123

Bölüm 3

Bitki Beslemenin Temel İlkeleri

Prof.Dr. Metin TURAN

Atatürk Üniversitesi, Ziraat Fakültesi
Toprak Bilimi ve Bitki Besleme Bölümü, Erzurum

Yrd.Doç.Dr. Ayhan HORUZ

Ondokuz Mayıs Üniversitesi, Ziraat Fakültesi
Toprak Bilimi ve Bitki Besleme Bölümü, Samsun

Giriş
Bitkiler fotosentez olarak tanımlanan işlemle ışık
enerjisini kimyasal bağlı enerjiye dönüştürürken, topraktan
sürekli bitki besin elementi alırlar. Dolayısıyla bitki kök
bölgesinde yer alan besin elementleri bitkisel yaşam açısından
hayati öneme sahiptir.
 124

Birçok tarım toprağında bitki besin elementlerinin

topraktan uzaklaştırılma hızı ve miktarı, doğal yollarla toprağa
kazandırılma oranından daha yüksektir. Bu nedenle, özellikle
tarım yapılan alanlarda bitki besin elementleri toprağa ilave
edilmedikleri takdirde, toprakta besin elementi noksanlığı söz
konusu olur.
Bitki gelişimi ve ürün verimi açısından tüm bitki besin
elementlerinin ayrı bir önemi bulunmaktadır. Diğer taraftan,
toprakta bulunan bitki besin elementlerinin tümü bitkiler
tarafından kolaylıkla alınabilir durumda değildir. Herhangi bir
besin elementinin toprakta bulunan toplam miktarının
genellikle belli bir kısmı bitkiler tarafindan hemen alınabilir
durumdadır. Diğer önemli kısmı ise ya hiç alınamaz veya
ancak uzun bir zaman içerisinde bitki tarafindan alınabilir.
Ayrıca son yıllarda hızla gelişen modern tarım
teknikleri, farklı amenajman uygulamaları, yeni geliştirilen
bitkisel çeşitler ve hatta genotipler dahi bitki beslenmesini
yönlendiren önemli faktörler halini almıştır.
Nitekim toprağa ilave edilen herhangi bir besin elementi
kaynağı sayısız reaksiyonlara ve biyolojik etkilere maruz
kalmakta, birçok dönüşüm olayları geçirmektedir. Söz konusu
dönüşüm olayları en basit ifadesi ile bitki besin elementi
döngüsü olarak bilinmektedir. Bu döngü içerisinde bitki
gelişim ortamından sürekli besin elementi kayıpları ve
kazançları ortaya çıkmakta, denge pozitif yönde olduğu sürece
bitkiler sağlıklı beslenmesini devam ettirebilmektedir.
Dolayısıyla bitki beslemenin temel ilkelerinin yeterince
anlaşılabilmesi açısından toprak-bitki-su üçgeninde bitki besin
elemenetlerinin bitkilerce alım ve fizyolojik kullanım
aşamasına kadar geçirdiği temel evreler çok iyi bilinmeli,
bitkilerde ortaya çıkan beslenme bozuklukları ile bitki
beslenmesi arasındaki ilişkiler doğru tahlil edilmelidir.
 125

3.1. AZOT
3.1.1. Toprakta Azot
Toprağa uygulanacak besin elementlerinin doğada en
fazla bulunanı azottur. Delwich (1970)’e göre atmosfer
yaklaşık 3.8x1015 ton moleküler azot (N) içermektedir. Buna
karşılık, toprak azotu evrendeki toplam azotun yalnız küçük
bir bölümünü oluşturmakta ve bunun da ancak az bir bölümü
bitkilere yarayışlı olmaktadır (Foth ve Ellis, 1988).
Çoğu mineral toprakların toplam azot içerikleri % 0.02-
0.5 arasında değişir. Örneğin organik madde içeriği düşük olan
ülkemiz topraklarının yaklaşık % 75’inden fazlası azot
bakımından yetersiz bulunmuştur.
Baklagil bitkileri dışında tüm bitkiler azot ihtiyaçlarını
topraktan karşılarlar. Bu nedenle, azotun toprakta hangi formda
olduğu, bitki gelişimi açısından oldukça önemlidir. Toprakta
bulunan başlıca azot formları iki grup altında toplanabilir;
1. İnorganik azot bileşikleri:
* Toprak çözeltisinde iyonik formda; amonyum (NH4+),
nitrat (NO3-), nitrit (NO2-)’dir.
* Toprak havasında gaz formunda; elementel azot (N2),
amonyak (NH3), nitroz oksit (N2O), nitrik oksit (NO)’dir.
Toprakta bulunan toplam azotun yaklaşık % 2’sini
değişebilir ve suda çözünmüş amonyum, nitrat ve nitrit
bileşikleri oluşturmaktadır.
2. Organik azot bileşikleri:
Toprakta bulunan başlıca organik azot bileşikleri; amino
asitler, proteinler, amino şekerler ve diğer organik N içeren
bileşiklerdir. Toprakta toplam azotun yaklaşık % 20-50’sini
amino asitler, % 5-10’unu amino şekerler ve % 1 ya da daha
azını pürin ve pirimidin türevleri oluşturmaktadır.
 126

3.1.2. Doğada Azot Döngüsü

Azot; atmosfer, toprak ve canlı organizmalar arasında
sürekli olarak dolaşan çok hareketli ve yaşam için son derece
önemli bir elementtir. Toprak ve atmosferde bulunan azot
formlarının bitkilerce alınarak asimile edilmesi ve organik
formlara dönüştürülmesi, azot döngüsünün en önemli
basamağını teşkil eder. Atmosfer % 78 azot içermektedir.
Bitkilerin bu azottan istifade edebilmeleri için söz konusu
azotun bitkilerce alınabilir formlara dönüşmesi gerekir.
Atmosferde bulunan yüksek düzeydeki inorganik azotun
(N2) bitkilere yararlı hale dönüştürülmesi ise belli bir enerji
gerektirir. Aynı zamanda azotlu bileşikler kolayca gaz ve
çözünebilir bileşiklere parçalanır, toprakta yağmur suları ile
yıkanır veya gaz halinde uçar. Böylece toprağa karışan azotun
koşullara bağlı olarak önemli bölümü tekrar bitkilere yarayışsız
hale dönüşür.
Toprak-bitki-atmosfer sisteminde temel N döngüsü, N
girdileri ve N çıktıları Çizelge 3.1’de özetlenmiştir.
Çizelge 3.1. Toprak-bitki-atmosfer sisteminde temel N döngüsü,
N girdileri ve N çıktıları (Tisdale ve ark., 1993)
N-girdisi N-çıktısı N-döngüsü
Fiksasyon Bitkilerce alım Mineralizasyon
Biyolojik Denitrifikasyon Nitrifikasyon
Endüstriyel Volatilizasyon İmmobilizasyon
Elektriksel Yıkanma
Diğer (yakıt) NH4+ fiksasyonu*
Çiftlik gübresi
Organik artıklar
* Geçici olarak yararlanılamaz formdur.
 127

Toprağa ilave edilen gübre azotu, hızla N döngüsü

reaksiyonlarına maruz kalır. Örneğin toprağa karışan üre,
üreaz enzimince NH4 ve CO2'e parçalanır. Oluşan NH4 bitki ya
da mikroorganizmalarca alınabilir, toprak parçacıklarına
adsorbe veya fikse edilebilir, ya da NO3'a oksitlenir. Bu
şekilde oluşan ya da toprağa doğrudan uygulanan nitrat ise
yıkanabilir, denitrifikasyona maruz kalabilir veya bitkilerce
absorbe edilebilir.
Toprakta bitkilerce alınabilir NH4+ ve NO3- iyonlarının
düzeyi, toprağa gübrelerle uygulanan azot miktarına ve organik
azotunun mineralizasyonu ile açığa çıkan inorganik azota
bağlıdır. İnorganik azot ise son derece değişken olup, toprakta
oluşan net inorganik azot miktarı aşağıdaki gibi tanımlanabilir;

Net Nkazancı = (Toplam Nkazancı) - (Na+Nb+Ny+Nd)

Burada;

Nkazancı = Toprağa değişik kaynaklardan ilave edilen N

Na = Mikroorganizmalar tarafından asimile edilen N

Nb = Bitkiler tarafından alınan N
Ny = Yıkanan N
Nd = Denitrifikasyonla ve diğer yollarla N kaybı

Formülde de görüldüğü gibi, toprağa farklı kaynaklardan

(kimyevi gübreler, organik gübreler, atmosferik fiksasyon,
yağışlar vb.) ilave edilen azot oldukça dinamik ve değişken bir
yapıya sahip olup, çok sayıda transformasyon (dönüşüm)
olaylarına maruz kalır.
Organik ve inorganik N havuzu arasındaki dengeyi
sağlayan N dönüşüm olaylarının temel basamaklarını ise; N-
mineralizasyonu ve N-immobilizasyonu oluşturur (Şekil 3.1).
 128

Organik
N Mineralizasyon
havuzu
İmmobilizasyon
İnorganik N
havuzu

Şekil 3.1. Organik ve inorganik N arasındaki genel ilişki

(Brady ve Weil, 1996)

Toprakta meydana gelen N immobilizasyonu ve organik

N mineralizasyonu, etki bakımından birbirlerine zıt olaylardır.
Bu iki olay sonucu meydana gelen net N serbestlenme oranı
bitki beslenmesi açısından önemlidir (Tisdale ve ark., 1993).

3.1.2.1. N-mineralizasyonu
N-mineralizasyon olayı; organik azotun inorganik azota
dönüştürülmesi olayıdır. Organik azot bileşiklerinin
mikroroganizmalarca inorganik azota dönüşümü esas olarak;
‘aminizasyon’, ‘amonifiaksyon’ ve ‘nitrifikasyon’ olarak
tanımlanan üç temel aşamada gerçekleşir.
Topraktaki mikroorganizmaların büyük çoğunluğu N
mineralizasyonunda görev almaktadır. Nitekim, toprak tipine
bağlı olarak her gram toprakta 105 ile 107 mikroorganizmanın
azotlu bileşiklerden amonyum oluşturduğu bildirilmektedir
(Tok ve ark., 1998).
Aminizasyon: Toprağa karışan organik bileşikler derhal
heterotrof mikroroganizmaların hücumuna uğrar. Protein ve
diğer azotlu bileşikler, bu organizmalar için azot kaynağı
olarak görev yapar. Azot içeren organik bileşiklerin heterotrof
mikroorganizmalarca ayrıştırılmasında en son aşamalardan
 129

biri, proteinlerin hidrolitik parçalanmasıdır. Bu amaçla

mikroorganizmalarca çeşitli enzimler sentezlenir. ‘Aminizasyon’
adı verilen bu aşamada aşağıdaki kimyasal eşitlikten de
görüleceği gibi aminler, amino asitler ve üre oluşmaktadır.
Aminizasyon olayında nötr ve alkalin koşullarda bakteriler,
asit koşullarda ise mantarlar baskın rol oynarlar.

NH2 NH2
H2O
Proteinler → R-C-COOH + R-NH2 + C = O + CO2 + Enerji

H NH2

Amino asitler Aminler Üre

Amonifikasyon Pütrefikasyon
NH4 NH4
CO2 CO2
SO4 H2S
H2O R-NH2
R-COOH
Merkaptanlar

Amonifikasyon: Ayrışma esnasında azotun bir kısmı

toprak organizmalarının hücre yapısında kullanılmak suretiyle
tekrar organik azot formuna dönüşmekte, diğer kısmı ise daha
basit bileşiklere parçalanarak önce amonyak ve daha sonra
amonyum formuna dönüşmektedir. Bu olaya "amonifikasyon"
adı verilmektedir.
Amonyum çoğunlukla aerobik koşullarda oluşmakla
birlikte, anaerobik koşullarda pütrefikasyon (kokuşma) olayı
ile de bir miktar NH4+ oluşmaktadır. Amonifikasyon olayında
da heterotrof yapıdaki aerobik ve anaerobik bakteriler
(Pseudomonas, Bacillus, Clostridium, Micrococcus ve Serratia
 130

cinsleri), mantarlar (Alternaria, Aspergillus, Mucor, Penicillum

cinsleri) ve aktinomisetlerin yaklaşık yarısı ayrıştırıcı ezimler
üretmek suretiyle görev yaparlar. Söz konusu reaksiyon
aşağıdaki gibidir;

R-NH2 + H2O → R-OH + NH3 + Enerji

+ H2O

NH4+ + OH-

Oluşan amonyak; ayrıca çeşitli reaksiyonlara girmek

suretiyle karbonik asit veya diğer benzer asitlerle birleşerek de
amonyum iyonuna dönüştürülür.

2NH3 + H2CO3 → (NH4)2CO3 2NH4 + CO3

Amonifikasyon olayı sonucu oluşturulan amonyum

iyonları, daha sonraki aşamalarda değişik alternatiflerle karşı
karşıya kalır. Oluşan NH4+ iyonlarının, amonifikasyon
olayından sonra karşılaşabileceği başlıca olaylar aşağıda
sıralanmıştır (Tisdale ve ark., 1993);

Nitrifikasyon olayı ile NO2- ve NO3- iyonlarına

dönüştürülür.
Bitkilerce doğrudan NH4+ formunda absorbe edilir.
Heterotrof organizmalarca organik C kaynaklarının
daha ileri düzeyde parçalanabilmesi için besin
kaynağı olarak kullanılır.
NH4+ iyonlarının bir bölümü kil minerallerince fikse
edilerek biyolojik olarak elverişsiz hale dönüştürülür.
Bir kısmı N2 formuna dönüşerek tekrar atmosfere
serbestlenebilir.
 131

Nitrifikasyon: Amonifikasyon ile meydana gelen veya

diğer yollarla toprağa geçen amonyumdan nitrifikasyon
bakterileri enerji kaynağı olarak faydalanırlar. Bu bakterilerin
aktiviteleri sonucu amonyumun nitrata çevrilmesi olayına
"nitrifikasyon" adı verilmektedir.
Nitrifikasyon işlemi, amonyumun nitrite ve nitritin
nitrata dönüşümü olmak üzere iki aşamada gerçekleşmektedir.
Nitrit oluşumunda "nitrosomonas" grubu ototrof bakteriler,
buna karşılık nitrat oluşumunda benzer şekilde ototrof olan
"nitrobakteriler" rol alırlar. Net reaksiyon aşağıdaki gibidir;

Nitrosomonas
2NH4+ + 3 O2 2NO2- + 2H2O + 4H+ + Enerji

Nitrobakter
2NO2- + O2 2NO3- + Enerji

Nitrifikasyon olayına etki eden başlıca faktörler aşağıda

sıralanmıştır;

Ortamda yeterli düzeyde amonyumun bulunması

Nitrifikasyon bakterilerinin aerobik olması nedeniyle,
yeterli oksijenin bulunması
Yeterli toprak nemi
Nitrifike organizmaları için yeterli karbon kaynağı
Uygun sıcaklık koşulları (optimal sıcaklık 25-35 oC)
Nötüre yakın toprak pH’sı
Toprakta yeterli mineral besin elementinin bulunması

3.1.2.2. N-immobilizasyonu
Azot immobilizasyonu; inorganik azotun (NH4+-N, NO3--
N) toprak mikroorganizmalarının vücut protoplazma yapısında
 132

kullanılmak suretiyle tekrar organik-N formuna dönüştürülmesi

olayıdır. Azotun bitkilerce alınarak bünyelerinde organik
forma dönüştürülmesi ve toprakta NH4+ iyonlarının negatif
elektriki yüklü toprak parcacıkları tarafından geçici fikse
olması (tutulması) da N immobilizasyon olaylarına girmektedir.
Azot immobilizasyon olayını denetleyen en önemli
faktör, organik azot kaynaklarının C:N oranıdır. Toprak
mikroorganizmalarının normal gelişimleri ve vücut yapımı için
organik kaynaklarda bulunması gereken C:N oranı yaklaşık
8:1’dir. Daha geniş C:N oranına sahip organik materyaller
toprağa ilave edildiğinde, yeterli organik maddeden dolayı
hızla çoğalan mikroorganizmalar toprakta kullanıma hazır
mineralize olmuş azota saldırırlar. Böylece topraktaki inorganik
N düzeyi geçici olarak azalır. Çizelge 3.2' de kimi organik
maddelerin C:N oranları görülmektedir.
Çizelge 3.2. Kimi organik materyallerin yaklaşık C:N oranları
(McGill ve ark., 1980)
Organik materyal C:N Organik materyal C:N
Mikrobiyal yapı 8:1 Tahıl sapı 80:1
Tatlı üçgül 12:1 Çam kozalağı 286:1
Çiftlik gübresi 20:1 Ham yağ 388:1
Üçgül sapları 23:1 Odun talaşı (genel) 400:1
Yeşil çavdar 36:1 Ladin ağacı talaşı 1000:1
Mısır/sorgum sapı 60:1 Köknar talaşı 1257:1

Buna karşılık N oranı yüksek (C:N oranı düşük) olan

organik maddeler toprağa ilave edildiğinde, hızlı mineralizasyon
sonucu, toprağın azot içeriği artar. Bu oranın daralması
mineralizasyonu, genişlemesi ise immobilizasyonu daha etkili
hale getirecektir. Esasen toprakta mineralizasyon hızını tahmin
etmek güçtür. Çünkü topraktaki organik maddenin mikrobiyal
dekompozisyonu, yalnız C:N oranına bağlı olmayıp, aynı
 133

zamanda ve büyük ölçüde de toprak nemine, toprak sıcaklığına

ve dolayısıyla iklim koşullarına da bağlı bulunmaktadır. En
yüksek mineralizasyon oranı ılık ve nemli koşullarda
gerçekleşmekle birlikte, kurak ve soğuk periyodlarda organik
madde dekompozisyonu ve böylece inorganik N bileşiklerinin
serbestlenmesi daha düşük düzeyde meydana gelir.
Organik maddenin parçalanması mikrobiyal aktivite ile
gerçekleştiğinden, toprak pH’sının mikroorganizmaların
gelişimine uygun olması da mineralizasyonu yakından etkiler.
Örneğin pH’sı düşük asit karakterli toprakların kireçlenmesi
ile mineralizasyonun olumlu yönde etkilendiği belirlenmiştir.
Azot dönüşüm süreçlerinde gerçekleşen diğer aşamalar da
toprak reaksiyonundan önemli ölçüde etkilenmektedir.
Sonuç olarak bazı koşullarda mineralizasyonla yalnız
birkaç kg N/ha serbestlenmekle birlikte, optimal koşullarda bu
oran 100 kg N/ha düzeyine kadar çıkabilmektedir. Toprakta
inorganik azotun organik azot bileşiklerine ve organik azot
bileşiklerinin tekrar inorganik azot bileşiklerine dönüşmesi
olayı bu şekilde sürüp gider.
Toprak-bitki-atmosfer sisteminde N dönüşüm olaylarını
topraktaki azot kazanç ve kayıp olayları da yönlendirir.

3.1.3. Toprakta Azot Kazancı

Yukarıda belirtildiği gibi toprakta çok çeşitli azot kayıp
yolları söz konusudur. Bu nedenle, toprakta net azot kazancının
devamlılığı açısından, kolay ayrışabilir azotlu bileşiklerin
toprağa ilavesi gerekir. Toprakta başlıca azot kazanç yoları;

Kimyasal gübreler ile azot ilavesi

Organik gübreler ile azot ilavesi
Biyolojik azot fiksasyonu
Yağışlarla azot ilavesi
Diğer azot kazançları
 134

Nitekim Orta Avrupa’da yapılan bir araştırmada, 150

kg/ha azotlu gübrenin kaynaklarına göre dağılımı Çizelge
3.3’de sunulmuştur.

Çizelge 3.3. Orta Avrupa’da 150 kg N/ha girdisinin kaynağına

göre dağılımı (Buchner ve Sturm, 1974)
Azot kazancı
Azotlu gübre kaynakları kg N/ha
Kimyasal gübreler 83
Organik gübreler 40
Simbiyotik N2 fiksasyonu 5
Non-simbiyotik N2 fiksasyonu 10
Yağışlar 10
Tohum ve diğerleri 2

3.1.3.1. Kimyasal Gübreler ile Azot İlavesi

Kimyasal gübreler içerisinde en fazla kullanılanı azot
içeren gübreler olup, her yıl bu yolla milyonlarca ton azot
toprağa ilave edilmektedir. Kimyasal gübreler ile toprağa ilave
edilen yıllık azot miktarı gübre çeşidine, toprak özelliklerine,
bitki türüne, iklim koşullarına ve amenajman koşullarına bağlı
olarak önemli değişiklikler gösterir.
Azotlu gübreler, yapılarında bulunan azotun bileşimine
göre; amonyaklı gübreler, nitratlı gübreler, amonyak ve nitratı
birlikte içeren gübreler, sentetik organik azotlu gübreler ve
yavaş etkili azotlu gübreler olmak üzere beş gruba ayrılır.
Azotlu gübre üretiminde temel ham maddeler ise atmosferik
azot ve hidrojen gazıdır.
Atmosferik azot diğer gazlardan ayrılmak için önce
yüksek basınç ve düşük sıcaklık altında sıvılaştırılır. Sıvı
havanın damıtılması ile saf azot gazı elde edilir. Elde edilen
 135

saf azot gazı, hidrojen gazı ile uygun katalizörler yardımıyla

yüksek sıcaklık ve basınç altında reaksiyona sokulmak
suretiyle amonyak gazı üretilir. Kimyevi azotlu gübre
üretiminde gerekli hidrojen gazı kömür, doğal gaz ya da petrol
ürünlerinden elde edilir (Bkz. Bölüm 4).

3.1.3.2. Organik Gübreler ile Azot İlavesi

Çiftlik gübreleri, yeşil gübre, kompostlar, çöp ve atıklar,
çeşitli guanolar, balık unu, mezbaha artıkları, tütün tozu,
pamuk çiğidi küspesi gibi bitkisel artıklar belli başlı organik
gübrelerdir. Çizelge 3.4’de çiftlik gübrelerinin ortalama besin
elementi kapsamları görülmektedir. Bitkisel artıklar dışında,
sanayi atıkları da toprağa bitki besin elementi kazandırma
açısından önemli bir yere sahiptir.

Çizelge 3.4. Çiftlik gübresinin ortalama besin elementi kapsamı,

(kuru madde esası) (%), (Brown, 2005)
Hayvan cinsi k.m. N P K Ca Mg
Sığır Sıvı 7.95 0.52 0.13 0.43 0.70 0.30
Katı 28.60 0.73 0.23 0.57 1.50 0.41
Kümes hay. Sıvı 10.60 0.83 0.30 0.30 1.60 0.08
Katı 52.60 2.37 1.11 1.17 4.60 0.28
Koyun Katı 31.30 0.76 0.27 0.70 1.50 0.38
At Katı 33.41 0.42 0.13 0.36 1.70 0.56

Kimyasal gübrelerin yaygın kullanılmaya başlandığı

döneme kadar tek gübre olarak kullanılan tarımsal işletme
gübreleri bugün de önemini korumaktadır. Bunun nedeni,
kimyasal gübrelerden farklı olarak organik gübrelerin çok
yönlü etkilerinden ve uzun süreli besin kaynağı olmalarından
ileri gelmektedir. Nitekim Davies ve Archer (1990) yaptıkları
 136

çalışmada, işletme gübreleri ile uygulanan toplam azotun o yıl

ancak % 25' inin elverişli hale geçtiğini, geriye kalan kısmının
zamanla serbest hale geldiğini belirlemişlerdir.
Kimyasal gübreler ile organik gübreler arasında ürün
kalitesi üzerine etkileri bakımından önemli bir fark söz konusu
olmasa da, her iki gübrenin birbirine üstün bazı özellikleri
mevcuttur. Toprağa uygulanan organik gübreler bitki besin
elementi sağlamakla birlikte toprak strüktürünü düzeltmesi,
ağır bünyeli topraklarda havalanmayı artırması, toprağın su ve
besin elementi tutma kapasitesini artırması gibi daha pek çok
üstün yönlere sahiptir (Bkz. Bölüm 5).

3.1.3.3. Biyolojik Azot Kazancı

Baklagil bitkileri dışında diğer tüm kültür bitkileri
ihtiyaç duydukları azotu kökleriyle topraktan alırlar. Bitkilerin
azot ihtiyaçlarının fazla olmasına karşılık, tarım toprakları
genellikle azotça fakirdir. Bu nedenle atmosferik azot, bitkiler
için çok önemli bir azot kaynağıdır.
Kültür bitkileri için doğada bu kadar önemli bir azot
kaynağının bulunmasına karşılık, pratikte bitkiler bu azottan
yeterince faydalanamazlar. Buna karşılık atmosferik azotun
serbest veya simbiyotik yaşayan birkısım bakteriler yardımıyla
bitkilere yararlı formlara dönüşmesi mümkündür. Atmosferde
bulunan bitkilerce doğrudan kullanılamaz haldeki moleküler
yapıdaki N'un biyolojik olarak fikse edilmesi "biyolojik azot
fiksasyonu" olarak tanımlanmaktadır. Bu olay birçok farklı
tipteki toprak organizmaları tarafından yürütülmektedir.
Biyolojik N2 fiksasyonu, tarımsal alanlarda genellikle
düşük düzeydedir. Buna karşılık baklagil bitkilerinin ekildiği
alanlar, çayırlar, ormanlar, küçük ölçüde de çeltik için
biyolojik azot fiksasyonu oldukça önemli bir N kaynağıdır.
Nehirler ve göllerdeki azot fiksasyonu da önemlidir (Çizelge
3.5).
 137

Çizelge 3.5. Değişik ekosistemlerde biyolojik fiksasyonla azot

kazancı (Hauck, 1971)
Ekosistemler kg N/ha/yıl
Tarım arazisi 7-28
Çayır, baklagil içermeyen 7-114
Çayır, baklagil içeren 73-865
Orman alanı 58-594
Çeltik tarımı 13-99
Nehir ve göller 70-250

Mikroorganizmalar içerisinde 47 bakteri familyasının

11'i ve 8 Cyanophycea familyasının 6’sı atmosferik azotu fikse
edebilme yeteneğine sahiptir. Bu türlerin bir kısmı serbest
yaşayan azot fikse edici canlılardır. Diğerleri ise simbiyotik
olarak yaşamaktadır (Çolak, 1988) (Çizelge 3.6).
Simbiyotik olmayan yolla azot bağlanması; bitkilerle
herhangi bir ortak yaşam sürdürmeyen ve serbest yaşayan
bakteriler tarafından atmosferik azotun biyolojik olarak
toprağa kazandırılmasıdır. En önemli serbest yaşayan N2 fikse
edici bakteriler; Azotobakter, Beijerinckia, Spirillum ve
Clostridium'dur. Bu bakterilerce fikse edilen N miktarları
uygun koşullar altında 5-10 kg N/ha civarında değişmektedir.
Buna karşılık özellikle tropikal koşullar altında bu oranın 60-
90 kg N/ha düzeyine kadar çıkabileceği belirlenmiştir.
Söz konusu bakterilerce bağlanan azotun kesin miktarını
tespit etmek güçtür. Nitekim, iklim koşulları ve toprak
özellikleri gibi çok sayıda faktör bu bakterilerin aktivitelerini
etkilemektedir. Bakterilerin N2 fikse etme etkinlikleri çevre
koşulları ile de yakından ilgilidir. Yukarıda bahsedilen
bakterilerin çoğu, düşük pH koşullarına ve yetersiz oksijen
düzeylerine karşı duyarlıdır.
 138

Çizelge 3.6. Başlıca biyolojik N2 fikse edici organizmalar

N2 fikse edici grup Fikse edici organizmalar

A. Serbest yaşayanlar
Obligat aeroblar Azotobacter, Mycobakterium,
Beijerinckia
Fakültatif anaeroblar Klebsiella pneumonia,
Bac. Polymyxa
Obligat anaeroblar Clostridium pasteurianum
Fototrof bakteriler Chromotium, Rhodospirillum,
Chlorobium
Mavi algler Gloeocapra, Anabaena,
Nastoc, Plectonema
B. Simbiyotik yaşayanlar
Baklagil ortaklığı Leguminae + Rhizobium’lar
Baklagil olmayanlar Örneğin Almus, Eleagnus,
Casuarina, Dryas ile
Aktinomiset ortaklığı
Algler topluluğu Mantar + Mavi Algler
Eğrelti otu + Mavi algler
Bazı yosunlar + Mavi algler

Simbiyotik azot bağlanmasında; mikroorganizmalar

konukçu bitkiye azot sağlamakta, konukçu bitki ise buna
karşılık mikroorganizmalara besin ve enerji olarak çözünebilir
karbonhidrat sağlamaktadır. Baklagil bitkileri, üzerlerinde
simbiyotik olarak yaşayan bakteriler vasıtasıyla atmosferdeki
azotu toprağa ilave ederler. Bu tür azot kazancı, bitki çeşidi ve
aynı bitkinin alt varyeteleri için dahi farklılık göstermektedir.
Başlıca simbiyotik azot fikse edici mikroorganizmalar;
"Rhizobium" türleri ve "Aktinomis alni", "Aktinomis elaeagni"
gibi aktinomisetler’dir. Bu organizmaların N 2 fiksasyonundaki
 139

etkinliği önemlidir. Dally (1966), uygun koşullar altında algler

ile ortak yaşayan Aktinomis alni’nin her yıl yaklaşık 150 kg
N/ha fikse ettiğini bildirmiştir. Söz konusu azot kazancı,
özellikle ormanlık alanların azot ekonomisi üzerinde önemli
etkiye sahiptir.
Tarımsal alanlarda baklagil bitkileri ile ortak yaşayan
Rhizobium türleri, simbiyotik N 2 fiksasyonu açısından en
önemli grubu oluşturur. Örneğin, üçgül ve yonca bu yolla
uygun koşullar altında yılda 100-4000 kg N/ha düzeylerinde
azot fikse edebilmektedir (Resim 3.1).

