Translated from English to Vietnamese - www.onlinedoctranslator.

com
Hóa sinh
Một khóa học rút ngắn
Ấn bản thứ ba

John L. Tymoczko
Jeremy M. Berg
Lubert Stryer
 Bản xuất nhà: Kate Ahr Parker

Giám đốc Tiếp thị: Sandy Lindelof

Biên tập viên mua lại cấp cao: Lauren Schultz

Biên tập viên phát triển: Heidi Bamatter

Biên dịch thông tin và bổ sung: Amanda Dunning, Heidi Bamatter

File editor: Nandini Ahuja

Hiển thị tiếp theo: Bailey James

Trình chỉnh sửa ảnh: Christine Buese

Nhà nghiên cứu hình ảnh: Jacquelyn Wong

Thiết kế bìa và nội thất: Vicki Tomaselli

Biên bản dự án cao cấp: Elizabeth Geller

Biên tập tập tin: Teresa Wilson

Minh họa: Jeremy Berg, Gregory Gatto, Adam Steinberg và Đồ họa mạng

Minh họa điều phối viên: Janice Donnola

Giám đốc sản xuất: Paul Rohloff

Thành phần: chú thích mã hóa

In và đóng sách: Quad/Đồ họa

Ảnh bìa: Fabio Ferrari/LaPresse/Biểu tượng Sportswire

Số kiểm soát của Thư viện Quốc hội: 2015934516

ISBN-10: 1-4641-2613-5
ISBN-13: 978-1-4641-2613-0

©2015, 2013, 2010 bởi WH Freeman và Công ty

Lần đầu tiên được vào Hoa Kỳ Bản

WH Freeman và Công ty 41
Đại lộ Madison
New York, NY 10010
www.whfreeman.com
Gửi các thành viên của chúng tôi

và sinh viên
Giới thiệu về tác giả
John L. Tymoczkolà Giáo sư Sinh học Towsley tại Cao
đẳng Carleton, nơi ông đã giảng dạy từ năm 1976. Ông
hiện đang giảng dạy Hóa sinh, Phòng thí nghiệm Hóa sinh,
Gen gây ung thư và Sinh học phân tử của ung thư, Hóa
sinh thể giáo dục và đồng giảng dạy khóa học giới thiệu,
Dòng năng lượng trong hệ thống sinh học. Giáo sư
Tymoczko nhận bằng Cử nhân của Đại học Chicago năm
1970 và bằng Tiến sĩ. về Hóa sinh tại Đại học Chicago với
Shutsung Liao tại Viện Nghiên cứu Ung thư Ben May. Sau
đó, anh đảm nhận vị trí sau tiến sĩ với Hewson Swift thuộc
Khoa Sinh học tại Đại học Chicago. Trọng tâm nghiên cứu
của ông là các loại thụ thể steroid, các hạt
ribonucleoprotein và các enzyme xử lý phân giải protein.
Jeremy M. Bergnhận bằng Cử nhân và Thạc sĩ Hóa
học tại Stanford (nơi ông đã nghiên cứu với Keith
Hodgson và Lubert Stryer) và bằng Tiến sĩ. về Hóa học
từ Harvard với Richard Holm. Sau đó, anh hoàn thành
chương trình nghiên cứu sau tiến sĩ với Carl Pabo về Vật
lý sinh học tại Trường Y thuộc Đại học Johns Hopkins.
Ông là Trợ lý Giáo sư tại Khoa Hóa học tại Johns Hopkins
từ năm 1986 đến năm 1990. Sau đó, ông chuyển đến
Trường Y thuộc Đại học Johns Hopkins với tư cách là
Giáo sư và Giám đốc Khoa Lý sinh và Hóa lý sinh, nơi
ông làm việc cho đến năm 2003. Từ năm 2003 đến năm
2003 Năm 2011, ông giữ chức vụ Giám đốc Viện Khoa
học Y khoa Tổng hợp Quốc gia tại Viện Y tế Quốc gia.
Năm 2011, ông chuyển đến Đại học Pittsburgh, nơi ông
hiện là Giáo sư Sinh học Hệ thống và Tính toán, đồng
thời là Giáo sư của Quỹ Pittsburgh và Giám đốc Viện Y
học Cá nhân hóa. Ông từng là Chủ tịch Hiệp hội Hóa
sinh và Phân tử Hoa Kỳ
iv
Sinh học từ năm 2011 đến năm 2013. Ông là thành viên
của Hiệp hội vì sự tiến bộ của khoa học Hoa Kỳ và là thành
viên của Viện Y học thuộc Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia.
Ông là người nhận thưởng Hiệp hội Hóa học Hoa Kỳ về Hóa
học thuần túy (1994), Giải thưởng Eli Lilly cho Nghiên cứu
Cơ bản về Hóa học Sinh học (1995), Giải thưởng Harrison
Howe (1997) và Thưởng Dịch Công Howard Schachman
(2011), được vinh danh là Nhà khoa học trẻ xuất sắc của
Maryland (1995) và nhận các giải thưởng dịch vụ công từ
Hiệp hội Vật lý sinh học, Hiệp hội Hóa sinh và Sinh học
phân tử Hoa Kỳ, Hiệp hội Hóa học Hoa Kỳ và Hiệp hội Sinh
học Tế bào khỏe Hoa Kỳ. Ông cũng đã nhận được nhiều
giải thưởng giảng dạy, trong đó có giải
Giải thưởng Giảng dạy W. Barry Wood (do sinh viên y khoa số
lựa chọn), Giải thưởng Giảng dạy dành cho Sinh viên Sau đại học
và Giải Giảng dạy của Giáo sư về Khoa học Tiền lâm sàng. Ông là
đồng tác giả với Stephen J. Lippard của cuốn sách giáo khoa
Nguyên lý hóa học vô cơ học.
Lubert Stryerlà Giáo sư danh dự về Sinh học tế bào của
Winzer, thuộc Trường Y và Giáo sư danh dự về Sinh học thần
kinh, tại Đại học Stanford, nơi ông làm giảng viên từ năm 1976.
Ông nhận bằng MD của Trường Y Harvard. Giáo sư Stryer đã
nhận được nhiều giải thưởng cho nghiên cứu của ông về sự
tương tác giữa ánh sáng và sự sống, bao gồm Giải thưởng Eli
Lilly cho Nghiên cứu Cơ bản về Hóa học Sinh học, Giải thưởng
Nhà phát minh Xuất sắc của Hiệp hội Chủ sở hữu Sở hữu Trí
tuệ và được bầu vào Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia và Hiệp
hội Triết học Hoa Kỳ. Ông đã được trao Huân Chương Khoa
học Quốc gia năm 2006. Việc xuất bản ấn bản đầu tiên của ông
vềHóa sinhvào năm 1975 đã thay đổi công việc giảng dạy môn
hóa sinh.
Lời nói đầu

MỘT
Là con người, họ là những người thư giãn học tập huấn luyện. Rất lâu trước khi
bé biết rằng mình có thể thay đổi một tờ báo bằng cách xé nát nó, bé đã tiếp
tục thu được một lượng thông tin lớn. Quá trình học tập này tiếp tục diễn ra
trong suốt cuộc đời theo vô số cách: học cách đi xe đạp và học cách tiếp tục thu thập tín
hiệu xã hội từ bạn bè; học lái xe và cân đối sổ; học cách giải phương trình hai và diễn giải
một tác phẩm nghệ thuật.
Tất nhiên, phần lớn công việc học là cần thiết để sinh tồn, và ngay cả những sinh vật đơn

giản nhất cũng học cách tránh nguy hiểm và nhận thức thức ăn. Tuy nhiên, con người đặc biệt

có năng khiếu ở chỗ chúng tôi vẫn có những kỹ năng và kiến thức để làm nên cuộc sống

phong phú và có ý nghĩa hơn của mình. Nhiều sinh viên sẽ đồng ý rằng việc đọc tiểu thuyết và

xem phim sẽ nâng cao chất lượng cuộc sống của chúng ta bởi vì chúng ta có thể mở rộng tầm

nhìn của mình bằng cách gián đoạn trong những vấn đề mà chúng ta chưa bao giờ trải qua,

phản ứng thông cảm hoặc không thông cảm với những nhân vật chúng ta nhớ đến chính mình

hoặc rất khác biệt với bất kỳ ai mà chúng ta từng gặp. đã từng biết. Kỳ lạ thay, ít nhất là đối với

chúng tôi, với tư cách là những giáo sư khoa học, các khóa học khoa học hiếm khi được cho là

mang lại sự phong phú hoặc hiểu biết sâu sắc về cơ thể con người. Larry Gould, cựu chủ tịch

của trường Cao đẳng Carleton, cũng là một nhà địa chất và một nhà nguy hiểm Bắc Cực. Là một

nhà khoa học, giáo viên và nhà quản lý, ông rất quan tâm đến giáo dục khoa học, đặc biệt vì nó

liên quan đến các chuyên ngành khác. Trong bài phát biểu chức năng khi trở thành tổng thống,

ông nói: “Khoa học là một phần của tổng thể giống như học và các lĩnh vực học tập khác. Chúng

không phải là những loại nguyên tắc trừ khi chúng độc lập và chồng chéo nhau.” Mục tiêu của

chúng tôi là viết một cuốn sách khuyến học sinh đánh giá cao hóa sinh theo nghĩa rộng hơn thế

này, như một cách để làm phong phú thêm hiểu biết của các em về thế giới.

v
viLời nói đầu

Mới có trong ấn bản này

Phiên bản thứ ba này đề cập đến những khám phá và tiến bộ gần đây đã thay đổi
cách chúng ta nghĩ về các khái niệm cơ bản trong hóa sinh và sức khỏe con người.
Để đáp ứng nhu cầu của người hướng dẫn cũng như sinh viên, chúng tôi đặc biệt
chú ý đến các chủ đề được nêu dưới đây.

Mở rộng tâm trí sinh viên

Một điểm nổi bật củaHóa sinh: Một khóa học ngắn hạnlà quan điểm sinh lý của nó về quá trình
sinh hóa và tích hợp các ví dụ lâm sàng sẵn có để áp dụng và củng cố các khái niệm cố định.
Trong ấn bản thứ ba, chúng tôi xây dựng dựa trên cạnh này của cuốn sách:

• MỘTMỚIphần: “Đột biến gen mã hóa các tiểu đơn vị huyết sắc tố có thể gây
bệnh tật” (Chương 9)
• 17 hiểu biết về lâm sàng mới, chứng minh sự liên quan của hóa sinh với sức khỏe
và bệnh tật của con người.
Các tính năng làm nổi khía cạnh sinh lý của hóa sinh đã được mở rộng
và bao gồm:

THÔNG TIN LÂM SÀNG NHỮNG CHI TIẾT LÂM SÀNG

Lão hóa sớm có thể là kết quả của việc gắn nhóm ngựa
nước vào protein sai cách Trong phần Thông tin chi tiết về lâm sàng, học sinh sẽ tìm thấy các khái niệm được xem xét gần
Farnesyl là nhóm kỵ nước thường được gắn vào
protein, nhờ đó protein có thể liên kết với ngủ (Hình đây nhất có ảnh hưởng như thế nào đến một khía cạnh của một căn bệnh hoặc cách chữa trị căn
11.10). Quá trình farnesyl hóa không phù hợp đã được
chứng minh là dẫn đến hội chứng lão hóa sớm
Hutchinson–Gilford (HGPS), một căn bệnh lạ gặp về lão
bệnh đó. Bằng cách khám phá các khái niệm sinh hóa trong bối cảnh của một căn bệnh, học sinh
hóa sớm. Phát triển sớm sau khi sinh là bình thường, (B)
nhưng trẻ không phát triển mạnh, phát triển bất tìm hiểu xem những khái niệm này có liên quan như thế nào đến cuộc sống con người và điều gì
thường về xương, mũi khoằm nhỏ, hàm thụt và rừng
toàn bộ tóc (Hình 11.11). Trẻ em bị ảnh hưởng chết ở
sẽ xảy ra khi hoạt hóa sinh sinh nên tệ.
độ tuổi trung bình là 13 tuổi do nguy cơ xơ cứng mạch
nguy hiểm, nguyên nhân tử vong thường thấy ở người
lớn tuổi.
Nguyên nhân của HGPS phải là hạt nhân protein
định nghĩa gen đột biếngỗ gõ nhẹ, một loại protein tạo NHỮNG HIỂU BIẾT SINH HỌC
thành khung cho nhân và có thể tham gia vào quá
trình điều hòa biểu hiện gen. Polypeptide gấp nếp cuối
cùng sẽ trở thành lamin được biến đổi và xử lý nhiều
(MỘT) (C) Hóa sinh ảnh hưởng đến mọi khía cạnh của thế giới chúng ta, đôi khi theo những
lần trước khi protein trưởng thành thành được tạo ra. Hình 11.11Hội chứng lão hóa Hutchinson–gilford (HgPS).(a) một
Một sự kiện xử lý quan trọng là loại bỏ nhóm farnesyl Cậu bé 15 tuổi được hGpS. (B) một nhân bình thường. (c) một hạt nhân từ bệnh nhân hGpS. [(a) ảnh cách kỳ lạ và đáng kinh ngạc. Tương tự như Hiểu biết về lâm sàng, Biết biết sinh học
ap/Gerald Herbert; (B và c) Scaffidi, p., Gordon, L. và Misteli, T. (2005). Hạt nhân cuộc gọi và sự lão
đã được thêm vào protein mới sinh trước đó trong quá
trình xử lý. Ở bệnh nhân HGPS, nhóm farnesyl là
hóa: Những người mối nguy hiểm và những lời hứa hẹn đầy hy vọng. sinh học PLoS3 (11): e395. nhờ
sự giúp đỡ của Paola Scaffidi.] củng cố sự hiểu biết của học sinh về các khái niệm sinh hóa khi họ tìm hiểu những
không thể loại bỏ do có biến đột biến ở lớp lamin. Tấm gỗ được xử lý không đúng
cách sẽ dẫn đến nhân biến dạng (Hình 11.11) và chức năng sai lệch hạt nhân dẫn
thay đổi đơn giản trong quá trình sinh hóa có thể gây ra những tác động đáng kể
đến HGPS. Vẫn còn nhiều nghiên cứu để xác định chính xác thất bại trong việc loại
bỏ nhóm farnesyl dẫn đến hậu quả nghiêm trọng như thế nào. như thế nào.
Để có danh sách đầy đủ những kiến thức sâu sắc về lâm sàng và sinh học, hãy xem
trang xi–xii.
Cái nhìn sâu SINH HỌC
Vùng chết: Hô hấp quá nhiều
Một số sinh vật biển thực hiện quá trình hô hấp tế bào và do đó tiêu
VÍ DỤ DINH DƯỠNG
thụ nhiều oxy phân tử đến khả năng oxy có rất nhiều mối quan hệ cơ bản giữa dinh dưỡng và hóa
nước bị giảm xuống quá thấp để duy trì vùng
thiếu oxy (mức oxy thấp) như vậy ở ngoài khơi học.
bờ biển Louisiana, nơi
sông Mississippi chuyển vào vùng sậy Bảo hiểm của cơ sở nguyên tắc
Vịnh (Hình 20.16). Sông Mississippi
cực kỳ giàu dinh dưỡng làm dòng Phiên bản thứ ba được nhấn mạnh hơn nền tảng
nông nông; vì vậy các vi sinh vật thực
vật, được gọi là thực vật phù du, sinh hóa sinh, đặc biệt là vấn đề trao đổi chất ở chương 14 và 15).
sôi sôi sục mạnh mẽ đến mức chúng Trong nỗ lực giải thích quá trình trao đổi chất một cách đầy đủ
vượt quá số lượng mà các thành viên
khác trong chuỗi thức ăn có thể tiêu hơn, chúng tôi đã mở rộng các lĩnh vực sau trong Chương 14 và
thụ. Khi thực vật phù du chết đi,
15:
chúng chìm xuống đáy và
• Enzim tiêu hóa
được vi khu vực tiêu điểm sâu. Vi Hình 20.16Vịnh Mexico chết chóc
khu vực khí cụ phát triển mạnh mẽ vùng.Kích thước của vùng chết ở Vịnh Mexico
• Tiêu thụ chất hóa học
đến các khả năng sinh vật sống ở ngoài khơi Louisiana thay đổi hàng năm nhưng

đáy khác như tôm, cua không thể

có thể kéo dài từ bờ biển Louisiana và Alabama
đến bờ biển cực Tây của Texas. màu đỏ và màu
• Bệnh celiac
cung cấp đủ O2.2để tồn tại. Thuật
cam tượng trưng cho hơi thở cao của thực vật
ngữ “vùng chết” đề cập đến việc làm phù du và trầm tích sông. [NASA/ Trung tâm bay • Năng lượng
ở khu vực này không có khả năng hỗ không gian Goddard/Khoa học
trợ nghề cá. Quá trình trực quan.] • PHÁT PHÁT TRONG SINH HỌC quá trình lượng
 Lời nói đầu vii

Công cụ dạy và học

Ngoài việc cung cấp một môn học ngữ cảnh hấp dẫn về hóa sinh xuyên suốt
cuốn sách, chúng tôi đã tạo ra một số cơ hội để học sinh kiểm tra hiểu biết của
mình, củng cố các mối liên hệ xuyên suốt cuốn sách và thực tế hành động
những gì các em đã học. Cơ hội này có thể hiện diện ở các tính năng xuyên suốt
văn bản và trong nhiều tài nguyên được cung cấp trong LaunchPad.

NGUỒN LỰC HỌC TẬP CHỦ ĐỘNG

Trong phiên bản mới này, chúng tôi đã đáp ứng yêu cầu của người hướng dẫn để cung cấp hỗ
trợ tài nguyên hỗ trợ tạo môi trường lớp học năng động. Tất cả các tài nguyên truyền thông
mới choHóa sinh: Một khóa học ngắn hạnSẽ có sẵn ở phiên bản mới của chúng tôi
system. Để biết thêm thông tin về LaunchPad, hãy xem trang ix. ĐẾN
giúp sinh viên thích ứng với các khóa học tương tác, chúng tôi đã bổ sung thêm các tài nguyên sau:

MỚINghiên cứu điển hìnhlà một tập hợp các từ điển nghiên cứu về hóa sinh trực tuyến
có thể chuyển nhượng và đánh giá được. Được viết bởi Justin Hines, Trợ lý Giáo sư Hóa học tại
Cao đẳng Lafayette, mỗi nghiên cứu điển hình giúp sinh viên thực hành cách làm việc với dữ
liệu, phát triển kỹ năng tư duy Phản biện, kết nối các chủ đề và ứng dụng áp dụng kiến thức
vào thực tế các vấn đề. Chúng tôi cũng cung cấp hướng dẫn giảng dạy cho từng nghiên cứu
điển hình (với các mẹo về cách sử dụng nghiên cứu điển hình trong lớp học) và các câu hỏi đánh
giá phù hợp cho các câu đố và bài kiểm tra.

MỚICâu hỏi nhấp chuộtđược sắp xếp phù hợp với các khái niệm chính và quan niệm sai sót trong mỗi
chương trình để học viên có thể đánh giá mức độ hiểu bài của sinh viên trong thời gian thực hiện các bài luận.

VẤN ĐỀ CUỐI CHƯƠNG

Mỗi chương trình bao gồm một tập hợp các vấn đề thực hành chắc chắn. Chúng tôi đã
sửa đổi và bổ sung vào tổng số câu hỏi trong ấn bản thứ ba.

• Vấn đề giải thích dữ liệuluyện tập sinh phân tích dữ liệu và đưa ra kết
luận khoa học.
• Hợp nhất chương trìnhrút ra mối liên hệ giữa các khái niệm trong các
chương.
• Vắc đề thường gặpyêu cầu tính toán, hiểu biết về cấu trúc hóa học
và các khái niệm khác là phương thức đối với hầu hết học sinh.

Lời giải ngắn gọn cho tất cả các bài toán cuối cùng được cung cấp trong phần
“Trả lời các bài toán” ở cuối sách giáo khoa. Chúng tôi cũng vui mừng cung cấp các
giải pháp mở rộng trong phần đi kèmđồng hành động học sinh, của Frank Deis,
Nancy Counts Gerber, Richard Gumport và Roger Koeppe. (Để biết thêm chi tiết về
phần bổ sung này, xem trang x.)

Tính năng ở phía sau

Chúng tôi sử dụng các đặc điểm bên lề trong sách giáo khoa theo nhiều cách để giúp thu hút học sinh,
nhấn mạnh sự liên quan của hóa sinh với cuộc sống của các em và làm cho nó dễ dàng tiếp cận hơn.
Chúng tôi đã cung cấp cho các tính năng này một giao diện mới để làm cho chúng rõ ràng hơn và dễ
nhận biết hơn.
viiiiLời nói đầu
? Đốt nhanhgiải thích tại sao người
thiếu trypsinogen sẽ gặp khó khăn về
tiêu hóa hơn người thiếu hầu hết các
zymogen khác.
dinh dưỡng giá trị
NiacinCòn gọi là vitamin B3, niacin là
thành phần của coenzym nAD+
và nADP+(trang 268-270), được sử
dụng trong các điện tử phản hồi. Có
nhiều nguồn cung cấp niacin, bao
gồm cả ức gà. Thiếu niacin dẫn đến
bệnh pellagra có khả năng gây tử
vong, một tình trạng đặc biệt do viêm
da, mất trí nhớ và tiêu chảy. [Thương
hiệu x Hình ảnh]
• Mục tiêu học tậpđược sử dụng theo nhiều cách khác nhau trong lớp học. Để giúp củng cố
các khái niệm chính trong khi học sinh đọc chương trình này, chúng tôi đã chỉ sử dụng một-và
đánh số và tích hợp chúng ở cấp độ chương trình cũng như trong phần giới thiệu. Chúng tôi
cũng gắn liền với các chương trình vấn đề cuối cùng để hỗ trợ sinh viên phát triển kỹ năng giải
quyết vấn đề và người hướng dẫn đánh giá mức độ hiểu biết của sinh viên về một số khái niệm
chính trong mỗi chương trình.
6,4Enzyme tạo điều kiện cho thành phần của quá trình chuyển đổi - 2. thích mối quan hệ giữa giải thích trạng
thái chuyển tiếp và trung tâm hoạt động của
Status enzyme và liệt kê các đặc điểm của trung tâm
hoạt động.
Sự chênh lệch năng lượng tự nhiên giữa các chất phản ứng và sản phẩm tạo nên trạng thái cân bằng
của phản ứng, nhưng tốc độ tăng tốc của enzym đạt được trạng thái cân bằng này nhanh chóng như
thế nào. Làm thế nào chúng ta có thể giải quyết được sự tăng cường tốc độ về mặt nhiệt động lực
học? Để làm như vậy, chúng ta phải xem xét không phải các điểm cuối của phản ứng mà là con đường
hóa học giữa các điểm cuối.
Một phản ứng hóa học của cơ chất S để tạo ra sản phẩm P trải qua một lần
chuyển tiếp trạng tháiX‡có năng lực tự động cao hơn S hoặc P. Con dao găm kép
biểu thị trạng thái chuyển tiếp. Trạng thái chuyển tiếp là một cấu trúc phân tử
thoáng qua, không còn là chất nền nhưng chưa phải là sản phẩm. Trạng thái
chuyển tiếp là trạng thái gần ổn định nhất và hiếm khi xảy ra nhất trong quá trình
phản ứng vì nó là trạng thái có năng lượng tự động cao nhất.
• Câu hỏi nhanhmô phỏng khoảnh khắc khắc phục trong bài giải khi một giáo sư
hỏi, “Bạn hiểu chưa?” Những câu hỏi này cho phép học sinh kiểm tra độ hiểu tài liệu
khi đọc để có thể đánh giá giá ngay xem liệu họ có cần xem lại cuộc thảo luận hay
có thể chuyển sang chủ đề tiếp theo hay không. Lời giải được đưa ra ở cuối mỗi
chương.
ồ ồ
• Cấu hình đầu mụcđưa ra lời nhắc nhở nhanh chóng
C CoA C CoA về một phân tử hoặc nhóm mà sinh viên có thể tìm thấy
R S H3C S
Acyl CoA Acetyl CoA
trước đó trong cuốn sách hoặc trong một khóa học khác.
Điều này cho phép sinh viên hiểu chủ đề hiện tại mà không
ồ ồ–
C R9 C R9 cần phải đào tạo nghiên cứu cấu trúc cơ sở hoặc nguyên lý
+
R ồ R ồ
hóa học hữu cơ ở một nơi khác.
ồ ồ–
C R9 C + R9
R S R S
Este oxy được ổn định bằng hiệu ứng cộng đồng
cấu hình không có sẵn cho thioesters.
• Bạn có biết không?các tính năng là những mặt ngắn của
Bạn có biết không?
chủ đề sinh hóa đang được thảo luận. Họ có thể hiện ra bộ thiết
Điều thú vị là digitalis đã được sử dụng hiệu
bị cá nhân của khoa học, hoặc, mạch của những người hiểu biết quả từ rất lâu trước khi phát hiện ra Na+–K+
sinh học, cung cấp cái nhìn thoáng qua về cách chúng ta sử dụng ATPase. Năm 1785, William Withering, một bác sĩ
người Anh, đã nghe câu chuyện về một người phụ
hóa sinh trong cuộc sống hàng ngày.
nữ lớn tuổi, được gọi là “bà già ở Shropshire”,
người đã chữa khỏi bệnh “bệnh cổ chướng” cho
mọi người (ngày nay) được coi là bệnh suy tim
sung huyết) bằng chiết xuất từ cây mao địa
hoàng. . Withering đã tiến trình nghiên cứu khoa
học đầu tiên về tác dụng của mao địa hoàng đối
với bệnh suy tim sung huyết và
đã ghi lại kết quả tính hiệu của nó.
• Dinh dưỡng có giá trịlàm nổi bật các vitamin thiết yếu ở lề bên cạnh nơi chúng được
thảo luận như một thành phần của cơ chế enzyme hoặc con đường trao đổi chất. Trong
những loại hộp này, học sinh sẽ khám phá cách chúng ta hấp thụ vitamin từ chế độ ăn uống
và điều gì sẽ xảy ra nếu chúng ta không có đủ chúng. Những phân tử quan trọng này và cấu
trúc của chúng cũng được liệt kê dưới dạng bảng trong phần phụ lục của cuốn sách, giúp học
sinh dễ dàng tìm thấy phần thảo luận về từng loại vitamin trong cuốn sách.
 Lời nói đầu ix

Phương tiện truyền thông và bổ sung

Tất cả các tài nguyên truyền thông mới choHóa sinh: Một khóa học ngắn hạncó sẵn trong sản phẩm mới của
chúng tôi system.

www.macmillanhighered.com/launchpad/tymoczko3e

Zoomlà một môi trường học tập năng động, vẽ đầy đủ, tập hợp tất cả các tài
nguyên giảng dạy và học tập của chúng tôi vào một nơi. Nó bao gồm các công cụ
theo dõi và chấm điểm giá mạnh mẽ, dễ sử dụng, lịch được cá nhân hóa, trung tâm
thông báo và các công cụ giao tiếp để giúp bạn quản lý khóa học của mình. Hệ
thống học tập này cũng chứa đầy đủ tính chất tương táclist điện tử và các tài
nguyên mới được cập nhật khác dành riêng cho sinh viên và người hướng dẫn, bao
gồm:

Bộ dành cho sinh viên

• Nghiên cứu điển hìnhlà một tập hợp các từ điển nghiên cứu về hóa sinh trực tuyến có thể
chuyển nhượng và đánh giá được. Được viết bởi Justin Hines, Trợ lý Giáo sư Hóa học tại Cao đẳng
Lafayette, mỗi nghiên cứu điển hình giúp sinh viên thực hành cách làm việc với dữ liệu, phát triển
kỹ năng tư duy Phản biện, kết nối các chủ đề và ứng dụng áp dụng kiến thức vào thực tế các vấn
đề.

• list điện tửcho phép sinh viên đọc phiên bản trực tuyến của sách giáo khoa,
kết hợp nội dung của sách, công cụ học tập điện tử và tiện ích bổ sung đầy đủ dành
cho người dùng sinh viên được tạo riêng để hỗ trợ văn bản.

• Trắc chấm điểm hàng trămcho phép học sinh kiểm tra sự hiểu biết của mình về các
khái niệm được giải thích thích hợp trong văn bản với phản hồi ngay lập tức.

• Trao đổi bản đồgiúp sinh viên hiểu các nguyên tắc và ứng dụng của các cốt lõi trao
đổi đường truyền. Học sinh có thể làm việc thông qua các hướng dẫn hướng dẫn với các
câu hỏi được đánh giá được nhúng hoặc tự mình khám phá Bản đồ trao đổi chất bằng
cách sử dụng chức năng kéo và thu phóng của bản đồ.

• Video giải quyết vấn đề, do Scott Ensign của Đại học Bang Utah tạo ra, cung cấp trợ giúp giải
quyết vấn đề trực tuyến 24/7 cho sinh viên. Thông qua cách tiếp theo bao gồm hai phần, mỗi video
dài 10 phút bao gồm một vấn đề quan trọng trong sách giáo khoa đại diện cho một chủ đề mà học
sinh thường gặp khó khăn để nắm chắc. Trước đó, Tiến sĩ Ensign mô tả một chiến lược giải quyết vấn
đề đã được chứng minh và sau đó áp dụng chiến lược đó cho vấn đề hiện tại theo các cách rõ ràng,
ngắn gọn. Học sinh có thể dễ dàng tạm dừng, tua lại và xem lại bất kỳ bước nào họ muốn cho đến khi
nắm chắc không chỉ giải pháp mà còn cả lý do đằng sau nó. Việc giải quyết vấn đề theo cách này được
thiết kế để giúp học sinh giỏi hơn và tự động hơn trong việc áp dụng các chiến lược chính khi giải các
bài toán trong sách giáo khoa và bài kiểm tra khác.

• nhân vật sốngcho phép học sinh xem trực tuyến các hình minh họa trong sách giáo
khoa về cấu trúc protein ở dạng 3-D tương tác bằng cách sử dụng Jmol. Học sinh có thể phóng
to và xoay 54 cấu trúc “ống” để hiểu rõ hơn về bản chất ba chiều của chúng và có thể thử
nghiệm các kiểu hiển thị khác nhau (lấp đầy khoảng trống, bóng và viết, ruy băng, khung life)
bằng giao diện thân thiện với người dùng. giao diện.

• giá tự động của công cụcho phép học sinh kiểm tra sự hiểu biết của mình bằng cách làm bài
kiểm tra trắc nghiệm trực tuyến được cung cấp cho mỗi chương trình, cũng như bài kiểm tra tổng
hợp học.

• Kỹ thuật hoạt hìnhminh họa các thí nghiệm kỹ thuật được mô tả trong văn bản.
xTrưởng phòng

Đường cong học tậplà một công cụ đánh giá tự động giúp các chuyên
gia đánh giá tiến bộ của họ. Học sinh có thể kiểm tra mức độ hiểu biết
của mình bằng cách làm bài kiểm tra trắc nghiệm trực tuyến được cung
cấp cho mỗi chương trình, cũng như bài kiểm tra hóa học tổng quát.

Giảng viên
các tính năng được liệt kê ở trên cho cộng đồng sinh viên:

list điện tửGiáo viên dạy Sách điện tử có thể giao cho cô ấy toàn bộ
sách khoa học hoặc một phiên bản tùy chỉnh bao gồm các chương trình
tương thích với chương trình giáo dục của họ. Họ có thể chọn thêm ghi chú
vào bất kỳ trang nào của Sách điện tử và chia sẻ những ghi chú này với học
sinh của mình. Những ghi chú này có thể bao gồm văn bản, hình ảnh động
hoặc hình ảnh.

