สรีรวิทยาของการเรียนรู้และความทรงจา

(Physiology of Learning and Memory)

ผู้ช่วยศาสตราจารย์ นายแพทย์นราวุฒิ ภาคาพรต
ภาควิชาสรีรวิทยา คณะแพทยศาสตร์ศิริราชพยาบาล มหาวิทยาลัยมหิดล
1. บทนา
กระบวนการเรียนรู้และความทรงจาเป็นกลไกของสมองและระบบประสาทที่มีความน่าสนใจ สลับซับซ้อน
และมีความสาคัญต่อการดารงชีวิตของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด สิ่งมีชวี ติ ที่ไม่สามารถเรียนรู้และจดจาได้ดีก็จะมีปัญหาในการ
ดารงชีวิตได้มาก ยกตัวอย่างเช่น การเรียนรู้ชนิดของอาหารทีส่ ามารถกินได้หรือกินไม่ได้ ซึ่งถ้าสิ่งมีชีวิตใดไม่สามารถ
เรียนรู้ที่จะจดจาไว้ ก็จะมีโอกาสที่ต้องกินอาหารทีบ่ ูดเน่าเสียหรือมีพิษจนอาจจะป่วยเสียชีวิตได้ และนอกจากการ
ดารงชีวิตขัน้ พื้นฐานแล้ว การเรียนรู้และความทรงจายังทาให้เราสามารถพัฒนาความรู้ความสามารถให้ดีขึ้น ทาให้
สิ่งมีชีวิตมีความเป็นอยู่ทดี่ ีขึ้นได้ เช่น การเรียนหนังสือ เป็นต้น นอกจากนี้ การเรียนรู้และจดจาประสบการณ์ต่าง ๆ ที่
ผ่านมาในอดีตจะเป็นตัวสร้างลักษณะนิสัยและพฤติกรรมต่าง ๆ ของเราขึ้นมา ทาให้เกิดเป็นลักษณะเฉพาะของแต่ละ
คนเป็นตัวตนของเรา ดังนัน้ จะเห็นว่าการเรียนรู้และความทรงจาเป็นกระบวนการที่มีความสาคัญยิ่ง ถ้าเกิดความ
เสียหายหรือผิดปกติก็จะมีผลกระทบกับชีวิตความเป็นอยู่ของเราเป็นอย่างมาก
2. เนื้อหาการวิเคราะห์
2.1) คำจำกัดควำมและควำมสำคัญของกำรเรียนรู้และควำมทรงจำ
การเรียนรู้ (learning) หมายถึง กระบวนการที่ทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของพฤติกรรมของผู้เรียนโดยเป็น
ผลจากการได้รับข้อมูลใหม่ ๆ จากสิ่งแวดล้อม ในขณะที่ความทรงจา (memory) คือ กระบวนการในการเข้ารหัส
(encode) ข้อมูลที่ผ่านการเรียนรู้แล้วเก็บ (store) ข้อมูลดังกล่าวไว้ เพื่อที่จะสามารถนาข้อมูลดังกล่าวกลับมาใช้ใหม่
(retrieve) ได้ในอนาคตเมื่อต้องการ(2) การเรียนรู้และความทรงจานัน้ เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นต่อเนื่องกัน เช่น ถ้าเกิด
เหตุการณ์หนึ่งขึ้นและเกิดการเรียนรู้แล้ว แต่ถ้าไม่สามารถบันทึกเก็บสิ่งที่ได้เรียนรู้ไว้แล้วไปเป็นความทรงจาได้ เมื่อเจอ
เหตุการณ์เดิมอีกครั้งแทนที่เราจะสามารถตอบสนองได้ถูกต้องทันที ก็อาจจะต้องเสียเวลามาลองผิดลองถูกเพื่อเรียนรู้
ซ้าอีกครั้งหนึ่ง เป็นต้น ภาวะดังกล่าวอาจเกิดขึ้นได้ในโรคหรือภาวะที่ทาให้เกิดความเสียหายในสมองส่วนที่เกี่ยวข้อง
กับการสร้างและเก็บความทรงจา เช่น โรคอัลไซเมอร์ (Alzheimer disease) เป็นต้น(3) ในทางกลับกันถึงแม้วา่ เราจะมี
ความสามารถในสร้างและเก็บความทรงจาได้เป็นปกติ แต่ถ้าเรามีความผิดปกติของการเรียนรู้ ก็จะทาให้ไม่สามารถ
เรียนรู้ได้เป็นปกติ จะทาให้ไม่มีข้อมูลไปสร้างและเก็บเป็นความทรงจาใหม่นั่นเอง ซึ่งภาวะที่สามารถทาให้เกิดความ
ผิดปกติของการเรียนรู้ เช่น โรคสมาธิสนั้ (Attention Deficit Hyperactivity Disorder, ADHD) เป็นต้น(4) อย่างไรก็
ตาม นอกจากการสูญเสียความสามารถในการเรียนรู้และความจาจะก่อให้เกิดปัญหาในการดารงชีวิตตามปกติของ
สิ่งมีชีวิตแล้ว ในบางครั้งถึงแม้จะไม่ได้สูญเสียความสามารถในการเรียนรู้และความจา แต่ถ้าเกิดมีการเรียนรู้และ
ความจาทีผ่ ิดเพี้ยนไปจากภาวะปกติก็สามารถทาให้เกิดปัญหาได้เช่นเดียวกัน ยกตัวอย่างเช่น ทหารที่ไปทางานใน
สนามรบต้องอยู่ในสถานการณ์ที่เสี่ยงภัยอันตรายอยู่เป็นเวลานาน ก็จะเกิดการเรียนรู้ปรับตัวเพื่อที่จะเอาตัวรอดใน
สถานการณ์ดงั กล่าว เช่น เมื่อมีเสียงดังน่าสงสัยก็อาจจะต้องเตรียมจับอาวุธไว้ หรือต้องมีอาวุธอยู่กับตัวตลอดเวลาแม้
ในขณะนอนหลับถึงจะสามารถนอนหลับได้ หรืออาจจะเป็นความจาที่เกิดขึ้นหลังจากเกิดการบาดเจ็บในสนามรบ การ
เรียนรู้และความทรงจาต่าง ๆ เหล่านี้เมื่อยังอยู่ในสนามรบอาจจะถือเป็นเรื่องปกติและจาเป็นเพื่อความปลอดภัยและ
การเอาชีวิตรอด แต่เมื่อทหารเหล่านั้นกลับมาใช้ชีวติ ในสังคมปกติที่ไม่ได้มีอันตรายดังกล่าวอีกแล้ว สิ่งทีไ่ ด้เรียนรู้มา
จากในสนามรบอาจจะกลายเป็นพฤติกรรมที่ไม่เหมาะสม เช่น ขณะกาลังนอนอาจจะต้องพกอาวุธไว้ตลอดเวลาจึงจะ
สามารถนอนหลับได้สนิท และเมื่อถูกปลุกให้ตื่นก็อาจจะเผลอใช้อาวุธหรือใช้กาลังกับคนที่มาปลุกให้ตื่นได้ นอกจากนี้
อาจจะเกิดความเครียดผิดปกติ เช่น ภาวะโรคเครียดจากเหตุการณ์ร้ายแรง (Post Traumatic Stress Disorder,
PTSD) เป็นต้น(5)
ในปัจจุบนั นักวิทยาศาสตร์พบว่าความสามารถในการเรียนรู้และสร้างความทรงจาเกิดจากการทางานของ
สมองและระบบประสาท โดยในสมองของมนุษย์พบว่าจะประกอบด้วย เซลล์ประสาท (neuron) ประมาณหนึ่งแสน
