演 化

1-1 現代生物演化理論 8
1-2 族群遺傳學 15
探討活動 1-1 鐮形血球與天擇 16

1-3 物種形成 28
1-4 物種與分類 45

4
約 6 千萬至 5 百萬年前，當時強烈的地殼運動影響大氣環流，使氣候改變，
進一步使生態環境產生變化，這段期間在 北美洲 留下一系列的化石。科學家
判斷 北美洲 的馬生活型態由典型的叢林轉向開闊的草原馳騁，你是否可看出
科學家依據外形上的什麼改變做了如此的判斷呢？

5
 麥爾 是繼 達爾文 之後，20 世紀重要的 成為醫生以滿足家庭的期望。然而在短短
演化生物學家，同時也是鳥類學家、分類學 一年後，麥爾 決定放棄醫學並接受 斯特雷
家、熱帶探險家、博物學家及科學史家。麥 斯曼 的建議進入生物學系，在其指導下成
爾 的研究興趣非常廣泛，在各領域都有相當 為鳥類學家。斯特雷斯曼 誇讚 麥爾 是「天
的成就，引領「生物種物種概念」與「演化 生的系統分類學家」，並推薦 麥爾 參與 柏
論的現代綜合論」的發展。 林大學 博物館 的熱帶鳥類採集計畫作為其
麥爾 的父母親幾乎每個週末都會帶著孩 博士研究。麥爾 於 16 個月內完成博士研
子們到野外進行觀察，因而激發了 麥爾 對生 究計畫，並由 齊默 博士擔任主指導教授，
物的熱愛，尤其是鳥類。麥爾 的哥哥閒暇時 1926 年 6 月於 柏林大學 完成鳥類學博士學
則會帶著 麥爾 熟識住家 烏茲堡 附近的鳥類。 位。
麥爾 就讀高中時，在觀鳥活動中遇見引領 麥爾 在畢業後接受了 柏林大學博物
他進入鳥類學領域的導師－ 齊默爾曼。麥 館 提供的工作，但 麥爾 就像當年的 達爾
爾 完成高中學業時，其母親獎勵 麥爾 一副雙 文 一樣，心中充滿著對野外考察的渴望。
筒望遠鏡，以便 麥爾 觀察、研究。 終於在 1927 年的動物學國際會議上，透
麥爾 在 格來斯瓦德大 過 斯特雷斯曼 的介紹，麥爾 獲得去 新幾內
學 就學前認識了鳥類學 亞 調查鳥類的機會。兩年半的野外調查非
家 斯特雷斯曼，並在 斯特 常艱辛，但也使 麥爾 在鳥類學、分類學、
雷斯曼 的建議下，麥爾 在 動物地理學及進化論等領域獲益匪淺。
博物館的鳥類學部門擔任 結束 新幾內亞 的鳥類調查後，麥爾 應
志工，麥爾 認為這個機會 邀來到位於 紐約 的 美國自然歷史博物館，
就如同有人給了他通往天 負責鑑定保存博物館中的鳥類標本。在 美
堂的鑰匙。爾後，麥爾 入 國自然歷史博物館 工作期間，麥爾 研究鳥
學 修 習 醫 學 課 程，計 畫 類的分類並描述 南太平洋 超過 25 個新種
與 400 個亞種。這些研究成果形成 麥爾 的
「生物種的概念」，這個定義在科學界廣泛
獲得認可。
斯特雷斯曼

麥爾 Ernst Walter Mayr, 1904∼2005 斯特雷斯曼 Erwin Stresemann, 1889∼1972

6
齊默爾曼 Rudolf Zimmermann 齊默 Carl Zimmer
20 世紀的達爾文
－恩斯特•麥爾

美國自然歷史博物館

隨後，麥爾 將 孟德爾 的遺傳學、系統 爾 把 握 機 會、不 畏 艱 難，在 年 輕 學 成 後

分類學及 達爾文 的演化論進行整合，並 到 南太平洋 島嶼的科學調查壯遊，促使科
於 1942 年出版的 動物學家的系統分類學 學研究成為 麥爾 一生的志業。近百歲的 麥
與物種起源觀點（Systematics and the 爾 仍不斷寫作，於 2001 年出版 什麼是演
Origin of Species from the Viewpoint of a 化？（What Evolution Is？），對科普推廣
Zoologist）。其中有關生物演化的論述， 不遺餘力。
使 麥爾、遺傳學家 多布然斯基 與古生物學 麥爾 一生發表逾 700 篇研究報告並撰
家 辛普森 並稱「演化論的現代綜合論」的 寫超過 25 本書籍，在其研究生涯獲得相當
三大推動者，為演化生物學建立根基。 多的獎項與榮耀；其中，於 1954 年當選 美
雖然 麥爾 在 13 歲時就失去了父親，但 國 國家科學院 院士，1970 年獲得國家科學
他很幸運地在觀鳥活動結識與他建立如父 獎章，以及國際生物學獎、巴仁獎及有生
親般親密關係的朋友，如高中時期的 齊默 態學諾貝爾獎之稱的克雷福德獎等國際大
爾曼 和大學時期的 斯特雷斯曼，尤其後者 獎。
對 麥爾 的科學研究之路影響甚大。在家庭
教育的養成與家人朋友的關愛下，加上 麥

多布然斯基 Theodosius Dobzhansky, 1900∼1975

7
辛普森 George Gaylord Simpson, 1902∼1984
8 選修生物 Ⅳ (全)

1
CHAPTER

演化
在 高中生物（全） 曾探討過 達爾文 以演化理論合理說明生物物種
的起源機制，並逐漸發展為一門現代科學，隨著現代生物學的發展，
當今的演化理論與 達爾文 當時提出的理論早已不可同日而語。

1-1 現代生物演化理論
自從 達爾文 在 1858 年發表演化論，並於 1859 年出
版 物種起源 一書以來，雖合理解釋新物種的形成是透過
變異、遺傳及天擇三種因素的綜合作用結果，即使他後來
不斷修正理論（如性擇），卻在提出理論的 70 年內，仍
無法廣泛為生物學家所接受。直到 1932∼1953 年間，眾
多不同領域的科學家投入演化論的研究，達爾文 的演化
論在獲得修正與補充後，逐漸形成現代綜合論或新達爾文
主義，才廣為科學家接受。

性擇 sexual selection 達爾文 Charles Robert Darwin, 1809∼1882

 第 1 章 演化 9

1－1.1 現代演化理論的發展歷程
在 達爾文 提出演化天擇理論後，演化逐漸被人們接受為事實，
但其中的天擇理論何以經歷數十年未被廣為接受，箇中原因除了涉及
挑戰宗教信仰之外，所提出的演化機制並無令人信服的證據與解答，
如生物變異的起源以及變異如何遺傳給下一代等。爾後又有許多研究
與天擇理論相悖，如 荷蘭 植物學家 弗立斯 從 1886 年開始進行多年的
待宵草（Oenothera lamarckiana ）種植與觀察，發現許多新類型是突
然產生的，而且只要歷經一代就達到遺傳穩定，因此認為新物種的產
生不是長期天擇與變異累積的結果，而是突變所致，這不但否決 拉
馬克 獲得性遺傳的講法，也與 達爾文 的天擇理論相悖。
真正通過縝密實驗來研究遺傳變異是從 孟德爾 開始，他的遺傳
法則在 1900 年被重新提出，接著 薩登 與 包法利 於 1902 年提出遺
傳的染色體學說，認為基因是確實存在於染色體的遺傳實體，可透
過有性生殖過程發生基因重組而甚至產生遺傳變異。美國 科學家 摩
根 自 1908 年開始以輻射線、物理、化學等方式處理黑腹果蠅，之後

