Allat az embernek iizen Alkalmazasi etolégia Kovacs Gyorgy 2009. Charles Darwin (1809-1882) rc cmc rcKészinet a kényv megjelentetéséhez nyiijtott segitségért BEWITAL Bt. JULIUS-K9® Schweipert Marton gépjarmé javit6, autéfényez6 MAV Vastitér kft. Bp. IX-ker. Fék u. 8 ISBN 978-963-06-7849-0 Lektor: dr. Deli Pal Nyelvi lektor: dr. Vag6 Ervin Daniel Nyomdai eldkészités: Illovszky Gyéingyi Fotokat készitette: Mina Photo Nyomdai kivitelezés: Erdi Rézsa Nyomda, 2030 Erd, Tordkbélinti tit 34. Felelés vezet6: Juhdsz Laszl6 Kiadja a Pfote Sportkutya egyesiilet Dunaharaszti, 2006. (tel.: 06 20 95 35 570) Tartalomjegyzék Bevezetés I. rész. Uj tudomény sziiletik. Etogram Az etolégia és pszichol6gia kézbs tirténete Azevoliicids elmélet sziiletése IL. rész: Etolégiai alapvetések Adaptacié . . Reprodukeis . Variabilitas IIL. rész: A létért foly6 kiizdelem A természetes kivélaszi6das (A szelekciés hatésok A szocidlis verse Gy6ztesek és vesztesek IV. rész: Azok a csodalatos elédok TY: Fész: A viselkedés ‘A viselkedés meghatérozdsa ... ‘A deprivaci6s vizsgdlati médszer Wik rész: A kutya legiellemz6bb viselkedési formai “Akutats viselkedés Azexplorici6s (felderit6) viselkedés Az.utdnz6 viselkedés A kirekeszt6 viselkedés . ‘A fenyeget6 viselked AZ agonisztikus (harci) wiselkedési A jatékviselkedés ‘Appetitiv viselkedés Averziv viselkedés .. Averziv kondiciondlds ‘A biinterés . A biintetés mbdjai 10 13 16 16 = 18: 2 23 23 24 25 26 28 29 32 34 39 40Els6 és masod megerdsités’, ae A tanulis| ‘tanulds értelmezése ‘Tanulasi stratégidk: . ‘Tanuldsi formak’ 7 Habituacié..... bees . 61 ‘Instrumentélis tanulds}. . . . 62 ‘KRlasszikus kondiciondlds (asszoc dct) . 63 Szenzitizacio” . 64 Imprinting (be 65 Préba-szerenc: : 266 Operdns kondiciondlas ............ . 66 Tanulasi korlaétok VIL. rész; Az Oszténdkrot A haziasitote” Oszt5ndk . ‘Oksdgi tényez6k és a2 irdnyults Alaposct6n6k Szaporodési Falka észton . Territoridlis Gsztén .... . Zsikményszers6 Oszt0n ee 79 ‘Az ingerek, OsztOndk és a viselkedés danas aa 80 Szupernormilis ingerek a 82 Kulesingerek, kivalt6 és jelz6 ingerek .. eo Inger Specifikus kiféradas |... . 85 Cselekvés specifikus kiféradés poise 86 Elvon6, féke76 és gatlo ingerek ..... 6 Oréklétt mozgasmintak . Oroklstt kivalt6é mechanizmus . Taxis : oe 91 IX. rész: A motivacié és rendszerei 93 Motivumok rendszere . 95 A frusztricis A konfliktus helyzet ‘A konfliktus viselkedés tipikusjelei A Koniliktusok csoportositsa ‘Az antropomorf szemlélet Pérhuzamok az. ember és a kutya jellemvondsai kézott A kutya, mint é16 bioprotézis « X. rész: Osztinszertiségek és észténcsoportok Harci,- vagy kiizd6észtin Védekezési satin . ‘Az, Gvatos magatartés . XI. rész: Az agresszi6 Az agresszié és a .,fegyverel Lorenz és az agresszi6 Az agresszi6 felosztéisa Azagresszié kezelése . Meddig terjed az agress7i6? XIL rész: A rokonsig Altruizmus (6nzetlenség) : Egyiitimiikidés és kélesinds Onzetlenség XIIL résa: Az érzékelés . A A halls A szaglis Az izér2és A tapintés . XIV. rész: A domesztikici6 A domesztiké A domesctikécis hatésa az intlligencisra A szavak été A probléinanegoldas XV. rész: A kommunikaci6 és testbeseéd Gesztikulétis kommunikacis A kutya kommunikéciés jelei * kGlesénhatasa 96 98 99 100 101 102 103 - 108 108 110 ui 14 116 118, 19 2121 = 123 126 127 128 - 131 131 133 133 2135) 135 137 140 143 146 147 149 150 152© A farok mozgdsok ae ‘Mimika, testtartés ee 153 A hangok pie esece 154 Kommunikécié és térsas hajlam 157 XVL. rész: A falkavezérség kérdései 2159 XVIL. rész: Az idomitas és kiké| 165 Az idomitas médszerei ee 167 Féjdalmat kivalté médszer 167 Kevert médszer . 167 Kontraszt médszer ..... + : - 167 Mechanikai médszer .. - 167 Oszténzé médszer . 168 XVIIL rész: A reflextan 169 A sorrendiség . 172 Td6beni kapesolat Bee eacrpene 172 Oksdgi kapesolat ....... Ts, Pavlov kisérletének tovdbbi kovetkeztetései .....173 A kioltés folyamata .... oor so 174 A feltételes reflex kialakulési feltételei 175 Seligman kisérlete 196 Milyen ingerekbél Iehet feltételes inger? 7 Ae 18 Az idegrendszer optimélis makédési faktora 179 ‘A magasabbrenddi idegm@kédés tipusai - 182 Kolerikus 183 Szangvinikus . 183 Plegmatikus ee 184 Melankolikus ..... +026 . . 184 Az ingerkiiszéb fogalma . e185 ‘A dominal6 reakciGk vizsgilata .... 66s 00ee eevee ees 186 Aktiv védekezési reakcio ea 18) Passziv védekezési reakcié oe 187 Téjékozédasi reakcié ins, Taplatkozasi reakeié - ae 188 XIX. rész: A szocializéci6 2.6.2.0... cece eee = 190 IA szocializicis és a viselkedés 191 Viselkedés mas emberekkel 192 Talalkozés més kutyakkal oe 2194 A szenzibilis korszak . = 195 Konfliktusok kezelése 196 ‘Az els6 sétal 198 Pordz ,effektus 199 Azotthoni tartés 2... 200 Utaziis gépjérmiiben boece ces 202 XX. rész: A kutya szérmazisa 2 205 XXL. rész: Az alkalmassag kérd etolégiai megkézelitése A kedvtelésbal tartott kutyak Terillet6r26 kutyak Szolgalati és sportcélii kutyé Kivélasztasi kritériumok A kélydkkutya kivélasztésa A felndte kutydk kiv ‘A kiképzési médszerek hatésai ........- XXIL rész: Ax 6r26-véd6 segédelés etol6gia ‘A zsékményszer26 dsztén el6hivasa . 2 ingeriileti dllapot elérése . Fogdshoz juttatds Kiizdelem .... Osztoncél kielégités Elvitel . ae A védekezési satin elhivésa ....... A segéd bels6 érzelmeinek hatésai ‘A technikai kényszerek hatésai az 6126-véd6 munkéndl Meglepe Megeldzéses blokkolds A nem kivant magatartas félbes: 1s rahatdsBevezetés ‘A Tisztelt Olvas6 megszokhatta t6lem, az. eddigi konyveim alapjén, hogy frésaim els6 sorban a kutyakiképzést és az ezzel kapesolatos téma- kérdket dlelik fel. Azok a kiképzési médszerek, melyek ezekben a kér vekben (Ura estics felé.... A dobogé drnyékdban, A vadak ura) szerepel- nek, az elmilt harmine év gyakorlati tapasztalatén alapulnak, s bar tar- talmazzék a megfelel6 elméleti alapokat, mégis a mai kor kévetelmé- nyeinek engedelmeskedve, pont az etolégia és a kynolégia tj ismeretei- nek eredményei vezéreltek arra, hogy belevégjak ennek a merdben ij kényvnek a megiraséra. Az elmuilt években, kiilénbéz6 civil