Resim 3.1. Baklagil kökünde nodozitelerin genel görünümü ve

fiksasyon yapan bir nodozite (Karaman ve ark., 2007)

Rhizobium bakterilerine konukçu bitki olduğu bilinen

yaklaşık 12000 baklagil türü mevcuttur. Bu baklagil türlerinin
yaklaşık 200'ü kültür bitkisi olarak kullanılmaktadır. Bu
oranlar, baklagil bitkilerinin önemini ve N2 fikse etme
potansiyellerini açıkça ortaya koymaktadır. Baklagillerle ortak
yaşam içinde olan bakteri türlerinden özellikle yedi farklı
Rhizobium türü en yaygın olanlarıdır. Biyolojik fiksasyonun
etkili olabilmesi için, baklagil bitkilerinin uygun Rhizobium
türleri ile aşılanması gerekir (Çizelge 3.7).
 140

Çizelge 3.7. Baklagil bitkilerine uygun Rhizobium türleri

Bitki grubu Bakteri grubu Bitki
Yonca grubu R. meliloti Taş yoncası, Yonca
Üçgül grubu R. trifoli Üçgüller
Bezelye grubu R. leguminosarum Bezelye, Fiğ, Mercimek
Fasulye grubu R. phaseoli Fasulyeler
Bakla grubu R. lupini Bakla, Sardella
Soya grubu R. japonicum Soya fasulyesi
Börülce grubu R. cowpea Hayvan börülcesi,
Yer fıstığı, Akasya

Baklagil köklerinin salgılamış olduğu özel bileşikler,

konukçu baklagil bitkisine has Rhizobium bakterilerini kök
bölgesine çekici etkide bulunur (Atlas ve Bartha, 1992).
Böylece, kök bölgesinde yoğunlaşan Rhizobium bakterileri ile
baklagil kökleri arasında belli bir afinite (ilgi) oluşur.
Konukçu bitkinin Rhizobium bakterileri ile aşılanması,
bakterilerin kılcal kök hücrelerine girmesiyle başlar. Bakteriler,
burada kökün korteks dokusuna doğru büyüyen bir iplik
tarafından çevrelenir. Bakteriler daha sonra bu iplikten korteks
hücrelerine göç ederler. Takiben, hücrelerin hızlı bir şekilde
bölünmesi sonucu nodül oluşmaya başlar. Nodül içerisinde yer
alan çubuk şeklindeki Rhizobium bakterileri ise bakteroid adı
verilen forma dönüşürler.
Herbir bakteroidin hacmi, başlangıçtaki bakterinin
yaklaşık 40 katı büyüklüğündedir. N2 fiksasyonu için gerekli
olan nitrogenaz enzimi ise, konukçu hücrenin çekirdeğinde
bulunur. Nitrogenaz enzim sisteminin harekete geçmesini yine
bakterilerce açığa çıkartılan salgılar sağlar. Bakterodin
kendisi, bir membran vasıtasıyla konukçu hücreden ayrılır
(Brady ve Weil, 1996).
 141

Bakteroidlerin oluşumu, nitrogenaz enzim sistemi ve N2

fiksasyonu için gerekli diğer enzimlerle çok yakından ilgilidir.
Fe-Mo-proteid kompleksinden oluşan nitrogenaz enzim
sistemi, atmosferik N2 ile etkili bağ oluşturma (fiksasyon)
yeteneğine sahiptir. Bunun için gerekli olan enerji (ATP) ise
karbonhidratların solunum ile parçalanması sonucu elde edilir.
Nitrogenaz enzim sistemi sayesinde atmosferik N2’in NH3’a
indirgenmesi gerçekleşir. Oluşturulan amonyak, bitkinin özel
metabolizmasına bağlı olarak aminizasyon yoluyla diğer
amino asitlere dönüşür (Ambeger, 1988; Atlas ve Bartha, 1992).

NH3 + Organik asitler Amino asitler Proteinler

Gerek simbiyotik ve gerekse non simbiyotik yolla elde
edilen amino asitlerden bitkilerin yararlanması, oluşturulan
amino asitlerin ksileme iletilmesi ve konukçu bitkinin söz
konusu bileşikleri asimilasyonu ile gerçekleşir (Şekil 3.2).

Nodüller

Şekil 3.2. Bitki köklerine biyolojik N2 kazancı

 142

Rhizobium bakterilerince fikse edilen azot miktarı, non-

simbiyotik fiksasyonda olduğu gibi büyük ölçüde beslenme ve
diğer çevresel koşullara bağlıdır. Örneğin sıcaklığa bağlı
olarak baklagillerce fikse edilen azot miktarının önemli ölçüde
arttığı belirlenmiştir (Widjajanto, 1996) (Çizelge 3.8). Benzer
şekilde, topraktaki nem düzeyi de son derece önemlidir.
Çizelge 3.8. Sıcak ve tropik iklim bölgelerinde baklagil bitkileri
tarafından fikse edilen N miktarı, kg N/ha/yıl
İklim Bitki çeşidi kg N/ha/yıl
Sıcak Yonca 55-600
Soya 90-200
Bezelye 33-160
Tropik ve Çayır-baklagil 10-129
Subtropik Fasülye 64
Bakla 97-152

Diğer taraftan, çoğu Rhizobium türleri düşük pH’lı

koşullara duyarlıdır. Nitekim, özellikle asidik koşullarda kireç
ilavesinin baklagillerde nodülleşme, nodül büyüklüğü ve nodül
sayısını artırdığı belirlenmiştir.
Belli bir düzeyden sonra artan inorganik azot dozuna
bağlı olarak, Rhizobium’larca fikse edilen azotun bitkideki
toplam N kapsamına katkısı giderek azalır. Bununla birlikte,
baklagil bitkilerinin normal gelişimi için bir miktar da olsa
başlangıçta inorganik azot uygulamak gerekir. Çoğu tarımsal
alanlarda, topraktaki azot düzeyi yetersiz ise başlangıç N
uygulaması oldukça önemlidir. Biyolojik azot fiksasyonunun P
ve K ile yeterli beslenen konukçu bitkilerde daha hızlı olduğu
tespit edilmiştir. Ayrıca kobalt ve molibden de N2 fikse eden
mikroorganizmalar için gerekli elementlerdir.
 143

3.1.3.4. Diğer Azot Girdileri

Atmosferik azot; az miktarda da olsa yağışlarla ve
doğrudan bitki yapraklarınca absorpsiyon sonucu da yeryüzüne
ulaşır. Özellikle amonyak üreten ya da kullanan endüstri
bölgelerinde, fazla miktarda amonyak atmosfere geçer. Söz
konusu bileşikler yağışlarla toprak yüzeyine ulaşır. Yapılan bir
çalışmada, bu yolla dekara yılda 5.7-7.6 kg NH3 kazandırıldığı
belirlenmiştir (Widjajanto, 1996).
Ayrışma ile oluşan amonyağın yanısıra bir miktar azot
gök yüzünde şimşekler ile oluşturulan yüksek enerji karşısında
okside olduktan sonra yağmurlarla toprağa indirilirler.
Şimşeklerin oluşma sıklığına bağlı olarak, okside olan azot
miktarı 0.18-3.8 kg N/ha arasında değişmektedir.
Atmosferden yağışlarla toprağa ulaşan azot daha çok
amonyum formunda olduğundan, özellikle yoğun endüstriyel
alanlarda asit yağmurlarının oluşması nedeniyle bu yolla N
kazancı fayda yerine zarar getirebilir.
Yukarıda sıralanan N girdilerinin haricinde ayrıca, kuru
depozitlerle ve örneğin arabaların egsozlarından çıkan azot
gazları gibi fosil yakıtların yanması ile az da olsa doğal
sisteme azot katılabilmektedir.

3.1.4. Topraktan Azot Kayıpları

Yukarıda açıklandığı gibi çeşitli kaynaklardan toprağa
önemli miktarlarda azot girdisi söz konusudur. Bununla
birlikte, toprakta azot düzeyinin çoğu zaman oldukça yetersiz
olduğu görülür. Bu durum, azotun büyük bir kısmının değişik
yollarla kayba uğradığının en önemli göstergesidir.
Toprakta azotun bitkisel üretim için gerekli düzeylerde
tutulması ise, iyi bir toprak yönetimine ve gerekli önlemlerin
alınmasına bağlıdır. Topraktan başlıca azot kayıp yolları
aşağıdaki gibi sıralanabilir;
 144

Bitkiler tarafından sömürülme

Yıkanma
Gaz formunda azot kayıpları
Erozyon, yanlış toprak amenajmanı vb.

3.1.4.1. Bitkiler Tarafından Sömürülme

Toprakta azotun önemli bir kısmı kültür bitkilerince
sömürülmekte ve hasat ile birlikte topraktan kaldırılmaktadır.
Yapılan çeşitli çalışmalarda tarla bitkileri ile topraktan yılda
75-125 kg N/ha düzeyinde azot sömürüldüğü belirlenmiştir.
Gelişme dönemi boyunca bitkilerce kullanılan besin elementi
miktarı, çoğunlukla bitki çeşidi ve verim miktarına bağlıdır.
Bitkilerin besin elementi ihtiyaçlarına verim kadar
kullanılan yeni çeşitler ve modern tarım tekniklerinin etkisi de
büyüktür. Örneğin Çizelge 3.9' da farklı azot uygulamaları
altında yerli ve ıslah edilmiş buğday genotiplerince sömürülen
azot miktarları görülmektedir.
Çizelge 3.9. Farklı buğday genotiplerince sömürülen N miktarı,
mg/saksı (Karaman ve Şahin, 2004)
Azot dozu, mg N/kg
Genotipler
0 60 120 Ort.
BDME-98/3K 57.12 136.44 266.27 153.28
BDME-98/4S 43.34 111.20 172.21 108.91
BDME-98/5S 67.70 124.75 292.50 161.65
BDME-00/1K 44.29 94.19 200.13 112.87
BDME-00/2S 37.40 169.30 253.67 153.45
BDME-00/3S 44.26 120.57 200.86 121.89
Bezostaya-1 15.89 130.57 300.68 149.05
 145

3.1.4.2. Yıkanma İle Azot Kaybı

Topraktan yıkanma ile azot kayıp oranları çok sayıdaki
faktöre bağlı olarak değişiklik gösterir. Bunlardan başlıcaları;
azot kaynağı ve dozu, yağışların miktarı ve dağılımı, toprak
sıcaklığı, toprak bünyesi, toprağın organik madde kapsamı ve
biyolojik aktivitesi, bitki yetiştirme sistemleri ve toprak
amenajmanıdır (Smith ve Cassel, 1991). Diğer bitki besin
elementlerine göre, toprakta azotun hareketliliği çoğunlukla
biyolojik olaylara ve dolayısıyla nitrifikasyon sürecine
bağlıdır. Azot genel olarak NO3- formunda yıkanır. Bu nedenle
organik azotun NO3-’a mineralizasyon hızı ve miktarı azotun
yıkanma hızını etkileyen temel faktördür.
Azotun toprak profilinde alt kesimlere doğru taşınması,
toprak ve iklim özelliklerine bağlı olarak önemli değişim
gösterir. Fazla drene olan hafif bünyeli topraklar, yıkanma ile
azot kaybına son derece eğilimlidir. Fazla yağış koşulları
altında toprak profilinde perkolasyon yüksektir. Bu nedenle,
yıkanma ile azot kaybı yağışlı iklim bölgelerinde, özellikle
hafif bünyeli topraklarda ve kimyasal azotlu gübre uygulanan
durumlarda daha belirgindir (Güleç ve ark., 1999) (Çizelge 3.10).
Azot yıkanması ve böylece N kullanım etkinliğinin
azalması yalnız perkolasyon hızına, sulama miktarına
(Karaman ve ark., 2005) ve toprakta bulunan besin elementi
miktarına (Karaman ve ark., 1999) bağlı olmayıp bunun
yanında toprak kolloidlerine azotun adsorbe olma derecesine
de bağlıdır. Örneğin, amonyum formundaki azot (NH 4+)
negatif elektriki yüke sahip toprak kolloidlerince adsorbe edilir
ve düşük düzeyde yıkanır. Bununla birlikte, özellikle kumlu
tekstüre sahip hafif bünyeli topraklarda amonyum formundaki
azot yıkanması da önemlidir (Serna ve ark., 1996).
Toprakta bitki besin elementlerinin yıkanması, bitki
örtüsü tarafından da etkilenir. Özellikle nadas topraklarında,
bitki örtüsünün olmaması nedeniyle besin elementi kayıpları
 146

hızlanır. Bitkilerin yokluğu nedeniyle nadas koşulları altında

su hareketi daha yüksek olmaktadır. Chichester ve Richardson
(1992), işlenmeyen topraklarda 4 kg N/ha/yıl olan azot
kaybının, toprak işlemesiyle birlikte 8 kg N/ha/yıl'a çıktığını
ve yaklaşık iki katı bir artış gösterdiğini tespit etmiştir.
Çizelge 3.10. Domateste artan dozlarda N uygulamasının toprak
profilinden azot yıkanmasına (kg N/ha) etkisinin
lizimetre (0-120 cm) çalışmaları ile belirlenmesi

N dozu Hasat sonu toprak Domates Yıkanan

kg N/ha profilinde azot, kg/ha verimi toplam N
t/ha kg/ha
I. yıl NH4-N NO3-N
0 128 21.46 16.47 3.38
80 117 36.51 33.35 11.22
160 157 49.39 48.14 15.87
240 127 79.92 71.97 17.92
II. yıl
0 83.5 4.70 6.37 1.19
80 102.3 24.00 36.71 4.78
160 113.8 50.17 60.65 10.27
240 79.6 76.11 84.61 13.21

Topraktan azotun yıkanarak kaybını bitki çeşidi de

etkiler. Mısır ve asma gibi seyrek olarak ekilen bitkilerde ya
da sulu tarım koşullarında yıkanma ile kayıplar genellikle sık
ekilen bitkilere göre ya da kuru tarım koşullarına göre daha
yüksektir.
Azot yıkanmasını daha pek çok faktör etkilemektedir.
Örneğin Şekil 3.3’de, hafif bünyeli buğday tarlasına ekimle
birlikte sonbaharda uygulanan azotlu gübrenin toprak
profilindeki yıkanma durumu ile, ilkbaharda uygulanan azotlu
 147

gübrenin yıkanma durumu görülmektedir. Şekilden de

görülebileceği gibi azotlu gübrenin uygulanma dönemi azot
yıkanma riskini önemli ölçüde etkilemektedir.

A. B.
İlkbahar Sonbahar
N uyg. N uyg.
0 cm -
0 cm - Ap Ap
01 Mayıs 01 Kasım
31 Ağust. 30 Kasım
30 Eylül
30 -
30 - E (A2) E (A2)
60 -
60 -
B1 B1 31 Aralık
90 -
90 -
31 Ocak
120 - B2 B2
120 - 28 Şubat
150
150 -- 31 Mart

180
180 --

Şekil 3.3. Azotlu gübrelerin uygulama dönemine bağlı olarak

tahmini yıkanma derinliği (Smith ve Cassel, 1991)

3.1.4.3. Gaz Formunda Azot Kayıpları

Önemli azot kayıp yollarından birisi de buharlaşma ve
diğer yollarla gaz formunda azot kaybıdır. Bu yolla azot
kayıpları genelde NH3, N2 ve N2O formunda gerçekleşir.
 148

Toprağa çeşitli kaynaklardan ilave edilen azotun yaklaşık 1/3

kadarının gaz formunda atmosfere karıştığı bildirilmektedir
(Aksoy ve Karakaş, 1990). Toprakta bulunan birçok bakteri
türü, nitrat ve nitritleri gaz formundaki azota indirgeme
yeteneğine sahiptir. Oluşan bu gaz, daha sonra atmosfere
serbestlenerek topraktan kayba uğrar. Bu olay, denitrifikasyon
olarak bilinmektedir (Şekil 3.4).

Atmosfer

Toprak yüzeyi

N2 gazı
NO
NO3- Nitrik asit
Nitrat

NO2-
Nitrit
N2O
Nitroz oksit

=O =N

Şekil 3.4. Toprakta nitratın indirgenmesi ve denitrifikasyon

aşamaları (Brady ve Weil, 1996)

Denitrifikasyon süreci de esas olarak diğer süreçler gibi

enzimatik kökenli olup, mikrobiyal aktivite sonucu meydana
gelmektedir.
 149

Toprakta nitrat ile birlikte özellikle kolay metabolize

olabilir yeterli karbonhidrat kaynağı mevcut olduğunda ya da
yetersiz havalanma koşullarında, nitrat formundaki azot
mikrobiyal aktivite ile gaz formuna geçerek kayba uğrar.
Denitrifikasyon olayında Pseudomonas, Bacillus,
Micrococus ve Achromobacter gibi fakültatif anaerobik
heterotrof bakteriler ve Thiobacillus denitrificans gibi ototrof
bakteriler görev almaktadır.
Denitrifikasyonla N kayıp miktarı çok sayıdaki faktöre
bağlı olarak önemli değişim gösterir. Toprak havalanmasının
genellikle düzensiz olması nedeniyle işlenmiş topraklarda dahi
denitrifikasyon yoluyla bir kısım N kaybı olabilmektedir.
Denitrifikasyonu teşvik edici başlıca koşullar;

Kolay ayrışabilir bol organik madde

Yeterli düzeyde nitratın varlığı
Nötr toprak pH'sı (toprak pH’sı 5’in altına düştüğünde
denitrifikasyon olayı önemli ölçüde engellenir)
Yeterli toprak sıcaklığı (25-35 oC’dir)
Yüksek toprak nem koşulları
Düşük oksijen difüzyonu 'dur.

Çizelge 3.11’de toprakta farklı drenaj ve organik madde

koşulları altında denitrifikasyonla yaklaşık N kayıp tahminleri
sunulmuştur.
Denitrifikasyonla N kayıp tahminleri için, çizelgedeki
toprak özelliklerine ilaveten aşağıdaki koşullar da dikkate
alınmalıdır; toprak işlemesi yapılmadığında drenaj daha zayıf
olacaktır, çiftlik gübresi uygulanmış ise denitrifikasyonla N
kaybı iki katına kadar çıkabilir, toprak işlemesi yapıldığında
drenaj bir derece daha iyi kabul edilmelidir, su altında kalan
topraklarda drenaj zayıf kabul edilir, yağışlı ve sulamanın
 150

yapıldığı durumlarda çizelgedeki değerlerin üst sınırı, kurak ve

yarı-kurak koşullarda ise alt sınırı esas alınır, pulluk tabanının
altında geçirimsiz tabaka içeren topraklarda drenaj bir derece
daha zayıf kabul edilir.

Çizelge 3.11. Çeşitli topraklar için denitrifikasyonla yaklaşık N

kayıp tahminleri, % (Legg ve Meisinger, 1982;
Smith ve Kassel, 1991)
Orta Kısmen
Organik Çok iyi İyi derecede zayıf Zayıf
madde
% drenaj drenaj iyi drenaj drenaj drenaj

2 2-4 3-9 4-14 6-20 10-30

2-5 3-9 4-16 6-20 10-25 15-45
5 4-12 6-20 10-25 15-35 25-55

Çeltik bitkisi ile yapılan su kültürü denemelerinde, kök

çevresinde artan mikrobiyal aktivitenin ortamdaki oksijen
kapsamını düşürdüğü ve böylece denitrifikasyon koşullarını
uygunlaştırdığı gözlenmiştir. Çeltik toprakları esas olarak
anaerobik karakterli olduğundan, denitrifikasyona karşı daha
duyarlıdırlar (Brady ve Weil, 1996).
Denitrifikasyon hızı ve oranı bahar ve yaz ayları
başlangıcında, artan mikrobiyal aktivite nedeniyle maksimum
düzeyde gerçekleşmektedir. Diğer taraftan, toprak profili daha
alt kesimlerine doğru su ile doydukça ya da taban suyu
yükseldikçe muhtemelen denitrifikasyon da artmaktadır. Bu
durum, yine düşük havalanma ile ilgilidir.
Toprağa uygulanan azot formu ve miktarı da tarımsal
alanlarda denitrifikasyon olayını etkileyen bir diğer önemli
faktördür. Nitekim koşullar çok uygun olduğunda azotlu
gübrelerden denitrifikasyonla meydana gelen N kayıplarının,
 151

uygulanan toplam azotun yaklaşık % 5'inden % 50'sine kadar

ulaşabildiği bildirilmiştir (Smith ve Arah, 1990).
Diğer önemli gaz formunda azot kayıp yolu ise amonyak
(NH3) formunda buharlaşmadır. Özellikle pH'sı yüksek olan
kireçli topraklara amonyak ya da amonyum azotu
uygulandığında, önemli miktarda amonyak (NH3) kaybı söz
konusu olur. Aynı durum, üre formundaki gübreler için de
geçerlidir. Yapılan bir araştırmada, su altında kalan topraklara
uygulanan üre-N'unun yaklaşık % 35'inin NH3 formunda kayba
uğradığı tespit edilmiştir (Buresh ve ark., 1993).
Gübre uygulamasını takiben, özellikle 3-5 gün içerisinde
NH3 şeklinde buharlaşma en üst düzeye ulaşmaktadır. Gaz
formunda amonyak kaybı, hayvancılığın yaygın olduğu
tarımsal işletmelerde, diğer tarımsal işletmelere göre daha
ciddi boyutlarda geçekleşir.
Azotun gaz formunda serbest hale geçme oranı;
atmosferin NH3 konsantrasyonu, sıcaklık ve transpirasyon
koşullarına da bağlıdır. Yüksek sıcaklık ve transpirasyon
oranı, net azot kaybını daha da artırır.

3.1.4.4. Erozyon, Yanlış Toprak Yönetimi ve Diğer

Yollarla Azot Kayıpları
Yüzey toprağının su veya rüzgârlarla yerinden kopup
başka bir yere taşınması olayına erozyon adı verilmektedir.
Diğer taraftan azotun en fazla bulunduğu kesim yüzey toprağı
olduğundan, erozyon yoluyla azot kayıp miktarı da fazla olur.
Aynı zamanda büyük toprak parçacıklarına göre küçük toprak
parçacıkları, organik madde ve kil kolloidleri ile birlikte daha
kolay taşınabilmektedir.
Toprakta erozyonun derecesi pekçok faktöre bağlı olup,
bunlardan en önemlileri; yağış ve yağış yoğunluğu, arazinin
eğim durumu ve özellikle toprak örtüsüdür.
 152

3.1.5. Bitkide Azot

3.1.5.1. Bitkilerce Azot Alımı
Bitkiler topraktan azotu temelde nitrat (NO3-) ve
amonyum (NH4+) iyonu formunda alırlar. Küçük moleküler
yapılı çeşitli organik-N bileşikleri de moleküler halde
alınabilmektedir. Bitkiler azotu ayrıca kök nodülleri yardımıyla
N2 fiksasyonu ve sınırlı oranda da yaprak stomaları yardımıyla
NH3 formunda alabilmektedir.
Yeterli nem içeren topraklara özellikle nitrat içeren
azotlu gübreler uygulandığında, NO3- anyonları doğrudan
toprak çözeltisine geçer. Toprak çözeltisine geçen NO3 -
iyonları daha sonra kitle akışı ile hızla kök etki alanına taşınır.
Nitratın toprak çözeltisindeki konsantrasyonu düşük olduğunda
ise, NO3- iyonlarının kök bölgesine difüzyon yoluyla taşınımı
ağırlık kazanır (Casper, 1975). NH4+ iyonları pozitif yüklü
olmaları nedeniyle toprakta negatif yüklü kolloidler tarafından
yüzeyde adsorbe olurlar. Bu nedenle toprak çözeltisinde NH4+
konsantrasyonu sınırlıdır. Dolayısıyla, NH4+’un bitkilerce
alınabilirliği daha ziyade difüzyon ve kontak değişim
olaylarına bağlıdır.
NH4+ ve organik azot bileşiklerinin bitki köklerince
pasif olarak alınmasına karşılık, NO3- iyonları hücrelerde
oluşan elektriksel farklılıktan yararlanılarak aktif şekilde
alınmaktadır (Ansari ve Bowling, 1972). Gaz şeklindeki
amonyak, sınırlı oranda da olsa bitkinin üst aksamında
stomalar yoluyla da absorbe edilebilmektedir. Stomalarda
absorbe edilen NH3’ın hücrelere geçişi, kök hücrelerinde
olduğu gibi serbest yolla gerçekleşmektedir. Net NH3 alım
düzeyi ise atmosferdeki NH3'ın kısmi basıncına bağlıdır
(Farquhar ve ark., 1980).
Toprakta yer alan üre ve diğer düşük moleküler yapılı
birkısım organik N bileşikleri de, tıpkı NH3’ın membranları
 153

geçtiği gibi bitki hücrelerinden serbest bir şekilde (pasif) geçiş

yapabilmektedir.
Nitrat, bitki gelişimi için çoğunlukla tercih edilen bir N
kaynağıdır. Ancak bu durum, genellikle bitki türü ve diğer
çevre koşullarına bağlıdır. Toprakta amonyumun mikrobiyal
oksidasyonu nedeniyle, toprağa NH4'lu gübreler uygulansa
dahi bitkiler azotu genellikle NO 3 formunda alırlar. Bitkiler
tarafından çoğunlukla NO3 formunun tercih edilme nedenleri;
nitrat azotunun hareketli olması ve toprak suyu ile birlikte
kolayca bitki köklerine geçerek absorbe olmasıdır.
Nitrat ve amonyum alımları arasındaki temel farklılık,
söz konusu iyonların pH'ya olan duyarlılıklarından ileri
gelmektedir. NH4-N alımı nötr ortamda yüksek iken, NO3-N
alımı düşük pH değerlerinde artmaktadır. Nitekim yüksek pH
değerlerinde OH- anyonları ile NO3- rekabete girmekte, düşük
pH koşullarında ise H + katyonları ile NH4+ katyonu rekabete
girmektedir.
Diğer taraftan, nitrat ile beslenme sonucunda hücrelerde
anyon-katyon dengesinin sağlanması için dış ortama OH-
iyonları salınır. Böylece nitrat ile beslenme sonucu alkalin pH’lı
topraklarda pH’ın daha da yükselmesi nedeniyle özellikle
demir, çinko gibi mikrobesin elementlerinden bitkilerin
yararlanabilmeleri engellenir (Alloush ve ark., 1990; Güneş ve
Aktaş, 1991; Karaman ve Brohi, 1996). Buna karşılık,
bitkilerin amonyum ile beslenmeleri durumunda dış ortama H+
iyonları pompalandığından, rizosfer pH’sının hızla düştüğü
bildirilmiştir (Riley ve Barber, 1971).

3.1.5.2. Bitkide Azot Taşınımı

Bitki köklerince absorbe edilen değişik formlardaki
azotun önemli bir kısmı, öncelikle (-NH2)’ye indirgenir ve yağ
asitleri ile bir araya gelerek amino asitleri ve amidleri
oluşturur. Oluşan ilk organik azot bileşikleri ise ksilem taşıma
sistemi ile büyümekte olan genç organlara taşınır (Şekil 3.5).
 154

YAPRAK YAPRAK
TOHUM
proteinler proteinler/
R-NH2 amino asitler
peptidler/
amino asitler
proteinler

KSİLEM

FLOEM
KÖK

Proteinler amino asitler NODÜL

amino bileşikler

Şekil 3.5. Bitkide N taşınım aşamaları (Williams ve Miller, 2001)

Bitkilerde temel inorganik azot taşınım formu nitrat

olup, köklerde indirgenmeyen nitrat azotu ksilem vasıtasıyla
genç dokulara taşınır. Buna karşılık amonyum formu zehir
etkisi yaptığı için köklerde öncelikle amino bileşiklerine
indirgenir ve genç dokulara amino bileşikleri halinde taşınır.
Nitekim, genç yapraklar olgunluğa erinceye kadar
amino asitlerle beslenirler. Bitkilerde azot noksanlığının ortaya
çıkması durumunda ise yapraklarda hidrolize olan (parçalanan)
proteinlerden açığa çıkan amino bileşikleri, floem yoluyla
 155

tekrar köklere ve diğer gelişmekte olan dokulara taşınır. Bitki

köklerince alınan NO3- iyonlarının bitkilerde temel olarak
bulundukları organlar ise; bitki sapı, yaprak sapı, yapraklar ve
depo organları (örneğin yumru, havuç vb.)’dır.

3.1.5.3. Bitkilerde Azot Asimilasyonu

Bitki hücrelerinde cereyan eden azot asimilasyonu,
temelde nitrat asimilasyonu ve amonyum asimilasyonu olmak
üzere iki başlık altında incelenmektedir. Her iki olayda da
temel prensip, inorganik azot bileşiklerinin organik forma
indirgenmesi olayıdır.
Nitrat Asimilasyonu
Nitrat asimilasyonu, bitki hücrelerinde nitratın amonyuma
indirgenmesi olayıdır. Bu indirgenme olayında nitrat redüktaz
(NR) ve nitrit redüktaz (NİR) enzimleri görev alır. Birinci
aşamada nitrat, stosol içerisinde nitrit redüktaz enzimi
yardımıyla nitrite indirgenir ve 2 e- kullanılır. İkinci aşamada
ise nitrit, nitrit redüktaz enzimi yardımıyla amonyağa
indirgenir ve bu reaksiyonda 6 e- kullanılır. Bu aşamada
fotosentezin ışık tepkimeleri sonucu oluşan indirgenmiş
haldeki ferrodoksin (Fe4S4), ortama elektron vererek
yükseltgenmiş ferrodoksin (hem) formuna dönüşür. Reksiyon
aşamaları aşağıdaki gibidir;
I. aşama;
nitrat
redüktaz
NO3- + NAD(P)+ H + 2e-
+
NO2- + NAD (P)+ + H2O

II. aşama;
nitrit
redüktaz
NO2- + 6 Fdreduc+ 8H+ + 6e- NH4+ + 6Fdoxide + 2H2O
 156

Yüksek bitkilerde nitrat redüktaz enzimi oldukça

kompleks bir yapıya sahip olup, stoplazmada yer alır. Nitrat
redüktazın aksine, nitrit redüktaz yaprakların kloroplastlarında,
köklerin plastidlerinde ve diğer yeşil olmayan dokularda yer
alır (Oaks ve Hirel, 1985).
Çoğu bitkide kökler tarafından alınan nitratın % 5-95’i
köklerde indirgenir. Genel olarak, bitkinin nitrat absorbsiyonu
düşük olduğunda, nitratın büyük bir kısmı köklerde indirgenir.
Alınan nitrat miktarı arttıkça, köklerin indirgeme kapasitesinin
üzerindeki nitrat, nitrat formunda gövdeye gönderilir.
Nitrat redüktazın etkinliğine; ışık intensitesi, sıcaklık,
nitrat düzeyi, diğer bazı iyonlar ve fitohormonlar gibi çeşitli
faktörler etki etmektedir. Molibden noksanlığı olan bitkilerde
nitrat redüktaz aktivitesi oldukça düşüktür. Nitrat redüktaz
enzimi, nitrat ile beslenmeyen bitkilerde yok denecek kadar az
bulunur (Li ve Gresshoff, 1990), buna karşılık bitki nitrat ile
beslenmeye başladıktan bir kaç saat sonra aktif hale geçer
(Oaks ve ark., 1972). Nitrat düzeyi aynı zamanda nitrit
redüktaz’ın aktivasyonunu da etkiler (Aslam ve Huffaker, 1989).
Köklerde indirgenen nitratın oranı sıcaklık ve bitkinin
yaşı ile doğru orantılıdır. Maksimum nitrat redüktaz aktivitesi
yeterli sıcaklık ve yaprak gelişiminin maksimum durumda
olduğu anda gerçekleşir. Bu aşamadan sonra aktivite hızla
düşer. Bu nedenle gelişimini tamamlamış yapraklarda nitrat
redüktaz aktivitesi genel olarak azdır. Dolayısıyla yaşlı
yapraklarda nitrat konsantrasyonu yüksektir. Köklerde ise
nitrat redüktaz aktivitesi büyüyen apikal bölgelerde yüksektir.
Yeşil yapraklarda ışık intensitesi ile nitrat indirgenmesi
arasında pozitif bir ilişki mevcuttur. Örneğin; yaprakta nitratın
indirgenmesi günün değişik saatlerinde farklılık gösterirken,
köklerdeki indirgenmede yapraktaki dalgalanmalar görülmez.
Ayrıca karanlıkta gövdede nitrat indirgenmesi hızla
düşerken köklerdeki indirgenmede bir farklılık görülmez.
 157

Işığın nitrat indirgenmesine etkisi, karbonhidrat seviyelerinde

gün içinde meydana gelen dalgalanmalardan ileri gelmektedir.
Nitrat indirgenmesi (özümlenmesi) olayı çoğunlukla
yapraklarda gerçekleştiğinden, nitrat redüktaz aktivitesindeki
günlük dalgalanmalar ışık periyodunda yaprakların nitrat
içeriğinin düşük olmasına yol açar (Çizelge 3.12). Düşük ışık
koşulları altında hasat edilen bitkilerin, yüksek ışık koşulları
altında hasat edilen bitkilere göre birkaç kat daha fazla nitrat
içerdikleri bilinmektedir.