ล้านเซลล์ ซึ่งแต่ละเซลล์ประสาทก็จะเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทตัวอื่นอีกมากมายหลายตัวผ่านจุดเชื่อมต่อที่เรียกว่า
ไซแนปส์ (synapse) ซึ่งเป็นการเชื่อมต่อระหว่างปลายเส้นประสาท (axon terminal) ของ presynaptic neuron กับ
เดนไดรต์ (dendrite) ของ postsynaptic neuron โดยที่เมื่อ presynaptic neuron ถูกกระตุ้นด้วยตัวกระตุน้ ต่าง ๆ
เช่น ภาพ เสียง และกลิน่ เป็นต้น ก็จะส่งสัญญาณ action potential มาตามเส้นประสาท เมื่อมาถึงส่วนปลาย
เส้นประสาทก็จะกระตุน้ ให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาท (neurotransmitter) ออกจากส่วนปลายเส้นประสาท สารสื่อ
ประสาทที่ถูกหลั่งออกมาก็จะไปจับกับตัวรับ (receptor) ที่ผิวของเดนไดรต์ทาให้เกิดการกระตุ้นหรือยับยั้ง
postsynaptic neuron ขึ้นอยู่กับชนิดของไซแนปส์ว่าเป็นแบบกระตุ้น (excitatory synapse) หรือแบบยับยั้ง
(inhibitory synapse) ซึ่งถ้าเป็นชนิดที่ทาให้เกิดการกระตุ้น สัญญาณการกระตุ้นก็จะถูกส่งต่อไปเป็นทอด ๆ แบบนีไ้ ป
เรื่อย ๆ(6) ซึ่งในปัจจุบนั นี้มีหลักฐานยืนยันมากมายในหลากหลายการศึกษาว่าความสามารถในการเรียนรู้และความจา
ของสมองนั้นเกิดจากการที่เซลล์ประสาทสามารถปรับเปลี่ยนโครงสร้างการทางานและการเชื่อมต่อระหว่างกัน จนทา
ให้ความแข็งแรงในการติดต่อสื่อสารระหว่างเซลล์ประสาทมีการเปลี่ยนแปลงเพิ่มขึ้นหรือลดลงสอดคล้องกับการทางาน
ของเซลล์ประสาทเมื่อถูกกระตุ้นด้วยตัวกระตุน้ ชนิดต่าง ๆ เรียกคุณสมบัตินี้ของเซลล์ประสาทว่า synaptic plasticity
(7, 8)

รูปภาพแสดงไซแนปส์
2.2) กำรจำแนกประเภทของควำมทรงจำ
ในปัจจุบนั นี้คน้ พบว่าความทรงจาสามารถจาแนกออกได้เป็นหลายประเภท โดยที่แต่ละประเภทก็จะมี
คุณลักษณะแตกต่างกัน รวมถึงส่วนของสมองที่มีความสาคัญในการทางานของความทรงจาแต่ละประเภทก็จะแตกต่าง
กันด้วย โดยเราอาจจะสามารถแบ่งความทรงจาโดยดูจากคุณลักษณะ 2 ประการ คือ 1) ระยะเวลาของความทรงจาที่
ถูกเก็บไว้ และ 2) คุณสมบัติของข้อมูลที่ถูกเก็บเอาไว้ในความทรงจา(9) ซึ่งเมื่อแบ่งตามระยะเวลาของความทรงจาที่ถูก
เก็บไว้จะสามารถแบ่งประเภทได้เป็น
2.2.1 ความทรงจาระยะสัน้ (Short-term memory) คือ ความทรงจาที่เพิ่งสร้างขึ้นภายหลังจากเกิดการ
เรียนรู้ ความทรงจาในระยะเริ่มแรกนี้จะมีลักษณะไม่คงทน (labile) สามารถเสื่อมสลายได้งา่ ย ซึ่งถ้าไม่เปลีย่ นไปเป็น
ความทรงจาระยะยาวก็จะเสื่อมสลายไป โดยที่ความทรงจาระยะสั้นจะเก็บรักษาคงอยู่ไว้ได้นานตั้งแต่หลายนาทีถึง
หลายชั่วโมง แต่ถ้ามีสงิ่ ใดมากระทบกระเทือนการทางานของสมองในระยะนี้ เช่น เกิดอุบัติเหตุจนสมอง
กระทบกระเทือน ก็อาจจะทาให้ความทรงจาระยะสั้นสูญเสียไปได้โดยง่าย นอกจากนี้ ความสามารถในการเก็บบันทึก
ข้อมูลเอาไว้ในสมองจะขึ้นอยู่กบั ความสามารถของความทรงจาระยะสัน้ แบบหนึ่ง ที่เรียกว่า working memory ซึ่ง
เป็นความทรงจาระยะสั้นที่ใช้ในการเก็บรักษาข้อมูลเอาไว้ชั่วคราวในขณะที่กาลังใช้ข้อมูลนั้นอยู่ ยกตัวอย่างเช่น เมื่อ
ต้องจาเบอร์โทรศัพท์เบอร์ใหม่เอาไว้ชั่วคราวก่อนที่จะบันทึกลงไปในสมุดโทรศัพท์ เราก็อาจจะต้องท่องเอาไว้อยู่ในใจ
ตลอดเวลา ซึ่งถ้ามีเหตุการณ์มาทาให้กระบวนการของ working memory สะดุดลง ความทรงจาที่อยู่ใน working
memory ก็จะหายไป เช่น ถ้ามีเพื่อนมาชวนคุยทาให้เสียสมาธิ เบอร์โทรศัพท์ที่กาลังท่องอยู่ก็อาจจะหายไปได้
2.2.2 ความทรงจาระยะยาว (Long-term memory) คือ ความทรงจาที่เกิดขึ้นนานแล้วอาจจะตั้งแต่หลาย
วันจนถึงหลาย ๆ ปี และโดยที่ความทรงจาระยะยาวนี้จะต้องผ่านการเป็นความทรงจาระยะสัน้ มาก่อน โดย
กระบวนการเปลีย่ นจากความทรงจาระยะสั้นไปเป็นความทรงจาระยะยาวที่เรียกว่า กระบวนการ consolidation ซึ่ง
ต้องอาศัยการทางานของสมองหลาย ๆ ส่วนด้วยกัน เช่น สมองส่วน sensory association cortex, entorhinal
cortex และ hippocampus เป็นต้น ความทรงจาระยะยาวนัน้ จะมีความคงทนและแข็งแรงกว่าความทรงจาระยะสั้น
ทาให้แม้สมองถูกกระทบกระเทือนก็จะไม่สูญหายไปโดยง่าย ซึ่งถ้าแบ่งตามคุณสมบัติของข้อมูลที่ถูกเก็บเอาไว้ จะ
สามารถแบ่งความทรงจาระยะยาวได้เป็น 2 ประเภท ขึ้นอยู่กับความแตกต่างในช่วงการดึงข้อมูลกลับมาใช้ใหม่
(retrieval process) ว่าจะต้องมีสติรู้ตัว (conscious awareness) ในขณะที่กาลังดึงข้อมูลออกมาหรือไม่ โดย
ประเภทของความทรงจาดังกล่าวประกอบด้วย explicit memory (declarative memory) กับ implicit memory
(nondeclarative memory หรือ procedural memory)