és szolgé- lati tanfolyamok el6ad6jaként tapasztaltam, hogy bar a leend6 kutyave- zetdk, vagy kutyakiképzOk megfelel6 érdeklGdést mutatnak a kilénbs- 26 szakmai kérdések megvitatiséra, és befogadéséra, ugyanakkor szem- besiilném Kellett azokkal az elméleti hidnyossdgokkal, deformélt igazsé an jellemzéek. Ezek elsdsorban az. olyan szak irodalmak hidnydnak (meglétének) készénhetéek, amik képesek lenné- nek tisztézni azokat a fontosabb szakmai kérdéseket, melyek alapjaiban hatérozzak meg az eredményes kutyakiképzést (Az ember és a kutya kapesolata nem tij keletti dolog, mégis rengeteg olyan kérdést tartogat szdmunkra, melyek megyélaszoldsa a mai modern vilégunkban szinte elengedhetetlenek és a téma természetéb6l ad6déan megkeriilhetetlenek. Ezen tilmenden a kutyak tartasa, kiképzése, tenyésztése a kynoldgiai, és kultirdnk tiikre is egyben, ahol e tikér két oldalin, két é16Iény tekint egymasra: Ember és Kutya! Két olyan é16lény, melyek sorsa évezredek- kel ezel6it kapesolédott dssze, Az alkalmazasi etolégia fogalma alatt azt a tudoményos megkdzelitést értem, ahol a klasszikus etolégia, a pszicholégia, szociobiolégia, stb. tudomdnyok tanait, kfsérleti, vagy megfigyelési eredményeit felhaszndlva kivénom magyarazni a kutyaki- képzéssel kapesolatos elméleti témakGroket. A rendszervaltds el6tti id6szakban szinte kizirélag Pavlov reflexel méletére alapozott asszocidciés tanulasi folyamatok keriilhettek alkal- ahol tag teret kapott a kényszer alkalmazdsa, az dgynevezett gokkal, melyek dltalinos = aparforce” médszer. Természetesen sokéig mind az_elméleti &s gyakor- lati kutyavezet6 képzés sordn ezt a rendszert oktatték és alkalmazték. Mira azonban mér sokat szinesedett a paletta, tj etolgiai kutatasok ‘eredményei Keriiltek felszinre és ezekre alapozva tij elméletek kidolgo- paisa, oKtatiisa valt sziikségessé, melyek természetesen egészen masfaj- ta képzési médszerek alkalmazasét kévetelik meg. Mindazoknak, akik az dllatok, ezen beliil a kutyak viselkedéssel, ki- vyannak foglalkozni, szmolniuk kell minden olyan nehézséggel, melyet ez a specislis téma jelent. Az elsGdleges problémét az eredményezi, hogy bir mi emberek mindannyian az etolégia tudoményénak ismer6i vagyunk, hiszen képesek vagyunk a harapés kutyat megkiilinbéztetni a jatszani kivén6t6l, az éheset a betegt6l, de az ismeretek itt éltaléban vé- get is érnek. ‘Az aij kutatési eredmények és az erre alapozott médszerek mellett a témaval kapesolatos nehézségek jelent6s részét tbbek kézitt az. etol6- gia és kynol6gia tudoményanak ma még viszonylag tisztézatlan fogal- mi rendszere alkotja. Még az olyan kapcsoléd6 tudoményégak, mint a pszichol6gia, genetika, bioldgia, vagy akér a szociobiolégia stb. sem ér- {6k el az idevonatkoz6 azon fejlettségi szintet, mely pontos, vagy kie- gészit6 elméletekkel szolgdina az etolégia, illetve a kynolégia tudomé- nydnak. A szertedgaz6 dogmék ellenére a val6s akadalyt mégsem a ku- tatsi eredmények, tézisek sokszor nehéz illeszthetsége okozza, hi hem a vonatkoztatott faj, vagyis a mi esettinkben kutya rendktvili sok- e. A tudomany folyamatos fejlédése azonban megnyitja azokat a kapukat, melyeken dtlépve taln pétolhatunk olyan hisnyosségoket, amelyekhez. tb tizezer év sem volt elegend6. Megnyflhatnak azok a Iehetdségek, melyek az ember és a kutya kézétti viszonylag korlétozott Kommunikicids tirhaz kisz6lesedéschez, és értelmezéséhez. vezetnek. Minden kapcsolatrendszemek ez az alapja, még akkor is, ha ez. esupan az llatok felé irdnyul. Az emberek sok esetben nem vesznek, tudomést az fllati Kommunikéci6rél, arr6l, hogy az dllatok képesek informéci6- kat étadni nektink. Szémos, az emberiséget stilyosan érint6 természeti katasztrofit meg 1626 6rakban az Allatok viselkedése jelentésen megvaltozik. Egyértel- oeidatjak veliink, hogy valami rettenet késziil. Még az elmiilt évek Gajndlatos tapasztalatai sem voltak elegendéek ahhoz, hogy kellen ér- tékeljik, megértsiik és elfogadjuk ezeket a kommunikécids tirekvése- ket. Aldozatok ezrei élhettek volna til foldrengéseket, szdk6arakat, egyéb katasztrofakat, de nem értették meg a megvaltozott dllati viselke- dés egyértelmd informacié tartalmat. Ok mér soha nem fogiak megtud. ni azt, amit mi é16k még igen: Allat az Embernek iizent Kovées Gyorgy és kutydja 1. rész. Uj tudomany sziiletik jéval, mecha- Allatok visel- Az etol6gia a magatartés bioldgiai eredetével, funke nizmusival vel, hétkéznapi megfogalmazasban a: kedésével foglalkoz6 természettudomany. ‘Az llatok viselkedésének vizsgdlata nem tj keletii dolog, hiszen kii- Jénbbz6 megfigyelésb6l adédé leirésokat mar az Skori g6rdg tudésok méveiben is olvashatunk, mivel szdmos korabeli filozéfus foglalkozott behatébban az dllati viselkedéssel. Azonban ezek a megfigyelések sok esetben nem helytalléak, mivel az dllati viselkedés lefrasai sorén az adott kor szellemisége, a vals, és egyéb hiedelmek erdsen befolyasol- tak, illetve eltorzitottak a valdsagot. Arisztotelész, a nagy gurdg filoz6- fus igen sok ismeretet gytijtétt dssze az, Allati viselkedésr6l, de ismere- teinek kére erdsen korlatozott volt, és az 6t érdekl6 kérdésekre adott vé- laszainak nagy része nem tobb meré spekulécidnal. 