(Sinh Lí Guyton Số 48) Các Cảm Giác Thân Thể - I. Cấu Tạo Chung, Các Cảm Giác Xúc Giác Và Tư Thế › Y Khoa, Ykhoa.org, Thông Tin Cập Nhật Kiến Thức y Khoa Mới Nhất

You might also like

Download as pdf or txt
Download as pdf or txt
You are on page 1of 22

00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I.

thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

[sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các
cảm giác xúc giác và tư thế
 pngan  07/09/2020  Khóa học, Sinh lý Guyton  2,178 Lượt xem

Các cảm giác thân thể là các cơ chế thần kinh tập hợp tất cả những thông tin cảm giác từ mọi vị trí của cơ thể.
Các cảm giác này khác với những cảm giác đặc biệt như thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác và cảm giác về
sự cân bằng.

1.PHÂN LOẠI CÁC CẢM GIÁC THÂN THỂ

Các cảm giác thân thể có thể được chia thành 3 typ theo sinh lý học: (1) các cảm giác thân thể cơ học, bao

gồm cả cảm giác xúc giác và tư thế, bị kích thích bởi sự chuyển động cơ học của một số mô trongcơ thể; (2)
các cảm giác về nhiệt, giúp phát hiện nhiệt và lạnh; và (3) cảm giác đau, bị hoạt hóa bởi các yếu tố phá hủy
mô.

Chương này đề cập đến các cảm giác xúc giác cơ học và cảm giác tư thế. Trong chương 49 các cảm giác đau
và nhiệt sẽ được thảo luận. Các cảm giác xúc giác bao gồm sờ, áp lực, rung và cảm giác buồn, còn cảm giác tư
thế bao gồm cảm giác tư thế tĩnh và cảm giác tốc độ chuyển động.

Các phân loại khác của cảm giác thân thể. Các cảm giác thân thể thường được nhóm thành các loại như

sau:

Các cảm giác ngoại cảm là những cảm giác xuất phát từ bề mặt của cơ thể. Các cảm giác bản thể là những
cảm giác liên quan đến trạng thái sinh lý của cơ thể, bao gồm các cảm giác về tư thế, các cảm giác ở gân, cơ,

cảm giác áp lực từ gan bàn chân, và thậm chí cả cảm giác về sự cân bằng (cái này thường được coi là cảm

giác “đặc biệt” hơn là cảm giác thân thể).

Các cảm giác nội tạng là những cảm giác xuất phát từ các tạng của cơ thể; trong cách hiểu này, chúng thường
đề cập nhiều hơn đến những cảm giác xuất phát từ các cơ quan bên trong cơ thể.

Các cảm giác sâu là những cảm giác xuất phát từ các mô nằm sâu bên trong cơ thể như cảm giác từ cân, mạc,

cơ và xương. Những cảm giác này bao gồm chủ yếu là cảm giác áp lực “sâu”, đau và rung.

2.SỰ PHÁT HIỆN VÀ DẪN TRUYỀN CÁC CẢM GIÁC XÚC GIÁC

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 1/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Mối liên hệ qua lại giữa các cảm giác xúc giác: đụng chạm, áp lực và rung. Mặc dù, cảm giác đụng chạm,

áp lực và rung là phân loại thường gặp khi phân chia các cảm giác, nhưng chúng được nhận biết bởi các loại

receptor giống nhau.Có 3 sự khác nhau cơ bản giữa chúng là: (1) cảm giác đụng chạm thường là kết quả của

sự kích thích lên receptor xúc giác ở da hoặc trong mô ngay dưới da;(2) cảm giác áp lực thường có được từ sự

biến dạng của các mô nằm sâu hơn; và (3) cảm giác rung là kết quả của những tín hiệu cảm giác lặp đi lặp lại
nhanh chóng, nhưng một số loại receptor tương tự chúng cũng được dùng để nhận biết sự đụng chạm và áp

lực.

Các receptor xúc giác. Có ít nhất 6 loại receptor xúc giác khác nhau hoàn toàn, nhưng còn cónhiều loạikhác

tương tự chúng. Một số loại được minh họa trong Hình 47-1 ở chương trước; các đặc điểm riêng biệt của
chúng sẽ được nêu sau đây.

Đầu tiên, một số tận cùng thần kinh tự do, cái mà được tìm thấy ở mọi vùng trên da và nhiều mô khác, có thể

phát hiện sự đụng chạm và áp lực. Ví dụ, mặc dù ánh sáng tiếp xúc với giác mạc mắt, nơi không chứa bất kỳ
một loại tận cùng thần kinh nào khác ngoại trừ các tận cùng thần kinh tự do, nhưng nó có thể giúp nhận biết
các cảm giác đụng chạm và áp lực.

Thứ hai, một receptor xúc giác rất nhạycảm là tiểu thể Meissner (minh họa trong Hình 47-1) một tận cùng
thần kinh có vỏ bọc kéo dài (typ A beta) của sợi thần kinh cảm giác có myelin loại lớn. Bên trong vỏ bọc là rất
nhiều sợi tơ thần kinh có đầu tận cùng phân nhánh. Các tiểu thể này có mặt ở những phần không có lông

trên da và đặc biệt phong phú ở đầu ngón tay, môi và các vùng khác của da, những nơi có khả năng phân
biệt vị trí không gian của cảm giác đụng chạm thì các tiểu thể này rấtphát triển. Tiểu thể Meissner thích nghi
trong chưa đến một giây sau khi chúng bị kích thích, nghĩa là chúng đặc biệt nhạy cảm với những chuyển

động của vật thể qua bề mặt da, cũng như sự rung lắc có tần số thấp.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 2/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Thứ ba, các đầu ngón tay và các vùng chứa một số lượng lớn tiểu thể Meissner cũng chứa một lượng lớn các
receptor xúc giác có đầu mút mở rộng, một dạngcủa đĩa Merkel, minh họa trong Hình 48-1. Các phần của

lông trên da chứa một lượng trung bình các receptor có đầu mút mở rộng, mặc dù chúng không hoàn toàn là
các tiểu thể Meissner. Các receptor này khác với tiểu thể Meissner ở chỗ ban đầu chúng dẫn một tín hiệu
mạnh rồi đến tín hiệu thích nghi một phần, sau đó là tín hiệu tiếp tục yếu hơn tức là chúng thích nghi chậm.

Do đó, chúng đảm nhiệm việc nhận biết các tín hiệu có trạng thái ổn định, cho phép con người xác định được
những tiếp xúc liên tục của vật thể trên da.

Các đĩa Merkel thường được nhóm thành một cơ quan nhận cảm gọi là receptor vòm Iggo, là phần lồi lên của

lớp biểu bì da, minh họa trong Hình 47-1. Phần lồi lên này làm cho lớp biểu bì tại vị trí này nhô ra ngoài, từ
đó tạo thành một hình vòm và chứamột số lượng lớn receptor nhạy cảm. Cũng cần chú ý rằng toàn bộ đĩa
Merkel được phân bố bởi những sợi thần kinh đơn lớn có myelin (typ A beta). Các receptor này cùng với tiểu

thể Meissner nêu trên đóng vai trò cực kỳ quan trọng trong việc khu trú cảm giác đụng chạm ở những vùng
riêng biệt của cơ thể và trong việc xác định cấu tạo của thứ nó cảm nhận được.

Thứ tư, sự dịch chuyển nhẹ của vài sợi lông trên cơ thể kích thích một sợi thần kinh phân bố quanh chân lông.

