)
Semcvelobis cvlilebac.
ionebis disbalansi iwvevs ujredis membranuli potencialis, aqedan gamomdinare ki - agznebis
aRmocenebis da gatarebis darRvevas. es cvlilebebi xSirad ujredebis dazianebis maCvenebelia.
magaliTad, miokardiumis ujredebis cvlilebebi aisaxeba eleqtrokardiogramaze, tvinisa -
eleqtroencefalogramaze da a.S.
ionebis Semcvelobis cvlilebebi ujredSi iwvevs wylis disbalanssac, romelic gamoixateba
hiperhidrataciiT (SeSupebiT) an hipohidrataciiT. Sesabamisad, icvleba ujredis moculoba da forma.
magaliTad, natriumis an kalciumis ionebis dagroveba ujredSi iwvevs wylis mizidvas maRali osmosuri
wnevis gamo. ujredi jirjvdeba, iWimeba, viTardeba citolemis da membranis mikrotramvebi maTi
mikrogaglejiT.
wylis gamosvla ujredidan (dehidratacia) iwvevs misi birTvis SeWmuxvnas, mitoqondriebis da
sxva organelebis daSlas.
arsebobs jer kidev daudasturebeli cnobebi paTologiurad Secvlili ujredis membranis
gangrevis SesaZleblobis Sesaxeb sakuTari membranuli potencialiT.
ujredis membranis komponentebი samiznea toqsikuri faqtorebisTvis. mZime metalebi
(vercxliswyali, vercxli, spilenZi) boWaven membranis fermentebis da ionuri arxebis SH-jgufebs,
baqteriuli toqsinebi ki moqmedeben plazmuri membranis cilebze da citoConCxze, iwveven ujredis
dazianebasa da disfunqcias.
 genetikuri programis darRveva. ujredis dazianebis kidev erTi mniSvnelovani gzaa
genetikuri programis darRveva, romlis ZiriTadi mizezia mutaciebi da funqciebis regulaciis
ujredSiga meqanizmebis moSla.
rogorc gansakuTrebiT mniSvnelovani, calke unda iqnas ganxiluli ujredis JangbadiT dazianebis
meqanizmi.
ujredis hipoqsia. ujredis dazianeba JangbadiT. ujredis dazianebis yvelaze xSiri mizezia
hipoqsia, romlis dros wydeba ujredis aerobuli sunTqva. TviT hipoqsiis mizezebi mravalgvaria -
garegani sunTqvis da sisxlis mimoqcevis darRveva, anemia da sxv. hipoqsiis siRrmis da misdami
mgrZnobelobis xarisxTan dakavSirebiT ujredi met-naklebad egueba mas, ziandeba an kvdeba.
gansakuTrebiT mZime hipoqsias iwvevs qsovilis isqemia, romlis zegavleniT ujredSi viTardeba
Seqcevadi an Seuqcevadi cvlilebebi. isqemiisas ujredma SeiZleba dakargos Tavisi funqcia maSinac ki,
rodesac masSi Seuqcevadi cvlilebebi jer kidev ar aris ganviTarebuli. magaliTad, gulis kunTis
ujredebi wyveten SekumSvas (e.i. kargaven funqcias) gvirgvinovani sisxlZarRvebis okluziidan 60 wamSi,
maSin, rodesac miokardiumSi jer kidev ar aris ganviTarebuli Seuqcevadi cvlilebebi, miocitebi
cocxalia, magram organizmis sikvdili dgeba maTi funqciis gamovardnis gamo.
hipoqsiis damazianebeli moqmedebis pirveli punqti mitoqondriebSi JangviTi fosforilebis
darRvevaa, rasac mohyveba ujredis energiis umTavresi wyaros - atf-s sinTezis daqveiTeba. ukanaskneli
movlena iwvevs ujredSiga procesebis mTel jaWvs, anaerobuli glikolizis gaZlierebas, glikogenis
ganlevas. anaerobuli glikolizis gamo grovdeba rZemJava da viTardeba ujredis acidozi.
hipoqsiisas ujredis dazianebis erT-erTi pirveli niSania ujredis komponentebis SeSupeba. es misi
membranis dazianebis, natrium-kaliumis tumbos funqciis darRvevis Sedegia, rac atf-s raodenobis
cvlilebasTanaa dakavSirebuli. aRniSnuli cvlilebebi qsovilis oqsigenaciis aRdgenidan ramdenime
saaTSi qreba.
xangrZlivi hipoqsiis dros ujredSi Seuqcevadi cvlilebebi viTardeba. misi CamoyalibebisTvis
saWiro eqspozicia araerTnairia sxvadasxva ujredisTvis. magaliTad, RviZlis ujredSi Seuqcevadi
cvlilebebi viTardeba hipoqsiis dawyebidan 1-2 saaTis, Tavis tvinis ujredebSi ki - 3-5 wuTis Semdeg.