6 példéul azt hitte, hogy a méhek a harmat lepérlasaval készitik a mézet és tevékenységi- i ket misztikus égi erdk irdnyitjak. A rémai korban keletkezett hasonlé meghatérozdsok sordn is megfi- gyelhet6, hogy bar szimos leirés Iftott napvilgot, de ezeknek a tébb- sége szintén esak az dllatok életér6] s2616 naiv anekdottk voltak, me- lyek hatterét £5ként az Allattenyész16k gyakorlati megfigyelései képez- 16k és els6 sorban csak a szik hazi dlloményra korlétozédtak. ‘Az els6 jelentds természettudés Charles Darwin (1809-1882) volt, aki olyan megallapitésokat tett az dllati viselkedéssel kapesolatban, me- lyek alapjaiban hatéroztak meg az éllati viselkedés trvényszertiségei- 161 alkotott elképzeléseinket. Bar tbbszir is felréppentek olyan men- demondak, hogy a hires evoliciés elmélet mar Darwin el6tt is megir6- dott, de ezek bizonyitékok hidnyaban nem tbbek a szébeszédnél Ugyanakkor Darwinra nem az evolticié felfedez6jeként tekintiink, Nagysdga els6sorban aban dll, hogy egy olyan tudominyosan al Masztott mechanizmust fogalmazott meg, mely nem csupiin hihet6vé, hanem érthet6vé is teszi az evoliici6ta5) szazad elején az egyéb természettudoményok jelentés fejl6. désnek indultak ugyan, de az dllati viselkedés értelmezése szinte telje- sen mell6z0tt volt a tudésok kérében és csak nagyon hosszii id6 utin jottek r4 arra, hogy az dilati viselkedés tanulminyozdsa a tudomény szdméra egy érdekes, izgalmas, még felderitetlen teriilet E korai szakaszban az dllati viselkedés kutatésa két, egyméssal el- lentétes néz6pont szerint bontakozott ki. Az antropomorfizalé iranyzat- ban teljesiilt az olyan emberi késztetés, hogy az dllati viselkedést embe- ri értékmér6k szerint itélje meg. Ezzel szemben a behaviorizmus, mint pszichol6giai irényzat azt a torekvést hirdette, mely alapjin az Allatok csupan ingerre vélaszol6 ,.2épek”, melyeket pusztin a ktils6 ingerek él- tal Kivaltott automatikus vélaszok vezérelnek minden magasabb renddi viselkedésnek. Tovébbmenve a behaviorista irinyzat kategorikusan elvetette az Allati intelligencia és a bels6 érzel- mek szerepét, fontossdgat. Ez az irdényzat a milt szdzad elején Amerikaban alakult ki, és szem- Iéletiik értelmében nem vettek tudomdst azokrél az. idegrendszeri struk- tuirakr6l, melyek médosithatjak a viselkedést. Dont6 szerepet tulajdont. tottak a reflexeknek, fey az Allati viselkedést legfSképpen az ciés tanuldssal magyaréztak. hignyéban_vannak 200 A behaviorizmus megalapitéja J. Watson (1913) USA A viselkedés lélekta alaptétele, hogy - a viselkedés a szervezetnek a kiils6 hatésokra a kdmyezet ingereire adott vélasza, mely méi het6 izommozgésokb6l All, és ezeket kisérleti médszerekkel vizsgilni lehet Watson —az inger (Stimulus=S) és a vailasz_ a behaviorizmus (Response=R) kézti kapesolat, ahol az S-R atyja kapcsolat trvényszerqségeit kell feltérni —az S-R pszicholégia nem foglalkozik a bels6, vizsgalhatatlan té- nyezokkel Ebbal kévetkezik, hogy a behaviorizmus els6 sorban a kiilsGleg objek- tekinti tivan megfigyelhetS valtozésok értelmezését, meghatéro vyezérfonalnak. (keményné Dr. Pélffy Karalin 2002.) Gekben erre mér utaltam, az dllatok viselkedésé- nek vizsgalata Darwin eredmé: sai nyomén kapott erdteljes Ws Kést, mégis tovabbi fél évszazadig igen kevés munka jelent meg az dl: latok viselkedésér61, mivel a zoolégusok inkabb a rendszertan, az élet tan és a fejldésbioldgia alapelveinek megalkotéséval voltak elfoglalva. Mindéssze egy maroknyi esoport néhany tagja jérult hozzé munkéjaval a viselkedés tudoményos vizsgélatdhoz, de ok is szétsz6rtan a vildgnak akiilénbé26 tajain, javarészben egyméstél fiiggetlentil alkottak meg hi- potéziseiket. (J. Huxley Anglia, O. Heinroth Németorszég, Whitman USA, stb.) Az dllati viselkedés dtfogs elmélete csak a7, 1930-as évekt6l kezdett kibontakozni el6szir Konrad Lorenz, majd Niko Tinbergen munkéssé- ga nyomdn. Elmondhat6, hogy konkrétan etolégiérél tulajdonképpen ezekt6l az. évektdl Iehet beszéini, Végiil 1972-ben étkezett el az id6, amikor Lorenz és Tinbergen, Karl von Frisch-el osztozva élettani No- bel-dfjat kaptak. Bar a tudés térsadalmat kezdetekben szinte sokkolta a hir, mert egyszerqen nem értették, hogyan lehet ilyen magas elismerést nyerni olyan oktalan dolgokkal, mint pl. a méhek téncnyelvének meg- fejtése, vagy az Allati Osztndk és a viselkedés feltérdsa, de fokozatosan réjottek ezeknek a megéllapitésoknak a mélyrehaté gondolatisdgér Igy elmondhat6, hogy az etoldgia kivivia maganak a jogot arra, hog} tovabbiakban 6nallé tudoményként mgkédhessen, hiszen a Nobel-dfj annak elismerését szolgalta, hogy e harom kivéléség maradand ult hozz4 a tudomény Az etol6gia korai id6szakaban melyrehaté és alapos leirasok sziilet tek és az etoldgusok minden dltaluk vizsalt faj viselhedési mintazata- inak birtokaban dsszedllitottak egy magatartésleltart, amit erogrammd: nak neveziink. Mint, ahogy az el6Egy dllatfajndl megfigyelhet6 viselkedésmintazatok katalégusa. Minden etolégiai tanulmény alapja. Az etogramot Altaléban az. alabbi viselkedések alapjan lehet dsszedllitani: a) Az dllat dltalénos mozgéstipusa (tisz4s, jérds, repiilés stb.) b) Komfortmozgasok (fiirdés, sz6rapolds, vakarédzds, kurkiszds stb.) ‘Tajékozédas (a nap dllasa szerint, feromonokkal, stb.) Anyagcserével kapesolatos viselkedések (tiplalékszerzés, légzés, ivas, stb.) Védekez6 viselkedésck (teriiletszerzés, védelem, tamadas, stb.) Fajfenntartasi viselkedés (pérvalasztas, ndsztdnc, parzds, gondozés, stb.) g) Tarsas viselkedés (dominancia, alérendeltség, altruizmus, s h) Epitétevékenység (fészekrakas, kotorékésds, stb.) i) Informéciékézlés (hangadés, kommunikécié, mimika, testtartés, stb.) Jétékviselkedés (fajtarsakkal, idegen fajokkal, stb.) °) d) °) 5 tb.) Az etol6gia és pszichol6gia kézés torténete: Az el6zetes eredmények ellenére az etolégia tudomanyat igen ko- moly timadasok érték akkor, amikor el6sziir kerlilt szembe az. Sssze- hasonlité pszicholégia tudoménydval. J6llehet mindkét irényzat az Allati viselkedés vizsgalataval foglalkozott, de egészen eltéré méd- szerekkel, s6t kiilénbiz6 néz6pontokat képviselve. Az etolégusok nagy része olyan, dltaléban Eurdpaban tevékenyked6 zoolégus volt, akiknek a szeml&életét f6képpen az evoltici6s folyamatok hatéroztak meg. Jellemzéen sok fajt vizsgaltak meg és ezeket szinte mindig az Allat természetes kézegében tették. Ezeknek a vizsgilatoknak a 16 irényvonalat az llatok viselkedésében megmutatkoz6 kiilénbség he térozta 6 = Fzzel szemben a pszicholégusokat nem érdekelték az ilyen dsszeha- sonlitésok és csak korldtozott, esekélyszmui fajt vizsgaltak, tébbnyire patkényokkal és galambokkal kisérleteztek. Erdeklédéstik .pusztdn” fara szoritkozott, hogy megtaléljdk a viselkedés olyan térvényszertisé- geit, melyck a vizsgalt fajt6l figgettentil Iehetdleg rink, emberekre is Gvényesek. Tehat az egyik irényzat a szabadban, természetes kizegben, de el- Jendrizhetetlen korilmények