• Câu hỏi nhấp chuộtđược sắp xếp phù hợp với các khái niệm chính và quan niệm sai sót trong mỗi
chương trình để học viên có thể đánh giá mức độ hiểu bài của sinh viên trong thời gian thực hiện các bài luận.

• Bài giảng PowerPoint mới đã được cập nhậtđã được phát triển để giảm thiểu thời gian chuẩn bị cho
người mới sử dụng cuốn sách. Những tập tin này cung cấp các bài giải khuyên mẹo bao gồm các minh họa và
tóm tắt chính mà người hướng dẫn có thể điều chỉnh cho phù hợp với phong cách học tập của họ.

• Update hình ảnh và bảng sách giáo khoađược cung cấp dưới dạng JPEG tệp có độ phân giải
cao. Đặc biệt, JPEG cũng được cung cấp trong các tệp PowerPoint đặc biệt.

• Ngân hàng đề thi, của Harvey Nikkel thuộc Đại học Bang Grand Valley, Susan Knock
thuộc Đại học Texas A&M tại Galveston và Joseph Provost của Đại học Bang Minnesota
Moorhead, cung cấp hơn 1500 câu hỏi ở dạng Word có thể chỉnh sửa.

đồng hành động học sinh

(1-319-03295-8)
Đối với mỗi chương trình của sách giáo khoa,đồng hành động học sinhbảo bao gồm:

• Mục tiêu và tóm tắt chương trình học của chương trình

• Bài toán tự đánh giá, bao gồm các câu hỏi trắc nghiệm, câu trả lời
ngắn, câu hỏi kết nối, bài toán thử thách và câu trả lời của họ
• Giải thích mở rộng các chương trình bài toán cuối cùng trong sách giáo khoa
 Lời nói đầu xi

NHỮNG CHI TIẾT LÂM SÀNG Biểu tượng này báo hiệu sự bắt đầu của Thông tin chi tiết về lâm sàng sẵn có trong văn bản.

Những thảo dược trong chức năng của các cơ quan có thể dẫn đến bệnh tật (tr. 14) Đường 6 cacbon được phân tách thành hai đường 3 cacbon
Tình trạng bệnh lý sẽ xảy ra nếu lượng protein ăn vào không đủ mảnh vỡ (tr. 287)
chưa đủ (tr. 44) Tiêu thụ quá nhiều fructose có thể dẫn đến bệnh lý
Sự hiền lành trong cấu trúc collagen dẫn đến bệnh lý điều kiện (tr. 295)
điều kiện (tr. 57) Nhiều người không được tải sữa vì thiếu chất
Sự gấp rút và tập hợp protein có liên quan đến một số lactase (tr. 297)
bệnh thần kinh (tr. 63) Galactose có độc tính cao nếu thiếu transferase (tr. 298) Quá trình glycolysis là
Các biến có thể trongKMcó thể gây ra hậu quả sinh học (tr. 114) một đặc tính của các tế bào đang phát triển nhanh chóng (tr. 304) Ung thư và
Giảm kiểm soát dịch lập có thể dẫn đến bệnh tật luyện tập thể dục ảnh hưởng đến quá trình glycolysis cách tương tự
điều kiện (tr. 123) thời trang (tr. 305)
Penicillin vô hiệu hóa một loại enzyme quan trọng trong vi khuẩn Insulin không thể ức chế quá trình tạo glucose ở bệnh tiểu đường loại 2 (tr. 323)
tổng hợp thành tế bào (tr. 138) Chu kỳ chất hóa học đại tín hiệu trao đổi chất (tr. 323)
Hình ảnh cộng hưởng từ các chức năng của các vùng được tìm thấy Tinh hòa hòa bình của pyruvate dehydrogenase dẫn đến axit lactic
không xử lý thông tin cảm giác giác giác (tr. 152) Ái lực nhiễm toàn (tr. 338)
oxy của Hemoglobin được điều chỉnh để đáp ứng Hoạt tính pyruvate dehydrogenase kinase được tăng cường tạo điều kiện thuận lợi cho
nhu cầu môi trường (tr. 154) sự phát triển của bệnh ung thư (tr. 339)
Bệnh thiếu máu hồng cầu liềm là bệnh do đột biến gen Sự gián đoạn trong quá trình chuyển hóa pyruvate là nguyên nhân gây ra
huyết sắc tố (tr. 157) bệnh beriberi (tr. 339)
Bệnh thalassemia xảy ra do mất cân bằng sản phẩm Những thảo dược trong chu trình axit citric góp phần vào sự phát triển của bệnh
chuỗi hemoglobin (tr. 159) ung thư (tr. 354)
Glucose là đường khử (tr. 171) Mất cụm sắt-lưu huỳnh dẫn đến chứng mất điều hòa Friedreich (tr. 371)
Hormon erythropoietin là một glycoprotein (tr. 178) Proteoglycan là ATP synthase có thể được điều hòa (tr. 395)
thành phần quan trọng của miếng thịt (tr. 179) Chất nhớt là thành Quá trình oxy hóa phosphoryl có thể bị ức chế ở nhiều mức độ
phần glycoprotein của chất nhầy (tr. 180) giai đoạn (tr. 398)
Thiếu glycosyl hóa có thể dẫn đến tình trạng bệnh lý (tr. 182) Bệnh nhân có thể được phát hiện ngày càng nhiều
Lectin tạo điều kiện cho Nhà phát triển (tr. 183) số (tr. 399)
Vi-rút cúm liên kết với dư lượng axit sialic (tr. 183) Lão hóa sớm Bệnh của cô là thiếu phosphorylase (tr. 453) Đái
có thể là kết quả của việc gắn thiết bị sai cách. tháo đường là thiếu insulin và
nhóm kỵ nước thành protein (tr. 199) dư thừa glucagon (tr. 466)
Các lipid túi có thể được hình thành từ phospholipid (tr. Một sự hiểu biết sinh hóa về các bệnh lưu trữ glycogen là
207) Sự kết hợp của prostaglandin H2synthase-1 với có thể (tr. 467)
yên giải thích cho hoạt động của aspirin (tr. 211) Tình Con đường pentose phosphate cần thiết cho tế bào nhanh chóng
trạng kháng đa thuốc làm nổi bật dòng máy bay êm ái trưởng trưởng (tr. 481)

với ATP liên kết miền (tr. 214) Thiếu glucose 6-phosphate dehydrogenase gây ra tình trạng nghiện-
Bệnh Harlequin ichthyosis là hậu quả nghiêm trọng của một biến thể đột biến ở một Thiếu máu giãn huyết gây ra (tr. 481) Triacylglycerol được thủy
Protein vận hành ABC (tr. 214) phân bởi sự kích thích của hormone
Digitalis ức chế Na+–K+bằng cách chặn nó lipase (tr. 490)
khử photpho (tr. 215) Tình trạng bệnh xảy ra nếu axit béo không thể xâm nhập vào cơ thể
Biến đổi protein kinase A có thể gây bệnh Cushing ty thể (tr. 493)
chứng chỉ (tr. 230) Chế độ ăn ketogen có thể có đặc tính chữa bệnh (tr. 498) Bệnh tiểu
Bệnh tật và ho gà là do G-protein biến đổi đường có thể dẫn đến trạng thái dư thừa xeton trong cơ khí sạch sẽ
hoạt động (tr. 231) sản lượng (tr. 499)
Một số có thể chứa các tyrosine kinase miền bên trong chúng Thể ketone là nguồn nguyên liệu quan trọng trong quá trình
cấu hình cộng giá trị (tr. 235) chết đói (tr. 500)
Sự chuyển đổi proto-oncogenes thành oncogenes làm gián đoạn Một số axit béo có thể góp phần vào sự phát triển của
điều hòa sự phát triển của tế bào (tr. 239) tình trạng bệnh lý (tr. 501)
Protein kinase ức chế có thể chống lại hiệu ứng thư Quá trình chuyển hóa axit béo được thay đổi trong tế bào khối u (tr.
ma túy (tr. 240) 513) Một axit béo nhỏ gây ra vấn đề lớn (tr. 513) Aspirin phát huy tác
Quá trình tiêu hóa protein bắt đầu trong dạ dày (tr. 248) Bệnh Celiac dụng của nó bằng cách biến đổi cộng hóa trị một khóa
là kết quả công việc không thể tiêu hóa đúng cách enzyme (tr. 515)
một số protein định nghĩa tối đa (tr. 251) Phosphatidylcholine là một loại phospholipid dồi dào (tr.
Tập tin phụ thuộc vào nhiều cách khác nhau để tạo ra ATP (tr. 265) Missing 526) Ganglioside đóng vai trò là nơi liên kết của mầm bệnh
pantothenate được kích hoạt dẫn đến rối loạn thần kinh. (tr. 527) Chuyển hóa lipid bị gián đoạn dẫn đến suy hô hấp
vấn đề (tr. 271) chứng chỉ và bệnh Tay–Sachs (tr. 528)
xiiLời nói đầu
Sự vắng mặt của LDL có thể dẫn đến bệnh lý gia đình
tăng cholesterol huyết và lúa mạch mạch (tr. 536) Vòng tuần
hoàn của thể thức ăn LDL được điều hòa (tr. 537) HDL phải như
bảo vệ chống lại chứng hoa cỏ mạch (tr. 537) Việc quản lý lâm
sàng cholesterol có thể được thực hiện
được hiểu ở mức độ sinh hóa (tr. 538) Muối tạo điều kiện hấp
thụ lipid (tr. 539) Vitamin D cần thiết cho sự phát triển của
xương (tr. 541) Androgen có thể được sử dụng để tăng cường
thể chất tăng cường một cách nhân tạo
performance (tr. 542)
aminotransferase không có tốc độ trong máu phục vụ mong đợi
chức năng (tr. 553)
Chuyển hóa trong bối cảnh: Giảm tốc độ truyền tải của nguyên nhân chu trình urê
tăng amoni huyết (tr. 558)
Lỗi sinh học xảy ra trong quá trình trao đổi chất có thể làm hỏng axit amin
suy suy thoái (tr. 565)
Xác định cơ sở dữ liệu của chứng chỉ kinh nghiệm
phenylketon đào là một lĩnh vực nghiên cứu tích cực (tr. 566)
Tetrahydrofolate mang các đơn vị một carbon hoạt hóa (tr. 576) Mức
homocysteine cao tương quan với bệnh mạch máu (tr. 578) Con
đường hồi tái mode bazơ pyrimidine (tr. 589)
Một số loại thuốc chống ung thư có giá trị ngăn chặn tổng hợp
thymidylat (tr. 595)
Deoxyribonucleotide tổng hợp được điều khiển bởi
điều hòa ribonucleotide reductase (tr. 597) Việc mất hoạt động
của adenosine deaminase dẫn đến hậu quả nghiêm trọng
suy giảm kết hợp dịch thuật (tr. 598)
Bệnh gây ra bởi nồng độ urat trong huyết thanh cao (tr.
599) Hội chứng Lesch–Nyhan là hậu quả nghiêm trọng của
đột biến trong enzyme con đường nghiên cánh (tr. 600)
Thiếu axit folic cung cấp các dị tật bẩm sinh như cột sống
bifida (tr. 600)
DNA gây tổn thương có thể ức chế sự phát triển của tế bào ung thư (tr. 622)
NHỮNG HIỂU BIẾT SINH HỌC Biểu tượng này báo hiệu sự bắt đầu của sự hiểu biết sâu sắc về sinh học trong văn bản.
Sự thích ứng của huyết sắc tố cho phép vận hành oxy ở cực cao
môi trường (tr. 155)
Glucosinolate bảo vệ thực vật và tăng thêm hương vị cho chế độ ăn uống
của chúng ta (tr. 173) Nhóm máu dựa trên mô hình glycosyl hóa protein (tr.
181) Mạng vi khuẩn tồn cực trị được xây dựng từ lipid ether với
phân nhánh chuỗi (tr. 197)
Độc lập sử dụng các kênh ion để tạo ra nhiệt độ
hình ảnh (tr. 216)
Rắn tiêu hóa từ trong ra ngoài (tr. 254) Quá trình tăng
cường cung cấp năng lượng hữu ích khi không có
oxy (tr. 294)
Ty thể là kết quả của một sự kiện nội cộng sinh (tr. 365)
Zone death: hô hấp quá nhiều (tr. 377)
Sự chia cặp được điều hòa sẽ dẫn đến sự sinh nhiệt (tr. 396) Lục
lạp, giống như ty thể, phát sinh từ cơ chế nội cộng sinh
sự kiện (tr. 409)
Chất diệp lục trong khoai tây cho thấy hiện tượng độc tố (tr. 413) Nhiều loại
thuốc diệt cỏ ức chế phản ứng nhẹ nhàng của
quang hợp (tr. 421)
Việc phân tách các chuỗi DNA Yêu cầu các công cụ helicase và
Thủy phân ATP (tr. 630)
Topoisomerase của vi khuẩn là mục tiêu điều trị (tr. 632) Telomere
được sao chép bởi telomerase, một enzyme chuyên biệt
Polymerase mang mẫu RNA của chính nó (tr. 639) Một số bệnh
di truyền gây ra bởi sự mở rộng các lần lặp lại của
ba nucleotide (tr. 644)
Nhiều bệnh ung thư là do sự chữa lành của
ADN (tr. 650)
Nhiều chất gây ung thư có thể được phát hiện bằng khả năng gây đột biến của chúng
hành động đối với vi khuẩn (tr. 650)
Một số ký sinh ức chế phiên mã (tr. 667)
Nhiều tế bào vi khuẩn giải phóng các tín hiệu hóa học điều hòa hòa gen
biểu hiện ở các tế bào khác (tr. 670) Sử dụng chất tăng cường
không phù hợp có thể gây ung thư (tr. 680) Tế bào gốc đa năng cảm
ứng có thể được tạo ra bằng cách
đưa ra bao yếu tố phiên mã vào tế bào đã đặc biệt
hóa (tr. 680)
Các loại hormone steroid được nuôi dưỡng là mục tiêu của thuốc
(tr. 683) tàn phá ảnh hưởng đến sự kết hợp tiền mRNA gây bệnh
(trang 696)
Hầu hết các pre-mRNA của con người có thể được tổng hợp theo nhiều cách khác nhau để
Mang lại các loại protein khác nhau (tr. 697)
truyền ở yếu tố khởi đầu thứ 2 của sinh vật nhân chuẩn gây tò mò
tình trạng bệnh lý (tr. 730)
Một số loại kháng sinh ức chế tổng hợp protein (tr. 730) Độc tố bạch hầu ngăn
chặn quá trình tổng hợp protein ở sinh vật nhân chuẩn bằng cách
redirect mode (tr. 731)
Ricin biến đổi RNA ribosome gây tử vong 28S (tr. 732) Các phương
pháp giải mã hệ thống tiếp theo cho phép xử lý nhanh chóng
xác định trình tự bộ gen hoàn chỉnh (tr. 753) PCR là
một kỹ thuật mạnh mẽ trong mong đợi y tế, pháp y,
và nghiên cứu về tiến hóa phân tử (tr. 756)
Một dịch vụ phun núi lửa có thể ảnh hưởng đến quá trình quang hợp trên toàn thế giới
(trang 432)
Tại sao bánh mì trở nên ôi thiu: vai trò của tinh bột (tr. 434) Sự
suy giảm glycogen đồng thời điểm bắt đầu mệt mỏi
(trang 455)
Sự thiếu hụt glucose 6-phosphate dehydrogenase sẽ gây ra
lợi thế tiến hóa trong một số trường hợp hợp (tr. 483)Ngủ
đông gây ra các vấn đề về xử lý trâu (tr. 558) Urê không phải là
phương tiện duy nhất để xử lý lượng dư thừa
đến (tr. 559)
Các enzyme của purine tổng hợp có liên quan đến
lẫn nhau trong cơ sở sống (tr. 592)
Nhiều tế bào vi khuẩn giải phóng các tín hiệu hóa học điều hòa hòa gen
biểu thức trong các ô khác (tr. 670)
Chỉnh sửa RNA bằng cách thay đổi các protein được mã hóa bởi mRNA (tr. 698) Các
phương pháp giải mã hệ thống tiếp theo được phép thực hiện nhanh chóng
xác định trình tự bộ gen hoàn chỉnh (tr. 753) PCR là
một kỹ thuật mạnh mẽ trong mong đợi y tế, pháp y,
và nghiên cứu về tiến hóa phân tử (tr. 756)
 Lời nói đầu xiii

Đã nhận được
Chúng tôi xin gửi lời cảm ơn tới các học viên và giáo sư đã xem lại các chương trình của cuốn sách này. Đôi
mắt sắc sâu và những hiểu biết sâu sắc của họ đã ảnh hưởng mạnh mẽ đến chúng tôi khi chúng tôi viết và
định hình các bản thảo khác nhau của từng chương để tạo nên tác phẩm hoàn thiện điều này.

Tabitha tình yêu, Kris Koudelka,

Đại học Ball State Đại học Point Loma Nazarene
Bynthia Anose, Ramaswamy Krishnamoorthi,
Đại học Bethel Đại học bang Kansas
Kimberly Bagley, Isabel Larraza,
Bang trâu SUNY Đại học North Park
David Baker, Linda May Mắn,

Cao đẳng Delta SUNY Plattsburgh

Michael Barbush, Kumaran Mani,
Đại học Baker Đại học Wyoming
Ellen Batchelder, Jairam Menon,
Cao đẳng liên kết Trường Y Đại học Michigan David
Moria Beck, Mitchell,
Đại học bang Wichita Đại học Saint Benedict và
Nina Bernstein, Đại học Saint John
Đại học MacEwan Mautusi Mitra,
Veronic Bezaire, Đại học Tây Georgia
Đại học Carleton Ashvin Mohindra,
Mary Bruno, Cao đẳng Fleming
Đại học Connecticut William Newton,
John Cannon, Công nghệ Virginia

Đại học Quốc tế Trinity Brian Nichols,

James Cheetham, Đại học Illinois ở Chicago
Đại học Carleton Carleitta Paige-Anderson,
Silvana Constantinescu, Đại học Liên minh Virginia
Đại học Marymount California Janice Pellino,
Peter Di Maria, Carthage Cao đẳng
Đại học bang Delaware Ivana Peralta,
Caryn Evilia, Đại học Vincennes
Đại học bang Idaho Elizabeth Roberts-Kirchhoff,
Brenda Fredette, Đại học Detroit Mercy
Medaille cao đẳng John Rose,
Scott Gabriel, Đại học Georgia
Đại học Viterbo Martina Rosenberg,
Ratna Gupta, Đại học New Mexico
Trường Cao đẳng Đức Mẹ Hồ Tricia Scott,
Sarah Hosch, Cao đẳng bang Dalton
Đại học Oakland Richard Sheardy,
Kelly Johanson, Đại học Phụ nữ Texas
Đại học Xavier Louisiana Kevin Siebenlist,
Marjorie Jones, Đại học Marquette
Đại học bang Illinois Matt Thomas,
Susan Knock, Cao đẳng bang Florida
Đại học Texas A&M tại Jennifer Tsui,
Galveston Cao đẳng Marygrove
xivLời nói đầu

Timothy Vail, Harvey Wiener,

Đại học Bắc Arizona Todd Cao đẳng cộng đồng Manchester
Weaver, Marc Wold,
Đại học Wisconsin-La Crosse Đại học Iowa
Korin Wheeler, Adele Wolfson,
Đại học Santa Clara Cao đẳng Wellesley

Nhà khoa học, nhà văn và chính khách Đức Johann Wolfgang von Goethe đã từng nhận xét:
“Suy nghĩ thì dễ, hành động thì khó, và biến suy nghĩ của mình thành hành động là điều khó
khăn nhất trên thế giới”. Mặc dù chúng tôi có thể không đồng ý khẳng định của Goethe rằng
suy nghĩ rất dễ dàng nhưng chúng tôi hoàn toàn đồng ý với phần còn lại của trích dẫn. Nghĩ về
hóa sinh và sau đó viết những suy nghĩ đó vào một cuốn sách rõ ràng, chào đón, kích thích và
đầy thử thách, nếu không muốn nói là điều khó khăn nhất trên thế giới, thì vẫn rất phong phú
khe. Nhiệm vụ này sẽ hoàn toàn không thể thực hiện được nếu chúng tôi không có những đồng
nghiệp tuyệt vời tại WH Freeman. Họ là những người thông minh, tận tâm, chug, đã dạy chúng
tôi nhiều về cách trình bày khoa học cho học sinh và trong quá trình đó đã phát huy những điều
tốt nhất trong chúng tôi. Mặc dù chúng tôi rất hân hạnh được làm việc với các cộng tác viên của
mình tại WH Freeman trong một số dự án, nhưng chúng tôi đánh giá cao và biết ơn những nỗ
lực và hướng dẫn của họ giờ đây vẫn chân thành như khi chúng tôi vẫn là những tác giả thiếu
kinh nghiệm. Trải nghiệm của chúng tôi với phiên bản này cũng thú vị và bổ sung như các dự
án trước đây của chúng tôi. Chúng tôi cần phải cảm ơn nhiều người vì trải nghiệm này, một số
người trong số họ đã từng làm việc giống chúng tôi trước đây và một số người mới bắt đầu nỗ
lực. Đầu tiên, chúng tôi xin ghi nhận sự kích động, sự chiến đấu, lời khuyên tuyệt vời và sự hài
hước của Nhà xuất bản Kate Ahr Parker. Kate có thể gợi ý những thử thách khó khăn một cách
duyên dáng và bình tĩnh đến mức chúng sẵn sàng chấp nhận thử thách. Người mới trong danh
sách nhóm của chúng tôi là Biên thành viên cao cấp về Mua lại, Lauren Schultz. Tình trạng nhiệt
độ không ngừng nghỉ của cô là nguồn hỗ trợ và tiếp tục bổ sung năng lượng cho hoạt động
nhóm. Người mới trong nhóm xuất bản sách của chúng tôi cho ấn bản này là Heidi Bamatter,
Biên tập viên Phát triển của chúng tôi. Heidi là một trong những biên tập viên phát triển sản
xuất sắc nét mà chúng tôi rất vui được làm việc cùng tại Freeman. Sự sáng suốt, chiến đấu và sự
hướng dẫn của cô đã nỗ lực này thành công và thú vị. Elizabeth Geller, Biên tập viên Dự án Cấp
cao, đã quản lý tiến trình của dự án với hiệu quả đáng ngưỡng mộ. Teresa Wilson, Biên tập viên
thảo luận của chúng tôi, đã nâng cao tính tính nhất về mặt văn học và sự rõ ràng của văn bản.
Vicki Tomaselli, Giám đốc thiết kế, đã tạo ra một thiết kế và bố trí cuốn sách trở nên thân thiện
và dễ tiếp cận.Christine Buese và Jacquelyn Wong, Biên tập viên Ảnh và Nhà nghiên cứu Ảnh,
lần lượt tìm thấy những bức ảnh giúp đạt được một trong những mục tiêu chính của chúng tôi
—liên kết hóa sinh với thế giới hàng ngày của học sinh đồng thời biến văn bản trở thành một
tác phẩm trực quan. Janice Donnola, Điều phối viên Minh họa, đã khéo léo chỉ đạo việc thể hiện
các hình minh họa mới. Paul Rohloff, Giám đốc sản xuất, đảm bảo rằng những khó khăn trong
việc lên lịch, sáng tác và sản xuất đều dễ dàng được khắc phục. Chúng tôi đánh giá cao sự hỗ
trợ nhiệt tình của đội ngũ nhân viên bán hàng tại WH Freeman hơn những gì chúng tôi có thể
diễn tả bằng lời. Nếu không có lực lượng bán hàng nỗ lực thuyết phục các giáo sư xem xét cuốn
sách của chúng tôi thì tất cả sự phấn khích và nhiệt tình của chúng tôi đối với cuốn sách này sẽ
trở nên vô nghĩa. Chúng tôi cũng cảm ơn Susan Winslow.

Cũng xin gửi lời cảm ơn đến nhiều đồng nghiệp tại các tổ chức của chúng tôi cũng như trên khắp
đất nước, những người đã kiên nhẫn trả lời các câu hỏi của chúng tôi và khuyến khích chúng tôi thực
hiện nhiệm vụ của mình. Cuối cùng, chúng ta nợ một lời cảm ơn tới gia đình mình. Nếu không có sự hỗ
trợ, an ủi và thông cảm của họ, dự án này sẽ không bao giờ có thể được thực hiện chứ đừng nói đến
việc hoàn thành thành công.
Nội dung tóm tắt

PHẦN I PHẦN 10 Các phản ứng ánh sáng

Thiết kế phân tử của cuộc sống của quang hợp và chu trình Calvin 405
Chương 22 Những phản ứng nhẹ 407
PHẦN 1 Hóa sinh giúp chúng ta hiểu thế giới
1 Chương 23 Chu trình Calvin 427
Chương 1 Hóa sinh và sự thống nhất của 3 PHẦN 11 Chuyển hóa Glycogen và con
chương 2 nước sự sống, liên kết yếu và đường Pentose Phosphate Chương 24 443
Tạo ra trật tự từ sự hỗn loạn 17 Sự thoái hóa glycogen 445
PHẦN 2 Thành phần và cấu trúc protein 35 Chương 25 Tổng hợp glycogen 459
Chương 3 Axit amin 37 Chương 26 Phốt phát Pentose
Con đường 473
Chương 4 Cấu trúc ba chiều của Protein 47 Kỹ thuật
Chương 5 hóa sinh protein 69 PHẦN 12 Chuyển hóa axit béo và lipid 487
Chương 27 Suy thoái axit béo 489
PHẦN 3 Các khái niệm cơ bản và động học của
enzyme 95 Chương 28 Tổng hợp axit béo 507
Chương 6 Các khái niệm cơ bản về động học và điều 97 Chương 29 Tổng hợp lipid: Lipid dự trữ,
Phospholipid và Cholesterol 523
Chương 7 hòa hoạt động của enzyme 111
Chương 8 Cơ chế và chất ức chế Hemoglobin, 131 PHẦN 13 Sự trao đổi chất của các phân tử
Chương 9 một loại protein dị lập thể 149 chứa nitơ 549
Chương 30 Sự thoái hóa axit amin và chu
PHẦN 4 Carbohydrate và Lipid 165
trình urê 551
Chương 10 Carbohydrate 167
Chương 31 Tổng hợp axit amin 571
chương 11 Lipid 189
Chương 32 Chuyển hóa nucleotide 585
PHẦN 5 Màng tế bào, kênh, máy bơm
và cơ quan thụ cảm 203 PHẦN III
Chương 12 Cấu trúc màng và chức năng Con 205 Tổng hợp các phân tử của sự sống
Chương 13 đường truyền tín hiệu 225 PHẦN 14 Cấu trúc axit nucleic và sự
sao chép ADN 605
PHẦN II Chương 33 Cấu trúc của các đại phân tử
Truyền và lưu trữ năng lượng thông tin: DNA và RNA 607
PHẦN 6 Các khái niệm cơ bản và thiết kế của quá Chương 34 Sao chép DNA 627
trình trao đổi chất 245 Chương 35 Sửa chữa và tái tổ hợp DNA 643
Chương 14 Tiêu hóa: Biến bữa ăn thành
PHẦN 15 Tổng hợp, xử lý và điều hòa
chất sinh hóa tế bào 247
RNA 657
Chương 15 Trao đổi chất: Các khái niệm và thiết
Chương 36 Tổng hợp và điều hòa RNA
kế cơ bản 257
trong vi khuẩn 659
PHẦN 7 Đường phân và tân tạo glucose 281 Chương 37 Biểu hiện gen trong quá trình xử lý RNA của 675
Chương 16 Đường phân 283 Chương 38 sinh vật nhân chuẩn ở sinh vật nhân chuẩn 691
Chương 17 Tân tạo glucose 313
PHẦN 16 Kỹ thuật tổng hợp protein
PHẦN 8 Chu trình axit citric 329 và DNA tái tổ hợp Chương 39 705
Chương 18 Chuẩn bị cho chu trình thu 331 Mã di truyền 707
Chương 19 hoạch electron từ Chương 40 Cơ chế của Protein
Xe đạp 343 tổng hợp 721
Chương 41 Kỹ thuật DNA tái tổ hợp 743
PHẦN 9 Phosphoryl hóa oxy hóa 361
Chương 20 Chuỗi vận chuyển điện tử Lực 363
Chương 21 chuyển động proton 383

xv
Nội dung

PHẦN I PHẦN 2
Thiết kế phân tử của cuộc sống Thành phần và cấu trúc protein 35

PHẦN 1 Chương 3 Axit Amin 37

Hóa sinh giúp chúng ta hiểu thế giới của chúng ta 1 Hai cách khác nhau để miêu tả các phân tử sinh học
Sẽ được sử dụng 38
Chương 1 Hóa sinh và sự thống nhất của sự sống 3 3.1 Protein được tạo ra từ 20 loại axit
1.1 Hệ thống sống yêu cầu số lượng nguyên tử và phân amin 38
tử hạn chế 4 Hầu hết các axit amin tồn tại ở hai dạng ảnh phản chiếu 38
1.2 Có bốn loại phân tử sinh học chính 5 Tất cả các axit amin đều có ít nhất hai nhóm tích điện 38
Protein là các phân tử sinh học có tính linh hoạt cao 5 3.2 Axit amin chứa nhiều nhóm chức
Axit nucleic là phân tử thông tin của tế bào Lipid là 6 39
dạng dự trữ nhiên liệu và đóng vai trò là rào cản 6 Axit amin kỵ nước chủ yếu có
carbohydrate là nhiên liệu và phân tử thông tin 7 Chuỗi bên hydrocarbon 39
1.3 Giáo điều trung tâm mô tả các nguyên tắc cơ bản của Axit amin phân cực có chuỗi bên chứa một
việc chuyển giao thông tin sinh học 7 Nguyên tử âm điện 41
1.4 Màng xác định tế bào và thực hiện các chức năng Axit amin tích điện dương là ưa nước 42
của tế bào số 8 Axit amin tích điện âm có tính axit
Chuỗi bên 43
Chức năng sinh hóa được cô lập trong tế bào
ngăn 11 Chuỗi bên có thể ion hóa tăng cường khả năng phản ứng và
Liên kết 43
Một số bào quan xử lý, phân loại protein và trao đổi
Vật liệu với môi trường 12 3.3 Axit amin thiết yếu phải được lấy từ chế độ ăn
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngKhiếm khuyết trong chức năng cơ quan có
uống 44
thể dẫn đến bệnh tật 14 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTình trạng bệnh lý sẽ xảy ra nếu
lượng protein nạp vào không đủ 44
Chương 2 Nước, mối liên kết yếu và sự
hình thành trật tự từ sự hỗn loạn 17 Chương 4 Cấu trúc ba chiều của
2.1 Chuyển động nhiệt Năng lượng Tương tác sinh học 18 Protein 47
2.2 Tương tác sinh hóa diễn ra trong 4.1 Cấu trúc bậc một: Axit amin được liên kết bằng liên
dung dịch nước 18 kết peptit để tạo thành chuỗi polypeptide 48
Protein có trình tự axit amin độc đáo
2.3 Tương tác yếu là đặc tính sinh hóa quan
Được chỉ định bởi gen 49
trọng 20
Chuỗi polypeptide linh hoạt nhưng có hình dạng
Tương tác tĩnh điện giữa các điện tích 20
Hạn chế 50
Liên kết hydro hình thành giữa một âm điện
4.2 Cấu trúc bậc hai: Chuỗi polypeptide có thể
Nguyên tử và Hydro 21
gấp lại thành các cấu trúc đều đặn 52
Tương tác van der Waals phụ thuộc vào thoáng qua
Chuỗi xoắn Alpha là một cấu trúc cuộn được ổn định bởi
Sự bất đối xứng trong điện tích 21
Liên kết hydro nội chuỗi 52
Liên kết yếu cho phép tương tác lặp đi lặp lại 22
Tấm Beta được ổn định bằng liên kết hydro
2.4 Các phân tử kỵ nước tập hợp lại với nhau 22 Giữa các sợi Polypeptide 53
Sự hình thành màng được hỗ trợ bởi Chuỗi polypeptide có thể thay đổi hướng bằng cách
Hiệu ứng kỵ nước 23 Thực hiện các bước quay ngược và vòng lặp 55
Protein gấp được hỗ trợ bởi các nhóm chức năng 24 Protein dạng sợi cung cấp hỗ trợ cấu trúc cho
hiệu ứng kỵ nước có đặc tính hóa học cụ thể 24 Tế bào và mô 55
2.5 pH là thông số quan trọng của Cái nhìn sâu sắc lâm sàngKhiếm khuyết trong cấu trúc
hệ thống sinh hóa 26 Collagen dẫn đến tình trạng bệnh lý 57
Nước ion hóa ở mức độ nhỏ 26 4.3 Cấu trúc bậc ba: Protein hòa tan trong nước gấp
Axit là chất cho proton, bazơ là chất cho thành cấu trúc nhỏ gọn 57
Chất nhận proton 27 Myoglobin minh họa các nguyên tắc của cấu trúc bậc ba 57
Axit có xu hướng khác nhau để ion hóa các chất 27 Cấu trúc bậc ba của nhiều protein có thể
đệm chống lại sự thay đổi độ pH 28 Chia thành các đơn vị kết cấu và chức năng 59
Bộ đệm là rất quan trọng trong hệ thống sinh học Tạo bộ đệm là một 29 4.4 Cấu trúc bậc bốn: Nhiều chuỗi polypeptide có
phương pháp thực hành phổ biến trong phòng thí nghiệm 30 thể tập hợp thành một protein duy nhất 59

xvi
 Nội dung xvii
4.5 Trình tự axit amin của protein quyết định 6.4 Enzyme tạo điều kiện cho sự hình thành
cấu trúc ba chiều của nó 60 trạng thái chuyển tiếp 103
Protein gấp lại bằng sự ổn định lũy tiến của Sự hình thành phức hợp enzyme-cơ chất là
Trung gian thay vì tìm kiếm ngẫu nhiên 61 Bước đầu tiên trong xúc tác enzyme 103
Một số protein vốn không có cấu trúc và có thể Các vị trí hoạt động của enzyme có một số đặc điểm chung 104
Tồn tại ở nhiều dạng 62 Năng lượng liên kết giữa enzyme và cơ chất là
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngSự sai lệch và tổng hợp Quan trọng đối với xúc tác 105
protein có liên quan đến một số bệnh thần kinh 63 Các chất tương tự trạng thái chuyển tiếp là chất ức chế enzyme mạnh 106
Chương 5 Kỹ thuật hóa sinh protein 69
Chương 7 Động học và sự điều hòa 111
5.1 Proteome là đại diện chức năng của bộ gen
7.1 Động học là nghiên cứu về tốc độ phản ứng 112
70
7.2 Mô hình Michaelis–Menten mô tả động
5.2 Tinh chế protein là bước đầu tiên để hiểu
học của nhiều loại enzyme 113
chức năng của nó 70
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngCác biến thể trongK
Protein có thể được tinh chế dựa trên sự khác biệt về
MCó thể có hậu quả sinh lý 114
Tính chất hóa học của chúng 71
KMVàV.tối đaGiá trị có thể được xác định bằng một số phương 115
Protein phải được loại bỏ khỏi tế bào để được tinh chế 71
tiện KMVàV.tối đaGiá trị là đặc điểm quan trọng của enzyme k 115
Protein có thể được tinh chế theo độ hòa tan, kích thước,
Tính phí và mối quan hệ ràng buộc 72 con mèo /KMLà thước đo hiệu quả xúc tác 116
Protein có thể được phân tách bằng điện di trên gel và Hầu hết các phản ứng sinh hóa bao gồm nhiều cơ chất 117
Hiển thị 74 7.3 Enzyme dị lập thể là chất xúc tác và cảm biến thông
Một kế hoạch thanh lọc có thể được đánh giá định lượng 77 tin 118
5.3 Kỹ thuật miễn dịch học được sử dụng để tinh chế và Enzim dị lập thể được điều hòa bởi các sản phẩm của
xác định đặc tính của protein 78 Con Đường Dưới Sự Kiểm Soát Của Họ 120
Ly tâm là một phương tiện tách protein 78 Các enzyme được điều hòa theo phương pháp đồng không thể phù hợp với

