Professional Documents
Culture Documents
Knjiga MEDONOSNA PCELA
Knjiga MEDONOSNA PCELA
P^ELARSTVA I
P^ELARSTVO
U JUGOSLAVIJI
tajne p~ela.
Rimski pisac Kolumela, koji je bio
agronom, po ugledu na gr~ke pisce
napisao je prvu rimsku knjigu o p~e-
larstvu. U knjizi se spominje kuga
p~elinjeg legla, koju je prvi opisao
Aristotel. Kolumela dalje u svojoj knjizi
navodi kako su Aristomah sa Kipra i
Feliki sa ostrva Tales pisali knjigu o
p~elinjim bolestima, preporu~uju}i me-
tode borbe protiv trule`i legla, dizenteri-
je p~ela itd.
P~elarstvo je bilo razvijeno i u
ostalim delovima starog sveta. Tako su
arheolozi na Pirinejskom poluostrvu na-
{li urezane praistorijske crte`e na stena-
ma u takozvanoj Paukovoj pe}ini blizu Slika 1. Crte` iz kamenog doba na|en u
Bikora kod Barselone. Na crte`u su pe}ini u okolini Bikora u [paniji, koji
predstavljeni skuplja~i meda koji med prikazuje plja~ku meda iz {upljina u
vade iz p~elinjeg gnezda sme{tenog u steni (crte` po Obermajeru).
steni (slika 1).
Prve dokaze o p~elarstvu u se- na{e ere zapisao kako je na svojim puto-
verozapadnom delu Evrope izneo je vanjima video u predelima na obalama
moreplovac i geograf Pitej koji je `iveo u Rajne ogromne ko{nice, veli~ine ~ak od
Marselju, gr~koj koloniji iz ~etvrtog veka osam stopa.
pre nove ere. Pitej isti~e kako su sta- U srednjem veku p~elarstvo, mada
novnici sa podru~ja dana{nje Nema~ke i je bilo primitivno, ipak se neprekidno
Danske pravili napitke od meda. Mno- razvijalo, {to se ogledalo u stalnom
gobrojni arheolo{ki nalazi govore da je pove}avanju broja p~elara i ko{nica
p~elarenje u zemljama severozapadne {irom feudalne Evrope (slika 2). Za
Evrope bilo dobro poznato jo{ u anti~ka potrebe vlastele p~elarili su za to od-
vremena. Tako su arheolozi u mestu re|eni kmetovi sa tradicijom, postepenim
Ektavi na Jitlandu u Danskoj otkopali razvojem civilizacije i svih njenih teko-
grob jedne `ene, starosti 1500 godina pre vina razvijalo se i p~elarstvo. Tako je 18.
nove ere, u kojem su izme|u ostalog veku u Evropi sa razvijenom manufa-
prona{li jednu ~a{u od brezove kore u kturnom proizvodnjom i trgovinom sve
kojoj su otkriveni ostaci medovine, koja vi{e artikala je uklju~ivano u promet.
je bila smesa meda i ekstrakta cveta Med je bio jedan od izuzetno tra`enih
jagoda i lipe. Jo{ je Plinije u I veku pre artikala, jer proizvodnja {e}era nije bila
14 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
po~ele da prave zajedni~ke cev~ice, pos- zovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranog
tavljene jednu do druge, u kojima su za- i brzog poroda u p~elinjem gnezdu bila je
jedni~ki zasnivale i negovale leglo. To je najbitnija promena u celoj evoluciji
ne samo doprinelo grupisanju }elija u p~elinje zajednice. Prvi put u evoluciji
leglu ve} i pove}avanju brzine izgradnje pored matica i trutova, koji su karakte-
legla zajedni~kim naporom vi{e udru- risti~ni za opnokrilce, javljaju se i polu-
`enih jedinki. Istovremeno, `enke su matice, tj. zakr`ljale `enke posve}ene
mogle pre po~eti sa polaganjem jaja, i odr`avanju i nezi legla. U novoj zajedni-
vremena je bilo vi{e za negu legla, jed- ci, gde su izgradnja i odr`avanje legla
nom re~ju, `enke su postajale plodnije, a zavisili od zakr`ljalih `enki-polumatica,
razvoj legla se ubrzao. Na ovaj na~in javio se nedostatak prostora i hrane, {to
uspostavljen je generacijski kontakt, ost- je uslovilo pojavu prve preraspodele rada
varen je susret `enki i potomstva, {to je u ovoj primitivnoj zajednici.