Như vậy, mỗi sợi lông và sợi thần kinh quanh chân lông được gọi là cơ quan chân lông, chúng cũng được gọi
là các receptor đụng chạm. Một receptor thích nghi dễ dàng và, giống như tiểu thể Meissner, chủ yếu nhận
biết (a) những chuyển động của vật thể trên bề mặt của cơ thể hoặc (b) mới tiếp xúc với cơ thể.

Thứ năm, nằm ở lớp sâu hơn của da và ở các mô nằm sâu bên trong cơ thể là nhiềutận cùng Ruffini, là loại
receptor phân thành rấtnhiều nhánh, có vỏ bọc, như minh họa trong Hình 47-1. Những tận cùng này thích
nghi rất chậm và do đó, nó quan trọng trong việc báo hiệu những trạng thái biến dạng liên tục của mô, như

là sự đụng chạm mạnh kéo dài và tín hiệu áp lực. Chúng cũng được tìm thấy trong bao khớp và giúp báo hiệu
mức độ xoay của khớp.

Thứ sáu, tiểu thể Pacinian, được thảo luận ở chương 47, nằm ngay ở dưới da và sâu trong cân mạc. Chúng chỉ
bị kích thích bởi sự đè ép nhanh tại một vị trí trên mô vì chúng thích nghi chỉ trong vài phần trăm giây. Do đó,
chúngđặc biệt quan trọng trong việc phát hiện sự rung lắc ở mô hoặc những thay đổi nhanh trong trạng thái
cơ học của cơ thể.

Sự dẫn truyền các tín hiệu xúc giác ở sợi thần kinh ngoại vi. Hầu hết các receptor cảm giác chuyên biệt,
như tiểu thể Meissner, receptor vòm Iggo, thụ thể nang lông, tiểu thể Pacinian và tận cùng Ruffini dẫn truyền
các tín hiệu theo sợi thần kinh typ A beta, là sợi dẫn truyền với tốc độ từ 30-70 m/giây. Trái ngược lại, các
receptor xúc giác là tận cùng thần kinh tự do thì dẫn truyền tín hiệu chủ yếu theo sợi có myelin typA delta

loại nhỏ với tốc độ chỉ 5-30m/giây.

Một số tận cùng thần kinh tự do dẫn truyền qua sợi không có myelin typ C với tốc độ từ dưới 1m đến

2m/giây; những tận cùng thần kinh này dẫn truyền tín hiệu đến tủy sống và phần dưới thân não, có lẽ chủ

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 3/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

yếu dẫn truyền cảm giác buồn.

Như vậy, nhiều loại tín hiệu cảm giác quan trọng -những cái giúp xác định vị trí chính xác trên da, ghi lại 
những mức cường độ hoặc những thay đổi nhanh chóng về cường độ tín hiệu cảm giác – tất cả được dẫn
truyền theo nhiều loại sợi thần kinh cảm giác dẫn truyền nhanh. Trái ngược lại, những loại tín hiệu thô sơ như
áp lực, cảm giác đụng chạm ít khu trú vàđặc biệt cảm giác buồn được dẫn truyền bằng các sợi thần kinh rất
nhỏ với tốc độ chậm hơn nhiều, chúng cần nhiều khoảng trống nhỏ trong các bó sợi thần kinh hơn các sợi

nhanh.

Nhận biết sự rung. Tất cả các receptor xúc giác đều tham gia phát hiện cảm giác rung, mặc dù các receptor
khác nhau phát hiện các tần số khác nhau của sự rung. Tiểu thể Pacinian có thể phát hiện tín hiệu rung trong

khoảng từ 30-800 chu kỳ/giây do chúng đáp ứng cực nhanh với những biến dạng nhỏ và nhanh của mô.
Chúng cũng dẫn truyền các tín hiệu qua sợi thần kinh typ A beta, là sợi có thể dẫn truyền nhiều đến 1000
xung mỗi giây. Trái ngược lại, sự rung với tần số thấp, từ 2-80 chu kỳ/giây, kích thích lên các receptor xúc giác
khác, đặc biệt là tiểu thể Meissner, là loại thích nghi chậm hơn so với tiểu thể Pacinian.

Nhận biết cảm giác buồn và ngứa nhờ các tận cùng thần kinh cơ học. Các nghiên cứu về sinh lý thần kinh
đã chứng minh sự tồn tại của các tận cùng thần kinh cơ học nhạy cảm và thích nghi nhanh, loại chỉ nhận cảm
giác buồn và ngứa. Hơn nữa, các tận cùng thần kinh này hầu như chỉ phát hiện được ở lớp bề mặt của da,
cũng là phần mô mà từ đó có thể gây ra cảm giác buồn và ngứa. Những cảm giác này được dẫn truyền bởi
các sợi thần kinh rất nhỏ typ C, không có bao myelin, giống với những sợi dẫn truyền cảm giác đau, loại đau

chậm.

Mục đích của cảm giác ngứa có lẽ là để thu hút sự chú ý với những kích thích bề mặt nhạy cảm như có một
con bọ bò trên da hoặc một con ruồi sắp cắn và sau đó các tín hiệu gợi ý gây ra phản xạ gãi hoặc các hành

động khác để loại bỏ vật chủ gây ra kích thích. Cảm giác ngứa có thể được giảm bớt bằng cách gãi nếu hành
động này loại bỏ được tác nhân kích thích hoặc nếu gãi đủ mạnh để gây ra đau. Tín hiệu đau được tin rằng có
thể chặn lại tín hiệu ngứa trong tủy bằng sự ức chế bên, như mô tả trong chương 49.

CON ĐƯỜNG DẪN TRUYỀN CÁC TÍN HIỆU CẢM GIÁC THÂN THỂVÀO HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Hầu hết các thông tin cảm giác từ các phân đoạn thân thể của cơ thể đi vào tủy sống qua rễ sau của dây thần

kinh sống. Tuy nhiên, từ vị trí đi vào tủy sống và sau là đến não, các tín hiệu cảm giác được dẫn truyền qua
một trong 2 con đường thay thế sau: (1) hệ thống cột tủy sau– dải cảm giác giữa hoặc (2) hệ thống trước bên.
Hai hệ này cùng đi theo từng phần riêng lên ngang mức đồi thị.

Hệ thống cột tủy sau- dải cảm giác giữa, giống như ý nghĩa trong tên gọi của nó, đưa tín hiệu lên đến hành
não chủ yếu theo cột tủy sau. Tiếp đó, sau khi tín hiệu tạo synap và bắt chéo sang bên đối diện của hành tủy,
chúng tiếp tục đi lên trên qua thân não đến đồi thị theo con đường của dải cảm giác giữa.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 4/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Trái ngược lại, các tín hiệu trong hệ trước bên, ngay sau khi đi vào tủy sống từ rễ sau, tạo synap trong sừng
sau của chất sau tủy sống, sau đó bắt chéo sang bên đối diện của tủy sống và đi lên qua cột chất trắng trước

và bên của tủy sống. Chúng tận cùng ở phần dưới thân não và đồi thị.

Hệ thống cột tủy sau – dải cảm giác giữa được tạo thành từ các sợi thần kinh có myelin lớn, dẫn truyền tín
hiệu đến não với tốc độ 30-110 m/giây, trong khi đó, hệ trước bên được tạo nên từ các sợi thần kinh có
myelin nhỏ hơn, dẫn truyền tín hiệu với tốc độ trong khoảng từ một vài mét mỗi giây đến 40 m/giây.