Seuqcevadi cvlilebebis ganviTarebaSi wamyvan rols asrulebs mitoqondriebis dazianeba (mimdinare
JangviTi fosforilebis darRveviT), atf-s Zlieri deficiti, ujredebis membranebis dazianeba.
ukanasknelis meqanizmSi SeiZleba monawileobdes membranis fosfolipidebis kargva (rac, albaT,
endogenuri fosfolipazebis aqtivaciis Sedegia) da ujredis ConCxis cvlileba maTi filamentebis
hipoqsiuri dazianebis, ujredis SeSupebis Sedegad.
Jangbadis miwodebis Sewyvetis (anoqsiis) Sedegad ganviTarebuli cvlilebebis Tanmimdevroba
erTnairia yvela qsovilis ujredebisTvis. tvinis ujredebSi maTi siCqare orjer maRalia, kunTebSi ki -
orjer ufro neli, vidre RviZlSi. amgvarad, ujredebis dazianeba hipoqsiis dros gaivlis erTi da igive
stadiebs, magram sxvadasxva siCqariT.
sisxlis mimoqcevis aRdgena isqemiis Semdeg, zogjer dazianebas aRrmavebs. es TiTqos paradoqsuli
reaqcia erT-erTi tipobrivi paTologiuri meqanizmis, kerZod reperfuziuli dazianebis Sedegia. isqemiis
dros hipoqsiuri dazianebisas gadarCenili ujredi cocxalia, magram dazianebuli mitoqondria da
gamofituli antioqsidanturi sistema aqvs. is veRar umklavdeba miwodebuli Jangbadis utilizebas.
viTardeba oqsidaciuri stresi , Sesabamisi SedegebiT.
ujredis dazianebis araspecifikuri gamovlinebebi
ujredis dazianebis gamovlinebebi Sedgeba araspecifikuri da specifikuri komponentebisgan.
 ujredis dazianebis zogad anu araspecifikur gamovlinebebs miekuTvneba: maTi membranis
ganvladobis darRveva, cilis denaturacia, wylis cvlis darRveva, SeSupeba, ujredidan kaliumis
ionebis gamosvla, ujredebis autolizi, acidozi da sxv. ujredis dazianebas Tan sdevs misi membranis
ganvladobis cvlilebebi cilebis, aminmJavebis, ionebis mimarT.
dazianebisas izrdeba ara marto ujredebis, aramed subujreduli struqturebis (mitoqondriebi,
lizosomebi da sxv.) membranebis ganvladobac, rac iwvevs Tavisufali aminmJavebis, lizosomuri
fermentebis gaTavisuflebas aqedan gamomdinare yvela SedegiT.
ujredis membranis ganvladobis cvlilebis gamo irRveva ujredis eleqtrolituri Semadgenloba,
metabolizmi, iSleba ujredis specifikuri funqciebi.
cilis denaturacia viTardeba maRali temperaturis moqmedebis Sedegad, pH-is mkveTri cvlilebis,
eqsikozis, mZime metalTa marilebiT mowamvlis dros. aqedan gamomdinare, ujredis cilebis denaturacias
Tvlian ujredis dazianebis gamovlinebad molekulur doneze. denaturaciisas icvleba cilis
molekulis sidide, xsnadoba, optikuri aqtivoba.
ujredis araspecifikuri dazianebis erT-erTi mTavari gamovlinebaa ujredSi wylis cvlis
darRveva. wyali tovebs ujredis protoplazmas da gamodis ujredidan, ris gamo dazianebul qsovilSi
izrdeba ujredgareTa wylis Semcveloba, viTardeba e.w. travmuli SeSupeba (magaliTad, tvinis SeSupeba
Tavis qalas tramvebis dros).
natrium-kaliumis tumboebis funqciis darRvevis gamo dazianebul ujreds tovebs kaliumi, rac
ujredis araspecifikuri dazianebis kidev erTi niSania.
