生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 36（ 6） ： 1672－1677

2017， DOI： 10．13292 / j．1000－4890．201706．012

红蹼树蛙繁殖期鸣声特征及鸣叫节律
1 1 2 1*
孙志新 王同亮 朱弼成 汪继超
（ 1 海南师范大学生命科学学院，热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室，海口 571158； 2 中国科学院成都生物研究所，
成都 610041）

摘 要 鸣叫是无尾两栖类声音通讯的重要环节之一 。 许多蛙类的鸣叫行为具有节律性，
且受温度和湿度的影响。为研究红蹼树蛙 （ Ｒhacophorus rhodopus） 的鸣声特征和鸣叫节律，
2016 年 5—6 月，采用录音机和指向性话筒，在野外录制了 61 只雄性红蹼树蛙的鸣声，并通
过悬挂录音笔和自动温湿度记录仪研究其鸣叫节律 （ 22 d） 。 结果发现： 红蹼树蛙的鸣声分
为单音节 和 多 音 节 （ 音 节 数 2 ～ 20； 平 均 6． 27 ± 2． 94） 2 种 类 型。 与 多 音 节 鸣 声 的 主 频
（ 2213．32±106．95 Hz） 、音节时长 （ 14．83±1．27 ms） 和音节间隔 （ 60．66±8．56 ms） 相比，单音
节鸣声的主频（ 2289．87±120．14 Hz） 、音节时长（ 16．93±1．68 ms） 和音节间隔（ 610．99±178．48
ms） 显著升高（ P ＜0．05） ，而 2 种鸣声的基频 （ 单音节鸣声： 212．51 ± 21．63 Hz； 多音节鸣声：
225．39±26．80 Hz） 无显著差异（ P ＞ 0．05） 。 红蹼树蛙每晚 19： 00 至次日 03： 00 具有鸣叫行
为， 22： 00 为高峰期。结果表明： 红蹼树蛙主要通过改变鸣声的主频 、音节时长、音节间隔以
及音节数提高声音通讯效率。红蹼树蛙的鸣叫行为具有昼夜节律 ，且在一定程度上受温度
和湿度的影响。
关键词 主频； 音节时长； 音节间隔； 温度； 湿度

Calls Characteristics and temporal rhythm of calling behavior of Ｒhacophorus rhodopus in

the breeding season． SUN Zhi-xin 1 ，WANG Tong-liang 1 ，ZHU Bi-cheng 2 ，WANG Ji-chao 1*
（ 1 Ministry of Education Key Laboratory for Tropical Animal and Plant Ecology，College of Life
Sciences，Hai-nan Normal University，Haikou 571158，China； 2 Chengdu Institute of Biology，
Chinese Academy of Sciences，Chengdu 610041，China） ．

Abstract： Acoustic communication is one of the most important means of communication in anu-
rans． The call behavior of many male frogs has a circadian rhythm that is affected by temperature
and relative humidity． In this study，the calls of 61 males of Ｒhacophorus rhodopus were collected
from May to June 2016． We investigated the call structure and circadian variations of calling pat-
terns and their relationship with air temperature and relative humidity over 22 days． The results
showed that Ｒ． rhodopus had two basic call types： monosyllabic and multisyllabic calls （ note
number 2 － 20，with an average of 6．27±2．94） ． There were no fundamental frequency differences
between monosyllabic calls （ 212．51 ± 21．63 Hz） and multisyllabic calls （ 225．39 ± 26． 80 Hz） ．
The note duration，dominant frequency，and internote interval of monosyllabic calls （ 16．93±1．68
ms，2289．87±120．14 Hz，610．99±178．48 ms，respectively） were greater than those of multisyl-
labic calls （ 14．83±1．27 ms，2213．32±106．95 Hz，60．66±8．56 ms，respectively） ． Male Ｒ． rho-
dopus called from 19： 00 to 03： 00 every night，with a peak at about 22： 00． The results showed
that Ｒ． rhodopus communicated more efficiently by changing the dominant frequency，note num-
ber and internote interval． The calling behavior of Ｒ． rhodopus was affected by air temperature
and relative humidity to a certain extent．
Key words： dominant frequency； note duration； internote interval； temperature； relative humi-
dity．

