四川动物 Sichuan Journal of Zoology 2018，37（ 6） ： 601 － 608

DOI： 10. 11984 / j. issn. 1000 － 7083. 20180128

背条螳臂树蛙鸣声的繁殖性状替代
杨悦
1，2
，蔡炎林1，2 ，李红杰3 ，赵龙辉1，2 ，唐业忠1 ，崔建国1*
（ 1. 中国科学院成都生物研究所，成都 610041； 2. 中国科学院大学，北京 100049；
3. 四川师范大学生命科学学院，成都 610101）

摘要： 繁殖性状替代（ ＲCD） 是指为减弱种间的繁殖干扰而产生的性状进化现象。重叠分布的物种通过繁殖性

状的分化降低繁殖干扰，维持种间界线，是物种应对种间繁殖干扰的重要策略之一。无尾两栖类的求偶 / 择偶过程
主要依赖声音通讯，本研究以声音通讯为手段研究背条螳臂树蛙 Chiromantis doriae 鸣声的 ＲCD 过程和机制。背条
螳臂树蛙和侧条费树蛙 Feihyla vittata 分别属于树蛙科 Ｒhacophoridae 螳臂树蛙属 Chiromantis 和费树蛙属 Feihyla，但
二者形态特征相似、繁殖期重叠、鸣声频率接近、求偶信号彼此遮蔽，因此二者间存在一定程度的繁殖干扰。同域 /
异域背条螳臂树蛙的鸣声特征比较分析结果表明，背条螳臂树蛙的求偶鸣声包含 4 ～ 8 音节，对鸣声提取 8 项声音
特征参数进行主成分分析，得到 3 个主成分。混合线性模型分析结果表明，反映时域特征及调频特征的主成分 PC3
在同域 / 异域分布的种群间的差异有统计学意义，而另 2 个主成分在同域 / 异域分布的种群间的差异无统计学意义。
为比较同域 / 异域种群间的音节特征，对音节主频、音节时长和音节间隔 3 个参数进行混合线性模型分析，结果表
明，音节主频和音节时长在同域 / 异域种群间的差异有统计学意义，音节间隔在同域 / 异域种群间的差异无统计学意
义。总体而言，同域分布的背条螳臂树蛙鸣声频率更低、时长更长、调频更明显，有助于拉大与侧条费树蛙主频高、
时长短的单音节鸣声间的差异。背条螳臂树蛙在鸣声特征上存在 ＲCD 现象，证明非近缘物种也可产生 ＲCD，拓展
了 ＲCD 的范围。
关键词： 繁殖性状替代； 种间干扰； 声音通讯； 背条螳臂树蛙； 侧条费树蛙
中图分类号： Q959. 5 文献标志码： A 文章编号： 1000 － 7083（ 2018） 06 － 0601 － 08

Ｒeproductive Character Displacement in the Call of Chiromantis doriae

YANG Yue1，2 ，CAI Yanlin1，2 ，LI Hongjie3 ，ZHAO Longhui1，2 ，TANG Yezhong1 ，CUI Jianguo1*
（ 1. Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences，Chengdu 610041，China；
2. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China；
3. College of Life Sicences，Sichuan Normal University，Chengdu 610101，China）

Abstract： Ｒeproductive character displacement （ ＲCD） is a phenomenon of character evolution to reduce the reproductive
interactions between species. It is one of the important strategies for sympatric species to deal with the interspecific repro-
duction interference by using diverse reproductive traits to maintain the species boundary. Anuran species mainly rely on
sound communication for breeding. In this research，we studied ＲCD by using the call of Chiromantis doriae. C. doriae and
Feihyla vittata belong to different genus in Ｒhacophoridae. However，these 2 species have similar morphologies，male call
spectral characteristics，breeding seasons and breeding micro-environments，which indicates the reproductive interference to
some extent. We chose C. doriae as the research object，to compare the call parameters with the sympatric and allopatric
C. doriae. We obtained 3 principal components from 8 call parameters. Mixed linear model analysis showed that only the
收稿日期： 2018-04-23 接受日期： 2018-07-10
基金项目： 国家自然科学基金项目（ 31772464，31572275） ； 中国科学院青年创新促进会项目（ 2012274） ； 中国科学院西部之光项目（ 2016XBZG_
XBQNXZ_A1_003） ； 中国科学院成都生物研究所青年研究员计划项目（ Y3B3011）
作者简介： 杨悦（ 1993—） ，女，硕士研究生，研究方向： 无尾两栖类的声音通讯，E-mail： yangyue215@ mails. ucas. ac. cn
*
通信作者 Corresponding author，E-mail： cuijg@ cib. ac. cn