bio prvi uslov za stvaranje porodice, a Vrlo zna~ajan faktor koi je vodio
porodica je osnova za izgradnju socijali- nastanku savremene p~elinje zajednice
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 21
1a 1b 1c
2a 2b 2c
3a 3b 3c
Slika 5. Tri vrste medonosne p~ele: 1a - matica, 1b - radilica, 1c - trut vrste Apis mellifera L.;
2a - matica, 2b - radilica, 2c - trut patuljaste p~ele (Apis florea F.) ; 3a, matica, 3b - radilica,
3c - trut indijske p~ele (Apis indica F) (Lavrehin i sar.,1975).
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 23
ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) speci- vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avali
fi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze se ve}e biolo{kie razlike me|u njima. A.
ni na jednom drugom kontinentu. dorsata je d`inovska p~ela (veli~ina ma-
Drugi autori (Butel-Reepen) tvrde tice 23-25 mm), koja naseljava Indiju i
da je prapostojbina na{e medonosne ostrva u Indijskom okeanu. Nema ve}i
p~ele Srednja Evropa, s obzirom na to da ekonomski zna~aj u p~elarstvu. A. florea
je u tercijeru u Evropi vladala tropska je patuljasta p~ela, najmanja je me|u
klima i da je iz Evrope p~ela migrirala p~elama, a naseljava isto podru~je kao i
kako u Indiju tako i druge krajeve sveta. A. dorsata. Ni ova vrsta p~ele kao ni
Me|utim, fosilni ostaci medonosne p~ele d`inovska p~ela ne mogu se gajiti u
do danas su na|eni samo u nekim evrop- ko{nicama jer grade samo jednu plo~u od
skim zemljama (Nema~koj, Francuskoj i sa}a, i to na drve}u (slika 6).
^ehoslova~koj). - Tre}a oblast obuhvata Severnu i
U ekogeografskom smislu, vrste Ju`nu Ameriku i Australiju. Ovo podru~je
roda Apis danas naseljavaju tri velike je bilo nenaseljeno vrstama roda Apis.
oblasti na Zemlji: Na teritoriji Amerike od predstavnika
- Prva oblast uklju~uje Afriku i familije Apidae bile su zastupljene vrste
evroazijsko podru~je bez ju`nog i podfamilija Bombinae, kao i posebna
isto~nog dela Azije i naseljena je vrstom familija p~ela bez `aoke, Melliponidae.
Apis mellifera. Podru~je Australije je bilo naseljeno
- Druga oblast zahvata ju`ni i samo predstavnicima familije Mellipo-
isto~ni deo Azije, tj. Indiju, Kinu i Japan. nidae. U Severnu Ameriku medonosna
Na ovom podru~ju naseljene su tri vrste p~ela je introdukovana (unesena) u XVII
roda Apis: A. indica, A. dorsata i A. flo- veku, a u Australiju i Ju`nu Ameriku
rea. Treba ista}i da su ranije neki autori krajem XVIII i po~etkom XIX veka.
vrstu A. indica smatrali podvrstom
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 25
male koli~ine hrane, veoma dobro razvi- njem sa talijanskom, gr~kom i tuniskom
jenim sposobno{}u za orijentaciju i medonosnom p~elom dobijeni su vrlo
velikom produkcijom. Nedostaci sivke kvalitetni melezi.
su veliki rojidbeni nagon i rani prestanak Tamna kavkaska p~ela odlikuje se
le`enja, tako da, kao i nema~ka medo- velikom mirno}om, sposobno{}u brzog
nosna p~ela, nije pogodna za iskori{- nala`enja hrane, smanjenim rojidbenim
}avanje kasne jesenje pa{e. nagonom, dobrim i brzim razvojem
Banatska medonosna p~ela nasel- dru{tva u prole}e. Rilica joj je duga od
java Panonsku niziju. tj, predele Banata, 6,7 do 7,0 mm. Tamnoj kavkaskoj p~eli
Rumunije i Ukrajine. Ovaj varijetet pod- se zamera {to mnogo lepi ko{nicu pro-
vrste Apis mellifera carnica je `ute boje, polisom, izgra|uje dosta zaperaka i {to
s tim {to su joj prva tri abdominalna izle}e po hladnom vremenu, te ih tako
prstena narand`asta, dok je zadnji trbu{ni mnogo strada od hladno}e.