kézbtt, mig a mésik irényzat laborat6ri- umban, szigortian ellendrzitten alkotta meg hipotéziseit. Ebbél vilégo- san kitGnik, hogy ugyanannak a téménak két ennyire eltéré megkézeli- tgse elkeriilhetetlen ellentétekhez vezetett. Ezek az ellentétek pedig a magatartés fejlddésének kérdése kériil bontakoztak ki, a két irényzat Kévetdinek véleménye széges ellentétben allt egyméssal. Ezek a kiilénbozdségek Iényegileg abbol fakadtak, hogy az egyik oldal a veleszilletett tulajdonsdgokat, a mésik pedig a kémnyezeti haté- sokat hangstilyozta A pszicholégusok azt remélték, hogy vizsgilataik eredményeként fényt derithetnek a hasonlé emberi képességekre. Az etol6gusokat ezzel szemben foképpen a fajra jellemz6 viselkedés ta- nulmanyozésa érdekelte. Igyekeztek olyan viselkedési formékra 6ssz~ pontositani, melyek mindig ugyanolyan forméban jelennek meg az azonos médon vizsgalt faj minden egyedénél. Ezeket dszténnek nevez~ ték. Ez. az elkeseredett kiizdelem azonban a tudomény, illetve az ut6kor szdméra igen hasznosnak bizonyult, mivel mindkét fél megfeleléen okult a mésik hibdibdl, vagy meritett er6t a sikereibél. Ez pedig lassan oddig vezetett, hogy a kezdetben sarkos ellentétek kezdtek kézeliteni egymashoz, és mindkét fél kamatozott a mésik eredményéb6l. Felis- menék, hogy az dltaluk tanulményozott magatartésformak nem olyan merevek, hogy ne lehessen ezeket tanulssal, vagy kémyezeti hatéssal In6dositani, Kévetkezésképpen az 6rdkldtt és tanult viselkedés kériili esatdrozasokban kompromisszum sziiletett, vagyis kolesonosen elis- Merték, hogy nem lehet elhatérolni egymdst6l az Srdkl6tt és a tanult té- nyez6ket.‘Az éslénytan tudomanya a XIX. szdzad folyamén vildgszerte sok és valtozatos alakii kihalt dllatot irt le, HUllOk, emldsok, kétéltiiek &s ma- darak nagy mennyiségben keriiltek mtzcumokba, gydjteményekbe Hovatovabb kideriilt, hogy a ma dllatvildgénak formagazdagséga csak tredéke az elm id6k Allatvilaga minden fantéziét meghazudtol6 val- tozatossdgénak. Ennyi faj keletkezett volna a teremtéskor? Es ilyen r- vid id6 alatt ennyi forma pusztult volna el? Milyenek voltak a régmuiilt korszak dllatai, és hogyan alakultak ki a ma ismertek? Ezekre a kérdésekre a tudomai ég6ta keresi a vilaszokat, kiln 826 elméleteket alkotva, melyek egy része mar megdélt, egy része pedig tovabbra is nyitva maradt. A tudomdny felfogasa szerint a milthoz veze- 16 zér kulesa a jelen kor ismerete. Annak a felismerése, hogy az anyag és az egyéb jelenségek a miiltban is olyanok voltak, mint ma, lehetOvé tette hogy a jelen Allatok vi- sményeit a muiltba lehessen vetiteni. {gy a mai 4 selkedése, Gletmédja, kémyezete, elterjedése felviligositissal, illewwe Ssszehasonl olgalhatott arra, hogy milyen lehetett az élet a rég- mit foldtérténeti id6kben, melyek egyes értelmezések szerint dlland6 ge- ol6giai valtozasokat tiikréznek. Iyen valtoz6 kériilmények kézétt éltek a mit Allatai is. Ezeknek az dllatoknak a maradvanyait tartalmazzdk a kil- linbiiz6 foldrétegek, melyek fosszilizélt éllapotban maradtak az utékorra, Cuvier (1831) médszert teremtett a kilnbéz6 csontok, fogak dssze- tartozésénak megéllapitaséra, Ennek alapjén rekonstrudlni lehetett a ki- pusztult dllatok testi felé , formajat, stilyat. Ezek nagy Iéptékben vitték elére az akkori kor dllatainak nem csak az életkériilményeik megismerését, hanem sok esetben a viselkedésiikre is meglehet6sen ko: vetkeztetni lehetett. Temérdek megkévesedett tengeri hal maradvanya- it talaltak meg a szdrazfldin, ami megerdsitette azt a felfogdst, hogy a Kontinensek siillyedése, a tengerszint emelkedése kapesiin a szdrazféld és a tenger helyzete is valtozott. Vajon hogyan hatottak ezek a véltoz- sok az dllatviligra? Valéban katasztréfak nyomait jelzik, ahogyan a ka: tasztréfaelmélet hivei gondoltak, vagy esak az dlland6 szakaszos valto- tissal s Al zasok részjelenségeivel dllunk szemben? 18 ék, amikor huszonévesen elindult a vilégkGrili Gtjara. Az evoliciés elvének diadalra juttatiisa tu- ajdonképpen a fejl6dés azon megkizelitése, mely alapjén elérhette azt ‘atudomdnyos fokot, ami megfelelt a kor ismereteinek és kell6en objek- tiv formaba Sntdtte a fejl6dés mellett sz616 bizonyitékokat. Darwin megfogalmazdsaban az élet alapjelenség Itozas. Ez tiik- réa6dik vissza minden 6l6Iény életmGkodésében és felépitésében. Egyik egyed sem azonos a mésikkal, bérmennyire is hasonl6k valamely adott fajon bell, Az é16 anyag felépitésének egyik jellegzetessége, hogy nem képes kétszer pontosan azonos format dlteni. Ez olyan alap- {étel, amely Darwin miveib6t lépten — nyomon kittnik. Ugyanilyen dlland6 véltozast és ingadozést mutatnak a Foldén ural- kod6 fizikai tényez6k is, amelyekre kordbban mar tb tudé tatott. Sem a hémérséklet, sem a pératartalom nem élland6, hanem né- ha igen nagy hatdrokon beliil ingadozik, és ezek az ingadozésok foly- tonos hatdssal vannak az él6lényekre és ezen keresztill a viselkedésiik- reis, Az éldlények fajon belill is kiilinbéznek egymést6l, egyes alfajok viszonylag nagyobb, a benniik 1év6 egyedek pedig kisebb mértékben. Felichet6, hogy a kulls6 korillmények valtoziisat a fajon beltili kisebb — nagyobb csoportok (egyedek) is eltérGen érzékelik. Az egyéni kilnb- ségek kézitt lehetnek olyanok is, melyek révén az tj koriilmények ké- zit sikeresebb az alkalmazkodas. Ennek alapja eleve adottak az é161é- nyek valtozatainak tényében. Amennyiben a véltoz6 viszonyoknak egyik valtozat sem felel meg egy fajon beliil, akkor az egész faj kipusz- tul. Ugyanakkor az is lehetséges, hogy az a valtozat, mely a régebbi ki- riilmények kéz6tt nem rendelkezett bizonyos elGnydkkel, az a megval- tozott, és az ij kOrllmények koztt elOnydssé valik. Ekkor az tapasztal- hat6, hogy az egyedek tikéletesednek, mely azt eredményezi, hogy az U6dai dtvészelhetik a véltozé kiriilményeket, ezekhez jobban alkal- mazkodnak, mint a tbbiek. Az Gj ldlények bizonyos sz4md generécién uil mar nem is szaporo- doképesek a régi viltozatokkal, (ha maradt is belOlWk) kivetkezéskép- Pen egy ij fajt alkotnak. nu- 9 oea, klils6 kOrnyezeti