25.
Nisza ekoloaiczna
Ekologia jest dziedziną biologii zajmującą się związkami między różnymi organizmami i środo-
wiskiem. Jednym z najważniejszych jej pojęć jest nisza ekologiczna, czyli miejsce organizmu
w ekosystemie, określane przez sposób wykorzystania zasobów środowiska i tolerancję na
jego warunki.
W poprzednich klasach zostały omówione
zróżnicowanie i budowa organizmów oraz funk-
cjonowanie tkanek i układów. Wiesz już, w jaki
sposób jest odczytywana i powielana informa-
cja genetyczna. Problemy te były analizowane
przede wszystkim pod kątem życia konkretnych
osobników, czyli pojedynczych zwierząt, roślin,
grzybów, pierwotniaków i bakterii. Organizmy
nie funkcjonują jednak niezależnie od siebie -
powiązane są między innymi przez występowanie
w tych samych miejscach czy przynależność do
Ekologia
Badaniem wszystkich zależności między różnymi
organizmami (zarówno wewnątrz jednego gatun-
ku, jak i między różnymi gatunkami) oraz między
organizmami i zajmowanym przez nie środowi-
skięm nieożywionym zajmuje się nauka nazywana
ekologią. Powszechnie uważa się, że to określenie
dotyczy ochrony środowiska - czyli działań po-
zwalających zmniejszyć negatywny wpływ czło-
wieka na przyrodę. Nazwa "ekologia" pochodzi
od greckich słów oikos (dom) i logos (nauka). Jest
to zatem pojęcie znacznie szersze niż ochrona
środowiska. Obejmuje przede wszystkim badanie
25.1. Dziedziny biologii najściślej związane
z ekologią
146
tych samych łańcuchów i sieci pokarmowych.
Zróżnicowanie i komplikacja oddziaływań mię-
dzy organizmami są bardzo duże i nie wszystkie
opierają się na zależnościach pokarmowych. Dla
wszystkich organizmów bardzo ważne są związki
z innymi osobnikami tego samego gatunku. To
wśród nich znajdują partnerów do rozmnażania
czy na przykład wspólników w zdobywaniu po-
karmu. Funkcjonowanie takich jednogatunko-
wych grup, określanych jako populacje, szczegó-
łowo zostanie omówione w rozdziałach 27. i 28.
relacji między żyjącymi razem organizmami - rów-
nież w miejscach, gdzie wpływ naszej cywilizacji
jest minimalny. Człowiek i jego relacje z przyrodą
również są przedmiotem badań ekologii, ponieważ
jesteśmy elementem przyrody, jednym z gatunków
zwierząt występujących w ekosystemach. W związ-
ku z tak szerokim przedmiotem badań ekologii jest
ona powiązana z wieloma dziedzinami biologii.
Najsilniejsze związki występują między ekologią
a fizjologią (nauką o działaniu organizmów), ge-
netyką, etologią (nauką o zachowaniu zwierząt)
oraz nauką o ewolucji 125.1.1.
Jednym z podstawowych pojęć ekologii jest eko-
system, o którym była mowa w gimnazjum. Obej-
muje on zestaw tworzących wspólny "dom" orga-
nizmów razem z ich nieożywionym środowiskiem.
Żywe składniki ekosystemu określa się terminem
biocenoza, natomiast elementy nieożywione to
biotop. Przykładyekosystemów to las,łąka lub eko-
systemy wodne, takie jak jezioro, rzeka lub wystę-
pujące w ciepłych morzach rafy koralowe. Zróżnico-
wanie typów ekosystemów jest ogromne. Jaskinia,
silnie zależne od człowieka pole uprawne czy nawet
miasto - każde z nich obejmuje zespół różnych
organizmów powiązanych wieloma zależnościami
oraz specyficzne warunki środowiska. Wszystkie
zatem mieszczą się w definicji ekosystemu.

Zasoby i warunki środowiska
Aby badać zależności w ekosystemie, naj-
prościej jest rozpocząć od sposobu funkcjo-
nowania w nim konkretnych gatunków. Przez
poznanie ich wymagań co do warunków życia
możemy łatwiej odtworzyć powiązania między
różnymi gatunkami. Zestaw takich wymagań
określamy terminem nisza ekologiczna. Po-
sługując się w dalszym ciągu porównaniem do
domu, można stwierdzić, że nisza ekologiczna
to suma wszystkich wymagań konkretnego do-
mownika. Określa ona jego potrzeby dotyczące
różnych zasobów, w tym pokarmu, wody czy
dostępności schronienia. Oprócz wykorzysty-
wanych zasobów na niszę ekologiczną składa
się również zakres tolerancji organizmu na
warunki środowiska. Zatem opisując niszę,
trzeba uwzględnić także np. temperatury, jakie
konkretny organizm jest w stanie tolerować,
oraz wiele innych czynników. Różnica między
zasobami i warunkami środowiska jest zasad-
nicza. Zasoby są wykorzystywane i zużywane
przez organizm. Warunki środowiska nie są wy-
Definicja niszy ekologicznej
Wbrew dość powszechnemu rozumieniu tego
terminu nisza ekologiczna nie jest typowym miej-
scem życia danego gatunku. W rzeczywistości
określa ona cechy gatunku, jego sposób życia
i wykorzystywanie środowiska - czyli taki zestaw
warunków, w których gatunek może przetrwać
i się rozmnażać. Na przykład niszą ekologiczną
myszy nie są nory i otaczająca je przestrzeń, na
której zdobywają pożywienie. Jej niszę tworzą:
odżywianie się nasionami zbieranymi na ziemi
oraz chronienie się i rozmnażanie w wykopywa-
nych w ziemi norach. To bardzo uproszczony
przykład, który nie uwzględnia innych potrzeb
myszy i jej tolerancji na warunki środowiska. Ogól-
nie niszę ekologiczną określa sięjako wielowymia-
rową przestrzeń, ograniczaną przez odpowiednią
dostępność zasobów i tolerancję na warunki śro-
dowiska 125.2.1. Potencjalnie zasobów i warun-
ków środowiska wpływających na organizmy jest
nieskończenie dużo - i tyle też jest wymiarów
ograniczających niszę ekologiczną. W praktyce
jednak w opisie niszy danego gatunku uwzględ-
nia się warunki, które najsilniej na nią wpływają.
25. NISZA EKOLOGICZNA
korzystywane przez organizm, więc nie mogą
zostać zużyte.
Wymagane zasoby są oczywiście różne w za-
leżności od gatunku. U zwierząt pobierany po-
karm jest bardzo zróżnicowany. Roślinywymagają
z kolei dostępności światła oraz substancji mine-
ralnych. Wszystkie organizmy są zależne od wody,
a zdecydowana większość wymaga obecności tle-
nu. Zasobem wykorzystywanym przez organizmy
jest również przestrzeń - w dużej mierze dlatego,
że umożliwia ona dostęp do innych zasobów.
Odpowiednio duża zajmowana przestrzeń daje
roślinom dostęp do światła, natomiast zwierzę-
tom dostęp do roślin i zwierząt stanowiących ich
pokarm. Wymagania związane z rozmnażaniem
są również bardzo ważne. Dla ptaków koniecz-
ne są właściwe miejsca do gniazdowania, a dla
I płazów - obecność odpowiednich zbiorników
wodnych. Organizmy są zależne także od dostęp-
ności wielu niewymienionych tu zasobów, często
bardzo specyficznych dla konkretnego gatunku
lub większej grupy systematycznej.
25.2. Nisza ekologiczna ptaka owadożernego
wyznaczona przez trzy wymiary: wielkość ofiar,
wysokość miejsca, w którym ptak żeruje, oraz
temperaturę.
I W związku z tym, że nisza ekologiczna określa
nie miejsce życia, lecz wymagania gatunku, bar-
dzo ważnym jej aspektem jest czas. Większość
organizmów wykorzystuje środowisko w określo-
nych terminach - w ciągu roku (np. tylko latem)
147
 EKOLOGIA

lub w ciągu doby (np. tylko nocą). W opisie wspo-
mnianej wyżej niszy ekologicznej myszy należało-
by zatem uwzględnić to, że nasiona zbierają one
głównie nocą. Wymagania (a więc także nisza
ekologiczna) mogą się zmieniać w czasie. Często
inna jest nisza ekologiczna młodego osobnika,
a inna - dojrzałego. Dobrym przykładem są tu
płazy. Kijanki są zwierzętami wodnymi w dużej
mierze odżywiającymi się pokarmem roślinnym.
Natomiast dojrzałe ropuchy są zwierzętami lą-
dowymi odżywiającymi się wyłącznie pokarmem
zwierzęcym.

Nisza potencjalna i nisza realizowana

Podana definicja niszy ekologicznej dotyczy
właściwości gatunku - można powiedzieć, że y A - nisza potencjalna 1
B - nisza potencjalna 2
opisuje jego potencjalne działanie w ekosyste- C - część wspólna obu nisz
mie. Z tego powodu jest określana jako nisza
potencjalna lub podstawowa. Nie uwzględnia
ona oddziaływań innych organizmów. Co prawda
większość z nich nie wywiera większego wpływu //
/
na dany gatunek, jednak niektóre z tych organi-
zmów mogą w podobny sposób wykorzystywać o
te same zasoby. W takim przypadku występuje
konkurencja o zasoby. Zwykle dochodzi do ich
podziału albo wygrywa jeden z konkurujących
gatunków (więcej na ten temat w rozdziale
29.). W obu sytuacjach następuje zmiana niszy
ekologicznej - nisza potencjalna zmniejsza się
pod wpływem innego organizmu 125.3.1. Taką
zmniejszoną, rzeczywiście wykorzystywaną niszę 25.3. Dwie częściowo nakładające się nisze
ekologiczne. Część wspólna jest obszarem
nazywamy niszą realizowaną lub rzeczywistą.
intensywnej konkurencji i ulegnie podziałowi lub
Jak widać, nakładanie się nisz ekologicznych zostanie całkowicie zajęta przez jeden z gatunków.
dwóch gatunków ma dla nich bardzo poważne
konsekwencje. W związku z tym nisze ekologiczne
:: Ciekawostka
dwóch występujących razem gatunków nigdy nie
Nisza rzeczywista nie zawsze musi być mniej-
są identyczne - inaczej jeden z nich wyginąłby.
sza od niszy potencjalnej. Występowanie ra-
Zróżnicowanie nisz ekologicznych może polegać
zem gatunków wpływających na siebie pozy-
na odżywianiu się trochę innym pokarmem, na
tywnie może skutkować większą możliwością
przykład na zjadaniu owadów różnej wielkości lub
wykorzystania zasobów. W efekcie nisza rze-
innych części tej samej rośliny. Taki sam pokarm
czywista jest większa niż nisza potencjalna.
może być z kolei zdobywany w różny sposób
W skrajnych przypadkach nisza potencjalna
lub w różnych miejscach. Przykładem są sikory:
praktycznie nie istnieje - tak jest w przypadku
bogatka Parus major i modra Cyanistes caeru-
gatunku, który jest w stanie przetrwać tylko
leus. Oba gatunki żywią się przede wszystkim
dzięki obecności innego gatunku.
owadami, których poszukują na gałęziach drzew.
Jednak większa i cięższa bogatka szuka pokarmu
na znacznie grubszych gałęziach niż mniejsza szuka strzyżyk Troglodytes troglodytes - można
i bardziej zwinna sikora modra. Ta druga jest go spotkać w pobliżu ziemi, często na niskich
w stanie wyszukiwać owady nawet na najdrob- roślinach i u podnóża drzew. Zatem mimo że
niejszych gałązkach. W sąsiedztwie sikor żerują te cztery gatunki ptaków żywią się bardzo po-
również inne gatunki ptaków 125.4.1. Pnie drzew dobnym pokarmem, to dzięki zdobywaniu go
oraz grube gałęzie to miejsce żerowania kowa- w innych miejscach nie utrudniają sobie wzajem-
lika Sitta europaea. W innym miejscu owadów I nie zdobywania pożywienia. Dzięki temu często

148
 25. NISZA EKOLOGICZNA

25.4. Miejsca poszukiwania pożywienia przez ptaki leśne pospolite w Polsce

występują razem. Nie oznacza to, że ich nisze

potencjalne nie zachodzą na siebie. Sikora modra :: Ciekawostka
mogłaby szukać owadów również na grubszych Konkurencja nie jest tak samo silna o wszyst-
gałęziach. Ponieważ są one przeszukiwane przez kie zasoby. Tlen jest zasobem koniecznym do
większe sikory bogatki, sikory modre łatwiej mogą życia większości organizmów, jednak zwykle
znaleźć pokarm na cieńszych gałązkach, gdzie nie jest dostępny w tak dużej ilości, że konkuren-
mają konkurencji. cja o niego nie występuje.
Innym sposobem unikania konkurencji jest
korzystanie z zasobów w ten sam sposób, ale skółki 125.5.1. Dzięki temu, że zwierzęta te polują
w innym czasie. Bardzo dobrym przykładem jest o zupełnie innych porach dnia, ich ofiarami są
porównanie nietoperzy owadożernych i ptaków inne owady. Nie konkurują więc ze sobą, mimo
polujących na owady w powietrzu, takich jak ja- że ich sposoby polowania są podobne, a samo

25.5. Jaskółka dymówka Hirundo rustica i gacek brunatny Plecotus auritus polują na drobne owady
podczas lotu.
 EKOLOGIA

polowanie odbywa się w tych samych miejscach.
W tym przypadku zróżnicowanie czasowe po-
woduje, że każdy z tych gatunków zajmuje inną
niszę ekoloqiczną.
Problem nakładania się nisz ekologicznych nie
istnieje (lub jest znacznie mniejszy), gdy dwa ga-
tunki występują w różnych ekosystemach, nawet
jeśli bezpośrednio ze sobą sąsiadują. Dzięki temu
osobniki tych gatunków nie bywają w tych samych
miejscach, a więc nie korzystają z tych samych
zasobów. Konkurencja nie występuje na przykład
między żyjącymi w lasach sikorami i skowronkiem
polnym, który - zgodnie z nazwą - żyje na otwar-
tej przestrzeni. Konkurencji brak też w sytuacjach,
gdy gatunki występują w podobnych ekosyste-
mach, ale w różnych, często odległych miejscach,
na przykład na różnych kontynentach. Choć mogą
mieć prawie identyczne nisze ekologiczne, nigdy
nie będą ze sobą konkurować.

PODSUMOWANIE
• Ekologia jest nauką zajmującą się związkami między różnymi organizmami oraz między
organizmami a środowiskiem nieożywionym.
• Nisza ekologiczna to sposób funkcjonowania gatunku w przyrodzie, czyli jego miejsce w eko-
systemie.
• Nisza ekologiczna jest określana przez wymagania gatunku dotyczące dostępności różnych
zasobów oraz tolerancję na warunki środowiska.
• Zasoby są zużywane przez organizm i mogą się wyczerpać. Warunki środowiska nie są zuży-
wane przez organizm.
• Nisza potencjalna jest określana tylko przez właściwości i przystosowania gatunku.
• Nisza rzeczywista to nisza potencjalna zmodyfikowana przez odziaływania (przede wszystkim
konkurencję) z innymi gatunkami.
• W jednym ekosystemie nie mogą występować dwa gatunki o takiej samej niszy ekologicznej.

ZADANIA
1. Uzasadnij jednym argumentem nieprawdziwość stwierdzenia, że nisza ekologiczna ~
jest miejscem, gdzie zwykle występuje gatunek.
2. Wyjaśnij różnicę między zasobami i warunkami środowiska na przykładzie wybranego gatunku
rośliny.
3. Omów różnicę między niszą potencjalną a rzeczywistą.
4. Wyjaśnij, dlaczego gatunki o takiej samej niszy ekologicznej nigdy nie występują razem.
5. Nocą i w.ciąqu dnia latają odmienne gatunki owadów. Odpowiedz, czy gdyby w dzień i w nocy
latały te same gatunki owadów, nisze ekologiczne nietoperzy i jaskółek byłyby bardziej czy
mniej podobne.
6. Wyjaśnij, jakie konsekwencje dla ropuch mają odmienne nisze ekologiczne kijanek i osobników
dorosłych.

BIBLIOGRAFIA
• Weiner J., Życie.i·ewolucja bieeterv, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.

150
 26. Tolerancja na warunki
środowiska
Oprócz dostępności zasobów duże znaczenie dla organizmów ma ich tolerancja na czynniki środo-
wiska. Jest ona uzależniona od konkretnego organizmu oraz rodzaju czynnika. Pewne organizmy
tolerują tylko niewielką zmianę warunków, mogą być zatem wykorzystywane do określania stanu
środowiska. Takie organizmy to tak zwane organizmy wskaźnikowe.

W poprzednim rozdziale opisano przede
wszystkim sposób wykorzystywania różnych za-
sobów przez organizmy. Równie ważna dla okre-
ślenia ich nisz ekologicznych jest także tolerancja
na warunki środowiska. Dotyczy to bardzo róż-
nych czynników- m.in. temperatury, wilgotności,
natężenia światła. Między zasobami i warunkami
środowiska występuje czasem powiązanie. Tak
jest też w przypadku wymienionych wyżej czyn-
ników. Dla roślin obecność wody i światła jest
konieczna - to wykorzystywane przez nie zasoby.
Jednak równie ważna, jak ich dostępność. jest in-
tensywność ich oddziaływania - w tym wypadku
wyraża się więc tolerancja na czynniki środowiska.
Zarówno zbyt wilgotna, jak i zbyt sucha gleba
mają niekorzystne działanie na rośliny. Podobnie
w przypadku światła - zbyt mała jego ilość nie
pozwala roślinie na wzrost, zbyt duża zabija ją
(przede wszystkim na skutek zniszczenia aparatu
fotosyntetycznego). Czynników środowiska jest
bardzo wiele i w różnym stopniu ograniczają one
możliwości przetrwania organizmów - zupełnie
inaczej działa promieniowanie rentgenowskie niż
wahania wilgotności. Wytrzymałość na te czynniki
jest też uzależniona od gatunku i może być różna
I nawet między osobnikami tego samego gatunku.

Zakres tolerancji
Każdy organizm w odniesieniu do każdego
czynnika środowiska ma pewien zakres tole-
rancji 126.1.1. Zakres ten wyznaczają największe
i najmniejsze wartości czynnika, przy których orga-
nizm może przeżyć. Jeśliwartość czynnika wykro-
czy poza zakres tolerancji organizmu, prędzej czy
później doprowadzi to do jego śmierci. Normalny
rozwój zachodzi zwykle przy wartościach czynnika
dalekich od granic zakresu tolerancji. Dzieje się tak
dlatego, że przy wartościach skrajnych organizm
co prawda jest w stanie przeżyć, jednakjego czyn-
! ności są znacznie utrudnione. Znacznie ogranicza
to lub nawet uniemożliwia wzrost i rozmnażanie
się. Dla każdego organizmu jest możliwe ustalenie
takiej wartości danego czynnika środowiska, która
zapewnia mu najlepsze warunki rozwoju - jest
to jego wartość optymalna. Zwykle położona
I jest ona z dala od obu skrajów zakresu tolerancji.
Jeśli wszystkie czynniki środowiska znajdują się
w optimum dla danego gatunku, to jest to jego

dolna górna
wartość wartość
letalna optimum letalna

, wartość
zakres tolerowany ------------------~J: ,
" czynnika

26.1. Zakrestolerancji ekologicznej organizmu na czynniki środowiska

1 51
 EKOLOGIA

optimum ekologiczne. W takich warunkach

rozwój organizmu jest najlepszy, a śmiertelność
- najmniejsza. Optimum ekologiczne oznacza
potencjalnie najlepsze z punktu widzenia gatun-
ku warunki środowiska. Jednak faktycznie nie
gwarantują one organizmom dobrego rozwo-
ju. Konieczne jest jeszcze uwzględnienie nakła-
dania się nisz ekologicznych innych gatunków.
W takim przypadku gatunek może przegrywać suche gleby średnio gleby bagienne
piaski zasobne w wodę i torfowiskowe
konkurencję z innymi organizmami i występo-
wać nielicznie (lub wcale) nawet w warunkach 26.2. Tolerancja ekologiczna sosny i jej rzeczywiste
bliskich jego optimum ekologicznego. Czasem naturalne występowanie

zostaje zmuszony do życia na skraju swojego
zakresu tolerancji, ponieważ akurat tam jego ni-
sza ekologiczna nie pokrywa się z niszami innych
gatunków. Dobrym przykładem takiej sytuacji
jest sosna zwyczajna 126.2.1. Jej optimum eko-
logiczne to gleby o średniej wilgotności, jednak
w naturze są one zajęte przez drzewa liściaste.
Sosny najczęściej występują w związku z tym na
bardzo wilgotnych torfowiskach lub na glebach
bardzo suchych, ponieważ w takich miejscach
występuje niewiele drzew liściastych. Nie są to dla
niej idealne miejsca - sosna szybciej rośnie i osiąga
większe rozmiary na glebach średnio wilgotnych.
Jest to zresztą przyczyną masowego sztucznego
jej wprowadzenia na takie gleby w całej Polsce.
Naturalne rozmieszczenie sosny wskazuje na zna-
czenie konkurencji między gatunkami, o której
będzie mowa w następnym rozdziale. Jest to
też przykład różnicy między niszą potencjalną
a niszą realizowaną.

Szerokość zakresu tolerancji

Przykład sosny i drzew liściastych wskazuje, że
160-
tolerancja na ten sam czynnik bardzo różni się
pstrąg źródlany
w zależności od gatunku. Dotyczy to zarówno ,~ Salvelinus fontinalis
wartości optymalnych, jak i szerokości zakresu 120
tolerancji. Dobrym przykładem tego zróżnicowa-
nia jest temperatura. Niektóre organizmy tolerują
bardzo duże jej zmiany, natomiast wiele innych o,
-o
<lJ'
1
eo 80- -/\
c
:.:.,.
9

dobrze znosi tylko niewielkie różnice temperatur. ~ 40-

Przykładem są dwie ryby: dobrze nam znany karp
Cyprinus carpio i występujący w Ameryce pstrąg 0- I l r I I I

źródlany Sa/ve/inus fontinalis 126.3.1. Karp ma 10 15 20 25 30 35

szeroki zakres odpowiadających mu temperatur
i jest aktywny przy temperaturach od kilkunastu
do ponad trzydziestu stopni. Natomiast pstrąg
jest związany z zimnymi strumieniami, a jego za-
kres tolerancji temperatury jest niewielki - pstrąg
jest aktywny głównie w temperaturach od 10 do
15°C. Bardzo mały zakres tolerancji ma również
występujący w zimnych morzach krab śnieżny
Chionoecetes api/ia - preferuje on temperatury
od -1 do + 5°C. Organizmy o wąskim zakresie to-
lerancji nie zawsze są związane z miejscami zim-
nymi. Występujące w gorących źródłach bakterie
i bezkręgowce żyjące w pobliżu kominów hydro-
temperatura ["e]
26.3. Wpływ temperatury na aktywność pstrągów
i karpi
I termalnych wymagają stałych i bardzo wysokich
temperatur wody - na przykład około 70°C.
Organizmy, które mają niski zakres tolerancji
na temperaturę, to tak zwane organizmy steno-
termiczne (z gr. stenas - "wąski"). Z kolei te,
które mają szeroką tolerancję na zmiany tempe-
ratury, to organizmy eurytermiczne (z gr. eurys
- "szeroki"). Do tych ostatnich zaliczamy m.in.
człowieka, co umożliwiło mu (wraz z odpowied-
nim strojem) opanowanie wszystkich klimatów.

152
 26. TOLERANCJA NA WARUNKI ŚRODOWISKA

Trzeba pamiętać, że mała tolerancja na jeden

.o.< stenobiont stenobiont stenobiont
czynnik nie oznacza równie słabej tolerancji na ~~ :
ro.~
.o.< u
inne czynniki. Krab śnieżny jest. co prawda, mało
odporny na zmiany temperatury, ale za to bardzo
~§
>-0
Co.
dobrze znosi zmiany ciśnienia, czyli jest zwierzę- tJ o
'61 E
ciem eurybarycznym. Pozwala mu to na życie -2~
o ,
.o.<
na głębokościach od 20 do 1200 m. Blisko spo- (lJ

krewniony z pstrągiem łosoś, który należy do ryb wartość

stenotermicznych, jest bardzo odporny na zmiany
zasolenia wody - jest zatem zwierzęciem euryha-
linowym. Dzięki temu rozmnaża się w rzekach,
a większość życia spędza w morzu. Różnorodność
czynników, które wpływają na zakres tolerancji
organizmu, jest ogromna. Organizmy o wąskim
zakresie tolerancji na jeden lub więcej z czynni-
ków określamy jako stenobionty. Często są one
czynnika
26.4. Zakresy tolerancji eurybiontów i stenobiontów
dobrze przystosowane do określonych środowisk.
Z kolei organizmy o szerokim zakresie toleran-
cji na wiele czynników to eurybionty. Są mało
I wyspecjalizowane i zdolne do życia w bardzo
różnych i zmiennych środowiskach 126.4.1.

:: Ciekawostka
Do organizmów stenotermicznych zalicza się między inny-
mi występujące u wybrzeży Antarktydy ryby bialokrwiste
z rodziny Channichthyidae. Ich nazwa pochodzi od braku
hemoglobiny we krwi (to jedyny taki przypadek wśród
kręgowców). Ryby bialokrwiste są w stanie bez niej żyć
dzięki dużej rozpuszczalności tlenu w wodzie w niskich
temperaturach oraz niskiemu metabolizmowi. Jednak na-
wet niewielki wzrost temperatury jest dla nich zabójczy.

Prawo minimum Liebiga

Dodatkowym utrudnieniem związanym z dzia-
łaniem czynników środowiska jest ich synergia,
czyli działanie wspólne. Powoduje to, że odpor-
ność na jeden czynnik jest zależna od wartości
innego. Na przykład gdy roślina lub zwierzę mają
pod dostatkiem wody, są znacznie odporniejsze na
wysokie temperatury - mogą się schłodzić, zwięk-
szając transpirację lub się pocąc. Przy braku wody
odporność na temperatury znacznie spada. Z kolei
w bardzo kwaśnym środowisku wiele pierwiast-
ków jest znacznie trudniej przyswajalnych, a więc
zmniejszają się ich zasoby dostępne dla rośliny.
Z równoczesnym działaniem wielu czynników
wiąże się pytanie - który z nich najbardziej wpły-
wa na życie organizmu? Pierwszy udzielił na nie
odpowiedzi Justus von Liebig (czyt. libik). Sformu-
łował on prawo, na jego cześć nazwane prawem
minimum Liebiga. Zgodnie z nim największe
znaczenie ma czynnik, który jest najbliżej granicy
tolerancji. Nie musi to być stale ten sam czynnik
- w pewnym momencie największym problemem
może być temperatura, w innym - brak jednego
ze składników odżywczych. Prawo to odnosi się
nie tylko do minimum, czyli dolnej granicy zakresu
tolerancji. Tak samo funkcjonuje w przypadku
czynników o wartościach zbliżających się do gór-
nej granicy tolerowanego zakresu.
Do prawa minimum nawiązuje zasada to-
lerancji ekologicznej (inaczej prawo toleran-
cji Shelforda, czyt. szelforda) - odnosi się ona
jednak przede wszystkim do rozmieszczenia
gatunków. Zgodnie z tą zasadą występowanie
gatunku zależy od ograniczających czynników
środowiska. Muszą się one mieścić w zakresie
tolerancji ekologicznej. a największe znaczenie
ma ten czynnik, dla którego zakres tolerancji ga-

