Fotosynteza C3 i C4.

Fotosynteza CAM Porównanie rośliny C3, rośliny C4 i rośliny CAM

Rośliny C3
Większość roślin to rośliny typu C 3. U tych roślin faza ciemna obejmuje cykl Calvina, a jego
pierwszy etap – karboksylacja – polega na przyłączeniu CO 2 do pięciowęglowego RuBP –
rybulozo-1,5-bifosforanu, co katalizowane jest przez enzym Rubisco. Powstaje sześciowęglowa
cząsteczka, która niezwłocznie rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki PGA – kwasu 3-
fosfoglicerynowego. Stąd właśnie nazwa tej grupy roślin – C3.
U roślin C3 występuje jeden akceptor CO2 – RuBP, a u rośliny C4 i CAM dwa – pierwotny PEP
i wtórny RuBP. Produktem wiązania CO 2 u roślin C3 jest sześciowęglowa cząsteczka, która rozpada
się na dwie trójwęglowe cząsteczki PGA. Produktem pierwotnego wiązania CO 2 u rośliny C4
i CAM jest czterowęglowy szczawiooctan. U roślin CAM asymilacja CO 2 i cykl Calvina są
rozdzielone w czasie. Asymilacja zachodzi w nocy, kiedy aparaty szparkowe są otwarte, a cykl
Calvina w dzień, kiedy aparaty szparkowe są przymknięte ze względu na wysoką temperaturę.
U roślin C4 faza ciemna rozdzielona jest w przestrzeni – początkowe przyłączenie CO 2 zachodzi
w komórkach mezofilu, a cykl Calvina zachodzi w komórkach pochwy wokółwiązkowej.

W fazie redukcji następuje aktywacja, a następnie redukcja PGA do PGAL (aldehydu 3- Budowa liścia roślin C3 i C4
fosfoglicerynowego) przy udziale NADPH i ATP. Następnie ma miejsce regeneracja, czyli
odtworzenie pięciowęglowego akceptora CO2.

Fotooddychanie

Rośliny w klimacie tropikalnym w ciągu dnia są narażone na wysokie temperatury. W związku

z tym przymykają szparki, aby ograniczyć transpirację. Wiąże się to jednak z odcięciem dostępu
do CO2, co prowadzić może do fotooddychania. Jest to proces oksydacyjnego zużywania tlenu,
podczas którego wytwarzany jest CO 2., zużywane jest ATP, a RuBP ulega oksydacji, przez co
zmniejsza się wydajność fotosyntezy. Rośliny obszarów tropikalnych wykształciły jednak
mechanizmy, minimalizujące proces fotooddychania poprzez zwiększenie dostępności CO 2 dla
enzymu Rubisco.

Rośliny C4

Rośliny klimatu tropikalnego, takie jak kukurydza czy trzcina cukrowa posiadają układ
Rośliny C4
wieńcowy, otaczający wiązki przewodzące. Dzięki niemu mogą sprawniej wykorzystywać CO 2.
Układ wieńcowy składa się z wewnętrznej warstwy pochwy wokółwiązkowej, w której zachodzi
cykl Calvina, oraz mezofilu na zewnątrz, gdzie pierwotnie wiązany jest CO 2. CO2 przyłączany jest
do fosfoenolopirogronianu (PEP). Powstaje czterowęglowy szczawiooctan, stąd nazwa tej grupy
roślin – C4. Szczawiooctan redukowany jest do jabłczanu, który trafia do pochwy
wokółwiązkowej, gdzie ulega dekarboksylacji, dając pirogronian oraz CO 2. CO2 jest gromadzony
w komórkach pochwy wokółwiązkowej i wykorzystywany dalej w cyklu Calvina.

Rośliny CAM

Sukulenty wykształciły inny mechanizm minimalizujący fotooddychanie. CO 2 przyłączany jest do

PEP, dając szczawiooctan, który następnie ulega redukcji do jabłczanu. Jabłczan gromadzony jest
w wakuoli, powodując jej zakwaszenie. Kiedy w ciągu dnia szparki są zamknięte i roślina nie
pobiera CO2, wykorzystywany jest zgromadzony w wakuolach jabłczan. Przenoszony jest do
cytozolu, gdzie ulega dekarboksylacji do CO 2, który wykorzystywany jest dalej w cyklu Calvina,
dzięki zachodzącej wówczas fazie jasnej, w której produkowana jest siła asymilacyjna.
Przebieg fotosyntezy u C3 i C4
Porównanie fotosyntezy

Cecha Fotosynteza typu C3 Fotosynteza typu C4

Pierwszy akceptor CO2 RuBP PEP

Pierwszy produkt karboksylacji PGA szczawiooctan

Temperatura, przy której fotosynteza 25oC 40oC

osiąga maksymalną wydajność

Wiązanie CO2 Rano i po południu Wieczorem i w nocy

Rola fotooddychania duża brak

Komórki miękiszu -
Miejsce zachodzenia procesu Komórki miękiszu wiązanie CO2
asymilacyjnego komórki pochwy
wokółwiązkowej – cykl
Calvina