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PC3 which is related to the temporal cues and frequency modulation，was significantly different between the 2 sympatric and
allopatric populations. In note parameters，the results of mixed linear model analysis showed that the main frequency and
duration of note were significantly different between sympatric and allopatric populations，and no significant difference was
observed in note interval. In general，sympatric population had lower domain frequency，longer duration and more obvious
frequency modulation than allopatric population，which helped the sympatric C. doriae to enlarge the discrepancy between
conspecific signal and monosyllabic call of F. vittata with high dominant frequency and short duration. Our results demon-
strate that ＲCD exists in the sound communication of C. doriae，or even in unrelated species，which expands the range of
ＲCD in nature.
Keywords： reproductive character displacement； interspecific interference； sound communication； Chiromantis doriae；
Feihyla vittata

性状替代是物种在生存、繁殖过程中应对其他 繁殖干扰可以分为信号干扰、异种竞争、错误的交配
物种资源竞争的一种解决方案。1956 年，Brown 和 尝试、杂交产生后代等多个等级 （ Grning ＆ Hoch-
Wilson 首次提出了性状替代的概念，将其定义为： 在 2008） 。ＲCD 与固定作用虽然都是物种增强
kirch，
有地理重叠区的近缘物种中，物种间的性状差异在 配子前隔离的一种手段，但固定作用主要发生在可
重叠分 布 区 域 比 非 重 叠 分 布 区 域 更 大 （ Brown ＆ 以产生杂种后代的近缘物种间 （ Pfennig，2003； Pfen-
1956） 。这一理论自提出以来，很多研究者
Wilson， 2014） ，而 ＲCD 往往指不能产生杂种后
nig ＆ Ｒice，
在不同类群中都检测到性状替代，并进一步探究性 代时的情况。理论上各类繁殖干扰均可能导致物种
状替代的内涵以及修正性状替代的概念 （ Pfennig ＆ 产生 ＲCD。
2012） ，
Pfennig， 本文采用 Pfennig 和 Pfennig 在 2009 年 动物通讯对物种的识别和繁殖有着至关重要的
使用的定义 （ Pfennig ＆ Pfennig，2009） ： 性状替代是 作用，其中的声音通讯是大多数两栖类、鸟类和部分
为了减弱种间资源竞争或繁殖干扰而产生的性状进 昆虫的 主 要 通 讯 手 段，且 以 声 音 通 讯 为 手 段 研 究
化的现象。根据选择压力类型，性状替代主要分为 ＲCD 具有一定优势。 首先，大多数两栖类、鸟类和
两类： 生 态 性 状 替 代 （ ecological character displace- 部分昆虫依赖声音作为性选择的主要甚至唯一通讯
ment，ECD ） ———以 种 间 的 资 源 竞 争 为 进 化 动 力， 媒介（ Gerhardt ＆ Huber，
2002） ； 此外，声音通讯研究
ECD 发生在 与 资 源 竞 争 相 关 的 性 状 中，如 喙 和 颚 具有方便定位、容易录制、便于回放、易于分析等优
（ Slatkin， 2001） ； 繁殖性状替代 （ repro-
1980； Schlüter， 势（ Gerhardt，
2013） 。Hbel 和 Gerhardt（ 2003） 发现，
ductive character displacement，ＲCD） ———以 种 间 繁 与单独分布的灰树蛙 Hyla gratiosa 相比，与绿树蛙
殖干扰为进化动力，ＲCD 发生在与繁殖相关的性状 H. cinerea 同域分布的灰树蛙鸣声有明显差异，并且
中，如求偶信号或雌性的选择偏好（ Brown ＆ Wilson， 同域分布的雌性灰树蛙对同种声音的辨识能力更
1956； Márquez ＆ Bosch，1997； Hbel ＆ Gerhardt， 强。Lemmon （ 2009 ） 研 究 参 与 ＲCD 的 拟 蝗 蛙 属
2003） 。ＲCD 是物种应对种间繁殖干扰的一种解决 Pseudacris 2 个 物 种 时 发 现，ＲCD 只 存 在 于 其 中 一
方 案 （ Brown ＆ Wilson，1956； Lemmon et al.，2003； 种，验证了 ＲCD 的不对称性； 并且发现在不同的同
Jang ＆ Gerhardt，
2006； Pfennig ＆ Ｒyan，
2007； Grning 域分布区，ＲCD 的方向并不一致。 然而，也有研究
＆ Hochkirch，2008； Pfennig ＆ Pfennig，2009 ） 。 种间 未得到正面结果（ Gerhardt，
2013； Lee et al.，
2016） 。
繁殖干扰是在配偶选择过程中由不完整的物种识别 本文以背条螳臂树蛙 Chiromantis doriae（ 以下
引起的，会对其中至少一种物种的适合度产生不利 简称背条） 为研究对象，在背条和侧条费树蛙 Feihy-
影响的 任 何 种 间 相 互 作 用 （ Grning ＆ Hochkirch， la vittata（ 以下简称侧条 ） 的同域分布区和背条单独
2008） 。繁殖干扰造成的适合度损失源自时间、能 分布的异域分布区对其信号系统的变异进行考量。
营养或配子的浪费。根据不利影响的程度，种间
量、 背条和侧条一度被划入螳臂树蛙属 Chiromantis（ 费
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 杨悦等： 背条螳臂树蛙鸣声的繁殖性状替代