'53
 EKOLOGIA
tunku jest najmniejszy. Zatem jeśli gatunek jest
niezbyt wrażliwy na zasolenie wody, ale bardzo
wrażliwy na jej temperaturę (jak wspomniany
łosoś), to głównym czynnikiem wpływającym na
jego występowanie będzie temperatura. Z kolei
Formy ekologiczne roślin
Odporność (lub jej brak) na zmiany czynników
środowiska, a więc szeroki lub wąski zakres tole-
rancji, może wiązać się z wieloma cechami orga-
nizmu. Na przykład zdolność do odpowiednich
zachowań, jak chociażby poszukiwanie cieplej-
szych miejsc w przypadku spadku temperatury.
Podstawowe znaczenie mają jednak przystoso-
wania fizjologiczne, czyli związane z funkcjono-
waniem samego organizmu. Występują one na
różnych poziomach. Enzymy i inne biocząsteczki
mogą mieć budowę pozwalającą im na wytrzy-
mywanie bardzo wysokich temperatur bez utraty
struktury. Tak jest u organizmów występujących
w gorących źródłach. Z kolei odpowiednia budo-
wa całego ciała, sprawny metabolizm i funkcjo-
nowanie układu krążenia mogą zapewnić większą
odporność na zimno. Przystosowania fizjologicz-
ne mają bardzo duże znaczenie zwłaszcza dla
roślin, które nie mają możliwości przemieszczenia
się, gdy warunki stają się mniej korzystne. Rośliny
nie mogą wędrować w poszukiwaniu wody lub
się ukryć, gdy temperatura i natężenie światła
są zbyt wysokie. Muszą być zatem bardzo do-
brze przystosowane do warunków panujących
w zajmowanym przez siebie środowisku, w tym
do ich zmian. Zespół odpowiednich cech rośli-
Wskaż widoczne na zdjęciach przystosowania
sklerofitów i sukulentów do środowisk suchych.
154
jeśli roślina będzie miała duży zakres tolerancji na
temperatury, a mały na różną wilgotność (jest to
typowe dla wielu paproci), to właśnie wilgotność
będzie głównym czynnikiem ograniczającym jej
występowanie.
ny, związany z typowymi warunkami środowiska
w miejscach jej występowania, składa się na jej
formę ekologiczną. Przykładem mogą być ro-
śliny cieniolubne (skiofity) i światłolubne (he-
liofity). Różnią się one między innymi grubością
liści oraz ilością zawartych w nich barwników
fotosyntetycznych. Liście roślin cieniolubnych są
cieńsze i bardziej wysycone barwnikami - dzię-
ki temu znacznie wydajniej wykorzystują słabe,
rozproszone światło. Nie mogą jednak sprawnie
funkcjonować w pełnym słońcu.
Inne przystosowania mają rośliny rosnące
w strefach suchych, które są zmuszone do oszczę-
dzania wody. Grupą bardzo dobrze przystosowaną
do takich warunków są kserofity 126.5.1. Wyróż-
niamy ich dwie grupy. Pierwszą są sklerofity, do
których zalicza się popularny kwiat doniczkowy -
oleander Nerium oleander. Do cech sklerofitów na-
leżą bardzo rozwinięty system korzeniowy, umoż-
liwiający sprawne pobieranie wody, oraz dobrze
rozwinięte tkanki przewodzące, usprawniające
dostarczanie wody do liści. Sklerofity mają także
wiele przystosowań ograniczających parowanie,
takich jak gruba skórka i pokrywająca ją kutikula.
Liściesklerofitów są skórzaste i wąskie, dość często
dochodzi też do ich całkowitej redukcji. Druga
grupa kserofitów to sukulenty, na przykład do-
brze znane kaktusy, grubosze a także wiele innych
roślin. Podobnie jak sklerofity mają bardzo grubą
skórkę i kutikulę, które zabezpieczają przed utratą
wody, a ich liście są często zredukowane. Ponad-
to magazynują duże ilości wody w zgrubiałych
łodygach lub liściach, co różni je od sklerofitów.
Często występuje u nich fotosynteza typu CAM.
Łącznie przystosowania te pozwalają sukulentom
na sprawne funkcjonowanie w obszarach bardzo
suchych - ich tolerancja na niedobór wody jest
bardzo wysoka. Nieco podobne przystosowania
mają halofity, czyli rośliny rosnące na glebach
zasolonych. Nawet jeśli woda w takich glebach
występuje w dość dużych ilościach, jest w takich
 26.
warunkach dla roślin trudno dostępna. Wysokie
stężenie soli skutkuje dużymi utrudnieniami przy
pobieraniu wody przez korzenie. Rośliny muszą
mieć w tym celu specjalne przystosowania (takie
jak duża zawartość soli w komórkach), muszą też
- podobnie jak kserofity - oszczędzać wodę.
Z całkowicie odmiennymi problemami mu-
szą się mierzyć rośliny takie jak grzybień biały
(nazwa popularna: lilia wodna) i wywłócznik
okółkowy, należące do hydrofitów. Jak sama
nazwa wskazuje, są to rośliny związane z wodą
- rosną w niej zanurzone w całości lub częścio-
wo. W związku z tym nie muszą jej oszczędzać
ani sprawnie pobierać. Ich skórka i kutikula są
cienkie, a system korzeniowy - słabo rozwinięty.
Słabo są też rozwinięte ich tkanki przewodzące,
a tkanek wzmacniających często zupełnie brak.
Dla hydrofitów charakterystyczny jest silnie roz-
winięty miękisz przewietrzający (aerenchyma),
ułatwiający unoszenie się rośliny w wodzie oraz
dostarczanie tlenu do różnych jej części. Z podob-
nymi problemami muszą mierzyć się helofity,
czyli rośliny błotne, na przykład tatarak lub pałka
szerokolistna. Rośliny te są w niewielkiej części
zanurzone w wodzie lub rosną w bardzo wilgot-
nych glebach. W związku z tym oprócz przysto-
sowań do środowiska bogatego w wodę, takich
jak rozwinięty miękisz powietrzny, występują
u nich normalnie rozwinięte (choć niezbyt duże)
systemy korzeniowe oraz tkanki przewodzące
i wzmacniające. Z kolei higrofity to rośliny, któ-
re rosną w warunkach stale wysokiej wilgotności
powietrza. W związku z tym stosują wiele me-
chanizmów usprawniających parowanie, np. ich
liście są cienkie i delikatne. Systemy korzeniowe
higrofitów są niezbyt silnie rozwinięte, podobnie
jak tkanki przewodzące. Ze względu na to ta-
kie rośliny bardzo szybko więdną podczas suszy.
W odróżnieniu od wszystkich powyższych mezo-
fity mają średnie wymagania co do dostępności
wody i nie mają specjalnych przystosowań.
Bardzo specyficznymi formami ekologicznymi
są epifity, pnącza i rośliny mięsożerne. Te
pierwsze rosną na innych roślinach, które wy-
korzystują tylko jako podporę - nie są pasoży-
tami. Ponieważ nie mają dostępu do gleby, są
zmuszone do oszczędzania wody. Wiele z nich
ma podobne przystosowania jak sukulenty. Mają
też specyficzne cechy ułatwiające zbieranie wody
TOLERANCJA NA WARUNKI ŚRODOWISKA
deszczowej lub chłonięcie pary wodnej z powie-
trza. Przykładem mogą być storczyki, których
korzenie są pokryte specjalnym rodzajem skórki
- welamenem. Pnącza (liany) również wyko-
rzystują inne rośliny jako podpory, ale korzenią
się w glebie. Mogą się piąć dzięki wijącym się
łodygom, wąsom i korzeniom czepnym, silnie
przytwierdzającym roślinę do podłoża (czyli naj-
częściej do innej rośliny). Natomiast rośliny mięso-
żerne rosną w miejscach, gdzie w glebie brakuje
azotu. Uzupełniają go, łapiąc i trawiąc zwierzęta,
które są bogate w białka, a więc i w azot. Do
chwytania owadów służą wymyślne pułapki wy-
dzielające enzymy trawienne.
Oprócz wymienionych form ekologicznych
wyróżnić można jeszcze wiele innych. Kryterium
mogą być temperatury, w jakich rośliny zwykle
występują i do których są przystosowane. Wy-
różniamy tu zimnolubne kriofity i ciepłolubne
termofity. Inne kryterium to przystosowania do
różnych typów gleb: kwaśnych, silnie zasadowych
albo bardzo ubogich w substancje odżywcze.
Interesującą grupą są pirofity, czyli rośliny przy-
stosowane do częstych pożarów.
Organizmy wskaźnikowe
Organizmy o wąskim zakresie tolerancji na
czynniki środowiska bardzo precyzyjnie wskazują
wartości tych czynników. Obecność i dobra kon-
dycja takich organizmów oznaczają, że czynnik
ma wartość w zakresie tolerancji danego gatun-
ku. Z tego względu nazywamy je organizmami
wskaźnikowymi.
Organizmy wskaźnikowe należą do różnych
grup. Wskaźnikiem czystej, dobrze natlenionej
wody są ryby łososiowate, na przykład pstrągi.
Natomiast w wodach silnie zanieczyszczonych
(w tym z niedoborami tlenu) liczne są larwy owa-
dów z rodziny ochotkowatych Chironomidae oraz
należące do pierścienic rureczniki Tubifex.
:: Ciekawostka
U niektórych pirofitów ogień jest niezbędny
do uwolnienia nasion. Przykładem jest sosna
Banksa, której szyszki otwierają się tylko pod
wpływem wysokiej temperatury. Dzięki temu
jej nasiona trafiają na powierzchnię oczyszczo-
ną przez ogień z innych roślin.
155
 SKALA POROSTOWA
Jednym z najbardziej znanych sposobów wykorzystania organizmów wskaźnikowych jest ska-
la porostowa. Polega ona na obserwacji występowania różnych form i gatunków porostów
nadrzewnych (porosty rosnące na murach i skalach są znacznie bardziej odporne na zanie-
czyszczenia). Są one uszeregowane kolejno zgodnie z ich wzrastającą wrażliwością na tlenki
siarki obecne w powietrzu. Występowanie konkretnego gatunku i brak gatunków od niego
wrażliwszych oznaczają, że ilość tlenków siarki jest taka jak przypisana do tego gatunku.

1; ~2 Bardzo silne zanieczyszczenie 3

Pustynia porostowa, strefa
bardzo silnie zanieczyszczona.
Brak porostów - występują
jedynie glony,
np. pierwotek Pleurococcus sp.
powietrza. Obecne są nieliczne
porosty skorupiaste
i proszkowate.
Misecznica proszkowata
Lecanora conizaeoides.
Silne zanieczyszczenie
powietrza. Obecne są nieliczne
porosty listkowate.
Pustułka pęcherzykowata
Hypogymnia physodes.

PODSUMOWANIE
• Skrajne wartości czynnika środowiska, które organizm jest w stanie przeżyć, określają ~
granice jego zakresu tolerancji na ten czynnik. Z punktu widzenia organizmu najbardziej ko-
rzystna wartość czynnika to jego wartość optymalna.
• Jeśli wszystkie warunki środowiska mają wartość optymalną, to takie warunki określamy jako
optimum ekologiczne.
• Gatunki o wąskim zakresie tolerancji na temperaturę to gatunki stenotermiczne. Gatunki
o szerokiej tolerancji na temperaturę to gatunki eurytermiczne.
• Stenobionty są organizmami o wąskim zakresie tolerancji na jeden lub więcej czynników. Eury-
bionty mają szeroki zakres tolerancji na wiele czynników.
• Prawo minimum Liebiga określa, że największe znaczenie dla życia organizmu ma ten czynnik
środowiska, którego wartość jest naj bliższa granicy zakresu tolerancji na niego. Może to być
zarówno dolna, jak i górna granica zakresu.
• Zasada tolerancji ekologicznej dotyczy rozmieszczenia gatunków. Zgodnie z nią, na rozmiesz-
czenie najbardziej wpływa ten czynnik, na który tolerancja jest najniższa.
• Forma ekologiczna to zestaw przystosowań roślin do typowych warunków jej występowania.
• Rośliny przystosowane do warunków, w których jest trudny dostęp do wody, to kserofity
(sklerofity i sukulenty) oraz halofity.
• Roślinami przystosowanymi do dużej ilości wody są hydrofity, helofity i higrofity.
• Epifity i pnącza są przystosowane odpowiednio do wzrostu na innych roślinach roślinach lub
wspinania się po nich, rośliny mięsożerne - do braków azotu w glebie.

156
 Małe zanieczyszczenie powietrza.
5 Występują liczne porosty listkowate
i nieliczne krzaczkowate.
Mąklik otrębiasty Pseudevernia
furfurace.
Powietrze czyste.
Obecne są bardzo
wrażliwe porosty
krza cz kowate.
Granicznik płucnik
Lobaria pulmonaria .

\'-

4 Średnie zanieczyszczenie 6 Nieznaczne zanieczyszczenie

powietrza. powietrza.
Występują porosty listkowate. Występują porosty krzaczkowate.
Tarczownica bruzdkowana Brodaczki Usnea.
Parmelia sulcata.

ZADANIA
1. Wyjaśnij, czym jest zakres tolerancji ekologicznej organizmu. Podaj przykłady
organizmów o szerokim i wąskim zakresie tolerancji na wybrany czynnik środowiska.
2. Szkarłupnie są organizmami stenohalicznymi, związanymi z wodami silnie zasolonymi. Wyja-
śnij na podstawie tej informacji, dlaczego szkarłupnie nie występują w Bałtyku.
3. Omów, na czym polega prawo minimum Liebiga.
4. Poszukaj w swoim otoczeniu przedstawicieli wymienionych w rozdziale grup ekologicznych
roślin. W przypadku roślin rosnących dziko spróbuj wskazać przystosowania do warunków,
w jakich występują.
5. Wykorzystaj skalę porostową dla określenia stanu zanieczyszczenia powietrza w pobliżu
swojej szkoły i domu. Przeprowadż obserwacje w kilku miejscach, a następnie spróbuj wyja-
śnić zaobserwowane różnice.

BIBLIOGRAFIA
Mackenzie A., Bali A. S., Virdee S. R., Krótkie wykfady. Ekologia, Wydawnictwo Naukowe
PWN, Warszawa 2009.

157
 27. Populacja - liczebność
i struktura orzestrzenna
Badając ekosystemy, mamy do czynienia nie z całymi gatunkami, ale z ich populacjami występują-
cymi na określonym terenie. Każdą populację można opisać kilkoma parametrami, takimi jak liczeb-
ność, struktura przestrzenna i struktura wiekowa.
W analizie nisz ekologicznych braliśmy pod
uwagę gatunki, a ściślej - charakterystyczne dla
nich wymagania co do zasobów oraz zakresy
tolerancji na warunki środowiska. Jest to natu-
ralne, ponieważ wszystkie osobniki należące do
jednego gatunku mają pewne wspólne cechy.
Różnice między nimi są znacznie mniejsze niż
między różnymi gatunkami. To cechy gatunku
określają zatem, jaka jest jego potencjalna nisza
ekologiczna. Jednak gdy zajmujemy się rzeczy-
wistym funkcjonowaniem gatunku w konkret-
nym ekosystemie lub na konkretnym obszarze,
nie bierzemy pod uwagę wszystkich osobników
tego gatunku. Interesują nas przede wszystkim
te, które stale lub czasowo przebywają na tym
obszarze albo są składnikami badanego ekosys-
temu. Taką grupę osobników jednego gatunku
związaną z konkretnym obszarem określamy
terminem populacja. Populacją mogą być na
przykład wszystkie okonie żyjące w jednym je-
ziorze albo wszystkie jelenie na jednej wyspie.
Zwykle jednak granice populacji znacznie trudniej
określić, jak w przypadku antylop na otwartych
15B
przestrzeniach sawanny 127.1.1. W związku z tym
można mówić nie tylko o populacji jeleni w parku
narodowym, lecz także o ich populacji w całym
kompleksie leśnym, którego park narodowy jest
częścią. W obu przypadkach bierzemy pod uwa-
gę wszystkie osobniki na wybranym terenie, ale
wielkość tego terenu, a więc zwykle i wielkość
populacji, jest inna. Teren ten można określać
dość dowolnie - można zajmować się populacją
gołębi w mieście, na poszczególnych osiedlach
albo w całym województwie. Tak samo w przy-
padku populacji ludzkiej - można mówić o liczbie
mieszkańców (czyli populacji) osiedli, miast, wo-
jewództw czy krajów. Wszystkie cechy populacji,
opisane w tym i następnym rozdziale, dotyczą
również człowieka.
Jak widać, granice między populacjami często
ustala się w zależności od tego, o jakim terenie
chcemy mówić. Jednak w badaniu działania po-
pulacji uzyskuje się najlepsze wyniki wtedy, gdy
wybierze się populację jak najlepiej wyróżniają-
cą się w przyrodzie. W przypadku zwierząt czy
roślin leśnych dobrym wyborem będzie jeden
las, a nie jego część czy dwa kompleksy leśne
położone dość daleko od siebie. W przypadku
zwierząt wodnych zazwyczaj bardziej naturalne
jest badanie populacji całego zbiornika wod-
nego, a nie tylko jednej zatoki lub kilku niepo-
łączonych ze sobą zbiorników. Osobniki w tak
wyróżnionej populacji mają znacznie ściślejsze
związki ze sobą nawzajem niż z osobnikami tego
samego gatunku należącymi do innych popu-
lacji. Częściej się spotykają, żyją w podobnych
warunkach i korzystają z tych samych zasobów.
W przypadku naszego gatunku takimi naturalny-
mi populacjami są grupy osób żyjących w jednej
miejscowości. Ludzie z tej samej miejscowości
mają zdecydowanie większe szanse spotkać
się ze sobą niż z mieszkańcami innych miej-
scowości. Jest tak nawet współcześnie, mimo
 27. POPULACcJA - LICZEBNOŚĆ
szybkich środków transportu. Tym bardziej było
tak w przeszłości. Podobnie jak w przypadku
populacji ludzkich różne populacje, nawet sto-
sunkowo silnie wyróżniające się w naturze, nie
są zazwyczaj całkowicie odizolowane. Osobniki
mogą się między populacjami przemieszczać,
choć bywa to komplikowane przez różne ba-
riery, np. w postaci terenu trudnego do prze-
bycia 127.2.1. Dla zwierząt leśnych może to być
zarówno szeroka rzeka, jak i duża przestrzeń
27.2. Dwie przykładowe populacje jednego gatunku rozdzielone barierą
Oddziaływania w obrębie populacji
Jedną z podstawowych cech populacji jest
zwykle dość silny związek między tworzącymi ją
osobnikami. Wynika to przede wszystkim z bliskie-
go sąsiedztwa, a więc częstych spotkań zwierząt
tworzących tę samą populację. Napotkany inny
osobnik własnego gatunku może być potencjal-
nym partnerem do rozmnażania - zachodzi ono
najczęściej właśnie w obrębie jednej populacji.
Dotyczy to również roślin, u których prawdopo-
dobieństwo przeniesienia pyłku na mniejsze odle-
głości (a więc w obrębie populacji) jest większe niż
przeniesienie go do innej populacji, występującej
w większej odległości. Grupa zwierząt będąca
częściąjednej populacji może współdziałać w celu
obrony przed drapieżnikiem lub zdobycia poży-
wienia. Prawdopodobieństwo takich zachowań
jest większe, gdy osobniki cechuje bliskie pokre-
wieństwo - w przypadku jednej populacji szansa
na spotkanie się spokrewnionych osobników jest
stosunkowo duża.
I STRUKTURA PRZESTRZENNA
! otwarta, na przykład pola uprawne. Z kolei dla
zwierząt związanych z terenami wilgotnymi dużą
barierę stanowią obszary suche. Tego typu barie-
ry sprawiają, że kontakt jest ograniczony, jednak
wciąż jest on możliwy. Całkowita izolacja wyma-
ga bardzo silnych i szerokich barier, takich jak
morze pomiędzy odległą wyspą a stałym lądem.
Jednak nawet w takim przypadku wodpowied-
nich warunkach może dochodzić do kontaktu
I między populacjami.
Występowanie razem z innymi osobnikami na-
leżącymi do tej samej populacji ma jednak również
złą stronę. Jest nią bardzo silna konkurencja.
Konkurencja występuje, gdy nisze ekologiczne
w pewnym stopniu nakładają się na siebie, o czym
była mowa w poprzednich rozdziałach. Im to na-
kładanie jest większe, .tyrn silniejsza konkurencja.
O niszy ekologicznej decydują natomiast cechy
gatunku. Wszystkie osobniki w populacji należą
do tego samego gatunku, a więc ich nisze ekolo-
giczne są zwykle identyczne. Zatem konkurencja
o zasoby jest znacznie silniejsza w obrębie gatun-
ku niż między różnymi gatunkami (tu nakładanie
się nisz jest mniejsze). Ma to ogromny wpływ
na rozmieszczenie osobników. Nie mogą one
występować w większym zagęszczeniu, niż po-
zwalają na to dostępne zasoby, a często dochodzi
również do rywalizacji o dostęp do nich. Wyraża
się to np. w tym, że poszczególne osobniki bro-
nią terytoriów, które zawierają ilość zasobów
159
 EKOLOGIA

konieczną do życia. U zwierząt społecznych po-
wiązanie ograniczonej dostępności zasobów ze
wspólnym ich zdobywaniem oraz koniecznością
podziału zdobyczy często prowadzi do wykształ-
cenia skomplikowanej hierarchii. Sposobem na
zmniejszenie konkurencji wewnątrzgatunkowej
jest zróżnicowanie nisz ekologicznych przynaj-
mniej części osobników populacji. Często osobniki
w różnym wieku odżywiają się innym pokarmem
albo w inny sposób go zdobywają. Dzięki temu
słabnie konkurencja między osobnikami młodymi
a dojrzałymi, co ma duże znaczenie dla prze-
trwania młodych. W skrajnej postaci widoczne
jest to u owadów przechodzących przeobrażenie
zupełne oraz u płazów. Nisze ekologiczne ich
form młodocianych są całkowicie odmienne od
nisz osobników dorosłych, zatem konkurencja
między nimi jest minimalna.

:: Ciekawostka
Zróżnicowanie nisz ekologicznych nie zawsze zależy od wieku,
może też być przypisane do płci. U większości ptaków dra-
pieżnych samice są większe od sam-
ców. Szczególnie widoczne jest to
u krogulców Accipiter nisus - sa-
mica jest o 1/3 większa od sam-
ca. W związku z tym odżywia się
znacznie większymi ofiarami, a osob-
niki różnych płci nie stanowią dla siebie
konkurencji.

Cechy populacji
Każda z populacji niezależnie od gatunku
może być opisana kilkoma parametrami. Pod-
stawowym jest areał populacji, czyli obszar, na
którym populacja w badanym przez nas terenie
występuje. Nie zawsze musi on dokładnie odpo-
wiadać badanemu terenowi - może się okazać,
że populacja wybranego gatunku występuje tylko
na jego części, na przykład tylko we fragmencie
zbiornika wodnego. Gdy podsumujemy areały
wszystkich populacji, otrzymamy zasięg dane-
go gatunku. Jest on bardzo zależny od areałów
konkretnych populacji. Jeśli są one w znacznym
stopniu odizolowane, rozdzielone obszarami, na
których żadna populacja danego gatunku nie
występuje, jego łączny zasięg również będzie
porozrywany.
Oprócz areału wyznaczającego granice te-
renu zajmowanego przez populację bardzo
ważne są dwa dalsze parametry. Pierwszym
z nich jest liczebność, czyli liczba składa-
jących się na populację osobników. Drugim
jest struktura przestrzenna, która określa,
w jaki sposób należące do populacji osobniki
są rozmieszczone na zajmowanym przez nią
obszarze. Liczebność i struktura przestrzenna są
ściśle powiązane. Obie wynikają w dużej mie-
rze z warunków środowiska, przede wszystkim
z dostępności zasobów. To właśnie dostępność
zasobów decyduje o tym, jak wiele osobników
danego gatunku może występować na kon-
kretnym terenie. Z liczebnością, a w mniejszym
stopniu również ze strukturą przestrzenną, jest
związana struktura wiekowa populacji. Okre-
śla ona, jak wiele jest w populacji osobników
w konkretnym wieku. Jest to cecha dostarcza-
jąca wiele informacji zarówno o przeszłości, jak
i przyszłości populacji. Zostanie ona omówiona
w następnym rozdziale.

160
 27. POPULACJA - LICZEBNOŚĆ I STRUKTURA PRZESTRZENNA

Liczebność populacji
Określenie liczebności populacji wydaje się sto- mu gatunkowi możemy się spodziewać znacznie
sunkowo proste - należy policzyć składające się większej liczby osobników niż na obszarze tej
na nią osobniki. Jednak w praktyce bywa to dość samej wielkości, ale znacznie mniej odpowiada-
trudne, ponieważ zwierzęta przemieszczają się , jącym jego wymaganiom. Zagęszczenie, czyli
w obrębie populacji i między nimi. Wymaga to liczba osobników na jednostkę powierzchni, bę-
I

zastosowania odpowiednich sposobów liczenia, dzie w pierwszym przypadku znacznie większe

aby uniknąć sytuacji, w której osobnik zostanie
policzony dwa razy (lub wcale). Jednak znacznie
większy problem stwarzają rośliny oraz zwierzęta
takie jak koralowce. Wiele z nich rozmnaża się
wegetatywnie, w wyniku czego tworzy różnej
wielkości kolonie. Poszczególne elementy kolonii
trudno nazwać osobnikami. Często są one ze
sobą połączone i mogą się wymieniać substan-
cjami odżywczymi. Nawet gdy kolonia rozpad-
nie się na kilka mniejszych, materiał genetyczny
elementów pozostaje identyczny. W takim przy-
padku trudno mówić o osobnikach, niemożliwe
jest też ich policzenie. Możemy natomiast mówić
o zajmowanej przez dany gatunek powierzchni
albo o jego łącznej masie. Cechy te często łatwiej
obliczyć i porównywać.
Niezależnie od używanych jednostek liczeb-
ność populacji zależy do kilku podstawowych
czynników. Jeden z nich to - jak już wspomniano
- dostępne zasoby, czyli ilość pożywienia, wody,
miejsc do rozmnażania. Im większa dostępność
tych zasobów, tym większa może być liczebność
populacji. Na obszarze bardzo sprzyjającym dane-
niż w drugim. Możliwa liczebność i zagęszczenie
populacji zależą też od konkretnego gatunku.
Różne gatunki mają różne potrzeby, więc ten sam
obszar. może im odpowiadać w różnym stopniu.
Ich populacje będą wtedy miały na tym samym
obszarze różną liczebność. Zależy ona także od
typu pobieranego pokarmu - drapieżników za-
wsze jest mniej niż zjadanych przez nich roślino-
żerców. Tych z kolei jest mniej niż roślin, którymi
się odżywiają. Bardzo ważnym czynnikiem jest
zróżnicowanie wielkości organizmów. Na takim
samym obszarze zmieści się zdecydowanie więcej
źdźbeł trawy niż drzew. Zależność ta występuje
oczywiście również w przypadku zwierząt. Te
o większych rozmiarach potrzebują zdecydowanie
więcej pożywienia. Nie dziwi w związku z tym
fakt, że przeciętna liczba jeleni to tylko 4 osob-
niki na kilometr kwadratowy (km-), natomiast
myszy leśnych to aż 1000 osobników (27.3.1.
Dla porównania myszy polne żyjące w warunkach
większej dostępności pożywienia niż w lesie mogą
osiągnąć zagęszczenie nawet 25000 osobników
na km2

~ Wyjaśnij, dlaczego zagęszczenie łasic jest większe

niż jeleni, mimo że łasice są drapieżnikami.

I
,
mysz

~i
1000- leśna

E
.o.< 100-
m
c ~
.~
.o.< 10-
·c
..o
Izając
Isarna i
~ l-
O

~I
m
fJ
~
01-
I

0,01 -

małe roślinożercy duże małe drapieżcy duże

rozmiary ==--====....;,-=:=:-:: rozmiary: rozmiary =-====---===--1 •.--;' rozmiary

27.3. Przybliżone zagęszczenia populacji wybranych gatunków ssaków w warunkach naturalnych

1 El 1
 EKOLOGIA

Liczebność i zagęszczenie populacji nie są war-

'O 8-
tością statą. Podstawowy wptyw na ich zmia- I
ny mają warunki środowiska. Gdy zasobów jest 'u
'§ 6- --
bardzo dużo, liczebność populacji może szybko ;~ ----- - -- ---- - ----- - ---- -- - -- ----

'2
rosnąć dzięki dużej rozrodczości i niskiej śmier- m
.a
telności (szczegótowo opisanych w następnym ~4-

rozdziale). W przypadku cztowieka duży wzrost

liczebności nastąpit na skutek rozwoju techno- 2-

logicznego, dzięki któremu zwiększy t się dostęp

do żywności oraz rozwinęta się opieka medyczna 0- ·,""--~T'-, , .",
-,." " ,
1000 1800 2200
(co zmniejszy to śmiertelność). Szczególnie silny czas [lata}
wzrost liczby ludności nastąpit w ciągu ostatnich 27.4. Zmiany liczby ludności świata w ciągu
200 lat 127.4.1. ostatnich 2000 lat

Struktura przestrzenna
Rozmieszczenie osobników należących do
populacji na zajmowanym przez nią obszarze
w dużym stopniu zależy od warunków środowi-
ska. Zwykle są one dość zróżnicowane, a osobniki
koncentrują się tam, gdzie są najlepsze warunki.
W związku z tym tworzą się grupy - jest tzw.
rozmieszczenie skupiskowe 127.5.1. Pomimo
mniejszej przestrzeni przypadającej na osobnika
w skupisku jego warunki życia nie są gorsze.
Bardziej wartościowe miejsce ma zwykle od-
powiednią ilość zasobów. Często wiąże się to
z dogodnymi warunkami środowiska, np. bar-
dziej odpowiednimi temperaturami. W skupieniu
mogą zatem panować warunki bliższe optimum
ekologicznemu gatunku. Ponadto występowanie
w skupieniu może utatwiać obronę przed inny-
mi organizmami oraz sprzyja znalezieniu part-
nera do rozmnażania. W przypadku zwierząt,
zwtaszcza tych o rozwiniętych zachowaniach
spotecznych, może także wspomagać zdobywa-
nie pokarmu. Rozmieszczenie skupiskowe nie jest
jednak pozbawione wad. Różne osobniki tego sa-
mego gatunku wciąż konkurują o zasoby, może
dochodzić między nimi do konfliktów. Skutkuje
to stresem, który w przypadku populacji ludz-
kich kojarzy się nam przede wszystkim z dużymi
miastami - czyli największymi i najgęstszymi sku-
piskami naszego gatunku. Podobnie jest w przy-
padku zwierząt. W dużych skupieniach większym
problemem stają się wydzielane do środowiska
produkty przemiany materii. Poza tym znacznie
tatwiej szerzą się choroby. Rozmieszczenie sku-
piskowe wiąże się więc zarówno z zyskami, jak
i ze stratami i występuje wtedy, gdy te pierwsze
przeważają nad drugimi.
W celu zapewnienia sobie potrzebnych za-
sobów oraz odpowiedniej przestrzeni osobniki
niektórych gatunków zwierząt bronią większych

••
••
~. •
••
•

.. ~
•••
••
 27. POPULACJA - LICZEBNOŚĆ I STRUKTURA PRZESTRZENNA

lub mniejszych terytoriów - nie pozwalają na

obecność na nich innych zwierząt tego same-
go gatunku 127.6.1. W przypadku roślin wza-
jemne ocienianie również pełni funkcję regulacji
zagęszczenia. Podobny wpływ ma brak wody
na pustyniach, gdzie rośliny muszą występować
w odpowiednich odległościach, w przeciwnym
razie nie mogą zebrać odpowiedniej ilości wody
i usychają. Efektem jest struktura przestrzenna
określana jako rozmieszczenie równomierne
o mniej więcej stałych odległościach między osob-
nikami. W praktyce ten typ rozmieszczenia rzadko
występuje w czystej postaci. Różnica w dostęp-
ności zasobów na obszarze zajmowanym przez
populację powoduje, że terytoria poszczególnych
osobników są różnej jakości, a przez to ich wiel-
kość również może się różnić. W miejscu o obfi-
tych zasobach mogą być mniejsze, a w miejscu,
gdzie zasobów jest mniej - większe. Podobnie
w przypadku roślin pustynnych - nawet niewielkie
różnice w dostępności wody mogą pozwolić na 27.6. Ryś Lynx Iynx żyje samotnie i broni swojego
terytorium. Rozmieszczenie rysi jest przykładem
nieco większe zagęszczenie osobników. W natu-
rozmieszczenia równomiernego.
rze w miejscach o lepszych warunkach osobniki
zwykle są rozmieszczone gęściej. a tam, gdzie fragmentów areału populacji jak w przypadku
warunki są gorsze - rzadziej. Natomiast idealnie rozmieszczenia skupiskowego. W rozmieszcze-
równomierne rozmieszczenie często jest efektem niu losowym środowisko jest zazwyczaj bardzo
działalności człowieka, jak rozmieszczenie drzew jednorodne, nie występują silne oddziaływania
w posadzonym lesie lub zbóż na polu uprawnym. między osobnikami. Ten typ rozmieszczenia
Najrzadszym typem struktury przestrzennej może być wynikiem katastrofy, która zabiła
populacji jest rozmieszczenie losowe (inaczej większość populacji, a przy życiu pozostały przy-
przypadkowe). Osobniki występują w nim nie- padkowe osobniki. Może też występować na
równomiernie - w wielu częściach areału po- początku zasiedlania jakiegoś obszaru 127.7.1.
pulacji nie ma ich wcale, a w innych jest ich Rozmieszczenie w takim wypadku zależy tylko
niewiele, mogą też tworzyć się niewielkie skupie- i wyłącznie od tego, gdzie trafił jakiś osobnik,
nia. Nie wynikają one jednak z różnej wartości np. gdzie dotarły nasiona roślin.

• 27.7. Zasiedlanie przez rośliny nowych terenów, takich jak hałdy

• przemysłowe, skutkuje powstaniem rozmieszczenia losowego .
• •
••• •
•
• •
 EKOLOGIA

:: Ciekawostka
Oprócz różnej wielkości
terytoriów na równo-
mierność rozmieszcze-
nia osobników ma wpływ
częste nakładanie się
terytoriów - częściowo
lub w całości. Na przy-
kład u wydry Lutra lutra
terytorium samca obej-
muje terytoria dwóch lub
trzech samic.

PODSUMOWANIE
• Populacja to grupa osobników jednego gatunku występujących na określonym terenie I
i powiązanych silnymi związkami.
• Osobniki jednego gatunku często mają takie same nisze ekologiczne, co skutkuje silną konku-
rencją w obrębie populacji.
• Liczebność to cecha populacji określająca liczbę należących do niej osobników. Areał populacji
określa zajmowaną przez nią przestrzeń.
• Struktura przestrzenna określa rozmieszczenie osobników populacji na zajmowanym przez nią
terenie.
• Rozmieszczenie skupiskowe jest najczęstszym typem rozmieszczenia i wiąże się z nierównym
występowaniem zasobów na obszarze zajmowanym przez populację.
• Rozmieszczenie równomierne występuje najczęściej wtedy, gdy osobniki bronią terytoriów.
Idealnie równomierne rozmieszczenie jest w przyrodzie bardzo rzadkie, częściej jest wynikiem
działalności człowieka.
• Najrzadszym typem rozmieszczenia jest rozmieszczenie losowe występujące podczas zasie-
dlania nowego terenu lub w wyniku czynników losowych.

