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  • Captura de Tela 2023-06-24 À(s) 01.05.03

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    Sos pole pote re ganismo de DNA ininaree + igor lopode. DNA? E eza? © eds 20 de ONA A Estrutura das Membranas Uma céhula viva é um sistema de moléculas autorreplicativas mantidas no inte- flor de um envolt6rio, Esse envoltério é a membrana plasmatica - ur filme lipidico tio fino e transparente que nao pode ser visto diretamente pelo micros cbpio 6ptico. Toda célula na Terra utiliza uma membrana para separar e proteger seus constituintes quimicos do ambiente externo, Sem membranas, néo haverla células, e consequentemente nao haveria vida, 'A membrana plamética é simples na sua forma: a sua estrutura se ba- sela em uma bicamada de moléculas lipidicas, com espessura aproximada de Sm ~ ou 50 dtomos. Suas propriedades, porém, diferem das de qualquer ou- tra bicamada constituida por outros materials que estamos famillarizados no nosso cotidiano. Apesar de servir coma uma batreira para evitar a perda ou a mistura de componentes celulares com 0 meio citcundante (Figues 11-14), a ‘membrana plasmatica faz muito mais do que isso. Para uta célula sobreviver © crescer, nutrientes precisa atravessar a membrana plasmética de fora pata dentro, asst como residuos dever ser eliminados. Fara facilitar essas to as, a membrana possui canais allamente seletivos e bombas ~ proteinas de ercoppsiando © teeta Membrane ABICAMADA LIPIDICA PROTEINAS DE MEMBRANA Flguta 11-1 Membransscsulresfonconam come bortoras celetivas, [) A memorans plastica senara 3 edbla do ambiente ete. oe € nica membrane presente na melorie dd cus bacteanas, Amembrana permits {que a composicao molecular da céula sale dlatinta da composi do ambiente em quo 2 cilia se anconta, (6 Nas csllas avcanitics, ‘membranes internat adiconsis encspsulam ‘orginal invidualmant, Neseee doe '3 membrana evita que a8 moldcuas pres femum compartmento se mister 8 metéou lat presents em outro compartinanta, 364 Albers, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Ref, Roberts & Walker Figura 1-2 A membrana plasmitiea até am valida nacomunicagao celular, nalimportagio 1 exportagto de molsclas, no cxescimento lular @ na soa mobildade. (1) Proteinase Ceptoras presents na membrana plasmatice ermiter que a eslula vezaiza sina do seu Smbiente; @) proteinas de ranssort preser- fer na membrons permite 2 impertacto 2 tnpartopio de pequens meléclas: i fe- xiblidade de memecana e 2 sua capacidade de expandicse permitem 8 cule croscer © Figura 11-3. Membranas formam diversos ‘compartimentos dferenter em uma ella ‘atlbtcs, As orgenelasdelnitedas por mer bbranas encontrodas normnimente em ums cella animal sto mostads agi Note que ‘onicleo ea mitocdndrio sb deliitedos por Suse membranae 3 Gopaddade Sehnert Wek membrana que permitem a importagdo de substancias especiticas enquanta outras so exportadas da célula. Outras proteinas de membrana funcionam como sensores que permitem 8 célula receber informacoes sobre mudancas no seu ambiente responder a essas mudancas (Figura 11-2). As propriedades rmecdnicas da membrana so igualmente notaveis. Quando uma célula cresce fou muda de forma, sua membrana também o faz: ela aumenta sua dtea pela adigao de navas segmentos de membrana sem que ocorra perda da sua cont- nuidade, ¢ ela pode deformar-se sem se romper. Se a membrana é perfurada, cla no colapsa como um balao nem permanece rompida, cla fapidamente sla o local da perfuragao ‘Abactéria mais simples possui uma vinica membrana ~ a membrana plas atica, Células eucarioticas, porém, contém também uma profuséo de mem- branas incernas que delimitam compartimentos intracelulaces, fotmando di versas organelas, Incluindo o reticulo endoplasmatico, o apatciho de Golgi ea ritocdndtia (Figura 11-2). Essas membranas internas s80 construtdas com os -mesmos principios que a membrana plasmatica e servem também