ujredis dazianebisas viTardeba misi protoplazmis acidozi. rogorc aRiniSna, is Sedegia
proteolizis, lipolizis da glikolizis gaZlierebisa, rac, Tavis mxriv, didadaa damokidebuli
lizosomebis dazianebis Sedegad gaTavisuflebeli fermentebis moqmedebasTan. acidozi ujredis
dazianebis araspecifikuri gamoxatulebaa da viTardeba damzianebeli faqtoris (hipoqsia, meqanikuri,
qimiuri, baqteriuli faqtorebi da sxv.) xasiaTis miuxedavad.
ujredis dazianebisas irRveva misi sunTqvac, rac dakavSirebulia ujredSiga JangviTi fermentebis
aqtivobis cvlilebebTan da im fermentTa moqmedebis SesustebasTan, romlebic uzrunvelyofen pasteris
efeqts (efeqti mdgomareobs aerobuli glikolizis daTrgunvaSi Jangbadis Tanaobisas), amcireben
ujredis mier Jangbadis moxmarebas da aZliereben aerobul glikolizs. rig SemTxvevebSi, ujredis
dazianebis gamo ganviTarebul sunTqvisa da pasteris efeqtis daTrgunvas win uswrebs am procesebis
droebiTi gaaqtiveba.
ujredis receptoruli aparatis funqciis cvlilebebi iwvevs maregulirebeli signalebis ujredSi
gadacemis darRvevas. receptoruli aparatis funqciis darRvevis Sedegia, agreTve, ujredSorisi
urTierTobis moSlac.
ujredis dazianebas Tan sdevs energiis warmoqmnis procesis darRveva. energetikuli cvla
ujredSi SeiZleba dairRves sunTqviTi fermentebis aqtivobis cvlilebebis gamo, Jangvis da
fosforilebis procesebis gaTiSvisas da energiis maragis Seqmnis meqanizmebis moSlis Sedegad. aseT
suraTs adgili aqvs mitoqondriebis dazianebis dros.
ujredis sorbciuli Tvisebis momateba misi araspecifikuri dazianebis erT-erTi mniSvnelovani
gamovlinebaa. sorbciuli Tvisebis momateba dazianebisas damaxasiaTebelia kunTovani, epiTeluri da
nervuli ujredebisTvis. SedarebiT msubuqi dazianebis dros sorbciuli Tvisebis Secvla droebiTia. am
SemTxvevaSi viTardeba e.w. paranekrozi - ujredis Seqcevadi dazianeba. is dakavSirebulia protoplazmis
koloidebis dispersiulobis daqveiTebasTan da misi siblantis momatebasTan.
 ujredis araspecifikuri dazianebis kidev erTi gamovlinebaa membranuli potencialis daqveiTeba.
is dakavSirebulia citoplazmis membranis struqturis an membranebis ionuri tumboebis funqciis
darRvevasTan, romlebic aregulireben potencialTa transmembranul sxvaobas membranis sxvadasxva mxares
ionTa koncentraciis mowesrigebis gziT.
ujredis dazianeba xasiaTdeba misi genetikuri aparatis cvlilebebiT. rogorc cnobilia,
genetikuri informaciis Senaxva da ujredis gayofisas genetikuri masalis gadacema birTvis funqciaa.
genetikuri aparatis cvlileba sasqeso ujredebSi meiozis procesSi iwvevs embrionis daRupvas
ganviTarebis adreul etapebze an qromosomuli avadmyofobis Camoyalibebisas; genetikuri aparatis
cvlilebebi somatur ujredebSi iwveven ujredis daRupvas, misi cxovelmoqmedebis darRvevas an maT
avTvisebian transformacias. ukanasknels safuZvlad udevs mutaciebi proliferaciis makontrolirebel
genur sistemaSi.
ujredis dazianebis specifikuri gamovlinebebi. dazianebis sxvadasxva saxe iwvevs ujredis
funqciis da struqturis specifikur darRvevebsac, rac Sesabamisi, aseve specifikuri gamovlinebebiT
xasiaTdeba. meqanikuri dazianebis dros specifikuri gamovlineba qsovilis, ujredebis, subujreduli da
ujredTSorisi struqturebis mTlianobis darRvevaa; cilis da lipiduri struqturebis koagulaciiT
da denaturaciiT xasiaTdeba Termuli dazianeba; radiaciuli dazianebis dros specifikuri procesi
dazianebul ujredSi Tavisufali radikalebis warmoqmniT da maT mier gamowveuli meoradi cvlilebebiT
mJRavndeba; specifikuri qimiuri dazinebisas adgili aqvs ujredTa calkeuli fermentebis an maTi
jgufebis inhibirebas (magaliTad, citoqromoqsidazas blokireba cianidebiT mowamvlis dros), rac
xSirad ujredis sikvdiliT mTavrdeba. zog SemTxvevaSi fermentebis inhibireba ar iwvevs ujredis
sikvdils, magram cvlis metabolizmis xasiaTs masSi (magaliTad, klaknil milakebSi glukozis
fosforilebis darRveva floriZiniT mowamvlis dros da sxv).