弗立斯 Hugo Marie de Vries, 1848∼1935 薩登 Walter Stanborough Sutton, 1877∼1916

拉馬克 Jean-Baptiste de Lamarck, 1744∼1829 包法利 Theodor Heinrich Boveri, 1862∼1915
孟德爾 Gregor Mendel, 1822∼1884 摩根 Thomas Hunt Morgan, 1866∼1945
10 選修生物 Ⅳ (全)

陸續發現數千種具遺傳性突變的個體，證實突變是可發生的。至此，達
爾文 演化論中備受爭議的變異起源與遺傳機制獲得證據支持與解釋，
但天擇漸變的理論卻不被大多數人認為是演化的主因。

知識
補給站
性擇
天擇說主張生物個體間為有限的資源競爭，凡有利於個體生存的特質，皆
會增加遺傳給下一代的機會，令下一代保持優勢。但是一些看來缺乏適應性、
甚至會阻礙個體生存的特質，卻同樣持續出現。例如：雄孔雀華麗的尾羽對
其生存不僅沒有幫助，還會阻礙行動，更增加雄孔雀被掠食者發現的機會，因
此 達爾文 提出與天擇略為不同的性擇來解釋，即雌孔雀傾向與擁有耀眼雀屏
的雄孔雀交配，因此雖然這些雄性特徵可能不利個體生存，但卻對繁殖成功有
利。因此雄孔雀的尾羽即在雌孔雀的偏好選擇下不斷增長且更加華麗，直到長
尾帶來的生存危機超過繁殖的優勢為止。

雄孔雀的華麗尾羽是生存危機與繁殖
成功權衡下的結果
 第 1 章 演化 11

1－1.2 現代綜合論
20 世紀初，遺傳學者總結遺傳學領域的研究成
果，對 達爾文 天擇理論進行第一次修正，稱為 新達爾
文主義 。主要內容是否決 拉馬克 的獲得性遺傳，強調
天擇是演化的主要因素，主張突變是演化的原動力。
1920 年代至 30 年代，數學、古生物學、統計學等
領域學者加入演化研究的行列，其中 美國 演化生物學
家 多布然斯基（圖 1－1）總結前人的研究，並以實驗
證明，於 1937 年出版 遺傳學與物種起源，對 達爾文 天
擇理論進行第二次修正，認為演化的單位並非 達爾
文 所說的個體，而是族群；表型改變的突變本質，應
是基因突變；所謂天擇形成的適者，並非絕對選擇的生
死競爭，而是何者能將特徵遺傳下去，亦即繁殖的相對
優勢。該修正被稱為現代綜合論，重點聚焦在生物演化
本於基因變異產生個體差異，經天擇影響
個體存活率，再經不斷的生殖累積與放大
遺傳差異，最後形成新物種。

圖 1－1 多布然斯基

新達爾文主義 neo-Darwinism
12 選修生物 Ⅳ (全)

新物種的形成一定如 達爾文 說的長期而緩慢嗎？

大多數化石紀錄顯示新物種是突然出現與滅亡，而非漸
進改變，就與 達爾文 的說法不符，即使 達爾文 以化石
紀錄不完整回應。對上述間斷非連續性的化石紀錄，美
國 古生物學家 艾爾得雷奇 與 古爾德（圖 1－2）1972 年
提出間斷平衡理論解釋，認為漸變累積的變異對形成新
物種的貢獻很小，生物可在短期內因為地理隔離而快速
產生變異，當受到不明原因造成大多數族群死亡，倖存
小群體的等位基因頻率因而出現巨大改變並維持一段很
長的時間，這種急劇變異與隨後漫長停滯的重複發生，
可以說明化石的間斷現象。
首度提出天擇與快速演化速率的實驗證據，則是
圖 1－2 古爾德
演化生物學家 彼得•格蘭特 與 芭芭拉•格蘭特 夫婦
於 1970 年代在 加拉巴哥群島 的研究所提供。他們在 大
戴芙尼島 上發現優勢達爾文雀—中地雀，由於受聖
嬰現象造成的旱災而大量死亡，倖存者後代的喙平均比
上一代大（圖 1－3），這可能是因為旱災後，喙較大
的中地雀對災後僅存的大型種子具有較優勢的進食能
力，並將這個特徵傳給下一代，故而改變整個族群的鳥
喙大小比例。該結果顯示天擇的事實，且演化的發生速
率可以非常快速，未必都如 達爾文 認為的緩慢。
1950 年代分子生物學興起，也加入演化論的研究
行列，除了更深入解釋演化機制，並提供較精確的證據
外，卻也發現許多基因即使發生突變，對個體的存活率
似乎沒有什麼影響，由於現代綜合論沒有觸及這個現
象，於是有科學家懷疑天擇的重要性。

艾爾得雷奇 Niles Eeldredge, 1943∼ 彼得•格蘭特 Peter Raymond Grant, 1936∼

古爾德 Stephen Jay Gould, 1941∼2002 芭芭拉•格蘭特 Barbara Rosemary Grant, 1936∼
 鳥喙
厚度
第 1 章 演化 13

平均值
90

1976 年

鳥喙厚度
60
751 隻

30
中地雀的數量︵隻︶

0
6 7 8 9 10 11 12 13 14

1977 年旱災
平均值
12

1978 年
90
8
隻
圖 1－3
4
格蘭特 夫婦 的研究結果顯示，
乾旱過後鳥喙較厚的個體比例
0 增加。
6 7 8 9 10 11 12 13 14
鳥喙厚度（mm）
知識
補給站
表觀遺傳學 到其後代神經內分泌系統的失調，或是使用
1980 年代興起的表觀遺傳學，是從研究 制約反應使老鼠連結「受電擊」的驚嚇與某
與孟德爾遺傳法則不相符的許多現象中發展 種特殊的氣味，其子代老鼠只是嗅到這種獨
起來的。例如：在纖毛蟲中，基因完全相同 特氣味，就會感到驚嚇與恐懼，且這個影響
的細胞在其表面有著不同的纖毛紋，並且可 可持續數代。表觀遺傳學的出現代表後天經
以遺傳給後代。表觀遺傳學研究在不改變基 驗的確能影響後代，而這些後天經驗通常偏
因核 酸序列的前提下，經由某些機制，能引 向負面，如不當飲食、壓力及恐懼記憶等，
發可遺傳的基因表現或細胞表現上的變化。 也調整了生物學家對適者生存的看法。
引發表觀遺傳的原因經常來自於後天的 常見的表觀遺傳學機制如 DNA 甲基化會
環境刺激，例如：對懷孕母鼠灌酒，能觀察 涉及基因的開啟或關閉，通常在形成合子時
被移除且於發育時的細胞分裂重新建立。但
胞嘧啶（C） 5’ - 甲基胞嘧啶（5mC）
後來的研究發現某些甲基化修飾的基因會被
NH2 NH2 保留而遺傳至下一代。
DNA 甲基
轉移 CH3
N N
甲基化 DNA 甲基化是一種將甲基
O N O N 團附加在腺嘌呤或胞嘧啶
H H 上的生化反應

表觀遺傳學 epigenetics
14 選修生物 Ⅳ (全)

1－1.3 中性演化理論
現代綜合論承襲天擇說，認為突變多為有害且不
利於個體存活，而少數適應能力較強的個體將有較高
的存活率與生殖機會，得以將基因遺傳給下一代，故
偏向少數有利基因之保存與擴增。然而後續分子遺傳
學的研究認為，雖然有害突變大多將被天擇所移除，
但多數突變並不直接有助或有害於個體的存活機率，
此即為中性突變。例如：DNA 同義置換點突變，即
便核 酸序列不同，但編碼得到的胺基酸卻相同，因
此實際上並不影響基因的功能，這種認為演化改變是
隨機或偶然所造成而非天擇的理論，稱為中性演化理
甲生物 乙生物
基因片段 基因片段
論，由 日本 科學家 木村資生 在 1968 年提出。
木村 當時認為在分子層次中，大多數的基因突
變屬於中性突變，對個體生存無害也無利，基因的變