梁等，
2012） ，但近期分子证据表明，二者在基因上亲 稻田或积水的荒地也有发现。
缘关系较远 （ Li et al.，2013） ，侧条及其他 2 种费树 以海南岛为主要研究地，在海南及广东共选取
蛙被划分为费树蛙属 Feihyla。 基因上的亲缘关系 12 个样点，其 中 4 个 为 背 条 和 侧 条 的 同 域 分 布 点
较远预示二者可能不存在潜在的基因交流，但二者 （ 主要集中在海南岛东南部 ） ，8 个为背条单独分布
体型相近、鸣叫频率相似 （ 图 1，背 条 鸣 叫 主 频 率： 的异域分布点（ 图 2） ，各样点具体信息见表 1。
3. 99 kHz； 侧条鸣叫主频率： 4. 85 kHz） 、繁殖期和繁 1. 2 野外录音
殖场高度重叠、在野外相遇率高。 在野外观察到二 2015 年 8 月与 2017 年 5—9 月共采集 12 个样
者存在求偶鸣叫干扰以及种间错抱的繁殖干扰现 点 150 只个体的鸣声数据。鸣声统一录制于背条求
象。因此，二者可能会受到减弱繁殖干扰影响的选 偶活跃，且便于数据采集的 20∶ 00—24∶ 00。 采用录
择压力作用，从而产生 ＲCD。 音机（ Marantz PMD 660，16 bit，44. 1 kHz） 连接指向
性麦克风 （ Sennheiser ME66 with K6 power module）
1 材料和方法
录音。录音时，将麦克风置于鸣叫雄性头部前方约
1. 1 研究地点 0. 5 m 处，对其连续录制 3 min。
在已有研究 （ 费梁等，2012） 的基础上，主要对 1. 3 声音参数提取
分布于海南岛的背条和侧条进行了详细调查，结果 背条的广告鸣声是多音节鸣声 （ 图 1） ，为准确
表明，背条分布较侧条广泛。二者生境十分接近，均 获取其声音特征在鸣声 （ call） 和音节 （ note） 2 个层
为水坑旁的草丛和灌木丛，侧条的繁殖场偏向于水 面的信息，分别对鸣声参数与音节参数进行提取和
位较深的水坑和灌木丛，而背条的生境更为广泛，在 统计分析。

图 1 背条螳臂树蛙和侧条费树蛙的波谱及频谱
Fig. 1 Amplitude-modulated waveforms and spectrograms of Chiromantis doriae and Feihyla vittata