2.2.2.1) Implicit memory (nondeclarative memory หรือ procedural memory):
เป็นความทรงจาเกี่ยวกับอารมณ์ ความรู้สึก หรือทักษะความสามารถในการกระทาสิ่งต่าง ๆ (skill) โดยที่
ความทรงจาประเภทนี้เมื่อต้องการจะดึงเอาข้อมูลความทรงจาที่เก็บไว้ออกมา มักจะต้องแสดงออกมาในรูป
ของการกระทา เช่น การเล่นดนตรี หรือการขับรถ เป็นต้น และในการดึงเอาความทรงจาระยะยาวแบบ
implicit memory ออกมานั้นไม่จาเป็นต้องมีสติรู้ตัวในขณะที่กาลังทาอยู่ ก็ยังสามารถแสดงออกมาได้อย่าง
ถูกต้อง ยกตัวอย่างเช่น ทักษะในการขับรถ เล่นดนตรี หรือกีฬา เป็นต้น โดยถ้าเราฝึกซ้อมเป็นอย่างดีแล้ว
เราสามารถที่จะเล่นดนตรีหรือกีฬาได้เป็นอัตโนวัติ โดยที่เราไม่ตอ้ งคิดว่าจะต้องเคลื่อนไหวอย่างไรถึงจะตีลูก
 เทนนิสได้ถูกหรือขับรถได้ตรงทาง เป็นต้น แม้กระทั้งความทรงจาที่เกี่ยวกับอารมณ์ความรู้สึกทีส่ ัมพันธ์กับสิ่ง
ต่าง ๆ ก็ถูกจัดอยู่ในความทรงจาประเภทนี้ดว้ ยเช่นเดียวกัน ยกตัวอย่างเช่น เวลาเราเห็นสิ่งของสิ่งหนึ่ง เรา
อาจจะรู้สึกมีความสุขหรือชอบมากกว่าสิ่งอื่น ๆ เป็นต้น อย่างไรก็ตาม พบว่าในผู้ปว่ ยที่มาพบแพทย์ด้วย
ปัญหาการเรียนรู้และความจาบกพร่องนั้น เช่น ในผู้ป่วยโรคโรคอัลไซเมอร์ บ่อยครั้งจะเป็นปัญหาที่เกิดจาก
ความผิดปกติของความทรงจาชนิดต่อไปที่จะกล่าวถึง คือ explicit memory มากกว่า เช่น การลืมสิ่งของ
ต่าง ๆ ลืมกุญแจบ้าน ลืมว่าจอดรถไว้ที่ตาแหน่งใด โดยจะพบความผิดปกติของความทรงจาแบบ implicit
memory น้อยกว่า เช่น ลืมทักษะการว่ายน้าหรือการขับรถ เป็นต้น (10)
2.2.2.2) Explicit memory (declarative memory): เป็นความทรงจาที่เกี่ยวกับประสบการณ์
ในอดีตรวมถึงข้อมูลความจริง ความหมาย ความสาคัญของสิ่งต่าง ๆ เช่น คน สัตว์ สิ่งของ สถานที่ ตาแหน่ง
ที่ตั้ง และอื่น ๆ ความทรงจาประเภทนี้จะมีลักษณะพิเศษ คือ เมื่อต้องการจะดึงความทรงจาออกมาใช้งาน
จาเป็นทีจ่ ะต้องมีสติรู้ตัว (conscious awareness) อยู่ในขณะนั้นด้วย ยกตัวอย่างเช่น ความทรงจาเกี่ยวกับ
ความรู้ที่จะต้องใช้ตอบตอนทาข้อสอบ ความทรงจาเกี่ยวกับประสบการณ์ในวัยเด็ก และความทรงจาเกี่ยวกับ
สิ่งต่าง ๆ รอบตัวเรา เป็นต้น ซึ่งการที่จะบอกเล่าความทรงจาต่าง ๆ เหล่านี้ออกมาหรือการที่จะตอบคาถาม
ในข้อสอบได้อย่างถูกต้องนัน้ จะต้องมีสติรู้ตัวที่สมบูรณ์ ถ้ามีอาการง่วงเหงาหาวนอนหรือมึนเมาจาก
แอลกอฮอล์ ก็อาจจะไม่สามารถดึงข้อมูลจากความทรงจาที่มีอยู่ออกมาได้อย่างถูกต้อง นอกจากนี้ ก็ยัง
สามารถแบ่ง explicit memory ออกเป็นชนิดย่อย ๆ ได้แก่ semantic memory และ episodic memory
โดยที่ semantic memory คือ ความทรงจาเกี่ยวกับแนวคิดและข้อมูลในลักษณะที่เป็นความเป็นจริงของสิ่ง
นั้น เช่น พระอาทิตย์ขนึ้ ทางทิศตะวันออก หรือความทรงจาเกี่ยวกับข้อมูลของวัตถุสิ่งของต่าง ๆ เช่น น้าหนัก
ส่วนสูง สี และตาแหน่ง เป็นต้น นอกจากนี้ ยังรวมไปถึงคาต่าง ๆ ในภาษาและความหมายของคานั้น ๆ ความ
ทรงจาอีกชนิดหนึง่ คือ episodic memory คือ ความทรงจาทีเ่ กี่ยวกับเวลา ประสบการณ์สว่ นบุคคล
(personal experience) หรือข้อมูลเชิงอัตชีวประวัติตา่ ง ๆ เช่น เมื่อหนึ่งเดือนที่แล้วเราไปเทีย่ วน้าตก เป็น
ต้น
โดยสรุปแล้วความทรงจาแบบ explicit memory ทั้งแบบ semantic memory และ episodic memory
นั้นถ้าต้องการจะแสดงออกมาว่าจาได้ เช่น โดยการพูดเล่าออกมาก็จาเป็นที่จะต้องมีสติรู้ตัว (conscious awareness)
ที่สมบูรณ์ในขณะที่กาลังระลึกถึงความทรงจาต่าง ๆ เหล่านั้น เพื่อที่จะสามารถดึงข้อมูลความทรงจาที่เก็บเอาไว้ออกมา
ได้อย่างถูกต้อง และในการสร้างความทรงจาประเภท explicit memory นั้นยังประกอบไปด้วย กระบวนการย่อย ๆ
อีกอย่างน้อย 4 กระบวนการ ได้แก่ encoding, storage, consolidation และ retrieval(9, 11) ซึ่งพบว่าสมองส่วน
medial temporal lobe จะมีความสาคัญกับการทางานของทั้ง 4 กระบวนการแตกต่างกันไปในแต่ละช่วงเวลา ถ้า
สมองส่วนนี้เสียหายก็จะทาให้มีปัญหาในการสร้างความจาแบบ explicit memory ได้(12)
2.3) กระบวนกำรในกำรสร้ำงควำมทรงจำแบบ explicit memory
2.3.1 Encoding คือ กระบวนการในการรับข้อมูลใหม่เข้ามาและเชื่อมโยงเข้ากับข้อมูลเก่าที่มีอยู่แล้ว การ
ทางานของกระบวนการนี้จะมีความสาคัญมากในการเรียนรู้จดจาสิ่งต่าง ๆ การจะจดจาให้ได้ดแี ละสามารถคงความจา
เอาไว้ได้นานนั้นจะต้องพยายามเรียนรู้สิ่งต่าง ๆ อย่างละเอียดลึกซึ้ง เพื่อให้เข้าใจในสิ่งที่เรียนและมีการเอาความรู้ใหม่
ไปเชื่อมโยงกับความรู้ที่มีอยู่เดิม ยิ่งสามารถเรียนรู้ได้ละเอียดลึกซึ้งและเชื่อมโยงกับความรู้เก่าได้มากเท่าไหร่ก็จะยิ่งจา