點突變造成彼此 異具有恆定速率，這就可以解釋化石紀錄為何會有
相差 10 個鹼基
長時間的停滯期。化石顯示的新物種突然出現，原
平均每 1000 年
出現 1 個點突變 因是基因透過快速的隨機性遺傳漂變（詳見本章 1－
分歧演化時間︵萬年前︶

2.3），在族群中從小比例逐漸變大、累積所致。
甲 乙
n
從這個觀點，假設所有的突變都是中性且突變
n＋1
率穩定不變，則利用突變造成的變異累積量，便可

共同祖先 估計分歧時間，例如：某段基因平均每 1000 年出

現 1 個點突變，若兩個物種差異 10 個點突變就是
圖 1－4
核 酸序列發生點突變機率若
自 10000 年前開始分歧（圖 1－4）。由於中性演化
相同，則分析兩物種相同功能 理論建構的模型簡單，使估計或預測族群間或物種間
的基因片段之點突變數，即可
推測物種分歧演化的時間點。 的分化程度變得更加容易，因此獲得不少人支持，這

中性演化理論 Neutral theory of molecular evolution 木村資生 Motoo Kimura, 1924∼1994

 第 1 章 演化 15

不但挑戰了現代綜合論的觀點，也回答了現代綜合論無
法回答的問題—新物種形成需要多少時間與多少基
因。然而，目前研究顯示突變並非都是中性，因而中性
演化理論後來也做了修正。
其實，中性演化理論與現代綜合論彼此互補而非對
立，如中性演化理論對分子層次的基因多樣性起源可作
很好的解釋，卻無法解釋表型的適應性演化；某些基因
具有定向高突變率，可以補充現代綜合論提及的定向天
擇。分子生物學與演化的跨領域結合日益緊密，這是當
代科學演變的必然趨勢，我們甚至可預期演化新綜合論
的出現。

1-2 族群遺傳學

現代綜合論確立族群是演化基本單位，那麼研究族
群的遺傳結構變化，將有利於對演化機制提出更詳細的
解釋，而族群遺傳學即為探究生物族群遺傳結構變化的
動態過程與成因的科學。
那麼科學家是如何利用族群遺傳學的原理，探究族
群遺傳結構變化的呢？

族群遺傳學 population genetics

16 選修生物 Ⅳ (全)

探討活動 1 - 1 鐮形血球與天擇
鐮形血球貧血症是一種隱性遺傳疾病，人體正常的紅血球是雙凹圓盤狀，而鐮
形血球貧血症患者的紅血球呈鐮刀形，較不易與氧氣結合，且在通過微血管時易阻
塞甚至破裂，故患者通常有嚴重貧血症狀，一般在成年之前死亡。這種對生存極不
利的疾病，照理說應該會被天擇篩選掉，然而科學家卻發現該疾病在 非洲 盛行瘧
疾地區出現的比例，遠高於非瘧疾盛行區，兩者似乎有高度重疊，這是為什麼？

非洲瘧疾盛行區 鐮形血球貧血症分布

1%
1∼10%
15∼20%
20%

目 的
探討族群遺傳結構的改變與演化的關係。

原 理
瘧原蟲是瘧疾的病原體，部分發育階段寄生在瘧蚊體內，當帶有瘧原蟲的瘧蚊
叮咬人體後，蚊子唾液中的瘧原蟲被注入人體，之後移至肝臟發育，再進入紅血球
繁殖，過一段時間紅血球爆裂釋出瘧原蟲，紅血球受反覆感染與爆破，極易造成人
體死亡。
 第 1 章 演化 17

科學家研究鐮刀形紅血球中的血紅素，發現構成血紅素之一的 β 血紅蛋白
由於基因發生點突變，導致 1 個胺基酸種類改變，容易聚集成纖維狀，這種異常
血紅蛋白既不利與氧結合，也使紅血球傾向呈鐮刀形。
A S
已知正常的 β 血紅蛋白等位基因為 Hb ，鐮形血球等位基因為 Hb ，下表是
基因型、血紅蛋白與紅血球形態，及生理狀態：

基因型 血紅蛋白與紅血球形態 生理狀態

A A
Hb Hb
正常
同型合子

正常球狀 正常

S S 在缺氧狀況下，嚴重的
Hb Hb
鐮形血球貧血症患者容
同型合子
易在成年前死亡
絕大多數 很少數
異常纖維狀 鐮刀形 正常

S A
Hb Hb 在一般狀況下有貧血症
異型合子 狀，但不嚴重

部分異常纖維狀 部分 部分
部分正常球狀 鐮刀形 正常
18 選修生物 Ⅳ (全)

提出假說
S
在瘧疾的天擇壓力下，有利於保留 Hb 等位基因。

探究設計
S
既然鐮形血球貧血症是 Hb 等位基因造成，故科學家調查分析盛行瘧疾地區
的鐮形血球基因頻率，將有助於釐清瘧疾的天擇壓力是否會改變等位基因頻率。所
謂等位基因頻率是指某一生物族群中，一種等位基因在控制同一性狀的所有等位基
因中所占的比例，稱為等位基因頻率，或簡稱基因頻率。但計算等位基因頻率，要
先確認個體的基因型。

活動一 觀察鐮形血球譜系圖

鐮形血球譜系圖
男性
女性
鐮形血球 1 2 3 4 5
基因帶因者
鐮形血球
貧血症患者
6 7 8 9 10 11 12 13
紅血球正常者

14 15

討 論
1 個體 10 及 11 的子女可能有幾種基因型？其罹患鐮形血球貧血症的機率為何？
2 個體 9 若與鐮形血球基因帶因者結婚，子女罹患鐮形血球貧血症的機率為何？
子女紅血球正常的機率為何？

等位基因頻率 allele frequency

基因頻率 gene frequency
 第 1 章 演化 19

活動二 分析鐮形血球貧血症與瘧疾間的互動關係
S
科學家在 非洲 地區調查 Hb
等位基因頻率分布圖如右：

s
Hb 頻率（%）
0.0∼2.5%
2.5∼5.0%
5.0∼7.5%
7.5∼10.0%
10.0∼12.5%
12.5%
討 論
S
1 根據調查分析的結果，Hb 等位基因頻率與瘧疾分布是否相關？
2 科學家發現瘧原蟲不易消化異常血紅蛋白聚合成的長鏈纖維，因而無法在紅
血球內成長，那麼原來沒有瘧疾的地區若爆發瘧疾，則剛開始三種基因型中
哪一種的頻率會增加？哪一種會減少？
S A
 疾發生地區，鐮形血球基因帶因者 Hb Hb 受到的天擇壓力會比沒有瘧疾的
3瘧
地區大或小？為什麼？
4 根據調查結果，可支持假說嗎？
5 根據一項調查，非裔美國人過去約有 20％ 的鐮形血球貧血症，在美國瘧疾絕
S
跡後降為 9％，這個比例會不會再改變？Hb 等位基因會不會完全絕跡？
S
 調查 Hb 等位基因頻率與瘧疾盛行率在不同地區並非同步進行，那麼假設
6若
仍可成立嗎？
S
7 瘧疾的盛行區域常伴隨多種蚊蟲媒介的血液傳染病，若 Hb 等位基因也會使
帶因者不易因其他血液傳染病死亡，那麼假設仍可成立嗎？
20 選修生物 Ⅳ (全)