feltételek b. a fajok egyedeinek variabilitasa Ha minden egyed azonos volna a tébbivel, vagy az életfeltételek val- tozatlanok lennének, akkor nem volna mozgas, valtozds az élélények vildgdban. Azt a folyamatot, melynek sorén valamilyen tj szerv, test rész kibontakozik és életképesebbé teszi az él6lényeket, Darwin termé- szetes kivélasztédasnak (szelekciénak) nevezte el. Ez a folyamat val6- sdiggal hatdsa alé von olyan szerveket, szervrendszereket, melyek bizto- itjdk a tilélési esélyeket. Megfigyelhet6, hogy adott esetben ezek a VAltozasi folyamatok viszonylag gyorsan tikéletesednek és szimos esetben az tij, alakulé szervek domindljak az dllatok alkalmazkodasi re- akcidit, életmikédését. Darwin kisérletekkel is igazolta a kivalaszto ha- tdsr6l $2616 elméletét, melyben segitséget nyijtottak szimaéra Anglia hires Allattenyészt6inek az eredményei. Az ember néhany évtized lefor- gdsa alatt, pusztén a kivélogatdssal hihetetlen véltozatoss4got hozhat létre a tenyészdllatok alakjaban, stily4 agy szinében.(pl. a kutyate- nyészt6k, az dlebekt6l a dogokig bezardlag sz4mos véltozatot hoztak létre). Darwin gydkeresen tj irényvonalat honositott meg a biolégidban. igy a tudomanyos pontossdgot, minden tétel alét 6s elfogadhaté bizonyitékokkal, a nem tudoményos jellegti elképzelé- sek kisz(irését, és mindenféle elméletieskedés mellézését. O volt az. el- 86 fejl6déselmélet alkotdja, aki tételeit csak egy kérdésre, a fejlédés mechanizmuséra sztikitette le, és ennek aldtémasztaséra Osszpontositot ta azokat az adatokat, melyeket a kor tudomdnya felhalmozott. Darwin teljesen kirekesztette fejlédéstanabél a véletlenszeriiség drtalmas szel- lemét, helyette a statisztikai varidciét helyezte elétérbe. A kiilsé koriil- mények hataséra szerinte az allatok csakis olyan reakciét tamisithatnak, mint amilyet az adott szervezeti felépitésiik megenged. Azonosat nem mert egyik egyed sem azonos a masikkal. A kiils6 koriilmények teh ha elenyész6 kiilénbséggel is, de masképpen hatnak az egy 20 yjallatokra. A reakcidk szimtalan varidcidja k6zil a reakeié irdnyat a catszeriség hatérozza meg. A7.egymés uténi reakciék akkor s7ilérdul- nak meg, ha sikeresek voltak, fgy egyértelmd, hogy a sikertelenség a gyed pusztulisahoz, a siker pedig a tovabbi életben maradishoz vezet "A természetes Kivalaszt6das azonban nem csupén a statisztikai val6- suiniség 6 a variécié elveit honosftotta meg, Olyan szemléletet veze- tett be a fejl6déstanba, melynek eddig nyoma sem volt: a kisérletezést! ‘A kisérletezés bizonyitotta, hogy az dllatok formaja gyorsan és el6- re meghatérozott irinyban véltoztathat6. Az éllattenyészt6 tehat képes az allatok megvaltoztatésira. Anglidban néhdny generdcié leforgé alattsikeriilt kivél6 gyapjtthoz6 juhokat kitenyészteni, meg Iehetett val- toztatni a szarvasmarhak testméretét, szinét, szarvalakjat, his és zsir arényét, tejhozamét, stb. Csupan a meglév6 varidcisk figyelembevéte: lével kellett pirositani az Allatokat. A tenyészt6k, akik eleinte az empi: rikus megfigyeléseiknek KészOnhették tapasztalataikat, szakitottak a ‘életlennel és tervszertien meritettek a természet varidcids lehet6ségei- nek térhazab61, Darwin ezt a hihetetleniil sz¢leskérd kisérleti forrdst haszndlta igazolasként és térta a szakkézinség 6s az érdekl6d6k elé. A természetes kivalaszt6dés pératlan folyamat, (erre a III. fejezetben még bévebben kitérek). Ami nem képes Iépést tartani a valtozdsokkal, vagy rossz irnyt szab ezeknek a Iépéseknek, az elpusztul, Azok a tu- lajdonsagok viszont, amik lehet6vé teszik a wilélést, a természetes kivé lasztédas hatasa alt keriilnek. a. UL. rész Etolégiai alapvetések E révid térténeti éttekintés utdn szeretnék rétémni azokra az. alapfo. galmakra, melyek mentén meghatérozhaté maganak az etolégiénak val6di kiildetése. Minden magatartdsnak egyarint vannak kivalt6 okai és a mGkédés tekintetében funkciéja. Ez nagyjabél azt jelenti, hogy a természetben semmi sem torténik véletlentil, mert minden viselkedés mégatt konk rét, az életben maradis feltételeit biztosit6 stratégisk htiz6dnak. Dar- win, ,,A fajok eredete” cima monumentdlis mivében ezt tébbszér is kihangstlyozta, Ugyanakkor egy magatartés adott esetben tobbfunkci- 6s is lehet, példa erre a madarak éneke. Ezt azért tekingjik tbbfunkei- 6snak, mert utalhat olyan szindékra is mely az esetleges betolakod6k elizését szolgalja, ugyanakkor vonzzik a toj6kat, és stimubilja a sza- poritészerviiket Tinbergen szerint az etolégia tudoményénak kézéppontjaban négy £6 kérdés all a viselkedés kialakulisa kapesdn: 1, mechanizmus -> hogyan vilt6dik ki? —> az oksdg, melynek vizs- gélata kiterjed a biolégiai folyamatok vizsgélatéra is. Az oksdgi tényez6k két {6 irdnyb6l kézelithet6k meg a) proximdlis okok, azok a kézvetlen okok, melyek az él6lények mikidését kézvetleniil szabélyoz6 Okolégiai folyamatokat képviselik ultimatiy okok, pedig azok a kézvetett okok, melyek minde- zen mikédéseknek a természetes szelekei6 révén rdgzillt adaptiv késztetéseit jelentik 2.funkeié —> adaptivitas, vagyis az életfoly hozzijérul az 6nfenntartishoz 3. evoliiciés eredet —> vagyis, hos 4. ontogenezis —> azaz, hogyan alakult az egyedfejlédés sorén A fenti kérdések figyelmes tanulményozisa sorén azonban felmeriil het benniink egy dtddik kérdés is, hogy a viselkedés alakulasaban mi: b) mat azon hatésa, mely an jétt létre a térzsfejl6dés sorén yerepet jatszik a sokszinGiség? Itt els6 sorban azokra szertedigaz6 iilonb}z6sézekre gondolok, melyek az. utGdgeneréciskban jelentkez~ i és amelyek f6 hato Mindezen kérdések el6zményei elsésorban a darwini elmélet kériil sportosulnak. A darwinizmus alatt legeyakrabban azt szokas érteni, hogy tbb egyed sziletik, mint amennyi életben is maradhat, vagy sza- porodhat, ami trvényszertien a I6tért foly6 kiizdelemhez és kivélasz- tashoz, vagyis szelekcihoz vezet. Ebben az egyedileg kiilénbiz6, GrOkletes valtozatok eltérs médon sikeresek. Az drdkletes eltérések az Alland6 kivilaszt6das révén felhalmozédnak, ami adaptaciét hoz létre. nyezGje a verseng Adaptacié > a