segment sive boje. Mnogo je sli~na Kavkaska `uta p~ela se odlikuje
kranjskoj medonosnoj p~eli, ali se od nje velikom produktivno{}u i mirno}om.
razlikuje sporijim razvi}em dru{tva u Lo{e osobine su joj spor razvoj dru{tva u
prole}e, znatno ve}om produkcijom prole}e, sklonost plja~ki - grabe`u, iz-
propolisa i ne{to kra}om du`inom jezika gradnja velikog broja zaperaka i spor
(–orovi}, 1994). prelaz u medi{te. Amerikanci su je ukr{-
Crna (tamna) gr~ka p~ela je srodna tali sa italijanskom `utom p~elom i dobili
kranjskoj medonosnoj p~eli, od koje se veoma dobre rezultate.
veoma te{ko razlikuje. Kod ove p~ele se
mo`e javiti, mada nije pravilo, `uto obo- Apis mellifera ligustica je italijanska `uta
jen pojas, po kome se jedino mo`e raz- medonosna p~ela, rasprostranjena je na
likovati od kranjske medonosne p~ele. Apeninskom poluostrvu, a nastala je
Odlikuje se velikom mirno}om i ekono- verovatno ukr{tanjem nema~kog truta i
mi~no{}u, velikom plodno{}u, ali i jakim egipatske matice. Prva tri abdominalna
rojidbenim nagonom. Nedostatak joj je prstena su joj crvenkasto`uta ili na-
{to po zavr{etku glavne prole}ne pa{e rand`asta, a ~etvrti je u zavisnosti od ~is-
naglo usporava razvoj, te su joj dru{tva to}e rase vi{e ili manje svetao ili taman.
slabija i nisu pogodna za iskori{}avanje Mrlje po telu su re|e. Trutovi su sivi, sa
kasnih letnjih i jesenjih pa{a. uskim `utim prstenovima po abdomenu.
Matice imaju tri trbu{na segmenta svet-
Apis mellifera caucasica je kavkaska locrvenkaste ili `u}kaste boje, dok je
medonosna p~ela, dosta sli~na kranjskoj zadnji trbu{ni segment crno obojen.
p~eli i javlja se u dva varijeteta, tj. kao `uta italijanska p~ela se odlikuje
tamna i `uta kavkaska p~ela. Oba vari- velikom mirno}om, vredno}om, plod-
jeteta naseljavaju Zakavkazku oblast, no{}u, nije sklona rojenju, brzo i lako
ra{irena su u Rusiji, a njihovim ukr{ta- prelazi u medi{te, te je vrlo pogodna za
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 29
A B C
MATICA
p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i za a ~im pa{a po~ne da jenjava stanje u ko{-
p~elarsku praksu, jer u primeni pojedinih nici se ra{~isti, pa ostaje samo jedna i to
metoda gajenja p~ela p~elar uvek mora najbolja matica, {to je naj~e{}e mlada, tj.
da vodi ra~una i o momentalnom stanju k}erka matica.
p~elinjeg dru{tva. Oko matice se nalazi grupa p~ela
O takozvanim radili~kim feromo- radilica koje je hrane. To su hraniteljice
nima ne{to vi{e }emo re}i u delu ove ili pratilje (slika 10), uglavnom mlade
knjige koji se odnosi na sporazumevanje p~ele, koje jedino u ovom stupnju razvo-
me|u radilicama. U tom poglavlju go- ja mogu da lu~e mati~ni mle~, mada tu
vori}emo i o odbrambenim feromonima sposobnost zimi imaju i starije p~ele,
p~ela radilica, koji podsti~u p~ele na koje prezimljuju u ko{nici i staraju se za
napad i intenzivnije ubadanje, sve u cilju ishranu i o~uvanje svih vitalnih funkcija
odbrane dru{tva od uljeza. matice, sve do prvih lepih prole}nih da-
na. Matica mo`e da `ivi do sedam godi-
na, mada je iz literature poznat slu~aj
matice iz Rusije starije vi{e od devet
Prepoznavanje matice godina.