1－2.1 基因池與等位基因頻率
探討活動 1－1 中涉及族群等位基因頻率的分析，
也就是族群遺傳結構，這要如何進行呢？所謂族群遺傳
結構是指族群中基因型與等位基因的組成，同一族群內
所有個體的等位基因總和稱為基因池，而不同族群間的
等位基因組成與頻率不盡相同，因此每個族群都具有獨
特的遺傳結構。等位基因頻率的計算要先確定個體的基
因型，這可透過遺傳譜系分析（見探討活動 1－1 的例
子），然後再計算各等位基因頻率而完成，關於等位基
因頻率的計算，現以一個有 500 隻果蠅的族群為例說
明，如下表：

表徵（基因型） 長翅（VV） 長翅（Vv） 短翅（vv）

數量（隻） 300 120 80

2×300＝600 2×120＝240 2×80＝160

決定翅膀發育的等位基因數
合計 600＋240＋160＝1000

2×300＝600 1×120＝120 0
等位基因 V 的數量
合計 600＋120＝720

0 1×120＝120 2×80＝160
等位基因 v 的數量
合計 120＋160＝280

等位基因 V 的頻率 f（V） 720／1000＝0.72

等位基因 v 的頻率 f（v） 280／1000＝0.28 或 1－0.72＝0.28

基因池 gene pool

 第 1 章 演化 21

1－2.2 哈溫平衡
前述基因頻率的變化將對族群演化造成影響，但科
學家如何推斷與檢驗族群遺傳特徵是否正在發生改變
呢？其實早在 1908 與 1909 年，英國 數學家 哈地 與 德
國 醫師 溫伯格 即分別根據二項式定理，提出一個有關
族群遺傳變異的定律：
假設一個族群中某種性狀是由 2 個等位基
因 A 與 a 共同控制，其基因頻率各為 f（A）＝p、
f（a）＝q，且 p＋q＝1；每一個個體的基因型可能
是 AA、Aa 或 aa。每個基因型可以視為從族群中任意
取出 2 個配子結合而成，故子代的 3 種基因型頻率在隨
機交配下為：
2
f（AA）＝p×p＝p
f（Aa）＝（p×q）＋（q×p）＝2pq
2
f（aa）＝q×q＝q

精細胞 A（p） a（q）

卵
A（p） AA（p2） Aa（pq）

a（q） Aa（pq） aa（q2）

而子代的基因頻率是：

f（A）＝f（AA）＋ 1 f（Aa）＝p ＋ 1（2pq）

2
2 2
2
＝p ＋pq＝p（p＋q）＝p×1＝p

f（a）＝f（aa）＋ 1 f（Aa）＝q ＋ 1（2pq）

2
2 2
2
＝q ＋pq＝q（q＋p）＝q×1＝q

哈地 Godfrey Harold Hardy, 1877∼1947

溫伯格 Wilhelm Weinberg, 1862∼1937
22 選修生物 Ⅳ (全)

然而上述的計算必須有先決條件，也就是族群中基
因型頻率與基因頻率必須維持恆定不變，此稱為哈溫平
衡，否則變動的基因頻率無法再推演至後代。要維持哈
溫平衡的族群條件包括：極大的族群個體數、個體間隨
機交配、無基因突變、無天擇壓力、無基因流動等。但
實際上自然條件下，族群必會受到各類因素的影響，並
無此理想族群的存在，因此哈溫平衡所描述的理想狀態
可視為檢驗族群遺傳特徵是否發生改變的基準（表 1－
1）。

表 1－1
哈溫平衡，以假想花朵族群為例，花色等位基因 A 與 a 的頻率在族群內維持不變。

親代基因頻率 80％A（p＝0.8） 20％a（q＝0.2）

精細胞
子代
A 80％ a 20％
卵

AA（p2＝0.64） Aa（pq＝0.16）

A 80％

隨機交配

2
Aa（pq＝0.16） aa（q ＝0.04）

a 20％

子代基因型頻率 f（AA）＝0.64，f（Aa）＝0.32，f（aa）＝0.04

f（A）＝0.64＋ 1
2 0.32＝0.8＝p
子代基因頻率
f（a） ＝0.04＋ 1
2 0.32＝0.2＝q

哈溫平衡 Hardy-Weinberg's equilibrium

 第 1 章 演化 23

AA AA
1－2.3 改變族群遺傳結構的機制
族群遺傳學研究生物族群遺傳結構因演化動力而發
生改變的過程。當以下演化動力出現時，族群無法維持
哈溫平衡的理想狀態，而改變族群遺傳結構。
發生
突變
突變
當基因發生核 酸序列的改變，稱為突變，可能 AA AA’
會產生新的等位基因，進而增加族群遺傳變異（圖 1－
5）。且若各等位基因的突變機率有所差異，亦將導致
族群中的基因頻率發生變化。

天擇 圖 1－5
突變的發生會形成新的等位
環境篩選適合生存的表徵，並影響族群後代的基因 基因 A'

頻率，此現象即為天擇。某些表徵在生存競爭中表現出
優勢或劣勢，影響個體的生存能力，進而表現在繁殖成
功率，使與此表徵相關的基因頻率上升或下降（圖 1－
6）。

圖 1－6
右圖的紅色甲蟲易被捕食，使紅色甲蟲存活率下降，
與紅色體色相關的基因頻率亦隨之下降。
24 選修生物 Ⅳ (全)

基因流動
族群中個體的遷入或遷出除了直接影響族群大小
外，也會造成族群的基因流動，進而改變其基因頻率與
整體遺傳結構（圖 1－7）。例如：當帶有特定等位基
因的外來個體大量遷入，並藉由生殖行為將其基因傳遞
至下一代時，此基因頻率必將顯著增加；反之，當帶有
特定等位基因的個體自族群中持續遷出時，則會導致此
基因頻率的減少。基因流動速率愈高，代表不同族群間
的隔離現象愈不明顯，不同基因池可充分交流，一般較
不易有新種的演化產生。但適度基因交流帶來新的等位
基因，也可能有助新種產生。

基因 未 流動 基因流動

圖 1－7 同種但不同族群間個體的遷移會影響各族群的基因頻率
 第 1 章 演化 25

非隨機交配
族群中個體的交配通常並非隨機進行，而是有選擇
性的行為（圖 1－8），同時其交配成功率與產生的子
代數目亦將直接影響族群遺傳特徵。常見較強壯的優勢
雄性動物個體，如臺灣獼猴、非洲獅或孔雀，可藉由打
鬥或展示占有較大領域與較多資源，而獲得雌性個體的
青睞，比起其他雄性個體能有更高的交配成功率並使其
基因遺傳給子代。部分開花植物所表現的自花授粉，或
排斥同一朵花或同株個體花粉的機制，也是非隨機交配
的實例，這些都將影響族群基因頻率的表現。

隨機交配 非 隨機交配

圖 1－8
在擇偶時沒有特別的偏好者，稱為隨機交配；若擇偶時會挑選特定特徵者，如相同體色，
則稱為非隨機交配。
26 選修生物 Ⅳ (全)

遺傳漂變
族群中基因頻率發生隨機變動的現象稱為 遺傳漂
變。因個體存活與繁殖皆受到隨機因素影響，即繁殖可
視為一種對親代的抽樣過程，其結果則直接表現在子代
的基因頻率變化。當較大族群繁殖時，可視為較多抽樣
數調查，其樣本較具代表性而能反映原有族群基因頻
率。但當族群較小時，類似較少樣本數的抽樣誤差結
果，將導致子代基因頻率與親代不同，甚至部分等位基
因消失。因此遺傳漂變的程度在小族群的狀況下相對增
加，而顯著影響其族群遺傳結構（圖 1－9 ）。