Sự khác biệt khác giữa 2 hệ này là hệ thống cột tủy sau- dải cảm giác giữa có sợi thần kinh với mức độ định
hướng cao trong không gian đối với điểm kích thích ban đầu, trong khi đó hệ trước bên có ít sự định hướng
không gian hơn. Những sự khác biệt này biểu thị trực tiếp đặc điểm các loại thông tin cảm giác được dẫn

truyền bằng 2 hệ. Đó là, thông tin cảm giác, cái mà cần dẫn truyền nhanh với sự chính xác theo cả không gian
và thời gian thì dẫn truyền chủ yếu theo hệ thống cột tủy sau- dải cảm giác giữa; thông tin không cần phải
dẫn truyền nhanh hoặc với độ chính xác cao trong không gian thì được dẫn truyền chủ yếu theo hệ trước
bên.

Hệ trước bên có một khả năng đặc biệt mà hệ thống cột tủy sau không có là khả năng dẫn truyền một dải
rộng chứa nhiều phương thức cảm giác, như đau, nhiệt, lạnh và cảm giác xúc giác thô sơ. Đa số các phương
thức cảm giác này được thảo luận chi tiết trong chương 49. Hệ thống cột tủy sau bị giới hạn với các loại cảm
giác do kích thích cơ giới riêng biệt.

Với sự khác biệttrên, chúng ta có thể phân loại được các loại cảm giác dẫn truyền theo 2 hệ này.

Hệ thống cột tủy sau- dải cảm giác giữa

1. Cảm giác đụng chạm yêu cầu mức độ khu trú cao cuả kích thích

2. Cảm giác đụng chạm yêu cầu sự dẫn truyền với mức cường độ nhỏ

3. Cảm giác giai đoạn, như là cảm giác rung

4. Những cảm giác báo hiệu những chuyển động trênda

5. Cảm giác tư thế ở khớp

6. Cảm giác áp lực liên quan đến mức phán đoán chính xác về cường độ áp lực

Hệ trước bên

1. Đau

2. Cảm giác nhiệt bao gồm cả cảm giácnóngvà lạnh

3. Cảm giác xúc giác thô sơ và áp lực có khả năng duy nhất là khu trú thô sơ trên bề mặt cơ thể

4. Cảm giác ngứa và buồn

5. Cảm giác giới tính

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 5/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

3.SỰ DẪN TRUYỀN TRONG HỆ THỐNG CỘT TỦY SAU – DẢI CẢM GIÁC GIỮA ÂM

GIẢI PHẪU CỦA HỆ THỐNG CỘT TỦY SAU- DẢI CẢM GIÁC GIỮA 

Trên đường vào tủy sống qua rễ sau của dây thần kinh sống, các sợi có myelin lớn từ các receptor cơ học

chuyên biệt hầu hết chia ngay thành một nhánh giữa và một nhánh bên, minh họa bằng các sợi bên tay phải
đi vào qua rễ tủy trong Hình 48-2.Nhánh giữa trước hết đi theo đường giữa sau đó đi lên trong cột tủy sau,
tiếp tục đi theo con đường của cột tủy sau đến não.

Nhánh sau đi vào sừng sau của chất xám tủy sống, sau đó phân chia nhiều lần tạo thành các tận cùng thần

kinh để tạo synap với những nơ-ron lân cận trong phần trước và phần giữa của chất xám. Các nơ-ron vùng
này thực hiện 3 chức năng sau:

1. Đa số các sợi nhánh đi ra của chúng đi vào cột tủy sau và sau đó đi lên não.

2. Nhiều sợi rất ngắn và tận cùng ở chất xám tủy sống tạo thành các cung phản xạ tủy, phần này sẽ được
thảo luận ở chương 55.

3. Những sợi khác đi lên bó tủy-tiểu não, phần này sẽ được thảo luận ở chương 57 trong sự liên quan đến

chức năng của tiểu não.

Con đường cột tủy sau – dải cảm giác giữa. Lưu ý rằngtrong hình 48-3 cácsợi thần kinh đi vào cột tủy sau
tiếp tục không bị gián đoạn đi lên hành tủy sau, là nơi chúng tạo synap trong nhân cột sau (nhân chêm và

nhân thon). Từ đây, các nơ-ron cấp hai bắt chéo ngay sang bên đối diện của thân não và tiếp tục đi lên qua
dải cảm giác giữa đến đồi thị. Trong con đường này, qua thân não, mỗi dải cảm giác giữa nhận thêm các sợi

từ nhân cảm giác của sợi thần kinh sinh ba; các sợi này cùng thực hiện chức năng cảm giác cho đầu còn các

sợi của cột tủy sau thực hiện chức năng cảm giác cho thân thể.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 6/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Ở đồi thị, các sợi của dải cảm giác trung tâm tận cùng ở vùng chuyển tiếp cảm giác của nó, được gọi là phức

hợp các nhân bụng nền. Từ phức hợp nhân này, các sợi thần kinh cấp 3 đi ra, như minh họa trong hình 48-4 ,
chủ yếu đến phần vỏ não sau trung tâm, được gọi là vùng cảm giác thân thể I (minh họa trong hình 48-6,

những sợi này cũng đi đến một vùng nhỏ của vỏ não thùy đỉnh bên gọi là vùng cảm giác thân thể II).

Sự định hướng trong không gian của các sợi thần kinh ở hệ thống cột tủy sau – dải cảm giác giữa

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 7/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Một trong những đặc điểm phân biệt của hệ thống cột tủy sau – dải cảm giác giữa là sự định hướng rõ ràng

trong không gian của các sợi thần kinh từ các phần khác nhau của cơ thể được duy trì liên tục. Ví dụ, trong

cột tủy sau, các sợi đi từ phần dưới cơ thể nằm về phía trung tâm của cột tủy, trong khi đó những sợi khác đi

vào tủy ở mức phân đoạn tủy cao dần lên, tạo thành các lớp bên liên tục.

Ở đồi thị, sự định hướng rõ rệt trong không gian vẫn được duy trì, với phần chóp cùng của cơ thể được điều
khiển bởi các phần ngoài nhất của phức hợp nhân bụng nền, còn đầu và mặt thì được điều khiển bởi phần

giữa của phức hợp. Vì dải cảm giác bắt chéo ở hành tủy nên phần bên trái của cơ thể được điều khiển bởi
phần bên phải của đồi thị, và phần bên phải của cơ thể được điều khiển bởi phần bên trái của đồi thị.

4.VỎ NÃO CẢM GIÁC THÂN THỂ

Hình 48-5 là sơ đồ vỏ não của người, được chia thành khoảng 50 vùng riêng biệt gọi là các vùng theo

Brodmann dựa trên những sự khác nhau về cấu trúc mô học. Bản đồ này rất quan trọng vì gần như tất cả các
nhà sinh lý học thần kinh và thần kinh học sử dụng nó để đề cập đếntheo cách đánh số nhiều vùng chức

năng khác nhau của vỏ não người.

Chú ý trong hình 48-5 rãnh trung tâm lớn (còn gọi là khe trung tâm) mở rộng theo chiều ngang qua não.

Nhìn chung, các tín hiệu cảm giác từ tất cả các phương thức cảm giác tận cùng ở vỏ não ngay sau rãnh trung
tâm. Thông thường, nửa phía trước của thùy đỉnh liên quan với gần như toàn bộ sự tiếp nhận và phiên giải

các tín hiệu cảm giác thân thể, nhưng nửa sau của thùy đỉnh lại đưa ra sự phiên giải với mức độ cao hơn.

Các tín hiệu hình ảnh tận cùng ở thùy chẩm và các tín hiệu âm thanh tận cùng ở thùy thái dương.