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图 2 背条螳臂树蛙 12 个采样分布点
Fig. 2 Geography locations of 12 populations of Chiromantis doriae

表 1 背条螳臂树蛙采样信息
Table 1 Sampling information of Chiromantis doriae
分布 6 音节鸣声
编号 采样点 地理坐标 海拔 / m 个体数量 / 只 鸣声样本数
类型 样本数

1 广东省湛江市海安镇 异域 110. 22°E，20. 28°N 9 7 21 6

2 海南省儋州市白马井镇 异域 109. 23°E，19. 70°N 11 10 37 15
3 海南省定安县排岭坡村 异域 110. 34°E，19. 67°N 106 6 28 8
4 海南省五指山市冲山镇 异域 109. 51°E，18. 79°N 317 17 65 15
5 海南省乐东市千家镇 异域 109. 08°E，18. 56°N 124 13 49 14
6 海南省陵水县南喜村 异域 109. 93°E，18. 66°N 240 11 43 8
7 海南省东方市零公里村 异域 108. 80°E，19. 12°N 49 17 61 14
8 海南省三亚市番园村 异域 109. 52°E，18. 34°N 36 12 48 12
9 海南省万宁市北大镇 同域 110. 32°E，18. 92°N 43 14 51 14
10 海南省五指山市水满乡 同域 109. 67°E，18. 88°N 651 19 70 14
11 海南省陵水县吊罗山 同域 109. 87°E，18. 72°N 933 16 34 29
12 海南省定安县黄竹镇叶田村 同域 110. 40°E，19. 44°N 111 8 19 9
合计 150 526 158

共选取 8 个鸣声参数，其中与声音频域相关的 取的 单 独 鸣 声 导 入 Praat （ Boersma，2002 ） ，运 行

参数 4 个： 主频、高频、低频和调频幅度； 与声音时域 Praat 脚本自动获得，其余参数在 Adobe Audition 3. 0
相关的参数 4 个： 鸣声时长、音节数量、鸣声速率和 中读取获得。
鸣声间隔（ 表 2） 。将野外录音获取的数据首先导入 背条的鸣声是多音节鸣声 （ 图 3） ，4 ～ 8 音节的
Adobe Audition 3. 0 （ CA，USA） 中，查看鸣声录制情 鸣声比例均超过总数的 10% ，且总和占全部鸣声的
况，并对每只个体选取 3 ～ 5 个清晰连续的鸣声进行 80. 5% 。其中，
6 音节鸣声比例最高，达 20. 4% ，
5音
后续参数提取。在鸣声参数中，主频、高频和低频的 节次之，达 20. 3% 。 鸣声的平均音节数量为 6. 28。
提取需将 1 个选定的鸣声单独截取保存，之后将截 6 音节是鸣声音节数量的众数 ，同时也最接近平均
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 杨悦等： 背条螳臂树蛙鸣声的繁殖性状替代

音节数量，因此涉及不同鸣声音节间相互比较时 ，均
使用最具代表性的 6 音节鸣声进行数据提取和分
析。共选取 3 个音节参数，包括音节时长、音节间隔
和音节主频（ 表 2） 。
1. 4 统计分析
共统 计 12 个 样 点 150 只 个 体 的 526 号 鸣 声
（ 表 1） 。所 有 统 计 均 在 Ｒ 3. 4. 2 （ Ｒ Core Team，
2017） 中完成。 为降低鸣声参数 （ 因变量 ） 维度，消
除各参数间的交互作用，对鸣声参数进行主成分分
析（ principal component analysis，PCA） ，获得 3 个主
图 3 背条螳臂树蛙音节数分布比例
Fig. 3 The distribution proportion of notes per call 成分。同域或异域分布对鸣叫特征的影响是检测
of Chiromantis doriae ＲCD 的关键 ，因此 ，以是否为同域分布 （ sympatry or