ujredis organelebis struqturis da funqciis darRveva. rogorc aRiniSna, ujredis dazianebas

Tan sdevs misi subujreduli struqturebis, ujredis organelebis dazianebac, rac ujredis Sesabamisi
funqciis darRveviT xasiaTdeba.
endoplazmuri retikulumis umTavresi funqcia toqsikuri agentebis ganeitralebaa. ujredebis
dazianebas Zlieri intoqsikaciebis, infeqciebis dros Tan sdevs endoplazmuri retikulumis milebis,
cisternebisa da buStukebis gaskdoma.
mitoqondriebis dazianebis umTavresi niSani maTi gajirjvebaa. is viTardeba hipoqsiis dros,
toqsinebis, kalciumis ionebis, cximmJavebis, vazopresinis, insulinis, kortikosteroidebis da,
gansakuTrebiT, Tiroqsinis siWarbisas.
mitoqondriebis gajirjvebas mohyveba JangviTi fosforilebis imgvari gaTiSva, rom energiis
umetesi nawili ikargeba siTbos saxiT, ufro mcire nawili ki ixarjeba makroerguli naerTebis
warmoqmnaze. amgvarad mcirdeba ujredis energetikuli muSaobis margi qmedebis koeficienti. magram, amave
dros, gasaTvaliswinebelia, rom Jangvis da fosforilebis gaTiSvis meqanizmebi gamoiyeneba
homoioTermuli organizmebis ujredebis mier Termoregulaciis procesSi maSin, rodesac saWiroa
siTbos produqciis gazrda (magaliTad siTbos gacemis gaZlierebisas cxelebis dros).
aRsaniSnavia, rom mitoqondriebis fermentebis aqtivoba SeiZleba SenarCunebuli iyos maTi
struqturis meqanikuri dazianebis drosac.
fermentebiT mdidari lizosomebis dazianeba iwvevs biologiurad friad aqtiuri nivTierebebis
(katepsinebi, ribonukleaza, tute fosfataza, hialuronidaza da sxv.) gadasvlas citoplazmaSi da mis
dazianebas, zogjer ujredis sikvdilamdec ki.
 ujredis lizosomebis sxvadasxva saxis dazianeba SeiZleba gamoiwvios baqteriebis endotoqsinebma.
ujredze toqsikuri zemoqmedebis dros endoplazmuri retikulumis konfiguraciis darRvevis gamo
icvleba masze myofi ribosomebis konfiguraciac, romlebic zogjer sruliad aranormalur, xveulebis
formas iReben. ribosomebis dazianebas ujredSi cilis sinTezis darRveva mohyveba. sinTezis procesebis
moSlis gamo SeiZleba gaCndnen xarisxobrivad Secvlili nivTierebebi, romlebic metabolizmSi ar
monawileoben (amiloidi, lipofuscini). isini, grovdebian ra ujredSi, misi funqciis darRvevis axal
talRas iwveven.
sxvadasxva paTologiuri mdgomareobis dros, magaliTd memkvidruli anomaliebis, intoqsikaciebis,
virusuli infeqciebis da sxv. , SeiZleba dairRves cilis swori daxveva, rac kompensaciis ukmarobis
pirobebSi, endoplazmuri retikulumis stress iwvevs. aRniSnulma tipobrivma dazianebam,
mitoqondriuli sensoris saSualebiT ujredi SeiZleba apoptozisken waiyvanos.

ujredis dazianebis sawinaaRmdegod mimarTuli RonisZiebebis ZiriTadi principebi. ujredebis

dazianebis sawinaaRmdegod mimarTuli aramedikamenturi da medikamenturi zemoqmedeba mimarTuli unda
iyos: 1) paTogenuri faqtoris ujredebze moqmedebis Zalis da xangrZlivobis Semcirebisken an
Sewyvetisken (etiotropuli mkurnaloba); 2) ujredebis sakompensacio, dacviTi, SeguebiTi da aRdgeniTi
meqanizmebis gaaqtivebisken; 3) paTologiuri procesis meqanizmebis jaWvis gawyvetisken. zemoqmedebaTa
ukanaskneli ori jgufi paTogenezur mkurnalobas ganekuTvneba.