Sistemas de endomembranas

Tema 10. Complexo de Golgi

O complexo de Golgi pode ter varias unidades denominadas dictiosomas. Cada dictiosoma é un
conxunto de sáculos ou cisternas aplanadas. Número de dictiosomas: dende un grande a centos
pequenos, depende do tipo celular e da actividade da célula.

Cada dictiosoma consta de:

- Unha cara de entrada ou rede cis do Golgi próxima ao RE.
- Enrimamento do Golgi: que se divide en enrimamento cis, medial
e trans (no medio das dúas).
- Unha cara de saída ou rede trans do Golgi que mira cara a
membrana plasmática.

As proteínas e lípidos transpórtanse desde o RE ata o Golgi mediante

vesículas de transporte. As vesículas saen do RE e fusiónanse para
formar o compartimento intermedio do RE-Golgi (CIREG).

Modelos de transporte polas cisternas do Golgi:

• Desprazamento de cisternas dende a rede cis a trans, mais o transporte dende a rede trans a
cis dáse mediante vesículas. É o modelo mais factible.
• Mediante transporte vesicular dende a cara cis á trans e viceversa.

COMPOSICIÓN QUÍMICA DAS MEMBRANAS DAS CISTERNAS

Presentan un 65% de proteínas (estruturais, enzimáticas, transportadoras, proteínas implicadas no

transporte vesicular e na fusión de membranas) e un 35% de lípidos.
O contido do lumen é unha solución acuosa con proteínas, glicoproteínas e lipoproteínas.

FUNCIÓNS DO COMPLEXO DE GOLGI

1. Procesar as proteínas que recibe do RE (retículo endoplasmático) e as distribúe aos endosomas,

lisosomas e membrana plasmática mediante secreción.

2. Glicosilación de moitas proteínas e lípidos procedentes do RE. A glicosilación comeza no RE e

continua no aparello de golgi.
Outras proteínas glicosílanse no RE e ao chegar ao golgi non se producen cambios. As proteínas
nucleares e citosólicas que se glicosilan fano no citosol mediante outros procesos enzimáticos.

A glicosilación prodúcese na hemimembrana interna das cisterna do golgi, así os oligosacáridos

e glicolípidos quedan cara o exterior na membrana plasmática ao fusionarse as vesículas
procedentes do golgi coa membrana, formando o glicocálix.

3. Síntese da esfingomielina (fosfolípido) e glicolípidos (glicosilación de lípidos) a partir da ceramida.

4. Sulfatación de tirosinas e carbohidratos.

5. Síntese de polisacáridos complexos da parede celular vexetal como a hemicelulosa e as pectinas.

Estas funcións ocorren en distintas cisternas e cada función non esta restrinxida a unha soa cisterna.

1
 DISTRIBUCIÓN DE PROTEÍNAS E LÍPIDOS DENDE O GOLGI

As proteínas e lípidos son transportados dende a rede trans do Golgi mediante vesículas de transporte
(vía secretora).

Hai transporte directo dende o Golgi á membrana plasmática a

través de endosomas de reciclaxe, o que dá lugar á secreción
(exocitose) e a incorporación de proteínas e lípidos á membrana
plasmática. Tamén hai transporte vesicular entre o Golgi e os
endosomas e lisosomas.

Tamén temos a vía secretora regulada: fórmanse vesículas

secretoras que liberan o seu contido ao exterior só cando a célula
recibe un sinal.

As proteínas específicas do Golgi teñen que se reter nel. Todas

as proteínas retidas no Golgi son proteínas transmembrana que teñen sinais de retención.

Estes sinais de retención son responsables da recuperación destas proteínas dende a cara trans do
Golgi á cara cis. Os sinais únense directamente a proteínas de revestimento (COP Ib) das vesículas
de transporte. As proteínas do Golgi tamén saen do Golgi.