表 2 鸣声和音节参数描述
Table 2 Description of call and note parameters
编号 声音参数 参数描述
1 主频 鸣叫能量最高（ 振幅最大） 的频率
2 高频 在频率高于主频的范围内，振幅比主频低 20 dB 处的频率
3 低频 在频率低于主频的范围内，振幅比主频低 20 dB 处的频率
4 鸣声时长 鸣声的持续时间
5 音节数量 鸣声所含音节的数量
6 调频幅度 鸣声内音节频率变化范围
7 鸣声速率 鸣声数量除以录音时长
8 鸣声间隔 连续鸣声间的时间间隔
9 音节时长 音节的持续时间
10 音节间隔 音节间的时间间隔
11 音节主频 音节能量最高（ 振幅最大） 的频率

allopatry，SA） 为固定因子； 样点间变异和个体间变 式为 lmer［Parameter_n ～ SA × Note_num + （ 1 | site /

异是本研究希望排除的作用，因而“个体嵌套于样 ID_num） ，Data］。
点”作为随机因子，对鸣声主成分进行混合线性模型
2 结果
分析 （ mixed linear model analysis） 。 函数表达 式 为
lmer［ＲC_n ～ SA + （ 1 | site / ID_num） ，Data］。 8 个鸣声参数的主成分分析显示，PC1 主要解
以 6 音节鸣声为代表统计音节参数，样本量见 释时域参数，PC2 主要解释频域参数，PC3 主要解释
表 1。 以音节时长、音节间隔和音节主频为因变量 时域参数和调频特征。3 个主成分共解释整体方差
进行混合线性模型分析，同鸣声参数一致，SA 是检 的 72% （ 表 3） ，以其为因变量分别进行混合线性模
测 ＲCD 的关键，因此，将 SA 作为混合线性模型分析 型分析，结果显示 （ 表 4 ） ，PC3 存在 SA 差异 （ P =
的固定因子。除此之外，音节编号对音节特征影响 0. 042） ，而 PC1 和 PC2 不存在 SA 差异。
显著，如 1 音节鸣声与后续音节相比，往往主频较 以 6 音节为代表对音节参数进行混合线性模型
低，时长和间隔较短，因此在分析音节参数变化时， 分析，发现音节参数随着音节编号不同而显著变化 。
将音节编号作为另一固定因子，并考虑音节编号与 本研究以检测 ＲCD 为目的，主要考虑 SA 以及 SA 与
SA 的交互作用。随机因子的设定同鸣声分析一致， 音节编号之间的交互作用 （ SA∶ 音节编号 ） 是否对音
即以“个体嵌套于样点 ”作为随机因子。 函数表达 节参数有显著性影响 。 结果显示 （ 表 5） ，音节间隔
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表 3 鸣声主成分载荷矩阵和方差贡献表 不存在 SA 差异，而音节主频和音节时长都与音节编

Table 3 Principal component analysis component matrix
号存在显著的交互作用，故不能做双因素的混合线
and variance explained of call parameters
性模型分析。建立各个音节的数据集，在每个数据
鸣声参数 PC1 PC2 PC3
主频 － 0. 12 0. 95 0. 05 集下，以 SA 作为固定因子，探讨这 2 项参数是否存
高频 － 0. 45 0. 73 0. 22 在 SA 差异。结果表明，音节主频在 3 音节和 4 音节
低频 0. 25 0. 83 － 0. 21 上存 在 SA 差 异； 音 节 时 长 在 6 音 节 上 存 在 SA
鸣声时长 0. 96 － 0. 10 － 0. 01
差异。
音节数量 0. 91 0 0. 02
背条各音节主频见图 4。 整体上同域背条的音
调频幅度 － 0. 30 － 0. 01 0. 59
节主频低于异域背条，但仅 3、4 音节的差异有统计
鸣声速率 0. 02 0. 03 － 0. 74
鸣声间隔 0. 23 0. 04 0. 66 学意义。 从音节最低频到音节最高频的调频幅度
解释方差比例 / % 27 27 18 上，同域背条略大于异域背条。
累积解释方差比例 / % 27 54 72

表 4 鸣声混合线性模型分析结果
Table 4 Mixed linear model analysis of call statistics
因变量 df P值
PC1 9. 17 0. 379
PC2 9. 12 0. 316
PC3 9. 03 0. 042