ได้ดีมากยิ่งขึน้ นอกจากนี้ ถ้าในระหว่างที่เรียนมีแรงจูงใจที่จะทาให้อยากเรียนมากก็จะสามารถเรียนรู้จดจาได้ดียงิ่ ขึ้น
ด้วย
2.3.2 Storage คือ กระบวนการและตาแหน่งของระบบประสาทในการเก็บและรักษาความจาที่ได้เรียนรู้
เอาไว้แล้วให้คงอยู่เป็นเวลานาน ซึ่งพบว่าสมองมีความสามารถในการเก็บความทรงจาระยะยาวได้เกือบจะไม่มี
ขีดจากัด แต่ความสามารถในการเก็บข้อมูลใน working memory จะจากัดมาก เช่น เราไม่สามารถจาหมายเลข
โทรศัพท์โดยการท่องเอาไว้ในใจได้หลายจานวนมากนัก ซึ่งถ้าพยายามเพิ่มจานวนเลขเข้าไปสุดท้ายก็อาจจะทาให้ลืม
ตัวเลขทั้งหมดที่กาลังท่องอยู่ได้ นอกจากนี้ จะพบว่าความทรงจาระยะยาวแบบ explicit memory จะถูกจัดเก็บเอาไว้
กระจายไปในสมองหลาย ๆ ส่วน เช่น ความจาเกี่ยวกับวัตถุหรือสิ่งของชิ้นหนึ่งจะกระจายไปเก็บอยู่ในสมองหลาย ๆ
บริเวณ ทาให้เราสามารถดึงข้อมูลเกี่ยวกับของสิ่งนั้นได้จากหลาย ๆ ทาง แยกกันได้ ยกตัวอย่างเช่น ข้อมูลเกี่ยวกับวัว
เวลาเรานึกถึงวัวบางคนอาจจะเริ่มนึกถึงจากเสียงร้องของวัว บางคนอาจจะเริ่มนึกถึงจากรสชาติเนื้อวัว หรือบางคน
อาจจะเริ่มนึกถึงภาพของวัวก่อนก็เป็นได้ แต่เมื่อเราเริ่มนึกถึงวัวจากการรับรู้อย่างใดอย่างหนึง่ แล้วเราก็อาจจะ
เชื่อมโยงเพื่อไปรับรู้ด้านอื่น ๆ ของวัวได้อีก ดังนั้น การที่ข้อมูลมีการเก็บที่กระจายไปหลายบริเวณทาให้ เราสามารถ
ค้นข้อมูลจากความทรงจาของเราได้ดีขึ้น มีโอกาสหาเจอมากขึ้นเพราะจะมีจุดให้เริ่มค้นหาหลายจุด (หลายรูปแบบการ
รับรู้) ดังนัน้ เป็นเหตุผลว่าทาไมในช่วง encoding ถึงมีความสาคัญมากเพราะถ้าเราตั้งใจเรียนรูใ้ ห้ละเอียดลึกซึ้งใน
หลากหลายแง่มุม (หลากหลายรูปแบบการรับรู้) ไม่ใช่เพียงแต่วา่ จาเข้าไป ข้อมูลที่ถูกเก็บเข้าไปก็จะกระจายไปอยู่ใน
หลาย ๆ ที่ เมื่อเวลาต้องการจะดึงข้อมูลออกมาใช้ก็จะสามารถหาข้อมูลเจอได้ง่ายกว่า และในปัจจุบนั พบว่าความทรง
จาระยะยาวของ explicit memory จะถูกจัดเก็บอยู่ในสมองส่วน cerebral cortex ที่สัมพันธ์กับชนิดของข้อมูลที่
จดจาไว้ เช่น ข้อมูลภาพก็จะจัดเก็บไว้ที่ visual cortex เป็นต้น
2.3.3 Consolidation คือ กระบวนการในการเปลี่ยนความทรงจาระยะสั้นที่ไม่ค่อยมีความคงทนไปเป็น
ความทรงจาระยะยาวที่มีความคงทนมากกว่า ซึง่ กระบวนการนี้จะต้องอาศัยการทางานของยีน (gene) เพื่อกระตุ้นให้
เกิดการสร้างโปรตีนใหม่ (protein synthesis) ซึ่งจะไปทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างของไซแนปส์จนทาให้
เกิดการสร้างความทรงจาระยะยาวขึ้น นอกจากนี้ พบว่าสมองส่วน hippocampus และ medial temporal lobe
จะมีความสาคัญกับกระบวนการ consolidation ของ explicit memory เป็นอย่างมาก(12, 13) ทาให้เมื่อสมองส่วนนี้
เกิดความเสียหายหรือเสียการทางานไป ผูป้ ่วยจะประสบปัญหาความจาเสื่อม คือ ผู้ป่วยอาจจะสามารถจาสิ่งต่าง ๆ ได้
อยู่ชั่วครู่ในขณะที่ยังเป็นความทรงจาระยะสั้น แต่เนื่องจากผู้ป่วยจะไม่สามารถเปลีย่ นความทรงจาระยะสั้นดังกล่าวไป
เป็นความทรงจาระยะยาวได้ ความทรงจาเกี่ยวกับของสิง่ นัน้ ก็จะเลือนหายไป ไม่สามารถคงอยู่ได้นาน ดังนัน้ ผู้ป่วยก็
จะไม่สามารถสร้างความทรงจาระยะยาวอันใหม่ได้ แต่อย่างไรก็ตาม ถ้าความเสียหายมีอยู่เฉพาะในสมองส่วน
hippocampus และ medial temporal lobe เท่านัน้ ความทรงจาระยะยาวในอดีตที่สร้างขึน้ ก่อนที่จะเกิดความ
เสียหายจะยังคงอยู่เหมือนเดิม การสูญเสียของความทรงจาในลักษณะที่ไปข้างหน้าเพียงอย่างเดียวเรียกว่า
anterograde amnesia ซึ่งจะพบได้ในผู้ป่วยที่ได้รบั การผ่าตัดเอาสมองส่วนนี้ออกไปหรือผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์(3)
2.3.4 Retrieval คือ กระบวนการในการดึงข้อมูลที่ได้ถูกจัดเก็บเอาไว้แล้วเอาออกมาใช้งาน ซึง่ ข้อมูลที่ถูกดึง
ออกมาจะมีหลากหลายชนิดและมาจากสมองหลายส่วน เช่น ข้อมูลเกี่ยวกับภาพก็จะมาจาก visual cortex เป็นต้น
ดังนั้น เมื่อดึงข้อมูลของวัตถุชิ้นหนึ่งออกมา ข้อมูลสุดท้ายของวัตถุที่เรารับรู้จะมาจากการประกอบกันเข้าของข้อมูล
จากหลาย ๆ แหล่ง (constructive process) ด้วยลักษณะการประกอบกันเข้าของข้อมูลแบบนี้จะทาให้ความทรงจา
แบบ explicit memory จะมีความผิดพลาดไม่สมบูรณ์ได้งา่ ย บ่อยครั้งพบว่าข้อมูลที่เราจาได้จะไม่เหมือนทีเดียวกับ
ข้อมูลในขณะที่เริ่มต้นเรียนรู้จดจา แต่อย่างไรก็ตาม คุณลักษณะนี้ในอีกแง่มุมหนึ่งก็ถือเป็นข้อดี เพราะจะทาให้ความ
ทรงจาแบบ explicit memory มีความยืดหยุ่น (flexibility) สูง บางครั้งเราอาจจะจาข้อมูลบางอย่างตรง ๆ ไม่ได้ เช่น
