Fagocitosis

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Descripción general de la fagocitosis

Fagocitosis versus exocitosis

Transporte de membrana
Mecanismos de transporte químico a través de membranas biológicas
Passive vs Active Membrane Transport-es.svg
Transporte pasivo
Difusión simple (o transporte no mediado)
Difusión facilitada
Ósmosis
Canales
Portadores
Transporte activo
Uniportador
Simportador
Antiportador
Cotransportador
Transporte activo primario y secundario
Citosis
Endocitosis
Eferocitosis
Fagocitosis
Pinocitosis y Pinocitosis adsortiva no específica
Potocitosis
Endocitosis mediada por receptor
Transcitosis
Exocitosis
Desgranulación
Otras formas de transporte anexas son: el Transporte paracelular y el Transporte
transcelular. Su movimiento opuesto se conoce como Transporte inverso.
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El proceso de la fagocitosis.
Fagocitosis (del griego phagein, "comer" y kytos, 'célula') es el proceso por el
cual una célula utiliza su membrana plasmática para engullir una partícula grande
(≥ 0,5 μm), dando lugar a un compartimento interno llamado fagosoma. Es un tipo de
endocitosis. Una célula que realiza la fagocitosis se llama fagocito.

El engullimiento de un patógeno por un fagocito.

En el sistema inmunitario de un organismo multicelular, la fagocitosis es un
mecanismo importante que se utiliza para eliminar patógenos y desechos celulares.
El material ingerido luego se digiere en el fagosoma. Las bacterias, las células
muertas de los tejidos y las pequeñas partículas minerales son ejemplos de objetos
que se pueden fagocitar. Algunos protozoos utilizan la fagocitosis como medio para
obtener nutrientes.

Historia
La fagocitosis fue observada por primera vez por el médico canadiense William Osler
(1876),1 y luego estudiada y nombrada por Élie Metchnikoff (1880, 1883).2

En el sistema inmunológico

Micrografía electrónica de barrido de un fagocito (amarillo, derecha) fagocitando

bacilos de ántrax (naranja, izquierda)
La fagocitosis es uno de los principales mecanismos de la defensa inmunitaria
innata. Es uno de los primeros procesos que responde a la infección y también es
una de las ramas iniciadoras de una respuesta inmunitaria adaptativa. Aunque la
mayoría de las células son capaces de fagocitosis, algunos tipos de células la
realizan como parte de su función principal. Estos se llaman 'fagocitos
profesionales'. La fagocitosis es antigua en términos evolutivos, estando presente
incluso en invertebrados.3

Células fagocíticas profesionales

Los neutrófilos, macrófagos, monocitos, células dendríticas, osteoclastos y
eosinófilos pueden clasificarse como fagocitos profesionales.2 Los primeros tres
tienen el papel más importante en la respuesta inmune a la mayoría de las
infecciones.3

El papel de los neutrófilos es patrullar el torrente sanguíneo y migrar rápidamente

a los tejidos en grandes cantidades solo en caso de infección.3 Allí tienen efecto
microbicida directo por fagocitosis. Después de la ingestión, los neutrófilos son
eficientes en la destrucción intracelular de patógenos. Los neutrófilos fagocitan
principalmente a través de los receptores Fcγ y los receptores del complemento 1 y
3. El efecto microbicida de los neutrófilos se debe a un gran repertorio de
moléculas presentes en los gránulos preformados. Las enzimas y otras moléculas
preparadas en estos gránulos son proteasas, como colagenasa, gelatinasa o serina
proteasas, mieloperoxidasa, lactoferrina y proteínas antibióticas. La
desgranulación de estos en el fagosoma, acompañada de una alta producción de
especies reactivas de oxígeno (explosión oxidativa) es altamente microbicida.4

Los monocitos y los macrófagos que maduran a partir de ellos abandonan la

circulación sanguínea para migrar a través de los tejidos. Allí son células
residentes y forman una barrera de reposo.3 Los macrófagos inician la fagocitosis
por los receptores de manosa, los receptores depuradores, los receptores Fcγ y los
receptores del complemento 1, 3 y 4. Los macrófagos son longevos y pueden continuar
la fagocitosis formando nuevos lisosomas.35

Las células dendríticas también residen en los tejidos e ingieren patógenos por
fagocitosis. Su papel no es matar o eliminar microbios, sino descomponerlos para la
presentación de antígenos a las células del sistema inmunitario adaptativo.3

Receptores de iniciación
Los receptores para la fagocitosis se pueden dividir en dos categorías por
moléculas reconocidas. Los primeros, los receptores opsónicos, dependen de las
opsoninas.6 Entre estos están los receptores que reconocen la parte Fc de los
anticuerpos IgG unidos, el complemento depositado o los receptores que reconocen
otras opsoninas de origen celular o plasmático. Los receptores no opsónicos
incluyen receptores de tipo lectina, receptores de dectina o receptores carroñeros.
Algunas vías fagocíticas requieren una segunda señal de los receptores de
reconocimiento de patrones (PRR) activados por la unión a patrones moleculares
asociados a patógenos (PAMPS), lo que conduce a la activación de NF-κB.2