表 5 音节混合线性模型分析结果
Table 5 Mixed linear model analysis of note statistics
因变量 固定因子 数据集 df P值
同域 / 异域（ SA） 全部 11. 50 0. 733
音节 图 4 背条螳臂树蛙各音节主频示意图
音节编号 全部 700. 9 ＜ 0. 001 Fig. 4 Note dominant frequencies of Chiromantis doriae
间隔
SA∶音节编号 全部 700. 9 0. 992 *
P ＜ 0. 05
SA 全部 11. 60 0. 006 7
音节编号 全部 847. 9 ＜ 0. 001
SA∶音节编号 全部 847. 9 ＜ 0. 001
3 讨论
SA 1 音节 9. 564 0. 076 7
音节
SA 2 音节 9. 521 0. 091 9 本研究在同域 / 异域背条的求偶鸣声中检测到
主频
SA 3 音节 9. 055 0. 043 3
ＲCD 的存在。 对于同域 / 异域背条种群，首先在鸣
SA 4 音节 8. 909 0. 019 9
声参数中，反映鸣声速率、鸣声间隔和调频幅度的主
SA 5 音节 8. 252 0. 170
SA 6 音节 9. 073 0. 403 成分 PC3 存在 SA 差异； 在音节参数中，音节主频和
SA 全部 11. 40 0. 085 音节时长存在显著差异，同域背条的音节主频更低。
音节编号 全部 843. 7 ＜ 0. 001 侧条鸣声是频率更高的单音节鸣声，同域背条的鸣
SA∶音节编号 全部 843. 7 ＜ 0. 001
声比异域背条频率更低、调频幅度更宽，这些特征变
SA 1 音节 8. 466 0. 685
音节 化加大了背条与侧条鸣声间的差异，是降低种间繁
SA 2 音节 95. 37 0. 317
时长 殖干扰、提高适合度的有效途径。
SA 3 音节 95. 76 0. 109
SA 4 音节 8. 646 0. 080 无尾两栖类依赖声音作为主要通讯手段，而环
SA 5 音节 8. 700 0. 065 境中的生物和非生物噪音会降低信号的传递效率
SA 6 音节 8. 882 0. 008 35 （ 信噪比 ） ，与其他类型的噪音相比，异种鸣声不仅
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 杨悦等： 背条螳臂树蛙鸣声的繁殖性状替代

会降低信噪比，还可能产生繁殖干扰 （ Siegert et al.， Cui JG，Song XW，Zhu BC，et al. 2016. Ｒeceiver discrim-

2013） ，因此，物种受到的来自异种鸣声的潜在选择 inability drives the evolution of complex sexual signals by sex-

压力更大。在物种繁殖信号进化的过程中，除近缘 ual selection ［J］. Evolution，70（ 4） ： 922-927.

Gerhardt HC，Huber F. 2002. Acoustic communication in insects
物种的影响外，较远缘物种间的相互干扰也起着重
and anurans［M］. Chicago： University of Chicago Press.
要作用（ Grning ＆ Hochkirch，2008） ，本研究也证明
Gerhardt HC. 2013. Geographic variation in acoustic communi-
了这一点。 背条在声音信号特征方面产生的 ＲCD
cation： reproductive character displacement and speciation
主要与调频幅度、鸣叫速率和鸣声间隔相关。 鸣叫
［J］. Evolutionary Ecology Ｒesearch，15： 605-632.
速率和鸣声间隔属于声音的时域特征，时域特征往 Gordon NM，Ｒalph MZ，Stratman KD. 2017. Ｒapid character
往是无尾两栖类区分不同鸣声类型和鸣叫物种的 displacement of different call parameters in closely related
信号特征 （ Klump ＆ Gerhardt，1987； Schwartz，1987； treefrogs （ Hyla cinerea and H. gratiosa） ［J］. Behavioral
Penna et al.， 2004） 。在拟蝗蛙属中
1997； Kime et al.， Ecology and Sociobiology，71（ 112） ： 1-8.
也发现鸣声在时域特征上产生的 ＲCD 现象 （ Lem- Grning J，Hochkirch A. 2008. Ｒeproductive interference be-
2009） 。背条产生 ＲCD 的另一方向是音节调频
mon， tween animal species ［J］. Quarterly Ｒeview of Biology，

特征变异，声音信号的调频特征携带重要信息，如， 83（ 3） ： 257-282.