magatartés és k@myezet viszonya, az élélények azon tulajdonséga, mely biztositja, hogy az Allatok az élettani folyama- taikat, viselkedési mintizataikat a fitnesziik névelésére haszndljak. (A fitnesz ebben a megfogalmazisban az ut6dok szémaban jelentkez6 sza- porodasi sikert, ritermettséget jelent, ami az egyed és a faj fennmara- dasat szolgdlja.) Roviden fogalmazva az adaptécié az élélények kér- nyezettikh6z val6 alkalmazkodését jelenti, mely faji és egyedi genetikai adottsdgaik dltal megszabott széIs6 értékeken belill wrténik. Fiziol6gi- ai adaptici6, amikor az életfolyamatok a kémyezet hatéséra médosul- nak, genetikai adapticié pedig az olyan brdkI6d6 valtozas, mely az. evo- Mei6 sordn alakul ki. A viselkedési adaptéci6, amikor az dllat az ij kér- nyezetéhez. alkalmazkodva megvaltoztatja a viselkedést. Azt az id6t, ami ahhoz sziikséges, hogy az dllat megszokja a kémyezetét, adaptaci- 65 periddusnak nevezziik, melynek dénté eleme a tanulis, Reprodukeié —> az drikletes tulajdonsdgok stbrdkitése, mely szer- vesen jérul hozz ahhoz, hogy a létért foly6 kiizdelem sorén fennmara- 6 egyedek tovabbithassdk azokat a géneket, melyek biztositjék az UtGdgenerscisk életképességét. Darwin megfigyelései alapjan az. Alla 10k az evolticis dltal véd6 és tamad6 ,,fegyverekkel” vannak felruhaz- Va. Ezeknek az alapfunkcidi a tilélésben keresend6k. Azok az egyedek, Melyek valamilyen elénnyel rendelkeznek, azok életben maradnak, a hétrényos valtozatok viszont elpusztulnak., mely a fentiek alapjgy versengést credményez. Azokat az. eltéré képességeket, tulajdonsdgo. kat foglalja magaba, melyek kell6 kilénbséget eredményeznek egya. zon faj egyedei kizatt. Ezek azok az apré egyedi kiilnbségek, melyck pl. a saill6k és az ut6dok koz6itt fellethetek, és dltalaban egyazon tert. tkOrllmények kOzOtt 616 egyedek kézitt észlelhets els6. leten, vagy sorban Az egyedi kiilnbségek gyakran brdkl6dnek, ezzel kell6 bézist te. remtve a természetes kivalaszt6dashoz. III. rész, A létért folyé kiizdelem Réviden megfogalmazva a létért foly6 kiizdelem az egyik egyed mé- gikt6l val6 fiiggését, életét, szaporodasi lehet6ségét, vagy sikerét dleli fel, mely szoros dsszefliggésben All a természetes kivélasziédéssal, (szelekcisval). Darwin megéllapitasa szerint a létért foly6 kiizdelem az élélények felgyorsult szaporodisi sebességének az elkeriilhetetlen kévetkezmé- nye is egyben. Ezt a mértani haladvany szerinti b6viiléssel magyaréz~ za, melynek lényege szerint minden dllat trekszik arra, hogy létszé- mét a végtelenségig ndvelje. Csakhogy ez magaban hordoz egy alap problémat, mégpedig azt, hogy ez, ha valdban fgy lene, az a Fold til- népesedéséhez vezetne. Az évmillidk sordn ez mégsem kévetkezett be & feltchet6 annak kérdése, hogy miért? A nilnépesedés egyik, de na- gyon fontos szabélyoz6 mechanizmusa aban nyilvanul meg, hogy a Kémyezet csak meghatérozott sz4mt egyedet képes fenntartani, fgy a versengés révén azok az egyedek Képesek fennmaradni, melyek bir- tokaban vannak olyan a tulajdon- ségoknak, amik lehet6vé teszik a tilélést. A mésik fontos népesség seabélyz6tényez6, hogy minden faj esetében megfigyelhets olyan Gletszakasz, amikor bekvetkezik a elkeriithetetlen pusztuls. Ha egy faj egy adott teriileten beliil na ayobb mértékti szaporodas kévetkeztében tiilnépesedik, azt trvény- Sterfien jarvinyok fogjsk megtizedelni, ami helyredillitja a természeti egyenstilyt, vagy pedig csak kiizdelem drén maradhat életben, ami Saintén egy elfogadhat6 1étszamot, ezen belill kériliményt teremt a fennmaradéknak. Megfigyelhet6 tovabbé az is, hogy egyes fajok létszima gyorsabban, mig masoké lassabban névekszik, még sincs konkrét szabély arra vo- Csak az erdsebb maradhat életben 25 ___ sillsF arkoz6lag, hoey minden é16lény olyan gyorsan szaporodjon ~ ha nem " pusatulna el ~ hogy egyetlen par ulGdai is hamar benépesftsék a Fold, ben, mely az egyik leglassabban szaporod6 dllat, hogy a természetes szaporodasi rendszerlik valdszinfisége mellett, a tehén, élete sorén nagyjab61 hat ut6dot hoz. vilgra. Ez alapjén 740-750 év milva kézel hiszmillié elefant élne csak ett6l az egy partdl Mi kell ahhoz, hogy a szaporodis iiteme gyors legyen? A gyors el- seaporods egyik alapfeltétele, hogy a KOrtilményeknek legalébb 2-3 évig optimélisnak kell lenni. Ez magdban foglalja, hogy a természet bs. velkedik eréforrdsokban, nincs jérvanybél fakadé elhuilas és a veszé. lyes ragadoz6k, vagy az. emberek sem tizedelik az dlloményt. A termé- szetben azonban az ilyen, viszonylag hosszantart6 optimumok csak na- gyon ritkan, vagy egydltalén nem fordulnak el6. A természetes kivalasztédas: Darwin ezen irdény gondolata az egyik legvitatottabb volt a mag kordban, hiszen a XIX. szézadban él6k egészen més szemlélettick, be- Allitottsgiiak voltak, mint a mai kor embere. Abban az idében igen me- z kijelentésnek szémitott, hogy csak a leger6sebb, legrétermettebb maradhat talpon, a tébbinek pusztulnia kell. Pedig a természetes kiva- lasztdasnak ez a legfontosabb killdetése, mely lényegileg egyszerti mégis bonyolult, tébb dsszetevés rendszer segitségével dént arr6l, hogy mely egyedek élhetnek tovabb és szaporodhatnak, illetve melyek tin- nek el részben, vagy teljesen a kémyezetb6l F6 kérdés, hogy milyen médon hat a létért foly6 kiizdelem az egyes valtozatokra, milyen szerepet jétszik a kérnyezeti hatésokhoz, vagy a megvaltozott kériilményekhez, valé al- kalmazkodis? A kéztudatban nagyon sokan félreértelme- Zik a természetes szelekci6 valédi jelentését Egy sikeres vaddszat vannak, akik azt képzelik, hogy ez idézi el6 a 26 Ezzel kapesolatosan Darwin kiszsimitotta, hogy egy elefintpar eseté. | jtozatok kialakulésdt, pedig ez csupan megérzi az alkalmazkodas ké- sikeztében egyébként is fellép6 elGnyds valtozasokat. Iyen tébbek it a jegesmedvék esete, mely tipikus példja annak, hogy hogyan it dt a barnamedve h6fehér bundéjd véltozatté? Hogyan lett eg fabOl kett6? Az 6 dtalakuldsuk bizonyitja, hogy az alkalmazkodés egy gepvaltozott Kériilmény esetében milyen dint6 fontossdgi. A jeges- mmedvek