Çizelge 3.12. Farklı ışıklanma periyodlarında ıspanağın nitrat

içeriğindeki değişimler (Steingrover ve ark.,1982)
Nitrat azotu, mg/kg taze ağırlık
Işıklanma periyodu
Yaprak ayası Yaprak sapı
Sabah 8:30 228.2 830.2
Aydınlık 9:30 166.6 725.1
Aydınlık 13:30 100.8 546.0
Aydınlık 17:30 91.0 504.0
Akşam 18:30 106.4 578.2

Ispanak ve diğer Chenopodiaceae familyasındaki

bitkiler azot kaynağı olarak nitratı tercih ederler ve bünyelerinde
yüksek miktarda nitrat biriktirirler. Ayrıca, ıspanak gibi
yüksek nitrat akümüle eden bitkilerin yaprak saplarında
bulunan nitrat miktarnın yaprak ayalarında bulunan nitrat
miktarından oldukça fazla olduğu bildirilmiştir (Güneş, 1994).

Amonyum Asimilasyonu
Nitrat’ın hücre vakuollerinde zararlı etki göstermeksizin
depolanabilmesine karşılık, amonyum ve denge ortağı
amonyak, hücrelerde düşük konsantrasyonlarda dahi oldukça
toksik etkiye sahiptir.
 158

Bu nedenle, gerek köklerden alınan amonyumun ve

gerekse nitrat asimilasyonu sonucu oluşan amonyumun
asimilasyonunda temel aşama, amonyumun hızla amino
asitlere ve amidlere dönüşümüdür.
Çeltik gibi bazı bitki çeşitlerinde ise kökler aracılığıyla
alınan amonyumun önemli bir kısmı ksilemde taşınarak,
gövdede asimile edilmektedir (Magalhaes ve Huber, 1989).
Köklerde amonyum asimilasyonunda amino asit sentezi
için karbon ve enerji ihtiyacı oldukça yüksektir. Bu karbonlar
trikarboksilik asit döngüsünden (TKA) karşılanır ve bu döngü
sonucu açığa çıkan ve ortamdan uzaklaşan ara ürünler PEP
karboksilaz aktivitesindeki artış ile yenilenir.
Amonyum asimilasyonu ister köklerde ya da kök
nodüllerinde isterse yapraklarda gerçekleşsin, her durumda
asimilasyonda görev alan temel enzimler ‘glutamin sentetaz’
ve ‘glutamat sentetaz’dır. Her iki enzim çeşidi de köklerde,
kloroplastlarda ve N2 fikse eden mikroorganizmalarda bulunur
(Blevins, 1989).
Bu reaksiyonlarda, önemli bir organik asit olan
glutamat, amonyağın akseptörü olarak görev yapar ve
glutamin amid oluşur. Glutamin sentetazın amonyağa afinitesi
(ilgisi) oldukça yüksektir ve bu nedenle amonyağı düşük
konsantrasyonlarda dahi reaksiyona sokma yeteneğindedir.

glutamin
sentetaz
NH4+ + Glutamik asit + ATP Glutamin + ADP + Pi

Amonyak asimilasyonunda görev yapan diğer enzim

glutamat sentetaz ise, amid (-NH2) gruplarının glutaminden
2-okzoglutarata transferini sağlar. Transfer edilen gruplar
trikarboksilik asit döngüsünün bir ürünüdür.
 159

Aminoasit ve Protein Biyosentezi

Glutamat ve glutamine organik olarak bağlanan azot,
amino asitler, aminler ve peptitler gibi diğer amidlerin
sentezlenmesi için de kullanılmaktadır. Bitkiler 200’den fazla
amino asit içermekle birlikte, bu amino asitlerden yalnız 20’si
protein sentezinde kullanılmaktadır. Her proteinin peptid
zinciri genetik olarak belirlenmiş belir bir amino asit
sıralamasına sahiptir.
Protein biyosentezinde görev yapan amino asitler peptid
bağları ile (R 1 -CO-NH2-R2) aşağıda kısa olarak ifade edilen
şekilde bağlanırlar. Polipeptid olan proteinler 100’den fazla
amino asitten meydana gelir ve bu amino asitlerin sıralanışı
genetik bilgiler tarafından belirlenir.

-H2O -H2O
Aminoasit Dipeptid Polipeptid/Protein
+H2O +H2O

Proteinlerin sentezlenmesi ve parçalanmaları hücre ve

dokularda gerçekleşir. Proteinlerin parçalanması sonucu açığa
çıkan düşük molekül ağırlıklı organik azotlu bileşikler amino
asitler ve aminler şeklinde depolanır ve uzun mesafelere bu
formda taşınırlar. Yaşlı yapraklardan genç yapraklara proteinler
parçalanarak, amino asitler ve amidler şeklinde taşınırlar.

3.1.5.4. Azotun Bitki Metabolizmasına Etkileri

Azot bitkilerin temel yapı taşlarından olup, bitkilerin
azot içerikleri oldukça değişkendir. Bitki çeşidi, yaşı, organı,
çevre koşulları gibi pek çok faktör bitkilerin azot içeriklerini
etkiler. Azot bitkilerde amino asitler, proteinler, nükleik asitler
gibi organik bileşiklerin vazgeçilmez bileşenlerinden biridir.
Nitekim bitkilerde protein hayati öneme sahip olup,
enzim proteinleri, depo proteinleri, yapısal proteinler olmak
 160

üzere farklı proteinler söz konusudur. Bitkilerde protein azotu

toplam azotun yaklaşık % 80-85’ine kadar ulaşabilmektedir.
Geriye kalan % 10’luk bölümü nükleik asitlerdeki N, % 5’lik
bölümü ise diğer çözünebilir amino bileşiklerdeki N
oluşturmaktadır.
Azotun bitki gelişimi ve metabolizması açısından
başlıca etkileri aşağıda sıralanmıştır (Mengel ve Kirkby, 2001;
Marschner, 2008;
* Organik maddenin temel yapı taşı olduğundan, bitki
gelişimi ve kuru madde üretimi açısından birincil besindir.
Dolayısıyla, vejetatif gelişme ve ürün artışı açısından azotun
büyük önemi vardır.
* Klorofilin temel yapı taşı olması nedeniyle bitkilerde
fotosentez için son derece önemlidir. Nitekim azot noksanlığı
durumunda klorofil molekülleri dağılır.
* Bitkilerde vejetatif gelişmeyi kök gelişimine göre
daha fazla etkilediğinden tepe/kök oranı artar.
* Bitki hücreleri daha büyük, buna karşılık ince duvarlı
olur. Hücrelerde protoplazma oranı artar, protoplazmanın su
kapsamı yüksek olduğundan bitki suyu üzerine olumlu etkide
bulunur. Buna karşılık özellikle lif bitkilerinde kırılmaya karşı
dayanıklılık azalır, bitki dokuları hastalık ve zararlılara daha
duyarlı hale gelir.
* Bitkilerde karbonhidrat-protein dengesini etkiler. Azot
düzeyindeki artış ile birlikte şeker ve nişasta sentezlenmesi
geriler. Yüksek azot koşullarında amidlerin birikmesi sonucu
tad ve aromada bozulmalar ortaya çıkar. Hasat ve olgunluk
dönemi gecikir.
* Azot bitkilerde diğer besin elementlerinin alım ve
kullanım etkinliği açısından da son derece önemlidir. Azot ile
yeterli beslenen bitkilerin diğer besin elementlerini alım ve
kullanım etkinlikleri de artmaktadır.
 161

3.1.5.5. Bitkilerde Azot Noksanlığı

Azot yetersizliğinde bitkiler genellikle soluk açık yeşil
bir görünüm kazanır, ileri noksanlık durumlarında ise yaşlı
yapraklardan başlayarak homojen sararmalar başlar.
Azot eksikliği özellikle bitkinin vejetatif gelişimini
olumsuz etkiler. Yaprak ve gövde sistemi zayıf olur, vejetatif
gelişme periyodu kısalır. Bitkiler erken olgunlaşır, erken çiçek
açar ve erken yaşlanır (Bergmann, 1992; Aktaş, 1995).
Elmalarda yapraklar küçük dar ve açık yeşil renkli olur.
Yapraklar sarımsı portakal renkli veya kırmızımsı mor renkli
olabilir ve erken dökülürler. Yaprak sapları dar açı oluşturacak
şekilde, ince ve kısadır. Şiddetli noksanlıkta yaprak sapları
ölür. Meyveler olgunlaşmadan renklenirler.
Armut, kiraz ve erikte azot noksanlık belirtileri elmaya
benzer. Kirazda meyveler koyu renkli bir hal alır. Kayısıda
yapraklar kısa ve sarımsı yeşil renkli, dallar incedir.
Çiçeklenme bol olmakla birlikte, meyve sayısı az ve meyveler
küçük olur.
Erikte yapraklar küçük, dar ve açık yeşil renkli olur
Yaşlı yapraklar sarımsı portakal renkli veya kırmızımsı mor
renkli olabilir ve erken dökülürler. Meyveler olgunlaşmadan
renklenirler.
Şeftalide dal ve sürgünler kısa, gelişme zayıf, kabukları
kahverengimsi mor bir hal alır. Yapraklar sarımsı yeşil renkli,
yaşlı yapraklar kırmızımsı sarı, bazen de nekrozludur.
Meyveler küçük ve genellikle bozuk şekilli olurlar.
Narenciyelerde, yapraklar küçülür ve soluk sarımsı-
yeşil renklenme ortaya çıkar. Ağaçların değişik kısımlarında
kurumalar görülür. Gelişme muntazam değildir. Ağaç yoğun
(sıkı) bir görünüm alır. Meyveler küçük ve soluk renklidir ve
dökülürler. Meyve kabukları incedir.
 162

Antep fıstığında azot noksanlığının ilk başlangıcında

yapraklar açık kırmızı renk alırken, ileri safhada yapraklar
tamamen sarararak erken dökülür. Belirtiler önce yaşlı
yapraklarda başlar, sürgünler kısalır ve yapraklar küçülür.
Asmalarda azot noksanlığının en belirgin özelliği,
sürgün gelişiminin yavaşlaması, sürgünlerin zayıf ve kısa
kalmasıdır. Ayrıca yaşlı yapraklardan başlayarak yeşil
aksamda sararma meydana gelir, oluşan genç yapraklar küçük
kalır ve yaprak sapları kızarır (Resim 3.2). Omcalarda çiçek
ve meyve tutumu azalır ve meyve kalitesi düşer. Meyvede
şeker miktarı azalır. Asmada kuru maddenin % 1-2’sini (1 ton
üzümde 2 kg) azot oluşturmaktadır (Robinson, 1992).

Resim 3.2. Asmada azot noksanlığı (M.R.Karaman)

 163

Fındığın vejetatif gelişmesi açısından azot çok önemli

bir besindir. Azot noksanlığında ocağın gelişmesi zayıflar,
sürgün büyümesi gecikir, sürgünler kısa ve incedir, gelişme
vaktinden önce durur. Yapraklar normalden küçük olup,
sarımsı-yeşil renk alır. Sararmalar önce yaşlı yapraklarda
kendini gösterir, noksanlık ilerledikce diğer yapraklarda
sararmaya başlar ve vaktinden önce dökülürler. Yapraklara
elle dokunulduğunda sert bir his verir. Meyve gözleri ve
meyve tutumu azdır, meyveler küçük kalır ve dökülürler.
Çilekte bodur gelişme ve yapraklarda sarımsı-yeşil
renklenme görülür. Yapraklar küçük ve yukarı doğru kalkık
durumdadır. Stolon sayısı azdır. Yaşlı yapraklar parlak turuncu
ve kırmızı renklidir. Renk değişimi yaprak uçlarından başlar
(Resim 3.3). Çiçeklenme azalır, meyveler küçük kalır.

Resim 3.3. Çilekte azot noksanlığı (M.R.Karaman)

 164

Pamuk bitkisinde zayıf bir gelişme olur, büyüme

yavaşlar, bitki boyu kısa kalır, koza verecek dal adedi azalır.
Bitkinin alt yaprakları uç kısımlardan başlayarak tüm yaprak
ayasında açık sarı bir renk alır, ileri safhalarda alt yapraklar
tamamen sararır. Bu sararma üst yapraklara doğru azalan
oranda devam eder. Verimde büyük düşüş meydana gelir.
Ayçiçeğinde azot noksanlığında bitki cılız ve boğumlar
gevrek yapılı olur. Yaprak sayısında ve büyüklüğünde azalma
meydana gelir. Açık yeşil renkli yapraklar meydana gelir.
Azot noksanlığı belirtileri önce bitkinin dip kısmındaki ilk
çıkan yapraklarda başlar ve daha sonra bitkinin üst kısmına
doğru ilerler. Çok ileri safhada azot noksanlığında alt
yapraklarda zamansız kuruma görülür. Çiçek tablasında taneler
tam dolmaz ve boş kalır, bu ise ürün azalmasına neden olur.
Şeker pancarında azot noksanlığında bitkiler zayıf ve
açık yeşil renkte gelişir. Çimlenme başlangıcında kotiledon
yaprakların sarımsı renkli olmasına karşılık, orta yapraklar
yeşil rengini korur. Altı yapraklı safhada ise yaşlı yapraklar
sararır ve ileri dönemlerde yaşlı yapraklarda homojen sararma
ortaya çıkar. Yumrular küçük, şeker oranı yüksektir.
Patateste yapraklar küçülür ve soluk yeşildir. Bodur
gelişme ortaya çıkar ve yumrular küçüktür. Yaşlı yapraklar
sararır ve zamanından önce dökülürler.
Mısır, azot noksanlığını en iyi yansıtan bitkilerden
birisidir. Azot noksanlığında bitkinin genel görünüşü solgun
ve sarımsı yeşil renktedir. Yaşlı yapraklarda sararma görülür.
Gövde kısalır ve incelir.
Tahıllarda azot noksanlığında kardeşlenme zayıflar,
gövde incelir. Bitkide genel olarak soluk sarımsı yeşil renk
oluşumu hâkimdir. Yaşlı yapraklar zamanından önce sararır ve
ölür. Yaşlı yaprak uçlarından başlayan kahverengi renkler
ortaya çıkar. Gövdede kırmızımsı renklenme görülür. Başaklar
küçüktür ve tane dolgunluğu azalır (Resim 3.4, 3.5).
 165

Resim 3.4. Buğdayda azot noksanlığı, ilk dönemler (M.Zengin)

Resim 3.5. Buğdayda azot noksanlığı, başaklanma başlangıcı

 166

Baklagillerde soluk yeşil renklenme ve yaşlı yapraklarda

sararma ve dökülme görülür (Resim 3.6). Bu durum aynı
zamanda baklagil bitkisinin N-fikse etme yeteneğine sahip
olmadığının bir işaretidir.

Resim 3.6. Fasulye bitkisinde azot noksanlığı (M.R.Karaman)

Lahana bitkisinde azot noksanlığında büyümede

gerileme, genç yapraklarda soluk yeşil ve mavimsi yeşil
renklenme, yaşlı yapraklarda sararma en yaşlı yapraklarda
sarı-kırmızımsı renklenme ortaya çıkar. Yapraklarda erkenden
dökülme söz konusudur.
Kerevizde bodurlaşma, genel olarak yapraklarda soluk
yeşil görünüm, yaşlı yapraklarda sararma ve dökülme görülür.
 167

Hıyar bitkisinde gövdede incelme ve liflenme görülür.

Özellikle yaşlı yapraklarda soluk yeşil ve sarımsı renkler
hakimdir. Meyveler kısa ve soluk yeşildir. Meyvelerin çiçek
dibinde büzülmeler ortaya çıkar.
Marulda baş tutma zayıftır. Yapraklar genelde soluk
yeşil renkte olup, alt yapraklardan başlayan sararma söz
konusudur. Yaşlı yapraklar önce sarı daha sonra kahverengiye
döner ve erkenden dökülür (Resim 3.7).

Resim 3.7. Marulda azot noksanlığı başlangıcı (M.R.Karaman)

Domateste gövde diktir. Yapraklar küçük soluk yeşil ve
sarı renkli ve yukarı doğru kalkık durumdadır. Gövde ince ve
liflidir. Çiçeklerde dökülme görülür. Meyveler küçüktür ve
kızarmadan önceki halleri soluk yeşil renklidir.
 168

3.1.5.6. Bitkilerde Azot Fazlalığı

Aşırı azot kullanımı vejetatif gelişmeyi artırır, tahıllarda
kardeşlenme artar. Aşırı azotlu gübreleme nedeniyle, bitkide
karbonhidrat ve azotlu bileşikler arasındaki denge
bozulduğundan, bitkilere mekanik destek sağlayan dokular
zayıflar. Böylece örneğin tahıllarda yatma meydana gelir,
başak oluşumu ve hasat olumsuz etkilenir (Resim 3.8).

Resim 3.8. Buğdayda fazla azot nedeniyle yatma (M.Zengin)

Azot fazlalığında bitkiler koyu mavimsi-yeşil renk alır.
Vejetatif gelişme uzar ve yoğun olur, dolayısıyla olgunlaşma
gecikir. Bitkilerde aşırı miktarlarda bulunan nitrat yaprak
kenarlarında kloroz ve nekrozların ortaya çıkmasına sebep
olur. Yaprak kenarları aşağı doğru ters çanak şeklinde kıvrılır.
 169

Meyve ve sebzelerde kalite düşer ve nitrat akümüle

eden bitkilerde nitrat düzeyleri insan sağlığına zararlı
düzeylere çıkar (Karaman ve ark., 2000). Bitki dokularında
biriken nitrat miktarları bakımından bitkiler arasında önemli
farklılıklar mevcuttur (Marschner, 1985).
Özellikle hıyar bitkisinin yapraklarındaki aşırı nitrat,
yaprakta kalsiyum içeriğinin azalmasına yol açar, dolayısıyla
besin maddeleri arasındaki denge de bozulur. Aşırı azotun yol
açtığı hücre genişlemesi, dokuların yumuşamasına ve
enfeksiyonlara karşı direncin azalmasına neden olur.
Bitkilerde ayrıca dona karşı hassasiyette artar.
Asmalarda azot fazlalığı durumunda aşırı vejetatif
gelişme ile birlikte meyve tutumu ve tomurcuk verimi azalır.
Ayrıca boğum araları normalden uzun olur ve sürgünler
yassılaşır, meyvelerde buruşmalar ortaya çıkar.
Şeker pancarında azot fazlalığında zararlı amino azot
içeriğindeki artışa bağlı olarak fabrikasyonda şeker verimi
düşer. Aşırı azota bağlı olarak bitkide akümüle olan amidler
diğer çoğu meyve ve sebzelerin tatlarının bozulmasına da
sebep olur.
Fındık bitkisinde azot fazlalığında ocakların gelişmesi
çok kuvvetlidir. Sürgün boyları uzun ve sağlıklı görünüşte,
yapraklar büyük ve koyu yeşil renklidir. Buna karşılık bitki
dokuları yumuşak ve fazla suludur. Sürgünler yeterince
pişkinleşemez ve bu nedenle gerek kış soğuklarından ve
gerekse hastalık ve zararlılardan fındıkların kısa sürede
etkilenmesine yol açılır. Ürün fazla olmasına rağmen meyveler
küçüktür. Meyvelerin kabukları kalınlaşır, iç meyvenin protein
oranı artarken, yağ oranı azalır ve meyve kalitesi düşer.
Pamuk bitkisinde azot fazlalığında yapraklar çok iri olur
ve yaprak adedi artar. Kozalar gölgede kaldığı için kozaların
açması gecikir, hasat geçe kalır ve kör koza (açmayan koza)
adedi artar.
 170

3.2. FOSFOR
3.2.1. Toprakta Fosfor
Toprakta fosforun temel kaynağı volkanik ve sedimenter
orijinli kaya fosfatlar’dır. Volkanik orijinli kaya fosfatları esas
olarak flor apatit Ca5Fe(PO4)6 minerali oluşturur. Sedimenter
orijinli kaya fosfatlarda ise kalsiyumun yerini magnezyum ve
sodyum almıştır. Sedimenter fosfatlar zayıf organik asitlerde
(% 2’lik sitrik asit) çözünebilir ve doğrudan bitkisel üretimde
kullanıma uygundur (Anonim, 2011). Buna karşılık volkanik
fosfatların ancak % 2’den daha azı sitrik asitte çözünebilir
özellikte olup, doğrudan bitkisel üretimde kullanıma uygun
değildir (Sepehr ve ark., 2010).
Topraklar genellikle 10 cm’lik derinlikte 200-2200
mg/kg total fosfor (organik ve inorganik) içermekle birlikte,
bunun çoğu fikse (tutulmuş) halde ve bitkilere yarayışsız
durumdadır (Scheid ve ark., 2000). Toplam fosfor içeriği
yüksek olsa da yüksek kireç içeriği, yüksek kil kapsamı,
yetersiz nem gibi koşullar nedeniyle yarayışlı fosfor içeriği
düşüktür. Örneğin ülkemiz topraklarının % 74.8’ı yarayışlı
fosfor bakımından yetersiz bulunmuştur.
Toprakta fosfor bileşikleri; (1) inorganik (çözünebilir,
güç çözünür ve çözünmez) ve (2) organik fosfor bileşikleri
olmak üzere iki temel gruba ayrılabilir.

3.2.1.1. İnorganik Fosfor Bileşikleri

Toprakta inorganik fosfor bileşikleri, toprak pH’sı ve
diğer koşullara bağlı olarak çökelme–çözünme ve bağlanma-
serbest kalma gibi önemli fiziko kimyasal olayların etkisi
altında kalır. Söz konusu olaylara bağlı olarak toprakta; (a)
çözünebilir ve (b) güç çözünür fosfor bileşikleri (Fe, Al, Ca, F
ve diğer elementlerin sayısız bileşikleri) olmak üzere farklı
inorganik fosfor bileşikleri ortaya çıkar.
 171

İnorganik fosfor bileşikleri, toplam toprak fosforunun

yaklaşık % 60-80’ini oluşturmakla birlikte, bu oran toprak
koşullarına ve toprak derinliğine bağlı olarak önemli değişiklik
göstermektedir. Özellikle üst toprakta organik fosfor düzeyi,
alt topraklara oranla toplam fosforun çok önemli bir bölümünü
oluşturur. Derinlik arttıkça bu oran hızla azalır.
(a) Çözünebilir inorganik fosfor bileşikleri
Başlıca çözünebilir inorganik fosfor formları; primer
ortofosfat (H2PO4-) ve sekonder ortofosfat (HPO42-) iyonlarıdır.
Bununla birlikte bu iyonlar yüzey toprağın kil parçacıkları
tarafından kolayca adsorbe edilerek ya da diğer bir kısım
elementler ile çözünmez bileşikler oluşturarak bitkilere
yarayışsız formlara dönüşmektedir.
Söz konusu iyonların toprak çözeltisinde bulunma
oranları pH ile de yakından ilgilidir. pH 7.2’de her iki iyon
ortamda eşit miktarlarda bulunurken, pH 6.2’de H2PO4-:
HPO42- oranı 10:1, buna kaşılık pH 8.2’de bu oran 1:10’dur.
Dolayısıyla çözünebilir fosfor bileşiklerinin toplam
fosfor içerisindeki oranı oldukça düşüktür. Herhangi bir
zamanda toprak çözeltisinde çözünmüş fosfor miktarı genelde
dekara 0.55 kg’dan daha azdır. Bu değer bitki ihtiyacını
karşılayabilecek miktarın çok altındadır. Dolayısıyla bitkiler
için yarayışlı fosfor miktarı, mineral parçacıklardan toprak
çözeltisine fosfor serbestlenme oranına bağlıdır.

(b) Güç çözünür ve çözünmez inorganik fosfor bileşikleri

Genellikle asit karakterli topraklarda Fe-Al fosfatlar
şeklinde, alkalin topraklarda ise Ca-fosfatlar şeklinde çökelme
ve fiksasyon sonucu oldukça güç çözünür mineral fosfor
bileşikleri oluşur (Barak, 1999). Mineral fosfor bileşiklerinin
topraktaki oranları genellikle toprak pH’sı, kil minerallerinin
tipi, çeşidi, miktarı gibi çeşitli faktörlere bağlı olarak önemli
ölçüde değişir.
 172

Fe-Al oksit ve alümino silikatlar çözeltideki fosfatlarla

reaksiyona girmek suretiyle Fe-Al fosfatların izomorf serilerini
oluştururlar. Fosfat iyonları özellikle düşük pH koşullarında
serbest hale geçen demir ve alüminyum ile bileşikler meydana
getirirler. Diğer taraftan Fe-Al hidroksitler tarafından fosfat
anyonlarının tutulması basit bir değişim reaksiyonu olmayıp,
kimyasal bir tutulma reaksiyonudur.
Düşük pH koşullarında (pH <6) değişim yüzeylerinden
OH iyonlarının ayrılması ile pozitif yüklerin oranı artmakta,
böylece Fe ve Al iyonları fosfat anyonlarını bağlamaktadır.
Toprak pH’sı yüksek olan (pH >7) ve özellikle serbest
kalsiyum karbonat içeren topraklarda di- ve tri-kalsiyum
fosfatlar ortaya çıkar. Başlıca kalsiyum içeren fosfor bileşikleri
Çizelge 3.13’de sunulmuştur.

Çizelge 3.13. Kalsiyum içeren başlıca fosfor bileşikleri

Fosfor bileşiği Kimyasal formülü
Flor apatit 3Ca3(PO4)2.CaF2
Karbonat apatit 3Ca3(PO4)2.CaCO3
Hidroksi apatit 3Ca3(PO4)2.Ca(OH)2
Oksi apatit 3Ca3(PO4)2.CaO
Trikalsiyum fosfat 3Ca3(PO4)2
Dikalsiyum fosfat CaHPO4
Monokalsiyum fosfat Ca(H2PO4)2

Bu bileşikler içerisinde mono- ve di-kalsiyum fosfatlar

çözünebilir özellikte olmakla birlikte, tri-kalsiyum fosfat ve
diğer kalsiyum içeren fosfor bileşikleri hemen hemen hiç
çözünmez. Fosfor aynı zamanda kil-fosfat kompleksleri
 173

şeklinde killerle reaksiyona girerek çok sıkı bir şekilde tutulan

inorganik kompleksler halinde de bulunur.

3.2.1.2. Organik Fosfor Bileşikleri

Toprakta yer alan başlıca organik fosfor bileşikleri; (1)
inositol fosfatlar (fitik asit veya inositol hekzafosfatlar), (2)
nükleik asitler ve (3) fosfolipidler’dir. Toprakta organik fosfor
bileşiklerinin oranı toprağın organik madde içeriğine bağlı
olarak değişmekle birlikte, toplam fosforun yaklaşık % 15-
80’ini oluşturur.
Organik topraklarda büyük ölçüde organik fosfor
hâkimdir. Buna ilaveten mineral topraklarda organik bağlı
fosfor genellikle toprak profilinin üst kısımlarında biriktiği
için yüzey horizonlardaki miktarı daha fazladır.
Organik fosfor bileşikleri içerisinde inositol fosfatların
toprakta oldukça yaygın olduğu ve toplam organik fosforun %
50-80’ini oluşturduğu tespit edilmiştir (Dahal, 1977; Holford,
1997). İnositol fosfatlar; fitik asit ya da inositol hekzafosfat
türevleri olup, bunlar içerisinde en yaygın olanı fitik asit
esterleridir. Fosfolipidler (fosfat içeren yağ asitlerinin
esterleri) ise toplam organik fosforun ortalama % 1’ini
oluşturur.
Fosfolipidler; bitki kalıntıları, hayvan artıkları ve
mikrobiyal aktivite ürünlerinden oluşur. Topraktaki nispi
oranlarından ziyade fosfor döngüsü ve bitki besini oluşturma
özellikleri oldukça önemlidir (Syers ve Cornforth, 1983).
Organik fosfor bileşikleri orman vejetasyonunda (% 24),
çayır vejetasyonuna (% 14) oranla daha fazladır. Toprak
pH’sının artması ile her iki vejetasyonda da organik fosfor
miktarı azalmaktadır. Buna karşılık, toprakta organik madde
birikimi arttıkça organik fosfor oranı da artar. Hafif tekstürlü
(kumlu) toprakların çözeltisinde bulunan fosforun % 90’ını
organik fosfatların oluşturduğu belirlenmiştir.
 174

3.2.2. Doğada Fosfor Döngüsü

Doğada fosfor; toprak, mineraller, yaşayan organizmalar,
okyanus, göl ve nehirler olmak üzere geniş bir alana
yayılmıştır. Atmosferde ise çok küçük toz parçacıklar halinde
bulunur. Tarım topraklarında fosfor döngüsünün temel
aşamaları Şekil 3.6’da görülmektedir.

Bitkilerce alım

Gübre-P
İmmobilizasyon

Çökelme Biyokütle
Mineral-P Çözelti-P Organik-P
Çözünme Mineralizasyon

on
s asy
Tutulan-P Fik

Yüzey akış ve
Erozyon

Şekil 3.6. Tarım topraklarında fosfor döngüsü

Topraktan bitkiler tarafından alınan fosfor, bitki ve

mikroorganizmaların toprakta çürümeleri sonucu tekrar toprağa
dahil olur. Çiftlik gübresi ve diğer bitkisel orijinli artıklar
toprağa tekrar karıştığında organik fosfat bileşikleri yavaş bir
 175

şekilde ayrışır ve toprakta stabil organik bileşiklere (humus)

dönüşür. Organik fosforun mikroorganizmalar tarafından
inorganik fosfora dönüşmesine ‘fosfor mineralizasyonu’ adı
verilmektedir.
Mineralizasyon, çözünme veya kimyevi gübrelerle
toprağa ilave edilen fosfor; fiksasyon (tutulma), çökelme ya da
immobilizasyon reaksiyonları sonucu hızla yarayışsız formlara
dönüşür. Fosfor suda çok fazla çözünmediği için toprak
çözeltisi ve yüzey sularında çözünebilir fosfor konsantrasyonu
nispeten düşüktür. Bu nedenle inorganik fosforun topraktan
yıkanma yoluyla kaybı genellikle yok denecek kadar azdır.
Fosfor topraktan sadece erozyon, yüzey akış ve bitkilerce
sömürülmek suretiyle uzaklaştırılır.
Topraktan fosfor kazancı ve kaybında organik fosfor
bileşiklerinin önemli bir yeri bulunmaktadır. Organik maddeden
organik fosfor bileşiklerinin mineralizasyonu büyük ölçüde
organik maddenin C:N:P oranına bağlıdır. Organik P
mineralizasyonu açısından en uygun oran 100:10:1’dir. Nitekim
C:P oranı 200:1’ den az ise fosfor mineralizasyonu, 300:1’den
fazla ise fosfor immobilizasyonu gerçekleşmektedir.
Ayrıca toprağın N içeriği de fosfor mineralizasyonunda
etkili olmaktadır. Azot içeriği düşük olan topraklarda organik
madde mineralizasyonu azaldığından, organik fosforun
inorganik fosfora dönüşümü de azalmaktadır. Böyle bir
durumda toprağa verilecek olan ilave azotlu gübre hem
organik maddenin mineralizasyonunu ve hem de inorganik
fosforun mobilizasyonunu hızlandıracaktır (Tisdale ve ark.,
1993; Buehler ve ark., 2003).