大族群 小族群

突發事件 遺傳漂變效應

各等位基因頻率改變
明顯，遺傳漂變效應
對小族群影響較大
各等位基因頻率改變甚少，遺傳
漂變效應對大族群影響不明顯

圖 1－9 遺傳漂變在不同族群動態下產生的效應

遺傳漂變 genetic drift

 第 1 章 演化 27

常見的一種情形發生在環境劇烈變動，如火山爆
發、急性傳染病蔓延或人為過度獵捕，導致族群個體數
量急遽減少，隨機僅存的少數個體通過瓶頸階段，然而
後續新世代的族群基因頻率已發生改變，稱為瓶頸效應
（圖 1－9a）。另一種情況則發生於生物播遷時，若
僅有較少的個體構成創始族群拓展於新環境，特別是隔
離的島嶼，此一獨立新族群的遺傳結構可能與原族群不
同，稱為創始者效應（圖 1－9b）。

原族群
a 瓶頸效應
族群由大變小的
過程中，基因頻
瓶頸
率發生改變。
效應

存活族群

原族群

b 創始者效應
創始者效應建立
起的新族群，和
原族群的基因頻
率不同。
遷移 遷移

建立新族群

瓶頸效應 bottleneck effect

創始者效應 founder effect
28 選修生物 Ⅳ (全)

1-3 物種形成
達爾文 的演化論中，認為生物在世代與世代之間
具有變異的現象，亦闡述了物種起源、競爭與演變的機
制。在生物演化的過程中，包括「種的滅絕」和「種的新
生」，新種是如何產生的呢？
一群具有共同祖先的同種生物，由於遺傳變異，使不
同個體間存在差異。當環境發生改變，具有某些特定表徵
的個體較其他個體適應環境，而有較大的存活機會，這些
存活的個體再因地理隔離或因食物、天敵及行為等差異，
導致彼此間難以自然繁殖產生可孕的後代，因長時間與其
他族群缺乏基因交流形成生殖隔離，逐漸演化成為不同的
物種，新種形成的過程稱為種化。

1－3.1 生殖隔離形成機制
圖 1－10 生殖隔離的機制依照合子形成階段可大致分為合子形
物種間多樣的生殖
隔離機制 成前的屏障與合子形成後的屏障（圖 1－10）。

合子形成前的屏障 合子形成後的屏障

存活
可生育
的子代

不同物種 棲地 時間 行為 構造 配子
的個體 隔離 隔離 隔離 交配 隔離 隔離 受精

長時間與其
雜交後代 雜交後代 雜交後代 他族群缺乏
基因交流
死亡 不孕 生育率低

新種

生殖隔離 reproductive isolation

種化 speciation
 第 1 章 演化 29

合子形成前的屏障
生殖隔離最常見的方式是合子形成前的屏障，其機
制在於阻礙交配與受精的成功，例如：族群間的生存棲
地、活動時間或求偶行為等差異都會阻止交配。有些合
子形成前的屏障是上述因子的綜合作用，即使有些個體
間嘗試交配，也可能因構造或生理上的問題導致受精失
敗。

棲地隔離
同種生物的不同個體若因對棲地產生偏好差異，使
得選擇不同棲地的個體區隔成不同的族群，此種族群間
個體不能發生基因交流的現象，稱為棲地隔離。例如：
具共同祖先的山楂果實蠅與藍莓果實蠅（圖 1－11）雖
然生長在相同區域內，但因對食物山楂和藍莓的選擇差
異，使食用不同食物的果實蠅產生棲地差異，逐漸形成
棲地選擇的專一性。因此雖然山楂果實蠅與藍莓果實蠅
彼此間親緣關係接近，但族群歷經長時間彼此未交流， 圖 1－11
a山楂果實蠅與b藍莓
已分化成兩個物種。
果實蠅

a b

棲地隔離 habitat isolation

30 選修生物 Ⅳ (全)

時間隔離
生殖季節的差異會阻隔不同族群間的繁殖交流，例
如：臺灣 的艾氏樹蛙繁殖期主要在春夏季，而外觀形
態相似的碧眼樹蛙繁殖期主要在秋冬季，因此不會相互
交配（圖 1－12）。不同族群間的植物個體若開花時間

不同，則無法授粉產生種子。

在春夏繁殖 在秋冬繁殖

圖 1－12 外觀形態非常相似的艾氏樹蛙（左）與碧眼樹蛙（右）

知識
補給站
碧眼樹蛙的發現
艾氏樹蛙是樹蛙科原趾樹蛙屬的一種，主要棲息於 臺灣 全島以及 日本 琉球群島 等
中、低海拔、氣候溼潤的森林或熱帶溼潤山地森林。碧眼樹蛙則是 2016 年在 臺東
縣 卑南鄉 利嘉林道發現的新種，狹隘分布在 花蓮、臺東 地區的 中央山脈 與 海岸山脈，
過去被認為是艾氏樹蛙，後來學者透過解剖構造、蝌蚪發育形態特徵、鳴叫聲分析及
分子生物學等研究證據，並比較艾氏樹蛙模式產地的樣本，最後確認碧眼樹蛙是原趾
樹蛙屬的新種。
有趣的是，分布 花蓮 的艾氏樹蛙繁殖期主要在秋冬季，和碧眼樹蛙部分重疊，但
兩者鳴叫聲明顯不同，而有行為隔離。
 第 1 章 演化 31

行為隔離
棲息在同領域且形態相近的動物，可能會因求偶行
為的表現差異，阻礙彼此間的交配。許多鳥類在交配
前，雄鳥有非常複雜的求偶儀式與訊號，如鳴聲、展
翅、昂首或舞蹈等。雌鳥對此行為產生反應，選擇合意
的雄鳥交配，不同種的鳥類則不會理會這些行為，也不
會彼此交配。例如：不同種類的鰹鳥展示腳蹼顏色等求

偶行為各有不同（圖 1－13）。

a b

c d

圖 1－13
不同種的鰹鳥透過展示腳蹼顏色等求偶行為確認伴侶。a藍足鰹鳥；b綠足鰹鳥；c紅足鰹鳥；
d白腹鰹鳥。
32 選修生物 Ⅳ (全)

構造隔離
若同種的兩族群，其個體生殖器官的結構、位置或
尺寸產生差異，則可能無法交配；而且差異愈大，交配
的成功率愈低。例如：螺類依螺殼開口方向，可區分成
左旋螺與右旋螺，受螺殼旋向影響，包含生殖系統在內
的所有臟器也會一同轉向，集中在身體的一側，造成生
殖器開口方向不同。

知識
補給站
左旋還是右旋？
由於螺類的螺旋狀殼體是非對稱性，因此螺殼具有一個
旋向的特徵。目前發現的種類超過 90％ 屬於右旋。如何判
斷螺殼的旋向呢？將殼尖朝上，螺孔面向你，若螺孔在縱貫
殼尖的軸線右邊，即是右旋螺，反之則為左旋螺。

左旋螺 右旋螺

螺類為雌雄同體，需異體受精才能產生下一代（圖
1－14），大多數螺類採用側面扭合的方式交換精子，
但受到生殖器開口方向的影響，螺殼不同旋向的螺無法
透過身體扭曲使生殖器交配，因此絕大多數種類只能同
型異體交配。左旋螺與右旋螺因螺殼開口方向不同造成
難以交配的現象，稱為構造隔離或機械隔離。