ZADANIA
1. Wyjaśnij,
gatunkami.
dlaczego konkurencja

2. Omów powiązania między areałem

w obrębie populacji jest silniejsza

populacji i zasięgiem gatunku.

niż między różnymi
»
3. Podaj główne czynniki wpływające na powstanie rozmieszczenia równomiernego oraz roz-
mieszczenia skupiskowego.
4. Wyjaśnić, dlaczego zagęszczenie roślinożerców jest większe niż zagęszczenie drapieżników.
5. Sporządź listę zalet i wad mieszkania w wielkim mieście. Określ, które z nich odpowiadają
zaletom i wadom skupiskowego rozmieszczenia populacji zwierząt.
6. Przeprowadź obserwacje wybranego gatunku roślin lub zwierząt. Nazwij zaobserwowany typ
struktury przestrzennej oraz spróbuj ustalić jego przyczyny.

BIBLIOGRAFIA
• Campbell N.A., Reece J.B., Biologia, Rebis, Poznań 2013. ~

164
 2B. Struktura wiekowa oooulacii
Każdą populację cechują oprócz liczebności i struktury przestrzennej także inne parametry.
Określają one m. in. przyrost liczby młodych osobników oraz ich szanse na dożycie określonego
wieku. Analiza struktury wiekowej pozwala na określenie przeszłości i prawdopodobnej przyszło-
ści populacji.

W poprzednim rozdziale opisano liczbę osob- i wielkości, a przede wszystkim funkcjonowania

ników w danej populacji oraz ich rozmieszczenie.
Jednak nie są to jeszcze wystarczające dane, aby
w pełni opisać populację. Osobniki mogą róż-
nić się płcią, są też w różnym wieku: część jest
młoda, część - w średnim wieku, są też osobniki
stare. Wiąże się z tym zróżnicowanie wyglądu
w populacji. Nie wszystkie grupy są zdolne do
rozmnażania, różna jest też ich przewidywana
dalsza długość życia. Wszystkie te parametry mają
wpływ na zmianę liczebności populacji, zatem
są ważne dla jej przetrwania. Zajmiemy się teraz
najważniejszymi z nich.

Rozrodczość i śmiertelność
Rozrodczość określa, ile nowych osobników
przybywa w populacji w wyniku rozrodu wokre- :: Ciekawostka
ślonym czasie. Zwykle podaje się ją w przelicze- Zarówno rozrodczość, jak i śmiertelność są
niu na jedną samicę 128.1.1, ponieważ to wła- zależne od liczebności, a zwłaszcza od zagęsz-
śnie samice wydają młode na świat. Możemy czenia populacji. Przy dużym zagęszczeniu na
na przykład stwierdzić, że w pewnej populacji jednego osobnika często przypada mniejsza
rozrodczość wynosi 1 młodego osobnika na 1 sa- ilość zasobów. W efekcie zwykle spada rozrod-
micę na rok. Możemy również podać rozrodczość czość, a może rosnąć śmiertelność. Prowadzi
w przeliczeniu na całą populację. W idealnych to do spadku zagęszczenia, więc jest mecha-
warunkach wielkość rozrodczości jest ograniczana nizmem samoregulacji liczebności populacji.
jedynie przez fizjologię osobnika. W przypadku
ssaków ważne są długość ciąży i czas, który musi
Spróbuj wyjaśnić, dlaczego na wykresie
upłynąć między jej zakończeniem a możliwością wzięto pod uwagę tylko urodziny córek,
rozpoczęcia nowej. U człowieka ten czas wynosi pomijając synów. Uwzględnij rozrodczość
następnych pokoleń.
około 11 miesięcy. Jednak tak krótki odstęp mię-
dzy kolejnymi urodzeniami zdarza się rzadko. Wy-
nika to z ograniczeń stawianych przez środowi-
sko. U człowieka może to być świadoma decyzja
spowodowana różnymi czynnikami. U większości
z-
~
'"
0,30

0,25
n---
gatunków wynika to z niesprzyjających warun-
ków, takich jak brak pożywienia. W związku z tym
'iji'