3.2.3. Toprakta Fosfor Fiksasyonu

Fosfor toprağa karıştığında kısa bir zamanda toprak
parçacıklarının temas yüzeyleri ile reaksiyona girerek daha az
çözünür ve daha az yarayışlı bileşikler haline dönüşür. Fosfat
iyonları ayrıca ortamdaki Ca, Mg, Al ve Fe gibi elementlerle
 176

birleşerek çökelti oluşturmak suretiyle de yarayışsız hale

geçer.
Bitkilerce alınabilir haldeki serbest fosforun, bitkilerce
alınamaz haldeki yarayışsız forma dönüşmesi olayı ‘fosfor
fiksasyonu’ olarak tanımlanmaktadır. Fiksasyon aşamasının
başlangıcında fosfor bileşikleri bitkiler için nispeten yarayışlıdır.
Ancak fiksasyon derecesinin artması ile birlikte bitkilerce
tamamen alınamaz forma dönüşürler.

3.2.3.1. Fosfor Fiksasyon Çeşitleri

Yağış ve sulama suları fosfor hareketini teşvik etmek
suretiyle fosfor yarayışlılığını bir miktar artırsa da, fosfat
iyonları ya toprak minerallerince adsorbe edilmek suretiyle ya
da Ca, Mg, Al ve Fe gibi elementlerle birleşerek çökelti
oluşturmak suretiyle fikse olmaktadır. Bu nedenle, toprakta
fosfor fiksasyonu farklı şekillerde karşımıza çıkmaktadır.
Başlıca fosfor fiksasyon çeşitleri aşağıda sıralanmıştır.

Aktif haldeki Fe, Al, Mn gibi katyonlarla çökelti oluşumu:

Genellikle asit karakerli topraklarda toprak çözeltisinde
Fe, Al, Mn gibi iyonlar serbest halde bulunur ya da değişebilir
halde her an çözeltiye geçebilir. Bu tür koşullarda çözünebilir
haldeki fosfat bileşikleri, söz konusu katyonlarla çökelti
oluşturarak çözünemez bileşikler haline geçer;

Al3+ + H2PO4- + 2H2O 2H+ + Al(OH)2H2PO4

çözünür çözünmez

Fe, Al ve Mn hidroksitler ile reaksiyona girme:

Genellikle asit karakerli topraklarda kolloidal özellikte
Fe, Al ve Mn hidroksitler bulunur. Çözeltide serbest halde
bulunan fosfat iyonları bu bileşiklerin yüzeyindeki bir hidroksil
 177

anyonu ile yer değiştirerek Al, Fe ya da Mn fosfatlar halinde

tutulur ve ileri aşamalarda çözünmez halde çökelti oluştururlar.

(OH)
Al(OH) + H2PO4- Al(OH)2H2PO4 + OH-
(OH) çözünür çözünmez

Silikat killer tarafından fosfor fiksasyonu:

Kil minerallerinin kenar ve köşelerinde yer alan
hidroksil grupları ile ya da kil minerallerinin yüzeylerinde veya
içinde bulunan Fe ve Al ile yukarıda açıklanan reaksiyonlara
benzer şekilde fosfor fikse edilmektedir. Özellikle 1:1 tipi
kaolinit grubu kil minerallerinde reaksiyona hazır halde daha
yüksek düzeyde hidroksil grubu yer aldığı için, bu tür killerde
fosfor fiksasyonu daha fazla olmaktadır.

Kireçli-alkalin topraklarda fosfor fiksasyonu:

Kireç içeriği yüksek olan ve kalsiyum içeren alkalin
karakterli topraklarda fosfor doğrudan kalsiyum iyonları ile ya
da kireç ile reaksiyona girmek suretiyle fikse edilir.
Örneğin toprağa uygulanan çözünür süperfosfat
(monokalsiyum fosfat) (Ca(H2PO4)2) gübresinin çözünmez
trikalsiyum fosfatlara (Ca3(PO4)2) dönüşüm reaksiyonları
aşağıda sunulmuştur;

Ca(H2PO4)2 + 2Ca2+ Ca3(PO4)2 + 4H+

Ca(H2PO4)2 + 2CaCO3 Ca3(PO4)2 + 2CO2 + 2H2O

Biyolojik ve organik fosfor fiksasyonu:

Topraktaki yarayışlı fosfor bileşiklerinin mikrobiyal
vücut yapımı (biyokütle) için kullanılarak immobilize olması
‘biyolojik fosfor fiksasyonu’ olarak tanımlanmaktadır. Bu
 178

organizmaların ölmeleri ve mineralize olmaları ile fosfor

yeniden mobil hale geçer. Diğer taraftan, organik fosfor
bileşikleri toprak çözeltisinde serbest Fe, Al veya Ca
kompleksleri ya da kil mineral yüzeylerinde kuvvetli bir
şekilde adsorbe edilerek fikse olabilir (Şekil 3.7).

a.
P
P
P
P P Toprak
P minerali
P
P
P P

Fe-Al oksit b.
tabakası
P
Toprak
P minerali

Tabaka
P
içerisinde P
fikse olmuş

Şekil 3.7. a) Adsorbe fosforun toprak minerali içine difüzyonu

b) Adsorbe fosforun tabaka arasında fiksasyonu

Şekilden de görülebileceği gibi, kil parcacıklarının

yüzeyinde adsorbe olan fosfor bileşikleri ileri aşamalarda Fe-
Al oksit tabakaları tarafından hapsolmaktadır. Yüzeyde tutulan
 179

fosforun bir kısmı ise minerallerin iç kısımlarına doğru difüze

olarak, katı yüzeylerde yenilenebilir ve bitki için kullanılabilir
fosfor için rezerv oluşturur (Dolui ve Banjeree, 2001). Ayrıca
fitik asit gibi bazı organik fosfor bileşikleri Fe, Al ve Ca ile
çözünmez tuzlar oluşturabilir, nükleik asitler kil mineralleri
tarafından fikse edilebilir (Kacar ve Katkat, 1998).

3.2.3.2. Fosfor Fiksasyonunu Etkileyen Faktörler

Toprakta fosfor fiksasyon reaksiyonları ve buna bağlı
olarak oluşan çözünmez bileşikler toprak pH’sı, nem, sıcaklık,
kil miktarı ve tipi, toprak organik maddesi gibi faktörlere bağlı
olarak önemli değişiklikler gösterir.
Fosfor fiksasyonunu etkileyen başlıca faktörler aşağıda
sıralanmıştır. Söz konusu faktörler fiksasyonu teşvik ettiği
gibi, bazı faktörler fiksasyonu azaltıcı ve böylece fosfor
yarayışlılığını artırıcı etkide bulunur.
Toprak pH’sı: Fosfor tüm pH değerlerinde toprak
koşullarına bağlı olarak yarayışlılığı azalan bir elementtir.
Fosfor, yukarıda açıklandığı gibi alkali topraklarda (pH >7) Ca
ile reaksiyona girerek tri kalsiyum fosfatları, asit topraklarda
(pH <5.5) Fe ve Al ile reaksiyona girerek amorf Fe-Al
fosfatları oluşturur ve yarayışsız hale geçer. Fiksasyona karşı
en stabil olduğu pH aralığı 5.5-7.0’dır. Yarayışlılığının
azaldığı pH >7.3 ve pH <5.5 değerlerinde diğer pH’lara göre
daha fazla dikkat edilmelidir.
Kil tipi ve miktarı: Fosforun orta ve ince tekstürlü
topraklarda adsorpsiyon ve çökelmesi, kaba tekstürlü topraklara
oranla daha fazladır. Bunun nedeni parçacık büyüklüğünün
küçülmesi ile birlikte fosforla raksiyona giren aktif yüzey
alanının ve dolayısıyla P fiksasyonunun artmasıdır. Kil
partiküllerinde P tutulmasının gerçekleştiği yüzey alanı miktarı
oldukça fazladır (Bushman ve ark., 2009). Diğer taraftan,
kaolinit tipi (1:1) killer ve demir oksitler, montmorillonit tipi
(2:1) killere oranla daha fazla P fikse ederler.
 180

Organik madde: Organik madde fosfor yarayışlılığını

farklı şekillerde etkilemektedir (Nagarajah ve Quirk, 1970);
(1) organik madde fosforun bitkiye yarayışlılığını artıran
organik fosfat komplesleri oluşturur, (2) oluşan organik
anyonlar, fikse olan fosfatlarla yer değiştirebilir, (3) humus,
Al-Fe oksitlerin yüzeylerini kaplamak suretiyle P tutulmasını
azaltır ve (4) organik madde mineralizasyon reaksiyonları
süresince sürekli bir fosfor kaynağı oluşturur.
Diğer iyonların etkisi: Ortamda bulunan silikat,
karbonat, sülfat, arsenat, molibdat gibi diğer anyonlar toprakta
anyon değişim yüzeyleri için P ile rekabete girmek suretiyle
değişim yüzeylerinde tutulan fosforun serbestlenmesine yol
açar. Böylece, söz konusu anyonların değişim yüzeylerine
bağlanması sonucu yüzeyde P tutulması (fiksasyon) azalır.
Sülfat anyonu toprakta Fe ve Al hidroksitler tarafından
tutulan anyonlarla rekabete girerek fosfat anyonlarının
tutulmasını sınırlandırmakta ve çözünebilir fosfat (H2PO4-)
oranını ve hareketliliğini artırmaktadır. Söz konusu etki kumlu
topraklarda daha da artmaktadır.
Çeltik ve şeker pancarıyla yapılan çalışmalarda toprağa
verilen silisyumun çözünebilir ve değişebilir P’u artırdığı
belirtilmiştir. Bu olay, asit topraklarda P’u bağlayan Fe, Al ve
Mn iyonlarının silisyum ile birleşmek suretiyle fosfor
yarayışlılığını artırması şeklinde açıklanmaktadır (Ma ve
Takahashi, 1990).
Nem ve Sıcaklık: Toprakta P tutulması sıcaklık artışıyla
birlikte artar. Benzer şekilde toprakta nem içeriğinin azalması
ve kuruma olayları ile birlikte P fiksasyonu artar. Genellikle
sıcak ve kurak iklime sahip bölge topraklarında fosfor
fiksasyon düzeyinin daha fazla olduğu belirlenmiştir.
Fosforlu gübreleme: Toprakla temas eden fosfor miktarı
arttıkça P fiksasyonu artarak yarayışlılık oranı azalır. Fosfor
tutulmasının yüksek olduğu topraklara fosforun yüzeye
 181

serpilerek uygulanması P fiksasyonunu artırır. Uygulanan

fosforun parçacık büyüklüğü azaldıkça fiksasyon riski de artar.
Ayrıca fosforlu gübre ile toprak parçacıklarının temas süresi
arttıkça da P fiksasyonu artar.
Söz konusu faktörlerin fosfor fiksasyonu üzerine etkileri
ayrı ayrı olabildiği gibi, bazı durumlarda farklı kombinasyonlar
halinde ortak etkiler ortaya çıkar. Örneğin organik maddenin
etkisi, aynı zamanda mineralizasyonu etkileyen sıcaklık ve
nem koşulları ile de yakından ilgilidir. Benzer şekilde ortamda
mikrobiyal aktivite yeterli olduğu sürece organik maddenin
parçalanması ve humifikasyon süreci devam edecektir.
Dolayısıyla sayısız faktörlerin birlikte ve kombine
etkileri nedeniyle kültür toprakları fosfor fiksasyon kapasiteleri
ve toprakta fosfor birikimi açısından önemli farklılıklar
gösterir. Bu durum, tarım topraklarında fosfor idaresi
açısından özel bir önem ve dikkat gerektirir (Tisdale ve ark.,
1993; Karaman ve ark., 2008, 2010).

3.2.4. Bitkide Fosfor

3.2.4.1. Bitkilerce Fosfor Alımı
Bitkiler fosforu temelde fosfat anyonu şeklinde alırlar.
Fosfor iyonları bitkilerce pH 6’dan düşük asit karakterli
topraklarda primer ortofosfat (H2PO4-), pH 7’den yüksek
alkalin topraklarda ise sekonder ortofosfat (HPO42-) anyonları
formunda alınırlar.
Bitki köklerinden dışarı salgılanan organik asitler, kök
bölgesini asitleştirmek suretiyle fosforun H2PO4- şeklinde
hücreye girişini artırır (Schachtman ve ark., 1998). Bitkiler
belirli koşullar altında nükleik asit içeren çözünebilir organik
fosfatları da absorbe edebilirler (Diaz ve ark., 2011).
Fosfat iyonunun çözeltideki konsantrasyonu oldukça
düşük olduğundan ve bitki köklerinde fosfor konsantrasyonu
genellikle toprak çözeltisindekinden daha yüksek olduğundan
 182

absorpsiyon genellikle aktif yolla (konsantrasyon gradientine

karşı yönde) gerçekleşir. Nitekim bitki hücrelerinin fosfor
konsantrasyonu toprak çözeltisindeki fosfordan 1000 kat daha
fazladır. Aktif absorpsiyon için gerekli enerji kök solunumuyla
karbonhidratların parçalanmasından sağlanır.
Böylece köklerin metabolik aktivitesini azaltan tüm
koşullar aynı zamanda fosfor absorpsiyonunu da azaltır
(Bieleski, 1973; Ullrich ve Novacky, 1990).
Fosfor toprakta çok az hareketli (immobil) olduğundan,
fosforun kök bölgesine ulaşması difüzyon ile gerçekleşir.
Genellikle köklere doğru fosfor difüzyonu ince ve orta
tekstürlü topraklarda 0.64 cm’den daha fazla değildir. Bu
yüzden fosforlu gübrelerin tohuma/köklere yakın verilmesi
erken dönemde uygulanan fosforun bitkilerce yarayışlı bir
şekilde kullanımı bakımından oldukça önemlidir.
Toprakta fosfor hareketi sınırlı olduğundan fosfor
absorpsiyonu açısından kök gelişimi ve aktivitesi son derece
önemlidir (Lynch, 1995). Hem toplam kök yüzey alanındaki
artış ve hem de bitki kökleriyle ulaşılan yeni toprak kütlesi
köklerin potansiyel fosfor absorpsiyon şansını artırır.
Dolayısıyla kuru toprak koşulları ve yetersiz nem, fosfor alımını
önemli düzeyde azaltır.
Bazı bitki kökleri ise fosfor alımını kolaylaştırıcı
organik salgılar salgılama yeteneğine sahiptir. Bu nedenle
farklı bitki çeşitleri ve genotiplerine bağlı olarak fosfor alım
etkinliği de değişiklik göstermektedir (Marschner, 1995;
Karaman ve Şahin 2004; Karaman ve ark., 2012).
Fosfor bitki içerisine kök tüyleri, kök uçları ve kök
hücrelerinin en dış tabakası boyunca giriş yapar. Fosforun
alımı birkısım bitki kökleri ile ortak yaşam kuran mikorrizal
mantarlar tarafından da oldukça kolaylaştırılır. Bu konuda
özellikle son yıllarda yoğun çalışmalar yapılmış ve pratikte de
önemli sonuçlar alınmıştır (Bkz. Bölüm 6).
 183

3.2.4.2. Bitkide Fosfor Taşınımı

Kökler tarafından absorbe edilen fosforun neredeyse
tamamına yakın bölümü ksilem vasıtasıyla genç yapraklara
taşınır. Ksilemdeki fosfor konsantrasyonu 1-7 mM arasında
değişmektedir (Mimura ve ark., 1996). Yaşlı yapraklardan
gelişmekte olan sürgünlere ve sürgünlerden köklere fosforun
taşınımı ise floemde olmaktadır. Floemde taşınan fosforun
büyük bir çoğunluğunun organik formda olmasına karşın
ksilemde taşınan fosfor inorganik formdadır.
Ksilem aracılığı ile köklerden sürgünlere fosfor taşınımı
azaldığında, yaşlı yapraklardan genç yapraklara ve köklere
fosfor taşınımı artar. Bu olay hem yaşlı yapraklardaki organik
fosforun hem de floemden köklere taşınan fosforun yarısının
ksileme tekrar dönerek sürgünlere taşınmasına neden olur.
Bitkiler ihtiyaç duydukları fosforun önemli bölümünü
gelişmelerinin ilk dönemlerinde alırlar ve bünyelerinde depo
ederler. Bitkilerde oldukça hareketli olan fosfor, gelişmenin
ileri dönemlerine doğru ihiyaç duyulan diğer dokulara, tohum
ve meyvelere taşınır. Özellikle metabolik aktivitenin yoğun
olduğu hücre ve dokulara fosfor taşınım oranı da daha fazladır
(Jeschhe ve ark., 1997).

3.2.4.3. Bitkide Fosfor Formları

Azot ve kükürt gibi diğer besin elementlerinin aksine
bitkilerde fosfor indirgenmesi ve özümlenmesi söz konusu
değildir. Fosfor bitkide oksit ve ortafosfat gibi hidrate formda
kullanılır. Bitkilerde bulunan başlıca fosfor bileşikleri; (1)
inorganik fosfor bileşikleri ve (2) organik fosfor bileşikleri
olmak üzere iki grup altında toplanabilir.
İnorganik fosfor bileşikleri (Pi): Temel inorganik fosfor
bileşikleri, ortofosforik asitin tuzlarıdır. Bununla birlikte
bitkilerde hangi fosfor formunun daha fazla olduğu bitki
 184

organı ve yaşı gibi faktörlere bağlı olarak önemli değişiklik

gösterir (Çizelge 3.14) (Kacar ve Katkat, 1998).
Çizelgeden de görülebileceği gibi, genelde depo
organlarında organik fosfor bileşikleri ağırlıktadır. Buna karşılık
inorganik fosfor bileşiklerinin tane ve meyvelerdeki oranı
oldukça düşüktür. Kök, gövde ve yaprakta bulunan fosforun
önmli bölümü inorganik formdadır.

Çizelge 3.14. Değişik bitkilerin farklı organlarında P dağılımı

Toplam fosfor %’si
Bitki Organı Organik P İnorganik P
Mısır Tane 95 5
Mısır Sap 60 40
Buğday Tane 96 4
Buğday Saman 28 72
Soya fasülyesi Un 95 5
Tatlı patates Yumru 55 45
Pamuk Lif 55 45

Diğer taraftan, inorganik P oranı yaşlı yapraklarda daha

yüksektir. Genç yapraklar özellikle nükleik asit formunda
yüksek düzeyde organik P içerirler. Fosfor noksanlığı çeken
bitkilerde ise öncelikle inorganik P düzeyi azalır.
Organik fosfor bileşikleri: Ortofosfatların şeker ya da
alkoller ile esterleşmesi veya pirofosfat bağları ile fosfat
gruplarının bir araya gelmesi ile organik fosfor bileşikleri
oluşur. Absorbe edilen inorganik fosforun bir kısmı köke
girdikten hemen sonra veya sürgünlere taşındıktan sonra
organik moleküllerle birleşir. Bir dizi kimyasal reaksiyondan
sonra nükleik asitler (DNA ve RNA), fosfoproteinler,
fosfolipidler (hücre yapı maddesi), fosforlaşmış şekerler,
 185

enzimler, adenozin difosfat (ADP) ve trifosfat (ATP) gibi

enerjice zengin organik fosfat bileşiklerine dönüşürler.
Bitki hücrelerinde meydana gelen sayısız fizyolojik
olayların en önemli enerji kaynağı bir koenzim olan ATP’dir.
ATP, üç fosfat grubunun yüksek enerjili pirofosfat bağları (~)
ile bir araya gelmesi sonucu fotosentezde sentezlenen en
önemli organik fosfor bileşiğidir. ATP’nin hidrolizi sonucu
yapısındaki kimyasal enerji açığa çıkar.

ATP ADP + Pi + 32 kJ (enerji)

Tohumda bulunan fosforun önemli bölümü, fitik asitin

kalsiyum ve magnezyum tuzlarını oluşturan fitin halindedir.
Baklagil tohumlarında bulunan fitatlar ise fitik asitin potasyum
ve magnezyum tuzlarıdır.

3.2.4.4. Fosforun Bitki Metabolizmasına Etkileri

Fosfor bitkilerde optimum büyüme ve gelişme için
mutlak gerekli olan makrobesin elementlerinden ikincisidir.
Fosfor bitki kuru ağırlığının yaklaşık % 0.2’sini oluşturmakta
ve bitkide cereyan eden sayısız fizyolojik ve biyokimyasal
reaksiyonlarda görev almaktadır (Theodorous ve Plaxton,
1993).
Fosforun bitki gelişimi ve metabolizması açısından
başlıca etkileri aşağıda sıralanmıştır (Mengel ve Kirkby, 2001;
Buehler ve ark., 2003; Marschner, 2008);
* Fosfor bitkilerde proteinler, enzimler, koenzimler,
nükleik asitler ve fosfolipidlerin önemli yapısal bileşenidir.
* Hem fotosentez ve hem de solunumda gerekli olan
NAD, NADH, ADP, ve ATP gibi fosfor içeren enerjice zengin
bileşiklerin sentezinde mutlak bir elementtir. Enerjice zengin
köprüler (pirofosfat bağları) sayesinde protein sentezi de dahil
enerji gerektiren sayısız fizyolojik olayda rol alır.
 186

* Bitkiler nükleik asit olmaksızın tohum ve meyve

bağlayamaz ve yeniden üreyemezler. Nükleik asit olmaksızın
gelişemez ve normal fonksiyonlarını gerçekleştiremezler.
* Fotosentezde şeker ve nişasta üretimi ve solunumda
şeker ve nişastanın oksidasyonu ile enerji üretimi sağlar.
* Çiçeklenme, tohum bağlama, erken büyüme ve kök
oluşumunu teşvik eder, olgunlaşmayı hızlandırır ve tohum/
meyve üretimini artırır.
* Besin elementleri ve diğer bileşiklerin taşınmasında
görev alır. Özellikle depo organlarına ve tohumlara organik
bileşiklerin taşınması enerji gerektirir.

3.2.4.5. Bitkilerde Fosfor Noksanlığı

Fosfor bitkilerde hareketli (mobil) bir besin elementi
olduğu için noksanlığında yaşlı yapraklardan genç dokulara
fosfor taşınır. Dolayısıyla noksanlık belirtileri ilk önce yaşlı
yapraklarda ve genellikle genç ağaçlarda ortaya çıkar (Aktaş
ve Ateş, 1998). Mısır, kışlık buğday, pamuk, meyve ağaçları
ve üzümsü meyveler fosfor noksanlığına duyarlı bitkilerdir.
Fosfor noksanlığının en dikkat çekici belirtisi yaprak
genişliği ve sayısının azalmasıdır. Bitkilerde gövde gelişimi
kök gelişiminden daha fazla etkilenerek gövde/kök oranı
azalır. Fosfor noksanlığında karbonhidratların kullanımı azalır
ve bitkilerde koyu yeşil yaprak rengi oluşur.
Bazı bitkilerde ise pembemsi-mor renkli yapraklar
oluşur. Bu renk değişimine, fosfor noksanlığında hücrelerde
şeker birikimi sonucu ortaya çıkan antosiyanin renk maddesi
yol açmaktadır.
Fosfor noksanlığının diğer genel etkileri; bodurlaşma,
donuk-mavi yeşil yaprak rengi, bazı kısımlarda morlaşma,
sürgün, çiçek ve tohum oluşumunda azalma, tomurcukların
geç patlaması, olgunlaşmada geçikme, tane ve meyvede
 187

azalma, ürün kalitesinde ve hastalıklara karşı dirençte azalma

şeklinde ortaya çıkar.
Elma ağaçlarında yapraklar küçük, koyu yeşil renkli,
bronz veya mor lekelidir. Yaprak sapları kırmızımsı renkli olup
dal ile bağlantıları dar açı yapacak şekilde dik durur. Seyrek
bir yaprak sistemi vardır. Yaşlı yaprak kenarlarında koyu
kahve nekrozlar oluşur ve yapraklar erken dökülür. Çiçek
patlaması gecikir, çiçek ve meyve oluşumu azalır. Meyveler
küçük kalır ve olgunlaşmadan dökülür. Meyveler cansız, tatsız
ve sert olup, meyve eti genellikle kaba dokuludur.
Şeftali yaprakları fosfor noksanlığında dik bir hal alır.
Noksanlığın ileri aşamalarında ise yapraklar dar ve mızrak
şeklinde olup, yaşlı yapraklar erken dökülür. Başlangıçta
koyu yeşil renkli olan yapraklarda daha sonra bronz veya
kahverengi lekeler oluşur. Bu lekeler özellikle soğuk havada
kırmızı veya mor renge döner. Diğer taş çekirdekli
meyvelerde de fosfor noksanlığında yaprak sistemi koyu yeşil
görünümlü, yaprak sapları ve genç sürgünler mor renklidir.
Narenciyelerde fosfor noksanlığında yapraklar küçülür
ve orta damara yakın kısım mavimsi yeşil ve bronz renk alır.
Yaşlı yapraklarda nekrozlar görülür ve erken dökülür.
Çiçeklenme gecikir ve çok zayıftır. Meyve sayısı çok az,
meyveler küçük, kaba lifsi dokulu ve kalın süngerimsi
kabukludur. Meyvelerin asit kapsamı yüksek ve saklanma
özellikleri de iyi değildir. Bu yüzden fosfor noksanlığı ürün
miktarı kadar ürün kalitesini de çok düşürmektedir.
Zeytin ağacında fosfor noksanlığında gelişme yavaşlar,
yapraklar küçülür. Dallarda boğum araları kısalır, kökler
zayıflar. Çiçeklenme geç ve meyve bağlama azdır. Meyveler
geç olgunlaşır ve çekirdek küçüktür. Karbonhidrat miktarı
azalacağından, gelişme ve ürün azalır. Soğuk ve kuraklığa
duyarlılık artar. Meyvelerde yağ oranı normalin altına düşer.
 188

Fındıkta fosfor noksanlığında gelişme geriler, sürgünler

kısa ve ince olur ve sürgün gelişmesi gecikir, Fosfor
noksanlığı önce yaşlı yapraklarda görülür.Yapraklar önce
koyu yeşil olmasına rağmen sonra yer yer morluklar görülür
ve yaprakların alt yüzü boyunca kırmızılıklara rastlanır. Aşırı
noksanlıkta morluklar bronzlaşır ve yapraklar dökülür.
Yapraklar normal büyüklüğünü alamaz ve küçük kalır. Fındık
ocakları ürüne geç yatar, meyveler küçük kalır, meyve olumu
gecikir ve meyve dökümleri görülür.
Asmaların fosfor istekleri, potasyum ve azota göre
düşüktür. Fosfor noksanlığında vejetatif ve generatif gelişme
yavaşlar. Yaprak ve sürgün sayısı azalırken diğer taraftan
yapraklarda önce mat yeşil, sararma ve daha sonrada kırmızı
renk oluşumları görülür. Yapraklar çiçeklenmeden önce
dökülür. Fosfor noksanlığında aynı zamanda meyve tutumu
azalır ve olgunlaşma gecikir, kök sistemi zayıflar. Asmada
kuru maddenin % 0.1-0.3’ünü fosfor oluşturmaktadır.
Çilek bitkileri fosfor noksanlığında normalden zayıf ve
küçük görünümlüdür. Yapraklarda ince damarlardan başlayarak
yayılan mavimsi yeşil ve koyu yeşil renk hakimdir. Yapraklar
aşağı kıvrık, kenarlarda kırmızı, ortalarda mor renkler vardır.
Yaprakların üst kısmında hafif siyahımsı, parlak, metalik cila
şeklinde görünüm oluşur. Yaprak sapları koyu kırmızı renkli
olup, zamanından önce dökülürler. Çiçeklenme zayıf, meyve
tutumu azdır. Meyve miktarında ve kalitesinde düşüşler
gözlenir. Meyve kalitesindeki düşüş, çileğin daha kolay
bozulmasına ve depo ömrünün kısalmasına yol açar.
Fasulye ve bezelye gibi baklagillerde yapraklar koyu
yeşil ve mavimsi yeşil renk alır. Sert ve dik fakat zayıf bir
yaprak sistemi vardır. Büyüme geriler, gövde ince ve kısadır.
Çiçeklenme zayıf, tohum oluşumu azdır. Baklagillerde nodül
oluşumu ve nodül sayısı açısından fosfor çok önemlidir.
 189

Tahıllarda fosfor noksanlığında kardeşlenme azalır ve

tanenin sapa oranı düşük olur. Büyüme geriler, gelişme zayıf
olur, gövde kısa ve ince kalır. Yapraklar koyu yeşil ve
mavimsi yeşil renktedir, yaprak uçları aşağı doğru sarkar ve
yapraklar dik duramaz. Yaprakların rengi azot fazlalığı varmış
gibi bir izlenim verir.
Yaşlı yapraklar, uçlardan başlayarak sararır, solar, kurur
ve erken ölür. Başak ve taneler küçük olup, verim azalır.
Fosfor noksanlığında olgunlaşma gecikir ve bitki donlardan
zarar görebilir. Kök teşekkülü zayıf, saçak kök azdır (Resim
3.9-3.10).

Resim 3.9. Arpa bitkisinde fosfor noksanlığı (M.Zengin)

 190

Resim 3.10. Buğdayda fosfor noksanlığı (M.R.Karaman)

Mısırda fosfor noksanlığında yaşlı yapraklar başlangıçta

koyu yeşil renkli olup, daha sonra morumsu renge döner
(Resim 3.11). Yaşlı yapraklar daha sonra kıvrılır ve erken ölür.
Buna karşılık genç yapraklar koyu yeşil renklerini korurlar.
Gövde ince olur, gelişme yavaşlar ve olgunlaşma gecikir.
Koçanlarda taneler düzensiz olup, büzülmeler görülür.
Ayçiçeğinde de diğer bitkilerde olduğu gibi fosfor
noksanlığında yapraklar koyu yeşil bir renk alır. Yaprak boyu
küçülür, kısa boylu sert yaprak sapı meydana gelir ve yaprak
ayasında bazen nekrotik lekeler ortaya çıkar. Baş çapı
küçülür, tablada boşluklar ortaya çıkar, dolayısıyla ürün
azalır. Aynı zamanda yağ oranı da düşer ve kalite azalır.
 191

Resim 3.11. Mısır bitkisinde fosfor noksanlığı (M.Zengin)

Hıyar bitkisinde yapraklar donuk koyu yeşil renkli,
solgun ve küçük olur. Yapraklarda kimi zaman bronz renkli
lekeler görülür ve erken dökülür. Büyüme geriler, gövde kısa
ve incedir. Meyveler donuk yeşil renkli ve bronz lekelidir.
Marul, lahana, karnabahar gibi yaprağı yenen sebzelerde
en tipik belirti, yaprak arkasında kırmızımsı-pembe renklerin
ortaya çıkması ve olgunlaşmada gecikmedir. Sonuçta büyüme
geriler, verim düşer. Sebzelerde fosfor noksanlığı özellikle
demir ve kalsiyumca zengin topraklarda sıkça görülür.
Örneğin göbekli sebzelerde başlar gevşek ve küçük
kalır, göbek doldurma yetersizdir. Yapraklar koyu ve cansız
yeşil renkte olup, bazen kırmızımsı menekşe renkli lekeler
ortaya çıkar. Yaşlı yapraklar ise sarımsı kahve rengine dönüşür
ve erken ölür.
 192

Domateste alt yapraklarda damarlar mor renge döner,

damar boyunca kırmızımsı menekşe renk oluşumları görülür.
(Resim 3.12). Yapraklar geriye doğru kıvrılır, ileri safhada
yapraklar dökülür. Gövde ince ve lifsi bir hal alır. Çiçeklenme
ve meyve oluşumu zayıftır, meyveler küçük ve sert bir yapıda
olup olgunlaşmadan vakitsiz sararırlar. Fosfor noksanlığı olan
bitki meyvelerinin alt kısımlarında, siyah halkalar ortaya çıkar.