Pod izuzetno povoljnim uslovima
Normalno razvijena matica lako se (dobra pa{a, jako dru{tvo, povoljne vre-
razlikuje od radilica i trutova. Oko dva menske prilike, matica mlada, zdrava i
puta je du`a i 2,8 puta te`a od radilice. plodna) matica mo`e u toku 24 ~asa da
Poseduje du`i abdomen, na donjem kra- polo`i oko 2000 jajnih }elija, {to je ravno
ju zaobljen, preko kojeg su u toku miro- ukupnoj njenoj te`ini. Ovo je vrlo retka
vanja polo`ena krila, koja prepokrivaju pojava u prirodi pa se name}e pitanje:
vi{e od pola trbuha. Matica poseduje odakle tolika `ivotna snaga matici,
manju glavu od radilica, nema razvijen naro~ito ako se poredi sa radilicama i
medni `eludac, `aoka je sabljasta, nadole trutovima? Daju}i odgovor na ovo pitan-
povijena, a matica je koristi u borbi sa je, mogu se navesti dva faktora ovako
drugom maticom, ali i kao legalicu, za velike `ivotne snage matice:
polaganje jajnih }elija u }elije sa}a, {to je - Matice se legu iz jaja polo`enih u
prvobitno i bila njena osnovna funkcija. mati~njake, koji predstavljaju najve}e
U p~elinjem dru{tvu postoji samo }elije u sa}u ko{nice.
jedna matica, ali ako se u kojem slu~aju - P~ele radilice hrane larvu iz koje
pojave dve, onda me|u njima po~inje }e se izle}i matica, a kasnije i samu ma-
beskompromisna borba, koja se zavr{ava ticu najkvalitetnijom hranom, tj. mle-
smr}u slabije. Me|utim, tokom tihe za- ~om.
mene matice, u jednom dru{tvu mogu da Matica ima veoma brzo razvi}e.
`ive i zajedno rade majka matica i k}erka Od trenutka polaganja oplo|enje jajne
matica. Po pravilu, obe matice ostaju za- }elije u mati~njak pa do trenutka izlega-
jedno u ko{nici samo dok traje jaka pa{a, nja mlade matice pro|e 16 dana, s tim da
40 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
izvedena matica nalazi u dru{tvu mladih me|u 12 i 16 ~asova. Matica ~im izleti iz
p~ela radilica, mo`e desiti da ne izleti na ko{nice napravi nekoliko krugova oko
sparivanje i tako ostane neoplo|ena. nje radi fiksiranja polo`aja ko{nice i u
Me|utim, ako se u datom dru{tvu nalaze cilju bolje orijentacije, nakon ~ega se
i starije p~ele radilice, to se nikada ne}e vine u visinu i vrlo brzo leti. Za njom
desiti, jer }e one maticu izagnati van poleti veliki broj trutova, a onaj koji je
ko{nice. Ako je vreme lo{e i matica ne najbr`i, najizdr`ljiviji i najsposobniji,
mo`e da izleti, radilice je ipak izbacuju iz jednom re~ju najbolji, sti`e maticu i
ko{nice, pa se matica mo`e na}i ili na oplodi je. Parenje se de{ava na visini
dasci za poletanje, ili na poklopnoj dasci izme|u 10 i 25 metara i traje vrlo kratko,
sa donje strane. Sve su to razlozi za{to se svega nekoliko sekundi. Sâm ~in polnog
u vreme rojenja mlada matica mo`e na}i akta je koban za truta, jer tokom oplod-
i ispod ko{nice, {to zbunjuju}e deluje na nje nakon ejakulacije polni organi truta
p~elare. Me|utim, ako neoplo|ena mati- se ~upaju iz tela i ostaju u polnoj duplji
ca i pored uticaja p~ela radilica ne}e da matice, nakon ~ega trut padne na zemlju
iza|e iz ko{nice na sparivanje, radilice je i ugine (slika 11). Istra`ivanja su pokaza-
okru`e, tj. uklup~aju se oko nje i ne la da je matica poliandri~na, tj. po izleta-
dozvoljavaju p~elama hraniteljicama da nju iz ko{nice oplodi se sa vi{e trutova,
je hrane, pa matica ugine od gladi, a nekada i do 24, mada po nekim autorima,
nekada se ugu{i usled nedostatka koji su obavljali molekularno geneti~ke
kiseonika, ili je p~ele radilice nagomila- analize sperme, u oplo|enju matice
vanjem i pritiskom usmrte. Ako neop- u~estvuje ~ak 39 trutova (Hunt & Page,
lo|ena matica iz bilo kojih razloga ne 1995).Tako|e je utvr|eno da mlada
iza|e na sparivanje u periodu od 20 do 30 matica tokom „svadbenog leta” iz
dana od dana njenog izleganja, a za sve ko{nice na sparivanje izle}e dva do tri
to vreme ostane `iva, gubi sposobnost puta i pri svakom izletanju sparuje se sa
sparivanja i postaje trutu{a, tj. po~inje da 5-10 trutova.
