‫شیارهای بزرگ و کوچک‬
‫در ساختمان مارپیچ دو رشتهای اختصاصی بودن جفت‬
‫بازها بسیار اهمیت دارد‪ .‬تیمین همیشه از طریق دو پیوند‬
‫هیدروژنی با آدنین جفت میشود درحالیکه گوانین‬
‫همیشه در مقابل سیتوزین از طریق سه پیوند هیدروژنی‬
‫قرار میگیرد‪ .‬این ویژگی باعث میشود که در ‪ DNA‬توالی‬
‫یک رشته مکمل توالی دیگر باشد‪ .‬به دور هم پیچیدن دو‬
‫رشته ‪ DNA‬سبب ایجاد دو نوع شکاف مارپیچ مشخص‬
‫در اسکلت قند‪-‬فسفات موجود در ‪ DNA‬میشود‪ .‬شیاری‬
‫که بزرگتر و عریضتر است را شیار بزرگ ‪Major‬‬
‫‪ groove‬و شیار کوچکتر و باریکتر را شیار کوچک‬
‫‪ Minor groove‬گویند‪( .‬شکل ‪ )2‬شیارهای بزرگ و‬
‫کوچک گروههای عاملی مختلفی داشته و در توزیع بار‬
‫الکتریکی باهم تفاوت دارند به این ترتیب که شیارهای‬
‫کوچک باز منفی بیشتری از شیارهای بزرگ دارند‪.‬‬
‫ویژگیهای ساختاری و عملکردی کمپلکسهای پروتئین‪-‬‬
‫اسیدنوکلئیکی برای درک بهتر واکنشهای مولکولی‬
‫تعیین کنندهی تنظیم رونویسی‪ ،‬مهم میباشند که از این‬
‫بین دومینهای اتصال ‪ )DBDs( DNA‬از اهمیت ویژهای‬
‫برخوردار هستند‪DBD .‬ها بطور اختصاصی با شیارهای‬
‫بزرگ یا کوچک ‪ DNA‬درتعامل هستند‪ .‬شیارهای بزرگ‬
‫برای مولکولهای بزرگی همچون پروتئینها قابل‬
‫دسترسی بوده درحالیکه شیارهای کوچک برای اتصال‬
‫مولکولهای کوچک در دسترس میباشند‪.‬‬
‫شیارهای بزرگ‬ ‫شیارهای کوچک‬
‫شکل ‪ .2‬شیارهای بزرگ و کوچک ‪DNA‬‬
‫قوانین چارگف‬
‫بیوشیمست استرالیایی‪ ،‬اروین چارگف در اوایل ‪1952‬‬
‫ترکیب بازی ‪ DNA‬گونههای مختلف را مورد تجزیه و‬
‫تحلیل دقیق قرار داد که نتایج این بررسی منجر به کشف‬
‫جزئیات بیشتری از ساختار ‪ DNA‬شد‪ .‬وی مشاهده کرد‬
‫که ترکیب نوکلئوتیدی ‪ DNA‬در بین گونههای مختلف‬
‫متفاوت بوده و در هر بخش ‪ DNA‬دو رشتهای میزان‬
‫فراوانی باز آلی آدنین ‪ A‬با تیمین‪ ، T‬سیتوزین ‪ C‬با گوانین‬
‫‪ G‬برابر است که این بررسی بعنوان قانون تساوی اول‬
‫چارگف شناخته شد‪( .‬شکل ‪ )1‬جیمز واتسون و فرانسیس‬
‫کریک از این قانون برای ارائهی مدل ساختاری معروف‬
‫‪ DNA‬دو رشتهای خود استفاده کردند‪ .‬همچنین چارگف‬
‫پی برد که این قانون تساوی کم و بیش در ‪ DNA‬تک‬
‫رشتهای نیز صادق است که از آن بعنوان قانون دوم تساوی‬
‫چارگف (‪ )CSPR‬یاد میشود‪ .‬در سال ‪،2006‬‬
‫‪ Mitchell D‬و ‪ Bridge R‬نشان دادند که قانون فوق‬
‫تنها برای پنج نوع ژنوم دو رشتهای کاربرد دارد که عبارتند‬
‫از کروموزم یوکاریوتی‪ ،‬کروموزوم باکتریایی‪ DNA ،‬دو‬
‫رشتهای‪ ،‬کروموزم باکتریایی و کروموزوم قارچی؛ درنتیجه‬
‫نمیتوان آن را به ژنومهای اندامکی (میتوکندریایی و‬
‫پالسمیدی) کمتر از ‪ 30-20‬کیلو جفت باز (‪ )kbp‬و‬
‫همچنین ژنوم های تک رشتهای (ویروسی) یا هر نوعی از‬
‫‪ ،RNA‬نسبت داد‪.‬‬
‫پورینها‬ ‫پیرمیدینها‬
‫شکل ‪ .1‬در ‪ DNA‬میزان ‪ A‬و ‪ G‬با ‪ C‬و ‪ T‬بر ابراست‪.‬‬
 Z-DNA ‫ و‬B-DNA ،A-DNA ‫ویژگیهای و پارامترهای ساختاری فرمهای‬

B-DNA A-DNA Z-DNA

‫بلند و باریک‬ ‫کوتاه و پهن‬ ‫بسیار باریک‬ ‫مشخصه‬
10 11 12 ‫تعداد باز در هر دور‬
‫راستگرد‬ ‫راستگرد‬ ‫چپگرد‬ ‫مارپیچ‬
3.38 2.5-3.0 3.5-3.9 Å ‫خیز مارپیچ برحسب‬
36⁰ 33⁰ ‫ دیمر‬60⁰/2 ‫زاویهی پیچش‬
-1⁰ 19⁰ -9⁰ ‫شیب‬
‫وسط جفت بازها‬ ‫در شیار بزرگ‬ ‫در شیار کوچک‬ ‫محور مارپیچ‬
11.7 2.7 8.3 Å ‫عرض شیار بزرگ برحسب‬
8.5 13.5 3.7 Å ‫عمق شیار بزرگ برحسب‬
5.7 11.0 2.0 Å ‫عرض شیار کوچک برحسب‬
7.5 2.8 13.8 Å ‫عمق شیار بزرگ برحسب‬
‫ پیرمیدین‬C2’ endo
C2’ endo C3’ endo ‫چروکیدگی قند‬
‫ پورین‬C3’ endo
20Å 23Å 18Å ‫قطر‬

References
Harteis S, Schneider S. (2014). Making
the Bend: DNA Tertiary Structure
and Protein-DNA Interactions.
International Journal of Molecular
Sciences, 12335-12363.
Yamagishi M.E, Herai R.H. (2011).
Chargaff’s “Grammar of Biology”:
New Fractal-like Rules. Genomics,
17.
Ussery D.W. (2002). DNA Structure: A-, B-
and Z-DNA Helix Families.
ENCYCLOPEDIA OF LIFE SCIENCES,
7.