Kialakulasa pedig éppen ilyen alkalmazkodas kévetkezménye gnem a természetes kiviélasztédasé. Abhoz, hogy a medvék az 6rdk hé pirodalmaban sikeresen vadészhassanak, a s6tét szind bundgjuk gétolta ‘ket, ezért alkalmazkodva a kériilményekhez fokozatosan kifehéredtek, gy beleolvadhattak a kémnyezetiikbe, ami a vadészatok sordn kifejezet- fen el6nydssé valt szémukra, Ebb6l kévetkeztethetiink arra a megélla- pitdsra, hogy az életfeltételek valtozasa fokozza a valtozékonysigra va- [Ghajlamot. Az iménti példabsl kittinik, hogy az életfeltételek dtalaku- Idsa ebben az esetben kimondottan kedvez6en hatott a természetes ki- vlaszt6désra, mert jobb esélyt teremtett az. eldnyds véltozatok megie- Ienésére. Ha ez nem {gy lenne, a természetes kivélasctdés Onmagaban Kevés lenne. Nem szabad azonban figyelmen kiviil hagyni azt a tényt, hogy itt a .valtozat” kifejezés alatt csupdn egyedi killinbségeket kell Grteni. Ezek az egyedi kiilénbségek lehetnek hasznosak illetve lehetnek hétranyosak, és Darwint idézve: ,.a természetes kivélasztds a vildgon minden nap, minden drdban ellendrzi a legesekélyebb valtozdsokat is.” Ezazt jelenti, hogy ez idézi el6 azt a jelenséget, hogy tigy igyekszik ja vilani az él6lényeken a természetes kivélasztés, hogy nem engedi elsza- Porodni a hatrényos véltozatokat, kivetkezésképpen az alkalmatlanok- ‘nak pusztulniuk kell! Mindebbél az is kittnik, hogy a természetes szelekci6 vezetett el ‘Yégeredményben a kiilénbz6 fajok kialakuldsdhoz, hiszen a kivalasz- das elsddleges funkcidja a genetikai 6rdkség dllandé jobbitésaban rej- lik. A genetika fejlett tudomany ma mar egyértelméen ravildgitott arra Ajelenségre, hogy ut6dlaskor lényegében egy ,hibisan masolt” géndl- lomény keletkezik, ami olyan kisebb eltéréseket eredményez, mely a Valtozdsokért felel6s. Ezeknek az. apré vaito: gy valamikor bekévetkez6 tj faj kialakuldsa soknak a végeredményegzelekci6s hatiisok: A szelekcids tényez6k a tulajdonsagok, kéztiik a magatartis értéké- nek mér6i. Hatdsuk eredménye az ut6doknak és az ezek egymist kéve 16 ut6djainak névekv6, vagy éppen csbkkené arényd részvételét teszi lehet6vé a tovabbi genericidkban, Ez a folyamat hosszti tavon az evo-, hiciés véltozésokban nyilvanul meg. A szelekciét hérom f6 szempont alapjan vizsgalhatjuk: Stabilizdl6 — ilyenkor az dtlagos tulajdonsdgot hordoz6k a ked- vezményezettek, és fgy gétolva vannak a szélsdségek elterjedése. Polaris ~ ebben az. esetben a populécié eltolédik az intervallum valamelyik s2éIs6 értéke felé, példaul a tobbségben Iév6 atlagos képes- ségil egyedek ki vagy forditva, Diszruptiv (szétvalaszt6) ~ ilyenkor a szelekci6 az tlagos jelleg ellen hat és az intervallum két s2éIs6 értéke felé tolédik és ennek kévet- keztében a populacié kettévilik. Nem ritka, hogy a szétvélaszt6 szelekci6 a jellegek ktlinbéz6 szintjein val6sul meg és a populcisbél esak igen kevés egyed él til eg: szélsdségesen nehéz id6szakot, vagy jut el Uj terilletre. Az eredeti po- pulacidt jellemz6 tulajdonsagkészlet véltozatainak csak téredéke keriil &t az tj populécidba, jelentés elté- rést okozva a valtozatok kialakuld- sénak gyakorisdgdban. A tovabbi Jositik a kisebbségben Iév6 Atlagfeletti egyedeket, vtezatessohox adaptacids lehet6ségeket ez az Aten nevezett alapité hatés nagymérték- ben befolyasolja. A toyamatsorin A szelekcié egy masik formaja Steck a gyakorisdgfiigg6 szelekcié, mely gyond a sisi soran a tulajdonsdgot hordozé egye- vagy csikkené sze- na lekcids nyomds hat, att6l fiiggéen, hogy milyen ardnyban fordulnak el6 A szelekcié hatdsainak folyamata a tobi valtozathoz. képest. 8 Minden olyan kémyezeti hats, mely néveli, vagy fenntartja az redekben a genetikai sokféleséget, az ndvelni fogja a sikeres alkal- mmazkodis lehetdségét is, A szociilis versengés: 'A tarsas viselkedés evolici6jéinak £6 irdnyvonalai az. egyittmiks- és, 6 az Gnzetlenség, Ennek ellenére a kellemetlen valéség mégis az, hogy a személyes dsszesftett alkalmassig maximalizélésa éltalaban a ‘rokonok, illetve a fajtdrsak rovasdra rténik, ‘Amig az egyedek genetikailag kiilinbéznek egymést6l, véthats, hogy els6 sorban mindegyik a sajat Erdekeit, vagyis az elény®khé ju- tas Iehetdségeit tartja szem el6tt. Vetélkedés akkor jelentkezik, ha két, ‘vagy tObb egyed trekszik valamilyen sz4mukra létfontosségti er6for- 1s megszerzésére, mely azonban mennyiségileg korldtozott. Ebbd! fa- Kadéan komoly versengés alakul ki a taplélékért, vizért, fészkel6 he- yért, vagy egy megfelel6 térsért 2. coe ioe kapesén az ilyen er6forrasokért torténé kiizde- Jemnek két alapveté médjat hatérothatjuk el: “ 1) tillekedés 2) _viadalszerdi versengés Tiilekedésr6l akkor beszéllink, ha a résztvev6 éllatok minden egye- de a felhalmozott er6forrésokb61 annyit hasznosit, amennyit esak ké- pes. Ekkor jellemz6en a vetélytérsakkal semmilyen szdmottev6 tirsas interakcié nem lép fel. Hasonlit az dllapot a t6zsdéhez, amikor az em- ‘berek, mint a heringek dsszezstifolédva, tolongva hadondsznak egy-egy Magyobb haszonnal kecsegtet6 iizlet reményében, ennek ellenére rend- Szerint nem alakul ki sem verekedés, de még esak veszekedés sem, mert Minden ilyen .akci6” az iizletrél val6 lecstisz4s veszélyével jarna. Ha a készlet felhaszndl6dik, a tillekedéses versengésnek azok lesz~ tiek a gydztesci, melyek a legtébb, vagy legnagyobb részt tudték ma- Buknak megszerezni.