Receptores Fcγ
Los receptores Fcγ reconocen objetivos recubiertos de IgG. La parte principal
reconocida es el fragmento Fc. La molécula del receptor contiene un dominio ITAM
intracelular o se asocia con una molécula adaptadora que contiene ITAM. Los
dominios ITAM transducen la señal desde la superficie del fagocito hasta el núcleo.
Por ejemplo, los receptores activadores de macrófagos humanos son FcγRI, FcγRIIA y
FcγRIII.5 La fagocitosis mediada por el receptor Fcγ incluye la formación de
protuberancias de la célula llamadas "copa fagocítica" y activa un estallido
oxidativo en los neutrófilos.4

Receptores del complemento

Estos receptores reconocen dianas recubiertas de C3b, C4b y C3bi del complemento
plasmático. El dominio extracelular de los receptores contiene un dominio de unión
al complemento similar a la lectina. El reconocimiento por parte de los receptores
del complemento no es suficiente para provocar la internalización sin señales
adicionales. En los macrófagos, CR1, CR3 y CR4 son responsables del reconocimiento
de objetivos. Los objetivos recubiertos con complemento se internalizan
'hundiéndose' en la membrana del fagocito, sin protuberancias.5

Receptores de manosa
La manosa y otros azúcares asociados a patógenos, como la fucosa, son reconocidos
por el receptor de manosa. Ocho dominios similares a lectina forman la parte
extracelular del receptor. La ingestión mediada por el receptor de manosa es
distinta en mecanismos moleculares de la fagocitosis mediada por el receptor Fcγ o
el receptor del complemento.5

Fagosoma
La absorción de material es facilitada por el sistema contráctil actina-miosina. El
fagosoma es el orgánulo formado por fagocitosis de material. Luego se mueve hacia
el centrosoma del fagocito y se fusiona con los lisosomas, formando un fagolisosoma
y provocando la degradación. Progresivamente, el fagolisosoma se acidifica,
activando enzimas degradantes.27

La degradación puede ser dependiente del oxígeno o independiente del oxígeno.

La degradación dependiente del oxígeno depende del NADPH y de la producción de

especies reactivas de oxígeno. El peróxido de hidrógeno y la mieloperoxidasa
activan un sistema de halogenación que conduce a la creación de hipoclorito y la
destrucción de bacterias.8
La degradación independiente del oxígeno depende de la liberación de gránulos que
contienen enzimas como las lisozimas y proteínas catiónicas como las defensinas.
Otros péptidos antimicrobianos están presentes en estos gránulos, incluida la
lactoferrina, que secuestra el hierro para proporcionar condiciones de crecimiento
desfavorables para las bacterias. Otras enzimas como la hialuronidasa, la lipasa,
la colagenasa, la elastasa, la ribonucleasa y la desoxirribonucleasa también
desempeñan un papel importante en la prevención de la propagación de infecciones y
la degradación de biomoléculas microbianas esenciales que conducen a la muerte
celular.45
Los leucocitos generan cianuro de hidrógeno durante la fagocitosis y pueden matar
bacterias, hongos y otros patógenos al generar otras sustancias químicas tóxicas.9
1011

Algunas bacterias, por ejemplo Treponema pallidum, Escheria coli y Staphylococcus

aureus, son capaces de evitar la fagocitosis por varios mecanismos.

En apoptosis
Después de la apoptosis, los macrófagos deben absorber las células moribundas en
los tejidos circundantes en un proceso llamado eferocitosis. Una de las
características de una célula apoptótica es la presentación de una variedad de
moléculas intracelulares en la superficie celular, como calreticulina,
fosfatidilserina (de la capa interna de la membrana plasmática), anexina A1, LDL
oxidada y glicanos alterados.12 Estas moléculas son reconocidas por receptores en
la superficie celular del macrófago, como el receptor de fosfatidilserina, o por
receptores solubles (flotantes libres), como trombospondina 1, GAS6 y MFGE8, que
luego se unen a otros receptores en el macrófago, como CD36 e integrina alfa-v
beta-3. Los defectos en la eliminación de células apoptóticas generalmente se
asocian con fagocitosis alterada de macrófagos. La acumulación de restos de células
apoptóticas a menudo provoca trastornos autoinmunes; por tanto, la potenciación
farmacológica de la fagocitosis tiene un potencial médico en el tratamiento de
ciertas formas de trastornos autoinmunes.13141516

Trofozoítos de Entamoeba histolytica con eritrocitos ingeridos

En protistas
En muchos protistas, la fagocitosis se utiliza como medio de alimentación,
proporcionando parte o la totalidad de su nutrición. Esto se denomina nutrición
fagotrófica, a diferencia de la nutrición osmotrófica que tiene lugar por
absorción.

En algunos, como la ameba, la fagocitosis tiene lugar rodeando el objeto objetivo

con seudópodos, como en los fagocitos animales. En humanos, el amebozoo Entamoeba
histolytica puede fagocitar glóbulos rojos.
Los ciliados también participan en la fagocitosis.17 En los ciliados hay un surco o
cámara especializada en la célula donde tiene lugar la fagocitosis, llamada
citostoma o boca.
Al igual que en las células inmunitarias fagocíticas, el fagosoma resultante puede
fusionarse con lisosomas (vacuolas alimenticias) que contienen enzimas digestivas,
formando un fagolisosoma. Luego, las partículas de alimentos se digieren y los
nutrientes liberados se difunden o transportan al citosol para su uso en otros
procesos metabólicos.18

La mixotrofia puede involucrar nutrición fagotrófica y nutrición fototrófica.19

Véase también
Hipótesis fagotrófica
Fagosoma
Fagotrofia
Autofagia
Mizocitosis
Referencias
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