]
~ro
0,20 -
'0-
konieczne jest odróżnienie rozrodczości poten- ~~O,15
cjalnej, czyli wynikającej tylko z fizjologicznych -8.~
.0==0
~--
",u f---
~ 3: 0,10 -
ograniczeń, od rozrodczości realizowanej, czyli
uwzględniającej wpływ środowiska. Ta druga jest
zwykle znacznie mniejsza.
'"
c
~ 0,05
f--
- ~~~
'"'g" o I I
Śmiertelność działa przeciwstawnie niż roz- I I I I
10 15 20 25 30 35 40 45 50
rodczość. Określa zmniejszenie liczebności po- wiek [lata]
pulacji na skutek zgonów osobników. Podobnie
28.1. Liczba urodzin córek przypadająca na jedną
jak rozrodczość, określa się ją na jednostkę czasu kobietę w USA w 2007 r. w zależności od wieku
- jednak w tym przypadku zawsze podaje się war- kobiety

165
 EKOLOGIA

~
100

:§ 80-
~~:~~----------. (
c
.o
o
V>

;:60-
.o
N

~
QJ'40-
~
O
'0
~~20-
:?
O

.. -,-
lO
,
20
,
30
l

40 50
, ' ,'
70
,
80 90
,
100
wiek (maksymal!:.y._= 100%)

28.2. Różne typy krzywych przeżywania. Liniami ciągłymi zaznaczono podstawowe typy krzywych.

tość w odniesieniu do grupy osobników. Może
to być śmiertelność w całej populacji, a może
też dotyczyć tylko konkretnej grupy wiekowej
lub jednej płci. Dla opisywania losów konkret-
nych osobników z populacji bardziej praktyczna
jest przeżywalność. Określa ona przewidywany
czas życia dla grupy osobników. Rzeczywisty czas
życia każdego z nich może się znacznie różnić,
jednak da się ustalić wartość średnią. Podobnie
jak w przypadku rozrodczości musimy rozróż-
nić wartość potencjalną i realizowaną. Mówimy
w związku z tym o potencjalnej długości życia
oraz realizowanej długości życia. Pierwsza
wynika wyłącznie z fizjologii gatunku i określa, jak
długo organizm mógłby żyć w idealnych warun-
kach. Druga uwzględnia również czynniki środo-
wiska, takie jak choroby i działanie drapieżników.
Jest zatem krótsza niż potencjalna długość życia.
Wartości te są różne praktycznie u wszystkich
gatunków, w tym u człowieka. Ocenia się, że
nasza potencjalna długość życia wynosi około
100 lat. Jednak realizowana długość to obec-
nie nieco ponad 80 lat. To i tak znacznie więcej
niż w przeszłości - ocenia się, że w starożytnym
Rzymie długość ta wynosiła dla kobiety zaledwie
21 lat. Należy jednak pamiętać, że mowa jest
o wartości średniej. W starożytności wiele osób
dożywało wieku średniego, a niektórzy ludzie
przeżywali 80 lat, choć było ich mniej niż obecnie.
Średnia długość życia była niższa w dużej mierze
wskutek ogromnej śmiertelności noworodków
i dzieci. Sytuacja ta niewiele zmieniła się w ko-
lejnych stuleciach - jeszcze w II połowie XVIII w.
w Polsceśrednia długość życia ludzkiego wynosiła
27-28 lat.
Aby uwzględnić zróżnicowaną śmiertelność
w różnych okresach życia, stosuje się tak zwane
krzywe przeżywania. Pokazują one, jak wiele
z początkowej liczby osobników osiąga określony
wiek (28.2.1. Informują nas zatem nie o bez-
względnych zmianach liczebności populacji, ale
o szansach przeżycia konkretnej grupy osobni-
ków. Krzywe te są bardzo różne dla różnych ga-
tunków - świadczy to o różnej ich śmiertelności
w różnych okresach życia.
Pomimo wielkiego zróżnicowania można wy-
różnić trzy główne typy krzywych przeżywania.
Typ 1 (krzywa wypukła) oznacza, że śmiertelność
jest niewielka przez dużą część życia - większość
osobników dożywa starości, kiedy śmiertelność
znacznie wzrasta. Taki przebieg krzywej przeży-
wania wiąże się między innymi z troskliwą opieką
nad niezbyt licznym potomstwem, co znacznie
zmniejsza śmiertelność w początkowym okresie
życia. Ten typ krzywej występuje u dużych ssaków
(np. słoni), jest też charakterystyczny dla społe-
czeństw ludzkich w krajach wysoko rozwiniętych
(28.3.1. Typ 2 (prosta jednostajnie nachylona)
cechuje stała śmiertelność niezależnie od wieku.
Ta krzywa przeżywalności występuje u części pta-
ków i gryzoni. Typ 3 (krzywa wklęsła) oznacza, że
bardzo wysoka jest śmiertelność osobników mło-
docianych, jednak jeśli przeżyją one ten krytyczny
okres, ich szanse na dalsze życie znacznie rosną.

166
 2B. STRUKTURA WIEKOWA POPULAC.JI

Taki typ krzywej przeżywania jest charakterystycz- 1000-::----- __ •.....

_
800= --- •.....
ny dla osobników z gatunków o bardzo dużej
600- -,
liczbie potomstwa, które nim się nie opiekują.
"\,
{i400-
Należy do nich większość ryb, wiele morskich bez- >- ,
kręgowców oraz praktycznie wszystkie drzewa. m
u
ro- '.,,
~200- ,,
Taka krzywa przeżywania cechuje też pasożyty, ·N
OJ
,
u których z ogromnej liczby jaj i młodych osobni- mężczyźni \
N
0..
100-
- ,,
ków niewiele znajdzie odpowiedniego żywiciela tU
.o ,
i osiągnie dorosłość. N
.~ , I
I
I
W przyrodzie stosunkowo rzadko występują 50- I
I
I
krzywe przeżywania takie, jak opisano powyżej. I
•
30, I I I I I
U większości gatunków mają one przebieg mniej 20 40 60 80 100
wiek [lata]
lub bardziej pośredni między dwoma z opisanych
typów. Jeden z najczęstszych przebiegów cechu- 28.3. Krzywa przeżywalności mężczyzn (czerwony)
je się dużą śmiertelnością osobników młodych, i kobiet (niebieski) w USA w 2003 r. dla grupy 1000 osób

stosunkowo niewielką osobników dorosłych oraz

znaczną wśród osobników starych - jest to typ 4 Podaj kilka powodów,
dla których dorosłe
(krzywa esowata). Taka przeżywalność jest typo- impale mogą być
wa między innymi dla wielu ssaków kopytnych mniej zagrożone przez
128.4.1. Z kolei organizmy, u których występują drapieżniki niż młode.

wyraźne fazy w rozwoju, często mają schodkowy

przebieg krzywej przeżywania. Przykładem są kra-
by i inne duże skorupiaki - znaczne zwiększenie
śmiertelności występuje u nich w trakcie linienia,
kiedy zwierzę praktycznie jest bezbronne. Gdy
nowy pancerz stwardnieje, śmiertelność ponow-
nie spada. Takiej sytuacji odpowiada typ 5 (krzy-
wa schod kowata) .
Trzeba pamiętać, że krzywe przeżywalności,
tak jak śmiertelność i rozrodczość, są bardzo za-
leżne od warunków środowiska. Gatunek, który
28.4. Antylopa impala Aepyceros melampus
w naturze ma krzywą przeżywania jednostajnie z młodymi. Młode osobniki są bardzo zagrożone
nachyloną lub esowatą, w niewoli może mieć przez drapieżniki. Gdy osiągną dorosłość, ich
krzywą wypuklą. przeżywalność rośnie.

Migracje
Opisane dotychczas czynniki odnosiły się tylko
do jednej populacji. Nie uwzględniały wpływu
innych populacji znajdujących się w sąsiedztwie,
z którymi dana populacja może się kontakto-
wać. Jednak zazwyczaj taki kontakt występuje,
co skutkuje między innymi przepływem osob-
ników między populacjami, czyli migracjami.
W zależności od kierunku przepływu osobników
wyróżniamy dwa typy migracji. Napływ do ba-
danej populacji osobników z innych populacji
to imigracja, a odpływ z niej osobników do
innych populacji to emigracja. Zwykle oba pro-
cesy zachodzą równocześnie - część osobników
przemieszcza się do innych populacji, a inne
z nich napływają. Następuje zatem stała wy-
miana części osobników między nimi. Z punktu
widzenia liczebności populacji istotny jest przede
wszystkim bilans obu kierunków migracji. Prze-
ważająca imigracja pozytywnie wpływa na li-
czebność, natomiast przeważająca emigracja ma
na nią wpływ negatywny. Mimo że wpływ migra-
cji na liczebność populacji jest zwykle mniejszy
niż rozrodczości i śmiertelności, jest ona wciąż
berczo ważnym czynnikiem. Imigranci często

167
 EKOLOGIA

mają odmienne cechy niż populacja, do której
dolączają. Przyczyniają się zatem do zwiększe-
nia jej różnorodności genetycznej. Imigracja
zmniejsza równocześnie szanse na rozmnażanie
się osobników blisko spokrewnionych, co może
wystąpić w niewielkich, izolowanych grupach.
Z kolei intensywna emigracja ma miejsce przy
ograniczonych zasobach środowiska, a przez to
silnej o nie konkurencji. Wywędrowanie części
osobników pozwala na zmniejszenie konkuren-
cji w pozostalej populacji, a emigrujące osobniki
I mają szanse na zdobycie nowych terytoriów.

Struktura wiekowa
Opisane powyżej czynniki decydują o liczeb-
ności poszczególnych grup wiekowych w po-
pulacji. Rozrodczość określa, jak liczne są nowe
pokolenia. Przeżywalność decyduje, jaki procent
osobników będzie w stanie dożyć do określo-
nego wieku, co jest dodatkowo modyfikowane
przez migracje. W zależności od intensywności
każdego z tych czynników liczba osobników
w określonym wieku będzie rosla lub malala.
Liczebność poszczególnych grup wiekowych
w populacji to jej struktura wiekowa - graficz-
nie przedstawiana w postaci piramidy wieku.
Zazwyczaj liczebność klas wieku określa się osob-
no dla każdej płci (oczywiście tylko wtedy, gdy
u danego gatunku występują). Wynika to z faktu,
że każda z płci w nierówny sposób wplywa na

nadwyżka liczby
kobiet
nad liczbą mężczyzn

70

65

60

55

50

45

40

35

30

-.. 25

20

nadwyżka liczby
mężczyzn
nad liczbą kobiet
~
••
"\:
Il::
o.
350 300 250 200 150 100 50 o o SD 10.0 lSD 2.0.0 25.0 3.0.0 35.0
liczba mężczyzn (w tys.) liczba kobiet (w tys.)

28.5. Piramida wieku ludności Polski w 2012 r.

168
 2B. STRUKTURA WIEKOWA POPULAC.JI

rozrodczość populacji - kluczowa jest zazwyczaj

liczba samic.
:: Ciekawostka
Analiza struktury wiekowej populacji może U organizmów cechujących się nieograniczo-

nam dostarczyć wielu informacji na temat jej nym wzrostem [np. drzew) często struktura

przeszłości. Wszelkie zaburzenia odbijają się na wiekowa jest trudna do ustalenia. Niektóre

liczebności odpowiednich grup wiekowych. Je- osobniki w tym samym wieku różnią się wielko-

śli w przeszłości wystąpiła susza, która znacz- ścią na skutek różnych warunków środowiska,

nie zmniejszyła zasoby dostępne dla populacji, w których wzrastały. Z kolei osobniki w różnym

zmniejszeniu mogła ulec też rozrodczość popu- wieku mogą mieć taką samą wielkość. Często

lacji. W efekcie w tym okresie pojawiło się bar- to właśnie wielkość decyduje o roli osobnika

dzo niewiele osobników młodych. Ponieważ ich w populacji. W takim przypadku bardziej wła-

liczba nie może się już później zwiększyć (może ściwe jest analizowanie struktury wielkości,

się tylko zmniejszać na skutek śmiertelności), ta a nie wieku.

grupa osobników pozostaje nieliczna. Wraz ze

starzeniem się przechodzą one do kolejnych grup
wiekowych. Jeśli zna się wiek takiej grupy, można
określić, kiedy wystąpiły warunki niesprzyjające
dla rozmnażania. Przykładem ilustrującym dzia-
łanie okresowo obniżonej rozrodczości jest struk-
tura wiekowa ludności Polski [28.5.1. Wyraźnie
mniejsza liczba osób w wieku około 70 lat wynika
ze znacznie mniejszej liczby dzieci urodzonych
podczas II wojny światowej. Natomiast zaraz po
wojnie rodzicami zostało wiele osób, które wcze-
śniej odkładały decyzję o rodzicielstwie. Skutkiem
tego jest znacznie większa liczba osób w wieku
55-65 lat. Oprócz grupy osób w wieku około 70
lat niezbyt liczne są też grupy wiekowe około 45
i około 10 lat. To dzieci i wnuki osób urodzonych
podczas wojny. Skoro było ich niewiele, mniejsza
jest liczba ich potomków. Takie zróżnicowanie li-
czebności grup wiekowych określamy w przypad-
ku populacji ludzkiej jako niż demograficzny
(gdy liczebność danej grupy wiekowej jest niska)
oraz wyż demograficzny (gdy liczebność jest
wysoka).
Zmniejszona liczebność grupy wiekowej może
być skutkiem katastrofy, w wyniku której zginęło
wiele osobników. Ten ubytek również nie może
zostać uzupełniony. Może co prawda przyjść na
świat liczne potomstwo, jednak nie wpłynie to
na liczebność starszych grup wiekowych - czyli
tych, których przedstawiciele zginęli w katastrofie.
W przypadku populacji ludzkiej takimi zdarzenia-
mi są masowe epidemie groźnych chorób, klęska
głodu czy wyniszczające wojny. Na aktualnym
wykresie struktury wiekowej populacji Polski ślady
katastrof nie sąjuż wyraźnie widoczne. Pokolenie,
które brało udział w walkach II wojny światowej,
jest obecnie nieliczne z przyczyn naturalnych,
przede wszystkim z powodu zaawansowanego
wieku (około 90 lat). Na wykresie tym widać jed-
nak inną prawidłowość - przewagę mężczyzn
w młodszych kategoriach wiekowych oraz kobiet
wśród osób starszych. Wynika to z liczniejszych
urodzeń chłopców (stąd ich początkowa nadwyż-
ka) oraz z większej śmiertelności mężczyzn (stąd
późniejsza przewaga kobiet).
Oprócz informacji na temat przeszłości z ana-
lizy struktury wiekowej populacji możemy wycią-
gnąć wnioski dotyczące jej przyszłości. Jednym
z ważnych elementów jest udział w populacji

wiek:
porozrodczy

rozrodczy

przed rozrodczy

28.6. Piramidy wieku dla populacji: rozwijającej się (A), ustabilizowanej (B) oraz wymierającej (e)

169
 EKOLOGIA

osobników w wieku rozrodczym. Duży udział
takich osobników, zwłaszcza samic, prawdopo-
dobnie będzie skutkował stosunkowo dużym
przyrostem liczby młodych osobników. Bardzo
ważne jest też określenie udziału osobników mło-
dych (czyli przed osiągnięciem wieku rozrodcze-
go), w średnim wieku (w wieku rozrodczym) oraz
starych (w wieku porozrodczym). Bardzo duży
udział naj młodszych grup wiekowych cechuje
populacje, których liczebność prawdopodobnie
będzie rosła 128.6. AJ. Duży udział osobników
młodych przy równocześnie dużym udziale osob-
ników dorosłych i mniejszym osobników starych
cechuje populacje stabilne, których liczebność
prawdopodobnie nie będzie ulegać większym
zmianom 128.6. BJ. Z kolei populacje o małej licz-
bie osobników młodych, a większej - dorosłych,
i o dużej liczbie osobników starych, to populacje
starzejące się - ich liczebność prawdopodobnie
będzie się zmniejszać 128.6. CJ. Taki kształt pi-
ramidy wieku może być na przykład wynikiem
poważnych zaburzeń w rozrodczości.

PODSUMOWANIE
• Rozrodczość to liczba młodych osobników pojawiających się w populacji w wyniku rozro- /;
du w określonym czasie.
• Śmiertelność to liczba zgonów w określonej grupie osobników w określonym czasie.
• Przeżywalność określa średnie szanse osobnika na dożycie konkretnego wieku. Jej wykresem
jest krzywa przeżywania.
• Struktura wiekowa określa udział poszczególnych grup wiekowych w populacji. Jej graficznym
przedstawieniem jest piramida wieku.
• Analiza piramidy wieku pozwala na odtworzenie przeszłości i przewidywanie przyszłości popu-
lacji.

ZADANIA \ •........•
1. Wyjaśnij, dlaczego w przypadku występowania płci rozrodczość podaje się najczęściej ~
w przeliczeniu na 1 samicę. Określ, jak należy postępować w przypadku gatunków
obojnaczych i roślin jednopiennych.
2. Podaj, jaka jest różnica między rozrodczością potencjalną a realizowaną
3. Spośród krzywych przeżywalności przedstawionych na rycinie 28.2. wybierz tę: która doty-
czy konika polnego, oraz tę, która jest typowa dla zająca.
4. Wyjaśnij, jaki wpływ na liczebność populacji mają migracje.
5. Przeanalizuj piramidę wieku ludności Polski i określ, który z typów piramid wiekowych przy-
pomina ona w największym stopniu. Na tej podstawie ustal prawdopodobną zmianę liczby
ludności Polski w przyszłości.

170
 29. Konkurencie
Konkurencja jest jednym z najważniejszych oddziaływań między populacjami. Jej występowanie ma
negatywne skutki dla obu konkurujących stron. Może prowadzić do wyginięcia jednej z nich albo do
zawężenia ich nisz ekologicznych.

W poprzednich rozdziałach zostały omówione osobników tego samego gatunku konkurencja

prawa rządzące populacjami, w tym konkurencja między nimi jest szczególnie silna. Jednak doty-
między tworzącymi je osobnikami. W związku czy ona również gatunków o zbliżonych niszach
ze zwykle identycznymi niszami ekologicznymi ekologicznych.

Mechanizm konkurencji
Zastanówmy się najpierw, na czym polega
w praktyce konkurencja. Jej podstawą jest korzy-
stanie z tych samych zasobów. Jeślijest ich mało,
to nawet jeśli ich podział między konkurujące
osobniki jest równy, to wpływają one na siebie ne-
gatywnie. W związku z tym konkurencję zalicza-
my do oddziaływań antagonistycznych, czyli
takich, w których jedna populacja niekorzystnie
oddziałuje na drugą. W przypadku konkurencji
niekorzystne oddziaływanie jest obustronne. Każ-
dy z osobników w nią zaangażowanych będzie
miał mniej zasobów niż w sytuacji, gdyby nie
było konkurenta; a przez to zmniejszą się jego
szanse na przeżycie lub wydanie potomstwa.
Trudno w takim przypadku mówić o zwycięzcy
- wszystkie osobniki tracą w równym stopniu.
W szczególnych wypadkach możemy jednak
wskazać zwycięzcę. Jest nim gatunek odporniej-
szy na niedobór zasobów. Przykładem takiej sy-
tuacji mogą być dwa gatunki okrzemek 129.1.1.
Glony te do budowy pancerzyków potrzebują
dużych ilości rozpuszczonych w wodzie krzemia-
nów. Gdy ich ilość spada, budowa pancerzyków
jest utrudniona lub niemożliwa. Oznacza to, że
I wyczerpuje się jeden z zasobów istotnych dla
obu gatunków, zatem oba tracą na konkurencji.
Jeden z nich, Synedra u/na, jest jednak w stanie
przeżyć i rozwijać się przy znacznie mniejszym
stężeniu krzemianów w wodzie niż drugi -Aste-
rionella formosa. Jeśli krzemiany w środowisku
nie są uzupełniane, w pewnym momencie drugi
gatunek zostanie wyeliminowany ze środowiska.
Pierwszy co prawda ucierpi, ale ostatecznie pozo-
I staje w środowisku sam, bez konkurencji te strony
drugiego gatunku. Można zatem stwierdzić, że
zwycięża on w konkurencji.

zagęszczenie populacji
Fa stężenie krzemianów zagęszczenie populacji stężenie krzemianów zagęszczenie populacji stężenie krzemianów
[liczba komórek mi") iJ,lmol") [liczba komórek mi") iJ,lmol") [liczba komórek mi") iJ,lmol")

-30 -30 -30

10'-
/ - ~20 -20 -20

-10 -10 -10

10L 10'-

, , , , , , O , , , , , ,-O , , , , ,
O 10 20 30 40 50 O 10 20 30 40 50 O 10 20 30 40
czas [dni] czas [dni) czas ldnil

29.1. Zmiany zagęszczenia w wyniku konkurencji dwóch gatunków okrzemek: 5ynedra u/na w hodowli
jednogatunkowej (A), Asteronella formosa w hodowli jednogatunkowej (B) oraz w hodowla mieszana
(C). Czerwoną linią zaznaczono stężenie krzemianów.

1 71
 EKOLOGIA
W opisanym powyżej przyktadzie konku-
rencja odbywata się pośrednio. Oba gatunki
okrzemek jedynie korzysta ty z tych samych za-
sobów, nie dochodzito natomiast do bezpo-
średniej konfrontacji. Odmienna jest sytuacja,
w której gatunki bezpośrednio na siebie wpty-
wają, na przyktad w walce o zasoby. Wówczas
konkurencja może mieć negatywny wptyw na
rywalizujące osobniki lub populacje, nawet jeśli
zasobów tak naprawdę nie brakuje. Przykta-
dowo: lwy mogą zabijać mniejsze drapieżniki,
takie jak lamparty 129.2.1 i gepardy, ponieważ
polują one na te same ofiary. Takie zachowania
lwów są częstsze, gdy jest niewystarczająca
ilość pokarmu.
Efekty konkurencji
W przypadku konkurencji między osobnikami
tego samego gatunku brak wystarczającej ilości
zasobów prowadzi do rywalizacji o terytoria oraz
emigracji części osobników. Gdy konkurują dwa
różne gatunki, konsekwencje mogą być znacznie
poważniejsze. Dzieje się tak zwtaszcza, gdy ich
nisze ekologiczne w znacznym stopniu się po-
krywają. W takim wypadku zwykle w konkurencji
wygrywa jeden z gatunków, a drugi z tego terenu
znika - tak jak w opisanym przyktadzie dwóch
gatunków okrzemek. Czasem niektóre osobniki
sktadające się na populację przegrywającego ga-
tunku mogą emigrować, duża część jednak ginie
w związku z brakiem zasobów. Występuje to na
wszystkich obszarach, gdzie gatunki te występują
razem, i może nawet doprowadzić do catkowite-
go wymarcia jednego z nich. W praktyce dochodzi
do tego rzadko. Zasięgi dwóch gatunków zwykle
nie pokrywają się idealnie. Jeśli bardziej konkuren-
cyjny gatunek nie dotrze na jakiś obszar, mniej
konkurencyjny gatunek może tam przetrwać.
Przetrwanie obu gatunków jest bardziej praw-
dopodobne, gdy ich nisze nie pokrywają się w pet-
ni. Taka sytuacja ma miejsce w przypadku sikor,
opisanych w rozdziale 25. Pewne pokrywanie
się nisz jest konieczne, aby konkurencja w ogó-
le wystąpita. Jednak gdy jest ono stosunkowo
niewielkie, rywalizacja dotyczy tylko naktadają-
cych się fragmentów nisz, a organizmy mogą
normalnie wykorzystywać pozostate ich części.
W takim wypadku nawet jeśli jeden z gatunków
172
29.2. Lamparty Penthere pardus, aby uniknąć
konfrontacji zJwami i innymi drapieżnikami
chronią się z ~pól9waRą zdobyczą na drzewach.
przegra w konkurencji, nie znika catkowicie ze
środowiska. Opisane zróżnicowanie nisz może
być skutkiem odmiennej tolerancji ekologicz-
nej obu gatunków. Może to skutkować innym
zasięgiem w skali świata - w części zasięgu ga-
tunek stabszy w konkurencji może być chroniony
przez klimat niesprzyjający silniejszemu gatun-
kowi. Dzięki temu nie jest on w stanie się tam
rozprzestrzenić i wyprzeć stabszy z gatunków.
Odmienna tolerancja ekologiczna może nawet
pozwolić na przetrwanie obu gatunków na jed-
nym obszarze. Wynika to z często drobnych różnic
w środowisku (patrz rozdziat 33.). Trzeba pamię-
tać, że konkurencyjność gatunku zależy od tego,
jak dobrze jest on przystosowany do warunków
panujących w konkretnym miejscu. W związku ze
zróżnicowaniem środowiska w niektórych miej-
scach słabszy zwykle gatunek może okazać się
lepiej dostosowany. W takim wypadku będzie
wygrywać w konkurencji z silniejszym. Jest to
jedna z podstawowych zasad nie tylko w ekologii,
lecz także w ewolucji - same przystosowania nie
mają wartości, liczy się to, na ile pomagają orga-
nizmowi w przetrwaniu w danym środowisku.
Na przyktad zwierzę świetnie przystosowane do
klimatu pustyń stabo będzie radzito sobie w lesie,
mimo że potencjalnie jest to środowisko oferujące
znacznie więcej zasobów. Jest tak między innymi
dlatego, że część przystosowań do życia na pusty-
ni jest tu bezużyteczna i będzie stanowita zbędny
ciężar. Zwierzęta niemające tych nieprzydatnych
 29. KONKURENC.JA

przystosowań będą w takim przypadku wygrywać

w konkurencji.
Przykładem przetrwania dwóch gatunków
konkurujących w jednym środowisku dzięki
zróżnicowanej tolerancji ekologicznej są pąkle
- osiadłe skorupiaki, odżywiające się zawiesiną
odcedzaną z wody morskiej. Wspominane dwa
gatunki występują na wybrzeżu Szkocji, w miej-
scu o bardzo dużych przypływach i odpływach
morza. Często są tam bardzo liczne i pokrywają
wszystkie twarde powierzchnie. Pierwszy z nich,
Chthamalus stellatus, jest obecny tylko w górnej
części strefy pływów, czyli terenu codziennie
odsłanianego przez morze. W tej części strefy nie
ma wody przez większość dnia, więc skały wy-
sychają. Drugi gatunek, Semibalanus balanoides
129.3.1, występuje w dolnej części strefy pływów
- w miejscu przez większość czasu zajętym przez
wodę. Gdy jednak z jakiegoś powodu Semiba-
lanus balanoides nie występuje, pierwszy gatu-
nek kolonizuje również tereny przez większość
czasu znajdujące się pod wodą - jego nisza 29.3. Przytwierdzony do.skal Semibelenus
balanoides - jeden z gatunków,yąkli
potencjalna obejmuje zatem również tę część
wybrzeża 129.4.1. Okazuje się, że między tymi w stanie przetrwać odpływu w wyższej, silnie
dwoma gatunkami występuje silna konkurencja wysychającej części strefy pływów. W związku
o miejsce na skałach. Zdecydowanie wygrywa z tym nie kolonizuje tego obszaru. Dzięki swojej
w niej drugi gatunek - całkowicie usuwa on dużej tolerancji na brak wody Chthamalus stel-
pierwszy gatunek ze strefy przez większość dnia latus jest w stanie przetrwać, choć jego nisza
zalanej przez wodę. Semibalanus balanoides nie realizowana zostaje ograniczona do najwyższej
znosi jednak długiego braku wody. Nie jest więc części strefy pływów.

~ Chthamalus
łł Semibalanus

29.4. Eksperyment polegający na usunięciu Semibalanus balanoides. Chthamalus stellatus

rozprzestrzenił się na całym brzegu, co świadczy o tym, że jego nisza podstawowa jest znacznie szersza
niż nisza realizowana.

173
 EKOLOGIA

Podsumowując: konkurencja między dwoma
gatunkami może mieć dwa skutki: jeden z ga-
tunków zostanie wyparty ze środowiska albo za-
wężeniu ulegnie nisza ekologiczna jednego lub
obu z nich. To, co dokładnie nastąpi, zależy od
stopnia, w jakim nisze ekologiczne tych dwóch
gatunków się pokrywają. Gdy zbieżność nisz obu
gatunków jest zbyt duża, nie mogą one wystę-
pować razem w środowisku. Jeśli zbieżność jest
mniejsza, mogą występować razem. Granica mię-
dzy tymi dwoma przypadkami jest określana jako
maksymalna zbieżność nisz. Jest ona bardzo
zależna od konkurujących gatunków - w każdym
przypadku jest inna.

Wpływ konkurencji na cechy populacji

Skoro duże nakładanie się nisz ekologicznych na większych wyspach, gdzie oba gatunki wystę-
powoduje silną konkurencję, w interesie obu po- powały razem, dzioby ptaków wyraźnie się różni-
pulacji jest jak największe zróżnicowanie nisz. ły. G. fortis miała większe dzioby, przystosowane
Może to prowadzić do zróżnicowania cech obu do większych nasion, a G. fuliginosa - mniejsze,
populacji na skutek silnej konkurencji. Przykładembardziej nadające się do rozłupywania małych
takiej sytuacji są dwa gatunki zięb Darwina, nie- nasion. Zatem na skutek konkurencji oba gatunki
wielkich ptaków występujących na wyspach Ga- zięb przystosowały się do rozłupywania nasion
lapagos (29.5.1. Zaobserwowano u nich wyraźny różnej wielkości. Dzięki temu mogły występować
wpływ konkurencji między gatunkami odżywiają- na jednej wyspie przy stosunkowo niewielkiej kon-
cymi się nasionami na wielkość dziobów. Badano kurencji. Na małych wyspach występował zwykle
dwa gatunki - Geospiza fortis i G. fuliginosa. Na tylko jeden gatunek, a więc konkurencja tam nie
małych wyspach występował zwykle tylko jeden , występowała. Nie było zatem potrzeby różni-
z gatunków. Wszystkie ptaki miały dzioby średniej cowania wielkości dziobów. Takie różnicowanie
wielkości, a różnice między osobnikami różnych cech pod wpływem konkurencji określamy jako
gatunków pochodzącymi z różnych wysp były konkurencyjne rozszczepienie cech.
bardzo niewielkie. Takie dzioby były najbardziej Powyższa sytuacja to bardzo dobry przykład
wszechstronne - pozwalały na radzenie sobie wpływu konkurencji na populacje, a równocze-
z nasionami bardzo różnej wielkości. Natomiast • śnie sposób, w jaki może zachodzić ewolucja.

fi 60- Los Hermanos G. fuliginosa,

tU

-o
40-
1l r20-"
N

.., - ,
-
, - ,
populacja
allopatryczna

,
'u
'v> 8 10 12 14 "'
16
o
.o,<
wysokość dzioba [mm]

G. fuliginosa
ID l'w 60- Daphne G. fortis,
populacja
~ 40- allopatryczna
tU
.o,<
:;: 20-
:;:
'o
.., ... - , I , -r
.o,< 8 10 12 14 16
c -

A.
es
.D wysokość dzioba [mm]

iii ~§ 60- Santa Maria, San Cristobal

~ 40- Populacje
V>
sympatryczne
-g 20-
G. fortis
.., -- -~
8 10 12 14 16
wysokość dzioba [mm]

29.5. Zróżnicowanie wielkości dziobów dwóch gatunków zięb Darwina, w zależności od tego, czy
występowały osobno (A, B), czy też - razem (C).

174
 29. KONKURENC.JA

Nakładanie się nisz ekologicznych i konkurencja

29.6. Wiewiórka szara Sciurus carolinensis
pochodząca z Ameryki Północnej
:: Ciekawostka
Wiewiórka szara wygrywa w konkurencji głów-
nie dzięki bardziej efektywnemu zdobywaniu
pokarmu, którego pozostaje mniej dla wiewiór-
ki rudej. Ważnym czynnikiem jest poza tym
choroba wirusowa, której wiewiórki szare są
nosicielami. Choroba ta nie powoduje u nich
objawów, natomiast zabija wiewiórki rude.
między gatunkami to jedne z czynników silnie
wpływających na ewolucję. Z czasem ewolucja
powoduje zmniejszenie się konkurencji między
gatunkami przez zwiększenie różnic między ich
niszami ekologicznymi (patrz rozdziały dotyczące
ewolucji). Prawdopodobne jest, że właśnie dzięki
temu konkurencja między różnymi gatunkami
występującymi razem w przyrodzie jest dziś
stosunkowo słaba - jest ona tylko echem silnej
konkurencji z przeszłości. Problem jednak się
pojawia, jeśli w środowisku pojawi się gatunek,
który do tej pory w danym miejscu nie występo-
wał. Jego nisza może w dużej części pokrywać
się z niszą gatunku (a nawet kilku) występujących
tam wcześniej. Prowadzi to do bardzo silnej kon-
kurencji i często - do wyginięcia jednego z nich.
Sytuacja taka często występuje, gdy człowiek
przeniesie gatunek z jednego obszaru na drugi.
Przykładem jest wprowadzanie wiewiórki szarej
Sciurus carolinensis do Wielkiej Brytanii 129.6.1.
Bardzo silnie konkuruje ona z dobrze nam zna-
ną wiewiórką rudą Sciurus vulgaris, która w tej
rywalizacji przegrywa. Doprowadziło to do sy-
tuacji, że wiewiórka ruda jest w Wielkiej Brytanii
bardzo rzadka.

PODSUMOWANIE
o Konkurencja jest jednym z oddziaływań antagonistycznych. Jej skutki są negatywne dla ,
obu stron.
o Jeśli nisze ekologiczne dwóch gatunków są zbieżne w dużym stopniu, na skutek silnej konku-
rencji gatul'lki te zwykle nie mogą występować razem.
o Gdy podobieństwo nisz dwóch gatunków jest mniejsze niż maksymalna zbieżność nisz, mogą
one występować razem, a nisza ekologiczna jednego lub obu gatunków ulega zawężeniu.
o Zróżnicowanie nisz ekologicznych może być skutkiem zróżnicowanej tolerancji ekologicznej
gatunków.
o Łączne występowanie dwóch konkurujących populacji może prowadzić do konkurencyjnego
rozszczepienia cech, co pozwala bardziej zróżnicować ich nisze ekologiczne.

ZADANIA
\~
1. Odpowiedz, dlaczego konkurencję zaliczamy do oddziaływań antagonistycznych. ~
2. Poszukaj informacji na temat lampartów, lwów oraz gepardów i określ, czym różnią się
ich nisze ekologiczne. Uwzględnij informacje dotyczące rodzaju zdobyczy i sposobów polowania.
3. Wyjaśnij, jakie znaczenie dla potencjalnych skutków konkurencji ma parametr określany jako
maksymalna zbieżność nisz.
4. Wymień powody tak silnej konkurencji między wiewiórką szarą i wiewiórką rudą. Weź pod
uwagę zmniejszanie się konkurencji między gatunkami od dawna współwystępującymi oraz
pochodzenie obu gatunków wiewiórek.

175
 30. Orapieżnictwo, roślinożerność
i oasożvtnictwo
W przyrodzie bardzo częste są oddziaływania
Do tych oddziaływań należą: drapieżnictwo,
się długotrwałym związkiem między pasożytem
różnia je od pozostałych dwóch typów oddziaływań.
Konkurencja między gatunkami jest częsta, ale
nie jest jedyną możliwą interakcją. Bardzo waż-
ne są oddziaływania, w których jeden organizm
wykorzystuje drugi jako pokarm. Możemy mówić
o eksploatacji - gatunek zjadany jest swego
rodzaju zasobem środowiska, wykorzystywanym
przez gatunek zjadający. Drugi z nich odnosi wy-
raźne korzyści, a pierwszy bez wątpienia ponosi
straty - do utraty życia włącznie. Występuje tu
Orapieżnictwo
Kiedy myślimy o zjadaniu jednego organizmu
przez drugi, zwykle pierwsze przychodzą nam do
głowy duży drapieżnik oraz jego ofiara. Może to
być polowanie lwa na antylopę, wilka - na jele-
nia, jastrzębia - na gołębia czy rekina - na fokę.
Cechą wspólną tych sytuacji jest odżywianie się
przez jeden gatunek zwierząt innym gatunkiem.
Ofiara jest zazwyczaj mniejsza od drapieżnika,
jest też zabijana najpóźniej w momencie zjada-
nia. Do tego opisu pasuje również wiele innych
sytuacji: łapanie much przez jaskółki, komarów
- przez nietoperze, zwierząt wodnych - przez
larwy ważki, latających owadów - przez dorosłe
ważki [30.1.1 czy nawet rozwielitek - przez stuł-
bie. Są to przykłady drapieżnictwa. Stawia ono
duże wymagania obu stronom. Drapieżnik musi
skutecznie chwytać i zabijać ofiarę, w przeciwnym
30.1. Ważki (Qdonata) są sprawnymi, aktywnie
polującymi draoieżnikami.
176
oparte na eksploatacji jednej populacji przez drugą.
roślinożerność i pasożytnictwo. To ostatnie cechuje