como bat- teiras altamente seletivas entre os espacos que contém moléculas distintas (ver Figura 11-1B). Diferencas sutis na composiggo dessas membranas, especial mente quanto as proteinas que as compdem, confesem a cada organela suas ‘caracteristicas distintas, Independentemente da sua localizacao, todas as membranas celulares ‘sd0 compostas por lipideos € proteinas e dividem uma estrutura geral comum (Figure 11-4), Os componentes lipidicos estao artanjados em duas laminas jus- tapostas, formando a bicamada lipidica (ver Figura L1-4 B € C). Essa bicamada lipiaica confere & membrana sua estrutura basica e funciona como uma barre ra permedvel a maioria das moléculas soldveis em Agua, Proteinas medeiama rmaioria das demais fungdes da membrana ¢ conterem caracteristicas especiias a diferentes membranes. Neste capitulo, consideraremos a estrutura e a organizacéo dos dots princk- pais constituintes das membranas biologicas ~ 0s lipideos e as proteinas. Apesar de nos focarmos principaimente na membrana plasmatica, muitos dos concetos aqui discutidos se aplicam também as membranas intracelulates, As fungbes das ‘membranas celulares, incluindo seu papel no transporte de pequenas moléctlas ena geracdo de energia, serdo consideradas nos capitulos posteriores, A BICAMADA LIPIDICA A bicamada lipidica fol estabelecida como base universal da estruture membranas celulares, e suas propriedades séo responséveis pelas proprieda des gerais de todas as membranas celulares. Como as células S40 preenchidas € ‘estao imersas em solugées de moléculas soliveis em agua, comegaremos est® ‘seco considerando como a esteutura da bicamada lipica € decorrente do com portamento das moléculas de lipideo em um ambiente aquoso. Figura ervsoce ‘Sreniend Mem 0s tpic lesem a dgue gua") 0s fost eo po: membe de coi catbon y enor outros smembe parte fobicas bicama c amen ‘grupos carrege lasde: sho ins possue das mi redo ¢ redor as do enetgé Titer Assim, citosa coales t u-tol ease: quanto. neionan uidances riedades la cresce rea pela ua cont: rfurada, ente ela sna plas de mem- ando di. Golgica amo bat nas (ver especial: ela suas celulates | comum nas jus sicamada wa battel- edelam a pecificas is pce s. Apesat nceltos \goes das roleculas vutura de ropriedae nchidas & mos esta sdo.come otal deo ets pte Tota potas © © Figura 11-4 A membrana celular pode ser observeda de diversas forms, (A) Eleromicrograf emsaczo transversal (8 eC] Desenhas esquemiticer moeiand wsdee bie tielmensonsis de urna membrana co A, corte Send. Membranas lipidicas formam bicamadas na agua 6s lipideos em uma membrana celular combinam duas propriedades diferen- tesem uma tinica molec cada lpideo posst uma eabega hidroflca ("ado ra Agua") cma ov das caudas hidrocarbonadas hirofébicas ("tém medo de 42") figura 115) Os lpideos mais abundantes nas membranascellates S80 «5 fosfolipideos, moléculas cuje cabeca hidroica se liga co restante do ip deo por meio be um grupo fosfato,© fosflipiceo mais comm na tnairia das meribranesceiares ¢ a fostatiditeotina, que passut uma pequena tmolécula de colina igada ao grupo fosfato na sua cabega hiroficae dus cageiashidro- cefhonadas longas como caudas hirotébicas Figura 1-6) ‘Moléculas com propriedades tanto hidrofteas quanto hidrofobicas so denominadas anfipaticas. Essa propriedade quimica tambémn€ observada em ‘utoslipiéeas de membrana ~ os esterdis (como o colesterol encontrado na membrana celular de animais) eos steolpidees, que possuem agicares como parte integrante da cabeca hitoflca figura 11-7). presenca de parts hiro fSoicase Rdrotias tem papel crucial no aranjo des moléculas lipdicas como camadas em arblentes aquosos. Como discutido no Capitulo 2, motécults hidroflicas se dissolvem rap ndo ha tituema ontes de élice icas que helices erior da Stomos interior wvessa a mbrana veis em Jor pro- roteinas -elices rou \das por 1s quan ieias 1 laters rfobico um ane na, ¢ 38 anal hie s canals 