เมื่อหนึ่งปีที่แล้วเราไปเที่ยวที่ไหน แต่เราอาจจะสามารถเข้าถึงข้อมูลนั้นได้โดยอาศัยข้อมูลแวดล้อมอื่น ๆ ที่เราจาได้
เช่น เราอาจจะจาได้ว่าหนึ่งปีทแี่ ล้วเป็นวันเกิดพอดี แล้วเราก็เริ่มจาได้มากขึ้นว่าเราไปเที่ยวกับเพื่อนคนไหน จนสุดท้าย
เราอาจจะจาได้ว่าเราไปเที่ยวที่ไหนกับเพื่อนคนนัน้ ในวันเกิดของเรา เป็นต้น
2.4) วงจรทำงระบบประสำท (neural circuitry) ของควำมจำแบบ explicit memory
อย่างที่ได้กล่าวมาแล้วข้างต้นว่าการทางานของสมองในกระบวนการเรียนรู้และความจานัน้ มีความ
สลับซับซ้อนและจะมีสมองส่วนที่เกี่ยวข้องแตกต่างกันไปในความทรงจาแต่ละประเภท โดยพบว่า ความทรงจาแต่ละ
ประเภทจะอาศัยส่วนของสมองในการทางานไม่เหมือนกันและไม่เท่ากัน สมองส่วนหนึ่งอาจจะจาเป็นสาหรับความทรง
จาแบบหนึ่งแต่อาจจะไม่จาเป็นสาหรับความทรงจาแบบอื่นก็ได้ แต่เนื่องจากความผิดปกติของความทรงจามักจะเกิด
กับความทรงจาชนิด explicit memory ดังนั้น memory circuit ที่จะกล่าวต่อไปจะเน้นเฉพาะในส่วนของ explicit
memory เท่านั้น
เมื่อมีตัวกระตุ้น (stimulus) ชนิดต่าง ๆ สมองจะรับรู้ตัวกระตุน้ แต่ละชนิดด้วยอวัยวะรับสัมผัส (sensory
organ) ชนิดจาเฉพาะตามแต่ละชนิดของตัวกระตุน้ สัญญาณจากอวัยวะรับสัมผัสก็จะถูกส่งต่อไปจนถึง primary
sensory cortex เพื่อแปลผลข้อมูลในขั้นต้น (sensation หรือ translation) เช่น แปลผลว่าเป็นตัวกระตุน้ ชนิดไหน
อยู่ที่ตาแหน่งใดเป็นต้น แล้วจึงส่งสัญญาณต่อไปยัง sensory association cortex เพื่อทาการประมวลผลขั้นสูง
(perception หรือ comprehension) เช่น แปลผลว่าตัวกระตุน้ ดังกล่าวคืออะไร มีความสาคัญอย่างไร หลังจากนั้น
สัญญาณสมองจะถูกส่งต่อไปยัง entorhinal cortex แล้วจึงเข้าสู่สมองส่วน hippocampus ในสมองส่วน
hippocampus เองก็จะมีบริเวณต่าง ๆ ภายใน ดังนี้คือ dentate gyrus, CA3, และ CA1 โดยสัญญาณที่เริ่มต้นจาก
entorhinal cortex layer II จะถูกส่งต่อไปยัง dentate gyrus ผ่านทาง perforant fiber pathway และจาก
dentate gyrus ต่อไปยัง CA3 ผ่านทาง mossy fiber pathway และจาก CA3 ต่อไปยัง CA1 ซึ่งเป็น output
neuron ของ hippocampus ผ่านทาง Schaffer collateral pathway ตามลาดับ อย่างไรก็ตาม นอกจาก
entorhinal cortex จะส่งสัญญาณไปถึง CA1 neuron ผ่านทางการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาทในหลายบริเวณ
ต่อเนื่องกันแล้ว entorhinal cortex ยังมี direct pathway ไปถึงเซลล์ประสาทใน CA1 โดยเริ่มจาก layer III ของ
entorhinal cortex แล้ววิ่งไปตาม perforant pathway ไปยัง CA1 โดยตรง หลังจากนั้นสัญญาณจะถูกส่งออกจาก
hippocampus ไปทาง efferent fiber ของ CA1 กลับไปยัง entorhinal cortex แล้วจึงจะถูกส่งกลับไปยัง
association cortex ที่สัมพันธ์กับตัวกระตุ้นชนิดนั้น ๆ ต่อไป(14)
 Diagram of hippocampal circuit
โดยในระยะแรกเมื่อเริ่มมีการเรียนรู้และเริ่มสร้างความทรงจาระยะสัน้ นัน้ สมองส่วน hippocampus จะมี
ความสาคัญมาก การจะสร้างความทรงจาขึน้ ใหม่และเก็บความทรงจาเอาไว้ในระยะแรกนี้จะต้องอาศัยสมองส่วน
hippocampus ถ้าสมองส่วนนีเ้ กิดการเสียหายถูกทาลายไปหรือมีการทางานที่ผิดปกติ จะทาให้ไม่สามารถสร้างความ
ทรงจาได้ หรือถ้ามีการสร้างความทรงจาระยะสัน้ แล้วและต่อมาเกิดการทาลายของสมองส่วน hippocampus ความ
ทรงจาระยะสั้นก็จะเสียหายได้ ดังนั้น ทาให้ความทรงจาระยะสัน้ มีลักษณะเป็น hippocampal dependent
หมายความว่า เป็นความทรงจาที่ยังต้องขึ้นอยู่กับการทางานของสมองส่วน hippocampus ต่อมาเมื่อความทรงจา
ระยะสั้นถูกเปลีย่ นแปลงไปเป็นความทรงจาระยะยาวแล้ว ความทรงจาระยะยาวนี้จะถูกนาไปเก็บไว้ที่สมองส่วน
cerebral cortex ที่สัมพันธ์กับชนิดของตัวกระตุ้น ซึง่ ความทรงจาระยะยาวนี้จะมีลักษณะเป็น hippocampal
independent คือ ถ้าสมองส่วน hippocampus มีการทางานผิดปกติ มีความเสียหาย หรือถูกทาลายจะไม่ค่อยมี
ผลกระทบต่อความทรงจาระยะยาว(11) ในผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์ระยะแรก สมองส่วนที่จะได้รับความเสียหายมากจะเป็น
entorhinal cortex และ hippocampus ดังนั้น ผูป้ ่วยมักจะมาพบแพทย์ด้วยอาการความผิดปกติของความทรงจา
โดยเฉพาะความทรงจาระยะสัน้ เช่น ลืมกุญแจหรือลืมว่าจอดรถไว้ที่ไหน เป็นต้น โดยที่ความทรงจาระยะยาวยังคง
ปกติดี เช่น ยังจาชื่อบุตรหลาน ชื่อมหาวิทยาลัยที่จบ หรือสถานที่แต่งงานได้อยู่ แต่เมื่อมีการดาเนินของโรครุนแรงมาก
ขึ้นสมองส่วนอืน่ ๆ จะถูกทาลายไปด้วย ซึง่ ถ้าสมองส่วน cerebral cortex เสียหายก็จะทาให้ความทรงจาระยะยาวที่