pola`e neoplo|ene jajne }elije iz kojih se Samo mali broj matica oplodi se u
partenogenetski razvijaju haploidni blizini p~elinjaka iz kojeg poti~u, ali i
mu`jaci - trutovi. Tako|e, neoplo|ena tada trutovima iz drugih p~elinjaka. Ma-
matica gubi sposobnost produkcije nekih tice radi sparivanja odlaze na sabirali{te
feromona, npr. feromona privla~enja za trutova, koja mogu biti na udaljenosti i
trutove, dalje, gubi polni nagon i ostaje do 5, a nekada i vi{e od 7 km od p~eli-
trajno neoplo|ena. njaka. Ovo je bitno napomenuti zbog
U normalnim okolnostima, tek toga {to i danas mnogi p~elari smatraju
izvedena matica tre}eg, a najkasnije sed- da se matica sparuje samo sa trutovima iz
mog dana od izleganja izlazi na „svad- sopstvenog p~elinjaka.
beni let”. Sparivanje sa trutovima se Imaju}i na umu sâm mehanizam
obavlja po lepom, toplom vremenu iz- oplodnje i njegove posledice, kao i ~inje-
42 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
TRUTOVI
dugo se smatralo, a danas takvo mi{lje- ko{nica, pri preradi nektara u med, jer
nje imaju i mnogi p~elari, da trutovi osim odstranjuju vi{ak vode iz nektara. Truto-
oplodnje matice nemaju nikakvu drugu vi mogu nesmetano da ulaze u druge
funkciju, te da u p~elinjoj zajednici pred- ko{nice i to zahvaljuju}i sluzi koju lu~e
stavljaju samo balast. Me|utim, mnogo- njihove polne `lezde i koja je privla~na
brojna eksperimentalna istra`ivanja, ~iji za p~ele radilice i na njih deluje relaksi-
je cilj bio sagledavanje zna~aja i funkci- raju}e, tj. smiruje ih. Tako|e je utvr|eno
je trutova u p~elinjem dru{tvu, ukazuju da ova sluz stimuli{e radilice na inten-
na slede}e: zivniji i organizovaniji rad, {to je veoma
- U ko{nicama u kojima su namer- zna~ajna funkcija trutova sa aspekta po-
no uni{tena trutovska legla nije bilo ni ve}anja proizvodnih sposobnosti p~eli-
meda za ce|enje. Na osnovu ovoga izve- njeg dru{tva i pove}anja proizvodnje
den je zaklju~ak da prisustvo trutova meda i ostalih p~elinjih proizvoda.
stimuli{e radilice na ve}i rad i produkci- Kada se danas govori o selekciji u
ju ve}e koli~ine meda. p~elarstvu, misli se prvenstveno na se-
- U ko{nici sa ostarelom maticom lekciju matice. Me|utim, pravilnom
intenzivira se produkcija trutova, {to je selekcijom trutova mo`e se uticati na po-
znak da se p~elinje dru{tvo priprema za ve}anje produktivne sposobnosti p~elin-
zamenu matice ili rojenje. Pove}an broj je zajednice, kao na suzbijanje varoze
trutova mo`e da bude i posledica ve}e p~elinjeg dru{tva. Me|utim, neki stru~-
koli~ine trutovskog i starog sa}a u njaci preporu~uju isecanje trutovskog
ko{nici, u kome ima mnogo pro{irenih legla, kao biolo{ki metod borbe protiv
}elija. varoze (Kolmens, 1985), {to jo{ uvek
Nau~no je dokazano da trutovska zna~ajni deo stru~ne javnosti prihvata sa
legla u p~elinjoj zajednici predstavljaju rezervom.