1 agua 6 Figura 11-25. Proteinas porin formam canals de agua na membrana externa de bactélas (Rhodobacter eapeulat. A protina canaste am 16 fohas fi datradaesebre st mezmes, for mando um canal de Sgua, come mestrado nesta fig.ratelmensionel daterminad per cist legifia por diacéo de ries X. Apesar de no mestiedo na figura és porinas se associ lermanco um imero, qe cantém tre conse separados (Oe SW, Cowan, Curr Opin, Stuck Biol 3.501.507, 1993, Com pormssio da Elover) Fundamertoe de Bilogia Colter 375 Foro sayoro nate ceonenarans Figura 11-24 Um pore hidrotiles trans membrana pode ser formedo por miitiplas txhalicss. Nosse axemplo, cinco whlices transmembrana formar um canal de gus que atrvesse a bicamnadslpidien, As cada Iateris ce aminoscicor hicrefSbicas (verde) be cads hice fem contato com a coudas hidrocarbonadas hidrofebiczs, © a5 codes lacrashidofleas (vrei) ne lado oposte foemam o-ana. tara eee 376 albert, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raf, Robors & Walter Se Gre I Gh Hy o=}n0 9 62 ma 4 ‘eine 509) Ripa cna eee ete Figura 11-27 Proteinas de membrana po- dom ser solubilzadas por detergontes sus ‘yer come 0 Triton X00. Ae moleevias de etergente (dourad) séo mastradas como ‘monémeros 9 miele, 9 forma com que e Sis moldculas tendem a agtuperse q {2m Agus. A eabogs hisiliies do detergente erepiesentada pola earemiisde com 9 eu Jo. Betergentesrompem e beamed pica © ‘omam a3 protelnassokiveis na forme de com pletos proteina-detergentes. Os fostolipidess 13a membrane também 880 solubilzados por tergentas Figura 11-26 SDS eTiton X100 sie dols detergentes comumente utllzades. Sédo do sulfate $09) ¢ um fore detergonta| doce bet rica ou sea, possul um grape ianizvel em ua eran fies) 6 Teton X10) 6 um dotergonte nao idnico sue (poet! ume sttvturendy porém polsena sus exteridnce hidroiics). A porao hidrofebica de ads decerouny ‘mostrals om azul @ 3 porg hioftea om vormelho. A porgao entre clchetee na estate ‘do Titon X00 & repetia cota de ito vezes, DetergentesVeicos fortes, como 6 SDS ng, {apenas seperem protsinas das membrenss, como também dezmancham 29 exrture aig (ermal 5, p18) Poucas proteinas de membrana tém estrutura completa conhecida Por muitos anos, muito do que sabfamos sobre a estrutura de proteinas fora ‘sprendido por méios indiretos. O método-padrao de determinacao de estruturas de proteinas é a cristalografia por difracao de raios X (ver Figura 4-48), que re. quer ctistais ordenados de molécula. As proteinas de membrana ja provaram ser ais diticeis de cristalizar do que as proteinas soliveis encontradas no citasal ‘ou em liquido extracelular. No entanto, com os recentes avancos na ctistalo- gratia, a estrutura cristalogratica de diversas protelnas de membrana foi deter- ‘minada em alta resolucdo, incluindo a bacteriorrodopsina e 0 centro de reagéo _fotossintética ~ prateinas de membrana com importantes papéis na captura ¢ ‘no uso da energia solar, uma habilidade revisada no Capitulo 14, A estrutura da bacteriorrodopsina revelou como exatamente as a-helices atravessam a bicama- da lipidica,¢ a estruture do centro de reacao fotossintética revelou em detalhes como um conjunto de diferentes moléculas proteicas se associa formando com- plexos funcionais na membrana Abacteriorrodopsina € uma pequena proteina (de cerca de 250 amino’- cidos) encontrada em grandes quantidades na membrana plasmética da arqueo bactéria Halobacterium halobium, que habita pantancs salgados. A bactetiorto- dopsina funciona como uma proteina de membrana de transporte que bombela HF (prétons) para fora da bactéria, O bombeamento requer energia, ¢a bacteior- rodopsina obtém sua energia diretamente da luz solar Cada moleécula de bacte- rorrodopsina contém uma molécula nao proteica capaz de absorver luz ~ cha- ‘mada de retinal - que confere & proteina (e & bactéria) a cor roxa intensa. £35 pequena molécula hidrof®bica & covalentemente ligada a uma das sete a-helices