เก็บไว้ถูกทาลายไปด้วย ดังนั้น จะพบว่าผูป้ ่วยโรคอัลไซเมอร์ระยะรุนแรงจะมีการสูญเสียความทรงจาในอดีตมากขึ้น
เรื่อย ๆ นอกจากนี้ ถ้าสมองถูกทาลายไปมาก ผูป้ ่วยก็จะสูญเสียการทางานของสมองในด้านอืน่ ๆ ด้วย เกิดอาการ
แสดงอย่างอื่น ๆ ของภาวะสมองเสื่อม (dementia) ไปด้วย เช่น ภาษา การคิดคานวน การตัดสินใจ และการแก้ไข
ปัญหา เป็นต้น(3, 10)
2.5) กระบวนกำรในระดับเซลล์ของกำรเรียนรู้และควำมจำ
อย่างที่ได้กล่าวแล้วว่าในสมองคนเราจะประกอบไปด้วย เซลล์ประสาทประมาณหนึ่งแสนล้านเซลล์ โดยที่
เซลล์แต่ละเซลล์จะมีการติดต่อสื่อสารกับเซลล์ประสาทตัวอื่น ๆ ผ่านจุดเชื่อมต่อที่เรียกว่า ไซแนปส์ ซึ่งเป็นการ
เชื่อมต่อระหว่าง presynaptic neuron กับ postsynaptic neuron โดยที่ความแข็งแรงของจุดเชื่อมต่อระหว่างเซลล์
ประสาท (synaptic strength) จะมีผลต่อการตอบสนองของ postsynaptic neuron ว่าจะตอบสนองต่อตัวกระตุน้ ได้
ดีมากเพียงใด และเซลล์ประสาทเหล่านี้จะมีการจัดเรียงตัวเชื่อมต่อและทางานประสานกันเป็นระบบ ซึ่งในปัจจุบันนี้
เชื่อว่าความทรงจาต่าง ๆ ที่ถูกสร้างขึ้นจะถูกจัดเก็บอยู่ในรูปของการเปลี่ยนแปลงของความเข้มแข็งของไซแนปส์
ระหว่างเซลล์ประสาทในบริเวณต่าง ๆ ทีส่ ัมพันธ์กบั ความทรงจาแต่ละชนิด (7, 8)
2.5.1 Synapse และ postsynaptic receptor: ไซแนปส์เป็นจุดเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาท
presynaptic neuron และ postsynaptic neuron โดยที่ presynaptic terminal จะปล่อยสารสื่อประสาทออก
ไปสู่ synaptic cleft ซึ่งเป็นช่องว่างระหว่าง presynaptic neuron และ postsynaptic neuron เมื่อสารสื่อประสาท
ถูกหลั่งออกมา จะไปจับกับตัวรับที่บริเวณ postsynaptic membrane ซึ่งใน excitatory synapse ส่วนใหญ่นนั้ สาร
สื่อประสาทที่ปล่อยออกมาจะเป็น glutamate โดยที่ glutamate receptor นั้นจะมีหลายชนิด แต่ชนิดที่มี
ความสาคัญในเรื่องการเรียนรู้และความจา คือ AMPA receptor (α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-
isoxazolepropionic acid receptor) และ NMDA receptor (N-methyl-D-aspartate receptor) โดยที่ AMPA
receptor จะเป็น cation channel ที่ยอมให้ sodium ion ไหลผ่านเข้าสู่ภายในเซลล์ และยอมให้ potassium ion
ไหลผ่านออกสู่นอกเซลล์ และ NMDA receptor มีลักษณะเป็น calcium channel ที่ซึ่งนอกจากจะยอมให้ sodium
ion และ potassium ion ผ่านได้เหมือน AMPA receptor แล้ว ยังยอมให้ calcium ion ไหลผ่านเข้าสู่เซลล์ได้ด้วย
(15)

2.5.2 Long-term potentiation (LTP): เป็นปรากฏการณ์ในระดับเซลล์ที่พบว่า เมื่อกระตุ้น excitatory

synapse ด้วยตัวกระตุ้นที่มีความถี่สูง ๆ (high frequency stimulation, HFS) เสมือนหนึ่งว่าสมองกาลังเรียนรู้อยู่
จะสามารถทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความเข้มแข็งของไซแนปส์ โดยจะทาให้ไซแนปส์มีความเข้มแข็งมากขึ้น ซึ่งจะทา
ให้ตอบสนองต่อตัวกระตุ้นได้ดียงิ่ ขึ้น(1) อย่างที่ได้กล่าวไว้ในตอนต้นว่าความทรงจาต่าง ๆ จะถูกสร้างและจัดเก็บอยู่ใน
รูปของการเปลี่ยนแปลงความเข้มแข็งของไซแนปส์ ดังนัน้ LTP จึงถือเป็นกลไกในระดับไซแนปส์ (synaptic
mechanism) ที่เชื่อว่าน่าจะเป็นกลไกสาคัญในการสร้างและรักษาความทรงจา มีการศึกษาทดลองจานวนมากที่พบ
ความสัมพันธ์ระหว่างความสามารถในการเรียนรู้และความทรงจากับประสิทธิภาพในการสร้าง LTP ในส่วนของสมองที่
มีความสาคัญกับความจาดังกล่าว ยกตัวอย่างเช่น ถ้ายับยัง้ การเกิด LTP ในสมองส่วน hippocampus พบว่า
สัตว์ทดลองจะมีปัญหาในการเรียนรู้และการจาตาแหน่งของสถานที่ลักษณะคล้ายกับผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์(16) ในขณะที่
การเพิ่มความสามารถในการเกิด LTP ในสมองส่วน hippocampus ก็จะทาให้ความสามารถในการเรียนรู้และความ
ทรงจาดีขึ้น(17)
จากรู ปเป็ นการศึกษา LTP ที่บริเวณไซแนปส์ ระหว่าง Schaffer collateral pathway กับ dendrite ของ pyramidal neuron ภายในบริเวณ CA1 ของ
สมองส่ วน hippocampus จะพบว่าในระยะ test phase ภายหลังจากการกระตุ้นด้ วย HFS แล้ว การตอบสนองของ hippocampal neuron จะมีขนาด
เพิม่ ขึน้ มากกว่าในระยะ baseline phase โดยสามารถสังเกตได้จากค่ าของ % fEPSP (field excitatory postsynaptic potential) slope ที่เพิม่ ขึน้ มากใน
ระยะ test phase โดยจะเรียกช่ วงของการตอบสนองที่เพิม่ ขึน้ และคงอยู่เป็ นเวลานานนีว้ ่ า long-term potentiation (LTP) ซึ่งจะสามารถแบ่ งย่อยได้
เป็ น 2 ช่ วง คือ early LTP (1-3 ชั่วโมงแรกของ LTP) และ late LTP การเพิม่ ขึน้ ของ excitatory postsynaptic potential (EPSP) ทั้ง 2 ช่ วงนีพ้ บว่ ามี