海南省教育厅项目（ HNJY30199023523） 资助。

收稿日期： 2016-10-08 接受日期： 2017-02-25
* 通讯作者 E-mail： jichao-wang@ 263．net
孙志新等： 红蹼树蛙繁殖期鸣声特征及鸣叫节律 1673

鸣叫是无尾两栖类声音通讯的重要环节之一 ， 等，
2012） 。此外，物种特异性和栖息地环境的不同
对其生存和繁殖至关重要 （ Ｒyan，2001） 。 无尾两栖 也会造成鸣叫节律的差异，而开展特定地区特定蛙
类的鸣声具有求偶（ Catchpole et al．，
1995） 和保卫领 类的鸣声特征及鸣叫节律的研究有助于理解蛙类的
地（ Wells，1977； Davies et al．，1978） 等作用，且具有 声音通讯及其对环境的适应（ Caldart et al．，
2016） 。
物种特异性，是物种鉴定的有效方法之一 （ Sallivan， 红 蹼 树 蛙 （ Ｒhacophorus rhodopus） 隶 属 树 蛙 科
1992） 。与其他脊椎动物相比，无尾两栖类的鸣声 （ Ｒhacophoridae） 树蛙属 （ Ｒhacophorus） ，为中国特有
结构相对简单（ Hauser，
1996； 赵帅，2012） ，如树蛙属 种。成年雌 蛙 体 长 37 ～ 52 mm，雄 蛙 体 长 30 ～ 39
（ Ｒhacophorus） 的宝兴树蛙 （ Ｒhacophorus dugritei） 和 mm，雄蛙具有单咽下内声囊，繁殖期为每年的 4—9
经甫树蛙 （ Ｒ． chenfui） ，雨蛙属 （ Hyla） 的 华 西 雨 蛙 月，其 中 6 月 为 繁 殖 高 峰 期。 该 物 种 分 布 在 海 拔
（ Hyla annectans） 和秦岭雨蛙 （ H． tsinlingensis） 以及 80 ～ 2100 m 的热带森林地区，分布广，种群数量大，
锄 足 蟾 科 的 6 种 蟾 蜍 （ Leptolalax oshanensis， 白天多隐蔽于草丛； 夜间栖息在草丛、灌木和阔叶树
Megophrys minor，Megophrys sp．，Scutiger chintingen- 上，蛰伏于树洞或竹筒内越冬（ 费梁等，
2012） 。
sis，Oreolalax omeimontis，O． schmidti） 均 只 能 发 出 1 目前对红蹼树蛙的研究主要集中在形态学和分
种类型的鸣声 （ Jiang et al．，2002； 徐俊晓等，2005） ； 类学方面（ Yu et al．，2006； Bordoloi et al．，2007） ，对
虎纹蛙（ Hoplobatrachus rugulosus） 能发出 4 种频率不 其鸣声生物学的研究尚未见报道。 该物种繁殖期
同的鸣 声 （ Wei et al．，2011 ） ； 大 绿 臭 蛙 （ Odorrana 长，种群数量大，是研究蛙类声音通讯和鸣叫物种节
graminea） 可发出频率、音节数和时长均有差异的 6 律的较好材料。本研究在野外条件下录制了红蹼树
种不同鸣声（ Shen et al．，
2011） 。性选择在无尾两栖 蛙的鸣声，分析了主频 （ dominant frequency） 、基频