Ly tâm gradient cung cấp một xét nghiệm cho Động học Michaelis–Menten 121
Phức hợp thụ thể Estradiol 79 Enzyme dị lập thể phụ thuộc vào sự thay đổi trong bậc bốn
Có thể tạo ra kháng thể đối với các protein cụ thể 80 Kết cấu 121
Kháng thể đơn dòng với hầu hết mọi loại kháng thể mong muốn Phân tử điều chỉnh Điều chỉnh R tôiCân bằng T 122
Tính đặc hiệu có thể được chuẩn bị sẵn sàng 81 Mô hình tuần tự cũng có thể giải thích
Thụ thể estrogen có thể được tinh chế bằng cách Hiệu ứng dị lập thể 123
Giảm miễn dịch 83 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngMất kiểm soát dị lập thể
Protein có thể được phát hiện và định lượng bằng có thể dẫn đến tình trạng bệnh lý 123
việc sử dụng xét nghiệm hấp thụ miễn dịch liên kết với enzyme 84 7.4 Có thể nghiên cứu từng phân tử một enzyme 123
Western Blotting cho phép phát hiện protein
Phân tách bằng điện di gel 84 Chương 8 Cơ chế và chất ức chế 131
5.4 Xác định cấu trúc bậc một giúp hiểu biết về 8.1 Một số chiến lược xúc tác cơ bản được nhiều
chức năng của protein 86 enzyme sử dụng 131
Phép đo khối phổ có thể được sử dụng để xác định một 8.2 Hoạt động của enzyme có thể được điều chỉnh bởi
Khối lượng, bản sắc và trình tự của protein 88 nhiệt độ, độ pH và các phân tử ức chế 132
Axit amin là nguồn của nhiều loại hiểu biết sâu sắc 90 Nhiệt độ tăng cường tốc độ xúc tác của enzyme
phản ứng 132
PHẦN 3
Hầu hết các enzyme đều có độ pH tối ưu. Các enzyme có thể bị ức 133
Các khái niệm cơ bản và động học của enzyme 95
chế bởi các phân tử cụ thể. Các chất ức chế thuận nghịch có thể 134
Chương 6 Khái niệm cơ bản về hoạt động của enzyme 97 phân biệt được về mặt động học 135
6.1 Enzyme là chất xúc tác mạnh mẽ và có tính đặc hiệu cao 97 Các chất ức chế không thể đảo ngược có thể được sử dụng để lập bản đồ

Enzyme phân giải protein minh họa phạm vi của enzyme Trang web đang hoạt động 137
Tính đặc hiệu 98 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngPenicillin làm bất hoạt một loại enzyme quan trọng trong quá

Có sáu loại enzyme chính 98 trình tổng hợp thành tế bào vi khuẩn một cách không thể đảo ngược 138
6.2 Nhiều enzyme cần có đồng yếu tố để hoạt động 99 8.3 Chymotrypsin minh họa các nguyên tắc cơ bản
6.3 Năng lượng tự do Gibbs là một hàm nhiệt của xúc tác và ức chế 140
động hữu ích để tìm hiểu về enzyme 100 Serine 195 là cần thiết cho hoạt động Chymotrypsin 140
Sự thay đổi năng lượng tự do cung cấp thông tin về Hoạt động của Chymotrypsin tiến hành theo hai bước được liên kết bởi một

tính tự phát nhưng không phải tốc độ phản ứng 100 Chất trung gian liên kết cộng hóa trị 141
Sự thay đổi năng lượng tự do tiêu chuẩn của một phản ứng là Vai trò xúc tác của Histidine 57 được chứng minh bằng
Liên quan đến hằng số cân bằng 101 Ghi nhãn mối quan hệ 142
Enzyme làm thay đổi tốc độ phản ứng nhưng không làm thay đổi phản ứng Serine là một phần của bộ ba xúc tác bao gồm
Cân bằng 102 Histidine và axit aspartic 142
xviiiNội dung
Chương 9 Hemoglobin, một loại protein dị lập thể 149 Cái nhìn sâu sắc sinh họcNhóm máu dựa trên
9.1 Hemoglobin thể hiện hành vi hợp tác 150 mô hình glycosyl hóa protein 181
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngThiếu glycosyl hóa có thể
9.2 Myoglobin và Hemoglobin liên kết với oxy trong
dẫn đến tình trạng bệnh lý 182
nhóm Heme 150
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngHình ảnh cộng hưởng 10,4 Lectin là các protein liên kết carbohydrate
từ chức năng tiết lộ các vùng của não xử lý thông cụ thể 182
tin cảm giác 152 Lectin thúc đẩy sự tương tác giữa các tế bào 183
9.3 Hemoglobin liên kết với oxy một cách hợp tác 152 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngLectin tạo điều kiện
phát triển phôi 183
9.4 Chất điều hòa dị lập thể xác định ái
lực oxy của Hemoglobin 154 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngVirus cúm liên kết với
dư lượng axit sialic 183
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngÁi lực oxy của Hemoglobin được
điều chỉnh để đáp ứng nhu cầu môi trường 154
Chương 11 Lipid 189
Cái nhìn sâu sắc sinh họcSự thích ứng với huyết sắc tố cho phép
vận chuyển oxy trong môi trường khắc nghiệt 155 11.1 Axit béo là nguồn nhiên liệu chính 190
Axit béo khác nhau về chiều dài chuỗi và mức độ
9.5 Ion hydro và carbon dioxide thúc đẩy giải
Không bão hòa 191
phóng oxy 155
Mức độ và loại không bão hòa là quan trọng
9.6 Đột biến gen mã hóa tiểu đơn vị huyết sắc
tới sức khỏe 192
tố có thể gây bệnh 156
11.2 Triacylglycerol là dạng dự trữ của axit
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngThiếu máu hồng cầu hình
liềm là bệnh do đột biến huyết sắc tố 157
béo 193
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIBệnh thalassemia là 11.3 Có ba loại lipid màng phổ biến
do sản xuất chuỗi huyết sắc tố mất cân bằng 159 194
Phospholipid là lớp chính của
PHẦN 4 Lipid màng 194
Carbohydrate và Lipid 165 Lipid màng có thể bao gồm carbohydrate 196
Chương 10 Carbohydrate 167 Steroid là lipid có nhiều vai trò khác nhau 196
Cái nhìn sâu sắc sinh họcMàng của vi khuẩn ưa cực trị được
10.1 Monosaccharide là carbohydrate đơn giản nhất 168
xây dựng từ các lipit Ether với các chuỗi phân nhánh 197
Nhiều loại đường phổ biến tồn tại ở dạng tuần hoàn 169
Lipid màng chứa chất ưa nước và
MỚIVòng Pyranose và Furanose có thể giả sử một nửa kỵ nước 197
Cấu hình khác nhau 171
Một số protein được biến đổi bởi cộng hóa trị
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIGlucose là đường khử 171 Sự gắn kết của các nhóm kỵ nước 198
Monosaccharid được kết hợp với rượu và
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngLão hóa sớm có thể xảy ra do
Amin thông qua liên kết glycosid 172 sự gắn kết không đúng cách của nhóm kỵ nước với
Cái nhìn sâu sắc sinh họcGlucosinolates bảo vệ thực vật và thêm protein 199
hương vị cho chế độ ăn của chúng ta 173
10.2 Monosacarit được liên kết để tạo thành PHẦN 5
carbohydrate phức tạp 173
Màng tế bào, kênh, máy bơm và thụ thể
Các enzyme cụ thể chịu trách nhiệm về Oligosacarit
Cuộc họp 173
203
Sucrose, Lactose và Maltose là phổ biến
Disaccharide 174
Chương 12 Cấu trúc và chức năng
Glycogen và tinh bột là dạng dự trữ Glucose 175 màng 205
Cellulose, một thành phần cấu trúc của thực vật, là 12.1 Phospholipid và Glycolipid tạo thành tấm
Được tạo thành từ chuỗi Glucose 175 lưỡng phân tử 206
10.3 Carbohydrate được gắn vào protein để tạo Cái nhìn sâu sắc lâm sàngCác túi lipid có thể được hình

thành Glycoprotein 177 thành từ Phospholipids 207

Lớp lipid kép có khả năng chống thấm cao đối với các ion và
Carbohydrate có thể được liên kết với Asparagine, Serine hoặc
Dư lượng threonine của protein 177 Hầu hết các phân tử có cực 207
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngHormon Erythropoietin là một 12.2 Tính lưu động của màng được kiểm soát bởi thành
Glycoprotein 178 phần axit béo và hàm lượng cholesterol 208
Proteoglycans, bao gồm các Polysaccharides và 12.3 Protein thực hiện hầu hết các quá trình ở màng 209
Protein có vai trò cấu trúc quan trọng 178 Protein liên kết với lớp lipid kép trong
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngProteoglycans là thành nhiều cách khác nhau 209
phần quan trọng của sụn 179 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngHiệp hội Prostaglandin H2
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngChất nhầy là thành phần Synthase-l với các tài khoản màng cho hoạt
Glycoprotein của chất nhầy 180 động của Aspirin 211
 Nội dung xix
12.4 Lipid và nhiều protein màng khuếch tán Kinase-Thụ thể Insulin được kích hoạt sẽ khởi tạo Kinase
sang bên trong màng 211 Thác nước 237
12.5 Vai trò chính của Protein màng là hoạt Việc truyền tín hiệu insulin bị chấm dứt do tác động của

động như chất vận chuyển 212 Phosphatase 238

Người Na+–K+ATPase là một máy bơm quan trọng trong
13.5 Ion canxi là sứ giả tế bào chất phổ biến
Nhiều tế bào 213 238
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngKháng đa thuốc làm nổi 13.6 Khiếm khuyết trong đường truyền tín hiệu có thể dẫn đến
bật dòng máy bơm màng có miền liên kết ATP bệnh tật 239
214 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngSự chuyển đổi gen tiền ung
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngHarlequin Ichthyosis là kết quả thư thành gen ung thư làm gián đoạn quá trình điều
nghiêm trọng của đột biến ở protein vận chuyển ABC 214 hòa tăng trưởng tế bào 239
Vận chuyển thứ cấp sử dụng một nồng độ Cái nhìn sâu sắc lâm sàngChất ức chế protein Kinase có
Chuyển màu để tạo sức mạnh cho sự hình thành của người khác 214 thể là thuốc chống ung thư hiệu quả 240
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngDigitalis ức chế Na+-K+Bơm bằng cách
ngăn chặn quá trình khử phospho của nó 215 PHẦN II
Các kênh cụ thể có thể vận chuyển nhanh chóng các ion đi khắp nơi
Truyền và lưu trữ năng lượng
Màng 216
Cái nhìn sâu sắc sinh họcRắn hổ lục có nọc độc sử PHẦN 6
dụng kênh ion để tạo ra hình ảnh nhiệt 216 Các khái niệm cơ bản và thiết kế của quá trình trao đổi chất 245
Tiết lộ cấu trúc của kênh ion kali
Cơ sở tính đặc hiệu của ion 216
Chương 14 Tiêu hóa: Biến bữa ăn thành
Giải thích cấu trúc của kênh ion kali
chất sinh hóa tế bào 247
Tốc độ vận chuyển nhanh chóng của nó 218 14.1 Quá trình tiêu hóa chuẩn bị các phân tử sinh học lớn để sử dụng trong

quá trình trao đổi chất 247

Chương 13 Con đường truyền tín hiệu 225 Hầu hết các enzyme tiêu hóa được tiết ra ở dạng không hoạt động

13.1 Sự truyền tín hiệu phụ thuộc vào mạch Tiền chất 248
phân tử 225 14.2 Protease tiêu hóa protein thành axit amin và
13.2 Protein thụ thể truyền thông tin vào tế bào peptide 248
227 Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIQuá trình tiêu hóa protein bắt đầu

Thay đổi thụ thể bảy màng xoắn

ở dạ dày 248
Cấu hình đáp ứng với liên kết phối tử và kích NEW Quá trình tiêu hóa protein tiếp tục ở ruột 249
hoạt protein G 227 Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIBệnh Celiac là kết quả của
Phối tử liên kết với các thụ thể 7TM dẫn đến việc không thể tiêu hóa đúng cách một số protein 251
Kích hoạt protein G 228 14.3 Carbohydrate trong khẩu phần được tiêu hóa bởi
Protein G được kích hoạt truyền tín hiệu bằng cách liên kết với Alpha-Amylase 251
Protein khác 229 14.4 Quá trình tiêu hóa lipid phức tạp do tính
AMP tuần hoàn kích thích quá trình phosphoryl hóa của kỵ nước của chúng 252
Nhiều protein mục tiêu bằng cách kích hoạt protein Kinase A 229 Cái nhìn sâu sắc sinh họcNọc độc rắn tiêu hóa từ
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIĐột biến protein Kinase A có trong ra ngoài 254
thể gây ra hội chứng Cushing 230
Protein G tự thiết lập lại chính mình Chương 15 Trao đổi chất: Các khái niệm và thiết kế cơ
Thông qua thủy phân GTP 230 bản 257
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngBệnh tả và ho gà là do hoạt 15.1 Năng lượng cần thiết để đáp ứng ba
động của G-Protein bị thay đổi 231 MỚINhu cầu cơ bản 258
Quá trình thủy phân Phosphatidylinositol Bisphosphate bằng 15.2 Trao đổi chất bao gồm nhiều phản
Phospholipase C tạo ra hai sứ giả thứ hai 232 ứng liên kết với nhau 258
13.3 Một số thụ thể giảm kích thước để đáp ứng với liên Trao đổi chất bao gồm các phản ứng sinh năng lượng và
kết phối tử và huy động Tyrosine Kinase 233 Phản ứng cần năng lượng 259
Sự giảm thiểu thụ thể có thể dẫn đến Tyrosine Kinase Một phản ứng không thuận lợi về mặt nhiệt động có thể
tuyển dụng 233 Được thúc đẩy bởi một phản ứng thuận lợi 260
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngMột số thụ thể chứa các miền 15.3 ATP là đồng tiền phổ biến của năng lượng tự do 260
Tyrosine Kinase trong cấu trúc cộng hóa trị của chúng 235
Quá trình thủy phân ATP là exergonic 261
Ras thuộc một loại protein G truyền tín hiệu khác 236
Quá trình thủy phân ATP thúc đẩy quá trình trao đổi chất bằng cách dịch chuyển

13.4 Chuyển hóa trong bối cảnh: Tín hiệu Insulin điều chỉnh sự cân bằng của các phản ứng kết hợp 261
quá trình trao đổi chất 236 Tiềm năng chuyển hóa Phosphoryl cao của
Cơ quan thụ cảm insulin là một dimer đóng xung quanh ATP là kết quả của sự khác biệt về cấu trúc giữa ATP và
một phân tử Insulin liên kết 236 các sản phẩm thủy phân của nó 263
xxNội dung
Khả năng chuyển hóa Phosphoryl là một dạng quan trọng của Cái nhìn sâu sắc lâm sàngGalactose có độc tính cao
Chuyển đổi năng lượng tế bào 264 nếu thiếu transferase 298
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTập thể dục phụ thuộc vào nhiều 16.4 Con đường Glycolytic được kiểm soát chặt chẽ 299
phương tiện tạo ATP khác nhau 265 Quá trình đường phân trong cơ được điều chỉnh bằng phản hồi
Phốt phát đóng vai trò nổi bật trong Sự ức chế để đáp ứng nhu cầu ATP 299
Quá trình sinh hóa 266 Điều hòa quá trình đường phân ở gan
15.4 Quá trình oxy hóa nhiên liệu carbon là Tương ứng với tính linh hoạt sinh hóa của
nguồn năng lượng tế bào quan trọng 266 gan 300
Quá trình oxy hóa carbon được kết hợp với sự khử 266 Một nhóm chất vận chuyển cho phép Glucose đi vào và

Các hợp chất có khả năng chuyển Phosphoryl cao Để lại tế bào động vật 303
Có thể kết hợp quá trình oxy hóa carbon với quá trình tổng hợp ATP 267 Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIGlycolysis hiếu khí là một đặc
tính của các tế bào phát triển nhanh chóng 304
15.5 Con đường trao đổi chất chứa nhiều họa tiết lặp đi lặp
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngUng thư và tập thể dục ảnh hưởng đến quá
lại 268
trình đường phân theo cách tương tự 305
Các nhà cung cấp dịch vụ được kích hoạt minh họa cho thiết kế mô-đun và
16.5 Trao đổi chất trong bối cảnh: Quá trình đường phân giúp tế
Nền kinh tế trao đổi chất 268
bào Beta tuyến tụy cảm nhận được glucose 305
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngThiếu Pantothenate được kích
hoạt dẫn đến các vấn đề về thần kinh 271 Chương 17 Tân tạo glucose 313
Nhiều chất mang được kích hoạt có nguồn gốc từ vitamin 271 17.1 Glucose có thể được tổng hợp từ tiền
15.6 Quá trình trao đổi chất được điều hòa chất không chứa carbohydrate 314
theo ba cách chính 273 Quá trình tạo glucose không phải là sự đảo ngược hoàn toàn của
Lượng enzyme được kiểm soát Hoạt động 274 Đường phân 314
xúc tác được điều chỉnh 274 Sự chuyển đổi Pyruvate thành Phosphoenolpyruvate
Khả năng tiếp cận của chất nền được quy định 275 Bắt đầu với sự hình thành Oxaloacetate 316
Oxaloacetate được đưa vào tế bào chất và
PHẦN 7 Chuyển hóa thành Phosphoenolpyruvate 317
Đường phân và tân tạo glucose 281 Sự chuyển đổi Fructose 1,6-bisphosphate thành
Fructose 6-phosphate và Orthophosphate là một bước không
Chương 16 Đường phân 283 thể đảo ngược 318
16.1 Đường phân là con đường chuyển hóa năng lượng 284 Việc tạo ra Glucose tự do là một điều quan trọng
Hexokinase bẫy glucose trong tế bào và Điểm kiểm soát 319
Bắt đầu quá trình đường phân 284 Sáu nhóm Phosphoryl có khả năng chuyển giao cao là
Fructose 1,6-bisphosphate được tạo ra từ Glucose Dùng để tổng hợp Glucose từ Pyruvate 319
6-photphat 286 17.2 Quá trình tạo glucose và quá trình đường phân
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngĐường sáu cacbon được được điều hòa qua lại 320
tách thành hai mảnh ba cacbon 287 Năng lượng tích lũy quyết định liệu đường phân hay
Sự oxy hóa của một Aldehyd tăng cường sự hình thành Quá trình tạo glucose sẽ tích cực hơn 320
của hợp chất có khả năng chuyển Phosphoryl Sự cân bằng giữa quá trình đường phân và quá trình tạo glucose
cao 288 trong gan nhạy cảm với nồng độ glucose
ATP được hình thành nhờ sự vận chuyển Phosphoryl từ trong máu 321
1,3-Bisphosphoglycerate 289 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngInsulin không ức chế được quá

ATP bổ sung được tạo ra cùng với quá trình hình thành trình tạo glucose ở bệnh tiểu đường tuýp 2 323
của Pyruvat 290 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngChu trình cơ chất khuếch đại
Hai phân tử ATP được hình thành trong quá trình chuyển đổi tín hiệu trao đổi chất 323
chuyển Glucose thành Pyruvate 291 17.3 Trao đổi chất trong bối cảnh: Tiền chất được hình thành bởi
16.2 NAD+Được tái sinh từ quá trình trao đổi chất của cơ bắp được các cơ quan khác sử dụng 324
Pyruvate 291
MỤC 8
Lên men là một phương tiện oxy hóa NADH 292
Chu trình axit citric 329
Cái nhìn sâu sắc sinh họcQuá trình lên men cung cấp năng
lượng có thể sử dụng khi không có oxy 294 Chương 18 Chuẩn bị cho chu kỳ 331
16.3 Fructose và Galactose được chuyển hóa thành chất 18.1 Pyruvate Dehydrogenase tạo thành
trung gian Glycolytic 294 Acetyl Coenzym A từ Pyruvate 332
MỚIFructose được chuyển hóa thành chất trung gian Glycolytic Tổng hợp Acetyl Coenzym A từ
bởi Fructokinase 295 Pyruvate yêu cầu ba enzyme và năm
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚITiêu thụ quá nhiều coenzym 333
fructose có thể dẫn đến tình trạng bệnh lý 295 Liên kết linh hoạt cho phép Lipoamide di chuyển giữa
NE WGalactose được chuyển đổi thành Glucose 6-phosphate 296 Các trang web hoạt động khác nhau 335
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngNhiều người lớn không 18.2 Phức hợp Pyruvate Dehydrogenase
dung nạp sữa vì thiếu Lactase 297 được điều hòa bởi hai cơ chế 337
 Nội dung xx
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngSự điều hòa khiếm khuyết của Chuỗi vận chuyển điện tử là một chuỗi các
Pyruvate Dehydrogenase dẫn đến nhiễm toan lactic 338 Phản ứng oxy hóa-khử kết hợp 368
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTăng cường hoạt động của Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIMất cụm sắt-lưu huỳnh dẫn
Pyruvate Dehydrogenase Kinase tạo điều kiện cho bệnh ung đến chứng mất điều hòa Friedreich 371
thư phát triển 339
20.3 Chuỗi hô hấp bao gồm bơm proton và
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngSự gián đoạn quá trình trao đổi
liên kết vật lý với chu trình axit citric
chất pyruvate là nguyên nhân gây bệnh Beriberi 339
371
Các electron thế năng cao của NADH đi vào
Chương 19 Thu hoạch electron từ chu Chuỗi hô hấp tại NADH-Q Oxidoreductase 371
trình 343 Ubiquinol là điểm vào cho các electron từ
19.1 Chu trình axit citric gồm hai giai đoạn 344 FADH2của Flavoprotein 373
19.2 Giai đoạn một oxy hóa hai nguyên tử cacbon để thu Dòng điện tử từ Ubiquinol đến Cytochromec
thập các electron giàu năng lượng 344 Thông qua Q-CytochromecOxidoreductase 373
Citrate Synthase tạo thành Citrate từ Oxaloacetate và Chu trình Q chuyển các electron từ hai electron
Acetyl Coenzym A 344 Chất mang đến chất mang một điện tử và bơm proton 374
Cơ chế ngăn chặn Citrate Synthase CytochromecOxidase xúc tác quá trình khử
Phản ứng không mong muốn 345 Oxy phân tử thành nước 375
Citrate được đồng phân hóa thành Isocitrate 346 Cái nhìn sâu sắc sinh họcVùng chết: Hô hấp
Isocitrate bị oxy hóa và khử carboxyl thành quá nhiều 377
Alpha-Ketoglutarate 346 Các dẫn xuất độc hại của oxy phân tử như Superoxide
Succinyl Coenzym A được hình thành bởi quá trình oxy hóa Các gốc tự do bị loại bỏ bởi các enzyme bảo vệ 377
Khử carboxyl của Alpha-Ketoglutarate 347
19.3 Giai đoạn hai tái tạo Oxaloacetate và thu được
Chương 21 Lực đẩy proton 383
các electron giàu năng lượng 347
21.1 Một gradient proton hỗ trợ quá trình tổng hợp ATP 384
Một hợp chất có khả năng chuyển Phosphoryl cao
Tiềm năng được tạo ra từ Succinyl Coenzym A 347 ATP Synthase được cấu tạo từ chất dẫn proton
Đơn vị và Đơn vị xúc tác 385
Succinyl Coenzym A Synthetase biến đổi
Các loại năng lượng sinh hóa 348 Dòng proton qua ATP Synthase dẫn đến
Oxaloacetate được tái sinh bằng quá trình oxy hóa
Giải phóng ATP bị ràng buộc chặt chẽ 386
Succinate 349 Xúc tác quay là nhỏ nhất thế giới
Chu trình axit citric tạo ra tiềm năng chuyển giao cao Động cơ phân tử 387
Electron, ATP và Carbon Dioxide 349 Dòng proton xung quanh vòng c tạo năng lượng cho ATP

19.4 Chu trình axit citric được điều hòa 352 tổng hợp 388
Chu trình axit citric được kiểm soát ở một số điểm 352 21.2 Con thoi cho phép di chuyển qua
Chu trình axit citric là nguồn sinh tổng hợp màng ty thể 390
Tiền chất 353 Các electron từ NADH tế bào chất đi vào
Chu trình axit citric phải có khả năng diễn ra nhanh chóng Ti thể bằng tàu con thoi 390
Đã bổ sung 353 Sự xâm nhập của ADP vào ty thể gắn liền với
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngKhiếm khuyết trong chu sự ra đi của ATP 392
trình axit citric góp phần phát triển bệnh ung thư 354 Vận chuyển ty thể cho phép trao đổi chất trao đổi chất
19.5 Chu trình Glyoxylate cho phép thực vật và vi khuẩn Giữa tế bào chất và ty thể 393
chuyển đổi chất béo thành carbohydrate 355 21.3 Hô hấp tế bào được điều hòa bởi
nhu cầu ATP 393
PHẦN 9 Quá trình oxy hóa hoàn toàn sản lượng glucose
Oxy hóa phosphoryl 361 30 phân tử ATP 393
Tốc độ phosphoryl hóa oxy hóa được xác định
Chương 20 Chuỗi vận chuyển điện tử 363 do nhu cầu ATP 395
20.1 Quá trình phosphoryl hóa oxy hóa ở sinh
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIATP Synthase có thể được
vật nhân chuẩn diễn ra ở ty thể 364
điều chỉnh 395
Ty thể được giới hạn bởi một màng đôi 364
Cái nhìn sâu sắc sinh họcTy thể là kết quả Cái nhìn sâu sắc sinh họcViệc tách rời theo quy định
của một sự kiện nội cộng sinh 365 dẫn đến sinh nhiệt 396

20.2 Phosphoryl hóa oxy hóa phụ thuộc vào sự chuyển Cái nhìn sâu sắc lâm sàngQuá trình phosphoryl hóa oxy hóa có thể bị

điện tử 366 ức chế ở nhiều giai đoạn 398

Thế năng truyền điện tử của điện tử là Cái nhìn sâu sắc lâm sàngCác bệnh về ty thể đang được
Được đo bằng tiềm năng oxy hóa khử 366 phát hiện với số lượng ngày càng tăng 399
Dòng điện tử thông qua sự vận chuyển điện tử Truyền năng lượng bằng gradient proton là một
Chuỗi tạo ra một gradient proton 367 Motif trung tâm của năng lượng sinh học 400
xxiiNội dung
PHẦN 10 Thioredoxin đóng vai trò chính trong việc điều hòa

Các phản ứng ánh sáng của quang hợp và chu trình Calvin 435
chu trình Calvin 405 Rubisco cũng xúc tác phản ứng oxyase lãng phí 436
C4Con đường tăng tốc của thực vật nhiệt đới
Chương 22 Phản ứng ánh sáng 407 Quang hợp bằng cách tập trung Carbon Dioxide 436
22.1 Quá trình quang hợp diễn ra ở lục lạp 408 Chuyển hóa axit Crassulacean cho phép tăng trưởng ở vùng khô cằn