構造隔離 structural isolation

 第 1 章 演化 33

生殖器

圖 1－14 相同旋向的蝸牛因彼此生殖系統方向能配合而可進行交配

配子隔離
植物傳粉或動物交配後，配子不能完成受精作用的現象，稱為
配子隔離。例如：植物的花粉落在不同種植物的柱頭上，通常會受
到柱頭上的分泌物抑制而無法萌發；或者即使萌發，花粉管也無法
成功通過花柱到達胚珠受精。而海膽的精子具有特殊蛋白質，只有
同種海膽的卵具有此種蛋白質的受體才能受精，因此即使有許多不
同種類的海膽同時釋放卵與精子，也不會配對錯誤。
生殖隔離機制的綜合作用
上述形成生殖隔離的作用可能不是單獨存在，親緣關係相近的
生物在同一區域內，也許會因為棲息位置、食性、生活習性及食物
季節等多種差異，使個體間交配不易成功，進而形成隔離。例如：
美國 的山楂果實蠅以原生的山楂為棲息取食的場所，當 200 多年
前蘋果引入 美國 後，部分的山楂果實蠅產卵在蘋果上，幼蟲開始
取食蘋果，這些取食蘋果的山楂果實蠅幼蟲羽化後，對蘋果產生食
物的選擇偏好，繼續選擇產卵在蘋果上。由於山楂與蘋果的果實成
熟季節差異性等因素，加上果實蠅世代較短，歷經兩百多年的演化
後，造成不同的果實蠅族群長時間缺乏基因交流而逐漸種化。

配子隔離 gametic isolation

34 選修生物 Ⅳ (全)

開花植物也可能透過開花時間、特殊氣味與形態
結構等綜合作用限制特定的傳粉者。例如：榕屬植物
利用榕果散發出特殊的揮發性氣味吸引特定種類的雌
1 榕果內雌花成熟，散
發氣味吸引雌小蜂 授粉蜂前來，再利用榕果小孔的結構篩選特定的授粉
蜂進入授粉（圖 1－15）。鐵錘蘭的花朵藉由模擬雌
蟲的氣味與形態，吸引特定蜂類或蠅類的雄蟲前來，
2 鑽入榕果內
的雌小蜂產
因其花朵結構與雄蟲形態相互配合而得以成功授粉
卵及授粉
（圖 1－16）。每一種榕屬植物與鐵錘蘭都有其特定
種類的授粉者，藉以維持特殊的授粉關係。

3 小蜂在子房
發育
4榕
 果內的雄花成熟

5雄
 小蜂先羽化 9雌
 小蜂飛行尋
與子房內的雌 找雌花成熟的
小蜂交配 榕果

7 雌小蜂由雄榕
6 雌小蜂羽化
果小蜂挖的孔
洞爬出榕果

8 雌小蜂攜帶花
粉離開榕果

圖 1－15 榕屬植物與榕果小蜂的授粉互利共生關係
內有花粉 第 1 章 演化 35

1
塊的蕊柱
蘭花釋放出類似雌蜂
的氣味吸引雄蜂

具槓桿作
用的關節

2 雄蜂受吸引飛來欲進行交配

形態類似雌蜂
腹部的唇瓣

3
試圖交配的過程中會
上下擺動，使雄蜂背
部沾上花粉塊

4
背部沾上花粉塊的雄蜂飛往
別處想找雌蜂交配

5
圖 1－16 鐵錘蘭與特定蜂類授粉的關係 受另一朵蘭花吸引並試圖與
之交配，此過程中完成授粉
36 選修生物 Ⅳ (全)

合子形成後的屏障
即使有些生物未受到前述屏障的限制而成
功受精，但合子受到其他的隔離機制阻止，或
降低後代生育能力，都可能產生合子形成後的
屏障。包括雜交後的受精卵發育失敗或不全、
雜交後代出生後即死亡，或因發育異常導致未
性成熟前即死亡，以及雜交後代無法產生具功
能的配子，因而不孕。雜交後代雖然能夠繁
殖，但其後代的生育力低或不孕，例如：獅和
虎為不同物種，在自然情況下不會交配，但是
雄獅與雌虎經人工雜交產生「獅虎」（圖 1－
17），雄性獅虎不能生育，而雌性雖有一定程
度的生育力，但其產生的後代壽命都很短。

圖 1－17 獅虎是由雄獅與雌虎雜交所產下的，具有老虎斑紋與獅子外觀。
 第 1 章 演化 37

1－3.2 物種形成的地理條件
生物透過前述的生殖隔離機制發生種化，形成現今多樣的物
種。依物種形成的地理條件，種化可大致分為異域種化和同域種化

（圖 1－18）。

異域種化
河、海、沙漠、山脈等都有可能形成阻礙族群間基因流動的地
理隔離，因地理隔離而產生生殖隔離的種化，稱為異域種化（圖 1－
18 a ）。即生物適應不同環境而產生形態、生理或行為的差異，以
至於形成生殖隔離，其後縱然再有機會相遇，個體間也難以相互交
配，種化因而形成。大部分的新種即因異域種化產生。

a 異域種化

來源族群

b 同域種化

圖 1－18 種化的模式。a異域種化，有地理的隔離；b同域種化，沒有地理的隔離。

異域種化 allopatric speciation

38 選修生物 Ⅳ (全)

美國 科羅拉多河 流經 洛磯山脈 並將其切割形成大峽谷，分離的兩岸

將羚鼠分割成兩個族群，使族群間的個體幾乎沒有基因交流，最後形成哈
氏羚鼠與白尾羚鼠兩個物種，兩者的親緣關係非常接近，此為地理隔離導
致的種化（圖 1－19）。
地理隔離能否中止基因流動，與生物的遷徙本性、方式及能力等有
關。能飛行的鳥類與昆蟲有較好的遷徙能力，除非本性不太遷徙，否則一
般的小山、小河難以阻隔族群間個體的交配。而兩生類因遷徙能力不強，
產卵又局限在淡水的水域或潮溼處，地理隔離較易形成基因流動的屏障，
故常發生異域種化。
島嶼上的生物因海洋隔離而產生新種是常見的異域種化，例如：冰河
時期因 臺灣海峽 陸橋形成，大陸地區的生物得以遷移至 臺灣，冰河期結

圖 1－19 分布大峽谷兩岸的哈氏羚鼠（左）與白尾羚鼠（右）
 第 1 章 演化 39

知識
束後陸橋消失，阻隔這些物種族群和大陸族群間的 補給站
冰河孑遺生物
基因流動，最後形成新種，如 臺灣 的山椒魚。 冰河期時，一些原本生存
在北方的物種分布到南方較溫
臺灣 的山椒魚共有 5 種，都是冰河孑遺生
暖的地方；間冰期時溫度回
物，由北而南分布在 雪山山脈、中央山脈 及 玉山 升，因地理隔離使這些生物未

山脈。臺灣 的山椒魚種化發生在最近一次冰河時 能返回原始棲地而留在溫暖的

南方。這些滯留在南方的族群
期，因全球氣溫下降，山椒魚向南分布至較低緯度 大多數因無法適應氣候環境而
的 臺灣，後來氣候開始變暖、陸橋消失，山椒魚 滅絕，少數族群則退縮到高山
地區等類似北方寒冷的棲地，
只能往較高海拔尋找棲地。因受限於遷徙能力以及
因而得以繼續生存，此類生物
山脈的地形阻隔，族群間缺乏基因交流，進而種化 便稱為冰河孑遺生物，如山椒
魚及櫻花鉤吻鮭等。
成為五種地理分布不重疊的特有種（圖 1－20）。

觀霧山椒魚
南湖山椒魚

楚南氏山椒魚

臺灣山椒魚

阿里山山椒魚

圖 1－20 臺灣 的五種山椒魚及其分布

冰河孑遺生物 glacial relict species

40 選修生物 Ⅳ (全)