Resim 3.12. Domateste fosfor noksanlığı (M.R.Karaman)

Patateste fosfor noksanlığında yapraklar kırışır ve

yaprak sistemi dik bir görünüm alır. Özellikle yaşlı yapraklar
yukarı doğru kıvrılır ve daha sonra yaprak kenarlarında lekeler
oluşur. Yapraklar normalden küçük olur. Yaşlı yapraklar
kahve rengine döner ve erken dökülür. Yaprak yüzeyinde ölü
(nekrotik) lekeler meydana gelir. Yumrular normale oranla
küçük kalır ve bazen yumrularda kahve rengi lekeler olur.
 193

Bitkide büyüme geriler ve ince bir gövde oluşur. Olgunlaşma

ve hasatta gecikme meydana gelir.
Şeker pancarında fosfor noksanlığında tohumların
çimlenmesi düzensizdir. Bitkilerin çıkışıyla birlikte yapraklar
normalden küçük olur ve mor ya da siyahımsı kahve lekelerle
kaplanır, kenarlarda nekrozlar oluşur. Yaşlı yapraklar sarımsı
yeşile döner ve erken ölür. Gelişme geriler ve bitkiler normale
göre kısa ancak sert ve dik haldedirler.
Pamukta fosfor noksanlığında yapraklar küçülür, koyu
yeşil renk alır. Noksanlık belirtileri alttaki yaşlı yapraklarda
ortaya çıkar ve ileri aşamada belirtiler bitki üst yapraklarına
doğru ilerler. Bitkilerde tarak ve çiçek adedi azalır, koza
oluşumu zayıflar, lif oranı ve kalitesi azalır.
Tütün fidelerinin fosfor ihtiyacı azot ihtiyacının yarısı
kadardır (Pearce ve Palmer, 2002).Tütün yapraklarında fosfor
noksanlığında normalden koyu yeşil renk oluşurken, yapraklar
küçük ve dar olur. Alt yapraklarda hafif kırmızımsı ve
siyahımsı kahve lekeler oluşur. Yaprak olum dönemi gecikir
ve yaşlı yapraklarda solma görülür.

3.2.4.6. Bitkilerde Fosfor Fazlalığı

Normal koşullarda fosfor fazlalığının bitkiler üzerindeki
olumsuz etkileri daha çok dolaylıdır. Toprakta fosfor fiksasyonu
fazla olduğundan ve çözeltideki fosfor düzeyi genellikle çok
düşük olduğundan, bitkilere aşırı miktarlarda fosfat girişi
kolay rastlanan bir durum değildir. Bununla birlikte fosfor
fazlalığı, Zn ve Fe gibi mikrobesin noksanlıklarına yol açar.
Fosfor fazlalığı ayrıca Ca, B, Cu ve Mn noksanlıklarına da yol
açabilir. Dolayısıyla fosfor fazlalığı aslında Fe, Mg, Zn ve Cu
gibi diğer besinlerin interaksiyonu ile ortaya çıkan belirtilerdir
(Karaman ve ark., 2006). Fosfor fazlalığı durumunda ayrıca
bitkilerin hastalıklara karşı dayanıklılıkları da tekrar azalmaya
başlar.
 194

3. POTASYUM
3.3.1. Toprakta Potasyum
Toprakların potasyum (K) içerikleri, azot ve fosfora
göre daha yüksek olup, toplam K düzeyi 20000 mg/kg’ın
üzerindedir. Potasyum yerkabuğunda en fazla bulunan yedinci
elementtir. Ülkemiz toprakları da özellikle kil içeriklerinin
yüksek olması nedeniyle (% 80’in üzerinde) potasyumca
zengin kabul edilmektedir Potasyum doğada saf elementel
olarak bulunmaz. Bir çok kayanın yapısında bulunmasına
rağmen konsantrasyonu düşüktür. Buna karşılık potasyumca
zengin katı tuz yatakları, depozitler halinde yer kabuğunun
altında, göl ve deniz diplerinden çıkartılmaktadır. Bu depozitler
milyonlarca yıl öncesinde oluşmuş K, Na ve Mg içeren tuzlar
şeklinde bulunur. Yer kabuğundan çıkartılan potas içeren
mineraller basit proseslerle rafine edilerek potasyumlu gübre
olarak kullanılır. Silvinit, silvit, langbaynit, karnalit, kainit,
polihalit önemli potas içeren minerallerdendir (Bkz. Bölüm 4).
Toprakta potasyumun temel kaynakları ise; potasyum
feldispat, (KAlSi3O8), muskovit [H2KAl3(SiO4)3] ve biyotit
[(H,K)2(Mg,Fe)2Al2(SiO4)3] gibi pirimer minerallerdir. Bu
minareler içerisinde potasyumun yarayışlılık sırası;
biyotit > muskovit > potasfeldispat şeklindedir.
Potasyum toprakta ayrıca illit, vermikulit, klorit ve
amorf tipi sekonder kil minarelerinin yapısında da bulunur
(Tisdale ve ark., 1993). Potasyumun önemli bölümü söz
konusu primer toprak minerallerinin strüktürel yapısında olup,
zamanla bu minerallerin parçalanıp ayrışması sonucu potasyum
açığa çıkar. Örneğin mikanın zamanla parçalanıp dağılması ve
hidrate olması sonucu yapısında yer alan K serbestlenir. Buna
karşılık K fiksasyonu sonucu ortamdaki K tekrar yarayışsız
hale geçer (Brady ve Raymond, 1996) (Şekil 3.8).
 195

+H2O

-H2O

% 10 K % 6-8 K % 4-6 K < %1K

Mika Sulu mika (illit) Sulu mika (illit) Vermikülit

Değişebilir katyonlar, sulu Potasyum iyonu, susuz

Şekil 3.8. Potasyum içeren mikanın zamanla ayrışması

Toprakta potasyum mobilitesi azot ile fosfor arasında

olup, fosfora göre biraz daha hareketli, azota göre daha
hareketsizdir. Bitkiler sadece toprak partikülerinin üzerindeki
değişebilir ve toprak çözeltisindeki yarayışlı potasyumdan
faydalanabilir ve bu miktar 100 mg/kg civarındadır (Rehm ve
Michale, 1997).

3.3.2. Toprakta Potasyum Formları

Toprakta potasyum dört farklı formda bulunmaktadır.
Bunlar; (1) yarayışsız veya primer minerallerin yapısında
bulunan, (2) yavaş yarayışlı ya da fikse olmuş, (3) yarayışlı
veya değişebilir ve (4) toprak çözeltisindeki potasyum’dur.
 196

3.3.2.1. Yarayışsız (Mineral) Potasyum

Toprakta kil tipi ve miktarına bağlı olarak toplam
potasyumun yaklaşık % 90-98’ı bu formdadır. Feldispat ve
mika gibi çözünmeyen primer minerallerin yapısında yer alan
potasyum, bitkilere yarayışsızdır. Bitkiler, kristalin yapısında
çözünemez halde bulunan bu potasyumdan faydalanamazlar.
Ancak uzun bir zaman içerisinde bu minerallerin parçalanıp
ayrışması ile yavaş yarayışlı ve yarayışlı formlara dönüşmek
suretiyle K serbestlenebilir.

3.3.2.2. Yavaş Yarayışlı Potasyum

Potasyumun bu formu kil minerallerinin tabakaları
arasına fikse olmuş veya kil yüzeyleri ile çok sıkı bağlar
oluşturmuştur. Değişemez ya da güç değişebilir potasyum
olarak da tanımlanan potasyumun bu formu, toplam potasyum
kapsamının % 1-10’unu oluşturur. Bitkiler yetişme sezonu
boyunca yavaş yarayışlı potasyumun önemli kısmından
yararlanamaz. Buna karşılık, yavaş yarayışlı potasyum
toprakta yarayışlı potasyum için depo görevi görür.
Yavaş yarayışlı (elverişli) potasyumun bir kısmı yetişme
sezonunda bitkilerce kullanılırken, yarayışlı potasyumun bir
kısmı da kil minerallerinin tabakaları arasına girerek fikse olur.
Böylece yarayışlı K, yavaş çözünebilir potasyuma dönüşmüş
olur. Söz konusu fiksasyon olayı topraktaki baskın kil tipine
göre değişir. Montmorillonit gibi genişleyen kafes yapısına
sahip kil minerallerinin tabakaları arasına giren K, toprağın
kuruması ile ara tabakalarda hapsolmakta ve toprak tekrar
ıslandığında bile K serbest hale geçememektedir.

3.3.2.3. Yarayışlı (Değişebilir) Potasyum

Kil mineralleri ve kolloidal organik maddenin değişebilir
yüzeyleri üzerinde tutulan (değişebilir) ve suda çözünebilir K,
temel yarayışlı potasyum formlarıdır.
 197

Toprakların yarayışlı K kapsamları toplam potasyumun

yaklaşık % 0.1-2’sini oluşturur. Bitkiler toprak çözeltisinde
çözünebilen potasyumu kolaylıkla absorbe edebilirler.
Yarayışlı potasyum H, Ca ve Mg gibi pozitif yüklü iyonlarla
yer değiştirebildiği için değişebilir potasyum olarak da
adlandırılmaktadır. Değişebilir potasyum ya bitkiler tarafından
alınmak suretiyle ya da kumlu kaba tekstürlü topraklarda yağış
sularıyla yıkanarak topraktan uzaklaşmaktadır.

3.3.2.4. Toprak Çözetisindeki Potasyum

Toprak çözeltisinde bulunan, konsantrasyonu oldukça
düşük olan ve bitki köklerince hemen alınabilen potasyumu
ifade eder. Toprak çözeltisindeki potasyumun konsantrasyonu,
yavaş yarayışlı potasyumdan yaklaşık 100 kat daha azdır.
Buna karşılık, toprak çözeltisindeki potasyum ile diğer
potasyum formları arasında çok sıkı bir ilişki söz konusu olup,
çözeltideki potasyum azladıkça diğer kaynaklardan çözeltiye
potasyum takviyesi olur. Bu durum, daha önceki konularda da
açıklandığı gibi kantite-intensite etmeni ile yakından ilgilidir
(Bkz. Bölüm 1).

3.3.3. Toprakta Potasyum Döngüsü

Bitkiler toprakta yarayışlı (değişebilir) formdaki ve
çözeltideki potasyumdan yararlanabildiklerinden, topraktaki
potasyum döngüsü bitki beslenmesi açısından oldukça önemlidir
(Jhonson, 2003).
Nitekim bitkiler kökleri ile toprak çözeltisinden
potasyum aldıkça, yarayışlı potasyumdan toprak çözeltisine,
yavaş yarayışlı formdan yarayışlı forma ve yarayışsız formdan
yavaş yarayışlı forma doğru bir potasyum akışı gerçekleşir. Bu
ilişki içerisinde toprağa potasyum ilavesi ve topraktan
potasyum kaybı, toprakta potasyum döngüsünün diğer önemli
basamaklarını oluşturur (Şekil 3.9).
 198

Bitkilerce alım

Gübre-K Organik madde

Yavaş
Çözelti-K Yarayışlı Yarayışsız
Yarayışlı
(Değişebilir K) (Fikse K) (Mineral K)

Yıkanan K

Yüzey akış ve
Erozyon

Şekil 3.9. Toprakta potasyum döngüsü

3.3.4. Toprakta Potasyum Fiksasyonu

Potasyum fiksasyonu özellikle illit gibi 2:1 tipi kil
minarelerinin tabakaları arasına K iyonunun hapsolması ile
ortaya çıkan bir durumdur. Toprakların içerdikleri kil
minerallerinin tipine, miktarına ve toprak özelliklerine bağlı
olarak K fiksasyonu değişir (Liu ve ark., 1997; Conti ve ark.,
2001).
Fiksasyon her toprakta aynı oranda gerçekleşmez.
Genellikle 2:1 tipi tabakalı killer, 1:1 tipi tabakalı killerden
daha fazla K fikse ederler. 2:1 tipi tabakalı killerde K
fiksasyonu; illit > vermikülit > montmorillonit > hidromika >
semektit şeklinde bir sıra takip eder (Lou ve Bao, 1980; Jiang
ve Lou, 1990).
 199

Silika tabakalarının oksijen ağındaki açıklık potasyum

iyonu ile aynı büyüklüktedir. Bu durum potasyumun silika
tabakasındaki oksijenler tarafından sıkı bir şekilde tutulmasına
sebep olur. Benzer şekilde amonyum iyonu da potasyum iyonu
ile aynı iyonik yarıçapa sahip olması nedeniyle 2:1 tipi killer
tarafından fikse edilir. Ca 2+ ve Na+ gibi katyonlar farklı iyonik
yarıçapa sahiptir ve genişleyen tipteki killer tarafından
hapsolmazlar.
Toprakta amonyum fiksasyonu potasyum fiksasyonuna
benzerlik gösterir. Dolayısıyla toprakta mevcut amonyum,
potasyum fiksasyonunu azaltır. Benzer durum tersi için de
geçerlidir. Bu olay hem potasyum hem de amonyum için
yüksek fiksasyon kapasitesine sahip olan ince tekstürlü tarım
topraklarında çok önemlidir.
2:1 tipi killer kuruduklarında büzüşürler, ıslandıklarında
ise genişlerler. Bu olay tabakalar arasında fikse olan
potasyumun tekrar serbestlenmesine yol açar. Bununla birlikte
potasyum iyonu ve silika tabakaları arasındaki bağlanma
enerjisi, mineral tabakaların aniden tekrar genişlemesini
engeller. Toprakta birbiri ardına gerçekleşen ıslanma ve
kuruma olayları ise fikse olmuş potasyum ve amonyum
iyonlarının giderek yarayışlı hale geçmesine neden olur.

3.3.4.1. Potasyum Fiksasyonuna Etki Eden Faktörler

Potasyum fiksasyon süreci, kil minerallerinin tabakaları
arasındaki, yüzey ve kenarlarında tutulan K ile toprak
çözeltisindeki K arasındaki denge tarafından önemli ölçüde
kontrol edilmektedir. Dolayısıyla K dengesini etkileyen her bir
faktör, aynı zamanda K fiksasyonunu da etkiler (Peng ve Fan,
1984; Cheng, 1997). Potasyum fiksasyonunu etkileyen başlıca
faktörler (Huimin ve ark., 2009);
(1) kil mineralinin tipi, (2) toprak pH’sı, (3) toprak
organik maddesi, (4) katyon değişim kapasitesi, (5) ıslanma ve
 200

kuruma olayları, (6) toprak sıcaklığı, (7) toprak sıkışması ve

toprak işleme’dir.
(1) Kil tipi: 1:1 tipi killer, 2:1 tipi killer gibi potasyumu
fikse etmezler. Diğer taraftan kil minerallerinin ara tabakaları
arasındaki değişmeyen konumdaki alüminyum hidroksitler
killerin negatif yüklerini azaltarak potasyumu bağlama (fikse
etme) kapasitelerini azaltır.
(2) Toprak pH’sı: Asit karakterli topraklarda kolloidlerin
yüzeylerindeki H, Al, Fe gibi katyonların artması sebebiyle K
ile rekabete giren katyonlarlardan dolayı potasyum serbestlenir
ve yıkanarak topraktan uzaklaşır. Dolayısıyla düşük pH
koşullarında K fiksasyonu bir sorun haline gelmez. Bununla
birlikte pH’nın yükselmesi ve baz doygunluğunun artması
sonucu söz konusu katyonlar tabakalar arasından uzaklaşır ve
bu katyonların yerini K alır. Dolayısıyla kireçli topraklarda
potasyum fiksasyonu artar.
(3) Toprak organik maddesi: Organik madde partikülleri
pozitif yüklü besin elementlerini sıkı bir şekilde tutarlar.
Ancak K ile organik madde arasındaki çekim nispeten zayıftır.
Özellikle topraktaki humus parçacıkları çok küçük olup, kil
kristal ara tabakalarına girerek kuruduklarında sıkışmalarını
engeller. Böylece K fiksasyonu azalma eğilimi gösterir.
Nitekim yıkanma ile potasyum kaybı, kumlu ve organik
topraklarda daha sık görülür (Schulte ve Kelling, 2012).
(4) Katyon değişim kapasitesi: Potasyum toprakta pozitif
yüklü iyon (K+) formunda bulunur. Katyonlar toprakta negatif
yüklü kolloidler tarafından tutulduklarından, katyon değişim
kapasitesinin artması toprakta fikse olan K miktarını artırır.
(5) Islanma ve kuruma olayları: Islanma ile toprakta kil
minerallerinin tabakaları arasına giren K, kuruma ile fikse
olmakta ve böylece K yarayışlılığı azalmaktadır. Ancak birbiri
ardına meydana gelen ıslanma ve kurumalar fikse edilen K’un
 201

yavaş yarayışlı forma ve takiben yarayışlı forma geçmesini

sağlayarak, toprakta değişebilir K düzeyinde artışa yol açar.
(6) Sıcaklık: Genel olarak toprak sıcaklığı arttıkça K
fiksasyonu da artar. Diğer taraftan, nemli topraklarda özellikle
birbirini takip eden donma ve çözülme olayları fikse olmuş
potasyumun serbestlenmesine, dolayısıyla fiksasyon düzeyinin
azalmasına yol açar. Böylece K bitkiler için yarayışlı hale
geçer.
(7) Toprak sıkışması ve toprak işleme: Toprak sıkışması
yarayışlı K miktarını azaltırken (fiksasyonu artırırken), toprak
işleme yarayışlı K miktarını artırır. Toprak işleme uygulamaları
özellikle toprağı havalandırmak suretiyle fikse olan
potasyumun yarayışlı hale dönüşmesini sağlar.

3.3.4.2. K Yarayışlığını Etkileyen Diğer Faktörler

Çözünebiilir tuzlar toprağın osmotik potansiyelini
artırmak suretiyle bitki köklerince K alımını azaltır. Böylece
çözeltide bitkilerce kullanılmayan potasyumun fiksasyon riski
artmış olur. İdeal bir toprakta K, Ca ve Mg arasındaki oranlar
yaklaşık Ca:Mg 6.5:1, Ca:K 13:1. Mg:K 2:1’dır. Toprağın
K:Mg oranının artması bir çok bitkide Mg noksanlığının
ortaya çıkmasına neden olur. Nitekim K/(Ca+Mg) oranı
0.98’den az olduğunda bitkide potasyum noksanlık riski artar.
Potasyum içeren gübrelerin toprağa uygulanması
toprağın yarayışlı K içeriğini artırmak suretiyle K fiksasyonunu
azaltır. Buna karşılık yüksek miktarlardaki K gübrelemesi
Mg’un bitkiye yaraşlılığını azaltarak bitkilerde Mg
noksanlığına sebep olur.

3.3.5. Bitkide Potasyum

3.3.5.1. Bitkilerce Potasyum Alımı
Bitkiler potasyumu K+ şeklinde iyonik formda aktif ve
pasif yollarla absorbe ederler. Potasyum alımı bitki türüne
 202

göre değişmekle birlikte genellikle bitkinin ilk gelişme

devresinde (vejetatif dönem) yüksek düzeyde gerçekleşir.
Örneğin mısır bitkisi toplam potasyum ihtiyacının % 70-80’ini
püskül olum devresinde, kalan potasyum ihtiyacını ise 3-4
haftalık sürede almaktadır.
Bitkilerce potasyum alımına etki eden çok sayıda faktör
bulunmaktadır (Rhem ve Schimit, 1997). Bunlardan başlıcaları;
(1) O2 seviyesi - oksijen potasyum alımında etkili olan kök
gelişimi ve fonksiyonu için gereklidir, (2) nem - toprak
kuruması ile birlikte potasyum alımı olumsuz yönde etkilenir,
(3) toprak işleme - düzenli bir şekilde işlenen topraklarda
bitkilerin potasyum alımı artmaktadır, (4) toprak sıcaklığı
-15.5-26 °C toprak sıcaklığı bitkide kök aktivitesi ve fizyolojik
prosesler için en uygun sıcaklıktır. Bunun altındaki ve
üstündeki sıcaklıklarda daha düşük alım gerçekleşir.
Bitki köklerine potasyumun ulaşmasında kitle akışı ve
difüzyon olayları etkilidir. Bitkiler topraktan suyu alırken aynı
zamanda toprak çözeltisinde çözünmüş haldeki besinleri de
bitki kök bölgesine doğru taşırlar. Buna karşılık, kitle akışı ile
kök yüzeyine taşınan K miktarı sınırlı olup, absorbe edilen
potasyumun sadece % 1-2’sini oluşturur. Bitkinin K alımında
difüzyonunun payı kitle akışına oranla çok daha fazladır.
Difüzyonda meydana gelen konsantrasyon gradienti, toprak
nem miktarına bağlıdır. Toprak nem düzeyi düşük olduğunda
toprak yüzeyindeki su filmi de az olduğundan, difüzyon oranı
azalır ve sonuçta bitki köklerince K alımı da azalır (Tisdale ve
ark., 1993).
Potasyum, bitki kök hücreleri içine plazma membranında
lokalize olmuş potasyuma özel kanallar ve K taşıyıcıları
(proteinler) vasıtasıyla taşınır (Véry ve Sentenac, 2003;
Ashley ve ark., 2006; Ward ve ark., 2009). Şimdiye kadar
potasyuma özel 71 kanal ve taşıyıcı tanımlanmıştır (Véry ve
Sentenac, 2003; Gierth ve Maser, 2007; Lebaudy ve ark.,
2007; Chen ve ark., 2008).
 203

Bitkilerce potasyum absorpsiyonunda YATS (yüksek

affiniteli taşıyıcı sistem) ve DATS (düşük affiniteli taşıyıcı
sistem) olmak üzere çift yönlü iki farklı taşınma mekanizması
vardır (Epstein ve ark., 1963). Birinci mekanizmada (YATS)
genellikle 1:1 K-H eşleşmesi ile potasyumun düşük
konsantrasyondan (dış yöre) yüksek konsantrasyona (iç yöre)
doğru yüksek afiniteli alım mekanizması ile aktif taşınımı söz
konusudur (Maathuis ve Sanders, 1994; Britto ve Kronzucker,
2008).
Hücrenin plazma zarı bölümünde üretilen H iyonları,
konsantrasyon gradientine karşı potasyumun bitki hücrelerine
taşınımında aktif rol oynar. Bu olayda hücre dışına H
pompalanmasında ATP-az enzimi görev alır (Ceeseman ve
Hanson, 1980; Palmgren, 2001). YATS hem taşıyıcı
moleküllere bağlanan K’la ve hem de taşıyıcı molekülün
potasyuma tekrar bağlanmasını sağlayan genetik şifrelerle
düzenlenmiş taşıyıcı kanallar vasıtasıyla bir düzen içerisinde
çalışır (Gierth ve ark., 2005).
İkinci mekanizmada (DATS) ise hücre dışındaki
potasyum konsantrasyonu 1mM’dan fazla olduğunda, yani
hücre dışı potasyum konsantrasyonu hücre içinden daha fazla
olduğunda dominant olarak çalışan bir taşıma sistemi görev
alır. Bu taşıma sisteminde potasyum genellikle spesifik K
kanalları yoluyla düşük afiniteli alım mekanizması ile taşınır
(Epstein ve ark., 1963; Tester, 1990; Britto ve Kronzucker,
2008). Sonuçta her bir sistem kendine has özelliklere sahiptir.
Potasum taşınmasını gerçekleştiren taşıyıcı kanalların
elektrokimyasal potansiyel gradient gücünde; membranın
elektrik yükü, pH, ışık aktivitesi ile bağlanan CO2, reaktif O2,
K iyonu konsantrasyonu gibi faktörler etkili olmaktadır
(Gassmann ve Schroeder, 1994; Hoth ve Hedrich, 1999; Talke
ve ark., 2003; Deeken ve ark., 2000; Çakmak, 2005;
Johansson ve ark., 2006; Kronzucker ve ark., 2006; Szczerba
ve ark., 2006).
 204

3.3.5.2. Bitkide Potasyum Taşınımı

Potasyum bitkide mobil olduğu için bitki içerisinde bir
organdan diğerine kolayca hareket edebilir. Potasyum bitki
köklerince absorbe edilmesini takiben bitki içerisinde K+ iyonu
şeklinde serbest olarak hareket eder.
Potasyumun bitkilerde temel taşınma yönü meristematik
dokulara doğru olup, genellikle yaşlı dokulardan genç
dokulara doğru taşınma söz konusudur. Potasyumun diğer bir
önemli özelliği ise ksilemde bulunmasının yanı sıra floem
özsuyunda da yüksek konsantrasyonda (toplam katyonun
yaklaşık % 80’i) bulunmasıdır. Böylece floem özsuyu ile
birlikte de yukarı ve aşağı yönde kolayca taşınabilmektedir.
Dolayısıyla floem özsuyu ile beslenen genç yapraklar,
meristematik dokular ve meyveler potasyumca varsıl hale
gelirler.

3.3.5.3. Potasyumun Bitki Metabolizmasına Etkileri

Potasyum bitki dokularında kuru ağırlık esasına göre
% 1-10 gibi bir oranla en fazla bulunan besin elementlerindendir
(Epstein ve Bloom, 2005). Potasyum bitkide cereyan eden bir
çok proseste hayati öneme sahiptir. Potasyum bitkinin organik
yapısında bulunmazken, büyüme ve gelişmede önemli
biyokimyasal ve fizyolojik proseslerde düzenleyici olarak
görev yapar.
Potasyumun bitkilerdeki başlıca metabolik fonksiyonları
aşağıdaki gibi sıralanabilir (Clarkson ve Hanson, 1980;
Walker ve ark., 1996; Mengel ve Kirkby, 2001; Britto ve
Kronzucker, 2008; Marschner, 2008; Maathuis, 2009);
* Bitkide bir çok enzim sistemini aktive eder.
* Kök gelişimini artırarak kuraklığa direnç sağlar.
* Hücre turgorunu sağlamak suretiyle, bitkilerden su
kaybını azaltır ve solmayı engeller.
 205

* Stomaların açılıp kapanmasında görev alır. Solunumu

azaltmak suretiyle enerji kaybını önler. Buna karşılık stoma
aktivitesi ve fotosentezi artırır.
* Şeker ve nişastanın taşınımını artırır. Tanenin nişasta
içeriğinin artmasını sağlar.
* Bitkilerde protein kapsamını artırır.
* Hücre duvarlarının stabilitesini sağlamak suretiyle
bitkilerin dik durmasına katkıda bulunur ve yatmayı önler.
Bitkilerin hastalık ve zararlılara karşı direncini artırır.
* Su ve besin elementlerinin taşınımını artırır.
* Sonuçta bitkisel üretimde verim ve kalite artar.

Enzim aktivasyonu: Potasyum bitki enzim sistemlerini

çok sayıdaki kimyasal reaksiyonlar için kataliz eder. Enzimler
kimyasal reaksiyonların oluştuğu yerde diğer moleküllerle
birlikte taşınırlar, fakat bu süreçlerde tüketilmezler. Potasyum
bitki büyümesi ve metabolizmasını aktive eden yaklaşık 60
farklı enzimin aktivayonunda görev almaktadır. Potasyum aynı
zamanda enzim reaksiyonları için optimum pH 7-8 aralığını
stabilize ederek, organik anyon ve diğer bileşikleri nötralize
eder. Hücrede potasyumun miktarı kimyasal reaksiyon
sürecinde ne kadar enzimin aktive edileceğini belirler.
Reaksiyon oranı hücreye giren K oranıyla kontrol edilir.
Su dengesi ve stomaların açılıp kapanması: Potasyum
bitkilerin su rejimi açısından oldukça önemli bir besin
elementidir. Bitki hücresinde aktif alım ile yeterli düzeyde
potasyum bulunduğunda osmotik basınç yükselir ve buna bağlı
olarak hücre içine su girişi de artar. Dolayısıyla K ile yeterli
beslenen bitkilerde su bilançosu olumlu yönde etkilenir.
Potasyum noksanlığı durumunda ise hücrelerde su potansiyeli
düşer, turgor azalır ve plasmolis (büzüşme) meydana gelir.
 206

Potasyum bitki yaprakları ile atmosfer arasında CO2, su

ve O2’nin girişine izin veren stomaların açılıp kapanmasında
da doğrudan görev alır. Nitekim stomaların fonksiyonlarını
uygun bir şekilde yerine getirmesi; fotosontez, transpirasyon, su
dengesi, besin elementi taşınımı ve bitkinin serin kalması
(soğutulmasında) açısından oldukça önemlidir. Yeterli
ışıklanma durumunda fotosentez ve ATP enerjisindeki artışla
birlikte potasyumun stomalardaki koruyucu (açma-kapama)
hücrelerine aktif geçişle birikimi sağlanır. Potasyum, stomaların
etrafını saran koruyucu hücrelerin içerisine girdiğinde osmotik
basıncı artırır (osmotik basınç gradienti oluşur). Böylece
komşu hücrelerden koruyucu hücrelere su girişi artar. Bu
durumda koruyucu hücrelerin turgor durumunun artması
sonucu hücre kapakları açılır. Sonuçta CO2 ve O2 gibi gazların
serbest bir şekilde hücrelere girip çıkması gerçekleşir.
Bitkilerde karanlık koşullarda enerji azaldığında ya da
potasyum noksanlığı durumunda, potasyum bu defa koruyucu
hücrelerden dışarı çıkar. Böylece stomalardaki koruyucu
hücreler su kaybederek turgor durumunu yitirir (su potansiyeli
azalır) ve böylece büzüşme meydana gelerek kapakçıklar
yeniden kapanır.
Fotosentez: Potasyumun fotosentezdeki rolü biraz
karmaşıktır. Potasyum özellikle adenozin trifosfat (ATP)
sentezinde rol alan enzimlerin aktivasyonunda görev alır. ATP
ise bitkilerde diğer bir çok kimyasal reaksiyonlar için enerji
kaynağı olarak kullanılır. Bitkide K noksan olduğunda
fotosentez ve ATP oranı azalır, dolayısıyla ATP’ye bağlı tüm
süreçler yavaşlar. Diğer taraftan toprakta yeterli miktarda
potasyum olduğunda hücrelerin turguru sağlanmak suretiyle
de fotosentez etkinliği artmaktadır. Potasyum ayrıca stoma
hücrelerinin sağlam ve dik durmasını sağlayarak hücrelere
CO2 girişi ve sonuçta kloroplastların fotosentez randımanını
artırır (Shedeed ve ark., 2011).
 207

Şekerlerin ve diğer organik bileşiklerin taşınımı:

Fotosentezde üretilen şekerler floem vasıtasıyla bitkinin depo
ve diğer organlarına taşınır. Dolayısıyla gerek şekerlerin
floeme yüklenmesi ve gerekse floemde taşınmasında gerekli
enerji kaynağı ATP’den sağlanır. Potasyum noksanlığında
ATP yarayışlılığı düşüktür ve taşıma sistemi gerileyerek şeker
taşınımı azalır. Sonuç olarak tane/meyve gelişimi ve dolgunluğu
azalır. Bitkilerde diğer önemli organik bileşiklerden protein
taşınımında da potasyumun olumlu etkisi belirlenmiştir
(Shedeed ve ark., 2011).
Su ve besin taşınımı: Potasyum aynı zamanda ksilem
boyunca bitkide su ve besin elementlerinin taşınımında da
önemli rol oynar. Potasyum sağlanması yetersiz olduğunda
NO3, H2PO4, Ca, Mg, amino asitlerin taşınımı yetersiz olur.
Floem taşıma sistemleri ve ksilem taşıma sisteminde
potasyumun rolü, kimi spesifik enzim ve bitki hormonlarına
potasyumun etkisi ile açıklanmaktadır. Potasyum bu
sistemlerin etkili çalışmasında gerekli bir elementtir.
Protein sentezi: Protein sentezinin her aşamasında
potasyum gereklidir. Bitki hücrelerinde protein üretimi için
genetik kodun çözülmesi ve gerekli enzimlerin aktivasyonu
için potasyum önemli bir elementtir.
Örneğin protein sentezinde görev alan nitrat redüktaz
enziminin aktivasyonu için K mutlak gereklidir. Dolayısıyla
potasyum noksanlığı durumunda ortamda yeterli düzeyde azot
bulunsa da protein sentezi gerçekleşmemekte ve hücrelerde
amino asit, amid ve nitrat birikimi söz konusu olmaktadır.
Potasyum ayrıca simbiyotik azot fiksasyonu ve
metabolizmasında da önemli bir role sahiptir (Ebtsam ve ark.,
2006).
Nişasta sentezi: Nişasta sentezi için sorumlu enzim
(nişasta sentetaz) K tarafından aktive edilir. Yetersiz K
durumunda çözünebilir karbonhidrat ve N bileşikleri akümüle
 208

olurken, nişasta seviyesi düşer. Yeterli potasyum durumunda

nişastanın depo organlarına taşınımı da kolaylaşır.
Bitki kalitesi ve olgunlaşmaya etkisi: Potasyum bitki ve
ürün kalitesinin artırılmasında etkin rol oynar. Yarayışlı
potasyum bitkilerde fiziksel kalite, hastalıklara direnç, meyve
ve sebze kalitesi ve tane ürünlerinin besin değerini artırır.
Potasyum bitkilerde erken olgunlaşmayı teşvik eder, su
kullanım randımanını artırır, fotosenteze yardımcı olması
nedeniyle karbonhidratlar, yağlar, protein, şeker oluşumu ve
taşınmasında önemli rol oynar, lifsi bitkilerde lif kalitesi artar.
Hastalık ve böcek zararlılarına karşı dirençte, kış zararlarına
dayanmada ve tahıllarda yatmaya karşı dirençte olumlu etkiye
sahiptir (Better Crop, 1998; Alam ve Naqvi, 2003).