Cái nhìn sâu sắc sinh họcLục lạp, giống như ty thể, phát Hệ sinh thái 438
sinh từ một sự kiện nội cộng sinh 409
PHẦN 11
22.2 Quang hợp chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng
Chuyển hóa Glycogen và con đường
lượng hóa học 409
Pentose Phosphate 443
Chất diệp lục là thụ thể chính ở hầu hết
Hệ thống quang hợp 410 Chương 24 Sự thoái hóa Glycogen 445
Tổ hợp thu hoạch nhẹ nâng cao hiệu quả
24.1 Sự phân hủy Glycogen cần một số enzyme 446
của quang hợp 411
Phosphorylase phân cắt Glycogen để giải phóng Glucose
Cái nhìn sâu sắc sinh họcChất diệp lục trong khoai tây
1-photphat 446
cho thấy sự hiện diện của chất độc 413
Một enzyme phân nhánh cũng cần thiết cho
22.3 Hai hệ thống ảnh tạo ra gradient sự phân hủy của glycogen 447
proton và NADPH 413
Phosphoglucomutase chuyển hóa Glucose 1-phosphate
Hệ thống ảnh tôi sử dụng năng lượng ánh sáng để tạo ra sự khử thành Glucose 6-phosphate 448
Ferredoxin, một chất khử mạnh 414
Gan Chứa Glucose 6-phosphatase,
Hệ thống ảnh II chuyển electron sang một enzyme thủy phân không có trong cơ 448
Hệ thống ảnh I và tạo ra một dải proton 415
24.2 Phosphorylase được điều hòa bởi tương tác dị lập
Cytochromeb6fLiên kết hệ thống ảnh II với
thể và quá trình phosphoryl hóa thuận nghịch 449
Hệ thống ảnh I 416
Phosphorylase gan sản xuất glucose để sử dụng
Quá trình oxy hóa của nước đạt được quá trình oxy hóa-khử
Các mô khác 449
Cân bằng và đóng góp proton vào gradient
Phosphorylase cơ được điều hòa bởi
proton 416
phí năng lượng nội bào 450
22.4 Một gradient proton điều khiển quá trình tổng hợp ATP 418
Đặc điểm sinh hóa của các loại sợi cơ khác nhau 451
ATP Synthase của lục lạp rất giống nhau
MỚIPhosphoryl hóa thúc đẩy sự chuyển đổi của
Của ty thể 418
Phosphorylasebthành PhosphorylaseMột 451
MỚIHoạt động của ATP Synthase lục lạp là
Phosphorylase Kinase được kích hoạt bởi
quy định 419
Phosphoryl hóa và ion canxi 452
Dòng điện tử tuần hoàn qua hệ thống ảnh I dẫn
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngBệnh của cô ấy là do
để sản xuất ATP thay vì NADPH 419
thiếu hụt Phosphorylase 453
Sự hấp thụ 8 photon mang lại 1 O2,
24.3 Epinephrine và Glucagon báo hiệu sự
Hai NADPH và ba phân tử ATP 420
cần thiết phải phân hủy Glycogen 453
Các thành phần của quang hợp là
Có tính tổ chức cao 421 Protein G truyền tín hiệu khởi đầu
sự phân hủy glycogen 453
Cái nhìn sâu sắc sinh họcNhiều loại thuốc diệt cỏ ức
Sự phân hủy glycogen phải được chuyển hóa nhanh chóng
chế phản ứng ánh sáng của quang hợp 421
Tắt khi cần thiết 455
Chương 23 Chu trình Calvin 427 Cái nhìn sâu sắc sinh họcSự suy giảm glycogen trùng hợp với
sự khởi đầu của mệt mỏi 455
23.1 Chu trình Calvin tổng hợp hexose từ CO2
và nước 428 Chương 25 Tổng hợp Glycogen 459
Carbon Dioxide phản ứng với Ribulose
25.1 Glycogen được tổng hợp và phân hủy theo các con
1,5-bisphosphate để tạo thành hai phân tử 3-
đường khác nhau 459
Phosphoglycerate 429
UDP-Glucose là một dạng Glucose được kích hoạt 460
Hexose Phosphate được làm từ
Phosphoglycerate và Ribulose 1,5-bisphosphate Glycogen Synthase xúc tác chuyển hóa
được tái sinh 430 Glucose từ UDP-Glucose đến chuỗi phát triển 460
Ba phân tử ATP và hai phân tử Một enzyme phân nhánh tạo thành liên kết Alpha-1,6 461
NADPH được sử dụng để đưa CO2 lên mức Glycogen Synthase là enzyme điều hòa quan trọng
Hexose 430 trong quá trình tổng hợp glycogen 461
Cái nhìn sâu sắc sinh họcMột vụ phun trào núi lửa có thể ảnh hưởng đến Glycogen là một dạng lưu trữ hiệu quả của Glucose 462
quá trình quang hợp trên toàn thế giới 432 25.2 Trao đổi chất trong bối cảnh: Sự phân hủy và
Tinh bột và Sucrose là carbohydrate chính tổng hợp Glycogen được điều hòa qua lại 462
Cửa hàng trong nhà máy 433 Protein Phosphatase 1 đảo ngược quy định
Cái nhìn sâu sắc sinh họcTại sao bánh mì trở nên cũ: Tác dụng của Kinase đối với quá trình chuyển hóa Glycogen 462
Vai trò của tinh bột 434 Insulin kích thích tổng hợp Glycogen bằng cách làm bất hoạt
23.2 Chu trình Calvin được điều hòa bởi môi trường 434 Glycogen tổng hợp Kinase 464
 Nội dung xxiii
Điều hòa chuyển hóa Glycogen ở gan Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIChế độ ăn ketogen có
Nồng độ Glucose trong máu 465 thể có đặc tính trị liệu 498
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngBệnh tiểu đường do Động vật không thể chuyển đổi axit béo thành glucose 498
thiếu insulin và dư thừa Glucagon 466 27.4 Chuyển hóa trong bối cảnh: Chuyển hóa axit béo là
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngCó thể hiểu được về nguồn hiểu biết sâu sắc về nhiều loại
sinh hóa các bệnh dự trữ glycogen 467 Trạng thái sinh lý 499
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngBệnh tiểu đường có thể dẫn đến tình trạng
Chương 26 Con đường Pentose
cơ thể sản xuất quá nhiều ketone đe dọa tính mạng 499
Phosphate 473
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngCơ thể ketone là nguồn nhiên
26.1 Con đường Pentose Phosphate tạo ra liệu quan trọng trong quá trình đói 500
NADPH và đường 5 cacbon 474
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIMột số axit béo có thể
Hai phân tử NADPH được tạo ra trong góp phần phát triển các tình trạng bệnh lý 501
Sự chuyển đổi Glucose 6-phosphate thành
Ribulose 5-phosphate 474
Con đường Pentose Phosphate và Glycolysis Chương 28 Tổng hợp axit béo 507
Được liên kết bởi Transketolase và Transaldolase 474 28.1 Quá trình tổng hợp axit béo diễn ra theo ba giai đoạn 507
26.2 Trao đổi chất trong bối cảnh: Quá trình đường Citrate vận chuyển nhóm axetyl từ ty thể
phân và con đường Pentose Phosphate đến tế bào chất 508
được kiểm soát phối hợp 478 Một số nguồn cung cấp NADPH cho quá trình tổng hợp axit béo 508
Tốc độ của con đường Pentose Phosphate là Sự hình thành của Malonyl CoA là sự cam kết
Được kiểm soát bởi mức độ NADP+ 478 Bước tổng hợp axit béo 509
Số phận của Glucose 6-phosphate phụ thuộc vào Tổng hợp axit béo bao gồm một loạt các
Nhu cầu về NADPH, Ribose 5-phosphate và ATP 478 Phản ứng ngưng tụ, khử, khử nước và
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚICon đường Pentose Phosphate khử 510
cần thiết cho sự tăng trưởng tế bào nhanh chóng 481 Sự tổng hợp Palmitate cần 8 phân tử
26.3 Glucose 6-phosphate Dehydrogenase làm Acetyl CoA, 14 phân tử NADPH và 7
phân tử ATP 512
giảm căng thẳng oxy hóa 481
Axit béo được tổng hợp bằng cơ chế đa chức năng
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngThiếu hụt Glucose 6-
Phức hợp enzyme ở động vật 512
phosphate Dehydrogenase gây ra thiếu máu tán huyết
do thuốc 481 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngChuyển hóa axit béo bị thay đổi trong
tế bào khối u 513
Cái nhìn sâu sắc sinh họcSự thiếu hụt Glucose 6-
phosphate Dehydrogenase mang lại lợi thế tiến Cái nhìn sâu sắc lâm sàngMột axit béo nhỏ nhưng gây
hóa trong một số trường hợp 483 ra vấn đề lớn 513
28.2 Các enzyme bổ sung làm dài và khử bão hòa
PHẦN 12 axit béo 514
Chuyển hóa axit béo và lipid 487 Enzyme gắn màng tạo ra chất không bão hòa
Axit béo 514
Chương 27 Sự thoái hóa axit béo 489
Nội tiết tố Eicosanoid có nguồn gốc từ
27.1 Axit béo được xử lý theo ba giai đoạn 489 Axit béo không bão hòa đa 514
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTriacylglycerol bị thủy phân bởi Cái nhìn sâu sắc lâm sàngAspirin phát huy tác dụng bằng
lipase được kích thích bởi hormone 490 cách biến đổi cộng hóa trị một enzyme chủ chốt 515
MỚIAxit béo tự do và Glycerol được giải phóng vào 28.3 Acetyl CoA Carboxylase là chất điều hòa chính của quá
máu 491 trình chuyển hóa axit béo 516
Axit béo được liên kết với Coenzym A trước đó
Acetyl CoA Carboxylase được điều hòa bởi các điều kiện
Chúng bị oxy hóa 491 trong tế bào 516
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTình trạng bệnh lý sẽ
Acetyl CoA Carboxylase được điều hòa bởi nhiều loại
xảy ra nếu axit béo không thể vào ty thể 493 nội tiết tố 516
Acetyl CoA, NADH và FADH2Được tạo bởi
28.4 Chuyển hóa trong bối cảnh: Ethanol làm thay đổi quá trình
Quá trình oxy hóa axit béo 493
chuyển hóa năng lượng ở gan 517
Quá trình oxy hóa hoàn toàn sản lượng Palmitate
106 Phân Tử ATP 495
27.2 Sự phân hủy của axit béo chuỗi lẻ và không bão Chương 29 Tổng hợp lipid: Lưu trữ lipid,
hòa cần có các bước bổ sung 495 photpholipid và cholesterol 523
Cần có một isomerase và một reductase để 29.1 Phosphatidate là tiền chất của lipid dự
Quá trình oxy hóa axit béo không bão hòa 495 trữ và nhiều lipid màng 523
Axit béo chuỗi lẻ tạo ra Propionyl CoA trong Triacylglycerol được tổng hợp từ Phosphatidate trong
Bước thiolysis cuối cùng 497 Hai bước 524
27.3 Thể Ketone là một nguồn nhiên liệu khác có nguồn Tổng hợp Phospholipid yêu cầu tiền chất được kích hoạt 524
gốc từ chất béo 497 Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIPhosphatidylcholine là một
Sự tổng hợp xeton-cơ thể diễn ra ở gan 497 loại Phospholipid dồi dào 526
xxivNội dung
Sphingolipids được tổng hợp từ Ceramide 526 30,2 Ion amoni được chuyển đổi thành urê ở hầu hết các động vật
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngGanglioside đóng vai trò là nơi có xương sống trên cạn 555
gắn kết các mầm bệnh 527 MỚICarbamoyl Phosphate Synthetase là chìa khóa
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngRối loạn chuyển hóa Enzyme điều hòa tổng hợp urê 556
lipid dẫn đến Hội chứng suy hô hấp và bệnh MỚICarbamoyl Phosphate phản ứng với Ornithine để bắt đầu quá trình
Tay-Sachs 528 Chu trình urê 556
Phosphatidic Acid Phosphatase là chìa khóa Chu trình urê được liên kết với quá trình tạo glucose 557
Enzyme điều hòa chuyển hóa lipid 529 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTrao đổi chất trong bối cảnh: Các
29.2 Cholesterol được tổng hợp từ Acetyl khiếm khuyết di truyền của chu trình urê gây ra tình trạng
Coenzym A qua ba giai đoạn 529 tăng amoniac máu 558
Sự tổng hợp Mevalonate bắt đầu quá trình tổng hợp Cái nhìn sâu sắc sinh họcNgủ đông trình bày vấn
Cholesterol 530 đề xử lý nitơ 558
Squalene (C30) Được tổng hợp từ sáu phân tử của Cái nhìn sâu sắc sinh họcUrê không phải là phương tiện duy
Isopentenyl Pyrophosphate (C5) 530 nhất để xử lý lượng nitơ dư thừa 559
Squalene chuyển hóa thành cholesterol 532 30.3 Nguyên tử cacbon của axit amin bị phân hủy xuất hiện
29.3 Quá trình điều hòa tổng hợp dưới dạng chất trung gian trao đổi chất chính 559
cholesterol diễn ra ở nhiều cấp độ 532 Pyruvate là một điểm tham gia vào quá trình trao đổi chất 560
29.4 Lipoprotein vận chuyển Cholesterol và Oxaloacetate là một điểm xâm nhập khác
Triacylglycerol đi khắp cơ thể 534 Sự trao đổi chất 561
Lipoprotein mật độ thấp đóng vai trò trung tâm trong Alpha-Ketoglutarate là một điểm khác để thâm nhập
Chuyển hóa cholesterol 535 Sự trao đổi chất 561
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngSự vắng mặt của thụ thể LDL dẫn Succinyl Coenzym A là điểm đầu vào của
đến tăng cholesterol máu mang tính chất gia đình và xơ vữa Một số axit amin không phân cực 562
động mạch 536 Các axit amin chuỗi nhánh tạo ra axetyl
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIChu kỳ của thụ thể LDL Coenzym A, Acetoacetate hoặc Succinyl Coenzym A 562
được điều chỉnh 537 Oxygenase cần thiết cho sự thoái hóa của
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngHDL dường như bảo vệ chống Axit amin thơm 563
xơ vữa động mạch 537 Methionine bị phân hủy thành Succinyl Coenzym A 565
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIViệc quản lý lâm Cái nhìn sâu sắc lâm sàngCác lỗi chuyển hóa bẩm sinh có thể
sàng mức cholesterol có thể được hiểu ở cấp độ làm gián đoạn quá trình thoái hóa axit amin 565
sinh hóa 538 Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIXác định cơ sở của các triệu
29.5 Cholesterol là tiền thân của hormone chứng thần kinh của bệnh Phenylketon niệu
steroid 539 Là một lĩnh vực nghiên cứu tích cực 566
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚIMuối mật tạo điều kiện
hấp thu lipid 539 Chương 31 Tổng hợp axit amin 571
Hormon steroid là các phân tử tín hiệu quan trọng 539 31.1 Phức hợp Nitrogenase cố định Nitơ 572
Vitamin D có nguồn gốc từ cholesterol bởi Đồng yếu tố Molypden-Sắt của Nitrogenase
năng lượng của ánh sáng mặt trời 540 Liên kết và giảm nitơ khí quyển 573
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngVitamin D cần thiết cho sự phát Ion amoni được kết hợp thành một Amino
triển của xương 541 Axit thông qua Glutamate và Glutamine 573
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngAndrogen có thể được sử dụng 31.2 Axit amin được tạo thành từ các chất trung gian của các
để nâng cao hiệu suất thể thao một cách nhân tạo 542 con đường chính 574
Nguyên tử oxy được thêm vào steroid bằng cách
Con người có thể tổng hợp một số axit amin
Cytochrome P450 Monooxygenase 542 nhưng phải có được những thứ khác từ chế độ ăn kiêng 574
Chuyển hóa trong bối cảnh: Ethanol cũng được xử lý bởi
Một số axit amin có thể được tạo ra bằng cách đơn giản
Hệ thống Cytochrome P450 543 Phản ứng chuyển hóa 575
PHẦN 13 Serine, Cysteine và Glycine được hình thành từ

Sự trao đổi chất của các phân tử chứa 3-Phosphoglycerate 576

nitơ 549 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTetrahydrofolate mang theo
các đơn vị một carbon được kích hoạt 576
Chương 30 Sự thoái hóa axit amin và S-Adenosylmethionine là nhà tài trợ chính của
chu trình urê 551 Nhóm metyl 578
30.1 Loại bỏ nitơ là bước đầu tiên trong Cái nhìn sâu sắc lâm sàngMức Homocysteine
quá trình phân hủy axit amin 552 cao tương quan với bệnh mạch máu 578
Nhóm Alpha-Amino được chuyển đổi thành Amoni 31.3 Ức chế phản hồi điều hòa sinh tổng hợp
Các ion bằng quá trình khử oxy hóa của glutamate 552 axit amin 579
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚINồng độ Amonitransferase Bước cam kết là trang web chung
trong máu phục vụ chức năng chẩn đoán 553 quy định 579
MỚISerine và Threonine có thể được khử amin trực tiếp 553 Con đường phân nhánh yêu cầu tinh vi
Các mô ngoại vi vận chuyển nitơ đến gan 554 Quy định 579
 Nội dung xxv
Chương 32 Chuyển hóa nucleotide 585 33.2 Các sợi axit nucleic có thể tạo thành cấu trúc xoắn
32.1 Tổng quan về sinh tổng hợp nucleotide và ốc kép 611
danh pháp 586 Chuỗi xoắn kép được ổn định bằng hydro
Liên kết và hiệu ứng kỵ nước 611
32.2 Vòng Pyrimidine được lắp ráp và sau
Chuỗi xoắn kép tạo điều kiện cho sự chính xác
đó gắn vào đường Ribose 587
Truyền tải thông tin di truyền 613
CTP được hình thành bởi sự Amination của UTP 589
Meselson và Stahl đã chứng minh rằng sự sao chép là
Kinase chuyển đổi Nucleoside Monophosphate thành
bán bảo toàn 614
Nucleoside Triphosphate 589
Các sợi của chuỗi xoắn kép có thể đảo ngược
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚICon đường cứu hộ Tái
Ly thân 615
chế cơ sở Pyrimidine 589
33.3 Chuỗi xoắn kép DNA có thể chấp nhận nhiều dạng 615
32.3 Vòng Purine được lắp ráp trên Ribose
Z-DNA là một chuỗi xoắn kép thuận tay trái trong đó
Phosphate 590 Nhóm Phosphoryl xương sống Zigzag 616
AMP và GMP được hình thành từ IMP 590 Các rãnh lớn và nhỏ được lót bởi
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngCác enzyme của con đường tổng Nhóm liên kết hydro theo trình tự cụ thể 616
hợp purine được liên kết với nhau trong cơ thể sống 592 DNA sợi đôi có thể quấn quanh chính nó để hình thành
Căn cứ có thể được tái chế bằng con đường trục vớt 593 Cấu trúc siêu xoắn 617
32.4 Ribonucleotide được khử thành 33.4 DNA của sinh vật nhân chuẩn được liên kết với các protein
Deoxyribonucleotide 593 cụ thể 619
Thymidylate được hình thành bằng cách methyl hóa Nucleosome là phức hợp của DNA và Histones 619
Deoxyuridylat 594 DNA của sinh vật nhân chuẩn được quấn quanh histone để hình thành
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngMột số loại thuốc chống ung thư có Nucleosome 620
giá trị ngăn chặn sự tổng hợp Thymidylate 595 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngDNA gây tổn hại có thể ức chế sự phát
32.5 Sinh tổng hợp nucleotide được điều hòa bởi triển của tế bào ung thư 622
sự ức chế phản hồi 596 33.5 RNA có thể chấp nhận các cấu trúc phức tạp 622
Sinh tổng hợp pyrimidine được điều hòa bởi Aspartate
Transcarbamoylase 596 Chương 34 Sao chép DNA 627
Sự tổng hợp các nucleotide purine được kiểm soát bởi 34.1 DNA được sao chép bằng polymerase 628
Ức chế phản hồi tại một số trang web 596 DNA Polymerase xúc tác liên kết Phosphodiester
Cái nhìn sâu sắc lâm sàng MỚISự tổng hợp Sự hình thành 628
Deoxyribonucleotide được kiểm soát bởi sự Tính đặc hiệu của sự sao chép được quyết định bởi
điều hòa của Ribonucleotide Reductase 597 Tính bổ sung của căn cứ 630
32.6 Sự gián đoạn trong quá trình chuyển hóa Cái nhìn sâu sắc lâm sàngViệc tách các sợi DNA
nucleotide có thể gây ra tình trạng bệnh lý 598 cần có Helicase cụ thể và thủy phân ATP 630
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngSự mất hoạt động của Adenosine Topoisomerase Chuẩn bị chuỗi xoắn kép cho
Deaminase dẫn đến kết hợp nghiêm trọng Thư giãn 632
Suy giảm miễn dịch 598 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTopoisomerase của vi
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngBệnh gút được gây ra bởi nồng độ urat trong khuẩn là mục tiêu điều trị 632
huyết thanh cao 599 Nhiều polymerase đọc lại phần mới được thêm vào
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngHội chứng Lesch–Nyhan là Căn cứ và lỗi tiêu thụ đặc biệt 633
hậu quả nghiêm trọng của các đột biến trong enzyme 34.2 Sự sao chép DNA có tính phối hợp cao 633
con đường cứu nguy 600
Sao chép DNA ởE coliBắt đầu tại một địa điểm duy nhất 634
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngThiếu axit folic thúc đẩy các
Một đoạn mồi RNA được tổng hợp bởi Primase sẽ kích hoạt DNA
dị tật bẩm sinh như tật nứt đốt sống 600
Tổng hợp để bắt đầu 634
Một sợi DNA được tạo ra liên tục và
PHẦN III Sợi khác được tổng hợp thành các mảnh 635
Sao chép DNA đòi hỏi tính xử lý cao
Tổng hợp các phân tử của sự sống
Polymerase 635
Mục 14 Các sợi dẫn đầu và sợi sau được tổng hợp trong một
Thời trang phối hợp 636
Cấu trúc axit nucleic và sao chép DNA 605
Quá trình tổng hợp DNA phức tạp hơn ở sinh vật nhân chuẩn
Hơn ở vi khuẩn 638
Chương 33 Cấu trúc của các đại phân tử
Telomere là những cấu trúc độc đáo ở phần cuối của
thông tin: DNA và RNA 607 Nhiễm sắc thể tuyến tính 638
33.1 Axit nucleic bao gồm các bazơ liên kết với Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTelomere được sao chép
xương sống Đường-Phốt phát 608 bởi Telomerase, một loại Polymerase chuyên biệt
DNA và RNA khác nhau về thành phần đường và mang mẫu RNA riêng của nó 639
Một trong những căn cứ 608
Nucleotide là đơn vị đơn phân của axit nucleic Các 609 Chương 35 Sửa chữa và tái tổ hợp DNA 643
phân tử DNA rất dài và có tính định hướng 610 35.1 Lỗi có thể phát sinh trong quá trình sao chép DNA 644
xxviNội dung
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngMột số bệnh di truyền gây
Chương 37 Biểu hiện gen ở sinh vật nhân chuẩn 675
ra bởi sự mở rộng lặp lại của ba nucleotide 644 37.1 Tế bào nhân chuẩn có ba loại RNA
Căn cứ có thể bị hư hỏng bởi các tác nhân oxy hóa, polymerase 676
Tác nhân alkyl hóa và ánh sáng 645 37.2 RNA Polymerase II cần có sự điều chỉnh
35.2 Thiệt hại DNA có thể được phát hiện và sửa chữa 647 phức tạp 678
Sự hiện diện của Thymine thay vì Uracil trong Phức hợp protein yếu tố phiên mã IID bắt đầu
DNA cho phép sửa chữa Cytosine đã khử amin 649 sự lắp ráp của phức hợp phiên mã tích cực 679
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngNhiều bệnh ung thư là do việc Trình tự tăng cường có thể kích thích phiên mã ở
sửa chữa khiếm khuyết DNA 650 Bắt đầu trang web hàng ngàn căn cứ 679
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngNhiều chất gây ung thư tiềm ẩn có thể Cái nhìn sâu sắc lâm sàngSử dụng chất tăng cường không phù

được phát hiện bằng hành động gây đột biến của chúng trên vi hợp có thể gây ung thư 680
khuẩn 650 Nhiều yếu tố phiên mã tương tác với sinh vật nhân chuẩn
35.3 Tái tổ hợp DNA đóng vai trò quan trọng trong việc Chất xúc tiến và chất tăng cường 680
sao chép và sửa chữa 651 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngTế bào gốc đa năng cảm ứng có
Vết đứt đôi có thể được sửa chữa bằng cách thể được tạo ra bằng cách đưa bốn yếu tố phiên mã vào
tái hợp 652 các tế bào đã biệt hóa 680
Tái tổ hợp DNA rất quan trọng trong nhiều loại 37.3 Biểu hiện gen được điều hòa bởi hormone 681
Quy trình sinh học 652 Các thụ thể hormone hạt nhân có miền tương tự
cấu trúc 681
Các cơ quan tiếp nhận nội tiết tố hạt nhân tuyển dụng các cơ quan hợp tác và

Thuốc ức chế 682

PHẦN 15 Cái nhìn sâu sắc lâm sàngCác thụ thể steroid-hormone
Tổng hợp, xử lý và điều hòa RNA 657 là mục tiêu của thuốc 683
Chương 36 Tổng hợp và điều hòa RNA ở vi 37.4 Kết quả của quá trình axetyl hóa histone trong quá trình tái cấu trúc

khuẩn 659 chất nhiễm sắc 684

Chuyển hóa trong bối cảnh: Acetyl CoA đóng vai trò chính trong
36.1 RNA tế bào được tổng hợp bởi RNA polymerase 659
Quy chế phiên âm 684
Gen là đơn vị phiên mã 660
Histone Deacetylase góp phần phiên mã
RNA Polymerase bao gồm nhiều tiểu đơn vị 661 Đàn áp 686
36.2 Tổng hợp RNA bao gồm ba giai đoạn 661
Quá trình phiên mã được bắt đầu tại các vị trí khởi đầu trên DNA
Chương 38 Xử lý RNA ở sinh vật nhân chuẩn 691
Bản mẫu 661 38.1 RNA ribosome trưởng thành được tạo ra bởi
Tiểu đơn vị Sigma của RNA Polymerase Nhận biết sự phân tách của phân tử tiền thân 692
Trang web quảng cáo 662 38.2 RNA vận chuyển được xử lý rộng rãi 692
Các sợi RNA phát triển theo hướng 5' đến 3' 663 38.3 Messenger RNA được sửa đổi và ghép nối 693
Sự kéo dài diễn ra ở bong bóng phiên mã Trình tự ở cuối Intron Xác định vị trí mối nối
Di chuyển dọc theo mẫu DNA 664 trong tiền chất mRNA 694
Một chiếc kẹp tóc RNA theo sau là một số dư lượng Uracil RNA hạt nhân nhỏ trong Spliceosome xúc tác
Chấm dứt quá trình phiên mã của một số gen 664 sự ghép nối của các tiền chất mRNA 695
Protein Rho giúp chấm dứt quá trình phiên mã Cái nhìn sâu sắc lâm sàngĐột biến ảnh hưởng đến sự ghép
Một số gen 665 nối tiền mRNA gây bệnh 696
Tiền thân của quá trình vận chuyển và RNA ribosome là Cái nhìn sâu sắc lâm sàngHầu hết các Pre-mRNA của con người có thể
Bị cắt và biến đổi về mặt hóa học sau khi phiên mã 666 được ghép theo những cách khác để tạo ra các loại protein khác nhau
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngMột số loại kháng sinh 697
ức chế phiên mã 667 Phiên mã và xử lý mRNA
36.3 CáclạcToán hạng minh họa sự kiểm soát biểu được ghép nối 698
hiện gen của vi khuẩn 668 Cái nhìn sâu sắc sinh họcChỉnh sửa RNA Thay đổi
Một toán hạng bao gồm các yếu tố điều tiết và các protein được mã hóa bởi mRNA 698
Gen mã hóa protein 668 38.4 RNA có thể hoạt động như chất xúc tác 699
Liên kết phối tử có thể gây ra sự thay đổi cấu trúc trong
Protein điều hòa 669 PHẦN 16
Sự phiên mã có thể được kích thích bởi protein Kỹ thuật tổng hợp protein và tái tổ hợp
Liên hệ với RNA Polymerase 669 DNA 705
Cái nhìn sâu sắc về lâm sàng và sinh họcNhiều tế bào vi
khuẩn giải phóng tín hiệu hóa học điều chỉnh biểu hiện gen
Chương 39 Mã di truyền 707
ở các tế bào khác 670 39.1 Mã di truyền liên kết thông tin axit
Một số RNA thông tin trực tiếp cảm nhận sự trao đổi chất nucleic và protein 708
Nồng độ 670 Mã di truyền gần như phổ biến 708
 Nội dung xxvii
Các phân tử RNA chuyển có thiết kế chung 709 Quá trình tổng hợp protein bắt đầu trên ribosome
Một số phân tử RNA chuyển nhận biết nhiều hơn Tự do trong tế bào chất 733
Hơn một Codon vì sự lung lay trong việc Chuỗi tín hiệu Đánh dấu protein để chuyển vị
ghép nối cơ sở 711 Qua màng lưới nội chất 733
Quá trình tổng hợp protein dài đòi hỏi sai số thấp 40,6 Tổng hợp protein được điều hòa bởi một số
Tính thường xuyên 712 cơ chế 735
39.2 Axit amin được kích hoạt bằng cách gắn vào RNA Việc sử dụng RNA Messenger phải tuân theo quy định 735
vận chuyển 712 Tính ổn định của RNA thông tin cũng có thể được
Axit amin được kích hoạt đầu tiên bởi Adenylation 713 quy định 736
Tổng hợp Aminoacyl-tRNA có hiệu quả cao Các RNA nhỏ có thể điều chỉnh tính ổn định và sử dụng của mRNA 736
Phân biệt các vị trí kích hoạt axit amin 714
Hiệu đính bằng tổng hợp Aminoacyl-tRNA Chương 41 Kỹ thuật DNA tái tổ hợp 743
Tăng độ trung thực của quá trình tổng hợp protein 714
41.1 Axit nucleic có thể được tổng hợp từ dữ
Tổng hợp Nhận biết các vòng lặp Anticodon và liệu trình tự protein 744
Thân nhận của phân tử RNA vận chuyển 714
Trình tự protein là hướng dẫn về axit nucleic
39.3 Ribosome là một hạt Ribonucleoprotein được tạo Thông tin 744
thành từ hai tiểu đơn vị 715 Đầu dò DNA có thể được tổng hợp bằng tự động
RNA ribosome đóng vai trò trung tâm trong protein phương pháp 744
tổng hợp 715
41.2 Công nghệ DNA tái tổ hợp đã cách
RNA thông tin được dịch mã theo chiều 5'-to-3'
mạng hóa mọi khía cạnh của sinh học 745
Phương hướng 716
Enzyme giới hạn Tách DNA thành các phần cụ thể
Mảnh vỡ 745
Chương 40 Cơ chế tổng hợp
Các mảnh hạn chế có thể được phân tách bằng gel
protein 721 Điện di và trực quan hóa 746
40,1 Tổng hợp protein Giải mã thông tin trong Enzyme hạn chế và DNA Ligase là công cụ chính để
RNA thông tin 722 Hình thành phân tử DNA tái tổ hợp 747
Ribosome có ba vị trí liên kết với tRNA 41.3 Các gen của sinh vật nhân chuẩn có thể được điều khiển
Kết nối các tiểu đơn vị 30S và 50S 722 với độ chính xác đáng kể 748
Tín hiệu bắt đầu là AUG trước
DNA bổ sung được điều chế từ mRNA có thể được
Một số bazơ kết hợp với RNA ribosome 16S 722 Thể hiện trong tế bào chủ 748
Quá trình tổng hợp protein của vi khuẩn được bắt đầu bằng
cDNA của thụ thể estrogen có thể được xác định bằng
RNA chuyển Formylmethionyl 723 Sàng lọc thư viện cDNA 749
Formylmethionyl-tRNAfĐược đặt ở vị trí P của
Thư viện DNA bổ sung có thể được sàng lọc
Ribosome trong sự hình thành phức hợp khởi
Protein tổng hợp 750
đầu 70S 724
Các gen cụ thể có thể được nhân bản từ các bản tóm tắt của
Các yếu tố kéo dài cung cấp Aminoacyl-tRNA cho
DNA bộ gen 750
Ribosome 724
DNA có thể được giải trình tự bằng cách kiểm soát
40,2 Peptidyl Transferase xúc tác tổng hợp liên kết Chấm dứt sao chép 751
peptide 725
Cái nhìn sâu sắc về lâm sàng và sinh họcCác phương pháp giải trình tự
Tiếp theo sự hình thành liên kết peptit là thế hệ tiếp theo cho phép thực hiện nhanh chóng
Sự chuyển vị dựa trên GTP của tRNA và mRNA 725 Xác định trình tự bộ gen hoàn chỉnh 753
Quá trình tổng hợp protein bị chấm dứt bởi các yếu tố giải phóng Các chuỗi DNA được chọn có thể được khuếch đại mạnh mẽ bằng cách
Đó là đọc Stop Codon 728 phản ứng chuỗi polymerase 754
40,3 Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn khác nhau về quá trình bắt Cái nhìn sâu sắc về lâm sàng và sinh họcPCR là một kỹ
đầu tổng hợp protein 728 thuật mạnh mẽ trong chẩn đoán y tế, pháp y và
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngĐột biến trong yếu tố khởi nghiên cứu về sự tiến hóa phân tử 756
đầu 2 gây ra tình trạng bệnh lý đáng chú ý 730 Mức độ biểu hiện gen có thể được toàn diện
40,4 Một loạt các phân tử sinh học có thể ức chế tổng Đã kiểm tra 756
hợp protein 730
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngMột số kháng sinh ức chế tổng Phụ lục A1
hợp protein 730
Bảng chú giải B1
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngĐộc tố bạch hầu ngăn chặn quá trình tổng
hợp protein ở sinh vật nhân chuẩn bằng cách ức chế chuyển vị 731 Câu trả lời cho vấn đề C1
Cái nhìn sâu sắc lâm sàngRicin làm biến đổi nghiêm
trọng RNA ribosome 28S 732 Mục lục D1
40,5 Ribosome liên kết với chất chế tạo của lưới nội Bài đọc đã chọn
chất và protein màng 733 (trực tuyến tạiwww.whfreeman.com/tymoczko3e) E1
Trang này còn cố tình để trống
 Phần 1