Secuencias pequenas para membranas basilaterias, hidratos de carbono e modificacións de acoraxes

para DFI. Tamén recoñecidas polas proteínas adaptadoras AP.
Receptores específicos que recoñecen as proteínas.
Complexos AP interveñen en movementos, que vaian por unha ruta específica.
Vía secretora reguladas (de catrina).
Sinais de retención para proteínas do Golgi (proteínas transmembrana). Recupéranse dende a cara
trans á cis. Dende o Golgi para o retículo (COP).
ten lugar en celulas polarizadas : distribucion masis ou menos uniforme
as proteinas ap son as que median nos distintos destinos

TRANSPORTE VESICULAR

As vesículas de clatrina implicadas na pinocitose tamén están relacionadas co transporte:

- Dende o Golgi (rede trans) aos endosomas-lisosomas.
- Dende os endosomas-lisosomas ao Golgi (rede trans) e á membrana plasmática.
- Dende o Golgi (rede trans) á membrana plasmática.

Coñécense dous tipos de vesículas recubertas de coatómeros

(COP) e participan:
• COPI: no transporte retrógado entre as cisternas do Golgi e
entre o Golgi (rede cis)-CIREG-RE. Temos dous tipos:
- As COPIa: transporte retrógrado entre a rede cis do Golgi-
CIREG-RE.
- As COPIb: transporte retrógrado entre as cisternas do
Golgi (dende a rede trans á rede cis).
• COPII: no transporte entre o RE-CIREG-Golgi (rede cis).
Tamén hai transporte vesicular directo dende a rede cis ao RE
(COPI).

2
 MECANISMO DE FORMACIÓN DAS VESÍCULAS COP

Comeza coa ensamblaxe dos coatómeros sobre a cara citosólica da membrana doadora; este
proceso está regulado por dúas proteínas segundo os tipos de coatómeros:
- A Sar1: necesaria para a ensamblaxe dos coatómeros COPII.
- A Proteína ARF: necesaria para a ensamblaxe dos coatómeros COPI.

Sar1 e ARF insírense na membrana doadora unidas a GTP

pola acción da GEF, ao igual que pasa na formación das
vesículas de clatrina.

Estas proteínas unidas a GTP incorporan proteínas

adaptadoras (Sec23 e Sec24): Sec23 únese a Sar1-GTP ou
ARF-GTP segundo o tipo de COP.
Sec24 únese a Sec23 e ao receptor unido á carga a
transportar. Polo outro lado, as proteínas adaptadoras únense
aos coatómeros.

A ensamblaxe da cuberta COP produce a xemación da

vesícula. As COPII non necesitan a dinamina para separar a
vesícula, nas COPI si ao igual que nas de clatrina.

A hidrólise do GTP unido a ARF ou a Sar1 provoca a

separación da cuberta da vesícula polo que xa se pode
fusionar coa membrana diana.

FUSIÓN ENTRE A MEMBRANA VESICULAR E A MEMBRANA DIANA

Unha proteína Rab de unión a GTP da membrana da vesícula únese a un factor de ancoraxe da
membrana diana.
Hai diferentes proteínas Rab (unhas 60) presentes en distintos orgánulos polo
que actuarán en procesos específicos de transporte,:
- Rab1: transporte RE-Golgi e intraGolgi.
- Rab3: exocitose.
- Rab22: na endocitose (fusión dos endosomas de reciclaxe coa
membrana plasmática).

Tamén hai distintos factores de ancoraxe que incluso poden ser complexos
proteicos, denominados exocistos.

Despois interaccionan as SNARE vesiculares (v-SNARE) da membrana da

vesícula coas SNARE diana (t-SNARE) da membrana diana, acercando as
membranas.

Elimínase a cuberta proteica da vesícula se aínda a ten: xa se puido eliminar

antes ou tamén hai vesículas que non a teñen (p. ex., vesículas de formación
dos peroxisomas, tema 16).

Ao acercarse as membranas xérase inestabilidade das bicapas lipídicas que

se fusionan. Por último, a ATPase NSF coa axuda de proteínas accesorias
hidroliza ATP separando as SNARE.