Hbel G，Gerhardt HC. 2003. Ｒeproductive character displace-
在峨眉仙琴蛙 Babina daunchina 的研究中证明，调
ment in the acoustic communication system of green tree frogs
频可以帮助雌性仙琴蛙突破韦伯定律的限制，识别
（ Hyla cinerea） ［J］. Evolution，57（ 4） ： 894-904.
更多有效音节 （ Cui et al.，2016） 。 在调频特征上产
Jang Y，Gerhardt HC. 2006. Divergence in female calling song
生 ＲCD，使同域背条鸣声更复杂，加大了背条鸣声与
discrimination between sympatric and allopatric populations of
单音节的侧条鸣声间的差异。本研究在背条鸣声信
the southern wood cricket Gryllus fultoni （ Orthoptera： Grylli-
号中检测到 ＲCD，鸣声信号在声音通讯系统中往往 dae） ［J］. Behavioral Ecology and Sociobiology，60 （ 2 ） ：
具有较强的可塑性，其发生替代的速度可能会超过 150-158.
我们的预期。Gordon 等 （ 2017 ） 在绿树蛙和灰树蛙 Kime NM，Burmeister SS，Ｒyan MJ. 2004. Female preferences
的研究中发现，8 年时间足以使同域物种在求偶鸣 for socially variable call characters in the cricket frog，Acris
声上发生 ＲCD。 crepitans ［J］. Animal Behaviour，68（ 6） ： 1391-1399.

本研究发现，背条在通讯过程中存在 ＲCD 现 Klump GM，Gerhardt HC. 1987. Use of non-arbitrary acoustic

象，表明 ＲCD 现象不仅适用于近缘物种，也可以广 criteria in mate choice by female gray tree frogs ［J］. Nature，
329（ 19） ： 286-288.
泛产生于存在繁殖干扰的较远缘物种中，这拓展了
Lee KH，Shaner PJ，Lin YP，et al. 2016. Geographic variation
ＲCD 的概念。研究结果将为探索 ＲCD 的形成机制
in advertisement calls of a Microhylid frog － testing the role of
提供重要的指示作用，也为研究物种分化过程提供
drift and ecology ［J］. Ecology and Evolution， 6 （ 10 ） ：
了启示。本研究以背条为研究对象证明在背条-侧
3289-3298.
条种间相互作用的过程中，背条存在 ＲCD 现象，后
Lemmon AＲ，Smadja C，Kirkpatrick M. 2003. Ｒeproductive
续研究若能将侧条的鸣声替代也考虑在内，将为背 character displacement is not the only possible outcome of re-
条-侧条的 ＲCD 研究提供更完整的蓝图。 inforcement ［J］. Journal of Evolutionary Biology，17 （ 1 ） ：
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四川动物 2018 年 第 37 卷 第 6 期
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“《四川动物》优秀论文奖”评选通知
《四川动物》是我国国内动物学研究成果交流的重要期刊，
37 年来在四川省动物学会、成都大熊猫繁育研究基金会、四川
省野生动植物保护协会和四川大学的支持下，在动物学研究领域的各位专家、学者和同仁们的关心和帮助下，取得了长足的发
展和进步。
为了表彰和鼓励动物学科研究人员产出优秀的科研成果，同时也为了进一步提高本刊的编辑质量和办刊水平，自 2018 年
9 月起，本刊将举办“优秀论文奖”评审活动，凡自 1981 年创刊到 2018 年 7 月间在《四川动物》上公开发表的论文，每位第一作
者均可自荐 1 篇发送到 scdwzz001@ 163. com（ 来稿主题为“《四川动物》优秀论文评选 + 稿件题目”，正文须注明作者、联系方式
和自荐理由） ，截止日期为 2019 年 4 月 30 日。评选结果将于 2019 年 6 月发布，共评选 20 篇优秀论文，每篇论文将会获得现金
500 元和荣誉证书。
欢迎大家积极参与。
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Sichuan Journal of Zoology Vol． 37 No． 6 2018
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《四川动物》编辑部
2018 年 9 月