hóa học giúp chúng ta hiểu

thế giới của chúng ta

Mục tiêu cuối cùng của mọi nỗ lực khoa học là phát triển sự hiểu biết sâu sắc
hơn, phong phú hơn về bản thân chúng ta và thế giới chúng ta đang sống.
Hóa sinh d và sẽ tiếp tục có vai trò sâu rộng trong việc giúp chúng ta phát
triển hiểu biết.Hóa sinh, việc nghiên cứu các sinh vật sống ở cấp độ phân tử
đã cho chúng ta thấy nhiều chi tiết về các quá trình cơ bản nhất của
Ví dụ, hóa sinh đã cho chúng ta thấy thông tin truyền từ gen đến các
phân tử có khả năng hoạt động như thế nào. Trong những năm gần đây, hóa
sinh cũng đã làm sáng tỏ một số bí ẩn về máy tạo phân tử cung cấp năng lượng
cho các sinh vật sống. Sự nhận thức mà chúng ta có thể hiểu được
Chương 1
Hóa sinh và các quá trình sống thiết yếu có ý nghĩa triết học quan trọng. Về mặt
Sự thống nhất của cuộc sống sinh hóa, là con người nghĩa là gì? Sự khác biệt sinh hóa giữa con
người, tinh tinh, chuột và ruồi giấm là gì? Chúng ta có khác biệt hơn
không?
Sự hiểu biết đạt được thông qua hóa sinh có ảnh hưởng lớn đến điện tử và
các lĩnh vực khác. Mặc dù chúng ta có thể không quen nghĩ đến bệnh tật
trên các phân tử, nhưng bệnh tật cuối cùng là một loại trục trặc nào đó ở các
tổn thương phân tử phân tử gây ra bệnh thiếu máu hồng cầu hình liềm, bệnh
xơ nang, bệnh máu khó đông và nhiều bệnh di truyền khác đã được làm sáng tỏ ở
cấp độ sinh hóa. Hóa sinh cũng đóng góp rất nhiều cho chẩn đoán lâm sàng. Ví dụ,
nồng độ men tim trong máu tăng cao cho biết bệnh nhân gần đây có bị nhồi máu cơ
Chương 2
Nước, liên kết yếu và tạo tim hay không (đau tim). Nông nghiệp cũng đang sử dụng hóa sinh để phát triển các

ra trật tự từ hỗn loạn loại thuốc diệt cỏ và thuốc trừ sâu hiệu quả hơn, an toàn hơn với môi trường và để
tạo ra các loại cây biến đổi gen có khả năng kháng côn trùng cao hơn.

1
 Trong phần này, chúng ta sẽ tìm hiểu một số khái niệm chính cấu trúc nên
việc nghiên cứu hóa sinh. Chúng tôi bắt đầu bằng phần giới thiệu về các phân
tử của hóa sinh, sau đó là phần tổng quan về đơn vị cơ bản của hóa sinh và bản
thân sự sống—tế bào. Cuối cùng, chúng tôi kiểm tra các liên kết thuận nghịch
yếu cho phép hình thành các cấu trúc sinh học và cho phép sự tương tác giữa
các phân tử tạo nên sự sống.

- Đến cuối phần này, bạn sẽ có thể:

- 1 Hãy mô tả các loại phân tử sinh học chính và phân biệt chúng.

- 2 Liệt kê các bước của giáo lý trung tâm.

- 3 Nêu những đặc điểm cơ bản giúp phân biệt tế bào nhân thực với tế
bào nhân sơ.

- 4 Mô tả tính chất hóa học của nước và giải thích nước ảnh hưởng như thế
nào đến các tương tác sinh hóa.

- 5. Mô tả các loại tương tác không cộng hóa trị, thuận nghịch và giải thích tại
sao tương tác thuận nghịch lại quan trọng trong sinh hóa.

- 6 Xác định độ pH và giải thích tại sao sự thay đổi độ pH có thể ảnh hưởng đến hệ thống sinh
hóa.

2
 C h A p T er 1
hóa học và
loại cuộc sống

1.1Hệ thống sống yêu cầu một số lượng

hạn chế các nguyên tử và phân tử

1.2Có bốn loại phân tử sinh học

chính
1.3Giáo điều trung tâm mô tả các nguyên
tắc cơ bản của việc chuyển giao
Mặc dù có sự khác biệt lớn về khối lượng nhưng voi châu Phi có khối lượng 3 × 1018lớn
thông tin sinh học
gấp nhiều lần vi khuẩnE coli—và sự phức tạp, hoạt động sinh hóa của chúng
1.4Màng xác định tế bào và thực hiện hai sinh vật giống nhau một cách đáng kinh ngạc. [E coli: Con mắt của Khoa học/Nguồn khoa học. con voi: John
các chức năng của tế bào Michael evan potter/Shutterstock.]

MỘT
Mục tiêu chính của hóa sinh, một mục tiêu đã đạt được thành công đáng kinh
ngạc, là hiểu được ý nghĩa của sự sống ở cấp độ phân tử. Một mục tiêu khác là mở
rộng sự hiểu biết này đến cấp độ sinh vật - nghĩa là hiểu được tác động của các
thao tác phân tử đối với sự sống mà sinh vật đó hướng tới. Ví dụ, việc hiểu cách thức hoạt
động của hormone insulin ở cấp độ phân tử sẽ làm sáng tỏ cách cơ thể kiểm soát mức độ
nhiên liệu thông thường—glucose và chất béo—trong máu. Thông thường, sự hiểu biết
như vậy tạo điều kiện thuận lợi cho sự hiểu biết về các tình trạng bệnh, chẳng hạn như
bệnh tiểu đường, dẫn đến việc tín hiệu insulin bị sai lệch. Đổi lại, kiến thức này có thể là
một nguồn hiểu biết sâu sắc về cách điều trị bệnh.
Hóa sinh là một lĩnh vực nghiên cứu tích cực trong hơn một thế kỷ. Người ta đã
thu được nhiều kiến thức về cách nhiều loại sinh vật điều khiển năng lượng và
thông tin. Tuy nhiên, một trong những kết quả thú vị nhất của nghiên cứu sinh hóa
là nhận ra rằng tất cả các sinh vật đều có nhiều điểm chung về mặt sinh hóa.Các
sinh vật có tính đồng nhất đáng kể ở cấp độ phân tử. Quan sát này thường được gọi
làsự thống nhất của hóa sinh,nhưng trên thực tế, nó minh họa sự thống nhất của
cuộc sống. Nhà hóa sinh người Pháp Jacques Monod đã gói gọn ý tưởng này vào
năm 1954 bằng cụm từ “Bất cứ điều gì được cho là đúng về [vi khuẩn]
E coliđối với voi cũng phải như vậy.” Tính đồng nhất này tiết lộ rằng tất cả các sinh vật trên
Trái đất đều phát sinh từ một tổ tiên chung. Cốt lõi của các quá trình sinh hóa thiết yếu,
chung cho mọi sinh vật, xuất hiện sớm trong quá trình tiến hóa của sự sống. Các

3
41 Hóa sinh và sự thống nhất của sự sống
sự đa dạng của cuộc sống trong thế giới hiện đại đã được tạo ra bởi các quá trình tiến hóa
tác động lên các quá trình cốt lõi này trong hàng triệu, thậm chí hàng tỷ năm.
Chúng tôi bắt đầu nghiên cứu về hóa sinh bằng cách xem xét những điểm tương
đồng. Chúng ta sẽ xem xét các phân tử và thành phần phân tử được mọi dạng sống sử
dụng và sau đó sẽ xem xét các quy tắc chi phối cách truy cập thông tin sinh hóa và cách
nó được truyền từ thế hệ này sang thế hệ tiếp theo. Cuối cùng, chúng ta sẽ có cái nhìn
tổng quan về đơn vị cơ bản của sự sống – tế bào. Điều này chỉ là khởi đầu. Tất cả các phân
tử và cấu trúc mà chúng ta thấy trong chương này sẽ gặp lại nhiều lần khi chúng ta khám
phá cơ sở hóa học của sự sống.

1.1 Hệ thống sống yêu cầu một số lượng hạn chế các
nguyên tử và phân tử
Chín mươi nguyên tố xuất hiện tự nhiên đã được xác định, nhưng chỉ có ba nguyên tố
oxy, hydro và carbon—chiếm tới 98% số nguyên tử trong cơ thể sinh vật. Hơn nữa, độ
phong phú của ba nguyên tố này trong sự sống khác rất nhiều so với độ phong phú của
chúng trong vỏ Trái đất (Bảng 1.1). Điều gì có thể giải thích cho sự khác biệt giữa những
gì sẵn có và những sinh vật được tạo thành từ đâu?
Một lý do khiến oxy và hydro rất phổ biến là do sự có mặt khắp nơi của nước, hay “ma trận sự
sống”, như nhà hóa sinh Albert Szent-Györgi đã gọi nó. Phân tử nhỏ bé này—chỉ bao gồm ba nguyên
tử—làm cho sự sống trên Trái đất trở nên khả thi. Thật vậy, niềm tin hiện nay là mọi sự sống đều cần
có nước, đó là lý do tại sao trong những thập kỷ gần đây đã có rất nhiều nỗ lực được thực hiện để xác
định xem sao Hỏa có nước trong quá khứ hay không và liệu nó có còn nước hay không. Tầm quan
trọng của nước đối với sự sống quan trọng đến mức sự hiện diện của nó tương đương với việc nói
rằng sự sống có thể hiện diện. Chúng ta sẽ xem xét các tính chất của nước và những đặc tính này hỗ
trợ quá trình sinh hóa như thế nào trong Chương 2.
Sau oxy và hydro, nguyên tố phổ biến tiếp theo trong cơ thể sống là
carbon. Hầu hết các phân tử lớn trong hệ thống sống được tạo thành chủ yếu
từ carbon. Các phân tử nhiên liệu được tạo thành hoàn toàn từ cacbon, hydro,

Bảng 1.1Thành phần hóa học tính theo phần trăm trên tổng số nguyên tử

Thành phần trong

Yếu tố Loài người (%) Nước biển (%) Vỏ trái đất (%)
Hydro 63 66 0,22
Ôxy 25,5 33 47
Carbon 9,5 0,0014 0,19
Nitơ 1.4 <0,1 <0,1
canxi 0,31 0,006 3,5
Phốt pho 0,22 <0,1 <0,1
clorua 0,03 0,33 <0,1
Kali 0,06 0,006 2,5
lưu huỳnh 0,05 0,017 <0,1
Natri 0,03 0,28 2,5
Magie 0,01 0,003 2.2
Silicon <0,1 <0,1 28
Nhôm <0,1 <0,1 7,9
Sắt <0,1 <0,1 4,5
Titan <0,1 <0,1 0,46
Tất cả những người khác <0,1 <0,1 <0,1

Lưu ý: Do làm tròn nên tổng tỷ lệ phần trăm không bằng 100%.
Nguồn: Dữ liệu từ E. Frieden, Các nguyên tố hóa học của sự sống,Khoa học. Là. 227(1), 1972, tr. 54.
 1.2 Có bốn loại phân tử sinh học chính5
và oxy. Nhiên liệu sinh học, giống như nhiên liệu cung cấp năng lượng cho máy móc,
phản ứng với oxy để tạo ra carbon dioxide và nước. Đối với nhiên liệu sinh học, phản ứng
này được gọi là quá trình đốt cháy, cung cấp năng lượng cho tế bào. Để hiểu tại sao
carbon lại đặc biệt phù hợp với sự sống, chúng ta hãy so sánh nó với silicon, nguyên tố họ
hàng gần nhất của nó. Silicon dồi dào hơn nhiều so với carbon trong lớp vỏ Trái đất (Bảng
1.1), và, giống như carbon, có thể tạo thành bốn liên kết cộng hóa trị - một tính chất quan
trọng để hình thành các phân tử lớn. Tuy nhiên, liên kết carbon với carbon mạnh hơn liên
kết silicon với silicon. Sự khác biệt về độ bền liên kết này có hai hệ quả quan trọng. Đầu
tiên, các phân tử lớn có thể được tạo ra bằng cách sử dụng liên kết cacbon-cacbon làm
xương sống vì tính ổn định của các liên kết này. Thứ hai, nhiều năng lượng được giải
phóng khi liên kết carbon-carbon trải qua quá trình đốt cháy hơn là khi silicon phản ứng
với oxy. Do đó, các phân tử gốc cacbon là vật liệu xây dựng bền hơn và là nhiên liệu tốt
hơn các phân tử gốc silicon. Carbon thậm chí còn có lợi thế hơn silicon sau khi nó trải qua
quá trình đốt cháy. Carbon dioxide dễ hòa tan trong nước và có thể tồn tại dưới dạng khí;
do đó, nó vẫn ở trong vòng tuần hoàn sinh hóa, do một mô hoặc sinh vật tiết ra để được
mô hoặc sinh vật khác sử dụng. Ngược lại, silicon về cơ bản là không hòa tan sau khi phản
ứng với oxy. Sau khi kết hợp với oxy, nó vĩnh viễn không được lưu thông. Thạch anh là
một dạng phổ biến của silicon dioxide.

Các nguyên tố khác có vai trò thiết yếu trong hệ thống sống, đặc biệt là nitơ, phốt
pho và lưu huỳnh. Hơn nữa, một số nguyên tố vi lượng, mặc dù hiện diện với số lượng rất
nhỏ so với oxy, hydro và carbon, nhưng lại cực kỳ quan trọng đối với một số quá trình
sống. Chúng ta sẽ thấy những ứng dụng cụ thể của những nguyên tố này khi chúng ta
tiến hành nghiên cứu về hóa sinh.

1.2 Có bốn loại phân tử sinh học chính - 1 Hãy mô tả các loại phân tử
sinh học chính và phân biệt
Các hệ thống sống chứa một lượng lớn các phân tử sinh học. Tuy nhiên, những phân chúng.
tử sinh học này có thể được chia thành bốn loại: protein, axit nucleic, lipid và
carbohydrate.

Protein là các phân tử sinh học có tính linh hoạt cao

Phần lớn nghiên cứu về hóa sinh của chúng ta sẽ xoay quanh protein.Proteinđược cấu tạo
từ 20 khối xây dựng, được gọi là axit amin, được liên kết bằng liên kết peptide để tạo
thành các polyme dài không phân nhánh (Hình 1.1). Các polyme này gấp lại thành các cấu
trúc ba chiều chính xác tạo điều kiện thuận lợi cho một loạt các chức năng sinh hóa.
Protein đóng vai trò là phân tử tín hiệu (ví dụ, hormone insulin báo hiệu nhiên liệu có
trong máu) và là cơ quan tiếp nhận các phân tử tín hiệu. Các cơ quan thụ cảm truyền đến
tế bào rằng tín hiệu đã được nhận và bắt đầu phản ứng của tế bào. Vì vậy, ví dụ, insulin
liên kết với thụ thể đặc biệt của nó, được gọi là thụ thể insulin, và bắt đầu phản ứng sinh
học với sự hiện diện của nhiên liệu trong máu. Protein cũng đóng vai trò cấu trúc, cho
phép di chuyển và cung cấp khả năng phòng vệ chống lại môi trường.

1 2 3

Axit amin Trình tự axit amin Chất đạm

Hình 1.1Gấp protein.Cấu trúc ba chiều của protein được quyết định bởi trình tự các axit
amin cấu thành nên protein.
6 1 Hóa sinh và sự thống nhất của sự sống

NH2 những nguy hiểm. Có lẽ vai trò nổi bật nhất của protein làchất
2– ồ – – N xúc tác—các tác nhân làm tăng tốc độ phản ứng hóa học mà
ồ ồ
bản thân chúng không bị ảnh hưởng vĩnh viễn. Chất xúc tác
H2 N
P P P N protein được gọi làenzim. Mọi quá trình diễn ra trong hệ thống
ồ C
ồ ồ ồ ồ
ồ N sống đều phụ thuộc vào enzyme.
ồ ồ

Axit nucleic là phân tử thông tin của tế bào

HO
Adenosine triphosphate
(ATP)
Hình 1.2Cấu trúc của một
nucleotit.Một nucleotide (trong trường hợp này là
adenosine triphosphate) bao gồm một bazơ (màu
xanh lam), một loại đường có 5 carbon (màu đen) và
ít nhất một nhóm phosphoryl (màu đỏ).
Ồ
Là người lưu giữ thông tin của tế bào, chức năng chính củaaxit
nucleiclà lưu trữ và truyền tải thông tin. Chúng chứa các hướng
dẫn cho tất cả các chức năng và tương tác của tế bào. Giống
protein, axit nucleic là các phân tử tuyến tính. Tuy nhiên, axit nucleic chỉ được cấu
tạo từ bốn khối xây dựng được gọi lànucleotide.Một nucleotide được tạo thành từ
một loại đường 5 carbon, deoxyribose hoặc ribose, gắn với cấu trúc vòng dị vòng gọi
là bazơ và ít nhất một nhóm phosphoryl (Hình 1.2).
Có hai loại axit nucleic:axit deoxyribonucleic(ADN) vàaxit ribonucleic(
ARN). Thông tin di truyền được lưu trữ trong DNA—“danh sách các bộ
phận” xác định bản chất của sinh vật. DNA được cấu tạo từ bốn
deoxyribonucleotide, chỉ khác nhau ở cấu trúc vòng của các bazơ—adenine
(A), cytosine (C), guanine (G) và thymine (T). Nội dung thông tin của DNA là
trình tự các nucleotide liên kết với nhau bằng liên kết phosphodiester. DNA
ở tất cả các sinh vật bậc cao tồn tại dưới dạng chuỗi xoắn kép (Hình 1.3).
Trong chuỗi xoắn kép, các bazơ tương tác với nhau—A với T và C với G.

Hình 1.3Chuỗi xoắn kép.Hai

các chuỗi DNA riêng lẻ tương tác với nhau tạo
thành chuỗi xoắn kép. Khung đường-photphat
của một trong hai chuỗi có màu đỏ; cái còn lại
được hiển thị màu xanh lam. Các đế có màu
xanh lá cây, tím, cam và vàng.

RNA là một dạng axit nucleic chuỗi đơn. Một số vùng DNA được sao chép
dưới dạng một lớp phân tử RNA đặc biệt gọi là RNA thông tin (mRNA). mARN là
khuôn mẫu để tổng hợp protein. Không giống như DNA, mRNA thường xuyên
bị phân hủy sau khi sử dụng. RNA có thành phần tương tự như DNA ngoại trừ
hai ngoại lệ: bazơ thymine (T) được thay thế bằng bazơ uracil (U) và thành phần
đường của ribonucleotide chứa một nhóm hydroxyl (-OH) bổ sung.

Lipid là một dạng lưu trữ nhiên liệu và đóng vai trò như một rào cản

Trong số các phân tử sinh học quan trọng,chất béonhỏ hơn nhiều so với protein hoặc axit
nucleic. Trong khi protein và axit nucleic có thể có trọng lượng phân tử từ hàng nghìn đến
hàng triệu thì lipid thông thường có trọng lượng phân tử là 1300 g mol.−1. Hơn nữa, lipid
không phải là polyme được tạo thành từ các đơn vị lặp lại, giống như protein và axit
nucleic. Một đặc tính quan trọng của nhiều lipid quan trọng về mặt sinh hóa là bản chất
hóa học kép của chúng: một phần của phân tửưa nước,nghĩa là nó có thể hòa tan trong
nước, trong khi phần còn lại, được tạo thành từ một hoặc nhiều chuỗi hydrocarbon, thì kỵ
nướcvà không tan trong nước (Hình 1.4). Bản chất kép này cho phép lipid hình thành các
rào cản phân định tế bào với môi trường của nó và thiết lập các ngăn nội bào. Nói cách
khác, lipid cho phép phát triển “bên trong” và “bên ngoài” ở cấp độ sinh hóa. Các chuỗi
hydrocarbon không thể tương tác với nước mà thay vào đó tương tác với các chuỗi lipid
khác để tạo thành một rào cản hoặc màng, trong khi các thành phần hòa tan trong nước
tương tác với môi trường nước ở hai bên màng. Lipid cũng là một dạng dự trữ năng
lượng quan trọng. Như chúng ta sẽ thấy, thành phần kỵ nước của lipid có thể trải qua quá
trình đốt cháy để cung cấp một lượng lớn năng lượng cho tế bào. Lipid cũng là các phân
tử tín hiệu quan trọng.
 1.3 Giáo điều trung tâm mô tả các nguyên tắc cơ bản của chuyển giao thông tin sinh học7
(MỘT) (B)
Đuôi kỵ nước
đầu ưa nước

Mô hình lấp đầy không gian Miêu tả tốc ký

Hình 1.4Tính chất kép của lipid.(A) Một phần của phân tử lipid có tính ưa nước; phần còn lại
là kỵ nước. (B) Trong nước, lipid có thể tạo thành một lớp kép, tạo thành một hàng rào ngăn
cách hai ngăn chứa nước.

Carbohydrate là nhiên liệu và phân tử thông tin

Hầu hết chúng ta đều đã biết điều đócarbohydratelà nguồn nhiên liệu quan trọng
cho hầu hết các sinh vật sống. Nhiên liệu carbohydrate phổ biến nhất là đường CH2Ồ
glucose đơn giản. Glucose được dự trữ ở động vật dưới dạngglycogen,bao gồm H ồồ
H
nhiều phân tử glucose liên kết từ đầu đến cuối và thỉnh thoảng có các nhánh (Hình Ồ H
HO H
1.5). Ở thực vật, dạng dự trữ của glucose là tinh bột, có thành phần phân tử tương
H Ồ
tự như glycogen.
Glucose
Có hàng ngàn loại carbohydrate khác nhau. Chúng có thể được liên kết với nhau thành
chuỗi và các chuỗi này có thể phân nhánh cao, nhiều hơn so với glycogen hoặc tinh bột. Những
chuỗi carbohydrate như vậy đóng vai trò quan trọng trong việc giúp các tế bào nhận biết lẫn

?
nhau. Nhiều thành phần bên ngoài tế bào được trang trí bằng nhiều loại carbohydrate khác Câu đố nhanh 1Kể tên 4 loại phân
nhau có thể được xác định bởi các tế bào khác và đóng vai trò là nơi tương tác giữa tế bào với tế tử sinh học và nêu chức năng quan
bào. trọng của mỗi loại.

G Hình 1.5Cấu trúc của glycogen

Glycogen là một polymer phân nhánh bao gồm
các phân tử glucose. Protein được xác định bằng
chữ G ở trung tâm phân tử glycogen cần thiết
cho quá trình tổng hợp glycogen (Chương 25).

1.3 Giáo điều trung tâm mô tả các nguyên tắc cơ bản của việc - 2Liệt kê các bước của giáo lý
trung tâm.
chuyển giao thông tin sinh học
Việc xử lý thông tin trong tất cả các tế bào khá phức tạp. Nó trở nên phức tạp hơn
khi tế bào trở thành bộ phận của mô và khi mô trở thành thành phần của sinh vật.
Sơ đồ làm nền tảng cho việc xử lý thông tin ở cấp độ biểu hiện gen được Francis
Crick đề xuất lần đầu tiên vào năm 1958.

Nhân rộng

Transc sự xé toạc Dịch

ADN 999999: ARN999999: Chất đạm

Crick gọi kế hoạch này làgiáo điều trung tâm:thông tin truyền từ DNA đến RNA và sau đó đến
protein. Hơn nữa, DNA có thể được sao chép. Các nguyên lý cơ bản của giáo điều này là đúng,
nhưng, như chúng ta sẽ thấy sau, sơ đồ này không đơn giản như được mô tả.
số 81 Hóa sinh và sự thống nhất của sự sống
DNA cấu thành nên thông tin di truyền -bộ gen. Thông tin này được đóng

G
DNA polymerase gói thành các đơn vị riêng biệt gọi làgen. Chính tập hợp gen này quyết định bản
C

A
chất vật lý của sinh vật. Khi một tế bào nhân đôi, DNA sẽ được sao chép và các
T

G
Mới bộ gen giống hệt nhau sẽ xuất hiện trong các tế bào con mới hình thành. Quá
C C
tổng hợp CATTC trình sao chép bộ gen được gọi lànhân rộng.Một nhóm enzym được gọi chung
sợi
GTAAG làDNA polymerase,xúc tác quá trình sao chép (Hình 1.6).
G Bản thân các gen là vô dụng. Thông tin phải được hiển thị có thể truy cập
G

được. Khả năng tiếp cận này đạt được trong quá trìnhphiên mãqua đó một
C
A

dạng axit nucleic, DNA, được phiên mã thành dạng khác, RNA. enzymARN
C T
G

Hình 1.6Sao chép DNA.Khi mà
Hai chuỗi của phân tử DNA được tách ra, mỗi
chuỗi có thể đóng vai trò là khuôn mẫu để tổng
hợp chuỗi đối tác mới. DNA polymerase xúc tác
cho sự sao chép.
Bạn có biết không?
Như được định nghĩa trong Từ điển tiếng Anh
Oxford, phiên âm có nghĩa là tạo một bản sao
của (cái gì đó) bằng văn bản; sao chép từ bản
gốc; để viết (một bản sao).
polymerasexúc tác quá trình này (Hình 1.7). Những gen nào được phiên mã,
cũng như thời gian và địa điểm chúng được phiên mã, có vai trò quyết định đến
số phận của tế bào. Ví dụ, mặc dù mỗi tế bào trong cơ thể con người đều có
thông tin DNA mã hóa các hướng dẫn để tạo ra tất cả các mô, thông tin này
được chia thành từng phần. Các gen biểu hiện ở gan khác với các gen biểu hiện
ở cơ và não.Thật vậy, chính biểu hiện chọn lọc này xác định chức năng của tế
bào hoặc mô.
Một khía cạnh quan trọng của sự biểu hiện có chọn lọc thông tin di truyền
là sự phiên mã gen thành mRNA. Thông tin được mã hóa trong mRNA được
hiện thực hóa trong quá trìnhdịchbởi vì thông tin được dịch theo nghĩa đen từ
dạng hóa học này (axit nucleic) sang dạng khác (protein). Protein đã được mô tả
như là con ngựa thồ của tế bào, vàdịch mã biến thông tin di truyền thành dạng
chức năng. Quá trình dịch mã diễn ra trên các phức hợp phân tử lớn gọi là
ribosome,gồm ARN và protein (Hình 1.8).
Bây giờ bạn đã được giới thiệu về các phân tử sinh học quan trọng và đã xem xét
ngắn gọn giáo lý trung tâm của việc truyền thông tin, chúng ta hãy xem xét nền tảng của
tế bào – nơi chứa và điều phối các quá trình sinh hóa cần thiết cho sự sống.

ARN polymerase

AA1
AA2
AA3
AA4
Chuỗi polypeptide mới

lai RNA-DNA
mới sinh
ARN đường xoắn ốc

Sự chuyển động

của polymerase riboxom mARN

Hình 1.7Sự phiên mã của RNA.Phiên mã, xúc tác Hình 1.8Quá trình dịch mã diễn ra trên ribosome.
bởi rNA polymerase, tạo ra một bản sao rNA của một trong các chuỗi Ribosome giải mã thông tin trong mrNA và chuyển nó thành
DNA. chuỗi axit amin của protein.

- 3Xác định những đặc điểm chính 1.4 Màng xác định tế bào và thực hiện các
giúp phân biệt tế bào nhân thực với
chức năng của tế bào
tế bào nhân sơ.
Tế bào là đơn vị cơ bản của sự sống. Các tế bào phát triển, tái tạo và tương tác
với môi trường của chúng. Các sinh vật sống có thể đơn giản như một tế bào
hoặc phức tạp như cơ thể con người, bao gồm khoảng 100 nghìn tỷ tế bào. Mỗi
tế bào được phân định bởi một màng ngăn cách bên trong tế bào với môi
trường của nó. MỘTmànglà mộtlớp lipid kép:hai lớp lipid được tổ chức với các
chuỗi kỵ nước tương tác với nhau và các nhóm đầu ưa nước
 1.4 Màng xác định tế bào và thực hiện các chức năng của tế bào9
(MỘT) Màng kép (B)

Hình 1.9Cấu trúc hai lớp của một

ngoại thất
đầu ưa nước màng.(A) Màng bao gồm hai lớp hoặc tấm.
(B) Phần kỵ nước của các lớp tương tác với
Tế bào chất
nhau và phần ưa nước tương tác với môi
kỵ nước trường. [JD Robertson. “Khám phá về sinh
đuôi học tế bào: Cấu trúc màng.”Tạp chí Sinh
học Tế bào91(1981): 189s–204s. Được phép
đầu ưa nước của JD Robertson.]

tương tác với môi trường (Hình 1.9).