Trái ngược lại, phần vỏ não phía trước rãnh trung tâm và chiếm nửa sau của thùy trán được gọi là vỏ não vận
động, nó hầu hết được dành để điều khiển sự co rút của cơ và sự chuyển động của cơ thể. Đóng góp chủ yếu

của sự kiểm soát vận động này thể hiện trong sự đáp ứng với các tín hiệu cảm giác thân thể nhận được từ các
phần cảm giác của vỏ não, tức là nó giữ cho vỏ não vận động truyền thông tin vào mỗi thời điểm về các tư

thế và sự chuyển động của các phần khác nhau của cơ thể.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 8/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Các vùng cảm giác thân thể I và II. Hình 48-6 minh họa 2 phần cảm giác riêng biệt trong thùy đỉnh trước

gọi là vùng cảm giác bản thể I và vùng cảm giác bản thể II. Lý do cho sự phân chia thành 2 vùng này là sự định

hướng riêng biệt và rõ ràng của các phần khác nhau của cơ thể được tìm thấy ở mỗi vùng. Tuy nhiên, vùng

cảm giác thân thể I nhạy cảm hơn và quan trọng hơn nhiều so với vùng cảm giác bản thể II đến mức trong
thực tế, khái niệm “vỏ não cảm giác thân thể” hầu như luôn luôn có ý chỉ vùng I.

Vùng cảm giác thân thể I có mức độ vị trí hóa cácphần khác nhau của cơ thể cao, biểu diễn bằng têncủa tất
cả các phần của cơ thể trong hình 48-6. Trái ngược lại, sự vị trí hóa của vùng cảm giác thân thể II thì kém,

mặc dù đại khái thì mặt được biểu diễn ở phần trước, tay ở giữavà chân thì ở phía sau.

Nhiều khi ítđược biết về chứcnăng của vùng cảm giác thân thể II. Chúng ta biết rằng các tín hiệu đi vào vùng
này từ thân não, dẫn truyền lên từ cả 2 phía của cơ thể. Thêm vào đó, nhiều tín hiệu đến thứ cấp từ vùng cảm

giác thân thể I, cũng như từ các vùng khác của não, thậm chí cả từ vùng thị giác và thính giác. Phần đi ra khỏi
vùngcảm giác thân thể I cần thiết cho chức năng của vùng cảm giác thân thể II. Tuy nhiên, việc loại bỏ các

phần của vùng cảm giác thân thể II không có ảnh hưởng rõ ràng đến sự đáp ứng của các nơ-ron trong vùng

cảm giác thân thể I. Do đó, nhiều thứ chúng ta biết về cảm giác thân thể có vẻ như được giải thích bởi chức
năng của vùng cảm giác thân thể I.

Sự định hướng theo không gian của các tín hiệu từ các phần khác nhau của cơ thể trong vùng cảm giác

thân thể I. Vùng cảm giác thân thể I nằm ngay sau rãnh trung tâm, trong cuộn não sau trung tâm của vỏ não
người (vùng 3,1 và 2 theo Brodmann).

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 9/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Hình 48-7 minh họa thiết diện cắt ngang qua naõ ở mức ngang cuộn não sau trung tâm, giải thích cho sự

biểu diễn các phần khác nhau của cơ thể bằng những vùng riêng biệt của vỏ não cảm giác thân thể I. Tuy

nhiên, cần chú ý rằng, mỗi bên của vỏ não nhận thông tin cảm giác hầu như chỉ riêng từ phần cơ thể bên đối
diện.

Một số vùng của cơ thể được biểu diễn bởi những vùng lớn hơn trong vỏ não thân thể – môi được biểu diễn

bởi vùng lớn nhất, sau đó đến mặt và ngón tay cái – trong khi đó thân mình và phần dưới của cơ thể được
biểu diễn bởi những vùng tương đối nhỏ. Kích thước của các vùng nàytương xứng với số lượng các receptor

cảm giác chuyên biệt ở mỗi vùng ngoại vi tương ứng của cơ thể. Ví dụ, một số lượng lớn các tận cùng thần
kinh được tìm thấy ở môi và ngón tay cái, trong khi đó chỉ có một lượng nhỏ được phát hiện trên da ở thân

mình.

Chú ý rằng đầu được biểu diễn ở phần ngoài nhất của vùng cảm giác thân thể I, và phần dưới của cơ thể thì
được biểu diễn ở giữa.

Các lớp của vỏ não và chức năng của chúng

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 10/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Vỏ não chứa 6 lớp nơ-ron, bắt đầu với lớp I liên tiếp với bề mặt não và mở rộng sâu dầnvào trong đến lớp VI,
minh họa trong hình 48-8. Các nơ-ron trong mỗi lớp thực hiện các chức năng khác nhau. Một số chức năng

trong đó là:

1. Tín hiệu cảm giác đầu vào kích thích lớp nơ-ron thứ IV đầu tiên; sau đó, tín hiệu lan truyền về phía bề mặt
vỏ não đồng thời đisâu vào các lớp bên trong.

2. Các lớp I và II nhận các tín hiệuđầu vàokhông đặc trưng, khuếch tán từ các trung tâm não bên dưới, thuận
hóa cho các vùng đặc biệt của vỏ não; hệ thống này được mô tả trong chương 58. Những tín hiệu đầu vào

này chủ yếu kiểm soát toàn bộ mức độ của tính dễ bị kích thích của các vùng kích thích tương ứng.

3. Các nơ-ron ở lớp II và III cho cácsợi trục đến các phần của vỏ não bên đốidiện qua thể chai.

4. Các nơ-ron ở lớp V và VI cho cácsợi trục đến các phần nằm sâu bên trong của hệ thần kinh. Các nơ-ron
nằm trong lớp V thường có kích thước lớn và đi ra nhiều vùng ở xa, như đến hạch nền, thân não, và tủy
sống, nơi chúng kiểm soát sự dẫn truyền các tín hiệu. Từ lớp VI, một số lượng đặc biệt lớn các sợi trục

chạy dài đến tận đồi thị, đưa các tín hiệu từ vỏ não đến để tương tác và giúp kiểm soát các mức độ kích
thích của các tín hiệu cảm giác đi vào đồi thị.

Vỏ não cảm giác được tổ chức thành các cộtnơ-ron; mỗi cột phát hiện một điểm cảm giác khác nhau
trên cơ thể với một phương thức cảm giác riêng

Về mặt chức năng, các nơ-ron của vỏ não cảm giácthân thể được sắp xếp thành các cột thẳng đứng kéo dài

qua suốt 6 lớp của vỏ não, với mỗi cột có kích thước từ 0.3-0.5 mm và chứa khoảng 10000 thân tế bào nơ-
ron. Mỗi cột này đảm nhiệm một phương thức cảm giác riêng; một số cột khác đáp ứng với sự căng giãn các

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 11/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

receptor quanh các khớp, số khác đáp ứng với sự kích thích của các lông xúc giác, số khác là với các điểm áp

lực nằm riêng biệt trên da, vv. Ở lớp IV, nơi các tín hiệu cảm giác hướng tâm đi vào vỏ não, các cột nơ-ron

chức năng gần như tách riêng khỏi những cái khác. Ở các phân mức khác nhau của các cột nơ-ron xảy ra sự
tương tác, đó là những phân tích đầu tiên về ý nghĩa của các tín hiệu cảm giác.

Trong gần hết phần phía trướcrãnh sau trung tâm 5-10 mm, nằm sâu bên trong rãnh trung tâm ở vùng 3A
theo Brodmann, có một phần đặc biệt lớn các cột nơ-ron thẳng đứng đáp ứng với các receptor ở cơ, gân, và
receptor căng giãn ở khớp. Nhiều tín hiệu từ các cột cảm giác này sau đó lan truyền về phía trước, trực tiếp

đến vỏ não vận động nằm ngay ở phía trước rãnh trung tâm. Các tín hiệu này đóng vai trò chủ yếu trong việc
kiểm soát dòng tín hiệu vận động đi ra để kích thích chuỗi đáp ứng co giãn của cơ.