3.3.5.4. Bitkilerde Potasyum Noksanlığı

Potasyum noksanlığı yağışlı bölgelerin kaba tekstürlü
topraklarında sık görülür. Bu tür topraklar KDK bakımından
zayıf oldukları için yarayışlı potasyum yıkanarak topraktan
uzaklaşır (Alam ve Naqvi, 2003). Son yıllarda özellikle yoğun
tarım yapılan alanlarda ve seracılık bölgelerinde de potasyum
noksanlığı artmaya başlamıştır.
Potasyum noksanlık belirtileri bitkilerde hemen ortaya
çıkmadığı için, belirtiler ortaya çıktığında çoğu kez geç
kalınmış olmaktadır. Potasyum noksanlığının en dikkat çekici
belirtileri; yaprak kenarlarının önce sararması, daha sonra
koyu kahverengine dönüşmesidir.
Dolayısıyla, potasyum noksanlığı genellikle yaprak
kenarlarının boydan boya sararması şeklinde karakterize
edilen kloroz şeklinde görülür. Noksanlık şiddetine göre
kloroz üst yapraklara doğru ilerler. Noksanlığın ileri
aşamasında yaprak uç ve kenarları yanarak kahverengi
nekrozlara dönüşür. Genç yapraklarda potasyum noksanlığı
ancak aşırı noksanlık durumunda ortaya çıkabilir.
 209

Potasyum bitkilerde hareketli olduğu için noksanlık

belirtileri önce yaşlı yaprak kenarlarında ve uçlarında başlar.
Yaprak kenar ve uçlarının belirli bölümlerinde dokuların
ölmesine karşılık, diğer kısımlar uzun süre yeşil kalabilir.
Gelişme, kök sistemi ve doku oluşumunda gerileme meydana
gelir. Bitkilerde floem ve ksilem iletim demetleri oluşumu
geriler, dokular gevşek ve anormal bir hal alır, hücrelerde
turgor basıncı düşer. Tüm bunların sonucu olarak bitkilerin
kuraklık, don, hastalık ve zararlılara karşı dayanıklılıkları
azalır. Potasyumca noksan bitkilerde fungus ve bakterilerin
infeksiyon etkileri artar (Hardter, 1997).
Potasyum bitki dokularında su, besin ve karbonhidrat
taşınımından sorumlu olduğu için noksanlığında bitkide yeterli
büyüme ve gelişme sağlanamaz ve bodurlaşma ile ürün azalır
(John ve ark., 2006). Potasyum noksanlığında bitki kök
uzunluk ve kalınlığı azalır. Böylece besin elementlerine ulaşım
ve alımı olumsuz yönde etkilenir. Ayrıca hücre içerisindeki H +
iyon dengesi de değişir (Flores ve ark., 1995).
Potasyumca noksan bitkiler yavaş büyür ve kök sistemi
zayıf kalır. Örneğin mısır bitkisinde alt yaprak kenarlarında
kahverengi nekrozlar oluşurken, yaprağın geri kalan kesiminde
solgun yeşil çizgili bir görünüm oluşur. Soya fasülyesi ve
pamuk gibi geniş yapraklı bitkilerde tüm yaprak alanı
etkilenerek ürün olgunlaşmadan deforme olur. Mısır bitkisinde
görülen solgun yeşil çizgiler çoğu zaman S, Mg ve Zn
noksanlık simptomları ile karıştırılabilmektedir. Gövde
cılızlaşır, tahıllarda yatma görülür.
Potasyumca noksan bitkilerin tohumları küçük, çimlenme
gücü az ve hastalıklara karşı hassas olurlar. Meyve normal
rengini kaybeder, erken veya geç olgunlaşır. Şeker ve yağ
bitkilerinde yağ ve şekerin miktar ve kalitesi azalır. Sebze ve
meyvelerin pazar ve depolama ömrü oldukça azalır. Sonuç
olarak potasyum noksanlığında özellikle sebze, meyve, tütün
 210

ve lif bitkilerinde kalite özellikleri büyük ölçüde olumsuz

etkilenir.
Kiraz, vişne, şeftali, kayısı gibi taş çekirdekli meyve
ağaçlarında potasyum noksanlığı yapraklarda kıvrılma ve
kırmızımsı kahverengi lekelerden oluşan belirtilere neden olur.
Sürgün uçlarında ölme, zayıf çiçek oluşumu ve normalden
küçük meyveler oluşur.
Ceviz, ıhlamur gibi çoğu ağaçların yapraklarında ise
kenar ve uçlarda kahverengileşme ve kurumalar ortaya çıkar
(Resim 3.13-3.14). Şiddetli potasyum noksanlığında yaprak
kenarlarında yukarı doğru kıvrılma ve kıvrık bölümlerde
kurumuş dokular meydana gelir.

Resim 3.13. Cevizde potasyum noksanlığı (M.Zengin)

 211

Resim 3.14. Ihlamurda potasyum noksanlığı (M.Zengin)

Elma yapraklarının kenarları ve uçları önce sararır, daha
sonra kahverengileşerek kurur. Bazı bitkilerde ise kahverengi
lekeler meydana gelir. Buna karşılık yapraklar bu haliyle ağaç
üzerinde çok uzun süre kalabilirler. Belirtiler öncelikle yaşlı
yapraklarda ortaya çıkar. Meyve oluşumu ve kök ve gövde
gelişimi zayıf kalır. Meyveler küçük ve soluk renkli, kalın
kabuklu, şeker miktarı az ve tadı ekşi olur. Armut yaprakları
sarımsı yeşil olur ve tipik bir şekilde kıvrılma gösterir. Yaprak
kenarlarında yukarıda bahsedilen tipik belirtiler oluşur.
Narenciyede potasyum noksanlığında genç sürgünler
zayıf gelişir, dallarda kırılmalar meydana gelir, yapraklar
küçüktür ve zamanla yapraklarda sararmalar ortaya çıkar.
Sararmalar öncelikle yaşlı yaprakların uçlarından başlayıp,
kenarlara yayılır ve ileri aşamalarda bu kısımlarda dokular
ölür. Yaprak iç kısımları ise uzun süre yeşil rengini korur.
 212

Gövde ve sap kuvvetinin azalması sonucu meyve

ağaçlarının hastalık ve zararlılara karşı dirençleri azalır. Ayrıca
meyvelerde küçülme, kabukta incelme ve olgunlaşmadan
dökülmeler meydana gelir.
Zeytinde potasyum noksanlığında, yaşlı yapraklarda uç
klorozları ve nekrozlar, ucu kahverengi dibi sarı yapraklar
ortaya çıkar. Yaprak ve meyvelerde küçülme, meyve et oranı
ve yağ miktarında azalmalar meydana gelir. Ağaçlarda
kuraklık ve don stresine karşı direnç azalır. Hastalık ve
zararlılara karşı daha dayanıksız hale gelirler.
Yenidünya bitkisinde, ağaç yapraklarında potasyum
noksanlığının tipik belirtisi yaprak kenarlarından başlayan
kahverengileşme ve kurumadır (Resim 3.15).

Resim 3.15. Yenidünya bitkisinde K noksanlığı (M.R.Karaman)

,
 213

Fındık bitkisinde potasyum noksanlığında sürgünler

erken gelişmeye başlar, ancak gelişme yavaştır. Sürgün boyları
kısa ve ince kalır. Potasyum noksanlığı önce yaşlı yapraklarda
yaprakların küçük kalması şeklinde kendisini gösterir. Daha
sonar yaprak kanarlarında kıvrılmalar ve kavrulmalar ortaya
çıkar. Fındık meyveleri küçük kalır ve boş meyve oranı artar.
Zurufların uçları kıvrık ve yanık görünümlüdür.
Asmada potasyum noksanlığında öncelikle sürgün
gelişimi olumsuz etkilenir ve sürgünlerin orta kısmındaki
yapraklar sararır. Yapraklar içeri ve dışarı doğru kıvrılır ve
tam olgunlaşmadan erken dökülür. Çiçeklenme zayıf, meyve
tutumu az, meyveler sık ve küçük tanelidir. Meyvelerde
olgunlaşma gecikir ve salkımlar küçülür. Meyvede şeker miktarı
azalır, asitlik ve ekşilik oranı artar. Asmada kuru maddenin %
3’ünü (1 ton üzümde yaklaşık 5 kg) potasyum oluşturmaktadır.
Çilek bitkisinde potasyum noksanlığının ilk belirtileri
yaşlı yapraklarda kendini gösterir. Yaprakların dip kısmından
itibaren damarlar arasında renkte bozulmalar meydana gelir ve
genellikle koyu yeşil-kahverenkli görünüm ortaya çıkar.
Yaprak sapı siyah renk alabilir ve yapraklar hafifçe geriye
doğru kıvrılma eğilimi gösterir. Meyvelerde ise beklenen canlı
renkler oluşmaz ve soluk görünümler hakim olmaya başlar.
Yaprağı yenen sebzelerde K noksanlığında yapraklar
koyu yeşil ve bazen benekli olur. Marulda yaşlı yapraklar
uçlardan başlayarak yayılan lekeler şeklinde sararır. Bitki
küçük ve gevşek olur, göbek doldurma zayıftır. Lahanada
yaprak rengi açılır, sararır, kahverengine döner. Yapraklarda
kıvırcıklaşma başlar ve zamanla yaprak kurur.
Yerfstığında potasyum noksanlığında yaprak kenarında
yanmalar meydana gelir. İleri aşamalarda ise dal uçlarına
yakın bölümlerde önce kırmızımsı-kahve rengi ortaya çıkar ve
bunu dokuların ölmesi takip eder. Noksanlık durumunda verim
ve kalite düşer. Özellikle tohumda yağ oranı azalır.
 214

Tahıllarda potasyumun en önemli görevi güçlü sap ve

kök sistemi oluşturmasıdır. Dolayısıyla buğday, arpa, yulaf gibi
tahıllarda potasyum noksanlığında saplar ince ve zayıf kalır.
Yapraklarda mavimsi-yeşil renk ortaya çıkar. Yaprak kenarları
önce kırmızımsı-kahverengine döner, daha sonra kuruyarak
dökülmeye başlar (Resim 3.16).

Resim 3.16. Buğdayda K noksanlığı (K.N.Tivari, www.ipni.net)

Mısır bitkisinde potasyum noksanlığında boğum araları

kısalır, gövde ince kalır, yaşlı yaprakların uç ve kenarlarında
sararma ve kurumalar olur (Resim 3.17). Kurumalar zamanla
yaprak içlerine ilerler. Koçan uçlarında gelişme zayıflar.
Domateste potasyum noksanlığında yapraklar genelde
koyu yeşil renkli olup, yaşlı yapraklar grimsi yeşil renktedir.
Yaşlı yapraklarda ayrıca bazı noktalarda beyazımsı açık sarı
nekrozlar ortaya çıkar. Bitkilerde gövde zayıf ve ince kalır,
 215

yavaş ve bodur gelişme ile birlikte, kuraklık, hastalık ve

zararlılara dayanıklılık azalır. Meyve tutumu ve verim azalır.
Potasyum noksanlığında meyve kalitesi ve raf ömrü azalır,
meyveler yumuşak olup, renk bozukluğu ortaya çıkar.

Resim 3.17. Mısırda potasyum noksanlığı (M.R.Karaman)

Şeker pancarı ve kereviz gibi çift çenekli bitkilerin
yapraklarında potasyum noksanlığında rozetleşmeler ortaya
çıkar. Yapraklar mavimsi yeşil renkli ve aşağı doğru kıvrık
olur. Damarlar arasında sarıdan kırmızımsı kahve rengine
kadar değişen tonlarda renk açılmaları gözlenir. Renk
değişimleri yaşlı yaprakların kenar ve uçlarından başlar, ileri
aşamalarda yapraklarda solma ve ölümler söz konusudur.
Patateste potasyum eksikliğinde bitkiler bodurlaşır ve
çalımsı bir hal alır. Yapraklarda kıvrılmalar ortaya çıkar ve
yaşlı yapraklardan başlayarak koyu yeşil üzerinde metalik
 216

bronz renkler meydana gelir. Yaprak ayasında başlangıçta çok

küçük kahve renkli lekeler görülür, bu lekeler daha sonra tüm
yaprak yüzeyini kaplar. Potasyum noksanlığı bor noksanlık
belirtisine benzer şekilde patates yumrusu içinde kahverengi
çürümelere yol açar. Yumru kuru maddesi ve nişasta oranında
azalmalar ortaya çıkar, yumru üzerinde siyah noktalar görülür.
Pamuk bitkisinde potasyum eksikliğinde alt yaprakların
uç ve kenarlarında önce renk açılması, sararma, ileri aşamada
ise kahverengi ve kurumalar meydana gelir. Yaprak kenar ve
uçları kıvrılır ve yapraklar erken dökülür. Kozalarda anormal
oluşumlar ortaya çıkar, kozalar küçük kalır, açılması gecikir
ve olgunlaşmadan dökülür. Lif kalitesi, lif uzunluğu ve
sağlamlığı azalır. Hastalık, zararlı ve kuraklığa karşı bitkinin
dayanıklılığı azalır.
Tütünde en önemli kalite unsurları; düşük nikotin ve
azot, buna karşılık yüksek şeker ve kuru madde (kül) oranıdır.
Buna göre, potasyum noksanlığı tütünde şeker, nişasta ve kül
oranını azaltır. Renk, koku ve yaprak elastikiyeti olumsuz
etkilenir. Bitkinin hastalık ve kuraklığa karşı dayanımı düşer.
Yoncada, yaşlı yaprak kenarlarında beyaz noktalar
görülür. Daha sonra bu kısımlar kurur ve kıvrılır. Bitkinin
yaşlı yapraklarının tepe ve kenarlarında kurumalar görülür.

3.3.5.5. Bitkilerde Potasyum Fazlalığı

Potasyum fazlalığı durumunda ortamda Ca ve Mg
düzeyi de yetersiz ise bitkilerde özellikle Ca ve Mg noksanlık
riskini artırır. Çimlenme esnasında tohumda turgor basıncını
azaltarak su alımını engellemek suretiyle çimlenmeyi olumsuz
yönde etkiler. Elmalarda Ca noksanlığına sebep olarak ‘bitter
pit’ hastalığına yol açar. Bazı bitkilerde tuz stresine benzer
etkiler ortaya çıkabilir (Alam ve Naqvi, 2003). Yaprak
uygulamalarında ise fazla K konsantrasyonu yapraklarda
yanıklıklara neden olur. Örneğin turunçgillerde K fazlalığında
meyveler daha iri ve açık renkli olup, geç olgunlaşırlar.
 217

3.4. KALSİYUM
3.4.1. Toprakta Kalsiyum
Kalsiyum (Ca), yer kabuğunun % 3.6’sını oluşturan
önemli bir elementtir. Toprakta temel kalsiyum kaynağı toprağı
oluşturan kaya ve minerallerdir. Kalsiyum toprakta amfibol,
apatit, kalsit, dolomit, Ca-feldispat, jips ve piroksen gibi bir
çok mineralin yapısında bulunur. Kaya ve minerallerin
parçalanıp ayrışması ile kalsiyum serbest hale geçer.
Toprakların Ca içerikleri genellikle yeterli düzeylerde
olup, noksanlık durumu fazla yaygın değildir. Buna karşılık
çoğu topraklarda kalsiyum karbonat (CaCO3) halinde bitkilere
yarayışsız Ca formları da bulunmaktadır (Schulte ve Kelling,
1985). Örneğin ülkemiz topraklarının yaklaşık % 75’inde kireç
kapsamı orta ve yüksek düzeyde olup, geriye kalan bölümünde
çok az düzeyde kireç ve buna bağlı Ca noksanlığı
belirlenmiştir.
Genel bir kural olarak, kalsiyum içeren minerallerden
yoksun, fazla yağış alan bölgelerin kaba tekstürlü toprakları
Ca elementince fakirdir. Kalsiyum içeren minerallerce zengin
kayalardan oluşan ince tekstürlü topraklarda ise değişebilir ve
toplam Ca içerikleri çok daha fazladır. Kurak bölge
topraklarının çoğunda toprak profilinde CaCO3 veya CaSO4
şeklinde sekonder kalsiyum depozitleri oluşur.
Dolayısıyla kurak bölge topraklarında genellikle baz
doygunluğu ve Ca içeriği yüksektir. Bununla birlikte yağışlı
bölgelerde kireç taşından oluşan topraklar da dahi Ca ve diğer
bazik katyonların aşırı yıkanması durumunda yüzey toprak
tabakası giderek asitleşir ve Ca noksanlığı ortaya çıkar. Fazla
yağış altında toprak yüzeyinde oluşan karbonik asitin kireç
çözücü etkisi de profil boyunca Ca yıkanmasını hızlandırır.
Toprakta kolloidler tarafından adsorbe edilen Ca
iyonları ile çözeltideki serbest Ca 2+ iyonları arasında sürekli
 218

bir denge söz konusudur. Genel olarak toprak çözeltisindeki

Ca2+ iyonları bitkilerce alınma, yıkanma gibi nedenlerle
ortamdan uzaklaştıkça, kolloidler tarafından yüzeyde adsorbe
edilmiş Ca iyonları çözeltiye geçer.
Tersi durum da söz konusu olup, toprak çözeltisine fazla
miktarda Ca2+ iyonu katıldığında, Ca2+ iyonlarının belli bir
bölümü dengeye gelinceye dek kollodilerin yüzeyinde adsorbe
edilir. Dolayısıyla, iyon tutma ve değiştime kapasitesi yüksek
olan killi topraklara uygulanan kireç miktarı, iyon tutma
kapasitesi çok daha düşük olan kumlu topraklara göre daha
yüksek oranda ayarlanır.
Toprak çözeltisinde kalsiyum; (1) drenaj sularıyla
yıkanarak, (2) organizmalar tarafından absorbe edilerek, (3)
killer tarafından adsorbe edilerek, (4) özellikle kurak koşullarda
çökelerek yarayışsız hale gelir (Tisdale ve ark., 1993).

3.4.2. Kalsiyum Yarayışlılığını Etkileyen Faktörler

Kalsiyumun toprakta çözünebilirliğini ve bitkilere
yarayışlılığını çok sayıda faktör etkilemektedir (Anonim,
2012). Bunlardan başlıcaları aşağıda sıralanmıştır;
Toprak pH’sı: Asit toprakların Ca içerikleri düşük, buna
karşılık yüksek pH’ya sahip toprakların Ca içerikleri
yüksektir. Toprak pH’sının belli bir düzeye kadar (pH 7’nin
üzerine) çıkması durumunda toprakta serbest Ca2+ iyonları
birikmeye başlar. Bu koşullar altında özellikle kalsiyum
uygulaması ile birlikte fazla miktarda Ca2+ iyonları serbest
kalarak, başta fosfor olmak üzere topraktaki diğer iyonlarla
çözünmez bileşikler (Ca-P) oluşur. Toprak pH’sı düştüğünde
ise Fe ve Al çözünürlüğü arttığı için, bu defa serbest kalan Fe,
Al iyonları ile Ca2+ iyonları arasında çözünmez bileşikler
oluşur.
KDK (Katyon Değişim Kapasitesi): Düşük KDK’lı
topraklarda daha az Ca tutulurken, yüksek KDK’lı topraklarda
 219

daha fazla Ca tutulur. Dolayısıyla toprak KDK’sının artması

ile birlikte ortamdaki serbest kalsiyum düzeyi de azalmış olur.
Kil tipi: Kil tipi kalsiyum yarayışlılığını önemli ölçüde
etkiler. 2:1 tipi killer 1:1 tipi killere göre daha yüksek oranda
bitkiye yarayışlı Ca içerir. Örneğin 2:1 tipi montmorillonit
killerin Ca kapasiteleri % 70 olup, bitkiler için Ca serbestleme
düzeyleri daha hızlıdır. Buna karşılık, 1:1 tipi kaolinit killerin
Ca kapasiteleri % 40-50 civarındadır.
Katyon rekabeti: Kalsiyum dışında diğer katyonların
yüksek seviyelerde toprağa uygulanması, kalsiyumun bitkilerce
alımını azaltır. Kalsiyum yarayışlılığı K, Mg, NH4, Fe ve Al
gibi antagonistik etkiye sahip diğer katyonlarca azaltılır.
Toprak alkaliliği: Toprakta aşırı sodyum (Na), kalsiyum
ve diğer katyonlarla rekabete girmek suretiyle söz konusu
katyonların bitkilere yarayışlılığını azaltır. Yüksek seviyede
Na iyonu Ca iyonu ile yer değiştirerek kalsiyumun yıkanmasına
yol açar.
Toprak parçacıkları tarafından adsorbe edilen sodyum
iyonları, toprağın kuruduğunda çatlamasına ve ıslandığında
şişmesine sebep olur. Sodik toprakların ıslahında CaSO4 (jips)
uygulanarak çözünebilir Ca iyonunun Na iyonu ile yer
değiştirmesi ve böylece ortamdan Na’un uzaklaşması ve
toprak yapısının düzeltilmesi sağlanır.
Ana materyal ve toprak derinliği: Kireç taşı, marn veya
diğer yüksek kalsiyum içerikli ana materyallerden oluşan
toprakların Ca içerikleri, özellikle kumlu ve düşük Ca içeren
ana materyal üzerinde oluşan topraklara göre daha yüksektir.
Diğer taraftan, kalsiyumun yıkanma ve birikmesinden
dolayı alt topraklar üst topraklara göre daha fazla Ca içerirler.
Başka bir ifade ile diğer koşullara da bağlı olmakla birlikte
genellikle toprak derinliği arttıkça Ca düzeyi de artar.
 220

3.4.3. Bitkide Kalsiyum

3.4.3.1. Bitkilerce Kalsiyum Alımı
Kalsiyum bitkilerce Ca2+ formunda alınır. Kalsiyum
bitki bünyesine toprak çözeltisi ile temas halinde olan kök
tüylerinin epidermal hücre duvarlarında Ca-geçirebilen iyon
kanalları vasıtasıyla doğrudan alınır ve ksilem iletim
demetlerine taşınır (White, 2000; Hong-Qiang ve Yu-Ling,
2005). Kök tüylerinin absorpsiyon yüzey alanı oldukça geniş
olup, topraktan besin elementlerinin alımında önemli kolaylık
sağlar. Diğer taraftan, toprak çözeltisinde bitki ihtiyacından
çok daha yüksek oranda Ca kitle akışı ile kök bölgesine taşınır.
Dolayısıyla kalsiyum akışının en fazla kök tüyü ucunda
olduğu belirlenmiştir (Gilroy ve Jones, 2000).
Kalsiyum bitkilerce metabolik enerji gereksinimi
olmaksızın ’pasif olarak’ alınır. Bitkilerdeki hareketi su ile
birlikte esas olarak ksilemde gerçekleştiğinden, Ca alımında
transpirasyon önemli rol oynar. Bitkiler Ca alımlarına göre
kalsikol (kalsiyuma dayanıklı, kalsiyum sevenler) ve kalsifüj
(kalsiyuma dayanıksız, kalsiyum sevmeyenler) olmak üzere iki
gruba ayrılmaktadır. Düşük toprak pH’sına sahip asit
karakterli topraklarda yetişen bitki türleri kalsifüj bitkiler,
kalkerli ve kireç kapsamı yüksek topraklarda yetişen bitki
türleri ise kalsikol bitkiler olarak sınıflandırılmaktadır.
Doğal ortamlarda yetişen kalsikol ve kalsifüj bitkilerinin
Ca konsantrasyonları birbirinden oldukça farklıdır. Kalsifüj
bitkiler genellikle düşük çözünebilir Ca konsantrasyonuna
sahiptir. Bu bitkiler, düşük toprak pH koşullarında yetersiz
kalsiyum düzeylerinde dahi iyi gelişme göstererek, herhangi
bir noksanlık belirtisi göstermezler. Kalsifüj bitkilere
Caryophyllales (karanfilgiller), chenopodiaceae (ıspanakgiller),
polygonaceaea (karabuğdaygiller) örnek verilebilir (Leckner,
1992). Kalsifüj bitkiler kalkerli topraklarda yetiştirildiklerinde
Fe ve P noksanlık riski gösterebilirler.
 221

Kalsikoller ise düşük rizosfer Ca’una duyarlı olup,

toprakta Ca düzeyi yetersiz olduğunda Ca noksanlık belirtileri
gösterirler (Hirsch, 2000). Kalsikol bitkilerin (örneğin
baklagiller) en önemli özellikleri rizosfer Ca’unun artmasını
teşvik ederek bünyelerine Ca absorbe etme yeteneğine sahip
olmalarıdır. Kök katyon değişim kapasiteleri daha yüksek olan
baklagiller, diğer bitkilere göre daha fazla Ca absorbe ederler.
Diğer tarftan, köklerce Ca alımı üzerine diğer katyonların
rekabet edici etkileri de söz konusudur.

3.4.3.2. Bitkide Kalsiyum Taşınımı

Kalsiyum köklere alındıktan sonra hücreler arasında
elektrokimyasal gradient yönünde (pasif enerji) ve elektro
kimyasal gradiente zıt yönde (aktif enerji ile) olmak üzere
difüzyon ve taşıyıcı proteinler tarafından iki türlü taşınırlar.
Elekrokimyasal gradiente karşı taşınımda enerjice zengin aktif
taşıyıcılar gerekir. Bu taşıycılar Ca-ATPaz ve H/Ca zıt yönde
taşıyıcılar (antiporterler) tarafından katalizlenirler. Bu enzimler
Ca’u sitoplazmadan taşıyarak ve sitoplazmanın düşük Ca
içeriğini koruyarak bir çok önemli fonksiyonu yerine getirirler
(Hong-Qiang ve Yu-Ling, 2005).
Kalsiyum bitki köklerince alınmasını takiben gövde
veya ana damara, oradan da yaprak veya meyveye taşınır.
Dolayısıyla taşınmada ilk aşama, kalsiyumun kök hücrelerinden
ksileme taşınmasıdır (Maathuis ve ark., 1998). Bitki kök
yüzeyinden ksileme doğru hereket eden kalsiyum, endodermis
ve ksilem parankima hücreleri boyunca taşınarak ksileme ulaşır.
Kökte kalsiyum taşınımı
Kalsiyumun ksileme doğru taşınımı kasparian şeridinin
gelişimine göre farklı yollarla gerçekleşmektedir (Marschner,
2008). Birinci taşınma yönteminde; yeni gelişmiş kök
ucundaki hücrelerde kasparian şeridi henüz gelişmediği için
kalsiyum ektrokimyasal gradient (konsantrasyon düşüsü)
 222

boyunca difüzyonla endodermis hücrelerinin arasındaki

boşluktan apoplastik yolla ksilem parankima hücrelerine
taşınır ve buradan da plazma membranında bulunan Ca
kanalları vasıtasıyla ksileme girer (Tester ve Leigh, 2001).
Kalsiyumun büyük bir çoğunluğu apoplastik yolla
taşınarak ksileme aktarılır. Kalsiyumun yalnızca çok az bir
bölümü simplastik yolla ksileme taşınabilmektedir (White,
2000).
İkinci taşınma yönteminde ise; endodermis hücreleri
arasındaki üst duvarlar bitkinin yaşlanması ile birlikte
farklılaşma gösterir. Bu aşamada Ca’un apoplastik yolla
ksileme olan taşınımı endodermis hücreleri arasındaki kasparian
şeridi tarafından engellenir. Bu durumda simplastik yolla
endodermise giren Ca, buradan Ca-ATPaz (veya Ca/H taşıyıcı
pompası) yardımıyla tekrar ksilem apoplastına pompalanır.
Ksilemde kalsiyum taşınımı
Kalsiyum ksileme ulaştıktan sonra transpirasyonun neden
olduğu suyun kitlesel akış ve iyon değişimi ile yukarı doğru
taşınır. Transpirasyon oranı fazla olduğunda Ca’un hareketi de
fazla olmaktadır. Düşük orandaki transpirasyonun ksilemde Ca
oranını düşürdüğü belirtilmiştir (Quintane ve ark., 1999).
Kalsiyum bitkilerde Ca-sitrat veya Ca-malat gibi şelat
formunda da taşınabilmektedir (Xiao ve Hu, 1997).
Yaprak ve meyvede kalsiyum taşınımı
Kalsiyumun genç yaprak ve uç tomurcuklara taşınımı
genelde ksilem vasıtasıyla gerçekleşir. Buna karşılık sürgün
ksileminden yaprağa doğru serbest hareket eden su ve suda
çözünen maddeler için iki engel bulunmaktadır. Bunlardan
ilki, ksilem hücrelerinin apoplastında çözünmüş madde
potansiyeli ile yaprak mezofil apoplastı arasındaki potansiyel
farktır. İkincisi yaprak boyunca çözünen madde hareketi ve
transpirasyon akışı arasındaki ilişkidir. Söz konusu ilişkilere
 223

bağlı olarak yaprak ve meyvelere kalsiyum taşınımı belli bir

denge içerisinde gerçekleşmektedir (Karley ve ark., 2000).
Floem dokusunda Ca taşınımı ise nispeten oldukça
düşük düzeylerde gerçekleşir. Bu durum, floem dokusunu
çevreleyen hücrelerde Ca birikimi ve bu nedenle hücre öz
suyunda Ca düzeyinin düşük olması ile açıklanmıştır
(Marschner, 2008). Bu ilişki, özellikle meyve ve depo
organlarında daha belirgin hale gelmektedir.
Kalsiyumun yaprak ve meyvelerdeki düzeyinin değişmesi,
yaprak ve meyve arasında Ca hareketinin floem boyunca
sınırlandırılması ile açıklanmıştır (Xiloyannis ve ark., 2001).
Meyvelerde özellikle gelişme döneminin başlangıcında daha
yüksek oranda Ca absorbe edilmektedir.
Meyve büyümesine paralel olarak belli bir periyottan
sonra meyve transpirasyonunun azalmasına bağlı olarak
meyve Ca konsantrasyonu ve Ca/K oranı hızla azalmakta ve
yaprak Ca düzeyi artmaktadır.
Meyve dokusunda Ca hem apoplastik hemde simplastik
yolla taşınır. Apoplastik yol ile taşınımda transpirasyon esas
iken, simplastik yolla taşınımda Ca-ATPaz gibi taşıyıcı
pompaları esastır (Zhou ve He, 1999).