类鸣声的进化过程中起重要作用 ，为提高通讯效率， （ fundamental frequency） 、音节时长 （ note duration） 、
雄蛙通过改变鸣声的频率、时长、间隔及音节数等鸣 音节间隔 （ internote intervals） 、鸣声时长 （ call dura-
声特征增加鸣声信号的复杂性，在竞争配偶中获胜 tion） 和音节数（ note number） 等鸣声特征，并对其鸣
（ Davies et al．，1978； Ｒyan et al．，1992； Gridi-Papp 叫节律进行研究，重点分析了鸣叫行为与环境温度
2006； Cui et al．，2011） 。 因此，对不同无尾两
et al．， 和湿度的关系，以期为无尾两栖类的声音通讯研究
栖类鸣声特征的研究有利于理解鸣声信号的复杂 提供基础数据。
性，揭示鸣声信号复杂性进化的意义 。
1 材料与方法
生物节律对动物的生长发育、繁殖等生活史特
征影响较大，体现了动物对环境的适应。 许多无尾 1. 1 实验材料
两栖类 的 鸣 叫 行 为 表 现 出 一 定 的 节 律 性 （ Drewry 2016 年 5—6 月，在海南省吊罗山国家级自然
1983； Bridges et al．，2000） ，如条 纹 热 带 牛 蛙
et al．， 保护区（ 18．44° N，
109．52° E； 海拔 933 m） 录制了 61
（ Leptodactylus marmoratus） 仅在繁殖期的晚间鸣叫， 只成年雄性红蹼树蛙的鸣声。 录音期间，环境温度
金蟾（ Ischnocnema parva） 则一般在黄昏和黎明时鸣 （ 22．98±2．12） ℃ ，湿度 98．48%±4．13%。
叫（ Van Sluys et al．，2012） ； 温带地区的仙琴蛙 （ Ba- 1. 2 实验方法
bina daunchina） 全天 24 h 不间断的鸣叫（ Cui et al．， 野外研究期间，每天 19： 30—24： 00 在红蹼树蛙
2011） ； 亚热带地区溪流生境的施密特小趾蛙 （ Cros- 鸣叫场所，采用便携式录音机 （ MAＲANTZ-PMD661，
sodactylus schmidti ） 全 年 均 具 有 鸣 叫 行 为 （ Caldart 日本马兰士公司） 和指向性话筒 （ SENNHEISEＲ-K6，
2016） 。蛙类的鸣声会受身体大小 （ Mrquez，
et al．， 德国森海塞尔公司 ） 一对一进行录音，话筒与蛙体
1995； 汪 继 超 等，2016 ） 、自 身 生 理 （ Oishi et al．， 的距离约 1 m。录音时采用单声道模式 （ mono） ，每
2004） 等生物因素的影响，也会受温度、湿度、光照 只个体录音 3 ～ 5 min，文件以 wav 格式保存。
强 度 等 非 生 物 因 素 的 影 响 （ Wells，2007； Caldart 将录音笔 （ 索尼数码录音棒，ICD-PX240，索尼
2016） 。一般认为，温度是影响无尾两栖类鸣
et al．， （ 中国） 有限公司） 和自动温湿度记录仪 （ HOBO Pro
叫行为的主要环境因子 （ Mrquez et al．，1997； 陈平 v2，Part U23-001，Onset Computer Corporation） 置 于
 1674 生态学杂志 第 36 卷 第6期