Có hai loại tế bào cơ bản: tế bào nhân chuẩn và tế bào nhân sơ (Hình
1.10). Sự khác biệt chính giữa hai loại này là sự tồn tại của các ngăn có
màng bao bọc trongsinh vật nhân chuẩnvà sự vắng mặt của những ngăn
như vậy trongsinh vật nhân sơ.Tế bào nhân sơ, điển hình là ruột người

(A) Tế bào nhân sơ (B) Tế bào nhân chuẩn

Nhân tế bào
Không gian ngoại chất
và vách tế bào
phức hợp Golgi

Lysosome

hạt nhân

ti thể

Lưới nội chất 1 mét

Bên trong (huyết tương)
Màng ngoài màng
Nhiễm sắc thể Màng huyết tương
(nằm trong nucleoit)

phức hợp Golgi

ti thể

Nhân tế bào

Lysosome
Màng trong (plasma)
Thành tế bào
Không gian ngoại chất

Màng ngoài

Thô
nội chất
mạng lưới Túi tiết

Hình 1.10Tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn.tế bào nhân chuẩn hiển thị nhiều cấu trúc bên trong hơn tế
bào nhân sơ. Các thành phần bên trong tế bào nhân chuẩn, đáng chú ý nhất là nhân, được xác định bởi màng.
[Ảnh vi mô: (A) ©Bức ảnh sinh học/Nguồn khoa học; (B) từ trang. C. Cross và KL Mercer,Siêu cấu trúc mô tế bào:
Một góc nhìn chức năng(W. h. Freeman và Công ty, 1993), tr. 199. Sơ đồ: (A và B) Thông tin từ h. Lodish và cộng
sự,Sinh học tế bào phân tử, tái bản lần thứ 6. (W. h. Freeman và Company, 2008), tr. 3.]
101 Hóa sinh và sự thống nhất của sự sống
vi khuẩnEscherichia coli, có cấu trúc tương đối đơn giản. Chúng được bao quanh bởi hai màng
ngăn cách bởi không gian chu chất. Mặc dù con người được tạo thành từ 100 nghìn tỷ tế bào,
nhưng chúng ta mang theo số lượng vi khuẩn nhiều gấp 10 lần con số đó trong người và trên
người. Phần lớn, thái độ của chúng ta đối với các đồng nghiệp prokaryote của mình là “sống và
để sống”. Ví dụ, các sinh vật nhân sơ sống trong ruột của chúng ta hỗ trợ chúng ta trong quá
trình tiêu hóa. Prokaryote chịu trách nhiệm làm cho cuộc sống của chúng ta phong phú hơn
theo những cách khác. Nhiều sinh vật nhân sơ khác nhau cung cấp cho chúng ta sữa bơ, sữa
chua và pho mát. Tuy nhiên, prokaryote cũng gây ra một loạt bệnh tật.
Bất kể loại tế bào nào—nhân thực hay nhân sơ, thực vật hay động vật—
hai đặc điểm sinh hóa tối thiểu tạo nên một tế bào: phải có (1) một rào cản
ngăn cách tế bào với môi trường của nó và (2) một phần bên trong khác
biệt về mặt hóa học với môi trường và phù hợp với quá trình sinh hóa của
sự sống. Rào cản được gọi làmàng sinh chất,và vật chất nội bào cơ bản
được gọi làtế bào chất.

Màng sinh chấtMàng sinh chất ngăn cách bên trong tế bào với bên
ngoài, tế bào này với tế bào khác. Màng này không thấm nước
đối với hầu hết các chất, thậm chí đối với các chất như nhiên liệu, khối xây
dựng và phân tử tín hiệu phải đi vào tế bào. Do đó, chức năng rào cản của
màng phải được giảm thiểu để cho phép các phân tử và thông tin ra vào.
Nói cách khác, màng phải được xử lý bán thấm nhưng theo một cách rất
chọn lọc. Cái nàysự thẩm thấu có chọn lựalà công việc của các protein
được gắn vào màng sinh chất hoặc liên kết với nó (Hình 1.11). Những
protein này tạo điều kiện thuận lợi cho sự xâm nhập của các nhiên liệu,
chẳng hạn như glucose và các khối xây dựng, chẳng hạn như axit amin,
đồng thời chúng truyền tải thông tin - ví dụ: insulin có trong dòng máu.

Hình 1.11Protein màng.protein,
được nhúng (màu vàng) vào màng và gắn (màu
xanh) vào chúng, cho phép trao đổi vật chất và
thông tin với môi trường.
Vách tế bào thực vậtMàng sinh chất của thực vật được bao quanh bởi
thành tế bào (Hình 1.12). Thành tế bào được cấu tạo chủ yếu từ cellulose, một
loại polymer dài, tuyến tính của các phân tử glucose. Các phân tử cellulose
tương tác với nhau cũng như với các thành phần khác của thành tế bào để tạo
thành một bức tường bảo vệ vững chắc cho tế bào.

(MỘT) Vách tế bào Nhân tế bào

nội chất Nhân tế bào

mạng lưới
phức hợp Golgi

ti thể

không bào không bào

lục lạp
Màng huyết tương

Vách tế bào
lục lạp

Hình 1.12Một tế bào thực vật.(A) ảnh hiển vi của tế bào lá. (B) Sơ đồ một tế bào thực vật điển hình. [(A)
Hiệp hội ảnh sinh học/Nguồn khoa học.]
 1.4 Màng xác định tế bào và thực hiện các chức năng của tế bào11

Màng huyết tương

riboxom

Thô
nội chất Hình 1.13Bộ xương tế bào.
mạng lưới Các sợi Actin, các sợi trung gian và vi ống là
các thành phần của bộ khung tế bào, tạo nên
vi ống hình dạng tế bào và góp phần vào sự di
chuyển của tế bào. Các thành phần này di
Sợi actin
chuyển khắp tế bào chất, liên kết với tất cả
các bào quan tế bào khác. [Thông tin từ WK
Trung cấp
ti thể purves et al.,Mạng sống, tái bản lần thứ 7.
dây tóc
(W. h. Freeman và Company, 2004), tr. 80.]
Màng huyết tương

Tế bào chấtChất bên trong của tế bào, chất được bao quanh bởi màng sinh
chất, được gọi là tế bào chất.Tế bào chất là nơi diễn ra nhiều quá trình sinh hóa,
bao gồm giai đoạn đầu của quá trình chuyển hóa glucose, tổng hợp axit béo và
tổng hợp protein. Trước đây, tế bào chất được cho là “súp” gồm các phân tử
sinh học quan trọng, nhưng ngày càng rõ ràng rằng quá trình sinh hóa của tế
bào chất được tổ chức chặt chẽ bởi một mạng lưới các sợi cấu trúc được gọi là
bộ xương tế bào. Ở nhiều sinh vật nhân chuẩn,bộ khung tế bào là một mạng
lưới gồm ba loại sợi protein—sợi Actin, sợi trung gian và vi ống—hỗ trợ cấu trúc
của tế bào, giúp định vị một số hoạt động sinh hóa nhất định và thậm chí đóng
vai trò là “đường cao tốc phân tử” mà qua đó các phân tử có thể được di chuyển
xung quanh tế bào (Hình 1.13).

Chức năng sinh hóa được cô lập trong các ngăn tế bào
Sự khác biệt chính giữa tế bào nhân chuẩn và tế bào nhân sơ
là sự hiện diện của một dãy phức tạp các ngăn nội bào, có
màng bao bọc gọi làbào quanở sinh vật nhân chuẩn (Hình
1.10B). Bây giờ chúng ta sẽ đi tham quan tế bào để nghiên
cứu các bào quan nổi bật mà chúng ta sẽ thấy nhiều lần trong
nghiên cứu về hóa sinh.

Hạt nhânBào quan lớn nhất lànhân tế bào,đó là

một cơ quan có màng đôi bao bọc (Hình 1.14).Nhân là
trung tâm thông tin của tế bào, vị trí bộ gen của sinh
vật. Màng nhân có nhiều lỗ cho phép vận chuyển vào và
ra khỏi nhân. Ví dụ, các bộ máy phân tử tổng hợp DNA
và RNA được hình thành trong tế bào chất nhưng hoạt
động trong nhân. Nhân là nơi thông tin về bộ gen được
biểu hiện có chọn lọc vào thời điểm thích hợp và với số
lượng thích hợp. Hình 1.14Hạt nhân.
[Don W. Fawcett/Nguồn khoa học.]

ty thểCácti thể(số nhiều,ty thể) có hai màng—một màng ty thể bên

ngoài tiếp xúc với tế bào chất và một màng ty thể bên trong xác định
chất nền của ty thể—tương đương với ty thể của tế bào chất. Màng
trong ty thể bị lõm nhiều (Hình 1.15). Khoảng trống giữa hai màng là
khoảng gian màng. Trong ty thể, các phân tử nhiên liệu trải qua quá
trình đốt cháy thành carbon dioxide và nước để tạo ra năng lượng tế
bào, adenosine triphosphate (ATP). Khoảng 90% năng lượng được sử
dụng bởi một tế bào điển hình được tạo ra trong cơ quan này. Các chất
độc như xyanua và
121 Hóa sinh và
(MỘT)

Hình 1.15Ty thể.Ma trận ty thể được thể hiện bằng màu xanh nhạt trong phần B. [(A) Keith r.
porter/Nguồn khoa học.]

carbon monoxide gây chết người chính xác vì chúng làm ngừng hoạt động
của ty thể. Khi nghiên cứu chi tiết về sinh hóa của cơ quan này, chúng ta sẽ
thấy rằng cấu trúc của ty thể đóng một vai trò mật thiết trong hoạt động
sinh hóa của nó.

lục lạpMột cơ quan có màng đôi khác rất quan trọng đối với mọi sự sống nhưng chỉ
tìm thấy ở tế bào thực vật làlục lạp(Hình 1.12). Lục lạp cung cấp năng lượng cho tế bào
thực vật, thực vật và phần còn lại của thế giới sống. Lục lạp là nơi diễn ra một kỳ tích sinh
hóa đáng chú ý: chuyển đổi ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học, một quá trình
được gọi làquang hợp. Mỗi bữa ăn mà chúng ta tiêu thụ, có thể là món salad hoặc một
miếng bít tết ngon ngọt, đều tồn tại nhờ quá trình quang hợp. Nếu quá trình quang hợp
dừng lại, sự sống trên Trái đất sẽ chấm dứt sau khoảng 25 năm. Sự tuyệt chủng hàng loạt
vào kỷ Phấn trắng (65,1 triệu năm trước), trong đó loài khủng long gặp phải cái chết,
được cho là do một vụ va chạm thiên thạch lớn gây ra, đẩy quá nhiều mảnh vụn vào khí
quyển đến mức ánh sáng mặt trời không thể xuyên qua và quá trình quang hợp ngừng
lại.

Một số bào quan Xử lý, phân loại protein và trao đổi vật chất với môi
trường
Chúng ta hãy xem xét ngắn gọn các bào quan nhân chuẩn khác (Hình 1.10B) trong bối cảnh
chúng hợp tác với nhau như thế nào để thực hiện các nhiệm vụ sinh hóa quan trọng.
Nhân tế bào

Ribosome
Lumen
Tế bào chất
Hình 1.16Nội chất
lưới (ER).Mượt mà thiếu ribosome. thô có
ribosome gắn vào nó. [Thông tin từ D. Sadava
và cộng sự,Mạng sống, tái bản lần thứ 8. (W. h.
Freeman và Company, 2008), tr. 77.]
Lưới nội chấtCácmạng lưới nội chấtlà một loạt các túi màng. Nhiều
phản ứng sinh hóa diễn ra trên bề mặt tế bào chất của các túi này cũng
như bên trong lòng của chúng. Lưới nội chất có hai loại:lưới nội chất
trơn(mịn ER, hoặc SER) vàlưới nội tiết thô(ER thô, hoặc RER), như được
minh họa trong Hình 1.16(cũng như Hình 1.10). Mạng lưới nội chất trơn
có nhiều vai trò khác nhau, nhưng vai trò đặc biệt đáng chú ý là xử lý
các hóa chất ngoại sinh (hóa chất có nguồn gốc bên ngoài tế bào) như
thuốc. Cơ thể càng tiêu thụ nhiều ma túy, kể cả rượu, thì số lượng mạng
lưới nội chất trơn trong gan càng lớn.
Mạng lưới nội chất thô có vẻ xù xì vì ribosome được gắn vào phía tế
bào chất (Hình 1.14). Ribosome tự do trong tế bào chất tham gia vào
quá trình tổng hợp protein để sử dụng bên trong tế bào. Ribosome gắn
vào lưới nội chất thô tổng hợp các protein sẽ được đưa vào màng tế bào
hoặc được tiết ra khỏi tế bào.
Các protein được tổng hợp trên mạng lưới nội chất thô được vận
chuyển vào lòng của mạng lưới nội chất trong quá trình dịch mã.
 1.4 Màng xác định tế bào và mang O
Bên trong lòng của mạng lưới nội chất thô, một protein gấp nếp thành cấu trúc
ba chiều cuối cùng của nó, với sự hỗ trợ của các protein khác gọi làngười đi
kèm,và thường được biến đổi, ví dụ, bằng cách gắn carbohydrate. Sau đó,
protein bị biến đổi, gấp nếp sẽ được cô lập thành các vùng của mạng lưới nội
chất thô thiếu ribosome. Những vùng này hình thành nên mạng lưới nội chất
thô nhưtúi vận chuyển.

Khu phức hợp GolgiCác túi vận chuyển từ mạng lưới nội chất thô được vận
chuyển đếnphức hợp Golgi—một loạt các màng xếp chồng lên nhau—và hợp nhất
với nó (Hình 1.17). Quá trình xử lý tiếp theo các protein có trong các túi vận chuyển 0,5µtôi
diễn ra trong khu phức hợp Golgi. Đặc biệt, một nhóm carbohydrate khác được
thêm vào. Các protein có số phận khác nhau được sắp xếp trong khu phức hợp Hình 1.17Phức hợp Golgi.
Golgi. [Được phép của L. Andrew Staehelin, Đại học
Colorado.]

Hạt bài tiếtMỘThạt bài tiết,hoặc hạt zymogen, được hình thành khi
một túi chứa đầy protein dành cho việc tiết ra các chồi từ phức hợp
Golgi. Hạt hướng về phía màng tế bào. Khi nhận được tín hiệu thích
hợp, hạt bài tiết sẽ kết hợp với màng tế bào và thải hàng hóa của nóProtein
ra được tiết ra
môi trường ngoại bào, một quá trình được gọi làxuất bào(Hình 1.18).

Nội bàoVật chất được đưa vào tế bào khi màng sinh chất xâm lấn và
nảy chồi để hình thànhnội bào(không được hiển thị trong Hình 1.10B). Quá
trình này được gọi lànhập bào,đó là điều trái ngược với exocytosis.
Túi tiết
Endocytosis được sử dụng để đưa các chất sinh hóa quan trọng như ion
sắt, vitamin B12và cholesterol vào tế bào. Quá trình nội bào diễn ra thông phức hợp Golgi
qua các vùng nhỏ của màng, chẳng hạn như khi protein được đưa vào tế
túi vận chuyển
bào (Hình 1.19). Ngoài ra, một lượng lớn vật liệu cũng có thể được đưa vào
tế bào. Khi một lượng lớn vật chất được đưa vào tế bào, quá trình này được
Thô
gọi làsự thực bào.Hình 1.20cho thấy một tế bào của hệ thống miễn dịch, nội chất Nhân tế bào
được gọi là đại thực bào, vi khuẩn thực bào. Đại thực bào thực bào vi mạng lưới

khuẩn như một phương tiện bảo vệ sinh vật khỏi bị nhiễm trùng. Số phận
của các túi được hình thành do quá trình nhập bào hoặc thực bào là gì?

LysosomeCáclysosomelà một cơ quan chứa một mảng rộng

của các enzym tiêu hóa. Lysosome hình thành theo cách tương tự như sự hình thành Hình 1.18Xuất bào.Thư ký
con đường. [Thông tin từ H. Lodish và cộng sự, Sinh
các hạt bài tiết, nhưng lysosome kết hợp với nội bào thay vì màng tế bào. Sau khi
học tế bào phân tử, tái bản lần thứ 5. (WH Freeman và
phản ứng tổng hợp diễn ra, các enzyme lysosomal sẽ tiêu hóa vật liệu, giải phóng Company, 2004), tr. 169.]
các phân tử nhỏ có thể được sử dụng làm khối xây dựng.

Màng tế bào

ngoại bào
vật liệu

Tế bào chất

Thời gian

Hình 1.19Nhập bào. Hình 1.20Thực bào.Vi khuẩn (được biểu thị bằng mũi tên) bị thực
bào bởi đại thực bào. [Được phép của Tiến sĩ Stanley Falkow.]
141 B
Tuy nhiên, ysosome không chỉ phân hủy vật liệu ngoại bào. Một vai trò khác là
tiêu hóa các bào quan nội bào bị tổn thương (Hình 1.21).

Không bào thực vậtMột cơ quan khác chỉ có ở tế bào thực vật, ngoài tế
bào lục lạp, là một không bào lớn. Ở một số tế bào thực vật, rganelle giới hạn
bằng màng đơn này có thể chiếm tới 80% thể tích tế bào (Hình 1.12). Những
M
acuole này lưu trữ nước, ion và các chất dinh dưỡng khác nhau. Ví dụ, không
bào của quả trus rất giàu axit xitric, chất này tạo ra vị chua của loại quả này.
Protein vận chuyển các phân tử qua màng không bào.

TÌM HIỂU LÂM SÀNG

Hình 1.21Một lysosome.Một ảnh vi mô của
một lysosome trong quá trình tiêu hóa một số ty
thể, một trong số đó được dán nhãn (M).
[©Biophoto Associates/Nguồn khoa học.]
Khiếm khuyết trong chức năng cơ quan có thể dẫn đến bệnh tật
Nhiều tình trạng bệnh lý phát sinh do trục trặc ở các cơ quan khác nhau. Ví dụ, tăng
cholesterol máu mang tính chất gia đình, một căn bệnh khiến trẻ em từ 6 tuổi chết vì
đau tim, là do quá trình nội bào của cholesterol trong máu không hiệu quả. Kết quả là
nồng độ cholesterol trong máu cao dẫn đến các cơn đau tim. Bệnh Tay-Sachs, đặc trưng
bởi tình trạng yếu cơ, mất trí nhớ và tử vong khi còn nhỏ, thường là trước 3 tuổi, là kết

? CÂU HỎI NHANH 2Kể tên ba bào quan quả của chức năng lysosome không phù hợp. Chúng ta sẽ xem xét lại những rối loạn
hoặc cấu trúc có ở tế bào thực vật này và kiểm tra nhiều rối loạn khác khi chúng ta tiến bộ trong nghiên cứu về hóa sinh.
nhưng không có ở tế bào động vật.

Tổ chức tế bào chứng thực hàm lượng thông tin cao của tế bào. Nhưng phần
tổng quan ngắn gọn này mới chỉ chạm đến bề mặt của quá trình xử lý thông tin cần
phải diễn ra để tạo nên một thứ phức tạp như tế bào. Trong phần còn lại của cuốn
sách này, chúng ta sẽ xem xét các con đường thông tin và năng lượng sinh hóa xây
dựng và duy trì các hệ thống sống.

Bản tóm tắt

1.1 Hệ thống sống yêu cầu số lượng nguyên tử và phân tử hạn chế
Oxy, hydro và carbon chiếm tới 98% nguyên tử trong cơ thể sống.
Hydro và oxy phổ biến vì có nhiều nước và carbon là nguyên tử
phổ biến nhất trong tất cả các phân tử sinh học.
1.2 Có bốn loại phân tử sinh học chính
Protein, axit nucleic, lipid và carbohydrate tạo thành bốn loại phân tử sinh học
chính. Protein là loại linh hoạt nhất với vai trò đặc biệt nổi bật là enzyme. Axit
nucleic chủ yếu là các phân tử thông tin: DNA là thông tin di truyền ở hầu hết
các sinh vật, trong khi RNA đóng nhiều vai trò khác nhau, bao gồm cả vai trò
liên kết giữa DNA và protein. Lipid đóng vai trò là nhiên liệu và là màng.
Carbohydrate là các phân tử nhiên liệu quan trọng cũng đóng vai trò trong
tương tác giữa tế bào với tế bào.

1.3 Giáo điều trung tâm mô tả các nguyên tắc cơ bản của việc chuyển
giao thông tin sinh học
Giáo điều trung tâm của sinh học nói rằng DNA được sao chép để tạo thành các
phân tử DNA mới. DNA cũng có thể được phiên mã để tạo thành RNA. Một số
thông tin ở dạng RNA, được gọi là RNA thông tin, có thể được dịch thành protein.

1.4 Màng xác định tế bào và thực hiện các chức năng của tế bào
Màng, được hình thành từ các lớp lipid kép, rất quan trọng trong việc thiết
lập ranh giới giữa các tế bào và môi trường của chúng cũng như để thiết
lập ranh giới trong các vùng bên trong của nhiều tế bào. Có hai loại tế bào
có cấu trúc riêng biệt: tế bào nhân chuẩn và tế bào nhân sơ. Tế bào nhân
chuẩn được đặc trưng bởi một dãy phức tạp gồm các ngăn có màng nội
bào bao bọc gọi là bào quan. Nhân là cơ quan lớn nhất và
 các vấn đề15
chứa thông tin di truyền của tế bào. Các bào quan khác đóng vai trò chuyển
hóa năng lượng, xử lý và bài tiết protein cũng như tiêu hóa. Ngược lại, tế
bào nhân sơ nhỏ hơn, ít phức tạp hơn và chúng thiếu các ngăn có màng
bao bọc.

điều khoản quan trọng

sự thống nhất của protein sinh phiên âm (trang 8) lục lạp (trang 12)
hóa (tr. 3) (tr. 5) bản dịch (trang 8) lưới nội chất (ER) (tr. 12) Phức
axit nucleic (trang 6) màng (trang 8) hợp Golgi (tr. 13)
nucleotide (trang 6) lớp lipid kép (tr. 8) sinh hạt bài tiết (zymogen) (tr. 13)
axit deoxyribonucleic (DNA) (trang 6) vật nhân chuẩn (tr. 9) xuất bào (tr. 13)
axit ribonucleic (RNA) (trang 6) lipid sinh vật nhân sơ (tr. 9) nội nhũ (trang 13)
(trang 6) màng sinh chất (tr. 10) tế nhập bào (tr. 13)
carbohydrate (trang 7) bào chất (tr. 10) thực bào (trang 13)
glycogen (trang 7) bộ xương tế bào (tr. 11) lysosome (trang 13)
giáo điều trung tâm (tr. hạt nhân (tr. 11)
7) nhân rộng (tr. 8) ty thể (trang 11)

? Câu trả lời cho CÂU HỎI NHANH

1.Protein: chất xúc tác. Axit nucleic: truyền thông tin. Lipid: 2.Lục lạp, không bào và thành tế bào.
nhiên liệu và cấu trúc. Carbohydrate: giao tiếp giữa nhiên
liệu và tế bào.

CÁC VẤN ĐỀ

1.E. coli và voi. Cụm từ “sự thống nhất của hóa sinh” (a) Mạng lưới nội chất 1. Vị trí của phần lớn DNA
có nghĩa là gì? Ý nghĩa của sự thống nhất của hóa ___________ của tế bào
sinh là gì? (b) Nội chất trơn 2. Vị trí oxy hóa nhiên liệu
2.Tương tự, nhưng không giống nhau.Trình bày sự khác mạng lưới __________
3. Tách phần bên trong
nhau về cấu trúc giữa ADN và ARN.-1 (c) Nội chất thô tế bào ra khỏi
3.Polyme.Phân biệt protein và glycogen theo cấu mạng lưới __________ ngoài
trúc polyme của chúng.-1 (d) Phức hợp Golgi ______ 4. Mang theo những điều quan trọng

(e) Túi vận chuyển chất sinh hóa vào

4.Một niềm tin có thẩm quyền.Xác định giáo điều trung tâm của
sinh học.-2 __________ tế bào

(f) Hạt bài tiết 5. Màng với

5.Xử lý thông tin.Xác định sự sao chép, sao chép và gắn ribosome
dịch thuật liên quan đến giáo điều trung tâm.-2 __________
(g) Nội bào __________ 6. Nơi quang hợp
6.Nhanh lên. Enzim là gì?-1 7. Chứa chất tiêu hóa
(h) Lysosome __________ enzim
7.Phức tạp và ít hơn thế.Phân biệt tế bào nhân thực
(i) Ti thể 8. Được thiết kế để hợp
và tế bào nhân sơ.-3
__________ nhất với màng sinh chất
số 8.Một cơ quan nhỏ bé?Một cơ quan là gì?-3 9. Dạng màng tế bào
(j) Lục lạp _______ chất phổ biến
9.Giới hạn đôi. Những bào quan nào được bao quanh (k) Hạt nhân ___________ 10. Vị trí bổ sung carbohydrate
bởi hai màng? vào protein
(l) Màng huyết tương
10.đục lỗ.Màng nhân khác với các màng khác như _________
11. Tạo điều kiện thuận lợi

thế nào? giao tiếp

giữa sự thô ráp
11.Một chiến lược rút lui.Theo dõi con đường hình thành protein mạng lưới nội chất
bài tiết từ gen của nó đến quá trình xuất bào ra khỏi tế bào. và phức hợp Golgi
12. Xử lý hóa chất
12.Chức năng và cấu trúc. Hãy ghép chức năng với
ngoại sinh
cơ quan thích hợp ở cột bên phải.

Các bài đọc chọn lọc cho chương này có thể được tìm thấy trực tuyến tại www.whfreeman.com/tymoczko3e.
Trang này còn cố tình để trống
 chương C 2
ter, Trái phiếu yếu và
Tạo ra trật tự
t của sự hỗn loạn

2.1 Chuyển động nhiệt Năng

lượng Tương tác sinh học

2.2 Tương tác sinh hóa diễn ra

trong dung dịch nước
2.3 Tương tác yếu là đặc tính sinh hóa
quan trọng
2.4 Các phân tử kỵ nước tập hợp lại
Các giác quan của chúng ta—thị giác, vị giác, khứu giác, thính giác và xúc giác—cho phép chúng ta trải nghiệm thế giới. Chúng
với nhau
ta thích thú với sự mềm mại của bộ lông mèo con và âm thanh của tiếng gừ gừ của nó thông qua xúc giác và thính giác. đáng
2.5 pH là thông số quan trọng của hệ chú ý là những thú vui nhục dục này phụ thuộc vào các chất hóa học yếu và có thể đảo ngược được.

thống sinh hóa trái phiếu. [Đồi Marc/alamy.]

C
ells, như được trình bày trong Chương 1, thể hiện một cách đáng chú ý về trật
tự chức năng. Hàng triệu phân tử riêng lẻ là các khối xây dựng của tế bào,
bao gồm bốn phân tử sinh học quan trọng của sự sống—protein, axit nucleic,
lipid và carbohydrate. Phần lớn các phân tử này ổn định vì chúng được cấu tạo bằng
liên kết cộng hóa trị mạnh – liên kết trong đó các electron được chia sẻ bởi các
nguyên tử tham gia. Tuy nhiên, cấu trúc và chức năng đáng chú ý của bản thân tế
bào được ổn định nhờ các tương tác yếu chỉ bằng một phần sức mạnh của liên kết
cộng hóa trị.
Hai câu hỏi ngay lập tức hiện lên trong đầu tôi: Làm sao có thể ổn định
được như vậy? Và tại sao nó lại có lợi? Câu trả lời cho câu hỏi đầu tiên là có sự
ổn định về số lượng. Nhiều liên kết yếu có thể tạo ra các cấu trúc ổn định lớn.
Câu trả lời cho câu hỏi thứ hai là liên kết yếu cho phép tương tác nhất thời. Cơ
chất có thể liên kết với enzyme và sản phẩm có thể rời khỏi enzyme. Một
hormone có thể liên kết với thụ thể của nó và sau đó tách ra khỏi thụ thể sau
khi nhận được tín hiệu. Liên kết yếu cho phép tương tác năng động và cho phép
17
182 Nước, mối liên kết yếu và sự hình thành trật tự từ sự hỗn loạn
Bạn có biết không?
Một angstrom (Å) = 0,1 nanomet (nm) = 1×10
−10mét (m). Nó được đặt theo tên của nhà vật
lý người Thụy Điển Anders Jonas Ångström
(1814–1874), người đã biểu thị bước sóng là
bội số của 1×10−10
mét. chiều dài đó sau đó được đặt
tên là angstrom.
- 4 Mô tả tính chất hóa học của nước và
giải thích nước ảnh hưởng như thế nào đến
các tương tác sinh hóa.
năng lượng và thông tin để di chuyển trong tế bào và cơ thể.Các tương tác hóa học
nhất thời tạo thành nền tảng của hóa sinh và sự sống.
Nước là dung môi của sự sống và ảnh hưởng lớn đến các liên kết yếu, làm cho một số liên
kết yếu đi và tạo năng lượng cho sự hình thành của các liên kết khác. Ví dụ, các phân tử kỵ
nước, chẳng hạn như chất béo, hoàn toàn không thể tương tác với nước. Tuy nhiên, ác cảm hóa
học này lại được đưa vào sử dụng. Sự hình thành màng và cấu trúc ba chiều phức tạp của các
phân tử sinh học, đáng chú ý nhất là protein, được hỗ trợ bởi một giải pháp năng lượng nhằm
giải quyết sự đối lập hóa học giữa nước và các phân tử kỵ nước.
Trải nghiệm cuộc sống của chúng ta diễn ra ở khoảng cách 4 angstrom (4 Å, hay 0,4
nm), độ dài điển hình của liên kết không cộng hóa trị. Áp lực của một bàn tay đang nắm,
cảm giác của một nụ hôn, việc đọc các từ trên trang này—tất cả những cảm giác này là
kết quả của các phân tử lớn, có liên kết cộng hóa trị, tương tác không cộng hóa trị với một
loạt các phân tử lớn khác hoặc với các ion natri, photon, hoặc một tập hợp các phân tử tín
hiệu khác, tất cả đều ở khoảng cách xấp xỉ 4 Å.
Trong chương này, chúng ta sẽ tập trung vào các tương tác nhất thời giữa các tương
tác yếu, thuận nghịch nhưng thiết yếu của các phân tử. Chúng ta sẽ xem các phân tử phải
gặp nhau như thế nào trước khi chúng có thể tương tác và sau đó sẽ kiểm tra cơ sở hóa
học của các tương tác yếu khác nhau. Cuối cùng, chúng ta sẽ xem xét các tương tác yếu,
thuận nghịch đặc biệt nổi bật—sự ion hóa nước và axit yếu.
2.1 Chuyển động nhiệt Năng lượng Tương tác sinh học
Năm 1827, nhà thực vật học người Anh Robert Brown đã quan sát dưới kính hiển vi
các hạt phấn hoa lơ lửng trong nước. Ông lưu ý rằng các hạt phóng đi một cách
ngẫu nhiên và nghĩ rằng ông đang quan sát sinh lực vốn có trong các hạt phấn hoa.
Ông bác bỏ ý kiến đó khi quan sát hành vi tương tự với các hạt thuốc nhuộm trong
nước hoặc các hạt bụi trong không khí. Chuyển động mà ông quan sát được, sau
này được gọi làchuyển động Brown,là nguồn năng lượng thiết yếu cho sự sống.
Chuyển động của các hạt mà Brown quan sát được là do sự dao động ngẫu nhiên
của hàm lượng năng lượng trong môi trường – nhiễu nhiệt. Các phân tử nước và khí
của môi trường nảy lên ngẫu nhiên với tốc độ chỉ được xác định bởi nhiệt độ. Khi các
phân tử này va chạm với các hạt phấn hoa hoặc các hạt bụi, các hạt này sẽ tự chuyển
động ngẫu nhiên.
Chuyển động Brown chịu trách nhiệm khởi đầu nhiều tương tác sinh hóa. Trong
bối cảnh tế bào, nước là môi trường phổ biến nhất tạo ra nhiễu nhiệt của chuyển
động Brown. Nước là chất bôi trơn tạo điều kiện thuận lợi cho dòng năng lượng và
biến đổi thông tin thông qua chuyển động Brown. Enzyme tìm thấy cơ chất của
chúng; nhiên liệu có thể được biến đổi dần dần để tạo ra năng lượng và các phân tử
tín hiệu có thể khuếch tán từ vị trí ban đầu đến vị trí tác động, tất cả đều thông qua
chuyển động Brown.
Chắc chắn là môi trường bên trong tế bào không đơn giản như ta tưởng. Tế bào
không chỉ đơn giản là những túi chứa đầy nước với các phân tử sinh học nảy lên. Như đã
mô tả trong Chương 1, rất nhiều tổ chức tạo điều kiện thuận lợi cho việc trao đổi các chất
chuyển hóa và phân tử tín hiệu theo chuyển động Brown. Những ví dụ về tổ chức này sẽ
xuất hiện nhiều lần trong quá trình nghiên cứu hóa sinh của chúng ta.
Nước là môi trường trong đó chuyển động Brown cung cấp động lực cho các
tương tác sinh hóa. Những đặc tính nào của nước khiến nó trở thành môi trường
hoàn hảo cho sự sống?
2.2 Tương tác sinh hóa diễn ra trong dung
dịch nước
Nước là dung môi của sự sống. Con người có 65% là nước, cà chua có 90% là nước, và một tế
bào thông thường có khoảng 70% là nước. Thật vậy, hầu hết các sinh vật chủ yếu là nước,
 2.2 Các tương tác sinh hóa diễn ra trong dung dịch nước19
chúng là vi khuẩn, xương rồng, cá voi hoặc voi. Nhiều phân tử hữu cơ cần thiết cho quá
trình sinh hóa của hệ thống sống hòa tan trong nước. Về bản chất, nước làm cho các
phân tử trở nên di động và cho phép các tương tác được hỗ trợ bởi chuyển động Brown
giữa các phân tử. Cơ sở hóa học của khả năng hòa tan nhiều phân tử sinh học của nước là
gì? d-
Nước là một phân tử đơn giản, bao gồm hai nguyên tử hydro liên kết với nhau ồ
bằng liên kết cộng hóa trị với một nguyên tử oxy. Các tính chất quan trọng của nước H H
d+ d+
là do oxy là một nguyên tử có độ âm điện. Nghĩa là, mặc dù các liên kết nối các
nguyên tử hydro với nguyên tử oxy là cộng hóa trị, nhưng các electron của liên kết
dành nhiều thời gian hơn ở gần nguyên tử oxy. Do sự phân bố điện tích không đồng
đều nên phân tử nước được cho làvùng cực. Nguyên tử oxy mang điện tích âm nhẹ
(được gọi làd−) và các nguyên tử hydro tương ứng mang điện tích dương nhẹ (d+).