i konkretnym osobnikiem żywiciela, co wyraźnie od-
zatem asymetria efektów oddziaływania. Jest
to wyraźna różnica w stosunku do konkurencji,
w której zwykle oba zaangażowane w nią orga-
nizmy odnoszą straty (jeden z nich co najwyżej
mniejsze niż drugi). Jednak zarówno oddziaływa-
nia asymetryczne, jak i konkurencję zaliczamy do
oddziaływań antagonistycznych. Kryterium
jest tu strata ponoszona przynajmniej przez jeden
z będących w interakcji organizmów.
wypadku umrze z głodu. Ofiara musi natomiast
sprawnie lokalizować drapieżnika oraz dyspono-
wać sposobami obrony - inaczej szybko zostanie
zjedzona. Powoduje to wykształcenie wielu przy-
stosowań, zarówno usprawniających ukrywanie
się i ucieczkę ofiary, jak i polowanie drapieżnika.
Są One często charakterystyczne dla konkretnego
sposobu polowania. Może to być maskujące ubar-
wienie, które pozwala modliszce i kameleonowi
na pozostanie niezauważonymi do momentu, gdy
ich ofiary zbliżą się na odległość wystarczającą
do ataku. Ubarwienie maskujące jest korzystne
również w polowaniu polegającym na skradaniu
się do szybkiej i płochliwej ofiary. Bardzo do-
brze opanowały go kotowate. Dla skuteczności
tej metody polowania jest konieczne ponadto
ciche poruszanie się. Inne drapieżniki wykazują
się dużą wytrwałością w pogoni - przykładem
są wilki. Jeszcze innych przystosowań wymaga
poszukiwanie nieruchomo ukrywających się ofiar.
Również sposoby obrony stosowane przez poten-
cjalne ofiary są bardzo zróżnicowane. Częsta jest
ucieczka poprzez szybki bieg czy wykorzystanie
skrzydeł. Duże znaczenie ma również aktywna
obrona, czego przykładem są bawoły afrykańskie,
wyposażone w potężne rogi. Wiele zwierząt sto-
suje bierne formy ochrony, takie jak kolce u jeża
 30. oRAPIEŻNICTWo, ROŚLINOŻERNOŚĆ I PASOŻYTNICTWO

czy pancerz u żółwia. Dla ofiar, podobnie jak dla

drapieżników, bardzo ważne są barwy maskujące, :: Ciekawostka
które mogą pozwolić na uniknięcie konfrontacji Łapanie przez rośliny mięsożerne owadów
z drapieżnikiem. Interakcje między potencjalną i innych drobnych zwierząt jest podobne do
ofiarą a polującym na nią drapieżnikiem często drapieżnictwa. Ofiarą jest zwierzę i jest ono
przypominają "wyścig zbrojeń". Są też bardzo spożywane w całości. Jednak drapieżcą jest
skomplikowane, ponieważ drapieżnik zwykle w tym przypadku roślina, a ofiara jest głównie
poluje na kilka różnych rodzajów ofiar, a jednej źródłem związków azotu, a nie energii.
ofierze zagraża kilka gatunków drapieżników.

Roślinożerność
W związku z ogromną różnorodnością ga-
tunków roślin oraz odżywiających się nimi ga-
tunków zwierząt roślinożerność jest częstszą
formą eksploatacji niż drapieżnictwo. Pod wie-
loma względami oddziaływania te są podobne
- roślinożerność często uważana jest za formę
drapieżnictwa. Tu również jeden organizm wy-
korzystuje inny jako pokarm. Bardzo częste są też
stany przejściowe, określane jako wszystkożer-
ność. Przykładami organizmów wszystkożernych
są człowiek oraz dzik, a także zwierzęta zwykle
uważane za drapieżniki -lis i niedźwiedź brunat-
ny. Te dwa ostatnie gatunki odżywiają się głównie
pokarmem zwierzęcym, ale stale uzupełniają go
roślinami, zwłaszcza w okresie dużej dostępności
owoców. Ważną cechą wspólną drapieżników 30.2. ~oala Phasco/arctós cinereus jest przykładem
roślinożercy zjadającego nieliczne gatunki roślin,
i roślinożerców jest ich brak przywiązania do kon-
P!zede wszystkim liście eukaliptusów.
kretnego osobnika stanowiącego źródło pokarmu
(odróżnia je to od pasożytów stale związanych ki. Jednokomórkowe glony zjadane są w całości.
z jednym żywicielem). Drapieżniki i roślinożercy Podobnie nasiona - np. orzechów zjadane przez
wykorzystują wiele różnych osobników ofiar - czy wiewiórkę - orzech zawiera w sobie kompletną
to zabijając kolejne z nich, czy też zgryzając część młodą roślinę. Cechą wspólną roślinożerności
liści i przenosząc się na kolejną roślinę. Często z drapieżnictwem jest występowanie wielu skom-
korzystają z różnych gatunków zwierząt i roślin, plikowanych przystosowań obu stron - zarówno
choć zdarzają się przypadki drapieżników (np. roślinożerców, jak i roślin. Jednak w związku z od-
mrówkojad). i roślinożerców odżywiających się mienną budową chemiczną i trybem życia roślin
niezbyt dużą liczbą blisko spokrewnionych ga- w stosunku do ofiar drapieżników charakter tych
tunków ofiar. Do takich roślinożerców zaliczamy przystosowań jest inny. Generalnie odnalezienie
pandy wielkie, które jako pokarm wykorzystują pokarmu jest tu zazwyczaj dość łatwe, proble-
jedynie pędy i liście bambusów, oraz koale, ży- mem jest natomiast jego pobranie i strawienie.
wiące się głównie liśćmi eukaliptusów (30.2.1. Przystosowania roślinożerców są bardzo zależne
Między roślinożernością i drapieżnictwem wy- od specyfiki pokarmu - inne w przypadku od-
stępują jednak poważne różnice. Przede wszyst- żywiania się głównie owocami lub nasionami,
kim jest to rodzaj spożywanego pokarmu. Ro- a inne, gdy pożywieniem są liście lub drewno.
ślinożercy najczęściej zjadają tylko część rośliny, W tym ostatnim przypadku konieczne jest odpo-
na przykład kilka liści lub owoce, a w przypadku wiednie przekształcenie układu pokarmowego,
drapieżników ginie cały osobnik. Sąjednak wyjąt- które pozwala trawić pokarm o dużej zawartości

177
 EKOLOGIA

celulozy. Najlepszym przykładem jest tu wielo-

komorowy żołądek przeżuwaczy. Odmienny tryb
życia roślin powoduje, że stosowane przez nie
sposoby obrony są całkowicie inne niż u ofiar
drapieżników. Rośliny nie mogą uciec, co jest
głównym sposobem obrony wielu zwierząt. Nie
mogą również aktywnie się bronić. Natomiast
wytwarzają kolce i ciernie, które stanowią obronę
bierną, utrudniającą dostęp do wrażliwych czę-
ści rośliny. Czasem jest to połączone z wykorzy-
staniem odpowiednich związków chemicznych,
jak w przypadku pokrzywy. Podobną funkcję jak
kolce pełnią włoski utrudniające zjadanie pokry-
30.3. Liście i żołędzie dębów Quercus sp.
tych nimi części roślin. Ważny jest też odstrasza-
zawierają duże ilości tanin, które znacznie
jący zapach. Rośliny wykorzystują również wie- utrudniają ich zjadanie.
le sposobów zmniejszających ich wartość jako
już zjedzonego pokarmu, co może zniechęcać
do jedzenia ich w przyszłości. Bardzo ważne są
wtórne metabolity, czyli substancje wytwa-
rzane wyłącznie w celu zniechęcenia lub nawet
zabicia roślinożercy. Takimi związkami są trucizny,
takie jak alkaloidy zawarte w wakuolach. Bardzo
duże znaczenie mają substancje niesmaczne, na
przykład gorzkie taniny (należące do garbników)
zawarte w liściach wielu roślin (30.3.1. Ponadto
utrudniają one wchłanianie zawartych w liściach
białek. Roślinożercy muszą nauczyć się neutrali-
zować te substancje lub tolerować ich obecność 30.4. Liście ziemniaka So/anum tuberosum są
(30.4.1. Często jednak decydują się na zjadanie trujące dla większości roślinożerców, ponieważ
zawierają alkaloid solaninę. Stonka ziemniaczana
roślin ich niezawierających, nawet jeśli są one Leptinotarsa decem/ineata jest jednak odporna
trudniej dostępne (30.5.1. na jego działanie.

m 800-
dostępna biomasa
[kg/hal :: Ciekawostka
Duża część wtórnych metabolitów jest
produkowana normalnie w niewielkiej ilości
400-
i dopiero pod wpływem uszkodzenia przez ro-
ślinożercę roślina zaczyna inwestować w nie
brzoza świerk wierzba więcej zasobów. Przykładem jest pospolity
w Polsce dąb szypułkowy Quercus robur,
ID 60-
procent w diecie który po utracie w wyniku zgryzienia 25%
liści produkuje wtórne metabolity w takiej
40~
ilości, że znacznie zwiększają one śmier-
20- telność żerujących na nim gąsienic. Taka
reakcja dotyczy również tworzenia kolców
brzoza świerk wierzba i cierni. Przykładowo: należąca do kaktusów
opuncja ma ich więcej, jeśli jest intensywnie
30.5. Pomimo dużej dostępności (A) gałęzi wierzb
uszkadzana przez roślinożerców.
w zimie zające amerykańskie Lepus americanus
niechętnie je zjadają (B), ponieważ w roślinach
tych są obecne związki fenolowe.

178
 30. DRAPIEŻNICTWO, ROŚLINOŻERNOŚĆ I PASOŻYTNICTWO

Pasożytnictwo
W trzecim, obok drapieżnictwa i roślinożerno-
ści, sposobie eksploatacji organizm eksploatujący
jest zazwyczaj mniejszy od ofiary. Rzadko prowadzi
też do jej śmierci, co jest wspólne z roślinożerno-
ścią. Ponadto jest bardzo ściśle związany tylko
z jednym osobnikiem żywicielskim, który stanowi
stałe źródło jego pokarmu. Jest to podstawowa
cecha odróżniająca pasożytnictwo od drapieżnic- i
twa i roślinożerności. Zwykle występuje też bardzo I
wysoka specyficzność co do żywiciela - gatunek 30.6. Do najpowszechniejszych pasożytów roślin ,I
należą mszyce. Osobniki uskrzydlone (po lewej
pasożyta ma wiele przystosowań, które pozwalają
mu odżywiać się jednym gatunkiem żywicieli lub
u góry) mogą się przenosić między roślinami
i tworzyć nowe kolonie.
I
kilkoma wybranymi. Wszystkie te cechy są bardzo
ściślepowiązane. Brak możliwości zmiany żywiciela Wyjaśnij, jaką rolę w odżywianiu
powoduje, że pasożyt musi radzić sobie z jego kanianki odgrywają ssawki.
mechanizmami obronnymi, co wymaga ścisłejspe-
cjalizacji. Z tego samego powodu pasożyt zazwy-
czaj nie uśmierca żywiciela, gdyż nie zawsze jest
w stanie przenieść się na nowego. Nie oznacza to
jednak braku wpływu pasożyta na organizm żywi-
ciela - prawie zawsze szkodliwe efekty działania
pasożyta są wyraźnie widoczne.
Najbardziej znanymi pasożytami są zwierzęta,
których żywicielami są inne zwierzęta. Na wcze-
śniejszych etapach nauki zostało omówionych
już wiele takich zwierząt, jak żyjące wewnątrz 30.7. Pędy kanianki z ssawkami oplatające łodygę
ciała żywiciela tasiemce, motylica wątrobowa, żywiciela
glista ludzka, owsiki, włośnie, a także pasożyty ze-
wnętrzne, takie jak pchły czy wszy. Swego rodzaju lub mikropasożyty. Ich rozwój przebiega w całości
pasożytem jest też kukułka, wykorzystująca inne w obrębie organizmu żywicielskiego. Stosunkowo
ptaki do wykarmiania swoich młodych. Niektóre często prowadzą one do znacznego osłabienia ży-
zwierzęta pasożytują na roślinach, jak mszyce wiciela lub nawet jego śmierci. Mimo różnic wy-
13o.6.J. Stale żyją i rozmnażają się na jednej rośli- kazują wiele cech wspólnych z makropasożytami,
nie, czyli są ściśle związane z jednym osobnikiem w tym specyficzność co do zakażanego gatunku
żywiciela. Jedynie czasem uskrzydlone (specjal- oraz wykorzystywanie stale jednego osobnika jako
nie) mszyce kolonizują inną roślinność. Istnieją źródła pokarmu (tak długo, jak pozostaje on przy
również rośliny pasożytujące na innych roślinach. życiu lub nie zwalczy infekcji).
Ich przykładami są jemioła i kanianka 13o.7.J. Ta
ostatnia często korzysta z kilku żywicieli naraz,
:: Ciekawostka
jednak są to stale te same rośliny.
Czasem odróżnienie pasożytnictwa od dra-
Pasożytymożemy podzielić na dwie główne gru-
pieżnictwa bywa trudne. Niektóre błonkówki
py. Wymienione powyżej przykłady zaliczają się do
makropasożytów. Oprócz rozmiarów cechuje je składają jaja w ciele swoich ofiar, na przykład
gąsienic. Larwa rozwija się we wnętrzu żywi-
występowanie w cyklu życiowym fazy (np. larwy
ciela, zatem zachowuje się jak pasożyt. Jednak
lub jaj) rozwijającej się poza organizmem żywiciela.
na koniec zabija go - co jest bardziej typowe
Druga grupa pasożytów obejmuje niewielkie grzyby,
dla drapieżników. Drganizmy takie określamy
bakterie i pierwotniaki, a także wirusy. Określane są
jako parazytoidy.
one jako patogeny (organizmy chorobotwórcze)

179
 EKOLOGIA
Czynniki sprzyjające rozprzestrzenianiu
Organizmy pasożytnicze często w ograniczo-
nym stopniu są w stanie prżeżyć dłuższy czas
bez związku z żywicielem. Dotyczy to zwłaszcza
pasożytów wewnętrznych, jednak odnosi się rów-
nież do pasożytujących na powierzchni ciała ży-
wiciela. Pasożyty często zależne są od warunków
panujących na powierzchni lub we wnętrzu ciała
żywiciela (np. odpowiedniej temperatury) - sta-
nowi ono ich środowisko życia. Przede wszystkim
jednak uzależnione są od stałego dostępu do po-
żywienia. Możliwość przeniesienia się pasożytów
na nowego gospodarza zależy w związku z tym
w dużej mierze od zagęszczenia populacji ga-
tunku żywicielskiego. Gdy jest duże, szansa na
bezpośrednie przeniesienie pasożytów między
osobnikami znacznie rośnie, przede wszystkim na
skutek bliskiego ich sąsiedztwa i częstych spotkań.
Również wiele chorób może bardzo szybko sze-
rzyć się w zagęszczonych populacjach. Jest to bar-
dzo ważne zwłaszcza dla patogenów powodują-
cych śmierć gospodarza - muszą zdążyć zakazić
kolejny organizm, inaczej same nie będą w stanie
przetrwać. Przykładem takiej szybko szerzącej się
w skupiskach ludzkich śmiertelnej choroby była
dżuma wywoływana przez pałeczkę dżumy (Yer-
sinia pestis). W średniowieczu spustoszyła ona
wiele obszarów Europy, zwłaszcza miast. Przykład
dżumy wskazuje na znaczenie jeszcze jednego
czynnika - jest nim zagęszczenie innych żywicieli
tego samego pasożyta. Dla pasożytów o skom-
plikowanych cyklach życiowych ważne jest np.
zagęszczenie wszystkich ich żywicieli pośrednich.
Istotna jest również liczebność wektorów, czyli
organizmów przenoszących pasożyta. Pałeczka
dżumy oprócz człowieka zakaża również szczury
30.8. Jednogatunkowe uprawy roślin, np. kukurydzy, są bardzo wrażliwe na inwazję pasożytów
i wyspecjalizowanych roślinożerców.
się pasożytów
śniade (Rattus rattus) oraz pchły żywiące się ich
krwią. Gdy liczebność szczurów była duża, dżuma
znacznie łatwiej mogła się przenosić również na
ludzi.
Drugim ważnym czynnikiem sprzyjającym roz-
przestrzenianiu się pasożytów jest małe zróż-
nicowanie genetyczne osobników gatunku
żywicielskiego. Aby skutecznie zakazić żywiciela,
pasożyt musi poradzić sobie z jego mechanizma-
mi obronnymi - zadaniem układu odpornościo-
wego jest właśnie niszczenie pasożytów (w tym
patogenów).· Jest to najważniejszy powód ści-
słej specjalizacji pasożytów. Nie są one w stanie
równie skutecznie radzić sobie z mechanizmami
obronnymi kilku całkowicie różnych żywicieli, więc
muszą koncentrować się na jednym z nich. Z tego
właśnie powodu nawet jeśli pasożyty przenoszą
się między gatunkami gospodarzy, to chodzi to
przede wszystkim o organizmy stosunkowo bli-
sko spokrewnione, o podobnych mechanizmach
obronnych (wyjątkiem są żywiciele pośredni,
ponieważ larwy pasożyta mają odmienne przy-
stosowania). Jednak nawet w obrębie jednego
gatunku żywicielskiego osobniki są zróżnicowa-
ne. Mają inny kod genetyczny, co skutkuje na
przykład pewnymi różnicami w funkcjonowaniu
układu odpornościowego. Zatem im bardziej
jakaś populacja jest zróżnicowana genetycznie,
tym trudniej jest pasożytom sprawnie się w niej
rozprzestrzeniać. Przypuszcza się nawet, że jed-
nym z głównych powodów powstania płci była
obrona przed pasożytami. Rozmnażanie płciowe
skutkuje dużym zróżnicowaniem genetycznym
potomstwa, jest ono zatem mniej narażone na
atak pasożytów.
 3D. ORAPIEŻNICTWO. ROŚLINOŻERNOŚĆ I PASOŻYTNICTWO

Z połączenia omówionych dwóch czynników
otrzymujemy warunki, w jakich pasożyt będzie się
najszybciej rozprzestrzeniał. Idealne są dla niego
silnie zagęszczone, a równocześnie mało zróżni-
cowane genetycznie populacje gatunku żywiciel-
skiego. Przykładem takich populacji są różne upra-
wy i hodowle 130.8.J. Rośliny i zwierzęta zwykle
są w nich silnie zagęszczone. Często hoduje się
też tylko określoną odmianę, której zróżnicowanie
genetyczne jest niewielkie. W takich warunkach
szerzenie się pasożytów (a także wyspecjalizowa-
nych roślinożerców) jest szybkie i łatwe. Powoduje
to, że konieczne są duże nakłady na ochronę roślin
i zwierząt przed patogenami i innymi pasożytami.
Pasożyty mają wiele przystosowań, które uła-
twiają im rozprzestrzenianie się w populacjach
żywicieli. Temu właśnie służy produkcja przez
makro pasożyty, np. przez tasiemce, ogromnej
liczby jaj. Liczba ta jest zwykle znacznie większa
niż w przypadku ich niepasożytniczych krewnych,
takich jak wypławki. Wynika to z faktu, że szansa
na trafienie młodego pasożyta do właściwego go-
spodarza jest niewielka i osobniki dorosłe muszą
poświęcić dużo energii na tworzenie jaj, tak by
chociaż część potomstwa odniosła sukces. Temu
samemu celowi służy skomplikowany cykl życio-
wy obejmujący różnorodne postacie larwalne.
Niektóre z nich mają możliwość samodzielnego
przemieszczania się, inne z kolei mogą zakażać od-
powiednich żywicieli pośrednich. Dzięki właściwej
ich sekwencji pasożyt zwiększa szanse na zakażenie
odpowiedniego gospodarza ostatecznego (może
też wykorzystywać jako pokarm żywicieli pośred-
nich). Szanse te dodatkowo zwiększa tworzenie
długotrwałych form przetrwalnikowych, które po-
zwalają młodemu pasożytowi nawet przez wiele lat
czekać na odpowiedniego żywiciela. Nie bez zna-
czenia jest też fakt. że powstanie potomstwa często
wymaga tylko jednego osobnika rodzicielskiego
- wiele pasożytów to gatunki obojnacze. Pasożyty
dość często występują w żywicielach pojedynczo,
więc znalezienie partnera do rozmnażania byłoby
niemożliwe. Oprócz obojnactwa często występuje
partenogeneza.

PODSUMOWANIE
• Do oddziaływań polegających na wykorzystywaniu osobników jednych gatunków przez A
drugie jako źródła pokarmu zaliczamy drapieżnictwo. roślinożerność i pasożytnictwo.
• Orapieżnictwo polega na zabiciu i zjedzeniu całego zwierzęcia przez zwierzę z innego gatunku.
• Roślinożerność polega na zjadaniu części (rzadziej całości) rośliny. Podobnie jak w przypadku
drapieżnictwa roślinożercy wykorzystują jako pokarm różne ofiary.
• Pasożyty są stale związane ze swoimi żywicielami. wykazują też wysoką specyfikę gatunkową.
Często przez cały czas wykorzystują jako pokarm jednego tylko osobnika z gatunku żywiciel-
skiego.
• Pasożyty dzielimy na makropasożyty. czyli stosunkowo duże organizmy przynajmniej część
swojego rozwoju przechodzące poza organizmem żywiciela. oraz mikropasożyty (patogeny).
których cały rozwój przebiega w organizmie żywiciela.
• Dla rozprzestrzeniania się pasożytów duże znaczenie ma zagęszczenie populacji ofiary (do-
tyczy to zwłaszcza patogenów) oraz jej zróżnicowanie genetyczne. Pasożyty wykazują wiele
cech ułatwiających rozprzestrzenianie się. takich jak obojnactwo postaci dorosłych. tworze-
nie ogromnej liczby jaj, występowanie długowiecznych form przetrwalnikowych oraz skompliko-
wane .cykle życiowe. .

ZADANIA
1. Wyjaśnij, dlaczego roślinożerność uznawana jest często za formę drapieżnictwa.
2. Podaj podstawową różnicę między pasożytnictwem a roślinożernością i drapieżnictwem.
3, Wymień główne czynniki sprzyjające rozprzestrzenianiu się pasożytów.
4. W swoim otoczeniu poszukaj roślin, które stosują różne formy ochrony przed roślinożercami.
Wyjaśnij działanie stosowanych przez nie metod.
5. Poszukaj informacji na temat bobrów, żubrów. saren oraz zajęcy. Ustal, jakie są ich przysto-
sowania do zjedama roś fin i umxarua drapieżniKów.

l B l
 3 1• Wpływ drapieżników
na liczebność ofiar
Drapieżniki wywierają silny wpływ na populacje swoich ofiar. Zmiany liczebności populacji drapieżni-
ka i ofiary są ze sobą powiązane i podlegają regulacji na zasadzie sprzężenia zwrotnego ujemnego.
Działanie drapieżników, ale też roślinożerców i pasożytów, skutkuje obniżeniem konkurencji wśród
zjadanych organizmów, a przez to pozytywnie wpływa na różnorodność gatunkową.

W poprzednim rozdziale opisano trzy oddzia- nożemością a pasożytnictwem prawa rządzące

ływania polegające na eksploatacji jednej popu- tymi oddziaływaniami są zadziwiająco podobne.
lacji przez drugą. Podobnie jak konkurencja mają Często ich efekty również są zbliżone, choć oczy-
one bardzo istotny wpływ na życie zaangażowa- wiście dotyczą całkowicie różnych organizmów.
nych w nie populacji i mogą prowadzić nawet Niektóre z tych zależności omówiono w poprzed-
do wymierania jednej lub obu z nich. Pomimo nim rozdziale, a ten dotyczy długofalowych skut-
znacznych różnic między drapieżnictwem, rośli- ków występowania wymienionych oddziaływań.

Zmiany liczebności populacji zjadającego i zjadanego

Zastanówmy się, jaki wpływ na populację populacja ofiary będzie stale maleć. Trzeba poza
ofiar mają drapieżniki. Każde udane polowanie tym pamiętać, że populacja drapieżnika również
oznacza, że drapieżnik zdobył pożywienie. Jest może się zwiększać dzięki wysokiej rozrodczości.
to równoznaczne ze zmniejszeniem się populacji W razie obfitości pokarmu ten przyrost może
ofiar. Ubytek ten może być wyrównany poprzez być szybki. Będzie zatem coraz więcej drapież-
rozrodczość tej populacji, czyli przez pojawia- ników, które będą zabijały coraz większą liczbę
jące się w niej nowe osobniki. Jeśli będzie ich ofiar. W takiej sytuacji, nawet jeśli początkowo
wystarczająco dużo, populacja ofiary będzie populacja ofiary radzi sobie ze stratami powo-
utrzymywała się na stałym poziomie lub nawet dowanymi przez drapieżniki, powoli przestanie
rosła. Jeśli jednak rozrodczość jest zbyt niska, się odbudowywać wystarczająco szybko. Wyniki
badań laboratoryjnych wskazują, że drapieżniki
zagęszczenie
l populacji nie mają żadnych ograniczeń w zabijaniu ofiar.
" (drapieżnik) ~ 50
I,
""
I,,
Za przykład może posłużyć eksperyment prze-
I
I
,
prowadzony na dwóch gatunkach roztoczy -
I ,
I
I
,
,
l40 roślinożernym, hodowanym na pomarańczach,
I ,
oraz polującym na niego drapieżniku 131.1.1.
:
! \
\ drapieżnik
Iyplodromus l30 Mimo że początkowo populacja gatunku rośli-
I
,,
,
" nożernego była duża, a drapieżnego - mała,
,,
,, wzrost populacji drapieżnika następował na
,, tyle szybko, że w pewnym momencie popu-
,,
,, lacja roślinożercy zaczynała się zmniejszać, aż
,, do całkowitego wyginięcia. Brak ofiar powodo-
~ ,'.... -< wał z kolei bardzo szybkie wymarcie drapież-
r-<·'·~·_--·I-_ ..
"".--- "' - ---~I·-~·'
20 30 40 nika. Drapieżniki w celu ograniczenia nacisku
na populację ofiary nie rezygnują zatem ani
31.1. Zmiany liczebności populacji dwóch z posiłku, ani z rozmnażania. Zwierzęta (ale też
gatunków roztoczy na jednej pomarańczy:
inne organizmy) kierują się kwestią przetrwania
roślinożernego Eotetranychus sexmaculatus
i polującego na niego drapieżnego Typhlodromus w konkretnym momencie i - ewentualnie - wy-
occidentalis dania potomstwa, bez planowania w dłuższej

182
 31. WPŁYW DRAPIEŻNIKÓW NA LICZEBNOŚĆ OFIAR

perspektywie i uwzględniania interesów całej po pewnym czasie dochodzi do odbudowania się

populacji.
Jak w takiej sytuacji jest możliwe przetrwanie
roślinożerców i drapieżców, które obserwujemy
w przyrodzie! Środowisko naturalne jest znacz-
nie bardziej zróżnicowane niż to w warunkach
laboratoryjnych. Dzięki temu część ofiar może
schronić się w miejscach niedostępnych dla dra-
pieżników. Mogą też ukryć się i pozostać niezau-
ważone nawet tam gdzie drapieżnik występuje
- jest to zresztą jedna ze strategii obronnych
ofiar. Niektóre z nich wciąż mogą stać się posił-
kiem drapieżnika, ale nigdy nie doprowadzi to
do całkowitego wyginięcia ofiar. Zawsze część
potencjalnych ofiar będzie w stanie ukryć się na
tyle dobrze i długo, by populacja przetrwała. Z ko-
lei zmniejszona szansa zdobycia posiłku obniża
szanse przeżycia i rozmnożenia się drapieżników,
co skutkuje spadkiem ich liczebności. Dzięki temu
populacji ofiar. W opisanym wyżej przykładzie
roztoczy udało się utrzymać przy życiu zarówno
drapieżnika, jak i ofiarę poprzez zastosowanie
układu wielu pomarańczy (dokładnie 252), w tym
- częściowo - trud no dostępnych. Roztocza prze-
nosiły się między pomarańczami. Nawet gdy na
jednej z nich drapieżnik wytępił wszystkie roz-
tocza roślinożerne, była ona po pewnym czasie
ponownie skolonizowana. Zatem w skali całego
doświadczenia oba gatunki stale występowały,
ale zmieniało się ich rozmieszczenie i liczebność.
Potwierdzeniem takiej dynamiki układu dra-
pieżnika i ofiary są dane dotyczące liczebności
zająca amerykańskiego Lepus americanus 131.2.1
i rysia kanadyjskiego Lynx canadensis 131.3.1
w Kanadzie w ciągu ponad 80 lat 131.4.1. Uzy-
skano je na podstawie liczby skór obu gatunków
skupowanych przez Kompanię Zatoki Hudsona.

liczebność
[tys.] zając arktyczny
ryś kanadyjski
150-

125-

100-

75-
,,
,,,
I
I
I
I
I

·T I I I

1850 1860 1870 1880

31.4. Zmiany liczebności zajęcy amerykańskich Lepus americanus i rysi kanadyjskich Lynx canadensis
oszacowane na podstawie liczby skórek zakupionych przez Kompanię Zatoki Hudsona.

183
 EKOLOGIA

Liczebność obu gatunków ulegała znacznym

wahaniom - podczas szczytowego rozwoju po- :: Ciekawostka
pulacji były one kilkakrotnie liczebniejsze niż pod- Działanie drapieżnika jest główną, choć praw-
czas okresów o minimalnej liczebności. Wzrost dopodobnie niejedyną przyczyną zmian liczeb-
populacji zajęcy i wzrost populacji rysi były ściśle ności zajęcy. Zastanawiające jest, że oscylacje
powiązane. Gdy przybywało zajęcy, przybywało liczebności występują w cyklu w przybliżeniu
również rysi. Podobnie, gdy spadała liczba zajęcy, 10-11 lat, czyli podobnym do cyklu aktywności
ubywało rysi. Jednak zarówno wzrost, jak i spa- słońca. Zmiany tej aktywności mogą wpływać
dek liczebności rysi były opóźnione w stosunku na pogodę oraz jakość pokarmu zajęcy, a przez
do analogicznych zmian liczebności zajęcy. Prze- to zmieniać ich liczbę. Jest to jeden z przy-
prowadzone eksperymenty wykazały, że najważ- kładów problemów w wyjaśnianiu działania eko-
niejszym czynnikiem wpływającym na liczebność systemów. Są one zależne od bardzo wielu
zajęcy nie jest dostępność pokarmu, a liczebność czynników i rzadko jedno wyjaśnienie pozwala
rysi. Polując na zające, rysie powodowały znacz- na zrozumienie wszystkich obserwacji.
ne zmniejszenie liczebności ofiar. Jednak dzięki
zróżnicowaniu środowiska i obecności kryjówek też liczba rysi, jednak początkowo było ich zbyt
część zajęcy była w stanie uniknąć rysi i przeżyć. mało by zahamować przyrost liczebności zajęcy.
Trudności w polowaniu na nieliczne zające po- Dopiero gdy rysi było naprawdę dużo, wymusza-
wodowały znaczne ograniczenie ilości pokarmu ły one zahamowanie wzrostu populacji zajęcy,
dostępnej dla rysi. Częśćz nich ginęła po pewnym a następnie powodowały gwałtowny spadek ich
czasie z głodu, miały też mniej potomstwa. Pro- liczby. Skutkowało to rozpoczęciem kolejnego
wadziło to do zmniejszenia się ich liczebności, co cyklu. Te oscylacje liczebności ofiar i drapieżników
z kolei zmniejszało presję na zające. Dzięki temu są przykładem działania sprzężenia zwrotnego
zajęcy powoli zaczynało przybywać. Powoli rosła ujemnego.

Specjalizacja drapieżników
Opisane powyżej zmiany liczebności drapież-
ników i jego ofiar to typowy przypadek drapież-
ników uzależnionych od jednego rodzaju po-
karmu, a więc silnie wyspecjalizowanych. Rysie
kanadyjskie polują prawie wyłącznie na zające,
a więc wszelkie zmiany liczebności zajęcy bardzo
silnie na nie wpływają. Opóźnienie reakcji rysi
powoduje ciągłe oscylacje - ich liczba jest stale
niedopasowana do liczebności zajęcy i prowadzi
z kolei do zmian liczebności ofiar.
Odmienna sytuacja występuje w przypadku
drapieżników niewyspecjalizowanych, takich jak
wilk. Nie są one uzależnione od jednego tylko
gatunku zdobyczy i mogą z łatwością przejść
na odżywianie się innymi ofiarami, gdy jednej
z nich zaczyna brakować. Nie musi to być nawet
bardzo silne zmniejszenie się populacji konkret-
nej ofiary - wystarczy, że jest jej mniej niż in-
nych. Drapieżnik niewyspecjalizowany odżywia
się po prostu tym gatunkiem ofiary, którego jest
w danym czasie najwięcej. Stabilizuje w ten spo-
sób populacje ofiar i tym samym nie pozwala na
nadmierny wzrost jednej z nich. Pewne zmiany
liczebności wszystkich zaangażowanych popu-
lacji oczywiście się pojawiają. Nie występuje tu
jednak silna oscylacja liczebności ofiar, która
była ważną cechą oddziaływań między rysiem
a zającem.

Wpływ drapieżników na różnorodność gatunkową

Działaniedrapieżników skutkuje redukcją zagęsz-
czenia ofiar, przez co nie eksploatują one w pełni
zasobów środowiska. Dzięki temu spada konku-
rencja między gatunkami ofiar (ieśli w ogóle wy-
stępowała), a także w obrębie poszczególnych ga-
tunków. Wynika to z prostej zasady,zgodnie z którą
w przypadku umiarkowanej liczebności populacji
każdy osobnik może wykorzystać potrzebną mu
ilość zasobów, a mimo to wciąż są one dostępne.
Nie jest zatem konieczne silne o nie konkurowanie.

184
 31. WPŁYW DRAPIEŻNIKÓW NA LICZEBNOŚĆ OFIAR

Aby drapieżnik pozytywnie wpływał na
zmniejszenie konkurencji, nie musi działać równo
na wszystkie gatunki ofiar. Ważne jest, byogra-
niczał wpływ gatunków najsilniejszych w kon-
kurencji, Może to być nawet drapieżnik silnie
wyspecjalizowany. Przykładem jest rozgwiazda
Pisaster, zamieszkująca skaliste wybrzeża sta-
nu Waszyngton w północno-zachodniej części
Ameryki Północnej. Normalnie w ekosystemie
tym występuje 15 gatunków roślinożerców oraz
drapieżników i jest to bardzo stabilny układ. Po
eksperymentalnym usunięciu rozgwiazdy zaszły
w ekosystemie bardzo duże zmiany 131.5.).
Przede wszystkim znacznie spadła liczba two-
rzących go gatunków - do zaledwie 8. Bardzo
duże zmiany nastąpiły również w liczebności po-
pulacji gatunków, które przetrwały. Prawie całą
powierzchnię skał zajmował teraz małż należący
do omułków - Mytilus californianus. Gdy w eko-
systemie obecna była rozgwiazda, występował
on na zaledwie kilku procentach powierzchni
skał - znacznie więcej było na przykład pąkli
Balanus glandula i Chthamalus. Okazało się, że
omułek jest gatunkiem o bardzo dużych zdolno-
ściach konkurencyjnych, którego ekspansja była
ograniczana jedynie przez zjadanie go przez roz-
gwiazdę Pisaster. Jej działanie ograniczało presję
konkurencji ze strony omułka na inne gatunki,
dzięki czemu były one w stanie występować na
tym terenie. Działanie drapieżnika miało zatem
bardzo pozytywny wpływ na różnorodność
gatunkową ekosystemu.

100- I
I

strefa niezamieszkała I
"
Halihondria
I
I
I
I
"
80- Lithothamnium ,-
I
I

, ,
I

,,
,-,,
'" 60-
.~
,",I
Corallina
~o Mytilus californianus
o.
.•... Endoc/adia ,,
c Mytilus californianus
,
e
Q!

o.
40- "
"
" <,
Balanus glandula "
i Chthamalus
20- "''''''''''''
" <,
Balanus cariosus Pollicipes
O.,
przed po

31.5. Zmiany udziału poszczególnych gatunków zasiedlających skały w wyniku eksperymentu

polegającego na usunięciu z ekosystemu jednego z drapieżników - rozgwiazdy Pisaster.

Wpływ roślinożerności i pasożytnictwa

na utrzymanie różnorodności gatunkowej
Pozytywny wpływ na zmniejszenie konkurencji
między ofiarami oraz różnorodność gatunkową
mają nie jest tylko drapieżniki. Również rośli-
nożercy i pasożyty oddziałują w ten sposób.
Świadczy o tym przykład drzew w lasach tropi-
kalnych. Występuje tam duża różnorodność ich
gatunków, a osobniki tego samego gatunku są
bardzo regularnie rozmieszczone i nie tworzą
skupisk. Powodem takiego rozmieszczenia jest
występowanie w lasach tropikalnych wielu paso-
żytów oraz wyspecjalizowanych roślinożerców,
odżywiających się liśćmi i nasionami konkretnych
gatunków drzew. Są one stale obecne na doj-
rzałych drzewach, przez co w ich pobliżu młode

185
 EKOLOGIA

osobniki mają niewielkie szanse na przeżycie.