同域種化
生活在同一地區的生物族群也可能形成生殖隔離而
發生種化，此種現象稱為同域種化（圖 1－18b）。一
個族群雖沒有地理隔離，仍會因不同的生態條件如棲
地、食物、宿主、掠食者、求偶行為或染色體多倍體化
等因素，產生不同的小族群，並逐漸形成生殖隔離，進
而發生同域種化，如 東非 維多利亞湖 的慈鯛、臺灣 的
傅氏鳳尾蕨及臺灣水龍等。
在 東非大裂谷 有相當多的湖泊，維多利亞湖
是其中最大的湖泊。這些約一千五百萬年前形成的湖泊

維多利亞湖

同域種化 sympatric speciation

 第 1 章 演化 41

具有相同特色，就是有種類多樣的慈鯛科魚類， 維多
利亞湖 中就有超過 500 種（圖 1－21）。透過分子生物
學、生態學及分類學研究證據顯示，這些種類多樣的
慈鯛可能是因為 維多利亞湖 多樣的環境，加上身體特
徵、交配行為、性擇、食物與棲息湖水深度不同等因素
形成適應輻射，以及到達繁殖期的時間短、世代間較短
圖 1－21
的生物特性，進而形成快速的同域種化。
生活在 維多利亞湖 中種類
多樣的慈鯛，因其身體特
徵、食物不同等因素，而形
成同域種化。
42 選修生物 Ⅳ (全)

植物的多倍體化十分普遍，形成多倍體是植物種
a
化非常重要的途徑，也是同域種化的機制。依照染色
體來源的不同，多倍體可分為同源多倍體和異源多倍
體。
同源多倍體是指增加的染色體來自同種植物，產
生的原因通常為減數分裂異常，使配子具二倍數的染
色體，然後通過授粉形成多倍體。同源多倍體最常見
的是同源四倍體與同源三倍體，例如：野生馬鈴薯為
3 cm
二倍體，而市售食用的馬鈴薯是自然形成的同源四倍
b
體。
傅氏鳳尾蕨生長在海邊石縫至低海拔山區森林，
但海邊的植株較小，山區森林的個體較大。透過染色
體研究發現，海邊的植株為二倍體（2n＝58）的「小
傅氏鳳尾蕨」，山區森林的植株為三倍體（3n＝87）
的「傅氏鳳尾蕨」（圖 1－22），推測是生長在海邊
的小傅氏鳳尾蕨經由同源多倍體化後形成傅氏鳳尾
蕨，而後者適應較陰溼的山區森林進而拓殖分布所
致。
異源多倍體是指不同物種間雜交產生的後代，混
合了兩個不同物種的染色體。此後代在配子形成的減
5.5 cm
數分裂過程中，常發生染色體聯會、分離困難，而無
圖 1－22
a二倍體的小傅氏鳳尾蕨與b 法產生正常配子，故無法產生後代。但在某些偶然狀
三倍體的傅氏鳳尾蕨
況下，後代的染色體加倍，使其能在減數分裂中正常
聯會、分離而產生正常配子，再自交形成雙倍的異源
多倍體，而產生可孕的後代（圖 1－23），如農業作
物的麵包小麥、棉花及蘋果等。

同源多倍體 homopolyploid
異源多倍體 allopolyploid
 第 1 章 演化 43

種化機制

A 種植物
染色體 2n＝4 A 種植物配子
染色體 n＝2
自交形成可孕的
雜交後代不孕 兩倍體雜交新種
染色體 n＝5 染色體 2n＝10

染色體加倍後，
減數分裂 同源染色體正常聯
會、分離產生配子

B 種植物配子
B 種植物 染色體 n＝3
染色體 2n＝6
實例：小麥的演化

AA
野生小麥
Triticum monococcum

AABB
Emmer 小麥
AB Triticum dicoccum
細胞分裂
雜交 子代不孕
異常與自交

ABD
細胞分裂
雜交 子代不孕
異常與自交

BB
山羊草
Aegilops speltoides AABBDD
麵包小麥
DD Triticum aestivum
另一種山羊草
Aegilops tauschii

圖 1－23 植物形成異源多倍體的種化機制與實例
44 選修生物 Ⅳ (全)

臺灣水龍（3n＝24）是二倍體的黃花水龍（2n＝
16）與四倍體的白花水龍（2n＝32）天然雜交所產生的
三倍體後代。由於臺灣水龍是三倍體，花粉與胚珠無法
正常發育，因此不會結果，但可藉著旺盛的營養繁殖拓
展族群（圖 1－24）。
多倍體植物大多數是偶數倍的異源多倍體，而
且 70％ 以上植物的種化與異源多倍體化有關。

圖 1－24
臺灣水龍（中）是三倍體，由二倍體黃花水龍（左）與四倍體白花水龍（右）雜交形成。
 第 1 章 演化 45

1-4 物種與分類
自地球形成後，歷經長時間的演化過程，產生多樣種類的生物。生物個體
間具有相似與相異的形態，我們要如何區別生物間的差異？要如何進行分類與
鑑定？
早期人類對於生物的分類主要利用植物形態，如木本、藤本、草本，或是
採取食用、藥用、有毒等實用概念，或如同 本草綱目 使用草、穀、菜、果、
木等用途區分。15∼17 世紀，歐洲 的船隊在世界各處探索，發現許多新奇的
物種，但過去的分類方式已無法滿足與辨識來自世界各地生物標本的需求。加
上各地語言、文化等差異，物種的名稱也不同，這些命名與分類方式缺乏科學
的適當性與一致性，阻礙了交流與科學進展。科學家如何解決這個問題？

1－4.1 種的概念
在 18 世紀， 林奈 採用二名法作為生物命名方式之前，各地區的生物是依
當地語言、文化及物種特徵等命名，有時會用上三個、四個或更多文字來稱
呼，此種生物名稱為 俗名 。此種命名方式造成有些同種的生物會有不同的名
稱，或是不同種的生物可能擁有相同的名稱，因此使生物分類困難。林奈 採
用的命名方式是以拉丁化後的「屬名＋種小名」，再加上命名者構成的「 學
名」。期望全世界的生物各有其獨一無二的學名。學名的命名方式提供生物種
類一個統一的名稱，使生物科學的發展邁向新的里程。隨著分類學的發展與演
進，逐步建立現今常用的分類系統架構：界、門、綱、目、科、屬、種。
當時 林奈 認為萬物是神所創立，對於「種」的認知是固定不變的，不會
隨著時空改變。一百多年後，達爾文 提出生物演化的概念，認為「種」是由
具有遺傳變異的族群所組成，且會隨時空而改變。之後的分類學者便開始將生
物演化觀念融入分類系統。

俗名 common name 林奈 Carolus Linnaeus, 1707∼1778

學名 scientif ic name
46 選修生物 Ⅳ (全)

「種」到底是什麼？「種」是生物分類的基本單位，是
由一群外觀形態相近，生理特性相似，遺傳具關聯的個體所
組成，並與其他種組成的群體有所區別；「種」是生物繁
殖的基本單位，同種生物可以透過生殖過程產生下一代；
「種」是一個概念，在不同生物學術領域各有不同的定義。
到目前為止，沒有一個「種」的定義可以完全適用所有的生
物，每個定義皆存在著一些例外。在諸多「種」的定義中，
「形態種」和「生物種」的概念較常被使用。

形態種
形態種是指將一群在外觀上具有類似形態的個體視為同
種，在此定義的理想狀態下，同種的個體在形態上都非常相
似，並且與其他種的個體形態有很大的差別。優點是判定物
種時非常方便，缺點是形態差異的認定常流於主觀，且外形
相似也不一定代表演化的親緣關係相近，唯物種外部形態比
較容易觀察到，故生物的分類常用形態來定義，透過模式標
本的外表形態與物種原始發表文獻作比較。