ความสาคัญในกระบวนการเรียนรู้และสร้ างความทรงจาเป็ นอย่างมาก(1)

กลไกการเกิด long-term potentiation: โดยปกติเมื่อ presynaptic neuron ส่งสัญญาณไปกระตุ้น

postsynaptic neuron ใน excitatory synapse ตัว presynaptic terminal จะหลั่ง glutamate ไปจับกับ
glutamate receptor ทั้ง AMPA receptor และ NMDA receptor ซึ่งการจับกับ NMDA receptor ในตอนแรกเริ่ม
จะยังไม่สามารถทาให้ calcium ion ไหลผ่านเข้ามาภายในเซลล์ได้ ทั้งนี้เป็นพราะว่า NMDA receptor จะมีลักษณะ
พิเศษ โดยที่ในภาวะปกติเมื่อความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ (membrane potential) ของเซลล์ประสาทอยู่ที่ระดับ
resting membrane potential จะมี magnesium ion อุดรูเปิดของ ion channel บน NMDA receptor เอาไว้ทา
ให้ calcium ion ไม่สามารถผ่านได้ แต่ในขณะเดียวกันนัน้ เมื่อ glutamate จับกับ AMPA receptor จะทาให้มีการ
เปิดของ cation channel ทาให้ sodium ion ไหลเข้ามาภายในเซลล์และ potassium ion ไหลออกไปนอกเซลล์ จะ
มีผลทาให้เกิด membrane depolarization ถ้าภาวะ depolarization ที่เกิดขึ้นสูงมากพอจนถึง threshold จะ
กระตุ้นให้เกิด action potential ที่ postsynaptic neuron ซึ่ง action potential ที่เกิดขึ้นจะยิ่งทาให้เกิด
membrane depolarization ที่มีขนาดใหญ่จนสามารถผลัก magnesium ion ที่อุดรูเปิดของ NMDA receptor อยู่
ให้หลุดออกไปได้ ยังผลให้ calcium ion ที่อยู่ด้านนอกเซลล์สามารถที่จะไหลเข้ามาภายในเซลล์ได้และทาให้ระดับ
ความเข้มข้นของ calcium ion ภายใน postsynaptic neuron เพิ่มขึ้น calcium ion ที่มีปริมาณเพิ่มขึ้นจะเป็นตัวไป
กระตุ้นให้เกิดกลไกต่าง ๆ ในการสร้างและเก็บรักษาความทรงจาในระยะต่าง ๆ ของ LTP ดังนี(1)้
 2.5.2.1) Early LTP: calcium ion จะไปกระตุน้ second messenger ต่าง ๆ เช่น
calcium/calmodulin-dependent protein kinase II (CaMKII), protein kinase C (PKC), และ
tyrosine kinases ด้วยกระบวนการ phosphorylation มีผลทาให้เพิ่มปริมาณการหลั่ง glutamate ออกมา
จาก presynaptic neuron และเพิ่มการตอบสนองของ postsynaptic neuron ต่อ glutamate โดยการ
เพิ่มความสามารถในการทางานของ AMPA receptor ที่มีอยู่เดิมที่ postsynaptic membrane และเพิ่ม
ปริมาณของ AMPA receptor ที่ postsynaptic membrane ให้มากขึ้น กระบวนการทั้งหมดนี้จะทาให้เพิ่ม
การตอบสนองของ postsynaptic neuron ต่อตัวกระตุ้นและชักนาให้เกิด LTP รวมทั้งช่วยรักษาระดับการ
ตอบสนองให้เพิ่มขึ้นตลอดระยะ early phase ของ LTP ซึ่งจะกินเวลาประมาณ 1-3 ชั่วโมงด้วย
2.5.2.2) Late LTP: calcium ion จะไปกระตุน้ adenylyl cyclase ซึ่งจะทาให้เกิดการสร้าง
cAMP แล้ว cAMP ที่เกิดขึ้นจะไปกระตุ้น PKA แล้วไปทาให้เกิดการกระตุ้น MAP kinase ซึ่งจะเข้าไปภายใน
นิวเคลียสเพื่อไปกระตุน้ CREB-1 ด้วยกระบวนการ phosphorylation ต่อมา CREB-1 ที่ถูกกระตุ้นแล้วจะไป
กระตุ้นกระบวนการ transcription ของ CRE promoter containing gene จนนาไปสู่การสร้างโปรตีนใหม่
และสร้างไซแนปส์ใหม่เพิ่มมากขึ้น ซึ่งจะทาให้ postsynaptic neuron มีการตอบสนองที่เพิ่มขึ้น ทาให้
สามารถรักษาระดับการตอบสนองที่เพิ่มขึ้นได้เป็นระยะเวลานานตลอดระยะ late phase ของ LTP ได้

3. บทสรุป
การเรียนรู้และความจาเป็นกระบวนการที่มีความสาคัญและจาเป็นในการดาเนินชีวิตของสิ่งมีชวี ิตทุกชนิด
เกิดขึ้นจากการทางานของระบบประสาท ความทรงจาสามารถแบ่งออกได้เป็นหลายประเภท แต่ชนิดที่พบความ
ผิดปกติในผูป้ ่วยได้บ่อย เช่น ในผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์ คือ ความทรงจาชนิด explicit memory ซึ่งการจะสร้างความ
ทรงจาชนิดนีจ้ ะประกอบด้วย กระบวนการย่อย ๆ คือ encoding, storage, consolidation และ retrieval ซึ่งความ
ผิดปกติในแต่ละกระบวนการก็จะก่อให้เกิดปัญหาเกี่ยวกับการเรียนรู้และความจาที่แตกต่างกันได้ เช่น ในโรคสมาธิสนั้
ซึ่งผู้ป่วยมีความผิดปกติในเรื่องของสมาธิ ทาให้ไม่สามารถ encode ข้อมูลเข้าไปได้ดนี ักจนทาให้ไม่สามารถเรียนรู้ได้ดี
แต่กระบวนการอื่น ๆ ในการสร้างความทรงจายังปกติดีอยู่ ในขณะที่ผปู้ ่วยโรคอัลไซเมอร์ในระยะแรกที่จะมีการทาลาย
ของสมองในส่วน hippocampus และ entorhinal cortex เป็นหลัก ซึ่งจะทาให้ผู้ปว่ ยไม่สามารถเปลี่ยนความทรงจา
ระยะสั้นไปเป็นระยะยาวได้ ดังนั้น ถึงแม้ผปู้ ่วยจะ encode ข้อมูลได้และสามารถสร้างความทรงจาได้ในระยะแรกแต่