:: Ciekawostka
Roślinożercy zjadają nasiona, przez co młode
W lasach strefy umiarkowanej występuje
drzewa nie mają możliwości wykiełkować. Nawet
mniejsza liczba wyspecjalizowanych roślino-
jeśli im się to uda, obgryzanie liści przez roślino-
żerców i pasożytów. Słabsze są zatem mecha-
żerców może znacznie osłabić lub nawet zabić
nizmy ograniczające dominację w lesie jednego
młodego osobnika. W pobliżu dorosłego drzewa
gatunku drzewa. Paradoksalnie konkurencja
większa jest też szansa na przeniesienie chorób
między drzewami jest zatem znacznie większa,
i pasożytów. Zatem mimo tego, że spada dużo
a jej efekty bardziej widoczne w lasach strefy
nasion, żadne z nich nie jest w stanie osiągnąć
umiarkowanej niż tropikalnych.
dorosłości. Jeżeli przeżyją działanie roślinożerców
i pasożytów, rosną słabo i przegrywają w kon-
kurencji z innymi gatunkami drzew. W większej jedno od drugiego - nie tworzą skupień. Gdyby
odległości od dojrzałego drzewa młode osobniki jeden z gatunków drzew zdecydowanie wygrywał
mogą pozostać niezauważone przez roślinożer- w konkurencji z innymi, nie byłby w stanie wystę-
ców, są też rzadziej atakowane przez pasożyty. pować z większym zagęszczeniem, niż pozwalają
Dzięki temu mogą z powodzeniem rosnąć i osią- na to roślinożercy i pasożyty. Pozostawia to wy-
gnąć dojrzałość. W efekcie duże drzewa jednego starczająco dużo miejsca dla innych, słabszych
gatunku są rozmieszczone w pewnej odległości w konkurencji gatunków.

PODSUMOWANIE
• Mimo presji ze strony drapieżników ofiary mogą przetrwać dzięki zróżnicowaniu środo-
wiska.
• Zmiany liczebności populacji drapieżników i ich ofiar często są regulowane na zasadzie ujem-
nego sprzężenia zwrotnego. Wzrost liczebności ofiary przekłada się na wzrost liczebności
drapieżnika. To z kolei powoduje spadek liczebności ofiary, co skutkuje spadkiem liczebności
drapieżnika.
• Wyspecjalizowane drapieżniki odpowiada za duże skoki liczebności ofiar, aniewyspecjalizowane
wpływają na nie stabilizująco, tym samym nie pozwalają na ich nadmierny rozwój.
• Wpływ drapieżników, roślinożerców i pasożytów prowadzi do obniżenia liczebności populacji
ofiar, a przez to konkurencji między organizmami zjadanymi - zarówno w obrębie jednej popu-
lacji, jak i między gatunkami.
• Ograniczenie konkurencji pozwala na przetrwanie gatunków mniej konkurencyjnych, a przez to
- na zachowanie różnorodności gatunkowej.

ZADANIA
1. Odpowiedz, co umożliwia przetrwanie potencjalnych ofiar mimo dużej presji drapież- ~
,-
ników.
2. Wyjaśnij na przykładzie rysi i zajęcy regulację liczebności drapieżników i ich ofiar na zasadzie
sprzężenia zwrotnego ujemnego.
3. Omów, w jaki sposób drapieżniki, roślinożercy i pasożyty przyczyniają się do utrzymania róż-
norodności biologicznej.
4. Wyszukaj przykłady drapieżników silnie wyspecjalizowanych oraz niewyspecjalizowanych. Po-
daj przykłady ich ofiar.
5. Poszukaj informacji na temat różnorodności gatunków drzew występujących w lasach tropi-
kalnych. Porównaj je z liczbą gatunków drzew występujących w lesie w twoim sąsiedztwie.

BIBLIOGRAFIA
Krebs Ch. J., Ekologia, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2011.

1S6
 32. Oddziaływania
protekcionistvczne
Oddziaływania, w których jeden lub obaj partnerzy zyskują, mają ogromne znaczenie dla funkcjono-
wania ekosystemów. Związki takie są bardzo powszechne i biorą w nich udział bardzo różne grupy
organizmów. W zależności od zysków każdej ze stron oraz siły tych oddziaływań wyróżniamy wśród
nich komensalizm oraz mutualizm fakultatywny i obligatoryjny.

Oddziaływania opisane w poprzednich roz- mają pozytywne skutki dla jednej ze stron, ale
działach mają negatywne skutki przynajmniej negatywne dla drugiej. Jednak w przyrodzie są
dla jednej z zaangażowanych populacji. Kon- • liczne i takie oddziaływania, w których żaden
kurencja jest w mniejszym lub większym stop- z partnerów nie traci, a jeden lub obaj zyskują.
niu szkodliwa dla obu populacji. Natomiast Są to tak zwane oddziaływania protekcjo-
drapieżnictwo, roślinożerność i pasożytnictwo nistyczne.

Komensalizm
Najbardziej pierwotnym oddziaływaniem ko-
rzystnym przynajmniej dla jednego z partnerów
jest komensalizm. W tym oddziaływaniu drugi
z partnerów co prawda nic nie zyskuje, ale też
nic nie traci. Tak naprawdę nie musi on nawet
odczuwać, że występuje jakiekolwiek oddziaływa-
nie - jest mu ono całkowicie obojętne. Jednak to
oddziaływanie jest ważne dla pierwszego z part-
nerów, który odnosi wyraźne korzyści i dąży do
utrzymania tego układu. Przykładem są drobni
padlinożercy korzystający z ofiar pozostawionych
przez dużego drapieżnika. Niedźwiedź nie odnosi 32.1. Lis polarny (piesiec) Vulpes lagopus
żadnej szkody, gdy lis lub ptaki krukowate zjadają
resztki zdobyczy pozostawionej przez niego. Pa-
:: Ciekawostka
dlinożercy nie potrafią zagrozić niedźwiedziowi
Lis polarny zwykle jest ignorowany przez
ani odebrać mu pokarmu. Czekają zatem, aż dra-
niedźwiedzia, ale zdarzają się wyjątki od tej re-
pieżnik zje tyle, ile potrzebuje, a same pożywiają
guły. Czasem, gdy pokarmu jest bardzo mało,
się resztkami pozostawionymi przez niego. Tak
niedźwiedzie polarne zabijają i zjadają pieśce.
jest w przypadku lisa polarnego (pieśca) Vu/pes
Jest to przykład pokazujący, że oddziaływania
/agopus 132.1.1, który zimą podąża za niedź-
między gatunkami mogą się łatwo zmieniać
wiedziami polarnymi Ursus arctos. Lis liczy na
w zależności od okoliczności. W tym przy-
resztki ofiar niedźwiedzia. Sam nie jest w stanie
padku komensalizm został zastąpiony przez
upolować takich zwierząt. W skrajnym przypad-
drapieżnictwo.
ku piesiec jest w stanie zjadać nawet odchody
niedźwiedzia.
W układzie między pieścem a niedźwiedziem nikami tego gatunku. Nie jest też z nim stale zwią-
polarnym uwidacznia się jeszcze jedna cecha ko- zany. Korzystanie z resztek po niedźwiedziu jest
mensalizmu. Najczęściej nie jest to układ bardzo mu potrzebne zwłaszcza zimą, gdy pokarmu jest
ścisły. Lis nie jest związany z jednym konkretnym bardzo mało. Wtedy lis korzystający z odpadków
niedźwiedziem - może podążać za różnymi osob- ma przewagę (a więc większą szansę przeżycia)

187
 EKOLOGIA

nad lisami, które tego nie robią. Natomiast wio-

sną, latem i jesienią, gdy pokarmu jest znacznie
więcej, lisy same polują na lemingi, zjadają też
jaja ptaków.
Komensalizm oparty na korzystaniu z resztek
pożywienia jest najczęstszym rodzajem tego od- l\
działywania, jednak nie tylko w ten sposób jedna
populacja może korzystać z obecności drugiej.
Bardzo cenne jest zapewnienie ochrony przed dra-
pieżnikami. Występuje ono w przypadku krabów
pustelników z grupy Paguroidea, wykorzystujących [[32.2. Podnawki Ech7/neis naucFates przyczepione
muszle pozostałe po martwych mięczakach Jako dluekioa.Negaprion..brevjms.tris _
schronienie. Nie mają negatywnego wpływu na
mięczaki - muszle są już puste w momencie zaj-
:: Ciekawostka
mowania ich przez kraby. Natomiast dla krabów
Podnawki nie są wybredne co do obiektu, do
jest to duża korzyść, ponieważ muszla chroni ich
którego się przyczepiają. Notowano ich przy-
delikatne odwłoki. Podobny charakter ma wyko-
czepianie się do dużych ryb, takich jak rekiny,
rzystywanie przez ptaki jako miejsc gniazdowania
do dużych żółwi morskich, statków, a nawet
dziupli wykutych przez dzięcioły. Dzięcioły porzu-
do nurków.
cają dziuple po zakończeniu własnych lęgów, za-
tem ich zajęcie przez inne ptaki nie jest dla dzięcio-
łów szkodliwe. Natomiast dla wykorzystujących je I dy. Byłby to zatem komensalizm. Jednak część
ptaków jest to ogromna korzyść- oznacza znaczne z tych bakterii spełnia również pozytywne dla
zwiększenie bezpieczeństwa piskląt. Jeszczeinnym człowieka funkcje - utrudnia rozwój drobnoustro-
typem komensalizmu jest wykorzystywanie innego jów chorobotwórczych (np. przez konkurowanie
zwierzęcia jako środka transportu. Bardzo znanym z nimi). Taki układ jest korzystny dla obu stron, nie
przykładem są tu podnawki Echeneis naucrates jest już zatem typowym komensalizmem. Innym
[32.2.1, czyli ryby przyczepiające się do znacz- przykładem mogą być glony rosnące na skoru-
nie większych od nich ryb za pomocą specjalnie pie żółwi. Wykorzystują one skorupę tylko jako
przekształconej płetwy grzbietowej. Dzięki temu podłoże, nie szkodzą żółwiowi - byłby to zatem
mogą bez wysiłku przemieszczać się, nie szkodząc znów komensalizm. Jednak silnie rozwinięte glony
jednocześnie gospodarzowi. mogą utrudniać pływanie, a więc taki układ już
Granica między komensalizmem a opisanymi nie jest komensalizmem (dla jednego z partnerów
dalej układami korzystnymi dla obu stron jest czę- ma negatywne skutki). Z drugiej strony glony
sto płynna. Przykładem jest występowanie drob- mogą zapewniać żółwiowi kamuflaż, co jest dla
noustrojów na skórze człowieka. Korzystają one niego korzystne. Ten obustronnie korzystny układ
z wydzielin naszego ciała, ale nie powodują szko- również nie jest jednak komensalizmem.

Mutualizm fakultatywny
Problemy z interpretacją występują również
przy jednym z najbardziej znanych przykładów
związku między zwierzętami. Mowa o ukwiałach
występujących na muszlach wykorzystywanych
przez wspomniane wyżej kraby pustelniki [32.3.1.
Dla ukwiała jest to układ korzystny, ponieważ
krab zapewnia mu transport i łatwiejszy dostęp
-32.3. Krab pustelnik w muszli mięczaka (przykład
do pożywienia. Efekty tego związku dla kraba komensalizmu), do której przyt\yjerdzone są
są mniej widoczne, stąd czasem układ ten bywa .ukwial:tJ~rzykład mutualizmu).

lSS
 32.
Podaj nazwę grupy ptaków odgrywająchych
Podobnie jak fruczak zawisają one przy kwiecie podczas spijania nektaru.
32.4. Motyle są jednymi z najważniejszych
zwierząt zapylających kwiaty. Na zdjęciu fruczak
gołąbek Macroglossum stellatarum przy kwiecie
krwawnicy lekarskiej Lythrum salicaria.
klasyfikowany jako komensalizm. Jednak ukwiał
dysponuje silną bronią - parzydełkami. Jego obec-
ność jest zatem korzystna również dla kraba, gdyż
ukwiał chroni go przed drapieżnikami. Z tego
względu nie można zaliczyć tego związku do ko-
mensalizmu.
Gdy związek jest korzystny dla obu partnerów
(tak jak w przypadku kraba pustelnika i ukwiatu).
określamy go jako mutualizm. Pomimo wyraź-
nych zysków po obu stronach często związek ten
jest dość luźny. Partnerzy co prawda korzystają ze
współpracy, jednak mogą przeżyć również bez
niej. Często są także w stanie zmieniać partnerów
w zależności od okoliczności. Taki typ związku to
mutualizm fakultatywny, czasem określany
również jako protokooperacja. Taki właśnie typ
związku występuje między krabem i ukwiałem.
Zapylanie kwiatów
Jednym z najważniejszych przykładów mutu-
alizmu fakultatywnego jest zapylanie kwiatów
przez zwierzęta (głównie owady). Kwiaty uzyskują
dzięki temu możliwość przeniesienia pyłku na
inny kwiat tego samego gatunku, a to jest wa-
runkiem zapłodnienia i powstania nasion. Owady
natomiast mogą skorzystać ze słodkiego nektaru,
który może być ich głównym pokarmem. Dodat-
kowo często wykorzystują pyłek - jednak roślina
produkuje go wystarczająco dużo, by nie było to
dla niej szkodliwe. Związek ten nie jest zbyt ścisły.
Owad zapylający, na przykład pszczoła, nie jest
przywiązany tylko do jednego gatunku rośliny.
Owad zmienia kwiaty w zależności od pory roku.
ODDZIAŁYWANIA PROTEKCJONISTYCZNE
dużą rolę w zapylaniu kwiatów.
,
, p~
"
32.5. Przekrój przez brodawkę korzeniową
grochu Pisum sp. Czerwone kropki to bakterie
brodawkowe Rhizobium sp.
Poza tym nawet podczas jednego dnia na jednej
łące pszczoła zapyla bardzo różne rośliny. Jeden
kwiat może być zapylany przez wiele gatunków
owadów - mogą być nimi różne gatunki pszczół,
trzmiele, motyle 132.4.1, muchówki czy chrząsz-
cze. Ponadto roślina nie korzysta z tego układu
stale - owady zapylające są jej potrzebne tylko
w czasie kwitnienia. Wiele roślin przy braku owa-
dów zapylających jest też w stanie do pewnego
stopnia poradzić sobie bez nich. Jeśli kwiat nie
zostanie zapylony obcym pyłkiem, często istnieje
możliwość samozapylenia. Jest to ostateczność,
ponieważ nie dochodzi do mieszania genów
u potomstwa (co jest głównym celem rozmna-
żania płciowego), pozwala jednak na tworzenie
nasion. U roślin częste jest również rozmnażanie
wegetatywne. Zatem pomimo dużych korzyści,
które odnoszą tu obaj partnerzy, są oni w stanie
przeżyć, gdy ten związek nie istnieje. Tak właśnie
definiuje się mutualizm fakultatywny.
Wiązanie azotu przez bakterie
brodawkowe
Pomimo fakultatywności związku partnerzy
czasem mogą być bardzo silnie związani fizycz-
nie. Przykładem jest wiązanie azotu przez bak-
terie występujące w korzeniach różnych roślin,
zwłaszcza należących do rodziny bobowatych
Fabaceae, czyli roślin motylkowatych. Ich korze-
nie tworzą specyficzne brodawki 132.5.1, w któ-
rych występują bakterie z rodzaju Rhizobium,
określane też jako bakterie brodawkowe. Są
one w stanie wiązać azot występujący w dużej
1S9
 EKOLOGIA

ilości w powietrzu, jednak całkowicie niedo-

stępny dla roślin. Bakterie brodawkowe prze- :: Ciekawostka
twarzają gazowy azot na amoniak, który może Storczyki mają bardzo małe nasiona, w zasa-
być wykorzystywany przez roślinę. Jest to proces dzie pozbawione materiałów zapasowych. Aby
bardzo energochłonny. Utlenianie amoniaku wykiełkować, muszą trafić na odpowiedniego
do gazowego azotu w chemosyntezie pozwala grzyba mikoryzowego. z którym wejdą w sym-
na uzyskanie dużej ilości energii, więc redukcja biozę. Jednak w początkowym okresie stor-
gazowego azotu do amoniaku wymaga dostar- czyk nie jest w stanie dostarczać substancji
czenia podobnej jej ilości. Energia ta pochodzi organicznych grzybowi - co więcej, pobiera je
z fotosyntezy i jest dostarczana przez roślinę. od niegol Jest to zatem pasożytnictwo. Wraz
Szacuje się, że przynajmniej 30% energii zwią- z rozwojem liści storczyk zaczyna produkować
zanej przez roślinę motylkowatą służy następnie związki organiczne. które przekazuje grzybowi
do wiązania azotu przez bakterie brodawkowe. w zamian za wodę i sole mineralne. Na tym
Jest to opłacalne dla rośliny, ponieważ umoż- etapie jest to już zatem mutualizm. Jednak
liwia wzrost nawet przy dużych ·niedoborach i tu są wyjątki - część storczyków. takich jak
azotu w glebie. Z kolei bakterie w tym układzie występujący w Polsce gnieżnik leśny Neottia
mają zapewniony stały dopływ związków or- nidus-avis. nigdy nie tworzy chlorofilu i przez
ganicznych. Należy jednak podkreślić, że układ całe życie pasożytuje na grzybach mikoryzo-
(en me Je5( ufa- p"drr'rrertfw {arrre-czrry: cfcfKrtr- ~.rrcrf.
rie z rodzaju Rhizobium występują naturalnie
w glebie i mogą żyć poza brodawkami roślin
motylkowatych. Z kolei rośliny motylkowate przy
dostatecznej ilości azotu w podłożu są zdolne
do przetrwania bez bakterii.

Mutualizm obligatoryjny
Między wieloma gatunkami tworzą się jed-
nak znacznie ściślejsze związki - tak ścisłe, że są
warunkiem ich przeżycia. Gdy jeden z partnerów
zniknie ze środowiska, drugi nie może w nim
przetrwać. Taki konieczny i korzystny dla obu
stron układ to mutualizm obligatoryjny.
Z pojęciem tym jest związany termin sym-
bioza. Jest to ścisły, długotrwały związek part-
nerów należących do odrębnych gatunków,
który jest korzystny dla jednego lub obu z nich.
W szczególnych przypadkach związek ten jest
tak ścisły, że jeden z partnerów (symbiont) żyje
wewnątrz ciała drugiego (gospodarz). Taki
układ to endosymbioza (przykładem są bak- oznacza tylko ścisły związek - bez względu na
terie brodawkowe). Symbioza najczęściej jest korzyści obu stron. Pasożytnictwo też jest od-
konieczna dla obu lub przynajmniej jednego mianą symbiozy - partnerzy (w tym przypadku
z partnerów - wiązanie azotu przez bakterie pasożyt i jego gospodarz) również są w bardzo
brodawkowe jest jednym z wyjątków. Należy bliskim i długotrwałym związku. Zatem mu-
jednak podkreślić, że pomimo dużych podo- tualizm obligatoryjny jest tylko jedną z form
bieństw, symbioza i mutualizm obligatoryjny nie symbiozy. Nie jest to tylko kwestia terminologii.
są synonimami. Mutualizm jest zawsze korzyst- Zyski i straty odnoszone przez każdego z part-
ny dla obu partnerów, podczas gdy symbioza nerów ściśle zależą od okoliczności i związek,

190
 32.
który zwykle jest obustronnie korzystny, może
czasem zamieniać się w pasożytnictwo. Cza-
sem w ogóle trudno jest określić, jaki jest bilans
korzyści i strat w danym przypadku. Zatem gra-
nica między pasożytnictwem a mutualizmem
jest często nieostra, a powiązania między nimi
- bardzo bliskie.
Porosty
Nie do końca jasny charakter układu symbio-
tycznego występuje w przypadku porostów. Są
one wynikiem bardzo ścisłej symbiozy między
grzybem i glonem, najczęściej należącym do
zielenic. W porostach mogą występować sini-
ce (zamiast zielenic lub czasem obok nich jako
trzeci partner). Autotroficzne zielenice i sinice
dostarczają substancji organicznych, a dodatkowo
sinice są zdolne do wiązania azotu. Natomiast
grzyb buduje ciało porostu, przez co chroni glony
przed warunkami zewnętrznymi (32.6.1. Odpo-
wiedzialny jest również za zdobywanie wody i soli
mineralnych. Związek ten jest tak ścisły, że porosty
opisywane są jako odrębne gatunki. Jako całość
porosty wykazują cechy, których nie mają składa-
jący się na nie partnerzy. Pozwala im to na rozwój
w skrajnych warunkach, gdzie żaden z tworzących
je organizmów nie jest w stanie samodzielnie
przetrwać. Jest to zatem przykład mutualizmu
obligatoryjnego. Jednak często zwraca się uwagę
na to, że w porostach partnerzy nie są równie
silni. To grzyb kontroluje wzrost porostu i tylko on
rozmnaża się płciowo. Taki układ symbiotyczny,
gdy jeden z partnerów wyraźnie dominuje nad
drugim, nazywamy helotyzmem (od helotów,
czyli niewolników w starożytnej Sparcie).
Mikoryzy
Innym układem symbiotycznym, w którym
biorą udział grzyby, są mikoryzy. Ich partne-
rami są w tym przypadku rośliny, i to zarów-
no drzewa, jak i rośliny zielne. Dostarczają one
grzybowi substancji organicznych, a w zamian
otrzymują wodę oraz sole mineralne - przede
wszystkim zawierające fosfor i azot. Związek
jest tak ścisły, że u większości gatunków roślin
zielnych strzępki grzyba wnikają do wnętrza
komórek korzeni rośliny - jest to endomiko-
ryza (mikoryza wewnętrzna). Z kolei u około
80-90% drzew występuje ektorn.koryza (mi-
ODDZIAŁYWANIA PROTEKCJONISTYCZNE
M--H--"- chwytn iki
32.6. Przekrój plechy porostnicy wielokształtnej
koryza zewnętrzna), w której grzyb przejmuje
rolę włośników drzewa i znacznie sprawniej od
nich wywiązuje się z tej funkcji. Wzrost drzew
pozbawionych mikoryz jest bardzo słaby lub
nawet dochodzi do ich śmierci. Z drugiej strony
grzyby mikoryzowe również nie są zdolne do
życia bez roślin, np. określonego gatunku drze-
wa. To właśnie jest przyczyną występowania
konkretnych gatunków grzybów pod odpowied-
nimi gatunkami drzew. Przykładem jest borowik
szlachetny Boletus edulis, który tworzy mikoryzy
z dębami, świerkami i sosnami. Mimo wielu prób
nie udało się opracować metod jego uprawy
i jest on pozyskiwany tylko ze stanu naturalnego
- tam, gdzie występują odpowiednie drzewa.
Na tym przykładzie widać, że mikoryza jest bar-
dzo ścisłym związkiem między partnerami. Jest
też korzystna i konieczna dla obu stron - bez
I wątpienia zatem jest przykładem mutualizmu
obligatoryjnego.
Trawienie celulozy
Powyższe przykłady wiążą się z bardzo bliskim
kontaktem fizycznym między partnerami. Grzyby
obrastają komórki glonów, w wyniku tworzą po-
rosty. W mikoryzach przerastają korzenie roślin,
a czasem wnikają nawet do wnętrza ich komórek.
Podobny charakter ma również symbioza, w której
jednym z partnerów są zwierzęta, takie jak termity
i ssaki roślinożerne, odżywiające się pokarmem
zawierającym dużo celulozy. W ich przewodach
pokarmowych występują symbiotyczne mikro-
organizmy pozwalające na trawienie tego poli-
sacharydu - jest to zatem endosymbioza. Tak
bliski kontakt nie jest jednak warunkiem istnienia
191
 EKOLOGIA
32.7. Mrówka liściarka z rodzaju Atta niosąca wycięty fragment
symbiozy. Przykładem są mrówki liściarki, które
uprawiają grzyby na liściach roślin. Ścinają one
liście i transportują do gniazd 132.7.1. Tam roz-
wijają się na lisciach specjalne grzyby. Mrówki od-
źywiają się częścią grzybni, a reszta może stale się
rozrastać. Układ ten nie wiąże się z powstaniem
Porównanie oddziaływań
Opisane w tym rozdziale przykłady związków
protekcjonistycznych wskazują, jak duże znacze-
nie mają one w przyrodzie. Widać też, jak różno-
rodne są te układy. Zróżnicowanie oddziaływań
między organizmami jest jeszcze większe, jeśli
uwzględnimy poznane wcześniej układy anta-
gonistyczne, czyli negatywnie wpływające na
przynajmniej jedną ze stron: konkurencję, dra-
pieżnictwo, roślinożerność i pasożytnictwo. Wciąż
nie wyczerpuje to jednak pełnego bogactwa po-
wiązań między różnymi gatunkami 132.8.1. Jed-
nym z naj prostszych i naj powszechniejszych jest
neutralizm, czyli brak wyraźnych oddziaływań.
Takie organizmy występują w jednym środowisku,
jednak ich sposób życia jest tak odmienny, że nie
mają one na siebie praktycznie żadnego wpływu.
Z kolei amensalizm to negatywne oddziaływanie
jednej populacji na drugą, z którego pierwsza
populacja nie odnosi żadnych korzyści. Szkoda
występuje niejako przy okazji, na przykład na sku-
tek wydzielania produktów przemiany materii lub
przekopywania środowiska. Przykładem mogą być
rośliny niszczone przez dziki szukające w glebie
192
liścia ~iska.
fizycznych połączeń między mrówkami i grzyba-
mi, ale mrówki nie są w stanie żyć bez grzybów
(nie potrafią same strawić bogatych w celulozę li-
ści), a grzyby bez mrówek (nie są w stanie przeżyć
poza mrowiskami). Jest to więc kolejny przykład
mutualizmu obligatoryjnego.
między organizmami
I jadalnych części innych roślin lub żyjących w niej
zwierząt.
Opisane powyżej kategorie są przydatne dla
zrozumienia i uporządkowania oddziaływań
między gatunkami, jednak w przyrodzie bardzo
częste są formy przejściowe między nimi. Po-
woduje to trudności w zakwalifikowaniu części
oddziaływań. Problemy takie pojawiły się już
przy próbie zaklasyfikowania kilku przykładów
opisanych w tym rozdziale. Występują również
w przypadku allelopatii. Jest to oddziaływanie
polegające na wydzielaniu przez jeden organizm
substancji chemicznych, które hamują rozwój
innego organizmu. Przykładem jest uwalnianie
przez grzyby antybiotyków (np. penicyliny)
zabijających bakterie czy też wydzielanie przez
rośliny substancji hamujących rozwój innych
roślin. To oddziaływanie często jest uznawa-
ne za przykład amensalizmu. Zazwyczaj jednak
zwiększa ono dostępność przestrzeni lub zaso-
bów dla organizmu, który taką substancję wy-
dzielił. Jest zatem raczej dość szczególną formą
konkurencji.
 32. ODDZIAŁYWANIA PROTEKC.JONISTYCZNE

PROTEKCJONISTYCZNE ANTAGONISTYCZNE

komensalizm drapieżnictwo pasożytnictwo

populacja A populacja A populacja A

populacja B
• populacja B populacja B

mutalizm fakultatywny konkurencja amensalizm

populacja A populacja A populacja A

populacja B populacja B populacja B

mutalizm obligatoryjny roślinożerność

populacja A populacja A
populacja B populacja B

NEUTRALNE
I

neutralizm

populacja A Ci) brak oddziaływań o korzyści o straty

populacja B

32.8. Zestawienie głównych oddziaływań między populacjami

PODSUMOWANIE
• Oddziaływania protekcjonistyczne przynoszą korzyści jednemu lub obu partnerom, f-

a jednocześnie żaden z nich nie ponosi szkody.

• Komensalizm to dość luźny związek, który jest korzystny dla jednego z partnerów, a dla dru-
giego - obojętny.
• Mutualizm jest związkiem korzystnym dla obu zaangażowanych stron. Gdy partnerzy mogą
żyć osobno, mówimy o mutualizmie fakultatywnym [protokooperacjil. Gdy są sobie nawzajem
konieczni do życia, mówimy o mutualizmie obligatoryjnym.
• Symbioza to ścisły, długotrwały związek dwóch partnerów. Formami symbiozy są mutualizm
obligatoryjny i pasożytnictwo.
• Neutralizm określa brak wyraźnych oddziaływań między występującymi razem populacjami.
• Amensalizm to negatywne oddziaływanie populacji na inną populację, przy czym ta pierwsza
nie odnosi z tego żadnych korzyści.

ZADANIA
1. Wyjaśnij, dlaczego pasożytnictwo uznaje się za jedną z form symbiozy.
2. Wymień korzyści, jakie odnosi każdy z partnerów w następujących układach: mikory-
zy, porosty, wiązanie azotu przez bakterie brodawkowe, zapylanie kwiatów przez zwierzęta.
3. Poszukaj informacji na temat ryb określanych jako błazenki i ich związków z ukwiałami.
Określ, jaki to typ oddziaływania.
4. Wytłumacz, na czym polega allelopatia, i podaj przykład takiego oddziaływania.
5. Wyjaśnij, jaki związek z bakteriami brodawkowymi ma wysoka zawartość białek w nasionach
roślin motylkowatych.

'93
 33. Wpływ biocenozy na biotop.
Zróżnicowanie w obrębie
ekosvsternów
Biocenozy wywierają duży wpływ na środowisko nieożywione, w tym na mikroklimat i powstawanie
gleb. Zarówno czynniki fizykochemiczne, jak i sama biocenoza powodują znaczne zróżnicowanie wa-
runków w obrębie ekosystemu.
W poprzednich rozdziałach zajęliśmy się za-
leżnościami między różnymi populacjami weko-
systemach. Poza nimi w ekosystemach występuje
jeszcze jedna grupa oddziaływań - między or-
Wpływ organizmów na biotop
Zbiórwszystkich żywych składników ekosystemu
to biocenoza, natomiast elementy nieożywione
nazywamy biotopem. Trudno przecenić wpływ
biotopu na biocenozę. Wiadomo, że np. wilgotne
lasy tropikalne występują tylko tam, gdzie tem-
peratura i wilgotność są odpowiednio wysokie,
a oba te czynniki są elementami biotopu. Są nimi
także typ podłoża i rzeźba terenu. Inne gatunki
roślin występują na podłożu skalistym, a inne tam,
gdzie skały nie występują. Sam typ skał też ma
znaczenie, ponieważ określa zawartość różnych
pierwiastków, na przykład wapnia. Również najbar-
dziej podstawowy podział typów ekosystemów na
wodne i lądowe opiera się na różnicach w biotopie.
Znacznie mniej oczywisty jest wpływ odwrotny,
czyli modyfikacja warunków środowiska nieoży-
wionego przez występujące w nim organizmy.
Przykład takiego wpływu został omówiony w po-
przednim rozdziale - bakterie brodawkowe wiążą
ganizmami a ich nieożywionym środowiskiem.
Spotkaliśmy się już z jedną ze stron tej grupy
oddziaływań - przy omawianiu tolerancji eko-
logicznej.
azot i przyczyniają się do zwiększenia jego ilości
w środowisku. Dochodzi do tego między innymi
poprzez uwolnienie związków azotu z obumarłych
roślin motylkowatych współżyjących z bakteriami
oraz z samych bakterii. Obumarłe szczątki różnych
roślin, ale też innych organizmów, biorą udział
w jeszczeważniejszym procesie- w tworzeniu gleb.
Proces glebotwórczy
Gleby kojarzą nam się z pozbawionym życia
podłożem, w którym zakorzeniają się rośliny.
Nie jest to jednak prawda. Gleby są elementem
biotopu - większość ich objętości stanowią nie-
ożywione elementy. Występuje w nich jednak
bardzo dużo różnych organizmów. Samo po-
wstanie gleb jest wynikiem działania biocenozy.
Najlepszym dowodem jest brak lub bardzo słabe
rozwinięcie gleb w miejscach, gdzie organizmów
jest niewiele, jak na pustyniach czy w wysokich
górach. Występują tu skały, piasek, żwir lub gli-
na, ale nie są to właściwe gleby. Dopiero wsku-
tek wietrzenia i kruszenia się podłoża, osiedla-
nia się organizmów oraz ich działania powoli
tworzy się właściwa gleba - jest to tak zwany
proces glebotwórczy. Zwykle rozpoczyna się
on od działania sinic i porostów 133.1.1, które
są w stanie osiedlić się na nagiej skale (a nawet
ją rozpuszczać). Z wolna gromadzi się warstwa
zwietrzałej skały oraz szczątków organicznych, co
w końcu prowadzi do powstania ~łębszej i lepiej
wykształconej gleby.
 33. WPŁYW BIOCENOZY NA BIOTOP. ZRÓŻNICOWANIE W OBRĘBIE EKOSYSTEMÓW

Na samej powierzchni gleby często występu-

je ściółka. Składa się ona głównie z martwych ściółka
organizmów, przede wszystkim roślin. Jest ich
znacznie więcej niż zwierząt, a w związku z dużą
zawartością celulozy i ligniny ich szczątki trudniej poziom
próchniczny
się rozkiadają. Przykładem ściółki jest warstwa liści
lub igieł w lesie. Ulega ona stopniowemu roz-·
kładowi, którego szybkość zależy od czynników
środowiska, takich jak temperatura i wilgotność,
poziom
a także od tego, z jakiego materiału jest zbu-
wzbogacania
dowana. Znacznie szybciej rozkłada się ściółka
złożona z liści niż ściółka iglasta cechująca się
kwaśnym odczynem. Rozkład ten jest możliwy
tylko dzięki działaniu organizmów, które wyko-
rzystują martwe szczątki jako pożywienie - czyli
destruentów (więcej na ich temat w rozdziale
skała
35.). Należą do nich grzyby, bakterie oraz wiele macierzysta
zwierząt. Wraz z coraz mocniejszym rozkładem
ściółka przechodzi w poziom próchniczny, któ-
ry jest pierwszym właściwym poziomem gleby
33.2. Poziomy gleby
133.2.1. Jeśli rozkład szczątków jest szybki, to
ściółka często nie występuje, a poziom próchnicz- ziomu wzbogacania. Na tym poziomie udział
ny jest położony bezpośrednio na powierzchni. substancji organicznych jest niewielki, jednak
Zawiera on dość dużo częściowo rozłożonych występują związki mineralne. Tu również sięgają
szczątków roślin, czyli próchnicy, przemiesza- korzenie roślin, są jednak mniej liczne. Jeszcze
nych z rozdrobnionym podłożem mineralnym. głębiej występuje warstwa pokruszonego i zwie-
Zachodzą tu dalsze procesy rozkładu i obecnych trzałego podłoża, która przechodzi w warstwę
jest bardzo wiele różnorodnych organizmów. zwartej skały macierzystej.
Poza trawieniem szczątków roślin drążą one gle- Wygląd gleby, w tym liczba i grubość poszcze-
bę, stale ją mieszając i rozdrabniając. Korytarze gólnych warstw, a także ich właściwości, mogą się
zwierząt (np. dżdżownic) sprzyjają również prze- I znacznie różnić między ekosystemami. W związku
wietrzaniu gleby. W warstwie tej występują liczne z tym opisywane są różne typy gleb. O tym, jaka
korzenie roślin, ponieważ zawiera ona stosun- gleba się wykształci, decydują przede wszystkim
kowo najwięcej substancji odżywczych. Jednak podłoże oraz typ ekosystemu występującego na
część produktów rozkładu materii organicznej danym terenie. Z drugiej strony gleby stanowią
wypłukiwana jest głębiej, do tak zwanego po- w dużej mierze odrębne (choć ściśle powiązane

:: Ciekawostka
W bardzo wilgotnym i kwaśnym środowisku szczątki
roślin rozkładają się bardzo słabo. Ich gromadzenie się
prowadzi np. do tworzenia się torfu. Jego warstwy
często mają wiele metrów grubości, a dzięki zawarto-
ści szczątków roślin bardzo silnie chłoną i magazynują
wodę. Występują tu niedobory soli mineralnych, ponie-
waż są one trwale wiązane w związkach organicznych.
Powszechne są w związku z tym rośliny mięsożerne,
które uzupełniają te braki w inny sposób.

195
 EKOLOGIA

z tymi występującymi na powierzchni) ekosyste-

my, z własnymi łańcuchami pokarmowymi i od-
miennym biotopem.

Mikroklimat
Gleba to niejedyny element środowiska nie-
ożywionego, na który organizmy mają znaczny
wpływ. Od ich obecności zależy również mikro-
klimat, czyli klimat w skali najbardziej lokalnej -