红蹼树蛙栖 息 的 树 枝 上，距 离 地 面 约 1． 5 m，全 天 表 1 红蹼树蛙单音节鸣声和多音节鸣声特征参数

Table 1 Variables of monosyllabic and multisyllabic calls
24 h 不间断录音，以研究该树蛙的鸣叫节律。 录音 of Ｒhacophorus rhodopus
文件以 MP3 格式保存。实验过程中，将温湿度记录 鸣声 基频 主频 音节时长 音节间隔 鸣声时长 音节数
类型 （ Hz） （ Hz） （ ms） （ ms） （ ms）
仪设置为每 1 h 自动记录 1 次平均温湿度。
单音节 212．51± 2289．87± 16．93± 610．99± － －
1. 3 数据分析 鸣声 21．63 120．14a 1．68a 178．48A
多音节 225．39± 2213．32± 14．83± 60．66± 359．95± 6．27±
采用 Praat 声音分析软件和 Adobe Audition 3．0 鸣声 26．80 106．95 1．27 8．56 185．81 2．94
声音分析软件对鸣声的主频、基频、音节时长、音节 数据以平均值±标准差表示，不同鸣声类型的同一参数的差异显著
性用不同字母表示（ a： P＜0．05； A： P＜0．01） 。
间隔及多音节鸣声时长和音节数等参数进行分析 。
数据采用 SPSS 19．0 软件 （ IBM SPSS Inc．，Chicago， 型（ 图 1） ，前者较为常见。 图 2 和图 3 分别为单音
IL，USA） 进行统计分析。 所有数据在统计分析前， 节鸣声和多音节鸣声的波形图 （ oscillogram） 和语图
经正态分布 （ Kolmogorov-Simirnov test） 和方差齐性 （ sonagram） 。与多音节鸣声的主频、音节时长和音
检验（ Levene tests） 。单音节和多音节鸣声特征采用 节间隔相比，单音节鸣声的主频、音节时长和音节间
独立样本 T 检验分析。 鸣叫节律和温湿度的关系 隔均显著升高（ P＜0．05） ； 而 2 种类型鸣声基频无显
用 Spearman 相关分析进行处理。数据均以平均值 ± 著差异（ P ＞ 0．05） （ 表 1） 。 红蹼树蛙的多音节鸣声
标准差 （ Mean ± SD） 表 示，P ＜ 0． 05 为 差 异 显 著，P 的音节个数为 2 ～ 20，平均 6．27±2．94，其中双音节最
＜0．01为差异极显著（ 双尾检验） 。 多，占总数的 33．33%，录音过程中未收集到音节数
17 和 19 的鸣声（ 表 1 和图 4） 。
为 13、
2 结果与分析
2. 2 红蹼树蛙的鸣叫节律
2. 1 红蹼树蛙的鸣声特征 在野外连续录制了 22 天红蹼树蛙的鸣声，分别
本研究录制了 61 只雄性红蹼树蛙的鸣声。 红 统计每小时单音节鸣声（ 图 5） 和多音节鸣声 （ 图 6）
蹼树蛙的鸣声分为单音节鸣声和多音节鸣声 2 种类 的 数量随时间的变化 。鸣叫行为从每天晚上 19： 00

图 1 红蹼树蛙单音节鸣声和多音节鸣声的结构图
Fig．1 Monosyllabic and multisyllabic calls structure of Ｒhacophorus rhodopus
孙志新等： 红蹼树蛙繁殖期鸣声特征及鸣叫节律 1675

图 4 红蹼树蛙不同音节数的多音节鸣声占多音节鸣声总
数的比例
Fig．4 Proportion of multisyllabic calls of Ｒhacophorus rho-
dopus

图 2 红蹼树蛙单音节鸣声的波形图（ a） 和语图（ b）
Fig．2 Oscillogram （ a） and sonagram （ b） of monosyllabic
calls of Ｒhacophorus rhodopus

图 5 红蹼树蛙单音节鸣声的数量随时间的变化
Fig．5 Diurnal variations in monosyllabic calls of Ｒhacoph-
orus rhodopus

图 6 红蹼树蛙多音节鸣声的数量随时间的变化趋势
图 3 红蹼树蛙多音节鸣声的波形图（ a） 和语图（ b） Fig．6 Diurnal variations in multisyllabic calls of Ｒhacopho-
Fig．3 Oscillogram （ a） and sonagram （ b） of multisyllabic rus rhodopus
calls of Ｒhacophorus rhodopus
19： 00至次日 08： 00 之前则相对稳定 （ 图 7） 。 与温
开始，次 日 03： 00 结 束，22： 00 为 鸣 叫 高 峰 期， 度的变化趋势相反，湿度通常在 21： 00 至次日07： 00
04： 00—18： 00不鸣 叫。 温 度 在 每 天 08： 00—19： 00 相对稳定（ 图 8） 。对红蹼树蛙的鸣叫节律与温湿度
呈 现 先 增 加 后 降 低 的 趋 势 ，1 4 ： 0 0 达 到 高 峰 ，而 的 关系进行相关性分析 ，结果显示鸣叫节律与温度
 1676 生态学杂志 第 36 卷 第6期