Khi dịch về phía sau trong vùng cảm giác thânthể I, ngày càng có nhiều cột nơ-ron đáp ứng với các receptor

thích nghi chậm của da, tiếp tục dịch về phía sau là một số lượng lớn hơn các cột nơ-ron nhạy cảm với áp lực
sâu.

Trong gần hết phần phía sau của vùng cảm giác thân thể I, khoảng 6% các cột nơ-ron thẳng đứng chỉ đáp

ứng khi một kích thích chuyển động ngang qua da theo một hướng xác định.Như vậy, đây là cấp cao hơn
trong sự phiên giải các tín hiệu cảm giác; quá trình thậm chí trở nên phức tạp hơn khi các tín hiệu lan truyền
ra xa ngược về phía sau từ vùng cảm giác thân thể I đến vỏ não thùy đỉnh, một vùng gọi là vùng liên hợp cảm

giác thân thể, như chúng ta sẽ thảo luận sau đây.

Chức năng của vùng cảm giác thân thể I

Sự loại bỏ phần chủ yếu 2 bên của vùng cảm giác thân thểI làm mất khả năng phán đoán các loại cảm giác

sau:

1. Con người không thể định khu riêng rẽ cáccảm giác khác nhau từ các phần khác nhau của cơ thể. Tuy
nhiên, họ có thể xác định sơ qua vị trí những cảm giác này, như là ở tay, ở phần chính của thân mình hay ở
một bên chân. Như vậy, rõ ràng là thân não, đồi thị hoặc các phần của vỏ não coi như không liên quan với

các cảm giác thân thể, có thể thực hiện một số mức độ của sự định khu cảm giác.

2. Con người không thể nhận định được mức độ nghiêm trọng của những áp lực đè lên cơ thể.

3. Con người không thể nhận định được trọng lượng của vật thể.

4. Con người không thể nhận định hình dạng hoặc cấu tạo của vật thể. Tình trạng này gọi là mất nhận thức
xúc giác.

5. Con người không thể nhận định kết cấu của vật liệu vì loại nhận định này phụ thuộc vào những cảm giác có

tính quyết định cao tạo ra bởi sự di chuyển của đầu ngón tay trên bề mặt vật liệu.

Chú ý rằng trong danh sách trên, không nhắc đến sự mất cảm giác đau và nhiệt. Trong những thiếu sót đặc

biệt chỉ ở vùng cảm giác thân thể I, sự đánh giá về các phương thức cảm giác này vẫn được duy trì cả về tính

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 12/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

chất và cường độ. Tuy nhiên các cảm giác khu trú kém cho thấy rằng sự định khu cảm giác đau và nhiệt phụ
thuộc nhiều vào bản đồ định vị của cơ thể trong vùng cảm giác thân thể I để định vị nguồn tác động.

5.CÁC VÙNG LIÊN HỢP CẢM GIÁC THÂNTHỂ

Các vùng 5 và 7 của vỏ não theo Brodmann, nằm trong vỏ não thùy đỉnh, phía sau vùng cảm giác thân thể I
(xem hình 48-5), đóng vai trò quan trọng trong sự lý giải ý nghĩa sâu xa của thông tin cảm giác trong các

vùng cảm giác thân thể. Do đó, những vùng này được gọi là các vùng liên hợp cảm giác thân thể.

Kích thích điện vào vùng liên hợp cảm giác bản thể có thể ngẫu nhiên khiến một người tỉnh dậy để thí
nghiệm một cảm nhận thân thể phức tạp, đôi khi, chỉ là “cảm nhận”một vật thể như một con dao hay một

quả bóng. Do đó, dường như rõ ràng là vùng liên hợp cảm giác thânthể phối hợp thông tin đến từ nhiều
điểm trong vùng cảm giác thân thể sơ cấp để giải mã ý nghĩa của nó. Việc này cũng phù hợp với sự sắp xếp
về giải phẫu của các bó sợi thần kinh đi vào vùng liên hợp cảm giác thânthể bởi vì, chúng nhận tín hiệu từ (1)

vùng cảm giác thânthể I, (2) nhân bụng nềncủa đồi thị, (3) các vùng khác của đồi thị, (4) vỏ não thị giác và (5)
vỏ não thính giác.

Hậu quả của việc loại bỏ vùng liên hợp cảm giác thân thể- Sự tổng hợp vô định. Khi vùng liên hợpcảm

giác thân thể bị loại bỏ khỏi một bên của não, con người sẽ mất khả năng nhận biết các vật thể phức tạp và
những cấu trúc phức tạp cảm nhận được ở phần cơ thể bên đối diện. Thêm vào đó, họ sẽ mất hầu hết cảm
giác về cấu trúc cơ thể hoặc các phần cơ thể bên đối diện của chính họ. Thực tế, con người hầu như không
chú ý đến phần cơ thể bên đối diện – tức là quên mất rằng nó đang ở đó. Do đó, con người thường quên

không sử dụng phần cơ thể bên đối diện cho các chức năng vận động như chúng có thể. Cũng như vậy, khi
cảm nhận các vật thể, con người có xu hướng chỉ nhận biết một bên của vật thể và quên mất bên còn lại mặc
dù nó tồn tại. Sự thiếu hụt cảm giác phức tạp này được gọi là sự tổng hợp vô định.

6.TOÀN BỘ CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ DẪN TRUYỀN VÀ PHÂN TÍCH TÍN HIỆU TRONG HỆ THỐNG CỘT
TỦY SAU- DẢI CẢM GIÁC GIỮA

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 13/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Vòng phản xạ cơ bản trong hệ thống cột tủy sau – dải cảm giác giữa. Phần bên dưới của Hình 48-9 minh

họa cấu trúc cơ bản của vòng phản xạ ở con đường cột sau tủy sống, chứng minh rằng ở mỗi tầng tạo synap,
lại có sự phân nhánh. Đường cong ở phần trên hình vẽ cho thấy cácnơ-ron của vỏnão phóng xung trên phạm
vi lớn nhất là những nơ-ron nằm ở trung tâm của “vùng” vỏ não cho mỗi receptor tương ứng. Vì vậy, một kích
thích yếu hầu như chỉ làm cho các nơ-ron ở trung tâm phản ứng. Một kích thích mạnh hơn làm cho nhiều nơ-

ron phản ứng hơn, nhưng những nơ-ron ở trung tâm phóng xung với tốc độ nhanh hơn đáng kể so với
những nơ-ron ở xa trung tâm.

Sự phân biệt 2 điểm. Một phương pháp thường xuyên được sử dụng để đánh giá cảmgiác xúc giáctinh tế là

xác định khả năng phân biệt “2 điểm” của một người.Trongkiểm tranày,hai cây kim được chạm nhẹ lên da
cùng một lúc, và người đó sẽ xác định xem họ cảm nhận được một điểm hay hai điểm kích thích. Trên các đầu
ngón tay,một người bình thường có thể phân biệt được hai điểm riêng biệt, ngay cả khi các kim gần nhau

đến 1-2mm. Tuy nhiên, ở lưng của người đó, các kim thường phải đặt cách xa nhau 30-70mm thì mới có thể
phát hiện được 2 điểm riêng biệt. Lý do chosự khác biệt này là sự khác nhau về số lượng receptor xúc giác
chuyên biệt ở 2 vùng.