© Yatba keriilnek egyméssal és a kélesénhatésok kimenetele meghatéroz- za a Iehet6ségeiket az er6forrdsok kiaknéziséban, akkor viadalszé versengésrél beszéliink. Ekkor az er6forris teljes terjedelmében a gyGztest illeti, vagyis ekkor a képlet tiszta és egyértelm@, a nyertes min- dent visz t A viadalszerti versengésnek a kézvetlen kivélt6 mechanizmusa az agresszié, melyet a XI. részben majd bévebben térgyalok, most eléze- tesen azonban fontosnak tartom megvitatni anak a kérdését, hogy két versengési méd kapesin mikor legyen egy egyed agressziv. Az evolticiés elmélet voltaképpen egyszerii vilaszt ad erre a kérdk re, mi- vel a vélasz Ssszhangban van az egyéb stratégiai kérdésekkel. Ez alap- jin kijelenthet6, hogy az egyed akkor lesz. agressziv, ha az ilyen meg- Ikalmassagat. Masképpen fogalmazva az nyilvanulds néveli a teljes agresszi6 dltaldban esak olyan szituéciékban jellemz6, ahol a viadal- szerii versengés hatékonyabb, mint a tillekedés, Ez f6képpen akkor ta- pasztalhat6, ha példdul egy esapat hiéninak egyetlen zebribél kell jél- laknia. Ilyenkor vathat6, hogy az egyedek kézétt agressziv kélesénha- tasok Iépnek fel. Ekkor azonban egy masik lehet6séggel is szémolnunk kell, vagyis azzal, hogy a hiénék viselkedését, versengési aktivitisét egy korabbi versengés eredménye befolydsolja, vagyis a versengok kéztt egy mar kialakult hierarchia alapjan kerlll felosztésra a vitatott er6forra Az agresszibra késztet6 okok kozitt a taplilékért foly6 kiizdelem igen elékel6 helyet foglal el, mivel az életben maradasban ez nagy fontossdggal bir, {gy az agressziv versengés foként a korlétozott eré- forrésok esetében aktivilédik. Ha télviz. idején a kertiinkben felilli- tunk egy madéretet6t, azt fogjuk tapasztalni, hogy killénbdz6 mada- tak fogiék létogatni és meglehetdsen agresszivan fognak egyméssal szemben fellépni, mig tavasszal, vagy nydron Ugyet sem vesznek az ctet6re, Ha mégis odareptiinek, nem fognak agresszivitist mutatni, il- letve nem keverednek egyméssal harcba. Ebb61 kévetkezéen megal- lapithatjuk, hogy az agressziv versengés tébbnyire évszakokhoz ki- wot 30 © Ez.a megillapités érvényes a pirvalasztésra is, melynél megfigyel- (6, hogy altaléban akkor lép fel viadalszerd versengés, amikor a nds- yy egyedek fogamz6 képessé vilnak. Uzyanakkor, ahogy ezt mar Grintettem, a népesség ndvekedése jab okot ad az agresszi6 kifejez6- sére, amibdl arra lehet kévetkeztetni, hogy van valamilyen dsszefiig- a populicidstiriség és az dllatok egymis inant tamsitott toleranci ‘ja k6z0tt. It azonban megjegyzem, hogy megkiilinbéztethetGek az Gayneverett stirtiséetirs, é a sGriiséget nehezen visel6 dllatfajok, de a geffoltség okozta agresszivitis mértékét minden fajndl az alkalmazko- das kovetelményei hatérozzdk meg. “A csaléd szétsz6rédésakor tbbnyire a fiatal egyedek tévozdsat le- hhet tapasztalni, sltaléban a felnétt himek kirekeszt6 viselkedésének hatdsdra, mely a populdcidstirtiség szempontjabdl, illetve a rokonte- nyésztettség elkerilése céljab6l valnak fontossé. A felndttek érdekeit afelnivekvé nemzedék gyakran veszélyezteti, igy a veltik szembeni agresszi6 teljesen természetes. Az evoltici6s elméletb61 azonban egyenesen kévetkeztethet6, hogy a felnétt egyedek megktilnbéztetik a sajét ut6dait a masokét6l, melyekkel szemben kevésbé vélnak ag- resszivv‘. Idilli csalddi jelenetkk és vesztesek: A fentiekben megtérgyaltuk, hogy a kiilénbéz6 dominancia, vagy territ6riumért folytatott kiizdelmek soran azok az egyedek keriilnek ki gy6ztesen, amelyek valamilyen el6nyés tulajdonsdggal rendelkeznek Ezek aztan biztositjak a faj szempontjabél lényeges tovabbi genetikai képviseletet. Ennek alapjén mar képet kaphattunk arrél, hogy mi van akkor, ha egy kiizdelem sikeriil. De mi van akkor, ha nem? A gy6zte- sek, akér magdnyosak, akér esoportosan élnek, élvezik a gyézelem adta elénydket és az ebb6l eredé kézvetlen szaporodasi sikert. Min- dezek biztositjak az egyedeknek a teljes alkalmassdiguk névekedését, ami a viselkedésiiknek adaptiv értéket biztosit. De mi térténik a vesz- tesekkel? Nekik a legtdbbet kell kihozniuk a kedvezétlen helyzetiik- bal. Ez természetesen az egyes fajoknél, és gyakran még a fajon be- liil, a kilénb6z6 egyedeknél is eltér6 stratégiat jelent. A legalapvetobb stratégia a vereség elkeriilése, vagy megel6zése, s ez killéndsen fontos azokban az szitudcidkban, ahol a korai sikertelen kisérletek lerontjak a kés6bbi gy6zelem esélyeit. Iyen esetekben a szelekcié kedvezhet a késleltetett nemi érésnek a junior életszakaszok meghosszabbodisénak, vagy legalabbis kitolja az id6t, amikor az egyed bekapesolédik a felndttek dominancia versengésébe. Mivel rendszerint a himek domindnsabbak, varhat6, hogy a két nem ivaréré- se is eltolédik egyméshoz képest, mégpedig gy, hogy a felndttszert viselkedési mintézatok a himeknél késGbb jelentkeznek. A hosszii életG allatok széméra ez a stratégia jér a legtobb elénnyel. Mi torténik azonban akkor, ha az dllat megprobélja érvényesiteni a dominancidjét, de kudarcot vall? Egyik lehet6sége az, hogy elhagyja a vereség szinterét és valahol mésutt probilkozik tijra, remélve, hogy egy miisik tertileten képes lesz megteremteni magénak egy idedlis életteret. A masik lehet6sége, hogy marad az eredeti territériumban, és mintegy seg{t6 tarsként éli tovabb életét a csoportban. Ehhez azon- ban az egyednek nagyfokii énzetlenségré1 kell tanibizonységot ten- nie. A harmadik lehetGsége a territ6riumon beliil egy kevésbé kedve- 6 kérnyezetben kialakitott sajat élettér megteremtése. Ebben az eset- 3 Led “pen, maganyos farkasként lézeng, de mégis a sikeresebb térsak dltal ~ fenntartott teriilet kézelében. Ezt a stratégiat az generéija, hogy ez ‘pagy esélyt biztosit arra, hogy a teriletet uralé egyed kidregedése, sagy elpusztuldsa esetén, annak helyébe léphet. Ugyanakkor ezeknek az egyedeknek szamotniuk kell azzal is, hogy az adott teriilet a téplé- 1ék szempontjab6l alkalmas-e arra, hogy képes legyen az ilyen gyenéloket * eltartani, illetve az dllat varhaté élethossza is komoly be- folyassal bir ennek a stratégidnak a megvalasztasaban, Az olyan fajok esetében, ahol az dtlag életkor kb. tiz év, ott ennek a stratégidnak nincs Kétjogosultséga. Ha a territérium mérete vég nélkiil csékkenthet6 lenne, akkor a to- vabbi teriilet birtokosok jelenléte ugyanazon terilleten azt eredmé- nyezné, hogy mindegyik egyednek kisebb territériuma maradna, Ez az osztozkodés azonban nem engedhet6 meg akkor, ha a teriletek csdkkenésével az egyedek minimélis szikségletei kielégithetetlenné yalnak. A mésik véglet az, amikor az egyedek szma meghaladja a te- rilleteltarts képességét, ekkor a folds egyedeknek a fent emlitett stra t6giai lehetségek kéziil kell vélasztania, sz4mba véve az iménti lehe- t6ségeket.