lansmembrana da bacteriorrodopsina e permanece no plano da bicamada lipt- dica completamente cercada pelas sete a-hélices (Figura 11-28). Quando o retinal absorve um f6ton de luz, ele muda sua forma e, 20 fazé-to, causa uma série de ant : ie Vay it ie Me we “WW Micelssaivel em ua, formas rans ots om 38 ass am Sun, cig 25 fore ruturas que re- ram ser citosal tistalon i deter reas ptura e tara da cama: jetalhes io com nino nrqueo- ombela cterior: spac Eeaacanuian Anta Bievce Bitemas Bake a “crosot pequenas modificagdes conformacionais nas protefnas embebidas na bicamada lipidica. Essas mudancas resultama na transferéncia de um HT do retinal para 0 ‘eerior da bactéria: 0 H se move através da bicamada a0 longo de um caminho de cadelas laterals de aminodcidos polares estrategicamente dispostos (ver ‘gura 1-28). O retinal é entao regenerado recebendo um H" do citosol, tazendo a proteina de volta & sua conformacaa original de modo que o ciclo possa ser repetido. O resultado liquido ¢ a transferéncia de um lH para fora da bactria, ‘ue diminui a concentragao de Hi no interior da célula. Na presenca de luz solar, milhares de moléculas de bacteriorrodopsina bombelam H” para fora da cétula, getando um gradiente de concentragao de Hi" através da membrana bacteriana Esse gradiente de prétons serve como um estoque de energia, como agua re- presada, As células utiliza esse gradiente de protons para armazenar energia e entdo converté-la em ATE como serd discutido em detalhes no Capitulo [4. A bacteriomodopsina é um tipo de proteina transportadora, uma classe de protel- has transmembrana que deslocamm moléculas ¢ fons para 0 Interior e exterior da célula (ver Figura 11-20). Discutitemos outros transportadores no Capitulo 12 Acestrutura do centro de reacao fotossintética bacteriano é mosttada na Figura 11-29. Ele é um grande complexe formado por quatro moléculas pro~ teicas, Teés delas séo proteinas transmembrana; duas dessas (Me L) possuem tmiltiplas e-hélices cruzando a bicamada lipidica, e a outra (H) possui apenas uma. A quarla proteina (citocromo) esta associada apenas & superficie externa da membrana, ligada as proteinas transmembrana. Esse complexo proteico fun- ciona como uma maquina molecular, transformando a energla solar absorvida Pela clorofila em elétrons de alta energia necessarios para as reac6es folossin- téticas (discutido no Capitulo 14). Muitas proteinas de membrana esido arran- jadas em grandes complavos, e a estrutura do centro de reagao fotossintética & lum bom modefo para milhares de outras proteinas de membrana cuja estrutura ainda no é conhecida Amembrana plasmética é reforgada pelo cértex celular A membrana celular, por si s6, 6 extremamente fina frégll, Seriam necessatias aproximadamente 10.000 membranas celulares dispostas umas sobre as outras para atingit a espessuta desta folha de papel. Muitas membranas celulares $80 feforcadas ¢ sustentadas por um arcabouco de proteinas ligadas & membrana or meio das protenas transmembrana. Em particular, a forma da cétula ¢ as Fundamentos da Biologia Colvlae 377 Figura 11-28 A bocterorrodopsine funciona como uma bomba da protons. A cade pol- peptidica aravessa a Bicamsdalipiccn como foe aches. locaaaese do otinl is) © © provtvel camino percard pelos prétone slirente 9 ciclo de Bombeemento stivado pela lu & mostrado. Duse eadoiaslterls de aminotcidos polars envolvidos no processo Ge tenslertrcia da H' cto mestrades ert ver imelho, smaralo @ azul Note que 9 caminho Percorido palos prétonsisetas vermelhat & fal que © contata com # bicamac lipcicn 6 ctado. As rapes da vansirtncia de elévone 80 mostradas na Animagio 11.4. Retinal & tambien utlzado para detoetr liz nos nat sos obs, onde ele et igado a uma protein Se eevuturs mir § da bacterirrodoptne (Adapteda de H. Luecke etal, Sconce 286 255-260, 199, Com peimissdo de AAAS) 378 Albers, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts & Walter Figura 