Hình 48-10 cho thấy cơ chế mà bằng cách này con đường cột tuỷ sau (cũng như tất cả các con đường cảm
giác khác) dẫn truyền thông tin phân biệt 2 điểm. Hình vẽ này cho thấy hai điểm liền kề trên da bị kích thích
mạnh mẽ, đồng thời các vùngcủa vỏ não cảm giác bản thể (mở rộng đáng kể) được kích thích bởi các tín hiệu

từ hai điểm kích thích. Đường cong màu xanh biểu diễn mô hình không gian của sự kích thích vỏ não khi cả
hai điểm da được kích thích cùng một lúc. Chú ý rằng khu vực tổng hợp của kích thích có hai đỉnh riêng biệt.
Hai đỉnh này cách nhau bởi một khoảng thung lũng, cho phép vỏ não cảm giác để phát hiện sự có mặt của
hai điểm kích thích, chứ không phải là một điểm duy nhất. Khả năng phân biệt sự có mặt của hai điểm kích

thích của bộ phận nhận cảm, chịu ảnh hưởng mạnh mẽ của một cơ chế khác, sự ức chế bên

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 14/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Advertisement

, sẽ được giải thích trong phần tiếp theo.

Ảnh hưởng của sự ức chế bên (còn gọi là sự ức chế bao quanh) đến sự tăng mức độ tương phản trong
mô hình nhận thức theo không gian. Nhưđãchỉ ra trongChương47, hầu như mọi con đường cảm giác, khi bị
kích thích, làm phát sinh đồngthời các tín hiệu ức chế bên; những tín hiệu ức chế lan truyền sang các bên của

tín hiệu kích thích và các nơ-ron ức chế lân cận.Ví dụ, xem xét một nơ-ron bị kích thích trong một nhân cột
sau. Bên cạnh những tín hiệu kích thích trung tâm, các con đường bên ngắn truyền tín hiệu ức chế đến các
nơ-ron xung quanh- nghĩa là những tín hiệunày đi qua nơ-ron liên hợp phụ, loại nơ-ron tiết ra chất dẫn

truyền ức chế.

Tầm quan trọng của sự ức chế bên là nó ngăn chặn sự lan truyền bên của các tín hiệu kích thích và do đó, làm
tăng mức độ tương phản trong mô hình nhận cảm của vỏ não.

Trong trường hợp của hệ thống cột tủy sau, tín hiệu ức chế bên xảy ra tại mỗi cấp synap – ví dụ, trong (1)
nhận cột sau của hành não, (2) nhân bụng nền của đồi thị và (3) trong chính vỏ não. Ở mỗi cấp này, sự ức chế
bên giúp ngăn chặn sự lan truyền bên của tín hiệu kích thích. Và kết quả là, các đỉnh của kích thích nổi bật lên,

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 15/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

nhiều kích thích khuếch tán ra xung quanh bị chặn lại. Kết quả này được thể hiện bằng hai đường cong màu

đỏ trong Hình 48-10, cho thấy sự tách biệt hoàn toàn của các đỉnh núi khi cường độ ức chế bên cao.

Sự dẫn truyền những cảm giác biến đổi nhanh và lặp lại. Hệ thống cột tủy saucũng đặc biệt quan trọng
trong việc thông báo những thay đổi nhanh chóng của điều kiện ngoại cảnh. Dựa trên điện thế hoạt động ghi

lại được, hệ này có thể nhận biết kích thích thay đổi trong khoảng nhỏ ngang mức 1/400 giây.

Cảm giác rung. Các tín hiệu rung lặp lại nhanh và có thể được phát hiện khi tốc độ rung lên đến 700

vòng/giây. Các tín hiệu rungcó tầnsố cao hơn xuất phát từ tiểu thể Pacinian trong da và các mô nằm sâu,
nhưng các tín hiệu tần số thấp hơn (dưới 200 vòng/giây) cũng có thể xuất phát từ các tiểu thể Meissner. Các
tín hiệu này chỉ được dẫn truyền trong con đường cột tủy sau. Vì lí do này, việc áp nguồn phát rung (ví dụ từ
một “âm thoa cộng hưởng”) vào các phần ngoại vi khác nhau của cơ thể là một công cụ quan trọng của các

nhà thần kinh học để kiểm tra tính toàn vẹn về chức năng của cột tủy sau.

Sự phiên giải cường độ của các kích thích cảm giác

Mục đích cuối cùng của đa số kích thích cảm giác là thông báo cho bộ não về tình trạng của cơ thể và những
thứ xung quanh nó. Do đó, điều quan trọng là chúng ta đề cập ngắn gọn một số nguyên lý liên quan đến sự
dẫn truyền cường độ các kích thích cảm giác lên các mức cao hơn của hệ thần kinh.

Làm thế nào mà hệ cảm giác dẫn truyền các thông tin cảm giác với những cường độ biến thiên lớn như vậy?
Ví dụ, hệ thính giác có thể phát hiện tiếng thì thầm nhỏ nhất nhưng cũng có thể phân biệt được ý nghĩa của
những tiếng nổ, mặc dù cường độ của âm thanh ở 2 trường hợp này có thể khác nhau đến hơn 10 tỉ lần; đôi
mắt có thể nhìn thấy những hình ảnh với cường độ ánh sáng chênh nhau đến nửa triệu lần; và da có thể phát

hiệncác áp lực khác nhau từ 10000 đến 100000 lần.

Khi giải thích từng phần của những kết quả này, Hình 47-4 trong chương trước biểu diễn mối liên quan của
điện thế nhận cảm tạo ra bởi tiểu thể Pacinian với cường độ của các kích thích cảm giác. Ở cường độ kích

thích thấp, những thay đổi nhỏ trong cường độ làm tăng điện thế lên đáng kể, trong khi đó, ở cường độ kích
thích cao, điện thế nhận cảm chỉ tăng nhẹ. Như vậy, tiểu thể Pacinian có khả năng đo lường chính xác những
thay đổicực nhỏ củakích thích ở mức cường độ thấp, nhưng ở mức cường độ cao, sự thay đổi trong kích thích

phải lớn hơn nhiều để gây ra sự thay đổi tương ứng trong điện thế nhận cảm.

Cơ chế dẫn truyền để phát hiện âm thanh của cơ quan ốc tai cũng chứng minh một phương pháp khác giúp
tách riêng các mức cường độ kích thích. Khi âm thanh kích thích vào một điểm cụ thể trên màng nền, âm

thanh yếu chỉ kích thích những tế bào lông của màng này ở điểm rung động âm thanh lớn nhất. Tuy nhiên,
khi cường độ âm thanh tăng lên, nhiều tế bào lông ở mỗi hướng cách xa điểm rung mạnh nhất cũng bị kích
thích. Như vậy, các tín hiệu được truyền qua một số lượng tăng dần của các sợi thần kinh, là một cơ chế khác
mà bằng cách này cườngđộ kích thích được truyền tới hệ thần kinh trung ương. Trong cơ chế này, cùng với

ảnh hưởng trực tiếp của cường độ kích thích đến tỷ lệ xung trong mỗi sợi thần kinh, cũng như một số cơ chế

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 16/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

khác, làm cho một số hệ cảm giác hoạt động một cách hợp lý chính xác ở các mức cường độ kích thích thay
đổi nhiều hàng triệu lần.