Sự phân cực này có sự phân nhánh hóa học quan trọng. Các nguyên tử hydro
tích điện dương một phần của một phân tử nước có thể tương tác với các nguyên tử
oxy tích điện âm một phần của một phân tử nước khác. Sự tương tác này được gọi là
tương tácliên kết hydro(Hình 2.1). Như chúng ta sẽ thấy, liên kết hydro không chỉ có
ở các phân tử nước mà trên thực tế là liên kết yếu phổ biến trong các phân tử sinh
học. Nước lỏng có cấu trúc có trật tự một phần, trong đó các cụm phân tử liên kết
hydro liên tục hình thành và tách ra, với mỗi phân tử nước liên kết hydro với trung
bình 3,4 phân tử lân cận. Do đó, nước có tính kết dính. Tính phân cực của nước và
khả năng hình thành liên kết hydro khiến nó trở thành dung môi cho bất kỳ phân tử
tích điện hoặc phân cực nào.

Hình 2.1Liên kết hydro trong nước.liên kết hydro (được hiển thị dưới dạng đường nét đứt màu xanh lá
cây) được hình thành giữa các phân tử nước để tạo ra cấu trúc mở và có trật tự cao.

Những cây khổng lồ trong rừng gỗ đỏ—những cây có thể cao hàng trăm
feet—là một minh chứng đáng chú ý về sức mạnh gắn kết của nước được tạo ra
bởi các liên kết hydro. Nước dâng lên ngọn cây bằng sự thoát hơi nước, sự bốc
hơi nước từ những chiếc lá trên cùng. Sự thoát hơi nước kéo nước từ rễ lên. Cột
nước này được duy trì nhờ liên kết hydro giữa các phân tử nước. Thật vậy, độ
bền của liên kết hydro có thể đóng vai trò hạn chế chiều cao tối đa mà cây gỗ
đỏ đạt được. Khi các liên kết bị đứt, tắc mạch (bong bóng khí) hình thành, ngăn
không cho nước tiếp tục chảy lên ngọn cây (Hình 2.2).
Mặc dù khả năng hòa tan nhiều chất sinh hóa của nước là cực kỳ quan trọng,
nhưng thực tế là nước không thể hòa tan một số hợp chất cũng quan trọng không
Hình 2.2Rừng gỗ đỏ.hydro
kém. Một loại phân tử nhất định được gọi làkhông phân cực,hoặckỵ nước,không tan liên kết cho phép nước di chuyển từ rễ đến các
được trong nước. Những phân tử này, khi có mặt nước, hoạt động giống hệt như lá trên cùng của cây gỗ đỏ khổng lồ. [Jorg
dầu trong nước sốt trộn salad dầu và giấm: chúng tự cô lập khỏi hackemann/Shutterstock.]
202 Nước, mối liên kết yếu và sự hình thành trật tự từ sự hỗn loạn
- 5 Mô tả các loại tương tác không cộng hóa trị,
tương tác thuận nghịch và giải thích tại sao tương
tác thuận nghịch
tương tác rất quan trọng
trong sinh hóa.
H2ồ
Cl2
NaCl
Hình 2.3Natri clorua hòa tan trong
Nước.khi các ion natri phân tán, điện tích
dương của chúng bị trung hòa bởi điện tích
âm một phần của các nguyên tử oxy trong
nước. các ion clorua được bao quanh bởi các
điện tích dương một phần trên các nguyên tử
hydro. [Thông tin từ DL Nelson và MM Cox,
Nguyên lý hóa sinh của Lehninger, tái bản lần
thứ 5. (W. h. Freeman và Company, 2008), tr.
47.]
nước, một quá trình được gọi là hiệu ứng kỵ nước (tr. 23). Tuy nhiên, các hệ
thống sống tận dụng lợi thế lớn của sự thù địch hóa học này để tạo ra nhiều cấu
trúc phức tạp cần thiết cho sự tồn tại liên tục của chúng. Thật vậy, màng tế bào
và màng cơ quan hình thành do hiệu ứng kỵ nước.
2.3 Tương tác yếu là đặc tính sinh hóa quan trọng
Các tương tác phân tử không cộng hóa trị, dễ thuận nghịch là những tương tác thiết
yếu trong dòng năng lượng và thông tin. Các lực yếu, không cộng hóa trị này đóng
vai trò trong việc sao chép chính xác DNA, gấp protein thành các dạng ba chiều
phức tạp, nhận biết đặc hiệu các chất phản ứng bằng enzyme và phát hiện các tín
hiệu phân tử.Ba liên kết không cộng hóa trị cơ bản là (1) liên kết ion hoặc tương tác
tĩnh điện; (2) liên kết hydro; và (3) tương tác van der Waals.Chúng khác nhau về hình
học, sức mạnh và tính đặc hiệu. Hơn nữa, các liên kết này bị ảnh hưởng rất nhiều
theo những cách khác nhau bởi sự hiện diện của nước. Chúng ta hãy xem xét đặc
điểm của từng loại.
Tương tác tĩnh điện giữa các điện tích
Tương tác tĩnh điện, còn được gọi làliên kết ionhoặccầu muối, là sự tương tác
giữa các điện tích riêng biệt trên nguyên tử. Chúng thường diễn ra giữa các
nguyên tử mang điện tích âm hoàn toàn và điện tích dương hoàn toàn. Năng
lượng của tương tác tĩnh điện giữa hai ion được cho bởiĐịnh luật Cu lông:
kq1q2
E=
Tiến sĩ
Ở đâuElà lực lượng,q1Vàq2là điện tích của hai nguyên tử (tính theo đơn vị
điện tích),rlà khoảng cách giữa hai nguyên tử (tính bằng angstrom),Dlà
hằng số điện môi (có tính đến ảnh
hưởng của môi trường can thiệp) vàk
là hằng số tỷ lệ. Do đó, tương tác tĩnh
điện giữa hai nguyên tử mang điện
Na1
Na1 tích trái dấu thay đổi tỉ lệ nghịch với
bình phương khoảng cách giữa
chúng cũng như với bản chất của môi
trường can thiệp. Tương tác tĩnh điện
mạnh nhất trong chân không, ở đóD=
1. Khoảng cách để độ bền liên kết tối
đa là khoảng 3 Å. Do đặc tính phân
cực của nó, nước (có hằng số điện
Cl2 môi bằng 80) làm suy yếu tương tác
tĩnh điện. Ngược lại, tương tác tĩnh
điện được tối đa hóa trong môi
trường không tích điện. Ví dụ, tĩnh
điện trong
Tương tác giữa hai ion mang điện tích trái dấu cách nhau 3 Å trong nước có
năng lượng −5,8 kJ mol−1(-1,4 kcal mol−1), trong khi đó giữa hai ion giống
nhau cách nhau 3 Å trong dung môi không phân cực như hexane (có hằng
số điện môi là 2) có năng lượng −231 kJ mol−1(−55 kcal mol−1). (Lưu ý: Một
kilojoule, viết tắt là kJ, tương đương với 0,239 kilocalorie, viết tắt là kcal.)
Tại sao nước làm suy yếu tương tác tĩnh điện? Hãy xem điều gì xảy
ra khi cho một hạt muối NaCl vào nước. Ngay cả ở dạng tinh thể, muối
vẫn được biểu hiện thích hợp hơn ở dạng ion Na+Cl−. Muối làm tan liên
kết ion giữa Na+và Cl−bị phá hủy—bởi vì các ion riêng lẻ bây giờ liên kết
với các phân tử nước chứ không phải với nhau (Hình 2.3). Nước
 2.3 Tương tác yếu là đặc tính sinh hóa quan trọng21
có thể hòa tan hầu như bất kỳ phân tử nào có đủ điện tích một phần hoặc toàn bộ trên
Liên kết hydro Liên kết hydro
phân tử để tương tác với nước. Sức mạnh để giải thể này là rất quan trọng. Chuyển động nhà tài trợ người chấp nhận

Brown tạo ra những va chạm giữa các phân tử hòa tan, và nhiều va chạm trong số này 0,9 Å 2,0 Å
dẫn đến những tương tác thoáng qua nhưng hiệu quả. N H ồ

180°
Liên kết hydro hình thành giữa nguyên tử có độ âm điện và hydro
Liên kết hydro không chỉ có ở các phân tử nước; sự phân bố điện tích không
đồng đều cho phép hình thành liên kết hydro có thể phát sinh bất cứ khi nào
hydro liên kết cộng hóa trị với một nguyên tử có độ âm điện. Trong hóa sinh,
Liên kết hydro Liên kết hydro
hai nguyên tử có độ âm điện phổ biến nhất có trong liên kết hydro là oxy và nhà tài trợ người chấp nhận

nitơ. Liên kết hydro điển hình bao gồm các nguyên tử này được thể hiện trong NH N−
− +
Hình 2.4. Liên kết hydro yếu hơn nhiều so với liên kết cộng hóa trị. Chúng có
năng lượng từ 8 đến 20 kJ mol−1(từ 2 đến 5 kcal mol−1) so với khoảng 418 kJ mol N H ồ
−1(100 kcal mol−1) tạo thành liên kết cộng hóa trị cacbon-hydro. Liên kết hydro
ồ H N
cũng dài hơn liên kết cộng hóa trị một chút; khoảng cách liên kết của chúng
(được đo từ nguyên tử hydro) nằm trong khoảng từ 1,5 đến 2,6 Å; do đó, ồ H ồ
khoảng cách từ 2,4 đến 3,5 Å tách hai nguyên tử không phải hydro trong liên
Hình 2.4Liên kết hydro bao gồm các
kết hydro. Liên kết hydro giữa hai phân tử sẽ bị phá vỡ bởi nước, vì nước tự nguyên tử nitơ và oxy.các
hình thành liên kết hydro với các phân tử (Hình 2.5). Ngược lại, liên kết hydro vị trí của các điện tích từng phần (d+Vàd−) được
giữa hai phân tử mạnh hơn khi không có nước. thể hiện.

C C
H H
ồ ồ ồ
ồ H H
H H ồ Và
H H H
N ồ H N

Hình 2.5Phá vỡ liên kết hydro.Sự cạnh tranh giữa các phân tử nước làm gián đoạn liên kết
hydro trong các phân tử khác.

Tương tác van der Waals phụ thuộc vào sự bất đối xứng nhất thời
của điện tích
Nhiều phân tử sinh học quan trọng không phân cực cũng không tích điện. Tuy
nhiên, các phân tử như vậy có thể tương tác với nhau bằng tĩnh điện.tương tác van
der Waals.Cơ sở của tương tác van der Waals là sự phân bố điện tích xung quanh
nguyên tử thay đổi theo thời gian và tại bất kỳ thời điểm nào, sự phân bố điện tích
không hoàn toàn đối xứng: sẽ có các vùng mang điện tích dương một phần và một
phần điện tích âm. Sự bất đối xứng nhất thời này trong điện tích xung quanh
Repulsion

nguyên tử tác động thông qua các tương tác tĩnh điện để tạo ra sự bất đối xứng bổ van der Waals
sung trong sự phân bố electron xung quanh các nguyên tử lân cận của nó. Lực hút khoảng cách liên lạc
Energy

giữa hai nguyên tử tăng lên khi chúng đến gần nhau hơn cho đến khi chúng bị tách 0
Khoảng cách

ra bởikhoảng cách liên lạc van der Waals,tương ứng với 3 đến 4 Å, tùy thuộc vào các
nguyên tử tham gia (Hình 2.6). Ở khoảng cách ngắn hơn, lực đẩy rất mạnh trở nên
Attraction

chiếm ưu thế do các đám mây điện tử bên ngoài chồng lên nhau. Năng lượng liên
quan đến tương tác van der Waals khá nhỏ; tương tác điển hình đóng góp từ 2 đến 4
kJ mol−1(từ 0,5 đến 1,0 kcal mol−1) trên mỗi cặp nguyên tử. Tuy nhiên, khi bề mặt của
hai phân tử lớn có hình dạng bổ sung kết hợp với nhau, một số lượng lớn nguyên tử
tiếp xúc với van der Waals, và hiệu ứng tổng cộng, được tổng hợp trên nhiều cặp Hình 2.6Năng lượng của tương tác van
der Waals khi hai nguyên tử tiến lại gần
nguyên tử, có thể rất đáng kể. Mặc dù phương châm của mọi tương tác tĩnh điện
nhau.năng lượng là nhiều nhất
yếu có thể là “sự ổn định về số lượng”, nhưng phương châm này đặc biệt áp dụng
thuận lợi ở khoảng cách tiếp xúc van der
cho các tương tác van der Waals. Waals. năng lượng tăng nhanh do lực đẩy
Một ví dụ đáng chú ý về sức mạnh của tương tác van der Waals được cung cấp electron-electron khi các nguyên tử di
bởi tắc kè (Hình 2.7). Những sinh vật này có thể đi lên tường và xuyên trần nhà, chuyển gần nhau hơn khoảng cách này.
222 Nước, Liên kết yếu và Tạo lập Trật tự
Hình 2.7Sức mạnh của van der Waals
tương tác.Tắc kè có thể vượt qua trần nhà, chỉ
được giữ bằng các liên kết yếu gọi là lực van der
Waals. [Stephen Dalton/Nguồn khoa học.]
?
Câu đố nhanh 1tất cả các tương
tác yếu có thể nói là tương tác
tĩnh điện. giải thích.
Hình 2.8Ổn định kép
xoắn ốc.liên kết hydro giữa adenine và
thymine và giữa các cặp bazơ guanine và
cytosine ổn định chuỗi xoắn kép.
thách thức trọng lực do tương tác van der Waals giữa bàn chân của họ và
bề mặt tường hoặc trần nhà.
Liên kết yếu cho phép tương tác lặp đi lặp lại
Một đặc điểm quan trọng của liên kết yếu là chúng có thể dễ dàng bị phá vỡ. DNA
cung cấp một ví dụ tuyệt vời về lý do tại sao việc phá vỡ các liên kết yếu là điều cần
thiết. Liên kết hydro giữa các cặp bazơ giúp ổn định chuỗi xoắn kép và giữ cho thông
tin mã hóa—trình tự bazơ—bên trong chuỗi xoắn tránh khỏi các phản ứng có hại
tiềm tàng (Hình 2.8; cũng như Hình 1.3). Tuy nhiên, như đã nêu trong Chương 1,
nếu muốn thông tin trở nên hữu ích thì nó phải có thể truy cập được. Do đó, chuỗi
xoắn kép có thể được mở ra—các sợi được tách ra—để DNA có thể được sao chép
hoặc để các gen trên DNA có thể được biểu hiện. Các tương tác yếu đủ mạnh để ổn
định và bảo vệ DNA nhưng cũng đủ yếu để cho phép truy cập thông tin về trình tự
bazơ trong những trường hợp thích hợp.
H
H CH3
ồ H N
N H ồ
N N
HN N
N N N N H N
N
N N ồ
ồ
N H
H
Adenin (A) Thymin (T) Guanin (G) Cytosin (C)
2.4 Các phân tử kỵ nước tập hợp lại với nhau
Sự tồn tại của sự sống trên Trái đất phụ thuộc rất nhiều vào khả năng hòa tan các
phân tử cực hoặc tích điện của nước. Tuy nhiên, không phải tất cả các phân tử sinh
học đều có tính phân cực hoặc ion. Những phân tử như vậy được gọi là phân tử
không phân cực hoặc kỵ nước vì những phân tử này đơn giản là không thể tương tác
với nước. Nước sốt salad trộn dầu và giấm thể hiện đặc tính của các phân tử kỵ nước
khi có nước. Trừ khi được lắc mạnh, dầu và giấm, loại thứ hai chủ yếu là
 2.4 Các phân tử kỵ nước tập hợp lại với nhau23
(MỘT) (B)

Không phân cực

phân tử Không phân cực

phân tử

Không phân cực

phân tử

Không phân cực

phân tử Hình 2.9Hiệu ứng kỵ nước.các

sự kết tụ của các nhóm không phân cực trong
nước dẫn đến sự gia tăng entropy do sự giải
phóng các phân tử nước thành khối nước.

nước, tạo thành hai lớp riêng biệt. Ngay cả sau khi lắc, các lớp sẽ nhanh chóng hình
thành lại. Cơ sở của tổ chức này là gì?
Để hiểu cách thức tổ chức này diễn ra, chúng ta cần tham khảo Định luật
Nhiệt động lực học thứ hai:

Tổng entropy của một hệ và môi trường xung quanh nó luôn tăng trong một
quá trình tự phát.

Sự hỗn loạnlà thước đo của sự ngẫu nhiên. Hệ thống này có thể là một phản ứng hóa học,
một tế bào hoặc một chai nước trộn salad. Hãy xem xét việc đưa một phân tử không phân
cực, chẳng hạn như benzen, vào một số nước (Hình 2.9). Benzen
Một khoang trong nước được tạo ra do benzen không có phương tiện hóa
học nào để tương tác với phân tử nước. Khoang này tạm thời phá vỡ một số liên
kết hydro giữa các phân tử nước. Các phân tử nước bị dịch chuyển sau đó tự
định hướng lại để tạo thành số lượng liên kết hydro mới tối đa. Tuy nhiên, có ít
cách hình thành liên kết hydro xung quanh phân tử benzen hơn so với trong
nước tinh khiết.Các phân tử nước xung quanh phân tử benzen có trật tự hơn
nhiều so với những nơi khác trong dung dịch.Việc đưa phân tử không phân cực
vào nước đã dẫn đếnentropy của nước giảm. Bây giờ hãy xem xét sự sắp xếp
của hai phân tử benzen trong nước. Chúng không cư trú trong các hốc nhỏ
riêng biệt (Hình 2.9A); thay vào đó, chúng hợp lại thành một cái lớn hơn (Hình
2.9B). Họ trở nên có tổ chức. Cơ sở năng lượng cho sự hình thành trật tự này là
sự liên kết của các phân tử benzen giải phóng một số phân tử nước có trật tự
xung quanh các benzen bị tách ra, làm tăng entropy của hệ.Các phân tử chất
tan không phân cực được liên kết với nhau trong nước không phải chủ yếu vì
chúng có ái lực cao với nhau mà bởi vì khi chúng liên kết với nhau, chúng sẽ giải
phóng các phân tử nước.Sự liên kết theo hướng entropy này được gọi làtác
dụng kỵ nước,và các tương tác kết quả được gọi làtương tác kỵ nước. Tương tác
kỵ nước hình thành một cách tự nhiên—không cần cung cấp năng lượng—vì khi
chúng hình thành, entropy của nước tăng lên.

Sự hình thành màng được hỗ trợ bởi hiệu ứng kỵ nước

Ý nghĩa sinh học của hiệu ứng kỵ nước càng rõ ràng hơn khi chúng ta xem xét
các phân tử phức tạp hơn benzen, chẳng hạn như phospholipid (Chương 11).
Hãy nhớ lại rằng cấu trúc của phospholipid bộc lộ hai tính chất hóa học riêng
biệt (Hình 1.4). Phần trên cùng của phân tử, được gọi là nhóm đầu, có tính ưa
nước, bao gồm các phần cực và tích điện. Tuy nhiên, phần còn lại của phân tử,
bao gồm hai chuỗi kỵ nước lớn, không thể tương tác với nước. Một phân tử như
vậy, có hai tính chất hóa học riêng biệt, được gọi làlưỡng tính hoặcphân tử
lưỡng tính. Khi tiếp xúc với nước, các phân tử tự định hướng sao cho các nhóm
đầu ưa nước tương tác với môi trường nước, trong khi các đuôi kỵ nước được
tách ra khỏi nước và chỉ tương tác.
242 Nước, mối liên kết yếu và sự hình thành trật tự từ sự hỗn loạn
quần thể chưa được mở ra
quần thể gấp
Hình 2.10Sự gấp nếp của protein.
quá trình gấp protein đòi hỏi sự chuyển đổi từ một hỗn
hợp không có trật tự của các phân tử chưa được gấp lại
thành một giải pháp tương đối đồng nhất gồm các phân tử
protein được gấp lại.
?
Câu đố nhanh 2giải thích cách áp
dụng phát biểu sau đây vào hóa
sinh: Trật tự có thể được tạo ra nhờ sự gia
tăng tính ngẫu nhiên.
với nhau. Trong điều kiện thích hợp chúng có thể hình thànhmàng. Các lipid
tạo thành một lớp kép khép kín, liền kề, với hai lớp bên ngoài ưa nước và
bên trong kỵ nước, được ổn định nhờ tương tác van der Waals giữa các
đuôi kỵ nước.
Màng xác định bên trong và bên ngoài tế bào, cũng như tách các thành phần
của tế bào nhân chuẩn thành các ngăn sinh hóa riêng biệt (trang 8 và 11). Nghịch lý
thay, trật tự lại được thiết lập nhờ sự gia tăng tính ngẫu nhiên của nước. Chúng ta sẽ
quay lại chủ đề màng nhiều lần trong cuốn sách này, vì màng rất quan trọng đối với
nhiều khía cạnh của quá trình chuyển đổi năng lượng và thông tin.
Việc gấp protein được hỗ trợ bởi hiệu ứng kỵ nước
Protein, mà chúng ta sẽ xem xét trong Chương 3 và 4, là công cụ thực sự của hóa
sinh, đóng vai trò nổi bật trong mọi khía cạnh của việc xử lý năng lượng và thông tin.
Protein đóng những vai trò này vì chúng có khả năng hình thành các cấu trúc ba
chiều phức tạp cho phép tương tác cụ thể với các phân tử sinh học khác. Những
tương tác này xác định chức năng của protein. Hiệu ứng kỵ nước có lợi cho việc gấp
protein như thế nào? Hãy xem xét một hệ thống bao gồm các phân tử protein giống
hệt nhau trong dung dịch nước (Hình 2.10). Mỗi phân tử protein mở ra có thể có
một cấu trúc duy nhất—không có hai phân tử nào có cấu hình giống nhau—và do đó
hệ thống khá mất trật tự và entropy của tập hợp các phân tử cao. Tuy nhiên, quá
trình gấp protein diễn ra một cách tự nhiên trong những điều kiện thích hợp, với tất
cả các phân tử có cùng cấu trúc, entropy giảm rõ rệt. Để tránh vi phạm Định luật
Nhiệt động lực học thứ hai, entropy phải tăng ở những nơi khác trong hệ thống
hoặc trong môi trường xung quanh.
Làm thế nào chúng ta có thể dung hòa sự mâu thuẫn rõ ràng rằng protein
tự động đảm nhận một cấu trúc có trật tự, nhưng entropy vẫn tăng? Một lần
nữa chúng ta có thể dựa vào hiệu ứng kỵ nước để thiết lập trật tự. Một số axit
amin tạo nên protein có nhóm không phân cực (tr. 39). Các axit amin không
phân cực này có xu hướng liên kết mạnh mẽ với nhau ở phần bên trong của
protein gấp. Entropy tăng lên của nước do sự tương tác của các axit amin kỵ
nước này giúp bù đắp sự mất mát entropy vốn có trong quá trình gấp. Do đó,
các nguyên lý nhiệt động lực học tương tự cho phép hình thành các màng tạo
điều kiện thuận lợi cho việc hình thành các cấu trúc ba chiều phức tạp.
Mặc dù hiệu ứng kỵ nước tạo ra khả năng gấp protein, nhưng nhiều liên kết
yếu, bao gồm liên kết hydro và tương tác van der Waals, được hình thành trong
quá trình gấp protein để ổn định cấu trúc ba chiều. Những tương tác này thay
thế các tương tác với nước diễn ra trong protein chưa được gấp lại.
Nhóm chức năng có tính chất hóa học cụ thể
Khi chúng ta tiến bộ trong nghiên cứu về hóa sinh, chúng ta sẽ thấy số lượng phân tử
sinh học tăng chóng mặt. Tuy nhiên, có những khái quát hóa giúp việc xử lý số lượng lớn
phân tử trở nên dễ dàng hơn. Tất cả các phân tử sinh học tương tác với nhau và với môi
trường của chúng bằng cách sử dụng ba loại tương tác thuận nghịch và hiệu ứng kỵ
nước, như đã thảo luận trước đây. Như đã nêu ở Chương 1, chỉ có bốn loại phân tử sinh
học chính. Chúng ta có thể làm cho cơ sở hóa học của hóa sinh trở nên dễ quản lý hơn
bằng cách lưu ý rằng một số lượng hạn chế các nhóm nguyên tử có đặc tính hóa học
riêng biệt, được gọi làcác nhóm chức năng,được tìm thấy trong tất cả các phân tử sinh
học, bao gồm bốn loại được xem xét trong Chương 1 (Bảng 2.1). Mỗi nhóm trong số tám
nhóm chức năng phổ biến được liệt kê trong Bảng 2.1 đều có các đặc tính hóa học tương
tự trên các phân tử mà nó là thành phần. Các nhóm này được gọi là nhóm chức năng vì
các tính chất hóa học cần thiết cho chức năng sinh hóa của các phân tử. Lưu ý rằng tất cả
các nhóm này đều có khả năng liên kết hydro hoặc khả năng hình thành liên kết ion hoặc
cả hai, ngoại trừ nhóm kỵ nước.
 2.4 Các phân tử kỵ nước tập hợp lại với nhau25
Bảng 2.1Một số nhóm chức chủ yếu trong hóa sinh
Nhóm chức năng Lớp hợp chất Công thức cấu tạo Ví dụ
kỵ nước Chuỗi hydrocarbon (aliphatic) R CH3 ồ
H2N CH C OH

CH3
Alanine

Thơm (hydrocacbon trong ồ

cấu trúc vòng có nhiều R
H2N CH C OH
liên kết đôi)
CH2

Phenylalanin

Hydroxyl Rượu bia R OH H3CCH2Ồ

Ethanol

Alđehit Aldehyt ồ ồ
R CH H 3C C H
Acetaldehyde

Keto xeton ồ ồ
R C R H 3C C CH3
Aceton

cacboxyl Axit cacboxylic ồ ồ

R C OH H 3C C OH
A-xít a-xê-tíc

Amino amin R NH2 ồ

H2N CH C OH

CH3
Alanine

photphat Phốt phát hữu cơ ồ Ồ

ROPO– C ồ

ồ– HC Ồ
ồ
H2COPO–

ồ–
Axit 3-Phosphoglyceric

Sulfhydryl Thiol R SH ồ
H2N CH C OH

CH2

SH
Cysteine

Lưu ý: Có nhiều nhóm béo (chuỗi hydrocarbon) và nhóm thơm. Nhóm methyl và nhóm benzyl được hiển thị làm ví dụ. Cũng lưu ý rằng nhiều ví dụ có nhiều hơn một
nhóm chức năng. Chữ R là viết tắt của phần còn lại của phân tử. Cuối cùng, lưu ý rằng mộtnguyên tử cacbon liên kết đôi với nguyên tử oxi, C=O, được gọi là nhóm
cacbonyl, có trong aldehyd, xeton và axit cacboxylic, bao gồm cả axit amin. Các nhóm cacbonyl thường gặp trong các chất sinh hóa.
262 Nước, mối liên kết yếu và sự hình thành trật tự từ sự hỗn loạn
- 6 Xác định độ pH và giải thích tại sao sự thay
đổi độ pH có thể ảnh hưởng đến hệ thống sinh
hóa.
Bạn có biết không?
một ví dụ phổ biến về sự thay đổi bệnh lý
của độ pH môi trường là bệnh trào ngược
dạ dày thực quản, hay GerD. một bệnh tiêu
hóa mãn tính, GerD
phát triển khi axit dạ dày trào ngược lên
thực quản. sự trào ngược của axit,
thường gây ra chứng ợ nóng, kích thích
niêm mạc thực quản bằng cách để mô
tiếp xúc với axit rất cao.
điều kiện (ph 1 đến 2). GerD có thể gây
viêm mãn tính ở thực quản, dẫn đến các
biến chứng, bao gồm loét thực quản và ung
thư thực quản. các yếu tố nguy cơ đối với
GerD bao gồm hút thuốc và béo phì.
Bạn có biết không?
Trong hóa học, trạng thái cân bằng là
trạng thái trong đó nồng độ chất phản
ứng và sản phẩm không thay đổi theo thời
gian.
các nhóm kỵ nước khác có thể tương tác với các nhóm kỵ nước khác thông qua
tương tác van der Waals. Về cơ bản, mọi phân tử sinh học mà chúng ta gặp trong
nghiên cứu hóa sinh sẽ có một hoặc nhiều nhóm chức năng này.
2,5 pH là một thông số quan trọng của hệ thống sinh hóa
Những ví dụ đặc biệt quan trọng của phản ứng thuận nghịch là những phản ứng bao
gồm sự giải phóng hoặc liên kết ion hydro, H+, còn gọi là proton. CácpHcủa dung dịch là
thước đo nồng độ ion hydro, với các giá trị nằm trong khoảng từ 0 đến 14. Số nhỏ hơn
biểu thị môi trường axit và số lớn hơn biểu thị môi trường cơ bản. Thật vậy, pH là một
thông số quan trọng của hệ thống sống. Ví dụ, độ pH của máu người là khoảng 7,4 và độ
lệch +/− 0,5 đơn vị có thể dẫn đến hôn mê hoặc tử vong. Tại sao việc duy trì độ pH thích
hợp lại quan trọng đến vậy? Sự thay đổi độ pH có thể ảnh hưởng mạnh mẽ đến môi
trường tĩnh điện bên trong của sinh vật, điều này có thể làm thay đổi các liên kết yếu duy
trì cấu trúc của các phân tử sinh học. Cấu trúc bị thay đổi thường có nghĩa là mất chức
năng. Ví dụ, liên kết ion có thể yếu đi hoặc biến mất khi thay đổi độ pH và liên kết hydro
có thể hình thành hoặc không hình thành, tùy thuộc vào độ pH. Do tầm quan trọng của
việc duy trì độ pH thích hợp đối với hoạt động chính xác của các hệ thống sinh hóa, điều
quan trọng là phải có phương tiện mô tả độ pH. Bây giờ chúng ta sẽ nghiên cứu bản chất
định lượng của pH, ảnh hưởng của axit và bazơ lên pH và phương tiện giúp tế bào duy
trì độ pH gần như không đổi.
Nước ion hóa ở mức độ nhỏ
Một lượng rất nhỏ nước tinh khiết phân ly và tạo thành hydronium (H3ồ
+) và hydroxyl (OH−), với nồng độ ion mỗi ion là 10−7M. Để đơn giản,
chúng tôi gọi ion hydronium đơn giản là ion hydro (H+) và viết cân bằng
dưới dạng
H2ồtôiH++Ồ−
Hằng số cân bằngKeqcủa sự phân ly này được đưa ra bởi
Keq= [H+][Ồ−]∙[H2ồ] (1)
trong đó dấu ngoặc biểu thị nồng độ mol (M) của các phân tử. Thay thế
nồng độ của H+và OH−(10−7M, mỗi chất) và nồng độ của nước (55,5 M),
ta thấy hằng số cân bằng của nước là
Keq= 10−7M×10−7M∙55,5M = 1,8×10−16M
Vì nồng độ của nước về cơ bản không thay đổi khi bị ion hóa một lượng nhỏ,
nên chúng ta có thể bỏ qua mọi thay đổi về nồng độ của nước và xác định một
hằng số mới:
Kw=Keq× [H2ồ]
sau đó đơn giản hóa thành
Kw= [H+] [Ồ−] (2)
Kwlàtích số ion của nước. Ở 25°C,Kwlà 1,0×10−14M2. Độ pH của bất kỳ dung dịch nào được
xác định một cách định lượng là
pH = log10(1∙[H+]) = −log10[H+] (3)
Do đó, độ pH của nước tinh khiết chứa lượng H bằng nhau+và OH−,
bằng 7. Lưu ý rằng nồng độ H+và OH−có quan hệ qua lại; do đó, pH +
pOH = 14, trong đó pOH được xác định bằng cách thay nồng độ ion
hydroxit bằng nồng độ proton trong phương trình 3. Nếu
 2,5 ph Là thông số quan trọng của hệ thống sinh hóa 27
nồng độ H+cao thì nồng độ OH−phải thấp và ngược lại. Ví dụ: nếu [H+]=
10−2M thì [OH−] = 10−12M.
Chúng ta hãy xem xét một vấn đề phức tạp hơn một chút. Nếu [H+] bằng
2,5×10−4M trong dung dịch thì [OH−] là? Trước tiên, chúng ta giải quyết vấn đề
này bằng cách ghi nhớ phương trình tích ion của nước:

Kw= [H+][Ồ−] = 1,0×10−14M2

Chúng ta có thể xác định [OH–] bằng cách sắp xếp lại phương trình để giải
[OH–] và chèn nồng độ proton:

Kw 1.0×10−14M 2
[Ồ−] = = =4×10−9M
[H+] 2,5×10−4M

Do đó, nếu biết nồng độ của proton hoặc ion hydroxyl thì có thể xác
định được nồng độ của ion chưa biết.