生物種
生物種的定義為：「在自然情況下，可自由交配且產生
具正常生殖能力後代的生物個體屬於同一種」，所以同種生
物在同一時間與空間下，可以自然繁衍後代，維持並擴張其

腦 族群；不同種的個體間則會形成生殖隔離。例如：馬和驢在
力激盪
多倍體化是 野外自然狀態下不會互相交配，但透過人工交配可產生騾，
植物種化的重要 騾因不具生殖能力，無法繁衍後代，所以馬和驢是不同種。
途徑，為何傅氏
但生物種概念無法適用於化石、細菌等生物，且實際運用也
鳳尾蕨與臺灣水
龍皆不適用於生 有其困難，我們無法將所有的個體都進行雜交以檢驗是否存
物種概念？
在生殖隔離。

形態種 morphological species

生物種 biological species
 第 1 章 演化 47

知識
補給站
模式標本的重要性
分類學家依據命名法規，在新物種發表時
必須有引證的標本及物種描述。此發表的文章 新台幣千
即所謂原始發表文獻，所引證的標本即是模式 元紙鈔上的
塔塔加薊
標本。在 1990 年 1 月 1 日後，發表新種時必
須指定存放的標本館，以提供其他學者驗證與
後續研究使用。
我們使用的新臺幣上常會繪上 臺灣 原
生特有或稀有的生物圖案，作為生態保育宣
導。千元紙鈔上的角落，原以為繪製的是分布
在 臺灣 中高海拔的菊科特有種植物—玉山 究竟?
薊，但分類學家 張之毅、曾彥學、曾喜育 透
過模式標本與原始發表文獻的描述，經試驗
分析發現，新臺幣千元紙鈔上的不是 日 籍學
者 早田文藏 所發表開白色花的玉山薊，而是
與玉山薊非常相似但開紫色花的新種—塔塔
加薊。
模式標本。左為玉山薊（存放於 林業試
驗所標本館 ），右為塔塔加薊（存放
於 中興大學 森林學系 標本館）。
48 選修生物 Ⅳ (全)

1－4.2 種的概念對生物分類之影響
種的概念定義多樣，目前生物的「種」可定義為一
群起源於共同祖先的個體，具有相似的形態、生理及構
造等特徵，有一定的自然分布，且可繁衍有正常生殖能
力後代的生物族群。但生物基因存在多樣的遺傳變異，
且環境也呈現多樣變化，這些生物與環境特徵並非固定
不變，而是時時在改變。即使是同種生物，也可能因地
理隔離、食物選擇差異等因素產生族群變化，或是形成
形態構造的差異。只要這些特徵的差異程度未造成族群
間個體產生生殖隔離，則仍為同種。
腦
力激盪
白頭翁與烏頭翁的共同
祖先遷移到 臺灣，因長時間
受到 中央山脈、雪山山脈 等
地理阻隔，使 臺灣 東、西兩
側的個體沒有太大的交流機
會，進而逐漸種化，形成分
布 臺灣 西側的白頭翁與東側
的烏頭翁兩種，後因人類道 白頭翁 烏頭翁
路開發等因素，兩者在 恆春 (臺灣特有種)

半島、宜蘭 及 中橫 等地有少
數個體雜交。為何白頭翁與
烏頭翁仍可以雜交產生雜頭 雜頭翁
翁呢？
分布範圍

白頭翁
烏頭翁
雜頭翁
 第 1 章 演化 49

分類學家常會將此種差異用「種」層級以下的「亞
種」與「變種」作分類處理，例如：臺灣藍鵲是中國藍
鵲的亞種，臺灣黑熊是亞洲黑熊的亞種，臺灣扁柏是日
本扁柏的變種，可顯示這些亞種、變種彼此間具有一定
程度的差異性，但不具生殖隔離。
個體是生命的基本單位，而「種」是一群在形態和
遺傳上具有部分變異的個體集合，難以明確劃分界限。
從地球上開始出現生物，受遺傳漂變、突變、天擇、基
因流動及非隨機交配等因素，加上各種生殖隔離的影
響，生物的遺傳結構逐漸改變，種化至今形成多樣的生
物種類。
分類是人類為了認識事物的方法和手段，其目的在
於分辨異同，確定各種事物的範圍。因此人類制訂分類
系統，設定分類階層。既然生物的「種」是人類訂定的
標準，在面對多樣繁複且持續不斷演化的生物而言，實
難以僅用一個「種」的概念定義界定其明確範圍。
分類學是生態、生理、演化及保育等科學研究的重
要基礎。然而，生物分類最頭疼的問題，就是不同分類
學者對物種定義和界定的爭議，所以分類學需要利用更
多的科學方法研究，從物種的原始發表報告的研讀考
證、模式標本的審視比較、外觀形態尤其是生殖器官
等巨觀與微觀特徵的觀察，搭配分子生物技術等分析方
法，進行分析研究後再予以判定。
 EXERCISE

習 題

素養題
維多利亞湖慈鯛的性擇試驗
維多利亞湖具有多樣種類的慈鯛科魚類，是古代慈鯛科魚類的雜交後代，這些雜
交後代透過身體特徵、交配行為、性擇、食物與棲息湖水深度不同等因素形成適應輻
射，演化出多樣的種類。研究學者發現，不同種的維多利亞湖慈鯛雌魚對雄魚的體色
具有選擇偏好，因此進行 Pundamilia pundamilia （藍色，淺水區）和 Pundamilia nyererei
（紅色，深水區）兩種慈鯛在不同光線下雌魚選擇交配行為試驗。
研究結果顯示如下（以種小名代表不同種慈鯛），表 1 為兩種魚的平均體長與平
均體重比較，分析顯示兩種魚的體型與重量沒有顯著差異。表 2 為雌魚對雄魚的選擇偏
好隻數，n 為雌魚的測試隻數。

表 1：

pundamilia nyererei

雌 雄 雌 雄

體長（mm） 67.2 87.3 66.4 86.9

體重（g） 11.0 22.3 9.4 22.1

表 2：

光線處理 白 光 藍 光 紅 光

雌 雄 pundamilia nyererei pundamilia nyererei pundamilia nyererei

pundamilia 40 0 38 2 21 19
（n＝40）

nyererei 3 37 18 22 1 39
（n＝40）

50 選修生物 Ⅳ (全)
1 根據研究結果，下列推論何者正確？
A白光照射試驗中，雌 nyererei 明顯被雄 pundamilia 吸引 B藍光照射試驗中，
雌 pundamilia 明顯被雄 nyererei 吸引 C相對於白光試驗，藍光照射使雄 nyererei 明
顯吸引雌 pundamilia D相對於白光試驗，藍光照射使雌 nyererei 明顯被雄
pundamilia 吸引 E相對於白光試驗，藍光照射使雌 pundamilia 明顯被雄 nyererei 吸
引。
2 若維多利亞湖遭受無毒染料汙染，使湖水染成紅色，下列何者可能發生？
A體型大的雄 pundamilia 吸引更多的雌 pundamilia B體型小的雌 nyererei 被
雄 pundamilia 明顯吸引 C雌 pundamilia 的選擇特性沒有改變 D體型大的
雌 pundamilia 被雄 pundamilia 明顯吸引 E雌 nyererei 的選擇特性沒有改變。
3 雌性的 pundamilia 和 nyererei 受到不同波長光線的影響，改變其對選擇雄魚的正確
性，進而產生具有繁殖能力的雜交後代，其主要原因為何？
c：

第 1 章 演化 51