bezpośredniego otoczenia organizmów. O tym,
że podlega on wpływowi biocenozy, łatwo się
przekonać. Wystarczy wybrać się do lasu liścia-
stego w słoneczny letni dzień 133.3.1 i obserwo-
wać różnicę temperatury, wilgotności oraz ilości
światła w stosunku do otoczenia lasu. Wszystkie
te różnice są wynikiem działania występujących
w lesie organizmów, przede wszystkim drzew.
Ich korony wyłapują dużą część promieniowania
słonecznego, a pozostałą - rozpraszają. Skutkiem
tego jest znacznie mniejsze natężenie światła.
Liście drzew podczas transpiracji tracą bardzo ników. Ponadto gałęzie drzew spowalniają ruch
dużo wody, co zwiększa wilgotność powietrza. powietrza, czego wynikiem jest znaczne osłabie-
Do wzrostu wilgotności przyczyniają się również nie prędkości wiatru.
rośliny runa i wilgotna gleba, która dzięki zawar- Wpływ lasu jest najłatwiejszy do zauważe-
tości szczątków roślin lepiej magazynuje wodę niż nia, jednak te same zjawiska zachodzą w innych
nagie skały. Zmniejszone nasłonecznienie skutku- ekosystemach. Mimo znacznie mniejszych roz-
je niższą temperaturą, a parowanie dużej ilości miarów roślin łąki również wyparowują dużo
wody z liści dodatkowo ją obniża - podobnie jak wody, a przez to przyczyniają się do zwiększenia
pocenie się pozwala nam na schłodzenie organi- wilgotności i obniżenia temperatury. Procesy te
zmu. Dzięki obecności drzew, oprócz obniżenia dotyczą praktycznie każdego ekosystemu lądo-
temperatury i zwiększenia wilgotności w lesie, wego - różnica polega przede wszystkim na sile
znacznie zmniejszają się też wahania tych czyn- tego oddziaływania.

Granice ekosystemu
Dla wytworzenia się ekosystemu bardzo duże
znaczenie mają warunki środowiska nieożywio-
nego. Zwykle nie zmieniają się one nagle. Do
wyjątków należy sytuacja na brzegu zbiornika
wodnego, gdzie kontaktują się dwa zupełnie
różne biotopy. Jednak nawet w tym przypad-
ku występuje czasem problem z określeniem
dokładnej granicy ekosystemów wodnego i lą-
dowego. W miejscach, gdzie sąsiadują ze sobą
dwa podobne ekosystemy, na przykład dwa typy
lasu, jest to jeszcze trudniejsze. Nawet jeśli lasy
te znacznie się różnią, to na granicy między nimi
często występuje strefa przejściowa, łącząca cechy
obydwu ekosystemów. Nazywamy ją ekotonem.
Jego forma jest bardzo różna, takjak różne mogą
być stykające się ekosystemy. W przypadku lasów
może to być strefa, w której występują gatunki
drzew charakterystyczne dla obu typów lasów.
Na granicy między lasem a łąką może natomiast
występować pas krzewów, a drzewa mają inną
sylwetkę niż w głębi lasu.
W związku z tym, że ekoton ma charakter
pośredni, mogą w nim występować gatunki z obu
sąsiadujących ekosystemów. Powyżej wspomnia-
no już o gatunkach drzew, ale to samo dotyczy
rosnących pod nimi roślin zielnych, a także ży-
wiących się drzewami i roślinami zielnymi zwie-
rząt i drapieżników na te zwierzęta polujących.

'96
 33. WPŁYW BIOCENOZY NA BIOTOP. ZRÓŻNICOWANIE W OBRĘBIE EKOSYSTEMÓW

Ekotony nie są jednak wyłącznie mieszanką obu

ekosystemów. Dzięki pośrednim warunkom
w ekotonie mogą występować gatunki, które
w żadnym z nich nie byłyby w stanie przetrwać.
Przykładem są te rośliny, które najlepiej rosną
w półcieniu. Nie będą się dobrze rozwijać ani
w głębokim cieniu w lesie, ani w pełnym słońcu
na łące. Natomiast ekoton ze światłem częściowo
przysłoniętym przez krzewy i gałęzie drzew jest
dla nich idealnym środowiskiem 133.4.1.
Wyjaśnij, czym różni się pokrój wi-
docznych na zdjęciu drzew w ekotonie
od drzew w głębi lasu pokazanych na 33.4. Drzewa i krzewy w strefie ekotonu między
poprzednim zdjęciu. lasem a łąką

Zróżnicowanie w obrębie ekosystemu

Czynniki środowiska co w efekcie powoduje zmienność ekosyste-

Nawet z dala od swoich granic ekosystem nie
jest całkowicie jednolity. Jego zróżnicowanie za-
leży w dużej mierze od zróżnicowania czynni-
ków fizykochemicznych. Są nimi na przykład
wilgotność, temperatura, nasłonecznienie, pH
i typ podłoża czy ukształtowanie terenu. W każ-
dym ekosystemie występują miejsca wilgotniejsze
i suchsze, niżej i wyżej położone. W głębokiej
dolinie temperatura i wilgotność będą inne niż
na południowym, słonecznym zboczu. Zróżnico-
wanie tych warunków, czyli różnice w biotopie,
powoduje też różnice w biocenozie. W związku
z odmienną tolerancją ekologiczną inne gatunki
będą licznie występować w miejscach wilgotnych,
a inne - w nieco suchszych. Podobne zróżnico-
wanie będzie dotyczyć pozostałych czynników,
mu w przestrzeni. To właśnie zróżnicowanie
jest jedną z głównych przyczyn skupiskowego
rozmieszczenia większości organizmów. Dużą
zmienność ekosystemów bardzo łatwo zaobser-
wować w naturze: uwagę zwraca np. liczebność
poszczególnych kwiatów w różnych częściach
łąki lub zagęszczenie gatunków roślin zielnych
w różnych częściach lasu. Na przykład w lasach
bukowych w miejscach wilgotnych i chłodnych
rośnie czosnek niedźwiedzi A/lium ursinum,
podczas gdy w cieplejszych i nieco suchszych
fragmentach tego samego lasu może w dużej
ilości występować przylaszczka Hepatica nobi/is
133.5.1. Mniejsze różnice występują w przypadku
drzew, na które (w związku z ich rozmiarami)
lokalne warunki mają mniejszy wpływ. Jednak na

J!~
33.5. Czosnek niedźwiedzi Allium ursinum (A) występuje w wilgotnych fragmentach lasów bukowych,
przylaszczka Hepatica nobilis (B) w ich częściach cieplejszych i nieco suchszych.

197
 EKOLOGIA
przykład klon jawor Acer pseudoplatanus wybiera
miejsca wilgotne i chłodne, a dąb bezszypułkowy
Quercus petraea ciepłe i dość suche. W praktyce
wiele ekosystemów to mozaika mniej i bardziej
zróżnicowanych środowisk zajmowanych przez
różne gatunki. Dzięki temu rośnie bogactwo ga-
tunków występujących w ekosystemie, może też
zmniejszać się konkurencja między nimi - każdy
występuje w nieco innych warunkach.
Czynniki biotyczne
Zróżnicowanie ekosystemu zależy nie tylko
od biotopu, lecz także od biocenozy. Organizmy
wpływają na gleby i mikroklimat, a przez to zmie-
niają warunki życia swoje i innych organizmów.
Zatem nieco inaczej będą się rozwijać rośliny ziel-
ne pod dębami, inaczej - pod bukami, a zupełnie
inaczej - pod sosnami. Drzewa są najbardziej wi-
docznym przykładem tego zróżnicowania, jednak
również inne organizmy wywierają taki wpływ.
Bardzo charakterystyczną cechą biocenoz eko-
systemów leśnych jest występowanie warstw
lasu 133.6.1. Każda z tych warstw ma własne
gatunki zwierząt i roślin. Na warunki w nich pa-
nujące największy wpływ mają drzewa. Ich korony
tworzą najwyższą warstwę nazywaną warstwą
koron. Światło występuje tu w bardzo dużej
ilości, natomiast brakuje wody i soli mineralnych.
Drzewa pobierają je z gleby, a dzięki sile ssącej liści
33.6. Warstwy lasu
warstwa koron
podszyt
runo leśne
-,-: ;-- Ż; --- - - - - -- -
~1m:'~~tlJ
-1r~U.''JrL.!.Oi,VT~w.v.lJMlj
.?~!<?tki,!I g!ę~~ _
'9B
podciągają te składniki do góry. Niedobór wody
i soli mineralnych jest problemem dla epifitów
rosnących na gałęziach drzew, co (patrz rozdział
26.) zmusza epifity do oszczędzania wody. Na tej
wysokości największe są też zmiany temperatury
i wilgotności, często występuje też silny wiatr.
Poniżej koron znajduje się warstwa podszytu,
czyli krzewów i niższych drzew. Częściowo są to
młode drzewa czekające na swoją szansę dołącze-
nia do rozwiniętych drzew. W związku z ocienie-
niem przez warstwę koron do podszytu dociera
znacznie mniej światła. W porównaniu z warstwą
koron wyższa jest wilgotność, natomiast niższa
jest temperatura i okazują się mniejsze skoki wil-
gotności i temperatury. Woda i sole mineralne są
transportowane na mniejsze odległości. Najniższą
warstwę stanowi runo leśne, czyli mniej lub bar-
dziej zwarta pokrywa roślin zielnych porastających
glebę. Warunki w tym piętrze zależą od typu lasu,
na ogół jest tu stosunkowo wilgotno, a wahania
wilgotności i temperatury są niewielkie. Stosun-
kowo łatwy jest też dostęp do wody i soli mine-
ralnych. Natomiast bardzo dużym problemem
dla żyjących tu roślin jest brak światła - jest go
znacznie mniej niż w warstwie koron i mniej niż
w warstwie podszytu. W związku z tym występują
tu głównie rośliny cieniolubne, często o liściach
bez wyraźnych przystosowań do oszczędzania
wody.
IT.JBlIIL~~~,d
 33. WPŁYW BIOCENOZY NA BIOTOP. ZRÓŻNICOWANIE W OBRĘ:BIE EKOSYSTEMÓW

Odmienne warunki środowiska i inny typ do-

stępnego pokarmu w poszczególnych warstwach'
:: Ciekawostka
lasu mają duży wpływ na zwierzęta. Inne gatunki W lasach strefy umiarkowanej wiosną, przed
roślinożerców występują wśród liści drzew, a inne rozwojem liści drzew, do ziemi dociera sto-
żerują na roślinach runa. Inne też są drapieżniki sunkowo dużo światła. Wykorzystują to rośliny
z nimi związane. Większe lub bardziej ruchliwe runa, które najszybciej rosną i kwitną właśnie
zwierzęta, takie jak ptaki czy duże ssaki (w lasach wiosną. Duża część z nich traci później liście
tropikalnych są to np. małpy), są w stanie prze- i w postaci bulw lub cebulek czeka na następną
mieszczać się między warstwami lasu. Jednak wiosnę.
i one zwykle najiepiej czują się W jednej z warstw.
Przykładem mogą być wspomniane w rozdziale runa dociera znacznie więcej światła, co pozwala
25. gatunki ptaków albo leniwce - świetnie przy- na bujniejszy rozwój rosnących tu roślin, w tym
stosowane do życia na drzewach i niezdarne na gatunków występujących tylko w takich miejscach
powierzchni ziemi. (jak pokrzyk wilcza jagoda Atrapa belladonna).
Należy pamiętać, że drzewa w lesie nie żyją Takie luki są też bardzo ważne dla warstwy pod-
w nieskończoność. Gdy duże drzewo obumrze lub szytu - wiele krzewów korzystają z dużej ilości
zostanie przewrócone przez wiatr, pozostaje po światła, więc zaczyna obficiej owocować. Mło-
nim puste miejsce w warstwie koron. Powoduje de drzewa natomiast rozpoczynają intensywny
to bardzo duże zmiany również niżej - panujące wzrost i wyścig o to, które z nich wypełni lukę
tu warunki są inne niż pod koronami drzew. Do w koronach.

Sukcesja ekologiczna
Powyżej opisano zróżnicowanie ekosystemu
w przestrzeni. Jednak warunki środowiska mogą
się zmieniać również w czasie, a to może spowo-
dować duże przemiany w ekosystemie. Przykła-
dem są łąki, gdzie młode drzewa są zwykle nisz-
czone przez człowieka podczas koszenia. Jednak
gdy tego czynnika zabraknie, drzewa mogą się
swobodnie rozrastać i w pewnym momencie łąka
zamieni się w zarośla, a później w las. Taką stop-
niową zmianę składu gatunkowego i struktury
ekosystemu nazywamy sukcesją. Wyróżniamy jej
dwa rodzaje. Gdy zachodzi na obszarze, na któ-
rym wcześniej nie istniał żaden ekosystem (np. na
terenie odsłoniętym przez topniejący lodowiec),
mówimy o sukcesji pierwotnej (33.7.1. Gdy
natomiast jeden ekosystem powoli przsksztaka
się w drugi (tak jak w opisanym przykładzie łąki),
mówimy o sukcesji wtórnej. Sukcesja może
być bardzo długotrwała, ale w pewnym momen-
cie doprowadza do wykształcenia ekosystemu
bardzo dobrze dostosowanego do panujących
warunków. Taki docelowy, stosunkowo stabilny
ekosystem nosi nazwę klimaks. Dla naszej strefy
klimatycznej są to przede wszystkim lasy liściaste.

33.7. Przebieg sukcesji pierwotnej

las liściasty

rośliny zielne

porosty i mchy
nagie skały

199
 EKOLOGIA

PODSUMOWANIE
• Biocenoza wywiera bardzo duży wpływ na biotop, co przejawia się powstawaniem gleb ~
i zmianami mikroklimatu.
• Proces glebotwórczy prowadzi do tworzenia się gleb typowych dla ekosystemu, które składa-
ją się z kilku warstw. Dodatkowo na ich powierzchni czasem występuje ściółka.
• Obecność roślin powoduje wzrost wilgotności i obniżenie temperatur, zmniejszają się również
ich wahania. Duże rośliny ograniczają także dopływ światła do powierzchni ziemi.
• Stefę przejściową między dwoma ekosystemami nazywamy ekotonem.
• Czynniki fizykochemiczne powodują zróżnicowanie lokalne w obrębie ekosystemu.
• Czynniki biotyczne wpływają na zróżnicowanie warunków w ekosystemie. W ekosystemach
leśnych wykształcają się warstwy runa, podszytu i koron. Każdą z nich cechują odmienne wa-
runki środowiska oraz zestaw gatunków roślin i zwierząt.
• Proces stopniowej zmiany składu gatunkowego i struktury ekosystemu to sukcesja. Często
prowadzi ona do przemiany jednego ekosystemu w drugi - jest to sukcesja wtórna. Sukcesja
pierwotna zachodzi na terenie wcześniej niezajętym przez żaden ekosystem.
• Końcowe i stabilne stadium sukcesji to klimaks.

ZADANIA
1. Omów rolę organizmów w powstawaniu
2. Określ, jaki wpływ na mikroklimat
3. Wyjaśnij, czym jest ekoton,
wywiera
gleb.
las.
i podaj jego przykład.
»
4. Wymień warstwy lasu. Dla każdej z nich podaj krótką charakterystykę panujących w niej wa-
runków środowiska oraz przykładowy gatunek rośliny lub zwierzęcia.
5. W swoim sąsiedztwie przeprowadź obserwacje zróżnicowania środowiska nieożywionego
i biocenozy lasu. W tym celu na odcinku o długości 100 metrów zanotuj, jak zmienia się
runo. Zapisz, jaką część powierzchni ziemi zajmują w konkretnych miejscach rośliny runa,
oraz określ (na ile potrafisz), do jakich gatunków należą najliczniejsze z nich. Zapisuj równo-
cześnie warunki środowiska, jakie udało ci się w tych miejscach zaobserwować. Uwzględnij
wilgotność gleby (np. czy jest grząska), ilość światła docierajacego do powierzchni ziemi, wy-
stępowanie miejsc nachylonych - jeśli dysponujesz kompasem, określ kierunek geograficzny,
w którym to nachylenie występuje (czyli ekspozycję). Wyjaśnij zróżnicowanie odnotowanych
roślin na podstawie zaobserwowanych różnic w środowisku nieożywionym.

200
 34. Łańcuchv i sieci pokarmowe
Zależności pokarmowe między różnymi gatunkami pozwalają nam na uszeregowanie ich w łań-
cuchy pokarmowe. Połączenie wszystkich łańcuchów pokarmowych ekosystemu tworzy jego
sieć pokarmową. Gdy jest ona mało skomplikowana, ekosystem jest wrażliwy na masowe poja-
wy roślinożerców.

We wcześniejszych rozdziałach omówiono z wieloma innymi populacjami. Tworzy to skom-

oddziaływania między dwoma organizmami lub plikowaną sieć wzajemnych zależności łączących
populacjami. Każda z populacji bierze jednak cały ekosystem. Najłatwiej prześledzić je na przy-
udział w wielu oddziaływaniach równocześnie kładzie zależności pokarmowych.

Łańcuchy pokarmowe
Najprostszym sposobem przedstawienia za-
leżności pokarmowych jest poznany w gimna-
zjum łańcuch pokarmowy (inaczej: łańcuch
troficzny). Organizmy są w nim ustawione kolejno
według zasady, że organizm znajdujący się da-
lej w łańcuchu (np. bardziej na prawo) odżywia
się organizmem znajdującym się wcześniej (np.
bardziej z lewej). Bardzo prosty jest łańcuch za-
czynający się od rośliny, która jest zjadana przez
roślinożercę (drugi element łańcucha). Roślino-
żerca jest z kolei zjadany przez drapieżnika (trzeci
I element łańcucha).

roślina roślinożerca drapieżnik

Z takimi zależnościami wielokrotnie już się spo-
tkaliśmy. Przykładem jest łańcuch składający się
z brzozy, zająca amerykańskiego i rysia kanadyj-
skiego. Zając odżywia się gałązkami brzozy, z kolei
sam stanowi pokarm dla rysia. W tym łańcuchu są
połączone dwa typy oddziaływań - wspomniane
w rozdziale 30. odżywianie się gałązkami brzozy
przez zająca oraz omówione w rozdziale 31 . zja-
danie zajęcy przez rysie (na tym przykładzie przed-
stawiono wpływ drapieżnika na populację ofiary).

brzoza zając amerykański ryś kanadyjski

201
 EKOLOGIA
Każdy etap łańcucha jest zatem osobną zależ-
nością między dwiema populacjami. Nie są one
jednak całkowicie niezależne - oddziaływanie rysi
na zające wpływa również na brzozę. Gdy zajęcy
jest mało w wyniku zredukowania ich populacji
przez rysie, zjadają one znacznie mniej brzóz, co
stwarza tym roślinom znacznie lepsze warunki
rozwoju. Połączenie dwóch zależności w łańcuch
dało nam zatem dodatkową informację, która
nie była widoczna, gdy zajmowaliśmy się każdą
z tych relacji osobno.
zooplankton
fitoplankton
ukleja
Wszystkie opisane wyżej łańcuchy troficzne
rozpoczynały się od organizmów autotroficz-
nych - roślin (brzoza) i różnych glonów (fito-
plankton). Jest to cecha charakterystyczna łańcu-
chów spasania. Częśćłańcuchów pokarmowych,
np. w glebie lub w głębinach morskich, rozpo-
-+
martwa materia organiczna dżdżownica
202
Przedstawiony powyżej łańcuch jest jednym
z naj prostszych, jednak możliwe są łańcuchy skła-
dające się z większej liczby elementów - drapież-
nik może np. być ofiarą innego drapieżnika. Taki
łańcuch będzie się składać z czterech elementów,
przy czym wciąż nie jest to górna granica długości
łańcucha pokarmowego. Jeszcze dłuższe są np.
łańcuchy pokarmowe jezior. Występuje tu wiele
drapieżników- należą do nich zarówno niewielka
ukleja (poluje na zooplankton), jak i duży rybołów.
okoń
szczupak
czyna się jednak od martwej materii organicz-
nej. Kolejnym ogniwem są odżywiające się nią
organizmy, czyli destruenci (reducenci). Są to
łańcuchy detrytusowe, inaczej nazywane łańcu-
chami destruentów. Przykład takiego łańcucha
podano poniżej.
•• "'-+
1
kret lis
 34. ŁAŃCUCHY I SIECI POKARMOWE

Sieci pokarmowe
Bardzo rzadko się zdarza, żeby zwierzę żywiło Wskaż drapieżnika, który odżywia
się tylko jednym rodzajem pokarmu. Drapieżniki się największą liczbą gatunków ofiar,
oraz trzy ofiary, które są zjadane przez
najczęściej polują na przynajmniej kilka gatunków
najwięcej gatunków drapieżników.
ofiar, a roślinożercy żywią się różnymi roślinami.
::>rzykłademjest lis z opisanego łańcucha pokar-
mowego - krety nie są jego jedynym ani nawet
głównym pożywieniem. Częśćpasożytów również
wykorzystuje jako żywicieli kilka pokrewnych ga-
tunków. Z drugiej strony wiele gatunków stanowi
ofiary różnych drapieżników- na przykład myszy
są pokarmem lisów, łasic, sów, pustułek i wie-
lu innych zwierząt. Podobnie rośliny są zjadane
przez różne zwierzęta. Nawet jedno duże drzewo
fiszbinowce orki kaszalot
może żywić owady należące do kilkudziesięciu
gatunków. Gdy weźmiemy pod uwagę całą po-
pulację gatunku, do którego to drzewo należy
(a tak zakładamy przy konstruowaniu łańcucha

It
pokarmowego), liczba ta jest jeszcze znacznie
większa. Każdy gatunek jest zatem równocześnie
elementem wielu różnych łańcuchów pokarmo-
wych. Po połączeniu tych łańcuchów otrzymamy
fOko! łampart słoń
morski
krabojad morski
obraz zależności pokarmowych całego ekosyste-
mu, czyli jego sieć pokarmową 134.1.1.
W większości ekosystemów występuje wiele róż-
nych organizmów, sieć powiązań pokarmowych
między nimi jest w związku z tym bardzo złożona. ~ ~
Jest to dodatkowo komplikowane przez fakt, że
ptaki ryby ~ kalmary
częśćzwierząt odżywia się różnymi typami pokarmu.
Przykłademsą zwierzęta wszystkożerne, ale - jak już
wspomniano w rozdziale 30. - wiele drapieżników
również spożywa rośliny. Drapieżniki stojące daleko
w łańcuchach pokarmowych, (czylitakie, które same
odżywiają się drapieżnikami) mogą z kolei odżywiać
sięzwierzętami z różnych, także wcześniejszycheta-
pów łańcucha. Na przykład szczupak oprócz okoni
chętnie zjada ukleje, a jego narybek odżywia się
również zooplanktonem. Sieć troficzna powinna Euphausia............ organizmy
superba planktonowe
uwzględniać wszystkie takie powiązania. Jej pełne
przedstawienie na rysunku w związku z tym jest
(kryl) .,--= .---
możliwe jedynie dla najprostszych ekosystemów,
takich jak pola uprawne lub pustynie. W pozosta-
łych przypadkach trzeba stosować sieciuproszczone
<, fit:~~ankton /

uwzględniające tylko część gatunków lub łączące

podobne gatunki w grupy- inaczejrysunekstałby się
nieczyteiny.Tak właśnie zrobiono dla częścigrup, na
przykład ptaków i ryb, na ilustracji siecipokarmowej
morza u wybrzeży Antarktydy 134.1.1.
34.1. Sieć pokarmowa morza u wybrzeży
Antarktydy. Strzałki wskazują kierunek od
zjadanego do zjadającego.

203
 EKOLOGIA

Odporność ekosystemu na zaburzenia

Jak wcześniej wspomniano, organizmy z dal- 1970 r. i 1980 r. 1990 r. i 2000 r.
szych etapów łańcuchów pokarmowych wpływają
pośrednio na wcześniejsze etapy łańcucha. W ten
sposób drapieżnik stojący na końcu łańcucha
ma wpływ również na to, co dzieje się na jego
początku. Zależność ta działa również w drugą liczne
stronę - zmiana kondycji producentów lub rośli-
nożerców wpływa na całą resztę łańcucha, aż do
wydry
drapieżnika stojącego na jego końcu. morskie
Przykładem takich zależności jest wpływ wy-
dry morskiej na ekosystem płytkiej części morza
•••
w pobliżu Wysp Aleuckich (Alaska) (34.2.1. Wydra
żywi się jeżowcami, które z kolei zjadają wielkie rzadkie

brunatnice. Zaobserwowano, że w miejscach,

gdzie wydra jest liczna, jeżowców jest niewiele,
a brunatnice występują masowo. Jednak od lat
dziewięćdziesiątych XX w. orki zaczęły polować jeżowce
na wydry. Spowodowało to znaczny spadek li-
czebności wyder, a przez to wzrost liczebności
jeżowców. Te z kolei zjadły większość brunatnic.
Jak widać z powyższego przykładu, zmiana
liczne
na jednym z etapów łańcucha pokarmowego
spowodowała bardzo dużą zmianę całego eko-
systemu (podobna sytuacja ma miejsce w przy-
padku rozgwiazdy Pisaster, o której była mowa
w rozdziale 31.). Jedną z przyczyn tak silnego brunatnica
wpływu spadku populacji wydry jest ograniczona
liczba gatunków drapieżników polujących na je-
żowce. Gdyby było ich więcej, nadmiar jeżowców
poskutkowałby wzrostem liczebności tych dra- rzadkie
pieżników i nie doszłoby do dalszego przyrostu
liczby jeżowców. Jest to ogólna zasada dotycząca
ekosystemów - im więcej występuje w nich ga-
tunków, tym więcej jest między tymi gatunkami
34.2. Zmiana łańcucha pokarmowego u wybrzeży
powiązań (sieci pokarmowe tych ekosystemów są Wysp Aleuckich - od lat dziewięćdziesiątych XX w.
bardziej skomplikowane). Im więcej jest powiązań orki zaczęły polować na wydry.
między gatunkami, tym mniejsza jest szansa, że
jeden z nich wymknie się spod kontroli. Spadek :: Ciekawostka
liczebności jednego z "kontrolujących" go gatun- Zmiana zachowania orek wynika prawdopodob-
ków zwykle powoduje wzrost liczebności innego nie z braku ich zwykłego pożywienia. na które
"kontrolera" i nie dochodzi do znacznych zmian polowały z dala od brzegów. czyli fok i uchatek.
w ekosystemie. Tych z kolei jest niewiele. ponieważ brakuje ryb
Powyższy mechanizm tłumaczy, dlaczego eko- - są one poławiane w dużych ilościach przez
systemy o sztucznie uproszczonej strukturze, takie ludzi. W ten sposób zaburzenie wprowadzone
jak pola uprawne lub monokultury drzew w la- przez człowieka w jednej części morza ma duże
sach, są mniej odporne na przypadkowe zmiany. skutki w innej.
W ekosystemach naturalnych zwykle występuje

204
 34. ŁAŃCUCHY I SIECI POKARMOWE

duża liczba gatunków roślin, w związku z czym

jest obecnych wiele gatunków roślinożerców
i drapieżników. W związku z tym sieci pokarmowe
naturalnych ekosystemów są bardzo rozbudo-
wane. Natomiast działania człowieka powodują
dominację jednego, wybranego gatunku rośliny
- mogą to być pszenica na polu lub sosna w le-
sie. Na skutek tego spada także zróżnicowanie
roślinożerców, a to z kolei skutkuje ogranicze-
niem różnorodności drapieżników. W efekcie cała
sieć pokarmowa ulega uproszczeniu i następuje
znaczne osłabienie kontroli drapieżników nad
roślinożercami. Gdy z jakiegoś powodu spadnie
liczebność populacji jedynego drapieżnika kon-
trolującego roślinożercę, ten ostatni zaczyna się
bardzo szybko rozprzestrzeniać - dochodzi do 34.3. Masowy pojaw stonki ziemniaczanej
jego masowego pojawu, czyli gradacji 134.3.1. Leptinotarsa decem/ineata (na zdjęciu larwy) może
całkowicie zniszczyć uprawę ziemniaków So/anum
Liczebność roślinożercy rośnie bardzo szybko,
tuberosum.
ponieważ jedynym hamulcem jej wzrostu okazuje
się dostępność pożywienia, a tego pierwotnie jest pokarmu, czyli po zjedzeniu przez niego w za-
bardzo dużo - w ekosystemie dominuje jeden sadzie wszystkich roślin. Może to nawet dopro-
gatunek rośliny. Liczba osobników w populacji wadzić do zniszczenia ekosystemu, na przykład
roślinożercy spada dopiero po wyczerpaniu Się , uschnięcia drzew w lesie.

PODSUMOWANIE
• Liniowe przedstawienie zależności pokarmowych między kilkoma organizmami nazywamy
łańcuchem pokarmowym.
• Połączenie wielu łańcuchów pokarmowych występujących w ekosystemie pozwala na sporzą-
dzenie jego sieci pokarmowej.
• Sieć pokarmowa przedstawia równocześnie bardzo wiele zależności pokarmowych, jest
w związku z tym bardzo skomplikowana. Wyjątek stanowią ekosystemy o niewielkiej liczbie ga-
tunków, takie jak pola uprawne.
• W skomplikowanej sieci troficznej każdy gatunek jest powiązany z wieloma innymi, przez co
nie może się zbyt silnie rozprzestrzeniać. W ekosystemach o uproszczonych sieciach troficz-
nych mechanizmy kontrolujące są znacznie słabsze.
• Przy słabych mechanizmach kontrolnych rośnie niebezpieczeństwo gradacji, czyli masowego
pojawu roślinożerców. Może to doprowadzić do zniszczenia ekosystemu.

ZADANIA
1. Z podanych poniżej organizmów ułóż łańcuchy pokarmowe.
aj sowa, roślina, żaba, gąsienica, zaskroniec
bJ zooplankton, rekin, tuńczyk, makrela, fitoplankton, kryl
cJ krogulec, gąsienica, jabłoń, sikora
2. Wyjaśnij, czym jest sieć pokarmowa.
3. Z podanych trzech ekosystemów wybierz te, które mają najbardziej i najmniej złożone sieci
pokarmowe: tropikalny las deszczowy, ogród warzywny, jezioro. Uzasadnij swój wybór.
4. Wyjaśnij, dlaczego ekosystemy, w których występuje mniejsza różnorodność gatunków, są
bardziej wrażliwe na masowe pojawy roślinożerców.
5. Podaj przykłady metod stosowanych przez człowieka w celu ograniczenia rozwoju szkodników
roślin uprawnych.

205
 3 S. Zależności energetyczne
w ekosystemie
Poziomy troficzne informują o roli należących do nich gatunków w ekosystemie. Kolejne poziomy
mają do dyspozycji coraz mniejszy procent energii pierwotnie związanej przez producentów. Ilość
materii organicznej wytworzonej dzięki związaniu tej energii (czyli wysokość produkcji pierwotnej
ekosystemu) zależy od wielu czynników środowiska.

Sieci pokarmowe większości ekosystemów są je dokładnie przeanalizować. W związku z tym

bardzo skomplikowane. W wielu przypadkach konieczne są pewne uproszczenia, w tym gru-
komplikacja ta jest zbyt wielka, by można było powanie gatunków.

Poziomy troficzne
Na początku typowych łańcuchów pokarmo-! Pozostałe organizmy wykorzystują materię
wych znajdują się organizmy autotroficzne. Są to ! organiczną wytworzoną przez producentów,
przede wszystkim fotoautotrofy: rośliny, różne w związku z czym są określane jako konsumen-
grupy glonów oraz sinice. W szczególnych przy- ci. Wśród nich można wyróżnić kilka podgrup.
padkach łańcuch pokarmowy może rozpoczynać Pierwszą są roślinożercy, czyli ci konsumenci,
się od chemoautotrofów. Jest tak np. w pod- którzy odżywiają się bezpośrednio producentami.
morskich kominach hydrotermalnych, z których Stanowią oni drugi poziom troficzny. Roślino-
wypływa woda bogata m.in. w siarkę. Niezależ- , żercy stają się z kolei pokarmem drapieżników.
nie od wykorzystywanego sposobu zdobywania Jednak drapieżniki nie są jednolitą grupą - te,
l

energii organizmy autotroficzne odpowiadają za
produkcję całości przepływającej przez łańcuch
pokarmowy materii organicznej. W związku z tym
są określane zbiorczo jako producenci 135.1.1.
Stanowią pierwszy z poziomów troficznych.
Poziomy troficzne informują o funkcji, jaką pełnią
należące do nich organizmy w sieci pokarmowej
ekosystemu.
które zjadają roślinożerców, same mogą stanowić
pokarm kolejnych drapieżnikśw. Zatem w obrębie
drapieżników można wyróżnić więcej poziomów
troficznych. Określa sięje jako rzędy i oznacza licz-
bami rzymskimi. Są to zatem drapieżniki I rzędu,
I II rzędu, III rzędu itd. Każdy kolejny rząd drapież-
ników odżywia się drapieżnikami poprzedniego
rzędu, czyli drapieżniki III rzędu zjadają drapież-

35.1. Rośliny lądowe, glony i sinice to główne grupy producentów.

206
 35. ZALEŻNOŚCI ENERGETYCZNE W EKOSYSTEMIE

niki II rzędu, a te zjadają drapieżniki I rzędu, które

z kolei odżywiają się roślinożercami .
W związku z tym, że wszystkie wymienione
poziomy drapieżników oraz roślinożerców za-
liczamy do konsumentów, możemy ponume-
rować również kolejne poziomy konsumentów
.-
•••• •• .. •

- podobnie jak w przypadku drapieżników. Mó-

wimy zatem o konsumentach I rzędu, II rzędu
itd. Trzeba pamiętać, że numerację rozpoczyna
się od roślinożerców, ponieważ to oni są kon-
sumentami I rzędu. W związku z tym numeracja
dalszych poziomów konsumentów jest przesu-
nięta o jeden w stosunku do numeracji drapież-
ników. Zatem drapieżniki I rzędu to konsumenci
szczupak
II rzędu, drapieżniki II rzędu to konsumenci III
rzędu itd.
Prześledźmy to na przykładzie łańcucha po-
karmowego jeziora śródlądowego, który opisano
t
w poprzednim rozdziale. Całą materię organiczną
produkuje fitoplankton, zatem Jeston producen-
tem. Sam stanowi pożywienie dla zooplanktonu,
który jest równocześnie roślinożercą oraz konsu-
mentem I rzędu. Ukleja zjada zooplankton, co
okoń
oznacza, że jest drapieżnikiem I rzędu i konsu-
mentem II rzędu. Okoń, zjadający ukleję, staje się
drapieżnikiem II rzędu i konsumentem III rzędu.
Jest on z kolei pokarmem szczupaka, czyli dra-
t
pieżnika III rzędu i konsumenta IV rzędu. Łańcuch
pokarmowy kończy rybołów, to jest drapieżnik IV
rzędu i konsument V rzędu.
W powyższym przykładzie nie pojawił się
jeszcze jeden poziom troficzny, bardzo ważny
do funkcjonowania ekosystemu jako całości -
destruenci. Organizmy z tego poziomu odży-
drapieżnik
I rzędu

••
ukleja
.. •

wiają się martwą materią organiczną. Destru-

entów zaliczamy do konsumentów, ponieważ

-
w przeciwieństwie do producentów korzystają
z gotowej materii organicznej. Pobierają ją ze
wszystkich opisanych wyżej poziomów troficz-
nych - rozkładają szczątki producentów oraz od-
chody i szczątki wszystkich grup konsumentów
(w tym innych destruentów). Dzięki rozkładowi
materii organicznej udostępniają substancje mi-
•• ..
zooplankton
•

neralne producentom, stanowią też drugi poziom

troficzny w łańcuchach detrytusowych (pierw-

-
szym jest martwa materia organiczna). W związku
z ich dużą rolą w obiegu pierwiastków zostały
producent
szczegółowo omówione w następnym rozdziale.

fitoplankton

207
 EKOLOGIA
Przepływ energii między poziomami troficznymi
Wyróżnianie poziomów troficznych w łańcu-
chach i sieciach pokarmowych jest nie tylko uła-
twieniem w opisywaniu roli organizmu wekosys-
temie. Każdy z kolejnych poziomów troficznych
określa też losy materii organicznej wytworzonej
przez producentów, a przez to również energii
związanej w niej. Analiza poziomów troficznych
ma zatem kluczowe znaczenie dla określenia za-
leżności energetycznych w ekosystemie. Pozwala
między innymi zaobserwować, jak zachodzi prze-
pływ energii przez ekosystem.
Produkcja pierwotna
Producenci wiążą maksymalnie 0,2% energii
słonecznej docierającej do powierzchni Ziemi.
Materia organiczna wytworzona przez produ-
centów dzięki wykorzystaniu tej energii to pro-
dukcja pierwotna. Około 50% tej materii pro-
ducenci wykorzystują na podtrzymanie swoich
procesów życiowych. Ponieważ zawarta w niej
energia zostaje uwolniona w procesie oddychania