Tầm quan trọng của dãy cường độ lớn trong sự tiếp nhận cảm giác. Nếu không có khoảng giới hạncường
độ cảm giác tiếp nhận lớn, cáchệ thống giác quan khác nhau sẽ thường xuyên hoạt động trong phạm vi sai
lệch. Nguyên lý này được chứng minh bằng những nỗ lực của hầu hết mọi người, khi chụp hình ảnh bằng

máy ảnh, để điều chỉnh độ phơi sáng mà không sử dụng một dụng cụ đo ánh sáng. Trái với việc phán
đoáncường độ ánh sáng bằng trực giác, một người hầu như luôn luôn để phim phơi sáng quá mức vào
những ngày sáng sủa và quá non ánh sáng vào lúc chạng vạng. Tuy nhiên, đôi mắt của người đó lại có khả
năng phân biệt các vật thể hình ảnh một cách rất chi tiết trong ánh sáng mặt trời hoặclúc chạng vạng; máy

ảnh nếu không có các thao tác đặc biệt vì sự thu hẹp của dải cường độ ánh sáng cần thiết cho sự phơi sáng
chính xác của phim.

Sự nhận định cường độ củacác kích thích

Nguyên lý Weber-Fechner – Sự phát hiện “tỉ lệ”cường độ kích thích. Trong khoảng giữa thế kỷ 19, đầu
tiên là Weber và sau đó là Fechner đề xuất nguyên lý: sự khácbiệt trong phân mức cường độ kích thích gần như
tỷ lệ vớ icường độ kích thích theo hàm logarit. Nghĩa là một người đang giữ 30 g trên tay của họ có thể nhận

biết khối lượng rõ ràng khi tăng thêm 1 g nữa, và khi họ đang giữ 300 g trên tay,họ có thể phát hiện rõ
ràngsự tăng thêm 10 g nữa. Như vậy, trong ví dụ này, tỉ lệ của sự thay đổi trong cường độ kích thích cần cho
sự tìm ra những hằng số cần thiết còn lại, khoảng 1-30, đó là ý nghĩa của nguyên lý logarit.Biểudiễn nguyên lý

này theo toán học,

Cường độ tín hiệu phiên giải = Log(Kích thích)+ hằng số

Mới đây, có bằng chứng là nguyên lý Weber-Fechner chỉ chính xác về số lượng cho những cường độ cao hơn

của những thí nghiệm cảm giác về thị giác, thính giác và da và kém phù hợp với đa số các loại thí nghiệm
cảm giác khác.Tuy nhiên, nguyên lý Weber-Fechner vẫn đáng để ghi nhớ vì nó nhấn mạnh rằng cường độ
cảm giác nền càng lớn thìnhững thay đổi thêm vào cũng phải càng lớnđể cho bộ não pháthiện được sựthay

đổi.

Luật năng lượng. Những cái khác được thử nghiệm bởi những nhà sinh lý học tâm thần để tìm ra sự liên
quan tốt nhất về mặt toán học được thể hiện trong công thức sau, được biết đến với tên luật năng lượng:

Cường độ tín hiệu phiên giải = K x(Kíchthích- k )y

Trong công thức này, số mũ k và hằng số K và k là khác nhau với mỗi loại cảm giác.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 17/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Khi sự liên quan luật năng lượng này được đánh dấu trên một đồ thị sử dụng các tọa độ logarit kép, minh họa

trong Hình 48-11, và khi các giá trị số lượng thích hợp của y, K, và k được tìm ra, một mối liên quan tuyến
tính có thể đạt được giữa cường độ kích thích phiên giải và loại cảm giác nhận thức.

7.CÁC CẢM GIÁC TƯ THẾ

Các cảm giác tư thế thường được gọi là các cảm giác cảm thụ bản thể. Có thể chia chúng thành 2 dưới nhóm
sau: (1) cảm giác tư thế tĩnh, nghĩa là nhận thức được rõ ràng sự định hướng của các phần khác nhau của cơ
thể trong khi đang chú ý đến một cái khác, và (2) cảm giác về tốc độchuyển động, còn được gọi là cảm giác

xúc giác vận động hay sự nhận cảm động bản thể.

Các receptor cảm giác về tư thế. Sự nhận thức vềtư thế, gồm cảđộng và tĩnh, phụ thuộc vào nhận biết về
mức độ gập góc của tất cả các khớp trong các mặt phẳng và sự thay đổi tốc độ của chúng. Dó đó, các loại

receptor khác nhau giúp xác định sự gập góc của khớp và được sử dụng cùng với các cảm giác tư thế. Cả
receptor xúc giác ở da lẫn các receptor ở sâu cạnh các khớp đều được sử dụng. Trong trường hợp của các
ngón tay, nơi có lượng receptor da rất phong phú, có đến hơn một nửa sự nhận biết vị trí được tin rằng được
thực hiện nhờ các rceeptor da. Trái lại, ở đa số các khớp lớn của cơ thể, các receptor sâu lại quan trọng hơn.

Để xác định sự gập góc của khớp trong các khoảng cách của chuyển động, các suốt cơ là các receptor quan
trọng nhất. Chúng cũng cực kỳ quan trọng trong việc giúp điều khiển sự chuyển động của cơ, như chúng ta
sẽ thấy trong chương 55. Khi góc gập của khớp thay đổi, một số cơ bị kéo căng trong khi những cơ khác thì

được thả lỏng, và thông tin về mạng lưới căng giãn từ suốt cơ được truyền về hệ thống tính toán của tủy
sống và các vùng cao hơn của cột tủy lưng để giải mã sự gập góc của khớp.

Khi sự gập góc của khớp đạt cực đại, sự căng ra của chằng và các mô ở sâu xung quanh khớp là yếu tố quan

trọng thêm vào để xác định tư thế. Các loại tận cùng cảm giác sử dụng là các tiểu thể Pacinian, tận cùng
Ruffini và các receptor tương tự receptor gân Golgi, tìm thấy trong các gân cơ.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 18/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Các tiểu thể Pacinian và các suốt cơ thích nghi đặc biệt với sự phát hiện những thay đổi tốc độ nhanh. Nghĩa
là các receptor này đảm nhiệm hầu hết việc phát hiện tốc độ chuyển động.

Sự xử lí thông tin cảm giác tư thế trong con đường cột tủy sau- dải cảm giác giữa. Trong Hình 48-12,
chúng ta thấy rằng các nơ-ron của đồi thị đáp ứng với sự quay của khớp theo 2 loại: (1) chúng kích thích cực
đại khi khớp quay góc lớn nhất và (2) chúng kích thích cực đại khi khớp quay góc nhỏ nhất. Như vậy, các tín
hiệu từ các receptor riêng của khớp được sử dụng để thông báo lên não góc quay của mỗi khớp là bao nhiêu.

8.SỰ DẪN TRUYỀN CÁC TÍN HIỆU CẢM GIÁC ÍT QUAN TRỌNG THEO CON ĐƯỜNG TRƯỚC BÊN

Con đường trước bên dẫn truyền các tín hiệu cảm giác lên tủy sống và vào trong não, trái ngược với con

đường cột tủy sau, dẫn truyền các tín hiệu cảm giác không yêu cầu sự định vị cao về nguồn tín hiệu và không
yêu cầu sự phân biệt chính xác về mức cường độ. Các loại tín hiệu này bao gồm cảm giác đau, nhiệt, lạnh, xúc
giác thô sơ, buồn, ngứa và cảm giác giới tính.

Trong chương49, các cảm giác đau và nhiệt độ được thảo luận riêng.

Giải phẫu con đường trước bên

Các sợi trước bên tủy sống có nguồn gốc chủ yếu trong lá sừng sau I, IV, V và VI (xem Hình 48-2).

Các lá này là nơi nhiều sợi thần kinh cảm giác của rễ sau tận cùng sau khi đi vào tủy sống.