3.4.3.3. Kalsiyumun Bitki Metabolizmasına Etkileri

Bitkiler sağlıklı bir gelişme periyodu için yüksek
miktarda kalsiyuma ihtiyaç duyarlar. Yeterli miktarda
kalsiyumla beslenen bitkilerin Ca kapsamları çevre koşulları
ve bitki çeşidine bağlı olarak değişmekle birlikte, kuru ağırlık
ilkesine göre yaklaşık % 0.1-5 arasındadır (White ve Broadley,
2003). Başka bir ifade ile bitkilerin Ca içerikleri oldukça
değişkendir.
Kalsiyum bitkilerde hücre duvarlarının yapısında yer
alır. Sürgün ucu ve kök ucu gibi büyüme noktalarının gelişimi
için son derece önemlidir. Büyüme uçlarının sert ve kırılgan
 224

olmasını önleyerek hücre duvarının esneme ve genişlemesine

yardımcı olur.
Kalsiyum bitkide immobil olduğu için büyüme sezonu
boyunca yaşlı dokularda kalır. Bitkinin gelişme sezonu
boyunca üretilen organik asitlerin nötralizasyonunu sağlar.
Karbonhidrat taşınımı ve azot absorpsiyonuna yardımcı olur.
Kalsiyumun başlıca metabolik fonksiyonları aşağıdaki gibi
özetlenebilir (Tucker, 1999);
* Kalsiyum bitkilerde hücre duvarlarının oluşumunda,
bölünme ve uzamasında görev alır, oluşan kalsiyum pektat
bileşikleri hücre duvarlarının stabilitesini sağlar.
* Kalsiyum bitki hücrelerinden dışarıya madde çıkışını
engelleyerek bitkileri don zararlarına karşı korur.
* Bitki köklerinde hücre bölünmesi ve uzamasını olumlu
yönde etkiler, kök salgılarında artış sağlar.
* Bitkilerde çeşitli enzimatik ve hormonal süreçlere
katılır, enzim aktivitesini artırır.
* Bitki besin elementlerinin alımında gerçekleşen
metabolik süreçlere katılır, hücrelerdeki anyon-katyon dengesi
açısından önemli bir besin elementidir.
* Stomaların fonksiyonunu artırmak suretiyle kuraklık
ve susuzluk stresine karşı bitkileri korur.
* Bakteri ve mantarların çıkardıkları enzimleri ile
bitkilerin hücre duvarlarına zarar vermelerini önler. Nitekim
Ca noksanlığı durumunda gerek hücre duvarlarının geçirgenlik
durumlarının bozulması sonucu hücre dışına (apoplast) şeker
gibi mantarları besleyici düşük moleküler yapılı organik
bileşiklerin çıkışı ve gerekse hücre duvarlarının stabilitesinin
bozulması nedeniyle hastalık ve zararlı enfeksiyonu artar.
* Meyvelerde kabuk yapısı ve dayanıklılığını artırarak,
taşınma ve depolamada bozulma riskini azaltır.
 225

3.4.3.4. Bitkilerde Kalsiyum Noksanlığı

Toprakta genellikle bitki ihtiyacını karşılamaya yetecek
düzeyde kalsiyum bulunur. Buna karşılık, asit karakterli,
şiddetli yıkanmaya maruz kalan hafif bünyeli topraklarda ve
bazı faktörlerin etkisiyle kalsiyum noksanlığı ortaya çıkabilir.
Örneğin tuzluluk, toprağın su potansiyelini düşürerek bitkilerin
su alımını azalttığı için Ca noksanlığına sebep olabilir. Ayrıca
düşük baz doygunluğuna sahip asit karakterli topraklarda da
kalsiyum noksanlığı ortaya çıkabilir (Mc Laughlin ve
Wimmer, 1999).
Meyve ağaçları (elma, armut, şeftali, kiraz vb.),
domates, biber, hıyar, çilek, kavun gibi bitkiler kalsiyum
noksanlığına duyarlı olan başlıca bitkilerdir. Bitkilerde
kalsiyum noksanlık simptomları kimi durumlarda fizyolojik
rahatsızlık olarak adlandırılır. Kalsiyum noksanlığından,
ksilemden ziyade floemden beslenen bitki dokuları daha fazla
etkilenir. Bitkilerde hücre duvarlarının yapısı zayıflar.
Kalsiyum bitkilerde hareketsiz olduğu için noksanlık
belirtileri ilk önce genç yapraklarda oluşur. Kalsiyumun
önemli bölümü hücre duvarlarında yer aldığından, noksanlığı
durumunda öncelikle dokular zarar görür. Genç yaprakların
kenar ve uçlarında sararma ve yanmalar meydana gelir, yaprak
kenarları kıvrılır ve kırışmalar (deformasyonlar) ortaya çıkar.
Çok fazla dallanmış, kısa ve kahverengi kök oluşumu ortaya
çıkar. Büyümede bodurlaşma, sürgün uçları ve kök gelişiminde
azalma olur. Bitki gövdesi zayıflar, sürgün uçlarında bükülme
ve kırılmalar meydana gelir.
İç dokularda yer yer lekeler ve çürümeler söz
konusudur. Anormal meyve ve tomurcuk oluşumu ortaya
çıkar. Kavun, biber, domates gibi bitkilerde çiçek burnu
çürüklüğü ve şekil bozuklukları görülür (Resim 3.18, 3.19).
Meyvelerde çatlama, çiçek ve tomurcuklarda dökülmeler olur,
meyve raf ömrü kısalır (Anonim, 2012).
 226

Resim 3.18. Domateste kalsiyum noksanlığı (M.R.Karaman)

Resim 3.19. Biberde kalsiyum noksanlığı (M.Zengin)

 227

Çilekte kalsiyum noksanlığında genç yaprakların uç

bölgelerinde yanmalar ortaya çıkar, buna karşılık yaprak dip
kısımları sararır. Damarlar arasında ölü bölgeler oluşur.
Zamanla yapraklar kıvrılır, büzüşür ve tümü kavrulmuş bir
görünüm sergiler. Bitki kök sistemi olumsuz yönde etkilenir
ve kökler kısa kalır. Meyveler küçük ve zayıf kalır (Resim
3.20). Meyveler sert yapıya sahip olup, asit oranı artar.

Resim 3.20. Çilekte kalsiyum noksanlığı (M.R.Karaman)

Bağlarda Ca noksanlığında ilk olarak genç yapraklar
yeşil rengini kaybeder ve ileri durumlarda yapraklar kıvrılır ve
dökülür. Meyve tutumu azalır ve üzümlerde asit miktarı artar.
Bitki kök gelişimi olumsuz etkilenir.
Tahıllarda Ca noksanlığında kök ve sap büyümesi
geriler. Saplar ince, kırılgan olup, kardeşlenme zayıftır. Başak
oluşumu önemli oranda zarar görür ve noksanlığın şiddetine
bağlı olarak başak içi dolmaz.
 228

Genellikle elmada ortaya çıkan acı benek oluşumu,

kalsiyum noksanlığının bir sonucudur. Acı benek elmalarda
özellikle depolama sırasında meydana gelen ve karşıdan
bakıldığında kabuk üzerinde şekil bozukluğu oluşturan
kahverengi-siyah beneklerle kendini belli eder.
Turunçgillerde kalsiyum noksanlığı ilk olarak genç
yaprakların sararmaya başlaması ile kendini gösterir. Daha
sonra nekrozlar otaya çıkar ve yaprak kenarları aşağı ve yukarı
doğru kıvrılmaya başlar. Bitkilerde yeni sürgünler gelişmez ve
Büyüme noktaları çoğunlukla ölür. Kök sistemi de kalsiyum
noksanlığınan önemli zarar görür.
Zeytin ağaçlarında kalsiyum noksanlığında özellikle
genç sürgünlerde kurumalar ortaya çıkar, filizlerde kolay
kırılmalar görülür. Genç yapraklar soğuğa karşı hassas bir hale
gelir ve yapraklarda dökülmeler meydana gelir.
Yerfıstığında kalsiyum noksanlığında büyüme ve gelişme
olumsuz yönde etkilenir. Bitkilerde bodurlaşma ortaya çıkar
ve ana gövdede çatlamalar meydana gelir. Yapraklarda
damarlar arası lekeler oluşur ve şekil bozuklukları ortaya
çıkar. Meyve verimi ve kalitesi düşer. Meyve gelişimi zayıf
kalır ve iç kısımları boş kalır.

3.4.3.5. Bitkilerde Kalsiyum Fazlalığı

Kalsiyum fazlalığının en önemli olumsuz etkisi, diğer
kimi besin elementlerinin yarayışlılığı ve bitkilerce alımının
engellenmesidir (Mengel ve Kirkby, 2001). Ortamda fazla
miktarda Ca bulunması durumunda başta P, K ve Mg gibi
makrobesin elementleri olmak üzere, Mo hariç diğer tüm
mikrobesin elementlerinin yarayışlılığı olumsuz yönde
etkilenir. Kalsiyum fazlalığında ayrıca tohum çimlenmesi
olumsuz yönde etkilenir, bazı meyvelerde (örneğin domateste)
sarı benekler ortaya çıkar. Toprak pH’sında ortaya çıkabilecek
değişimlerin diğer dolaylı etkileri söz konusu olur.
 229

3.5. MAGNEZYUM
3.5.1. Toprakta Magnezyum
Yer kabuğunun yaklaşık % 2.7’sini magnezyum (Mg)
oluşturmaktadır. Magnezyumun esas kaynağı olivin, piroksen,
amfibol, biotit, mika gibi volkanik orijinli primer ferromagnezyen
minerallerdir. Primer minerallerin ayrışması ile oluşan
dolomit, magnezit, talk, serpantin, klorit, montmorillonit ve
vermikülit magnezyum içeren başlıca sekonder minerallerdir
(Mikkelsen, 2010).
Magnezyumca zengin ana materyalden oluşmuş
toprakların toplam Mg içerikleri yaklaşık % 1-2 arasında
değişmektedir. Magnezyum minerali içeren ince tekstürlü
toprakların Mg içerikleri, kaba tekstürlü topraklara göre daha
yüksektir.
Minerallerden serbestlenen veya toprağa gübrelerle ilave
edilen magnezyumun bir bölümü, çeşitli faktörlerin etkisi ile
topraktan uzaklaşır. Özellikle pH’sı düşük olan topraklarda ve
yıkanma riski fazla olan hafif bünyeli topraklarda Mg kaybı
daha belirgindir.
Magnezyum toprakta; yarayışlı, değişebilir ve suda
çözünebilir formlarda bulunur. Toprağın yarayışlı Mg kapsamı
toprağın Mg doygunluğuna, diğer değişebilir iyonlara ve kil
tipine bağlı olarak değişir. Magnezyum da potasyum
elementinde olduğu gibi topraklarda bir dereceye kadar
değişebilir özelliktedir.
Asit karakterli topraklarda Mg bileşiklerinin nispeten
yarayışsız formlara dönüşmesi, bu topraklarda genişleyen
kafes yapısına sahip 2:1 tipi killerin strüktür kafesindeki veya
kenar yüzeylerindeki negatif yüklerde Mg’un adsorbe
edilmesinden ileri gelmektedir (Mikkelson, 2010). Böylece
magnezyum, bitkiler için daha az yarayışlı (elverişsiz) bir hale
dönüşmektedir.
 230

3.5.2. Magnezyum Yarayışlılığını Etkileyen Faktörler

Magnezyumun toprakta bitkilere yarayışlılığını çok
sayıda faktör etkilemektedir (Mikkelson, 2010). Bunlardan
başlıcaları aşağıda sıralanmıştır;
Toprak pH’sı: Düşük pH Mg yarayışlılığını azaltırken,
yüksek pH Mg yarayışlılığını artırır. Asit topraklarda H+, Al3+
ve Mn2+; kalkerli topraklarda Ca2+; sodik topraklarda ise Na+
iyonları Mg2+ noksanlığına yol açmaktadır.
Toprakta Mg:Mn oranı: Toprakta yüksek düzeylerdeki
yarayışlı Mn2+ içeriği Mg2+ alımını doğrudan azaltmaktadır.
Bu durum asit karakterli topraklarda Mn2+ iyonlarının aşırı
çözünmesi ve antagonistik etkisi ile ilişkilidir. Nitekim Hech-
Buchholtz ve ark. (1987), fideleme esnasında toprakta Mn
konsantrasyonunun 3 mM’dan 920 mM’a çıkmasıyla K
konsantrasyonunun % 5, Ca konsantrasyonunun % 35 ve Mg
konsantrasyonunun % 72 azaldığını bildirmişlerdir.
Toprak KDK’sı: Toprağın yüksek KDK değerine sahip
olması tutulan Mg miktarını artırırken, KDK değerinin
düşmesi tutulan Mg miktarını azaltmaktadır.
Diğer katyonların oranı: Magnezyumun yarayışlılığı
toprakta mevcut Ca, K, Na, NH4, Fe, Al gibi diğer katyonların
artan miktarına bağlı olarak azalır. Örneğin toprağın K:Mg
oranı 1.5:1’in üzerinde olduğunda Mg alımı azalmaktadır. Bu
etki özellikle çayır-mera otları ve kültür bitkilerinden mısır
bitkisinde diğer bitkilere oranla daha fazladır (Karaman ve
ark., 1999).
Alkali topraklara uygulanan CaSO4 miktarına bağlı
olarak da Mg yarayışlılığı azalabilir. Genellikle toprakta aşırı
miktarda bulunan Ca2+ ve K+ iyonları magnezum noksanlığına
yol açar. Ancak aşırı miktarda bulunan K+ iyonu, Ca2+
iyonundan daha fazla derecede Mg noksanlığına sebep
olmaktadır (Johanson ve Hahlin, 1977).
 231

Nitekim toprak çözeltisinde bitki kök yüzeyinde K

konsantrasyonu 0.78 mg/kg’ın altına düştüğünde, bitkilerin Mg
alımlarının 2 kat arttığı, K konsantrasyonunun 0.78 mg/kg’ın
üzerine çıktığında ise Mg alımının azaldığı belirlenmiştir
(Seggewiss ve Jungk, 1988).
NH4+ iyonu Mg2+ alımında antagonistik etkiye sahip
olduğundan, NH4 formunda azot uygulaması aynı zamanda
toprak asitliğini de artırmak suretiyle K, Ca ve Mg’un
yarayışlılığını azaltır. Asit topraklarda Al iyonu Mg alımını K
ve Ca iyonlarından daha fazla azaltır. Fazla Al bitki kök
metabolizmasına zarar vererek, köklerin topraktan Mg absorbe
etme gücünü düşürmektedir. Ayrıca MgSO4 şeklinde
uygulanan Mg’lu gübreler toprakta Mg konsantrasyonunu
artırarak, kök ve sürgünlerde Mn toksisitesini önemli derecede
azaltmaktadır.
İklim faktörleri: İklim faktörlerinden sıcaklık, Mg içeren
minerallerin ayrışmasını etkiler. Toprakta Mg yarayışlılığı ana
materyal, aşınma derecesi ve süresi, toprağın Mg sağlama
kapasitesi ve magnezyum kaynaklarından serbestlenen Mg
miktarına bağlı olarak değişmektedir. Aşırı yağışlar ise Mg
yıkanmasını artırmaktadır.
Çok yıllık çayır otlarının Mg konsantrasyonu yaz ve
sonbahar aylarında ilkbahar ayalarına oranla daha yüksektir.
İlkbahar soğukları toprakta Mg yarayışlılığını olumsuz yönde
etkileyerek çok yıllık çayır otlarının Mg konsantrasyonunu
azaltır. Dolayısıyla çayır mera otlarında erken gelişim devresini
oluşturan ilkbahar aylarında Mg noksanlığının görülmemesi
için Mg gübrelemesine dikkat edilmesi gerekmektedir
(McIntosh ve ark., 1973).
Diğer taraftan, düşük ışıklanma süresinde yetiştirilen
çayır mera bitkilerinde Mg, Ca, K, N, organik asit ve yağ
asitleri artarken, toplam suda çözünebilir karbonhidrat miktarı
azalmaktadır (Mortvedt ve Khasaveh, 1986).
 232

3.5.3. Bitkide Magnezyum

3.5.3.1. Bitkilerce Megnezyum Alımı
Bitkiler magnezyumu topraktan Mg2+ iyonu şeklinde
alırlar. Magnezyum bitki kök hücrelerine enerji gerektiren
metabolik süreçlerle aktif olarak (taşıyıcı vasıtasıyla) veya bir
kanal boyunca konsantrasyon gradienti doğrultusunda (yüksek
Mg konsantrasyondan düşük Mg konsantrasyona doğru)
difüzyon ile pasif olarak alınmaktadır.
Bazı araştırmacılar Mg’un kök hücrelerine pasif
alındığını, ancak daha sonra sitoplazmadan vakuole H-ATPaz
ve inorganik pirofosfataz gibi membranda mevcut taşıyıcı
pompalar vasıtasıyla aktif alım süreçleri ile aktarıldığını
belirtmişlerdir (Shaul, 2002). Nitekim toprak çözeltisinde
çözünmüş haldeki Mg düzeyi K’dan daha fazla olduğu halde,
kök içine Mg geçişi K geçişinden daha azdır.
Köklerce alınan Mg’un endodermis hücrelerine kadar
apoplastik yolla aktarılması, simplastik yolla aktarılmasından
daha hızlı gerçekleşmektedir. Ancak endodermis Mg’un
apoplastik yolla ksileme olan hereketinde büyük bir engel
teşkil eder.
Kök hücrelerinin plazma membranından sitosol içerisine
simplastik yolla giren Mg buradan ksilem parankima hücreleri
aracılığıyla canlı olmayan ksilem iletim demetlerinin (odun
soymuk boruları) apoplastı içerisine bırakılır. Bu olay ksilem
yüklenmesi olarak adlandırılmaktadır.
Bitki dokularında Mg konsantrasyonu sadece bitki tür ve
çeşidine göre değil aynı zamanda bitkinin gelişim aşamasına
(bitki yaşı) göre de değişir. Bitkinin Mg konsantrasyonu diğer
mineral besinlerin düzeyi, çevresel faktörler ve iklimsel
faktörler tarafından da etkilenmektedir (Wilkinson, 1987).
Genellikle baklagiller toprak üstü kısımlarında otsu bitkilere
göre daha yüksek oranda Mg biriktirirler (Woodruff, 1972).
 233

Bitkide toplam Mg’un yaklaşık % 10’u olgun yaprakların

klorofil-a ve klorofi-b molekülüne bağlı halde bulunmaktadır.
Yaklaşık % 75’i bitki dokularında ribozomun strüktür ve
fonksiyonunda, geriye kalan % 15’i ise serbest iyonik Mg2+ ya
da Mg’un aktive ettiği çeşitli enzimlere bağlı Mg şeklinde
bulunur.
Fasulye bitkisi ile yapılan çalışmalarda sitoplazmik
ATP’nin yaklaşık % 90’ının kök ucunda Mg ile kompleks
oluşturduğu, kökte ATP ile kompleks oluşturan Mg
konsantrasyonunun 3.9 mM olduğu ve serbest Mg’un
konsantrasyonunun ise sadece 0.4 mM olduğu belirlenmiştir
(Leigh ve Jones, 1986).
Bitkiye sağlanan Mg yetersiz olduğunda öncelikle
tanede birikir, fazla Mg sağlandığında ise vejetatif kısımlarda
birikim gösterir. Dolayısıyla bitkilerde üreme organları, Mg
depolamada öncelikli bölümlerdir. Magnezyum floemde mobil
olduğu için özellikle noksanlık durumunda diğer organlara
tekrar taşınabilmektedir.

3.5.3.2. Bitkide Magnezyum Taşınımı

Magnezyum floemde oldukça hareketli olup, yaşlı
yapraklardan genç yapraklara ve bitkideki genç sürgün uçlarına
kolayca taşınabilmektedir. Özellikle organik bileşiklerin
taşınmalarında görev aldığı için bitkilerin tohum ve depo
organlarında daha fazladır. Diğer taraftan toplam Mg’un
neredeyse % 90’ına yakın bölümü suda çözünebilir özelliktedir.
Sitoplazmaya alınan Mg, hücreler arası boşluklara
(apoplazm) veya vakuole H + iyonlarının itici güç etkisi ile
taşınırlar. Bitkide aşırı K iyonu floem vasıtasıyla Mg
iyonlarının sürgünden köke doğru taşınımını artırır.
Dolayısıyla yüksek K düzeyi ksilem iletim demetleri ile
yapraklara aktarılan Mg konsantrasyonunu düşürürken, floem
 234

iletim demetleri ile meyve ve depo organlarına Mg’un

hareketini artırmaktadır (Clarck, 1984; Welch, 1986).

3.5.3.3. Magnezyumun Bitki Metabolizmasına Etkileri

Optimal bitki büyümesi için gerekli Mg konsantrasyonu
bitki kuru ağırlığının % 0.15-0.35’i arasındadır. Magnezyum
bitki hücrelerinin sitoplazmasında en çok bulunan iki
değerlikli katyondur. Magnezyum meyvede A ve C vitamin
konsantrasyonunu artırır. Magnezyum kök meristemini
koruyarak Ni ve Al toksisitesini giderir (Robertson, 1985).
Magnezyumun normal seviyesinden fazlasının bitkileri
B toksisitesine karşı koruduğu, olumsuz çevre koşullarına
karşı dokularda Ca gibi koruyucu bir fonksiyon üstlendiği
rapor edilmiştir (Hecht-Buchholtz ve Schuster, 1987).
Magnezyumun bitkilerdeki diğer başlıca metabolik
fonksiyonları aşağıda sıralanmıştır;
* Mg fotosentezde klorofil molekülünün merkez atomu
olarak görev yapar (Papenbrock ve ark., 2000). Dolayısıyla
klorofil sentezi için mutlak gereklidir.
* Magnezyum bir çok enzimin gerek aktivasyonunda ve
gerekse bileşiminde kofaktör olarak yer alır. Magnezyumun
ribüloz bifosfat karboksilaz, fosfoenolpirüvat karboksilaz (PEP),
RNA polimeraz, ATPaz, protein kinaz, fosfotaz, glutation
sentaz ve karboksilaz gibi bir çok enzimin fonksiyon ve
aktivasyonunu sağladığı bildirilmiştir (Williams ve ark., 2000;
Shaul, 2002).
* Karbonhidrat metabolizmasında fosforilize olan tüm
enzimler (UDP-D, GDP-D-glukoz pirofosforilaz, UDP-D-
glukuronik asit pirofosforilaz) aktivasyon ve fosfat gruplarıyla
kompleks oluşturmak için Mg’a ihtiyaç duyarlar.
* Magnezyum, ATP ve enerji metabolizmasında çok
önemli rol oynar, dolayısıyla enerji aktarımında görev alır.
 235

Magnezyum öncelikle ADP+Pi birleşmesi ve ATP oluşumunda

(fosforilizasyon) görev alan enzimlerin işlevi için mutlak
gereklidir.
Diğer taraftan ADP ya da ATP’in fosfatıyla enzim
molekülleri arasında köprü oluşturur. Mg-ATPaz kompleksini
oluşturan fosforil gruplarına bağlanır.
* Magnezyum, fotosentezin hem ışık hem de karanlık
evrelerinde önemli rol oynar, şeker ve nişasta sentezi ile
taşınmalarında görev alır. Magnezyumun bu etkisi fotosentezde
karbondioksit özümlenmesinde görev alan ribuloz difosfat
karbosilaz ve nişasta sentezinde görev alan fruktoz-1,6-
difosfotaz enzimlerini aktive etmesinden ileri gelmektedir
(Gupta ve Berkowitz, 1989; Berkowitz ve Wu, 1993).
* Magnezyum ribozom strüktürünü bir arada tutan köprü
elementtir. Dolayısıyla ribozomal alt ünitelerin bir araya
gelmesi Mg tarafından kontrol edilir. Bu ise amino asitlerden
protein sentezi ve diğer metabolik reaksiyonlar için gereklidir.
* Magnezyum polipeptit zincirinin oluşum aşamasında
amino asit aktivasyonunda ve polipeptit zincirinin uzaması
reaksiyonlarında gerekli olan amino asitlerin sentezlenmesinde
etkilidir.
* Magnezyum hücre çekirdeğinde RNA (ribonükleik
asit)’in sentezi ve DNA (deoksiribonükleik asit) oluşumu için
gerekli olan RNA polimeraz aktivitesinde etkilidir.
* Magnezyum hücre membranlarında fosfolipidlerin
biyosentezi için de gereklidir (Lehninger, 1975).
* Magnezyum kloroplastlarda nitritin amoyak (NH3)’a
indirgenmesinde ve NH3’ın glutamik asitle birleşmesinde
önemli rol oynar (Marschner, 1986).
* Magnezyum baklagillerde nodül oluşumunda azot
fiksasyonuna yardımcı olur.
 236

3.5.5. Bitkilerde Magnezyum Noksanlığı

Kurak ve yarı kurak bölge topraklarında ve bazla
doygunluk oranı yüksek topraklarda genellikle magnezyum
noksanlığı beklenmez.
Magnezyum noksanlığına en duyarlı bitkiler; bağ,
meyveler, narenciye, şekerpancarı, patates, hububat, kolza,
domates, soğan, havuç’dur.
Magnezyum noksanlığında yapraklarda kloroz oluşur.
Magnezyum bitkide mobil olduğundan yaşlı yapraklardan
genç yapraklara taşınabilir. Bu yüzden noksanlık belirtileri ilk
önce yaşlı yapraklarda görülür. Noksanlığında yaşlı yaprak
damarları (geniş damarlar) yeşil kalırken, damarlar arasında
benekli bir görünüm oluşur ve bu kısımlar sararır.
Noksanlığın ileri aşamasında yapraklar gül pembe veya kırmızı
mor rengine döner.
Magnezyum noksanlığı çeken yapraklar ışığa karşı
oldukça hassas olur ve erken dökülürler. Aynı zamanda meyve
dökülmesi de artar. Kök gelişimi olumsuz etkilenir, verim ve
kalite azalır (Marschner, 2008).
Sert çekirdekli meyvelerden en fazla şeftali etkilenir.
Yaşlı yapraklarda damarlar arasında kloroz ortaya çıkar.
Beyaz etli meyve veren ağaçların yapraklarında kırmızı renkli,
sarı etli meyve veren çeşitlerin yapraklarında ise sarı renkli
lekeler oluşur. Yapraklarda erken dökülmeler görülür (Resim
3.21)
Asma yapraklarında magnezyum noksanlığında olgun
yaprakların damar aralarında lekeler şeklinde başlayan kloroz,
lekelerin hızla artmasıyla saplara doğru yayılır ve yapraklarda
ördek ayağı şeklinde tipik görüntüler oluşur (3.22). Kloroz
görülen bölgelerde kahverengi nekrozlar ortaya çıkar. İleri
aşamalarda ise yaprak kenarlarında yanıklıklar (kavrulmalar)
meydana gelir.
 237

Resim 3.21. Şeftalide Mg noksanlığı (The Mosaic Company)

Resim 3.22. Asmada Mg noksanlığı (M.R.Karaman)

 238

Elma ağaçlarında magnezyum noksanlığında özellikle

uzun sürgünlerin yaşlı yapraklarında, damarlar arasında
düzensiz şekilli açık yeşil, sarımsı, bazen grimsi yeşil renkli
lekeler ortaya çıkar. Lekeler giderek genişler ve hızla
kırmızımsı kahverengi nekrozlara dönüşür. Yapraklar daha
sonra solar, kıvrılır, kurur ve erken dökülür. Meyveler tatsız ve
kokusuz olur.
Armut yapraklarında Mg noksanlığında yaprak kenarları
yeşil rengini korurken, ana damar çevresi ve kenarlara yakın
bölgelerde nekrozlar oluşur. Belirtiler genellikle mevsim
sonlarına doğru ortaya çıkar ve yapraklar erken dökülür.
Zeytin ağaçlarında magnezyum noksanlığında özellikle
genç filizlerde gelişme geriler ve ciddi yaprak dökülmeleri söz
konusudur. Yaprak uç ve kenarlarından itibaren sararmalar
başlar, yaprak dip kısımları ve orta damarlar yeşil renklerini
uzun süre korurlar. Zamanla tüm yaprakta sararmalar oluşur.
Tahıllarda magnezyum noksanlığında klorofil miktarı
düşer ve fotosentez geriler. Bunun doğal sonucu, bitkide
gelişme geriliği ve ürün kaybı meydana gelir. Yaprak
kenarlarına paralel olarak ince çizgiler halinde sararmalar
ortaya çıkar (Resim 3.23). Yaşlı yaprakların damar araları
lekeler halinde sararır, yaprak uçları morarır ve kurur.
Mısırda alt yapraklar tamamen sarı çizgili bir şekil alır.
Bitki kökünün uzaması ve dallanması azalır, sap veya gövdede
zayıflama başlar (Schulte, 1992; Rehm ve ark., 2002).
Domateste magnezyum noksanlığı durumunda yaşlı
yapraklarda içe doğru yayılan damarlar arası sararmalar ortaya
çıkar. Yapraklarda kıvrılmalar meydana gelir (Resim 3.24).
Hıyar bitkisinde yaşlı yapraklarda, damarlar ve yaprak
kenarları yeşil kalarak (ince bant halinde), diğer bölümleri
sararır. Ayrıca yaprak kenarlarında kahverengi lekeler ortaya
çıkabilir. Ispanakta ise yapraklarda beyaz lekeler görülür.
 239

Resim 3.23. Buğdayda magnezyum noksanlığı (M.Zengin)

Resim 3.24. Domateste magnezyum noksanlığı (M.R.Karaman)

 240

Turunçgillerde özellikle genç ve meyve tutumu fazla

olan ağaçlar Mg noksanlığına hassas olup, gelişme yavaşlar.
İlk belirtiler yaşlı yapraklarda ana damarlar arası sararma ile
kendini gösterir (Resim 3.25) ve sonra sararmalar yaprak
kenarlarına ilerler. İleri aşamalarda yapraklarda beyazlaşma
ortaya çıkar ve alt yapraklar dökülür. Magnezyum noksanlığı
durumunda meyve miktarı ve kalitesi de olumsuz yönde
etkilenir ve ürün azalır.