komórkowego, tę część bilansu energetycznego
nazywamy respiracją. Pozostała część materii or-
ganicznej jest wbudowywana w ciała roślin - jest
to produkcja pierwotna netto. Pozsumowaniu
produkcji pierwotnej netto i respiracji, otrzymuje-
my całkowitą wartość produkcji pierwotnej, czyli
produkcję pierwotną brutto.
Produkcja wtórna
Pomimo tego, że ilość energii promieniowania
słonecznego związana przez producentów jest
niezbyt duża, jest ona wystarczająca dla pod-
trzymania funkcjonowania reszty ekosystemu.
Produkcja pierwotna netto jest dostępna dla ro-
ślinożerców - buduje ciała roślin, które mogą
być wykorzystane jako pokarm. Roślinożercy nie
zjadają wszystkich roślin, a te, które zjadają, nie
są w całości trawione. Pokarm roślinny jest sto-
sunkowo ciężko strawny, więc zwierzęta w dużej
części wydalają go w postaci odchodów. Kolejna
porcja energii jest zużywana na procesy życiowe
roślinożerców (respiracja). W związku z tym tylko
niewielka część produkcji pierwotnej netto jest
wbudowywana w postaci materii organicznej
w ciała roślinożerców 135.2.1. Z tej części na-
stępnie mogą korzystać drapieżniki, jednak i w ich
I 208
d
straty energii
~>p~~
..----
części
nieskonsumowane
martwa
materia
organiczna
dostępna część produkcji
poprzedniego poziomu
troficznego
35.2. Schemat przepływu energii przez poziom
troficzny
przypadku nie cały pobrany pokarm jest przyswa-
jany. W związku z lepszą strawnością pokarmu
zwierzęcego straty są tu znacznie mniejsze niż
w przypadku roślinożerców, ale wciąż istotne.
Część pobranej materii organicznej jest wykorzy-
stywana na funkcjonowanie organizmu, podob-
nie jak u roślinożerców. Zatem tylko niewielka
część jest wbudowywana w ciało drapieżnika.
Sytuacja jest identyczna na kolejnych poziomach
troficz nych.
Łączną ilość materii organicznej (a więc rów-
nocześnie związanej w niej energii) wbudowanej
w ciała wszystkich konsumentów występujących
w ekosystemie nazywamy produkcją wtórną.
To, jak duży procent pokarmu pobranego przez
konkretnego konsumenta zostanie wbudowany
w jego organizm, zależy od okoliczności, w tym
od rodzaju pokarmu. Wartość tę określa się jako
wydajność ekologiczną. Może ona wynosić od
kilku do kilkudziesięciu procent. Jednak przyjmuje
się, że około 10% energii trafiającej do pozio-
mu troficznego będzie przekazane na wyższy
poziom. Zatem roślinożercy dysponują zaledwie
 35. ZALEŻNOŚCI ENERGETYCZNE W EKOSYSTEMIE

10% energii związanej przez producentów, a dra- Oblicz, jak duża musi być produkcja
pieżniki I rzędu otrzymują zaledwie 10% energii, pierwotna, aby uzyskać 100 g tuńczyka.
która trafiła do roślinożerców 135.3.1. Tak samo % produkcji poziom
dzieje się na wyższych poziomach troficznych. pierwotnej troficzny
W związku z tym do drapieżników III rzędu trafia
zaledwie 1/10000 część (0,01 %) energii, którą
związali producenci. Organizmy z wyższych po-
ziomów troficznych potrzebują zatem znacznie
większego terytorium, by zaspokoić swoje po-
trzeby energetyczne. Jest to główny powód, dla
którego w wyższych poziomach troficznych popu-
• ••
tuńczyk
.. •••

••
lacje konsumentów są zwykle coraz mniej liczne.
W ekosystemie mniej jest zatem drapieżników
..
•
•••
I rzędu niż roślinożerców oraz mniej drapieżników
II rzędu niż I rzędu. ryby otwartej
toni wodnej
Piramida troficzna
Aby lepiej zrozumieć zależności energetyczne
między poziomami troficznymi, można je przed-
stawić w postaci graficznej. U podstawy należy
umieścić producentów jako poziom troficzny
wiążący całość energii dostępnej potem dla bio-
cenozy. Ilość energii (lub materii organicznej
zawierającej tę energię) związanej przez pro-
ducentów zaznacza się jako prostokąt, którego
szerokość odpowiada wartości związanej ener-
• zooplankton

gii. Następnie w kolejnych warstwach zaznacza

się prostokątami wartość energii w kolejnych
poziomach troficznych. W związku z tym, że
każdy poziom zawiera mniej energii niż po-
przedni, prostokąty są coraz węższe. W efekcie
otrzymuje się kształt piramidy zwężającej się ku
górze. Dlatego graficzne przedstawienie ilości
•
35.3. Wydajność ekologiczna
łańcucha pokarmowego

konsumenci
fitoplankton

przykładowego

energii w kolejnych poziomach troficznych jest III rzędu

nazywane piramidą troficzną (ekologiczną lub
eltonowską). Jej ksztaltjest dokładnym odzwier-
ciedleniem strat energii następujących w kolej- konsumenci
100 J
nych poziomach troficznych 135.4.1. II rzędu

:: Ciekawostka konsumenci
1000 J
Opisane zależności energetyczne skutkują I rzędu

ograniczeniem długości łańcuchów pokarmo-

wych. Straty energii na każdym poziomie tro-
ficznym powodują, że powyżej pewnego pozio- producenci 10000 J
mu zwierzę nie mogłyby się wyżywić. Dlatego
łańcuchy pokarmowe rzadko mają więcej niż
35.4. Piramida troficzna przykładowego
cztery poziomy.
ekosystemu odzwierciedlająca ilość energii
związanej w poziomach troficznych (w dżulach - J)

209
 EKOLOGIA
W praktyce trudno ocenia się energię kolejnych
poziomów troficznych. W związku z tym piramidy
troficzne tworzy się na podstawie innych wartości.
Najczęściej bierze się pod uwagę biomasę, czyli
w tym przypadku łączną masę wszystkich organi-
zmów należących do konkretnych poziomów tro-
ficznych. Ponieważ wynika ona bezpośrednio z ilości
materii organicznej poziomu, doskonale odzwiercie-
dla energięw nim związaną 135.5.1. Można również
narysować piramidę liczebności organizmów. Jak
wspomniano wcześniej, w związku z coraz mniejszą
ilością dostępnej energii gatunki kolejnych pozio-
mów troficznych zwykle są coraz mniej liczne.
:: Ciekawostka
Biomasy nie zawsze odpowiadają wiązanej przez poziom
troficzny energii. Przykładem tego są wody kanału La
Manche. Mimo większej biomasy zooplanktonu może
się on utrzymać dzięki wykorzystaniu ogromnej pro-
duktywności niewielkiego fitoplanktonu. Odwrócone mogą być również piramidy liczebności.
jak w przypadku lasów, gdzie niewielka liczba bardzo dużych drzew utrzymuje liczne populacje
niewielkich owadów roślinożernych.
Produktywność ekosystemów
Powyższe zasady obowiązują dla wszystkich
ekosystemów, jednak ilość energii wiązanej przez
producentów może się znacznie różnić między
nimi. Proporcje kolejnych poziomów ich piramid
troficznych są zatem podobne, jednak znacznie
różnią się ich szerokości - wynikają one z szero-
kości pierwszego poziomu, czyli produkcji pier-
wotnej tych ekosystemów.
Produkcja pierwotna największa jest tam, gdzie
są najlepsze warunki dla prowadzenia fotosyn-
tezy. Zatem na lądach jest duża w ekosystemach
ciepłych i wilgotnych, takich jak wilgotne lasy rów-
nikowe. Wraz z oddalaniem się od równika spadają
ilość światła oraz temperatura, co skutkuje rów-
nież spadkiem produkcji pierwotnej. Bardzo duże
znaczenie ma też dostępność wody - miejsca,
gdzie występuje jej niedobór (np. pustynie), mają
bardzo niską produktywność. Wysoką produkcję
pierwotną mają natomiast obszary podmokłe.
Najważniejszym czynnikiem wpływającym na
produktywność oceanów jest dostępność świa-
tła. Produkcja materii organicznej jest możliwa
tylko tam, gdzie jest go wystarczająco dużo, czyli
tylko do pewnej głębokości wody. W głębinach
210
konsumenci i 1,5 g/m2
III rzędu
konsumenci q/m?
II rzędu I 11
konsumenci 37 q/m?
I rzędu
I
producenci 809 q/m?
35.5. Piramida biomas kolejnych poziomów
troficznych na bagnach Florydy
konsumenci
I rzędu 21 g/m'
producenci 4 g/m'
morskich panują całkowite ciemności, a ekosys-
temy są utrzymywane dzięki martwej materii or-
ganicznej opadającej z góry (występują tu więc
wyłącznie łańcuchy detrytusowe). Jedynym wy-
jątkiem są kominy hydrotermalne, w których jest
możliwa produkcja pierwotna z wykorzystaniem
chemosyntezy.
Pomimo dużej dostępności światła w wo-
dach powierzchniowych w pobliżu równika ich
produktywność jest jednak niska (wyjątkiem są
występujące w płytkich morzach bardzo pro-
duktywne rafy koralowe). Działa tu dodatkowy
czynnik - dostępność związków mineralnych.
Wody w strefach tropikalnych są w nie ubogie.
Natomiast dzięki działaniu prądów morskich duże
ilości substancji mineralnych znajdują się w stre-
fach chłodniejszych. Właśnie tu oceany cechuje
najw~ższa produkcja pierwotna. Bogate w związki
mineralne są okolice ujść dużych rzek - są to
w związku z tym również bardzo produktywne
obszary. Jednak ogólnie produktywność oceanów
jest znacznie niższa niż lądów - mimo że woda
pokrywa 2/3 powierzchni Ziemi, to 70% produkcji
pierwotnej przypada na obszary lądowe.
 35. ZALEŻNOŚCI ENERGETYCZNE W EKOSYSTEMIE

35.6. Mapa produkcji Wskaż regiony lądów i mórz, w których

pierwotnej lądów i mórz produkcja pierwotna jest najwyższa.
wyrażona w gramach
węgla (e) związanych
na jednym metrze
kwadratowym w ciągu
jednego roku

O'

Produkcja pierwotna [kgC/km2/rokJ

o 2 3

PODSUMOWANIE
• Poziom troficzny określa funkcję należących do niego organizmów w sieciach pokarmo- fi

wych ekosystemu.
• Wyróżniamy poziom troficzny producentów oraz zależne od niego kolejne poziomy konsumen-
tów, wśród których można wyróżnić roślinożerców oraz kolejne poziomy drapieżników. Do
konsumentów zaliczamy także destruentów odżywiających się martwą materią organiczną.
• Produkcja pierwotna to całość energii związanej przez producentów w materii organicznej.
Część z niej wykorzystywana jest na respirację i tylko produkcja pierwotna netto może zo-
stać wykorzystana przez konsumentów.
• Na każdym poziomie troficznym występują straty energii i w przybliżeniu tylko 10% energii,
która trafiła do poziomu troficznego, jest przekazywane do następnego poziomu.
• Całość energii związanej w materii organicznej we wszystkich poziomach troficznych należą-
cych do konsumentów to produkcja wtórna.
• Graficzne przedstawienie ilości energii w poszczególnych poziomach troficznych ekosystemu
okeśla się jako piramidę troficzną. Może ona być wykorzystywana również do porównywania
biomasy i liczebności poszczególnych poziomów.
• Produkcja pierwotna ekosystemów zależy od intensywności fotosyntezy. Najważniejszymi
czynnikami wpływającymi na nią są: dostępność światła, temperatura, dostępność wody [na
lądach) oraz ilość substancji mineralnych [zwłaszcza w morzach i oceanach).

ZADANIA
1. Omów różnice między produkcją pierwotną brutto i netto.
2. Wyjaśnij, dlaczego graficzne przedstawienie ilości energii w kolejnych poziomach tro-
ficznych ekosystemu ma kształt piramidy.
3. Wyjaśnij, z czego wynikają straty energii występujące przy jej przekazywaniu między pozio-
mami troficznymi.
4. Zastanów się, czy udział produktów zwierzęcych w diecie ma wpływ na ilość produkcji pier-
wotnej zużywanej przez człowieka. Odpowiedź uzasadnij.
5. Odpowiedz, dlaczego najbogatsze łowiska ryb wykorzystywane przez człowieka są zlokalizo-
wane w wodach chłodnych.

21 1
 36. Rola destruentów.
Cvkle bioaeochemiczne
Destruenci tworzą grupę organizmów odżywiających się martwą materią organiczną. Są ważnym
elementem przepływu energii i obiegu materii w ekosystemach. w tym cykli biogeochemicznych
węgla i azotu.

W analizie sieci pokarmowych i zależności ener- sumentów występuje jeszcze jedna ważna grupa
getyczne w ekosystemach w poprzednich rozdzia- - destruenci. Jednak znaczenie w ekosystemach
łach skoncentrowano się głównie na producentach tych zwykle niepozornych organizmów ustępuje
oraz roślinożercach i drapieżnikach. Wśród kon- jedynie znaczeniu producentom.

Rola destruentów w ekosystemach

Cechą decydującą o zaliczeniu organizmu
do destruentów jest odżywianie się przez niego
martwą materią organiczną. czyli detrytusem.
Większość destruentów stanowią bakterie i grzy-
by 136.1.1.. Szczególną grupą są detrytusofa-
gi, czyli zwierzęta odżywiające się mieszaniną
martwej materii organicznej oraz rozkładających
ją mikroorganizmów. Pełnią one ważną funkcję
w rozdrabnianiu większych fragmentów mate-
rii organicznej. Przykładami detrytusofagów są
dżdżownice oraz wiele stawonogów 136.2.1.
Destruenci licznie występują we wszystkich
ekosystemach, ponieważ w każdym powstaje
dużo martwej materii organicznej. Szacuje się,
że nawet 96% produkcji pierwotnej netto w la-
sach liściastych strefy umiarkowanej trafia bezpo-
średnio do destruentów 136.3.1. Ich pożywienie 36.2. Skoczogonki (Collembola) są jedną
stanowią między innymi liście opadające w dużej z najważniejszych grup detrytusofoagów.
masie każdej jesieni, martwe pnie drzew oraz nie- niezjedzone szczątki oraz są produkowane od-
strawione elementy roślin wydalane z odchodami chody. Każdy poziom troficzny zasilają w związku
roślinożerców. Na wyższych poziomach troficz- z tym zasoby martwej materii organicznej, przez
nych straty te są mniejsze, jednak i tu pozostają co pośrednio odżywiają destruentów.

36.1. Grzyby, takie jak pieczarka Agaricus bisporus (A), są obok bakterii (8) najważniejszą grupą
<!ę_sJ~ów.
 36. ROLA DESTRUENTÓW. CYKLE BIOGEOCHEMICZNE

straty
na oddychanie

straty straty
na oddychanie na oddychanie

straty
straty na
na oddychanie oddychanie

•• producenci

produkcja
pierwotna
brutto
utrata i rozkład abiotyczny

36.3. Przepływ energii między grupami organizmów w lesie liściastym. Szerokość strzałek odpowiada
ilości przepływającej energii.

Organizmy odżywiające się martwą materią
organiczną zajmują zatem pozycję nieco z boku
większości łańcuchów pokarmowych. Z tego też
powodu rzadko są w nich ujmowane - jedynym
wyjątkiem są wspominane wcześniej łańcuchy
detrytusowe. Mają one jeszcze jedną specyficz-
ną cechę - powstająca w nich martwa materia
organiczna staje się ponownie pokarmem de-
struentów. Może zatem krążyć w łańcuchu detry-
tusowym aż do całkowitego rozłożenia 136.4.1.

Wskaż, którymi drogami jest możliwy obieg

materii organicznej w łańcuchu detrytusowym.

respiracja respiracja

producenci martwa materia

(produkcja pierwotna netto) organiczna

36.4. Schemat przepływu energii przez ekosystem. Kolorem zielonym zaznaczono łańcuch spasania,
kolorem brązowym -łańcuch detrytusowy.

213
 EKOLOGIA

Gdyby nie działalność destruentów, rozkład energii, który odbywa się w jednym kierunku -
materii organicznej byłby bardzo powolny. Pro- od producentów do kolejnych grup konsumen-
wadziłoby to do gromadzenia się ogromnych tów. Elementami obiegu materii są przemiany
jej ilości. Co ważniejsze, trwale związane byłyby poszczególnych pierwiastków zachodzące cyklicz-
w niej pierwiastki takie jak węgiel, azot czy fosfor, nie między ich formami nieorganicznymi i orga-
wykorzystywane przez producentów do produk- nicznymi. Część tych przemian zachodzi samo-
cji nowych związków organicznych. W pewnym czynnie w środowisku nieożywionym. Organizmy
momencie ich dostępność spadłaby tak znacznie, wspomagają jednak lub nawet wymuszają bardzo
że producenci nie mogliby produkować nowej I wiele procesów związanych z obiegiem pierwiast-
materii organicznej. Działalność destruentów po- ków. Oba typy przemian są tak ściśle powiązane,
zwala uniknąć tego zagrożenia. Ciągłe wiązanie że rozpatruje się je łącznie. Ten ścisły związek
pierwiastków przez producentów, ich uwalnianie podkreśla również zbiorcza nazwa tych procesów
przez destruentów oraz ponowne wiązanie przez - cykle biogeochemiczne. Zasięg wszystkich
producentów powoduje obieg materii wekosys- cykli daleko wykracza poza granice poszczegól-
temach. Jest to zasadnicza różnica w stosunku do nych ekosystemów, w związku z czym będą tu
opisanego w poprzednim rozdziale przepływu analizowane w skali całego świata 136.5.1.

lotne pierwiastki biogenne

(azot, węgiel, tlen, wodór w wodzie) I 2 H20
opady (+ pierwiastki
biogenne
nielotne)

•
tylko lotne pierwiastki biogenne

•I I
: I parowanie
L- :
pobór
I
I •
I
I
•
tylko lotne pierwiastki biogenne

I
I
I I
.1'-." I I
!lW!SW1! I I
~
rozkład
••
straty wskutek spływu
powierzchniowego wody
wietrzenie

36.5. Ogólny schemat krążeni~ierwiastków w skali calego świata opadanie na dno I

Obieg węgla
Zależności energetyczne w ekosystemach, prze- gdzie jest go 56 razy więcej niż w powietrzu. CO2
kazywanie materii organicznej oraz związanej w niej występuje tam przede wsystkim w formie kwasu
energii w poprzednich rozdziałach były analizowane węglowego, zgodnie z reakcją:
łącznie. W tej części podręcznika zostanie omówio-
CO2 + H20 -> H2C03
ny najważniejszy pierwiastek budujący związki or-
ganiczne, czyli węgiel. W przyrodzie występuje on Oprócz kwasu węglowego zwykle są obecne
głównie w dwutlenku węgla. Stosunkowo niewielka w wodzie również węglany, głównie węglany
ilość tego związku występuje w atmosferze - w po- wapnia. Ich wytrącanie się z wody jest jednym
wietrzu jest obecne tylko 0,04% COl' Większość z głównych sposobów stosunkowo trwałego usu-
dwutlenku węgla znajduje się w wodach oceanów, nięcia węgla z cyklu. Skały wapienne oraz węglany

214
 36. ROLA DESTRUENTÓW. CYKLE BIOGEOCHEMICZNE

Wskaż etap cyklu, w którym podstawowe

znaczenie mają destruenci.

obecne w glebie zawierają ogromne ilości tego destruentów). W równowadze jest też wymiana
pierwiastka. Nie jest to jednak jedyny magazyn węgla między atmosferą i oceanami. Jednak nawet
węgla - w cyklu nie biorą też udziału wytworzone niewielka nadwyżka wiązania lub uwalniania dwu-
we wcześniejszych epokach geologicznych zasoby tlenku węgla może mieć znaczne skutki. Przewaga
węgla kamiennego i ropy naftowej. wiązania tego gazu doprowadziła do utworzenia
Cykl biogeochemiczny węgla ma bardzo skał węglanowych oraz zasobów węgla kamienne-
ważną cechę odróżniającą go od cykli innych pier- go i ropy naftowej. Od początku ery przemysłowej
wiastków. Duży procent zasobów tego pierwiast- w XVIIIwieku zasoby te są intensywnie użytkowane,
ka jest zawarty w związkach organicznych. a powstały w wyniku ich spalania dwutlenek wę-
Łączne zasoby węgla związane w roślinach są gla jest uwalniany do atmosfery. Powoduje to stały
tylko trochę mniejsze niż jego zwartość w atmos- wzrost jego stężenia w powietrzu (36.7.1. Dodat-
ferze. Jest też intensywnie wymieniany między kowym czynnikiem jest wycinanie lasów, które także
organizmami a środowiskiem nieożywionym.
Wyjaśnij, w jaki sposób zmiany
Podstawowym sposobem wiązania węgla w or- pór roku mogą wpływać na zmiany
ganizmach żywych jest oczywiście fotosynteza poziomu dwutlenku węgla.
prowadzona przez producentów (36.6.1. Dla ro-
ślin lądowych źródło dwutlenku węgla stanowi 1.390- Stężenie(02
-3
atmosfera, natomiast autotroficzne organizmy ro
wzrasta obecniew tempie
1,9 ppm (0,5%)rocznie.
morskie korzystają z jego formy rozpuszczonej ~370-
s
w wodzie. Uwalnianie węgla ze związków orga- :::J
-'"
nicznych następuje równocześnie z uwalnianiem fii 350-
:;:::;
energii dzięki respiracji, czyli podczas oddycha- :::J
s
nia komórkowego. Jak wspomniano wyżej, proces :::;330-
'Vl

uwalniania energii, a więc równocześnie węgla o

t
ze związków organicznych, kończą destruenci. ~ 310- I

Procesywiązania i uwalniania węgla pozostają ~ 1960 1970 1980 1990 2000

we względnej równowadze - dwutlenkowi węgla
związanemu przez producentów odpowiada nie-
mal identyczna ilośćuwolniona podczas oddychania
przez producentów i konsumentów (w tym również
2005
36.7. Zmiany stężenia dwutlenku węgla
w powietrzu mierzone w obserwatorium Mauna
Loa na Hawajach. Oscylacjew ciągu roku wynikają
ze zmiany pór roku.

215
 EKOLOGIA
prowadzi do zwiększania się poziomu dwutlenku
węgla w powietrzu. Natomiast sadzenie nowych
d rzew ma efekt odwrotny - podczas wzrostu wiążą
one dwutlenek węgla we własnych tkankach, usu-
wając go z atmosfery
Zmiany stężenia dwutlenku węgla mogą mieć
duże znaczenie dla wszystkich ekosystemów oraz
dla gospodarki człowieka. Jest on jednym z tak
zwanych gazów cieplarnianych. Gazy te po-
wodują zatrzymywanie większej ilości ciepła wat-
Obieg azotu
Azot Jako składnik aminokwasów jest bardzo
ważny dla wszystkich organizmów. Jego zawartość
w tkankach jest jednak niezbyt duża - znacznie
mniejsza niż węgla. Niewiele też występuje go
w przyrodzie w formie stosunkowo łatwo przyswa-
jalnych związków, takich jak azotany i amoniak.
Główny zapas azotu znajduje się w atmosferze -
stanowi on aż 21 % objętości powietrza. W tej for-
mie jest jednak całkowicie niedostępny dla roślin.
Metody wiązania azotu atmosferycznego
opanowały jedynie organizmy prokariotyczne -
niektóre sinice oraz bakterie, na przykład wolno
żyjące w glebie bakterie Azotobaeter. Wiązanie
azotu jest procesem bardzo energochłonnym,
w związku z czym bardzo częste są symbiozy
między potrzebującymi azotu roślinami oraz wią-
żącymi azot bakteriami i sinicami, jak opisana
w rozdziale 32. symbioza roślin motylkowych
z bakteriami brodawkowymi. Wolno żyjące
i symbiotyczne bakterie oraz sinice odpowiadają
za ponad 95% związanego azotu. Pozostała część
jest wiązana podczas wyładowań atmosferycz-
nych bez udziału organizmów. Bakterie i rośliny
:: Ciekawostka
Zdolność sinic do wiązania azotu umożliwiła im
rozwój w wodach, które zawierają go bardzo
mało. Potrzebują one jednak również fosforu.
Gdy pierwiastek ten trafi do zbiornika wodnego
w dużej ilości [np. ze ściekami lub nawozami
spływającymi z póll, często dochodzi
sowego rozwoju sinic - stan ten określa
jako zakwit wody. Gdy do wody dostanie
z fosforem dużo azotu, również glony mogą
powodować zakwit.
216
mosferze, a przez to - wzrost jej temperatury, czyli
efekt cieplarniany. Zmiany zawartości dwutlenku
węgla miały w przeszłości znaczny wpływ na kli-
mat na Ziemi - prawdopodobnie jedną z przyczyn
zlodowaceń było dwukrotnie niższe niż obecnie
stężenie tego gazu. Trwają dyskusje dotyczące skali
wpływu obecnego wzrostu stężenia dwutlenku
węgla w powietrzu na temperaturę. Jednak sam
wzrost jego stężenia oraz to, że wpływa ono na
klimat, nie ulegają wątpliwości.
wykorzystują związany azot do syntezy amino-
kwasów. Podczas rozkładu aminokwasów azot
jest uwalniany w postaci amoniaku NH3 - proces
ten to tzw. amonifikacja. Wiele zwierząt wydala
mocznik lub kwas moczowy, które również są
rozkładane do amoniaku. Amoniak w postaci
jonów amonowych NH/ występuje w glebie,
skąd ponownie może zostać pobrany przez różne
organizmy. Większość azotu krąży w zamkniętej
pętli [36.8.1. Natomiast część związków azotu
jest spłukiwana do zbiorników wodnych - to jed-
no z głównych źródeł azotu w tych ekosystemach.
Amoniak jest wykorzystywany przez bakterie
chemoautotroficzne do produkcji energii w pro-
cesie nitryfikacji. Proces ten opisano w klasie 2.
Nitryfikacja składa się z dwóch etapów, z których
każdy jest realizowany przez inne bakterie. Pierw-
szy to utlenianie amoniaku do jonów azotano-
wych (III), czyli N02-. Przeprowadzają go bakterie
Nitrosomonas. Drugi etap jest przeprowadzany
przez bakterie Nitrobacter oraz Nitrococcus. Utle-
niają one jony azotanowe (III) do jonów azota-
nowych (V), czyli N03-.
Powstałe w wyniku nitryfikacji jony azotanowe
są wykorzystywane przez rośliny. Jony te sąjednak
bardzo łatwo wypłukiwane, co może zmniejszać
ich dostępność w glebie oraz wzbogacać wazot
zbiorniki wodne. Duże znaczenie ma też fakt, że
jony azotanowe mogą stać się substratem ko-
lejnego procesu - denitryfikacji. Zachodzi ona
tylko w środowiskach beztlenowych. Bakterie (np.
do ma-
Thiobacillus denitrificans) redukują w tym procesie
się
jony azotanowe do azotu cząsteczkowego Nr Jest
się
on następnie uwalniany do atmosfery, co zamyka
cykl biogeochemiczny azotu. Denitryfikacja ważna
jest między innymi w procesie samooczyszczania
się jezior z nadmiaru azotu.
 36. ROLA OESTRUENTÓW. CYKLE BIOGEOCHEMICZNE

N2 w atmosferze

36.8. Ogólny schemat obiegu azotu

PODSUMOWANIE
• Destruenci to organizmy odżywiające się martwą materią organiczną.
• Poprzez rozkład materii organicznej destruenci odgrywają ogromną rolę w przepływie
energii i obiegu materii w ekosystemie.
• Obieg materii obejmuje cykle biogeochemiczne poszczególnych pierwiastków, czyli ich krążenie
w skali całego świata.
• Duża część węgla występuje w postaci związków organicznych. Jest on wiązany podczas fo-
tosyntezy i uwalniany podczas oddychania.
• Dwutlenek węgla emitowany przez człowieka skutkuje wzrostem stężenia tego gazu w powie-
trzu, co może wpływać na wzrost temperatury na świecie, czyli na efekt cieplarniany.
• Większość azotu występuje w postaci gazowej w atmosferze. W tej formie jest on niedostęp-
ny dla roślin.
• Azot może być wiązany przez bakterie i sinice. W postaci amoniaku jest wykorzystywany
przez rośliny. Amoniak jest również odzyskiwany z martwej materii organicznej.
• Nitryfikacja polega na utlenianiu amoniaku do jonów azotanowych, które również mogą być
wykorzystywane przez rośliny.
• Jony azotanowe mogą być w procesie denitryfikacji redukowane do gazowego azotu.

ZADANIA
1. Podaj przykłady organizmów zaliczanych do destruentów.
2. Wyjaśnij rolę destruentów w obiegu materii.
3. Opisz obieg węgla, zwracając szczególną uwagę na to, w jaki sposób jest wiązany i uwalniany.
4. Wyszukaj informacje dotyczące efektu cieplarnianego. Podaj jego skutki.
5. Wymień bakterie biorące udział w obiegu azotu i określ, jakie procesy przeprowadzają.

217
 ZADANIA PRZYGOTOWUJĄCE DO MATURY

Zadanie 1. (4 pkt)
Wykres przedstawia zależność biomasy koniczyny od biomasy należącej do traw życicy rosnącej
z koniczyną na jednym poletku.

zbiór
8 I (g suchej masy)

~
2 ~
~
O ł
ilj
O 4 8 12 16 20 24 .r'.
zagęszczenie życicy u
.n
~
.2
I I I I I I I
24 20 16 12 8 4 O ]
zagęszczenie koniczyny
(liczba roślin na poletko)

aJ Określ typ oddziaływania między populacjami, którego wynikiem jest zależność przedstawio-
na na wykresie. Uzasadnij swoją odpowiedź.
bJ Wyjaśnij, jak wpłynęłoby na biomasę życicy wprowadzenie na poletko owada żywiącego się
wyłącznie koniczyną.
cJ Odczytaj z wykresu wartość zagęszczenia życicy, dla której biomasa życicy jest równa bio-
masie koniczyny.

Zadanie 2. (2 pkt)
Niektóre gatunki akacji mają puste w środku ciernie, w których mieszkają mrówki należące do ga-
tunków niewystępujących poza akacjami. Te mrówki odżywiają się wydzieliną specjalnych gruczołów
akacji oraz różnymi owadami zjadającymi jej liście. Atakują też większe zwierzęta próbujące zjeść
liście akacji.
aJ Oceń prawdziwość zdań dotyczących opisanego oddziaływania między różnymi gatunkami.
Przepisz tabelę do zeszytu i w odpowiednich miejscach wpisz literę P, jeśli zdanie jest praw-
dziwe, lub literę F, jeśli zdanie jest fałszywe.

Opisany układ jest przykładem symbiozy, ponieważ występuje długotrwały

1.
związek obu partnerów.
Opisany układ jest przykładem pasożytnictwa. ponieważ mrówki odżywiają
2.
się wydzieliną gruczołów akacji.
Układ ten można zakwalifikować jako mutualizm obligatoryjny, ponieważ
3. mrówki nie występują poza odpowiednimi gatunkami akacji, a obaj partnerzy
odnoszą korzyści.

bJ Określ, czy nieobecność mrówek miałaby negatywne skutki dla akacji. Uzasadnij swoją odpo-
wiedź.

218
 ZADANIA PRZYGOTOWU..JĄCE DO MATURY

Zadanie 3. (3 pkt)
Na schemacie przedstawiono fragment sieci troficznej zbiornika wodnego

duże ryby drapieżne

!
»>
bielik

-,
,
ryby planktonożerne

/
kaczki

zooplankton

-, fitoplankton
.>
małże

al Spośród grup organizmów przedstawionych na schemacie wybierz te, które są przedstawi-

cielami producentów, konsumentów I rzędu i drapieżników I rzędu.
bl Wyjaśnij, jaki wpływ na pozostałe elementy sieci troficznej miałoby usunięcie zooplanktonu
z tego ekosystemu.

Zadanie 4. (3 pkt)
w tabeli podano średnie wartości przyrostu masy ciała dwóch gatunków ryb w zależności od tem-
peratury wody,

oc Przyrost masy (gl gatunku A Przyrost masy (gl gatunku B

5 10 O

10 23 2
15 18 15
20 12 25
25 7 14
30 3 O

al Sporządź wykres liniowy, na którym przedstawisz zależność między temperaturą wody

a przyrostem masy ciała obu gatunków ryb.
bl Określ, który z tych gatunków wykazuje większy zakres tolerancji na temperaturę wody.
ci Podaj ogólną nazwę organizmów wykazujących niski zakres tolerancji na co najmniej jeden
czynnik środowiska.

219
 EKOLOGIA

Zadanie 5. (4 pkt)
Między organizmami występują różnorodne interakcje. Różnią się one m. in. efektami, jakie przyno-
szą zaangażowanym stronom.
al Przyporządkuj do nazw oddziaływań 11-41 odpowiednie opisy lA-El.
1. protokooperacja
2. drapieżnictwo
3. amensalizm
4. komensalizm
A. Oddziaływanie jest obojętne dla jednego z partnerów, drugi odnosi straty.
B. Oddziaływanie jest obojętne dla jednego z partnerów, drugi odnosi korzyści.
C. Oddziaływanie jest obojętne dla obu partnerów.
D. Oddziaływanie jest korzystne dla obu partnerów.
E. Oddziaływanie jest negatywne dla jednego z partnerów, drugi odnosi korzyści.

bl Z listy oddziaływań z podpunktu al wybierz oddziaływania antagonistyczne.

cI Wyjaśnij, jaka jest podstawowa różnica między pasożytnictwem a roślinożernością i dra-
pieżnictwem.

Zadanie 6. (5 pkt)
Obieg azotu jest jednym z najważniejszych cykli biogeochemicznych. Jego uproszczony schemat
przedstawiono na ilustracji.

atmosfera

-,
rośliny motylkowate większość roślin

/
reducenci
~,
-, NO;

~
NH;
-ś
al Podaj nazwy grup bakterii oznaczonych literami A, B i C.
bl Określ, gdzie znajduje się większość ziemskich zasobów azotu.
cI Wyjaśnij, jaką rolę odgrywają reducenci w cyklu azotu i innych cyklach biogeochemicznych.

Zadanie 7. (5 pkt)
W pewnym lesie występują trzy gatunki ptaków. Dwa z nich żywią się niemal wyłącznie owadami -
jeden chwyta gatunki aktywnie latające, drugi - słabo latające, odżywiające się liśćmi drzew. Trzeci
gatunek ptaków żywi się owocami drzew oraz owadami zjadającymi ich liście.
al Wskaż gatunki, między którymi będzie występowała naj silniejsza konkurencja. Wyjaśnij jej
przyczynę, odnosząc się do pojęcia niszy ekologicznej.
bl Określ, czy ta konkurencja będzie zachodziła, jeśli jeden z gatunków będzie występował wy-
łącznie na brzegu lasu, a drugi - tylko w jego głębi. Uzasadnij odpowiedź.

220
 ZADANIA PRZYGOTOWU.JĄCE DO MATURY

Zadanie 8. (3 pkt)
Na rysunku przedstawiono piramidy wieku ludności trzech krajów: Afganistanu. Stanów Zjednoczo-
nych i WIoch (dane z 2005 r.l.

Afganistan Stany Zjednoczone Wiochy

mężczyźni kobiety wiek mężczyźni kobiety wiek kobiety
85+ 85+
80-84 80-84
75-79 75-79
70-74 70-74
65-69 65-69
60-64 60-64
55-59 55-59
50-54 50-54
45-49 45-49
40-44 40-44
35-39 35-39
30-34 30-34
25-29 25-29
20-24 20-24
15-19 15-19
10-14 10-14
5-9 5-9
0-4 0-4
10 8 6 4 2 O 2 4 6 8 10 8 6 4 2 O 2 4 6 8 8 6 4 2 O 2 4 6 8
odsetek populacji odsetek populacji odsetek populacji

Źródło: Campbell NA, Biologia, Poznań 2013.

al Uszereguj kraje w kolejności od najwolniejszego (11 do najszybszego (31 wzrostu ludności

w przyszłości. Uzasadnij odpowiedź.
bl Określ, w którym z tych krajów statystyczna kobieta rodzi największą liczbę dzieci.

Zadanie 9. (2 pkt)
Zależności pokarmowe w ekosystemie można przedstawić w postaci piramidy energetycznej, któ-
rej podstawę tworzą producenci.
al Wyjaśnij, dlaczego producenci mają dostęp do największej ilości związanej energii.
bl Przy założeniu, że około 10% energii przechodzi z niższego poziomu troficznego na wyźszy,
określ, ile z 1000 J energii w poziomie roślinoźerców dotrze do konsumentów III rzędu.

221