Như trong Hình 48-13, các sợi trước bên bắt chéo ngay trong mép trước tủy sống để sang các cột chất trắng

trước và bên của bên đối diện, nơi chúng đi lên vào trong não theo con đường của bó tủy-đồi thị trước và bó
tủy-đồi thị sau.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 19/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Phần tận cùng trên của các bó tủy-đồi thị chủ yếu ở 2 phần là: (1) qua nhân lướicủa thân não và (2) trong các

phức hợp nhân khác nhau của đồi thị, phức hợp các nhân bụng nền và nhân liềm trong. Nhìn chung, các tín
hiệu xúc giác được dẫn truyền chủ yếu theo phức hợp các nhân bụng nền, tận cùng ở một số nhân tương tự
của đồi thị-nơi tận cùng của các tín hiệu cảm giác cột tủy sau. Từ đây, các tín hiệu được dẫn truyền đến vỏ

não cảm giác theo cùng với các tín hiệu từ cột tủy sau.

Ngược lại, chỉ một tỉ lệ nhỏ các tín hiệu đau đi thẳng đến phức hợp các nhân bụng nền của đồi thị. Thay vào
đó, đa số tín hiệu đau tận cùng ở nhân lưới cuả thân não và từ đây, chúng được chuyển tiếp đến nhận liềm

trong của đồi thị, nơi các tín hiệu đau được xử lí tiếp. Phần này sẽ được thảo luận chi tiết hơn ở chương 49.

CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ DẪN TRUYỀN TRONG CON ĐƯỜNG TRƯỚC BÊN

Nhìn chung, các nguyên lý áp dụng cho sự dẫn truyềntrong con đường trước bên cũng tương tự như trong

hệ thống cột tủy sau – dải cảm giác giữa, ngoại trừ những điểm khác sau:

(1) tốc độ dẫn truyền chỉ bằng 1/3 -1/2 tốc độ dẫn truyền trong hệ thống dải cảm giác trung tâm – cột tủy

sau, trong khoảng từ 8-40 m/giây; (2) khả năng định vị tín hiệu cảm giác theo không gian kém; (3) mức độ
nhạy cảm cũng kém chính xác nhiều, với phần lớn các cảm giác được ghi nhận trong khoảng mức cường độ
từ 10-20 chứ không nhiều như mức cường độ 100 hệ thống cột tủy sau; và (4) khả năng dẫn truyền các tín
hiệu thay đổi nhanh hoặc tín hiệu lặp lại còn kém.

Như vậy, rõ ràng là hệ trước bên là hệ thống dẫn truyền chưa phát triểnbằng hệ thống cột tủy sau- dải cảm
giác giữa. Thậm chí, các phương thức cảm giác nhất định chỉ được dẫn truyền trong hệ thống này và không
dẫn truyền trong hệ thống cộttủy sau- dải cảm giác giữa. Chúng là các cảm giác đau, nhiệt độ, buồn, ngứa, và

cảm giác giới tính, bên cạnh cảm giác xúc giác thô sơ và áp lực.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 20/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Một số khía cạnh đặc biệt của chức năng cảm giác thân thể

Chức năng của đồi thị trong các cảm giác thân thể 

Khi vỏ não cảm giác thânthể của con người bị phá hủy, con người sẽ mất hầu hết các cảm giác xúc giác quan
trọng, nhưng một mức độ nhỏ cảm giác xúc giác thô sơ vẫn hồi phục được. Do đó, cần thừa nhận rằng đồi thị
(cũng như các trung tâm thấp hơn khác) có một khả năng nhỏ để phân biệt cảm giác xúc giác, mặc dù chức

năng bình thường của đồi thị chủ yếu để chuyển tiếp thông tin lên vỏ não.

Trái lại, mất vỏ não cảm giác thân thể có ảnh hưởng nhỏ đến sự nhận thức cảm giác đau của con người và
ảnh hưởng vừa đến sự nhận thức nhiệt độ. Do đó, phần thấp của thân não, đồi thị và các vùng nền liên hợp

của não được tin rằng đóng vai trò chủ yếu trong sự phân biệt các cảm giác này. Đáng chú ý là các cảm giác
này xuất hiện rất sớm trong sự phát triển của động vật, trong khi đó các cảm giác xúc giác quan trọng và vỏ
não cảm giác thân thể thì phát triển muộn hơn.

Sự kiểm soát của vỏ não đối với sự nhạy cảm cảm giác – Các tín hiệu “corticofugal”

Bên cạnh các tín hiệu cảm giác thânthể dẫn truyền từ ngoại vi về não, các tín hiệu corticofugal được dẫn
truyền theo hướng ngược lại từ vỏ não đến trạm chuyển tiếp cảm giác thấp hơn của đồi thị, hành não và tủy

sống; chúng kiểm soát cường độ sự nhạy cảm của bộ phận thu nhận cảm giác.

Các tín hiệu corticofugal gần như bị ức chế toàn bộ, nên khi cường độ cảm giác đầu vào trở nên quá cao, các
tín hiệu corticofugal tự động giảm sự dẫn truyền trong nhân chuyển tiếp. Hiện tượng này có 2 nội dung

sau:Thứ nhất, nó làm giảm sự lan truyền bên của các tín hiệu cảm giác đến các nơ-ron kế cận và do đó, làm
tăng mức độ rõ ràng trong loại tín hiệu.Thứ hai, nó giữ cho hệ cảm giác hoạt động trong một khoảng nhạy
cảm không quá thấp khiến các tín hiệu bị vô hiệu hóa hoặc quá cao làm cho hệ thống bị mất tác dụng do

vượt quá khả năng phân biệt các loại cảm giác. Nguyên lý của sự kiểm soát cảm giác corticofugal này được sử
dụng bởi tất cả hệ cảm giác, không riêng hệ cảm giác thân thể, sẽ được giải thích ở chương sau.

Các vùng phân đoạn cảm giác – Các đoạn da

Mỗi dây thần kinh sống chi phối một “vùng theo phân đoạn” của da được gọi là một đoạn da. Các đoạn da
khác nhau được minh họa trong Hình 48-14. Chúng được minh họa trong hình như trên với những ranh giới
phân biệt giữa các đoạn da liền kề nhau, chúng khác nhiều với thực tế vì có nhiều chỗ phân đoạn tủy này

chồng gối lên phân đoạn tủy kia.

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 21/22
00:07 11/11/2023 [sinh lí Guyton số 48] Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung, các cảm giác xúc giác và tư thế › Y khoa, ykhoa.org, Thông ti…

Hình 48-14 minh họa vùng hậu môn của cơ thể nằm trên khoanh da của phân đoạn tủy xa nhất, khoanh da

S5. Trong phôi thai, đây là đoạn cuối và là phần xa trung tâm nhất của cơ thể. Hai chân có nguồn gốc phôi
thai từ phân đoạn tủy thắt lưng và phần trên xương cùng (L2 đến L3), hơn là từ phân đoạn tủy cùng ở ngoại
vi, thấy rõ ràng từ bản đồ khoanh da. Chúng ta có thể sử dụng bản đồ đoạn da trong Hình 48-14 để xác định
mức tủy sống xảy ra tổn thương khi các cảm giác ngoại biên bị rối loạn bởi tổn thương tủy.

Bài viết được dịch từ sách: Guyton and Hall text book of Medicine and Physiology

Advertisement

https://ykhoa.org/sinh-li-guyton-so-48-cac-cam-giac-than-the-i-cau-tao-chung-cac-cam-giac-xuc-giac-va-tu-the/#gsc.tab=0 22/22

You might also like