11-29. O conto de teagto fotossn titles de bectéla Rhodopseudomanss wid absorve onerplada luz sala. Sua estrtura Simensicnal foi Setommineds por crtaiograa por lacie de rine XO complexa consis ‘Ee quatvosubunidedes ~ LM, He um tecro Imo, Ae abumidedes Le Mt frmarnonielne do Centro de eagio e contér, cada uma, onc lahabces que stravestem » sicomads lps, Todas as helices athe representadas coro Indes A localizegEo dos centres careasores de clerons,covlontemente ligador ts subu ‘ides protease masvada em pret, exce- torpale par de moldeules de cocoa us a8 ‘scctedas pola luz, a5 quais s80 mostradas em verde-escuo, Note que 0 ctocromo se i upercie externa de mambrans apenas interagde com at ruliniodes wansmema- ne wer Figure 11-21 DAdontede do desenho de 4: Richardson, com baee noe dado 1 de ums homéci. A rede fo! expchodo para ‘ebhordbesrapio de detalnes de sus exit ‘qvondo néoesichade, rede énito rai com- acta e casper apenas um décimo desa sea {G,coneia dT Byes e D. Branton, Proc Nat ed. 5c, USA S26S2- 6187, 1785, Com pe> meet da National Acsemy of Sencee) Figura 11-52 A fermado de cilulas hbr- des de humanos o camundongos mostra que 235 proteins de membrana padem moverse Tateralmants na biomed lpiicn. Ar pote rae de carundongo « humanse parmenecern Iniilmente confinades em sas metaces 02 recémformada membrana plosméties da ella bre, mes se maturamn logo apaeum euro pe odo de tempo, Para mata as poteines, dos “corps fora ged t protenas humane ¢ do carundango @ mercados com agentes uo ‘escantes dfeertes (odamina ou fuoresoia. (Oados arioarposfuorescetes podem sec tinguidos no microredpio de vereszEnda, pot a fooresceina € vere, 8 rodsmins, vere {Com base nas obsetapses de LO. Frye eM. Edin Col Se 731935, 1970, Com paris- ‘ho de The Company ofBiokogst Ue) 380 Albers, sray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts & Walter Figura 11-33 A mobilidade lateral as pro- teinas membrane plasmatica pode seni tds de dversae mansirae. Proteins podar star igades a0 crt cellar dentvo da edule (is, 4 melboulas da mata extracel 8), ou a protenas de suporice de cura calla (C Baris de cfusso imestradas come barras protas) podem restingelar 9 un domino de membrana especifco ©), Figure 11-24 Uma proteins de membrana é restrita« domfion espocicas do membrane plasmatica de uma elu eptelial do ites fo. A protein Ana membrana apical © ro teina 8 ras mambrenas basa ter poder llundirselateralmante nos seus dominios de membrana, mas no podem adenter outros dominos pea nstagio imposta por jungoes oluleces expeciliadas, denomsinaasunges sludantae © ‘A lmagem de uma membrana como um mar de lipideos onde proteinas circulam livremente é muito simplista. Células possuem meios de continar proteinas especificas da membrana plasmatica em determinadas éreas da bi- ‘camada lipiica, crando regices funcionalmente especializadas, ou dominios | guegn de membrana, na superficie da célula ou organela. Descrevemos algumas maior Sant ncaa anasto eee ee podem criar barreiras que restrinjam componentes da membrana a um dominio ' _especifico, Nas células epitelials do intestino, por exemplo, ¢ importante queo catboi transporte de proteinas envolvido na absorcéo de nutrientés do lumen estela mmicos restrito & superficie apical das células (a superficie voltada para o interior do ales cx ‘ntestino) e que outras proteinas envolvidas no transporte de solutos das células mével epiteliais para tecidos ¢ para a corrente sanguinea estejam na superficie basa e que a: Jatera! (Figura 11-34), Essa distribuleao assimetrica de protefnas de memmbranaé | sang ‘mantida pela barreira formada pela linha de juncao de células epiteliais adjacen- ' tes, chamada de juncdo ocludente, Nesses locais, proteinas de juncio especia- — f —tubri Tendas foram am lrdo continue ao vedor dc, onde es ar conan - Com as calles vines, onde um focal de Slements ene es meron mae

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