2016） 。同一科、属蛙类种间水平上鸣声属性与形
态学特征的关系尚未见报道。与同域分布的体型较
大的大泛树蛙（ Ｒhacophorus dennysi） 相比，红蹼树蛙
的鸣声主频较高（ Wang et al．，2012） ，与同域分布体
型略小的锯腿小树蛙 （ Philautus odontotarsus） 相比，
红蹼树蛙的鸣声主频略低 （ Zhu et al．，2016） ； 而与
体型相似的经甫树蛙相比，2 种树蛙的鸣声主频较
为相似 （ 徐俊晓等，2005） 。 因此，初步推断树蛙科
物种的鸣声主频可能与体型相关，树蛙科不同物种
的鸣声主频可能随着体型增大而减小 。
图 7 红蹼树蛙栖息地温度随时间的变化 3. 2 红蹼树蛙的鸣叫节律
Fig． 7 Diurnal variations in temperture of Ｒhacophorus
rhodopus habitat 受环境或自身生理因素的影响，不同蛙类的鸣
叫 节 律 不 同 （ Gottsberger et al．，2004； Oishi et al．，
2004） ，如施密特小趾蛙在不同月份中，鸣叫的个体
数量随降雨量的累积而增多，且鸣声总数量也与降
雨量和温度呈正相关 （ Caldart et al．，2016） ； 栖息于
岩石溪流中的溪蛙 （ Crossodactylus gaudichaudii） 鸣
叫开始 和 结 束 的 时 间 受 光 照 强 度 的 影 响 （ Hatano
2002） 。红蹼树蛙的鸣叫行为表现出一定的
et al．，
节律性，鸣叫行为开始于每天晚上的 19： 00，22： 00
为高峰期，凌晨 03： 00 左右该物种的鸣叫行为结束，
而此时环境温度和湿度与鸣叫高峰期时相比无明显
变化。与同域分布的大泛树蛙的鸣叫行为 （ 18： 30
图 8 红蹼树蛙栖息地湿度随时间的变化
Fig．8 Diurnal variations in relative humidity of Ｒhacopho- 开始次日 06： 30 结束） 相比，这两种树蛙鸣叫的开始
rus rhodopus habitat 时间均在 19： 00 左右（ Wang et al．，2012） ，但红蹼树
蛙的鸣叫行为持续的时间明显缩短。 因此，红蹼树
和湿度均无显著相关（ P ＞0．05） 。
蛙鸣叫行为的结束时间可能不受环境温度和湿度的
3 讨 论 影响。 无 尾 类 的 鸣 叫 行 为 需 要 消 耗 较 高 的 能 量
（ Navas，
1996） ，红蹼树蛙鸣叫行为持续时间相对较
3. 1 红蹼树蛙的鸣声特征
短可能是受自身的能量限制。
红蹼树蛙的鸣声分为单音节和多音节 2 种类
型。与多音节鸣声相比，单音节鸣声较为常见，且单 致 谢 中国科学院成都生物研究所硕士研究生赵龙辉和
杨悦、海南师范大学博士研究生肖繁荣和硕士研究生刘秋成
音节鸣声的主频、音节时长及音节间隔显著升高。
在野外实验及数据处理过程中给予帮助； 中国科学院成都生
Bernal 等 （ 2009） 对 南 美 泡 蟾 （ Physalaemus pustulo-
物研究所崔建国研究员在论文撰写和修改过程中提出宝贵
sus） 的研究发现，发出较多音节的个体更容易获得
建议； 海南吊罗山国家级自然保护区管理局领导及全体工作
配偶。在性选择过程中，通常能够发出频率低、时程 人员在野外实验和生活过程中给予关怀和帮助，在此一并表
长、强度高及复杂声音信号的雄性更容易受到雌性 示感谢。
的偏 好 （ Wagner，1989； Howard et al．，1998； Bee et
参考文献
al．， 2003） 。因此，红蹼树蛙可能通过改
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作者简介 孙志新，女，
1991 年生，硕士研究生，主要从事两
栖爬行动物行为生态学方向的研究。E-mail： zhixin_s@ 163．
com
责任编辑 张 敏