Axit là chất cho proton, bazơ là chất nhận proton

Axit hữu cơ là các phân tử sinh học nổi bật. Các axit này sẽ ion hóa để tạo ra
proton và bazơ:

AxittôiH++căn cứ
Chất được hình thành do sự ion hóa axit là chất của nóbazơ liên hợpvà được
phân biệt với axit bị ion hóa bằng hậu tố “ate”. Ngược lại, sự proton hóa của
một bazơ mang lạiAxit liên hợp. Hãy xem xét axit axetic, một axit cacboxylic.
Axit cacboxylic là các nhóm chức năng chính được tìm thấy trong nhiều chất
sinh hóa (Bảng 2.1). Axit axetic và ion axetat là cặp axit-bazơ liên hợp:

CH3COOHtôiH++CH3COOH−
A-xít a-xê-tíc Acetate

Axit có xu hướng ion hóa khác nhau

Làm thế nào chúng ta có thể đo được sức mạnh của một axit? Ví dụ, làm thế nào chúng ta có
thể xác định liệu một axit có phân ly trong một môi trường sinh hóa nhất định, chẳng hạn như
máu hay không? Chúng ta hãy xem xét các axit yếu, vì axit yếu là loại được tìm thấy trong các hệ
thống sinh hóa. Trạng thái cân bằng ion hóa của axit yếu (HA) được đưa ra bởi

HàtôiH++MỘT−
Hằng số cân bằngKMộtcho sự ion hóa này là
[H+][MỘT−]
KMột= (4)
[HA]
Giá trị của càng lớnKMộtnghĩa là axit càng mạnh (Hình 2.11).
Mối quan hệ giữa pH và tỷ lệ axit và bazơ là gì? Nói cách khác, một axit sẽ
phân ly như thế nào ở độ pH cụ thể? Một biểu thức hữu ích thiết lập mối quan
hệ giữa pH và tỷ lệ axit/bazơ có thể thu được bằng cách sắp xếp lại phương
trình 4:
1 1 [A−]
= (5)
[H+] KMột[HA]

Lấy logarit cả hai vế của phương trình 5 cho ta

nhật ký(
1
[H+] ) =nhật ký (
1
)
K Một
+ ([HA])
nhật ký
[MỘT−]
(6)

Chúng tôi xác định log(1/KMột) dưới dạng pKMộtcủa axit.

282 Nước, mối liên kết yếu và sự hình thành trật tự từ sự hỗn loạn

Axit đơn chức ồ ồ

A-xít a-xê-tíc CH3C CH3C H
(KMột= 1,74 10 5 M)
ồH ồ
PKMột 4,76
Ion amoni NH4 NH3 H
(KMột= 5,62 1010 M)
PKMột 9.25

Axit lưỡng cực

Axit carbonic
(KMột= 1,70 10 4 M) H2CO3 HCO3 H HCO3 CO32 H
Bicacbonat PKMột 3,77* PKMột 10.2
10 11
(KMột= 6,31 M)

Glyxin, cacboxyl NH3 ồ NH3 ồ NH3 ồ NH2 ồ

(KMột= 4,57 10 3 M)
CH2C CH2C H CH2C CH2C H
Glycin, amino
(KMột= 2,51 10 10 M) ồH ồ ồ ồ
PKMột 2,34 PKMột 9 giờ 60

Axit ba chiều
Axit photphoric
(KMột= 7,25 10 3 M)
Dihydro photphat H3PO4 H2PO4 H H2PO4 HPO42 H HPO42 PO43 H
(KMột= 1,38 107 M)
PKMột 2.14 6,86 PKMột 12,4
Monohydro photphat PKMột

(KMột= 3,98 1013 M)

1 2 3 4 5 6 7 số 8 9 10 11 12 13
pH

Hình 2.11Một số cặp axit-bazơ liên hợp.Nhiều cặp axit-bazơ liên hợp được
quan trọng trong sinh hóa. Một mẫu của các cặp như vậy được hiển thị. Lưu ý rằng một số axit có thể giải
phóng nhiều hơn một proton. Phản ứng phân ly và pKMộtđối với mỗi cặp được hiển thị nơi chúng nằm dọc
theo độ pH. Hằng số cân bằng của các axit được cho ở bên trái hình minh họa. *Lưu ý pKMột
của axit cacbonic. Do lượng carbon dioxide dự trữ trong máu lớn và sự cân bằng nhanh chóng của nó với
axit carbonic, pKMộtlượng axit cacbonic trong máu được lấy là 6,1. [Dữ liệu từ DL Nelson và MM Cox,Nguyên
lý hóa sinh của Lehninger, tái bản lần thứ 5. (WH Freeman và Company, 2008), Hình 2.15.]

Thay thế pH cho log 1/[H+] và PKMộtcho nhật ký 1/KMộttrong phương trình 6 mang lại

9
CH3COO– pH = pKMột+ nhật ký ( [MỘT−]

[HA] ) (7)
số 8

7 thường được gọi làPhương trình Henderson–Hasselbalch. Lưu ý rằng, khi

[CH3COOH] = [CH3COO–]
6 pH 5,76
5 Đang đệm
pH
nồng độ của các phân tử axit bị ion hóa bằng nồng độ của các phân tử axit
liên kết, hoặc [A−] = [HA], log([A−]/[HA]) = 0, v.v.pKMộtđơn giản là độ pH mà tại
đó axit phân ly một nửa.

vùng đất
4
pH 3,76
pH = pKMột= 4,76
Trên pKMột, [MỘT−] chiếm ưu thế, trong khi dưới pKMột, [HA] chiếm ưu
3
thế. Để tham khảo độ mạnh của axit, pKMộthữu ích hơn hằng số ion hóa (K
2 Một) bởi vì pKMộtkhông yêu cầu sử dụng các ký hiệu khoa học đôi khi rườm
CH3COOH
1 rà. Lưu ý trong Hình 2.11 rằng các axit sinh hóa quan trọng nhất sẽ bị phân
0 ly chủ yếu ở pH sinh lý (∼7.4) Do đó, các phân tử này thường được gọi là
0 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 1,0
bazơ liên hợp (ví dụ: pyruvate) chứ không phải là axit (ví dụ: axit pyruvic).
Ồ−đã thêm (tương đương)

0 50
Phần trăm chuẩn độ
Hình 2.12Đường cong chuẩn độ cho
A-xít a-xê-tíc.Chú ý rằng, gần pKMộtcủa axit
axetic, độ pH không thay đổi nhiều khi thêm
nhiều bazơ. [Dữ liệu từ DL
Nelson và MM Cox,Nguyên lý hóa sinh của
Lehninger, tái bản lần thứ 5. (WH Freeman và
Company, 2008), tr. 58.]
100
Bộ đệm chống lại sự thay đổi độ pH
Cặp liên hợp axit-bazơ (như axit axetic và ion axetat) có một đặc tính quan trọng: nó
chống lại sự thay đổi độ pH của dung dịch. Nói cách khác, nó hoạt động như một
đệm. Hãy xem xét việc bổ sung OH−dung dịch axit axetic (HA):
HA + OH−tôiMỘT−+H2ồ
Sơ đồ cho thấy độ pH của dung dịch này thay đổi như thế nào theo lượng OH−được thêm vào
được gọi là mộtđường cong chuẩn độ(Hình 2.12). Lưu ý rằng có một điểm uốn trong
 2.5 pH là thông số quan trọng của hệ thống sinh hóa 29
12 14
Điểm giữa của phép chuẩn độ

13 NH3
10
12 Đang đệm
0,1 mM Na+CH3COO−
11
PKMột= 9,25 vùng:
số 8
[NH4+] = [NH3] 10:25
10
Thay đổi độ pH dần dần
6 HPO2− NH3
pH

9 4
8,25
số 8 [H2PO4 − ] = [HPO2−
4]
4 7,86

pH
7 NH4+ photphat
Nước
2 6 5,86
PKMột= 6,86
5,76
5 H2PO−4 Acetate
0 CH3COO−
0 10 20 30 40 50 60 4
3,76
Thêm axit (giọt) [CH3COOH] = [CH3COO−]
3
PKMột= 4,76
Hình 2.13Hành động đệm.Phép cộng 2
của axit mạnh—chẳng hạn như HCl 1 M—vào nước CH3COOH
1
tinh khiết sẽ dẫn đến độ pH giảm ngay lập tức xuống
0 Hình 2.14Đường cong chuẩn độ của ba
gần 2, như đường màu xanh lam cho thấy. Ngược lại, 0 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 1,0 axit yếu quan trọng.Thông báo rằng
việc bổ sung axit vào natri axetat 0,1 mM (Na+CH3
Ồ−đã thêm (tương đương) các vùng có khả năng đệm khác nhau. [Dữ liệu từ
COO−) dẫn đến sự thay đổi độ pH dần dần cho đến
DL Nelson và MM Cox,Nguyên lý hóa sinh của
khi độ pH giảm xuống dưới 3,5, như được thể hiện 0 50 100 Lehninger, tái bản lần thứ 5.
bằng đường màu đỏ.
Phần trăm chuẩn độ (WH Freeman và Company, 2008), tr. 59.]

đường cong ở pH 4,8, là pKMộtcủa axit axetic. Trong vùng lân cận độ pH này,
việc bổ sung một lượng tương đối lớn OH−vào đệm tạo ra ít thay đổi về độ
pH của dung dịch. Nói cách khác, bộ đệm duy trì giá trị pH gần điểm p.KMột
thành phần axit của dung dịch đệm, mặc dù có thêm proton hoặc ion
hydroxit.Hình 2.13so sánh sự thay đổi độ pH khi thêm một axit mạnh vào
nước tinh khiết với sự thay đổi độ pH khi thêm axit mạnh đó vào dung dịch
đệm. Độ pH của dung dịch đệm không thay đổi nhanh như nước tinh khiết.
Nói chung, một axit yếu có hiệu quả nhất trong việc đệm chống lại sự thay
đổi pH ở vùng lân cận của nó.KMộtgiá trị.Hình 2.14cho thấy phạm vi đệm
của ba axit yếu khác nhau.

Bộ đệm rất quan trọng trong hệ thống sinh học

Kiến thức về hoạt động của bộ đệm rất quan trọng vì hai lý do. Đầu tiên, phần lớn hoạt động hóa sinh
được nghiên cứu thực nghiệm trong ống nghiệm (trong thủy tinh, hoặc trên thực tế là trong ống
nghiệm). Bởi vì các phân tử sinh học đang được nghiên cứu rất nhạy cảm với độ pH nên các nhà hóa
sinh phải sử dụng chất đệm để duy trì độ pH thích hợp trong suốt quá trình thí nghiệm. Việc lựa chọn
bộ đệm thích hợp thường rất quan trọng để thiết kế một thử nghiệm thành công.
Thứ hai, chúng ta cần hiểu các chất đệm để hiểu cách một sinh vật kiểm
soát độ pH của môi trường bên trong nó trong cơ thể sống - tức là trong cơ thể
sống. Như đã đề cập trước đó, nhiều quá trình sinh hóa tạo ra axit. Độ pH của
sinh vật được duy trì như thế nào để đáp ứng với việc sản xuất axit? Các chất
đệm quan trọng về mặt sinh lý là gì?
Chúng ta sẽ xem xét khả năng đệm pH của máu như một ví dụ về hệ thống
sinh lý. Trong quá trình tiêu thụ nhiên liệu sinh hóa hiếu khí, carbon dioxide (CO
2) được tạo ra (Chương 19). Khí cacbonic phản ứng với nước tạo ra axit yếu là

axit cacbonic:

CO2+ H2ồtôiH2CO3 (số 8)

Axit cacbonic dễ dàng phân ly thành ion proton và bicarbonate:

H2CO3tôiH++HCO− 3 (9)
Cặp axit-bazơ liên hợp của H2CO3/HCO− 3hoạt động như một bộ đệm. Proton được giải phóng

bởi một axit được thêm vào sẽ kết hợp với ion bicarbonate, do đó ít ảnh hưởng đến
302 Nước, mối liên kết yếu và sự hình thành trật tự từ sự hỗn loạn
độ pH. Hiệu quả của H2CO3/HCO− 3 hệ thống đệm được tăng cường bởi
thực tế là số lượng chất đệm trong máu có thể được điều chỉnh nhanh chóng. Ví
dụ, nếu có một dòng axit chảy vào máu, phản ứng 9 sẽ diễn ra ở bên trái, dẫn
đến phản ứng 8 ở bên trái. CO mới được tạo ra2sau đó có thể hết hạn
từ phổi. Về bản chất, tỷ lệ H2CO3/HCO− 3được duy trì, mà
giữ cho độ pH không đổi. Cơ chế kiểm soát pH máu này được gọi lànhiễm
kiềm hô hấp bù trừ.

Tạo bộ đệm là một thực hành phổ biến trong phòng thí nghiệm

Hãy xem xét một bài tập thường gặp trong các phòng thí nghiệm sinh học: tạo
chất đệm. Hãy tưởng tượng rằng chúng ta có một loại protein và muốn xem
hoạt động thay đổi như thế nào theo hàm số của pH. Để làm như vậy, chúng tôi
cần các bộ đệm bao gồm một loạt các giá trị pH và chúng tôi kiểm tra hoạt
động của protein ở mỗi giá trị. Ví dụ: hãy xem xét cách tạo 1 lít dung dịch đệm
axetat 0,3 M, pH 4,46. Ta có sẵn dung dịch axit axetic 2M (axit yếu pKMột= 4,76)
và dung dịch kali hydroxit 2,5 M (KOH; bazơ mạnh). Những giải pháp này được
gọi là giải pháp gốc. Hãy nhớ rằng dung dịch đệm axetat sẽ bao gồm hỗn hợp
ion axetat và axit axetic; vì vậy trước tiên chúng ta phải xác định tỷ lệ giữa
axetat và axit axetic sẽ mang lại pH 4,46 và sau đó tính lượng từng thành phần
cần thiết để mang lại tổng nồng độ mol (nồng độ axit cộng với nồng độ bazơ)
bằng 0,3 M.
Về cơ bản, tất cả các vấn đề về đệm đều có thể được giải quyết bằng một chút kiến thức cơ bản
về hóa học và phương trình Henderson–Hasselbalch:

pH = pKMột+ nhật ký ( [HA] )

[MỘT−]

Chèn các tham số đã cho:

( [axetat]
4,46 = 4,76 + log [A-xít a-xê-tíc] )
hoặc

( [axetat]
− 0,3 = log [A-xít a-xê-tíc] )
Tìm antilog của 0,3 mang lại

[axetat]
=0,5
[A-xít a-xê-tíc]

Phương trình này cho chúng ta biết rằng, để thu được pH = 4,46 với dung dịch đệm
axetat, hai phần ba axetat sẽ được đóng góp bởi axit và một phần ba bởi bazơ. Vì chúng
ta cần tổng nồng độ mol là 0,3 M nên chúng ta sẽ cần 0,2 M axit axetic và 0,1 M axetat.
Bây giờ cho hóa học đơn giản.
Trước hết, chúng tôi không có bất kỳ dung dịch axetat nào; chúng ta chỉ có
axit axetic và kali hydroxit. Do đó, tất cả axetat trong dung dịch đệm sẽ đến từ
axit axetic và sau đó chúng tôi sẽ chuyển đổi một phần ba axit axetic thành
axetat. Vậy chúng ta cần thêm bao nhiêu dung dịch gốc axit axetic 2 M để thu
được axit axetic 0,3 M? Hãy nhớ rằng theo định nghĩa, dung dịch 0,3 M chứa 0,3
mol mỗi lít. Bây giờ chúng ta phải xác định thể tích của dung dịch gốc axit axetic
2 M chứa 0,3 mol. Nếu dung dịch 2 M chứa 2 mol/l thì 0,15 lít, hay 150 ml dung
dịch gốc sẽ chứa 0,3 mol axit axetic. Chúng tôi đổ lượng này vào chai có nhãn
dung dịch đệm axetat 0,3 M, pH 4,46. Còn axetat thì sao? Nguồn duy nhất của
ion axetat là axit axetic, và do đó chúng ta phải tạo ra axetat bằng cách thêm
KOH vào 150 ml axit axetic mà chúng ta đã tạo ra.
 Bản tóm tắt31
đã đặt sang một bên. Kali hydroxit là một bazơ mạnh: khi trộn với axit axetic, nó
sẽ chuyển một lượng axit axetic tương đương thành axetat, hay chính xác hơn
là kali axetat. Chúng ta cần tạo ra ion axetat 0,1 M từ 0,3 mol axit axetic mà
chúng ta đã có trong chai. Bằng cách sử dụng lý luận trước đó, chúng ta biết
rằng 0,04 lít, hay 40 ml KOH sẽ chuyển 40 ml axit axetic thành axetat. Dung dịch
đệm axetat 0,3 M hoàn chỉnh, pH 4,46, được tạo ra bằng cách thêm 150 ml axit
axetic 2 M, 40 ml KOH 2,5 M và 810 ml nước để tạo thành thể tích cuối cùng là 1
lít. Một lưu ý cần thận trọng: sẽ an toàn hơn khi thêm axit và bazơ vào nước. Vì
vậy, sau khi tính toán xong, hãy thêm nước trước, sau đó mới thêm axit và bazơ.
Đừng quên trộn đều. Thêm tên viết tắt của bạn vào nhãn để chúng tôi biết ai sẽ
chịu trách nhiệm nếu thử nghiệm không thành công.

Bản tóm tắt

2.1 Chuyển động nhiệt Năng lượng Tương tác sinh học
Chuyển động Brown, chuyển động ngẫu nhiên của chất lỏng và chất khí,
được hỗ trợ bởi nhiễu nhiệt nền. Chuyển động Brown bên trong tế bào
cung cấp năng lượng cho nhiều tương tác cần thiết cho hệ thống sinh hóa
hoạt động.

2.2 Tương tác sinh hóa diễn ra trong dung dịch nước
Hầu hết các tương tác sinh hóa diễn ra trong dung dịch nước. Nước là một phân tử
phân cực, trong đó nguyên tử oxy mang điện tích âm một phần và nguyên tử hydro
mang điện tích dương một phần. Các điện tích trên các phân tử nước tương tác với
các điện tích trái dấu trên các phân tử nước khác để tạo thành liên kết hydro.

2.3 Tương tác yếu là đặc tính sinh hóa quan trọng
Có ba loại tương tác yếu phổ biến được tìm thấy trong các hệ thống sinh
hóa. Tương tác tĩnh điện xảy ra giữa các ion có điện tích trái dấu. Độ mạnh
của tương tác tĩnh điện phụ thuộc vào bản chất của môi trường. Cơ sở của
liên kết hydro là sự phân bố điện tích không đồng đều xảy ra bất cứ khi
nào nguyên tử hydro liên kết cộng hóa trị với một nguyên tử có độ âm
điện, chẳng hạn như oxy hoặc nitơ. Liên kết hydro trong phân tử sinh học
bị suy yếu khi có nước vì nước dễ dàng hình thành liên kết hydro. Tương
tác tĩnh điện thoáng qua, gọi là tương tác van der Waals, diễn ra khi sự
bất đối xứng nhất thời của điện tích trên một phân tử không phân cực gây
ra sự bất đối xứng bổ sung trong các phân tử không phân cực gần đó.

2.4 Các phân tử kỵ nước tập hợp lại với nhau

Định luật Nhiệt động lực học thứ hai phát biểu rằng entropy của vũ trụ luôn
tăng. Định luật này là cơ sở của hiệu ứng kỵ nước: các phân tử không phân cực
trong dung dịch nước được kết hợp với nhau do sự gia tăng entropy của các
phân tử nước. Hiệu ứng kỵ nước là một trong những yếu tố quan trọng nhất
cần cân nhắc về năng lượng trong các hệ thống sinh học, chiếm phần lớn cấu
trúc của sự sống, bao gồm sự hình thành màng và sự gấp nếp cụ thể của
protein. Các nhóm chức năng là các nhóm nguyên tử được tìm thấy trong
nhiều phân tử sinh học khác nhau mang lại các đặc tính hóa học cụ thể.

2.5 pH là thông số quan trọng của hệ thống sinh hóa

Độ pH của dung dịch là thước đo nồng độ ion hydro và là thông số quan trọng
trong các hệ thống sinh hóa, cả in vivo và in vitro. Bộ đệm là cặp liên hợp axit-
bazơ chống lại sự thay đổi độ pH. Chất đệm rất quan trọng trong các hệ thống
sinh học vì sự thay đổi độ pH có thể tác động mạnh mẽ đến cấu trúc của các
phân tử sinh học và thậm chí có thể dẫn đến tử vong.
322 Nước, mối liên kết yếu và sự hình thành trật tự từ sự hỗn loạn
điều khoản quan trọng

Chuyển động Brown (tr. 18) tương tác van der Waals (tr. 21) pH (tr. 26)
liên kết hydro (tr. 19) tương tác entropy (tr. 23) bộ đệm (tr. 28)
tĩnh điện (ion hiệu ứng kỵ nước (tr. 23)
trái phiếu) (tr. 20)

? Câu trả lời cho Câu đố QuICk

1.Liên kết ion, liên kết hydro và tương tác van der Waals đều 2.Tuyên bố về cơ bản mô tả hiệu ứng kỵ nước. Các cấu
phụ thuộc vào sự phân bố điện tử không đồng đều, dẫn đến trúc sinh hóa phức tạp cụ thể có thể hình thành, được
sự phân bố điện tích không đồng đều. hỗ trợ bởi sự gia tăng entropy xảy ra khi các nhóm kỵ
nước được loại bỏ khỏi dung dịch nước.

CÁC VẤN ĐỀ
1.Bước đi ngẫu nhiên. Định nghĩa chuyển động Brown.
2.Bất bình đẳng. Nước được cho là có cực nhưng không tích điện. Làm
thế nào là nó có thể?-4
3.Đoàn kết chúng ta đứng vững. Tại sao liên kết yếu lại quan
trọng trong hóa sinh?-4
4.Các loại trái phiếu. Các loại liên kết yếu phổ biến quan trọng
trong hóa sinh là gì? Nước ảnh hưởng đến các liên kết này như
thế nào?-4
0,7. Tính hằng số phân ly của mỗi axit. Axit nào
mạnh hơn?-6
15.Axit từ cửa hàng thực phẩm sức khỏe?Nhiều chất
sinh hóa quan trọng là các axit hữu cơ, chẳng hạn như
axit pyruvic (pKMột= 2,50) và axit lactic (pKMột= 3,86). Các
bazơ liên hợp lần lượt là pyruvate và lactate. Xác định
từng axit tạo thành - axit hoặc bazơ liên hợp chiếm ưu
thế ở pH 7,4.-6

5.Nhiệt độ và trái phiếu. Trong nước lỏng, mỗi phân

ồ Ồ ồ Ồ
tử được liên kết hydro với khoảng 3,4 phân tử nước.
C C
Nước đóng băng có ảnh hưởng gì đến số lượng liên
kết hydro? Làm nóng nước? C ồ H C Ồ

6.Vấn đề bối cảnh. Tác dụng của dung môi hữu cơ CH3 CH3
đối với tương tác tĩnh điện là gì?-5 Axit pyruvic Axit lactic

7.Một số nguyên tử không chia sẻ tốt. Nguyên tử có độ âm

điện là gì và tại sao những nguyên tử đó lại quan trọng
trong hóa sinh?-5
số 8.Dầu và giấm. Xác định hiệu ứng kỵ nước.-5
9.Luật pháp rất quan trọng.Định luật thứ hai của Nhiệt động
lực học cho phép hình thành trật tự sinh hóa như thế nào?
10.Mười bốn lần một lần.Nếu dung dịch nước có nồng
độ ion hydro là 10−5M, nồng độ của ion hydroxyl là bao
nhiêu?-6
11.Mười bốn lần. Nếu dung dịch nước có nồng độ
ion hydroxyl là 10−2M, nồng độ của ion hydro là bao
nhiêu?-6
12Axit–hóa học cơ bản. Sử dụng phương trình
Henderson–Hasselbalch, chứng tỏ rằng, đối với một
axit yếu, pKMộtlà pH tại đó nồng độ axit bằng nồng
độ bazơ liên hợp.-6
13.Độ axit. mối quan hệ giữa p là gìKMộtcủa axit và
độ mạnh của axit?-6
14. Hãy cẩn thận với mụn cóc. cái pKMộtcủa axit axetic là 4,76 và pKMột
axit trichloroacetic, được sử dụng để loại bỏ mụn cóc,
Vấn đề thách thức
16.Tìm pKMột. Đối với axit HA, nồng độ HA và A−lần
lượt là 0,075 và 0,025 ở pH 6,0. p là gìKMộtgiá trị của
HA?-6
17.chỉ số pH. Thuốc nhuộm là axit và xuất hiện dưới
dạng các màu khác nhau ở dạng proton và khử proton
có thể được sử dụng làm chất chỉ thị pH. Giả sử bạn có
dung dịch thuốc nhuộm 0,001 M có apKMộtcủa 7,2. Từ
màu sắc, nồng độ của dạng proton được tìm thấy là
0,0002 M. Giả sử rằng phần còn lại của thuốc nhuộm ở
dạng khử proton. Độ pH của dung dịch là gì?-6
18.Tỷ lệ là bao nhiêu?Một axit có apKMột8,0 hiện diện
trong dung dịch có pH 6,0. Tỷ lệ giữa dạng proton và
dạng khử proton của axit là bao nhiêu?-6
19.Dung lượng bộ đệm. Hai dung dịch natri axetat
được chuẩn bị, một dung dịch có nồng độ 0,1 M và
dung dịch kia có nồng độ 0,01 M. Tính giá trị pH khi
thêm các nồng độ HCl sau vào mỗi dung dịch này:
0,0025 M, 0,005 M, 0,01M và 0,05M.-6

20.Một tỷ lệ khác.Tính nồng độ axit axetic và ion
axetat trong dung dịch đệm axetat 0,2 M ở pH = 5.K
Mộtcủa axit axetic là 4,76.-6
21.Bộ đệm STAT!Bạn đang làm việc trong phòng thí nghiệm
hóa sinh lâm sàng công suất cao. Nhà khoa học trưởng chạy
vào và thông báo: “Tôi cần 500 ml axetat 0,2 M, pH 5,0. THẬT!
Ai là người giỏi nhất và thông minh nhất trong căn phòng
này?” Mọi ánh mắt đều hướng về phía bạn. Bạn có natri
axetat khan dạng rắn (MW = 82 g mol−1) và dung dịch axit
axetic 1 M. Mô tả cách bạn tạo bộ đệm.-6
22. Blood pH. Following a bout of intense exercise, the pH of
the exerciser’s blood was found to be 7.1. If the HCO −
3
concentration is 8 mM, and the pKa for HCO −3 is 6.1, what
is the concentration of CO2 in the blood? - 6
các vấn đề33
23.Nhiễm toan chuyển hóa. Như chúng ta sẽ thấy ở phần sau của
khóa học, các tình trạng bệnh lý phát sinh khi độ pH trong máu
giảm do sản xuất axit quá mức, một tình trạng gọi là nhiễm toan
chuyển hóa. Lượng proton dư thừa trong máu làm giảm
lượng HCO− 3and thus reduce the buffering capacity
of blood. A rapid drop in pH could lead to death. Normal
values for blood are: pH = 7.4, [HCO −3 ] = 24.0 mM,
[CO2] = 1.20 mM. - 6
(a) If a patient has a blood pH = 7.03 and [CO2] =
1.2 mM, what is the [HCO −3 ] in the patient’s blood?
The pKa of HCO 3− = 6.1.
(b) Suggest a possible treatment for metabolic acidosis.
(c) Why might the suggestion for part (b) be of benefit to
middle-distance runners?