จะไม่สามารถคงความทรงจานั้นเอาไว้นาน สุดท้ายผู้ป่วยก็จะลืมข้อมูลนั้นไป เป็นต้น โดยกลไกของระบบประสาทใน
การทาให้เกิดการเรียนรู้ สร้าง และเก็บความทรงจานัน้ จะต้องอาศัยสมองหลาย ๆ ส่วนทางานพร้อม ๆ กันผ่านกลไก
ระดับเซลล์ ซึ่งหนึง่ ในกลไกที่มีความสาคัญและได้รับการศึกษามากที่สุด คือ long-term potentiation พบว่า ความ
ผิดปกติของกลไกนีท้ าให้เกิดความบกพร่องของการเรียนรู้และความทรงจาคล้ายในผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์ และถ้าเพิ่ม
ความสามารถในการเกิด long-term potentiation ก็จะพบว่าสัตว์ทดลองมีการเรียนรู้และความทรงจาที่ดีขึ้นด้วย
ดังนั้น การศึกษาเพื่อทาความเข้าใจเกี่ยวกับกระบวนการเรีบนรู้และความทรงจาให้ละเอียดลึกซึ้งจะสามารถช่วยให้เรา
เข้าใจและรักษาโรคที่ทาให้เกิดความผิดปกติของการเรียนรู้และความทรงจาได้ดยี ิ่งขึ้น และอาจจะช่วยให้สามารถ
ค้นพบยาหรือการรักษาใหม่ ๆ ที่ดียิ่งขึ้นได้ต่อไป
4. คาสาคัญ (Keywords)
การเรียนรู,้ ความทรงจา, ความทรงจาระยะสั้น, ความทรงจาระยะยาว, ความจาเสื่อม, ภาวะสมองเสื่อม,
โรคอัลไซเมอร์, โรคสมาธิสั้น, โรคเครียดจากเหตุการณ์ร้ายแรง, learning, memory, long-term potentiation,
dementia, Alzheimer disease, Attention Deficit Hyperactivity Disorder (ADHD), Post Traumatic Stress
Disorder (PTSD), synaptic plasticity
เอกสารอ้างอิง
1. Purves D. Neuroscience. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates; 2012.
2. Kandel E, Kupfermann I, Iversen S. Learning and Memory. In: Kandel ER, Schwartz JH, Jessell
TM, editors. Principles of Neural Science. 4th ed: McGraw-Hill Education; 2000. p. 1227-46.
3. Dhikav V, Anand K. Potential predictors of hippocampal atrophy in Alzheimer's disease. Drugs
Aging. 2011;28(1):1-11.
4. Skodzik T, Holling H, Pedersen A. Long-term memory performance in adult ADHD. J Atten
Disord. 2017;21(4):267-83.
5. Lissek S, van Meurs B. Learning models of PTSD: Theoretical accounts and psychobiological
evidence. Int J Psychophysiol. 2015;98(3 Pt 2):594-605.
6. Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks HL, Weitz M, Kearns BP, et al. Ganong's review of
medical physiology2016.
7. Stuchlik A. Dynamic learning and memory, synaptic plasticity and neurogenesis: an update.
Front Behav Neurosci. 2014;8:106.
8. Takeuchi T, Duszkiewicz AJ, Morris RG. The synaptic plasticity and memory hypothesis:
encoding, storage and persistence. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2014;369(1633):20130288.
9. Schacter D, Wagner A. Learning and Memory. In: Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, editors.
Principle of Neural Science. 5th ed: McGraw-Hill Education; 2012. p. 1442-60.
10. Jahn H. Memory loss in Alzheimer's disease. Dialogues Clin Neurosci. 2013;15(4):445-54.
11. Kandel E, Squire L. Memory: From Mind to Molecules. 2nd ed: Roberts and Company
Publishers; 2008.
12. Daumas S, Halley H, Frances B, Lassalle JM. Encoding, consolidation, and retrieval of contextual
memory: differential involvement of dorsal CA3 and CA1 hippocampal subregions. Learn Mem.
2005;12(4):375-82.
13. Siegelbaum S, Kandel E. Prefrontal cortex, Hippocampus, and the Biology of Explicit Memory
Storage. In: Kandel E, Schwartz J, Jessell T, editors. Principle of Neurosciences. 5th ed: McGraw-Hill
Education; 2012. p. 1487-521.
14. Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J. The Hippocampus Book Oxford University
Press; 2006.
15. Crowder JM, Croucher MJ, Bradford HF, Collins JF. Excitatory amino acid receptors and
depolarization-induced Ca2+ influx into hippocampal slices. J Neurochem. 1987;48(6):1917-24.
16. Tsien JZ, Huerta PT, Tonegawa S. The essential role of hippocampal CA1 NMDA receptor-
dependent synaptic plasticity in spatial memory. Cell. 1996;87(7):1327-38.
17. Promsuban C, Limsuvan S, Akarasereenont P, Tilokskulchai K, Tapechum S, Pakaprot N. Bacopa
monnieri extract enhances learning-dependent hippocampal long-term synaptic potentiation.
Neuroreport. 2017;28(16):1031-5.