Resim 3.25. Portakalda Mg noksanlığı (M.R.Karaman)

Çilekte magnezyum noksanlığında olgun yaprakların

kenarları boyunca damarlar arasında küçük kırmızımsı mor
lekeler ortaya çıkar. Zamanla bu lekelerin yaprak ortasına
doğru ilerlemesi sonucu tüm yaprak kırmızımsı mor bir renk
 241

alır. Yaprak sapları ve dip kısımları yeşil rengini korur.

Meyveler daha yumuşak etli olup, meyve rengi açılır.
Cevizde Mg noksanlığı durumunda yaprak orta kısmı (V
şeklinde bir alan) yeşil kalır ve sararma yaprak kenarlarından
başlayarak iç kısma ilerler. İleri aşamalarda yaprak kenarları
giderek kavrulmaya başlar, kahverengine dönüşür ve kuruma
orta kısma doğru ilerler. Sonuçta yaprak tamamen kavrulur.
Fındıkta Mg noksanlığı yaşlı yapraklarda sararma ile
kendini gösterir. Fındıkta meyve dolumu azalır, dolayısıyla
verim ve kalite düşer.
Şeker pancarında magnezyum noksanlığında yapraklarda
kahve renkli nekrozlar meydana gelir. Renk değişimi yaprak
uç ve kenar kısımlarından başlayıp içeriye doğru yayılır.
Yapraklar sarkar ve sarı bir görünüm alır.
Pamukta magnezyum noksanlığında yaşlı ve olgun
yaprakların damar arasında önce renk açılmaları daha
sonra morumsu-kırmızı şeklinde kızarmalar ortaya çıkar.
Tütün yaprağında Mg noksanlık belirtileri, yaprakların
uç kısımlarından başlayıp ortaya doğru ilerleyen ve damar
aralarında görülen kama şeklinde sarı veya beyaz lekeler
halindedir. Noksanlık çok şiddetli ise, yaprak kenarlarında
kahve renkli nekrozlar görülür, tüm yaprak klorozlu bir hal alır.

3.5.6. Bitkilerde Magnezyum Fazlalığı

Magnezyum fazlalık belirtileri genellikle nadiren ortaya
çıkar. Magnezyum fazlalığının en önemli olumsuz etkisi K ve
Ca alımını engellemesidir.
Aşırı Mg bitkide özellikle kuraklık stresinde fotosentezi
ve bitki büyümesini önler (Roo ve ark., 1987). Hg2+, Cu2+,
Cd2+, Ni2+, Zn2+, Pb2+ gibi ağır metaller fazla olduğunda
klorofil molekülünde Mg ile yer değiştirerek klorofil yapısının
bozulmasına neden olur (Kupper ve ark., 1998).
 242

3.6. KÜKÜRT
3.6.1. Toprakta Kükürt
Bitkiler için mutlak gerekli makrobesin elementlerinden
olan kükürt (S), toprakta farklı formlarda bulunur. Toprakta
temel kükürt formları; (1) organik ve (2) inorganik kükürt
bileşikleridir. Toprakta kükürt bileşiklerinin önemli bölümünü
organik kükürt bileşikleri oluşturmaktadır. Örneğin peat
topraklarda organik kükürt bileşiklerinin toplam kükürte oranı
% 100’lere kadar çıkabilmektedir.
Organik kükürt bileşikleri de kendi içerisinde iki gruba
ayrılır; (1) karbona bağlı olan kükürt bileşikleri (sistin, sistein,
methionin gibi kükürtlü amino asit bileşikleri) ve (2) karbona
bağlı olmayan kükürt bileşikleri (fenolik, kolin sülfatlar,
lipidler ve sülfürlü polisakkaritler).
İnorganik kükürt toprakta jips, alçıtaşı, magnezyum
sülfat (MgSO4), demir sülfürler (FeS, FeS2) ve hidrojen sülfür
(H2S) bileşikleri formunda yer almaktadır.
Toprakların kükürt içerikleri genellikle % 0.06 ile %
0.10 arasındadır. Söz konusu oran; toprak ana materyali, ana
materyalde bulunan metalik karakterdeki sülfit miktarı,
gübreleme, yağışlar (özellikle endüstriyel alanlarda), sulama
gibi faktörlere bağlı olarak önemli ölçüde değişebilir (Havlin
ve ark., 2005). Tarım toprakları kükürt içeriklerine göre genel
olarak şu sırayı takip eder;
kireçli organik toprak > peat toprak > bataklık toprağı
> podzolik toprak
Topraktaki inorganik kükürt formları mineralize olarak
bitkiler için alınabilir form olan sülfat (SO42-), anaerobik
koşullarda ise elementel S veya H2S bileşiğine dönüşürler.
Aerop veya anaerop koşullarda kükürt mineralizasyonunda
Beggiata, Thiothrix ve Thiobacillus gibi bakteriler görev
alırlar (Mengel ve Kirkby, 2001).
 243

2 H2S + O2 → 2 H2O + 2 S + 122 kcal

2 S + 3 O2+ 2 H2 → 2H2SO4 + 282 kcal
Net: 2 H2S+ 4 O2 → 2H2SO4 + 404 kcal

Yukarıdaki oksidasyon tepkimelerinden de görüleceği

üzere aerop toprak koşullarında H2SO4 meydana gelir ve
oluşan sülfürik asit toprağın pH değerinde düşüşe neden olur.
Oksidasyon ürünü H2SO4, toprağa elementel kükürt ilave
edildiğinde de meydana gelmektedir:
,

S + O2 → SO2
SO2 + ½ O2 → SO3
SO3 + H2O → H2SO4
H2SO4 → 2H+ + SO42-

Bu tepkimelerden ilk ikisi kükürt oksidasyonunda görev

alan bakterilerce gerçekleştirmektedir. Sonuçta, oluşan H2SO4
toprağı asitleştirir. Eşitliklerden de görüldüğü gibi oluşan
sülfürik asit aynı zamanda H+ ve SO42- iyonlarına ayrılır. Söz
konusu iyonlar hidrojen ve kükürt kaynağı olarak bitkiler
tarafından toprak çözeltisinden alınır.
Toprakta elementel kükürtün H2SO4 oluşumu ile
sonuçlanan oksidasyon tepkimeleri nedeniyle; alkali toprakların
pH değerlerinin düşürülmesi, çorak toprakların ıslah edilmesi
ve böylece sorunlu toprakların tarıma tekrar kazandırılması
açısından da kükürt önemli bir elementtir.
Toprakta kükürtün bir bölümü de mikroorganizmalar
tarafından immobilizasyona uğratılarak organik formda
bünyelerine alınmaktadır. Genel olarak mikroorganizmaların
kükürt içerikleri kuru ağırlık ilkesine göre % 0.1-1.0 arasında
değişmektedir.
 244

Ilıman ve yağışlı iklim bölgelerinde, özellikle hafif

bünyeli topraklarda kükürtün önemli bir bölümü SO42-
şeklinde yıkanarak topraktan uzaklaşır. Dolayısıyla topraktaki
yarayışlı kükürt miktarının yeterli düzeylerde olabilmesi için
yağışlı iklim bölgelerinde kükürtlü gübreler daha yüksek
oranda kullanılmaktadır. Buna karşılık, kurak ve yarı kurak
iklim bölgelerinde kükürtün yıkanma kayıpları çok daha az
olduğundan, kök bölgesindeki kükürt konsantrasyonları da
daha fazladır.

3.6.2. Doğada Kükürt Döngüsü

Doğada kükürt; toprak parçacıkları ve çeşitli mineraller,
canlı organizmalar, okyanus, deniz, göl ve nehir gibi su
kaynakları başta olmak üzere çok geniş bir alana yayılmış
durumdadır. Bunun yanında kükürt atmosferde elemental veya
çeşitli oksitler şeklinde de bulunur. Tarım topraklarında S
döngüsünün temel aşamaları Şekil 3.10’da görülmektedir.
Toprakta kükürt döngüsü ile azot döngüsü arasında
önemli bir benzerlik söz konusudur. Topraktaki kükürt
döngüsü ile atmosfer arasında çoğunlukla kesintisiz bir
etkileşim mevcuttur. Topraktan bitkiler tarafından alınan
kükürt, bitki ve mikroorganizmaların toprakta parçalanıp
ayrışmaları ile tekrar toprağa katılır.
Toprağa çeşitli kimyasal gübreler, çiftlik gübresi gibi
bazı organik gübreler, bitkisel ve hayvansal artıklar, bazı
toprak düzenleyiciler, çeşitli bitki koruma ilaçları ve yağmur
olmak üzere önemli miktarda kükürt ilavesi söz konusudur.
Bunun yanında topraktan başta yıkanma, erozyon,
bitkilerce alınma ve gaz şeklinde olmak üzere çeşitli yollardan
kükürt kaybı meydana gelmektedir. Bu kayıplar içerisinde,
negatif yüklü bir iyon olması nedeniyle sülfat şeklindeki
yıkanma kayıpları önemli bir yer tutmaktadır.
 245

Şekil 3.10. Doğada kükürt döngüsü (Mengel ve Kirkby, 2001)

Topraktan kükürt kazancı ve kaybında organik kükürt

bileşiklerinin önemi büyüktür. Organik madde içerisindeki
organik kükürt bileşiklerinin mineralizasyonu önemli ölçüde
organik maddenin C:N:S oranına bağlıdır. Toprak organik
maddesinin C:N:S oranı ortalama 125:10:1.2’dir. Ancak bu
oran kurak bölge topraklarında biraz daha düşük olabilmekte
ve sonuçta toprağa geçen S miktarı da artmaktadır. Bu
durumun temel nedenlerinden birisi de kurak bölge
topraklarında yıkanmanın sınırlı oluşu ve bu topraklarda
CaSO4 ve MgSO4 gibi kükürtlü bileşiklerin yüksek düzeylerde
bulunabilmesidir.
 246

Toprağa ilave edilen organik materyallerin S içeriği,

toprağa kükürt kazancı veya kaybını etkileyen diğer önemli
faktördür. Genel olarak organik maddenin kükürt içeriği %
0.2’den büyük ise mineralizasyon baskın olmakta, tersi
durumda ise çoğunlukla immobilizasyon süreci hâkim
olmaktadır. Ayrıca toprağın azot içeriği de kükürtün
mineralizasyonunda oldukça etkili bir faktördür. Azot içeriği
düşük olan topraklarda organik madde mineralizasyonu
azaldığından, organik kükürtün inorganik kükürte dönüşümü
de yavaşlamaktadır. Böyle bir durumda toprağa verilecek olan
ilave azotlu gübre hem organik maddenin ve hem de inorganik
kükürtün mineralizasyonunu hızlandırmaktadır (Tok, 2002).

3.6.3. Toprakta Kükürt Yarayışlılığını Etkileyen

Temel Faktörler
Toprağa yukarıda açıklanan değişik kaynaklardan gelen
kükürtlü bileşiklerin yarayışlılığı ve toprakta geçirdiği bazı
biyokimyasal dönüşümler, çok sayıdaki toprak ve çevre
faktörü tarafından etkilenmektedir. Söz konusu faktörler
aşağıda açıklanmıştır;
Toprak organik maddesi
Organik maddenin kükürt içeriği toprakta bulunan
kükürt yarayışlılığını doğrudan etkiler. Organik maddenin
mineralizasyonu ve bunun sonucunda toprağa ilave edilen
kükürt miktarı, azot miktarında olduğu gibi büyük ölçüde
organik maddenin mineralizasyonuna bağlıdır. Genel olarak
organik maddenin kükürt içeriği arttıkça toprakta yarayışlı
kükürt miktarı da artmaktadır. Bununla birlikte organik
maddenin C/S oranı da topraktaki yarayışlı kükürt miktarını
doğrudan etkiler. Genel olarak organik maddenin C/S oranı
200/1 veya daha küçük olduğunda toprakta organik maddenin
mineralizasyonu ve sonuçta yarayışlı kükürt miktarı
artmaktadır (Havlin ve ark., 2005).
 247

Toprağın pH değeri
Kükürt yarayışlılığı açısından toprakta pH değerinin
6- 8 arasında olması istenir. Söz konusu pH değerleri, özellikle
kükürt bakterilerinin aktivitesi açısından uygun görülmektedir.
Bu değerlerin altında veya üzerindeki pH değerlerinde ise
toprakta kükürt yarayışlılığının sınırlandığı ve azaldığı
bildirilmiştir (Tabatai, 1986).
Toprak tekstürü
Toprakta kolloidal özellik azaldıkça kükürt adsorbsiyonu
da azalmakta, dolayısıyla bitkilerce alınamadan ortamdan
yıkanmaktadır. Sonuç olarak killi topraklarda adsorbsiyon ve
yarayışlılık durumu, kumlu topraklara göre daha yüksek
olmaktadır (Barker ve Pilbeam, 2007).
Toprağın su içeriği
Toprakta yarayışlı nem düzeylerinin üzerinde veya
altındaki nem koşullarında kükürtün yarayışlılığı önemli
ölçüde azalmaktadır. Genel olarak tarla kapasitesinin % 60’ı
düzeyindeki nem koşullarında kükürt yarayışlılığı en yüksek
seviyededir. Toprakta su miktarının artışı ile birlikte kükürt
yıkanarak kaybolacağından, yarayışlı kükürt miktarı da azalır.
Uygulanan tarım sistemi
Toprak işlemeli tarımın sürekli yapılması durumunda
topraktaki C/N/S oranı genellikle daralmakta ve mineralizasyon
hızlanmaktadır. Diğer taraftan toprak işlemesiz tarım
alanlarında söz konusu oran daha da geniş olmakta ve kükürt
yarayışlılığı azalmaktadır. Bunun yanında asit karakterli
gübrelerin fazla kullanılması durumunda toprakta daralan
SO4/NH4 oranı kükürtün yarayışlılığını artırmaktadır.
Toprak sıcaklığı
Sıcaklığın topraktaki kükürtün yarayışlılığı üzerindeki
etkisi çoğu kültür bitkilerinin sıcaklığa tepkisi ile uygunluk
 248

içerisindedir. Birçok kültür bitkisi 15-35 0C’de en uygun

gelişim gösterdikleri gibi, kükürtün yarayışlılığı da bu sıcaklık
derecelerinde en yüksek düzeylerdedir. Sıcaklık ayrıca
mikrobiyal aktivite açısından da son derece önemlidir.
Toprağın biyolojik aktivitesi
Topraktaki mikroorganizma aktivitesi ile kükürt
mineralizasyonu arasında doğrusal bir ilişki mevcuttur.
Organik madde içerisindeki organik formdaki kükürt
bileşiklerinin inorganik kükürt bileşiklerine dönüşümünde
görev alan mikroorganizmaların aktivitelerinin düzeltilmesi ile
birlikte, kükürt mineralizasyonunun hızlandığı bilinmektedir.
İklim
İklimin yağış ve sıcaklık parametreleri toprakta kükürt
yarayışlılığını önemli ölçüde etkiler. Örneğin yağışlı iklim
bölgelerinde topraktaki inorganik kükürt bileşikleri özellikle
sülfat formunda ise kolaylıkla yıkanmakta ve topraktaki
yarayışlı kükürt miktarı azalmaktadır. Bununla birlikte kurak
iklim koşullarında yıkanma kayıpları daha az olacağından
topraktaki yarayışlı kükürt miktarı daha fazla olmaktadır.

3.6.4. Bitkide Kükürt

3.6.4.1. Bitkilerce Kükürt Alımı
Bitkiler tarafından kükürt, büyük ölçüde toprak
çözeltisinden sülfat (SO42-) anyonu şeklinde alınır. Bunun
yanında az da olsa atmosferik kükürtdioksit (SO2), yapraklar
yardımı ile de alınmaktadır. Atmosferik SO2’in fazlası ise
bitkilere toksik etki yapar.
Topraktaki organik kükürt bileşikleri bitkiler tarafından
doğrudan alınamaz durumdadır. Bu bileşiklerin öncelikle
mineralize olup inorganik sülfatlara veya sistin, sistein gibi
daha basit organik formlara dönüşmesi gerekir. Daha sonraki
aşamada ise söz konusu kükürt bileşikleri mikrobiyal yolla
 249

mineralize olarak sülfat formuna dönüşmekte ve bitkiler

tarafından alınabilir duruma gelmektedir (Mengel ve Kirkby,
2001; Baker ve Pilbeam, 2007).
Toprak çözeltisinde yer alan kükürt, çoğunlukla kitle
akışı ve difüzyon mekanizmaları ile kök bölgesine taşınır.
Bitki kök bölgesine kükürt taşınımında kitle akışının rolü
büyüktür. Kök yüzeyine ulaşan kükürt, buradan da kök
içerisine girmektedir.
Bitki köklerince kükürt absorpsiyonunun aktif yolla
(metabolik enerji harcanarak) gerçekleştiği bildirilmiştir.
Kükürt alımında özel kükürt taşıyıcıları (iyonoforlar) görev
yapmaktadır. Bu nedenle, kükürt alımına nitrat, fosfat, klor
gibi anyonların rekabet edici etkileri bulunmaz. Buna karşılık,
aynı taşıyıcılar için molibdat (MoO4-), selenat (SeO42-) gibi
anyonların rekabet edici etkileri belirlenmiştir (Mengel ve
Kirkby, 2001).

3.6.4.2. Bitkide Kükürt Taşınımı

Bitkilerin kükürt içeriği, fosfor içerikleri ile hemen
hemen yakın değerlerde olup, kuru madde ilkesine göre
ortalama % 0.15- 0.50 arasında değişmektedir. Bununla birlikte
bazı kültür bitkilerinin kükürt içerikleri fosfor içeriklerinden
daha yüksektir. Bu bitkilere hardalgil (Cruciferae) bitkilerinden
hardal, lahana, şalgam ve marul örnek olarak verilebilir.
Kökler tarafından sülfat şeklinde absorbe edilen kükürdün
neredeyse tamamına yakın bölümü ksilem iletim dokusu ile
genç yapraklara taşınır. Kükürdün bitkilerde taşınımı yukarı
yönde olup, aşağı yönde kükürt taşınımı son derece zayıftır.
Bitkiler ihtiyaç duydukları kükürdün önemli bir
bölümünü azot ve fosforda olduğu gibi gelişmelerinin ilk
dönemlerinde alırlar ve bünyelerinde depo ederler. Bitkilerde
hareketli bir besin elementi olan kükürt, gelişmenin ileri
dönemlerinde ihtiyaç duyulan topraküstü aksamlarındaki diğer
dokulara taşınır.
 250

Özellikle metabolik aktivitenin yoğun olduğu hücre ve

genç dokulara kükürt taşınımı daha fazladır (Hawkesford ve
ark., 2003).
Bununla birlikte kükürdün bitkilerde taşınımı esasen
kolay olmamaktadır. Bu olumsuz durumun en önemli nedeni
ise bitki köklerince absorbe edilen kükürtün bitki bünyesinde
hızla metobolize olması ve organik formlara dönüşmesidir.
Organik forma dönüşen kükürt bitki bünyesinde immobil
duruma gelir. Bu durum yaşlı yapraklardaki kükürdün genç
sürgünlere taşınmasına da engel olur.

3.6.4.3. Bitkide Kükürt Formları

Bitkilerde kükürt, başka bir makro besin elementi olan
azot gibi indirgenmekte ve daha sonra da özümlenmektedir.
Bitkilerde bulunan temel kükürt bileşikleri; (1) inorganik
kükürt bileşikleri ve (2) organik kükürt bileşikleri olmak üzere
iki grup altında toplanabilir.
İnorganik kükürt bileşikleri: Bitki bünyesindeki temel
inorganik kükürt formu sülfatlardır.
Organik kükürt bileşikleri: Toprak çözeltisinden veya
atmosferden bitkilerce alınan inorganik kükürdün organik
kükürde dönüştürülmesi, ATP sülfüraz, APS redüktaz, Sülfit
redüktaz ve O-asetilserin liyaz enzimleri aracılığı ile bir seri
biyokimyasal tepkime sonucu gerçekleştirilmektedir.
İnorganik kükürt bileşikleri söz konusu tepkimeler ile önce
sisteine ve daha sonra da yüksek moleküllü organik kükürt
bileşiklerine dönüştürülür (Barker ve Pilbeam, 2007).
Reaksiyon aşağıdaki gibidir;

SO42-+ ATP + 8 e- + 8 H+ → S2- + 4 H2O + AMP + PPi

Tepkime sonucu oluşan elementel kükürt iyonu örneğin

bir organik kükürt bileşiği olan sisteine bağlanmış olur. Bu
şekilde kükürt elementinin bağlandığı sistein bileşiği ise sistin
 251

ve methionin gibi bitkide önemli görevleri olan amino asitler,

ve koenzimlerin temel yapı taşıdır (Turan, 2007).
Bitki bünyesindeki kükürdün % 90’ı organik formda
bulunur. Bu organik bileşikler ise sistein (Şekil 3.9), sistin
veya methionin gibi amino asit karakterindedir. Söz konusu
amino asitler kükürtlü proteinlerin temel yapı taşlarıdır.
Bitkilerde bulunan organik kükürt bileşikleri içerisinde uçucu
kükürt bileşiklerinin de özel bir yeri bulunmaktadır.

Şekil 3.9. Sistein molekülünün halka yapısı

Uçucu organik kükürt bileşikleri disülfit ve polisülfit
yapısındadır. Uçucu kükürt bileşikleri hardal, sarımsak ve
soğan gibi bazı bitkilerde önemli miktarlarda bulunur. Örneğin
sarmısağa özgü kokuyu veren uçucu yağ asidi ‘CH2=CH-CH2-
S-S-CH2-CH=CH2 (diallildisülfit)’dir.

3.6.4.4. Kükürdün Bitki Metabolizmasına Etkisi

Kükürt bitki bünyesinde meydana gelen birçok
fizyolojik ve biyokimyasal reaksiyonlarda önemli görevler
almaktadır (Barker ve Pilbeam, 2007). Kükürdün bitki
metabolizması üzerindeki başlıca etkileri aşağıda sıralanmıştır
(Kirkby ve Mengel, 2001; Hawkesford ve ark., 2003;
Marschner, 2008).
* Kükürt bitkilerde proteinler, enzimler ve amino
asitlerin önemli yapısal bileşenidir. Proteinin temel yapı taşları
olan sistein, sistin ve methionin gibi bazı bileşiklerin
sentezinde görev alır.
* Hem fotosentez ve hem de solunumda gerekli olan
NAD, NADH, ADP ve ATP gibi enerjice zengin bazı
bileşiklerin sentezi için mutlak gerekli bir elementtir.
 252

* Bitki bünyesinde cereyan eden fotofosforilasyon I ve

fotofosforilasyon II gibi metabolik olaylarda mutlak gereklidir.
* Nitrat ve karbonhidrat metabolizmasını hızlandırır.
* Bitki bünyesindeki indirgenme ve yükseltgenme
tepkimelerinde kükürdün önemli görevleri bulunmaktadır.
* Biotin, hormon ve bazı enzimlerin sentezinde yer alır.
* Kükürt klorofilin yapısında bulunmamasına rağmen
klorofil sentezinde rol alır ve klorofil kapsamında artış sağlar.
* Yeterli miktarda kükürt ile beslenen bitkilerde
biyolojik azot fiksasyonunun da arttığı belirlenmiştir.
* Özellikle yağ bitkilerinde yağ içeriğinin artmasında
önemli etkisi bulunmaktadır.
* Bitkisel verim ve kalitenin artırılması için gerekli bir
besin elementidir.
Kükürt redoks tepkimeleri ile elektron transferinde
önemli rol oynayan ferrodoksinlerin bir parçasıdır.
Ferrodoksinler fotosentezin ışık ve karanlık tepkimelerinde
nitrit ve sülfatın indirgenmesinde görev alır.

3.6.4.5. Bitkilerde Kükürt Noksanlığı

Bitkilerde kükürt noksanlığı, sık karşılaşılan bir olay
değildir. Bu durumun temel nedenleri ise; (1) kükürt toprakta
kolaylıkla yarayışlı duruma geçebilmektedir, (2) topraktaki
yarayışlı kükürt miktarı pH değişiminden çok fazla etkilenmez,
(3) birçok kültür bitkisi sadece topraktan değil atmosferden de
kükürt alabilmektedir, (4) bazı kimyasal gübrelerle (amonyum
sülfat, potasyum sülfat vs.) toprağa önemli oranda kükürt ilave
edilmektedir, (5) sulamanın yapıldığı bölgelerde sulama suları
ile birlikte toprağa bir miktar kükürt ilave edilmektedir.
Kükürt noksanlık belirtileri ilk önce genç yapraklarda
ortaya çıkar (Aktaş ve Ateş, 2005). Kanola, patates, şeker
 253

pancarı, soya fasulyesi, mısır, yonca ve üçgül gibi bitkiler

kükürt noksanlığına duyarlı bitkilerdir (Hawkesford ve ark.,
2003). Kükürt noksanlığının en dikkat çekici belirtisi bitki
yapraklarında tek düze klorotik görünümün ortaya çıkmasıdır.
Dolayısıyla bitkilerde kükürt noksanlığı genellikle azot
noksanlığı ile karıştırılmaktadır. Ancak noksanlık belirtileri
arasındaki en önemli fark, azot bitkide hareketli olduğundan
yaşlı yapraklardan genç yapraklara doğru taşınır ve noksanlık
belirtileri ilk önce yaşlı yapraklarda ortaya çıkar. Buna karşılık
kükürdün bitki bünyesindeki taşınımı sınırlı olduğundan, ilk
noksanlık belirtileri genç yapraklarda ortaya çıkar.
Bitki bünyesinde bulunan azot ve kükürt içerikleri
arasındaki N/S oranı, kükürt noksanlığının belirlenmesinde
önemli bir ölçüttür. Kükürt noksanlığında bitkilerde N/S oranı
artmaktadır. Tahıllarda bu oran 14/1, baklagillerde ise 17/1
şeklindedir. Bu orandaki artış, bitkilerin kükürt ile yeterli
ölçüde beslenemediğinin en önemli göstergesidir.
Kükürt noksanlığı olan bitkilerde yapraklar dökülmeye
başlar ve genç filizler ölür. Bitkilerde gövde gelişimi zayıflar,
bitki bodurlaşır, ince gövdeli ve zayıf bir duruma gelir.
Bitkilerde protein sentezi engellenir ve protein kapsamları
azalır. Kükürt noksanlığında bitki yapraklarında klorofil
içeriği önemli ölçüde azalır. Bitkilerde karbonhidrat sentezinin
olumsuz etkilenmesi nedeniyle nişasta birikimi hızlanır.
Elma, kiraz ve diğer çoğu meyve ağaçlarında kükürt
noksanlığında genç yapraklarda orta damardan başlayan ve
zamanla tüm yaprak ayasına yayılan kloroz ortaya çıkar.
Yapraklarda homojen bir sararma söz konusudur. Meyvelerin
kalitesi kükürt noksanlığından önemli ölçüde etkilendiğinden
meyveler genellikle normalden küçük ve kalın kabuklu olurlar.
Trunçgillerde kükürt noksanlığı genç yapraklarda açık
yeşil renk ve sararma şeklinde ortaya çıkar. Gelişme geriler,
 254

sürgün oluşumu azalır ve sürgünler zayıf kalır. Meyve verimi

ve kalitesinde azalma meydana gelir.
Bağlarda külleme hastalığına karşı kükürt uygulaması
yapıldığı için noksanlık belirtilerine pek rastlanmaz. Ancak
noksanlık durumunda sürgün ve yaprak sayısında azalma ve
genç yapraklarda sararmalar ortaya çıkar.
Çilekte kükürt noksanlığında öncelikle genç yaprakların
rengi yeşilden sarıya doğru değişir, ileri aşamalarda ise kırmızı
renk oluşur. Yapraklar cılızlaşır ve yaprak sapları zayıf ve
kırılgan bir hal alır. Verim ve kalitede azalma meydana gelir.
Baklagillerde kükürt noksanlığında azot noksanlığına
çok benzeyen sararmalar ortaya çıkar. Sararma uniform olup,
genç yapraklarda ortaya çıkar (Resim 3.26).

Resim 3.26. Fasulyede kükürt noksanlığı (M.Zengin)

 255

Tahıllarda kükürt noksanlığı durumunda genç yapraklar

açık yeşil renk alır ve homojen bir sararma ortaya çıkar.
Özellikle kardeşlenme döneminde bitkiler açık yeşil-parlak
sarı bir hal alır, noksanlığın ilerleyen aşamalarında nekrotik
görüntüler ortaya çıkar. Bitkiler bodurlaşır, kardeşlenme sayısı
azalır, gelişme geriler ve hasat dönemi gecikir. Tanede protein
oranı düşer ve verim azalır (Resim 3.27).

a b

Resim 3.27. (a) Buğday ve (b) çeltikte kükürt noksanlığı

(The Mosaic Company)

Kükürt noksanlığı özellikle sebzelerde çok önemli

beslenme sorunlarının ortaya çıkmasına neden olur. Kükürt
noksanlığında sebze dokularında nitrat birikimi meydana gelir.
Bu olumsuz biyokimyasal süreç, kükürt noksanlığında nitrat
redüktaz enziminin görev yapamaması ile açıklanmıştır.
Bitkilerde nitrat birikimi özellikle yaprakları yenen yeşil
sebzeler için önemli bir sağlık sorunu oluşturmaktadır.
 256

Şeker pancarı, ıspanak gibi bitkilerin yapraklarında

homojen sararmalar ortaya çıkar ve genç yapraklar normalden
daha küçüktür. Soğan ve pırasada, bitkilerin görünümü dik
olup, genç yapraklar sararır. Lahana ve kanola bitkilerinde
kükürt noksanlığı öncelikle yaprakların alt yüzeylerinde
kırmızımsı bir leke oluşmasına neden olur. Kanolada yapraklar
içe doğru kıvrılır. Lahana bitkisinde kükürt noksanlığı
şiddetlendiğinde yapraklar kırmızı bir renk alır.
Domateste büyüme normal görülse de, genç yapraklarda
küçülme ve sarımsı-yeşil ile sarı renk arasında renk değişikliği
ortaya çıkar. Genç yapraklar küçülür, soluk yeşil bir renk alır.
Tütünde öncelikle genç yaprakların orta damarlarında
sararma görülür. İleri aşamalarda ve noksanlık şiddetine gore
sararma bütün yaprağa yayılır. Yaprak ayası normalden küçük
olup, yaprak uçları aşağı doğru sarkıktır. Bitki gelişimi
durduğu için yaprak ayası küçük kalır.
Pamukta kükürt noksanlığında bitkinin uç kısmından
başlayarak homojen bir sararma ortaya çıkar. Sararma ve solma
öncelikle genç yapraklarda damarlar arasında ortaya çıkar,
ileri noksanlık durumunda ise sararma tüm yapraklara yayılır.

3.6.4.6. Bitkilerde Kükürt Fazlalığı

Normal koşullarda toprakta kükürt fazlalığına sık
rastlanmaz. Atmosferdeki SO2’in toksik etkisine yol açabilecek
sınır değerler 0.5-0.7 mg SO2/m3 arasındadır. Özellikle sanayi
ve endüstiyel faaliyetin yoğun olduğu bölgelerde kükürt
toksite riski daha fazladır.
Kükürt toksitesinde bitkilerde genel bir gelişim geriliği
veya bodurlaşma ile birlikte yapraklarda nekrotik kahverengi
bir renk görünümü meydana gelir. Özellikle çok yıllık
bitkilerde tepe sürgünleri kurumaya ve yanmaya başlar.
Kükürt fazlalığında bitkilerde ayrıca yapraklar beyazlaşır.
Yaşlı yapraklarda kırmızımsı mor benekler oluşur.