efikasnu rezervu vode i proteina. Naime, Sve do sada re~eno govori o zna-
tokom su{nih godina vi{e je trutovskih ~aju trutovskog legla u p~elinjoj zajedni-
}elija. Tako|e je dokazano da kod dru{- ci, kao i o neosnovanosti shvatanja
tava sa velikim trutovskim leglom u tre- p~elara prakti~ara da su trutovi balast
nutku nastupa nepovoljnih uslova `ivota, p~elinjeg dru{tva. Isecanjem i uklanja-
kada p~elinje dru{tvo ne mo`e da se pre- njem trutovskog legla samo se stvara do-
hrani, radilice po~inju da koriste belan- datni posao p~elama radilicama, jer
~evine iz trutovskog legla u cilju pre- umesto da idu na pa{u, moraju se deli-
hrane radili~kog legla. Pod veoma nepo- mi~no preorijentisati na izgradnju novog
voljnim uslovima radilice u istu svrhu trutovskog legla, tako dodatno i
po~inju da koriste i periferna radili~ka bespotrebno gube}i vreme, snagu i
legla (Dreller i sar., 1995). materijal.
Trutovi imaju ulogu u zagrevanju
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 47
RADILICE
blizini ko{nice, p~ele radilice u potrazi za nektar, vodu i druge materije potrebne za
hranom mogu da lete na udaljenost 3 do `ivot p~elinjeg dru{tva.
4 i vi{e kilometara od ko{nice (Katalini}
i sar., 1968). Ku}ne p~ele. Mlada p~ela radilica, koja
P~ele radilice obavljaju sve se potpuno razvila u svojoj }eliji sa}a,
funkcije u p~elinjem dru{tvu izuzev progriza vo{tani poklopac i izlazi iz svoje
reproduktivne i mogu se svrstati u dve razvojne }elije. Tek izvedena p~ela radi-
velike grupe: grupu ku}nih i grupu p~ela lica je veoma dlakava i zbog toga svetli-
leta~ica (izletnica). je boje, slaba je, sporo se kre}e i ne mo`e
Grupa ku}nih p~ela uklju~uje mla- da leti. Prva 2-3 dana po izvo|enju
de p~ele radilice starosti do tri nedelje mlada p~ela ~isti svoje telo, hrani se po-
koje su zadu`ene za sve radove u ko{nici lenom i s vremena na vreme se zavla~i u
i ~ine oko 2/3 ukupnog broja p~ela svoju }eliju gde miruje, kao da dozreva,
radilica. Drugu grupu p~ela radilica ~ine jer njen organizam nije dovoljno sna`an
starije p~ele zadu`ene za obavljanje svih za te`e poslove. Ve} pri kraju tre}eg i
poslova van ko{nice, tj. sakupljaju polen, zaklju~no sa petim danom `ivota mlade
A C
kao i p~ele stra`arice. Osnovna uloga ove Rad p~ela sabira~ica traje od ranog
grupe p~ela je da od sabira~ica prihvata- prole}a do kasne jeseni, a najintenzivniji
ju nektar i deponuju ga u }elije sa}a. O je u vreme bujanja i cvetanja bilja. Svoje
zna~aju ove grupe p~ela u normalnom radove sabira~ice ne obavljaju redom,
funkcionisanju p~elinje zajednice bi}e ve} u zavisnosti od okolnosti i potreba
vi{e re~i u delu o sporazumevanju p~ela. zajednice, najpre obavljaju jedan, onda
drugi, da bi se ponovo vratile na prvi po-
P~ele leta~ice (izletnice-sabira~ice). Oko sao i tako naizmeni~no. Me|utim, u doba
20. dana `ivota p~ele radilice odlaze na jakih pa{a, sabira~ice kada se prihvate
pa{u (slika 15), tj. na sakupljanje polena, jednog posla, recimo sakupljanja bagre-
nektara, vode i drugih materija, koje movog nektara, ostaju pri njemu sve dok
donose u ko{nicu za potrebe p~elinjeg izvor hrane traje. Po potrebi ipak mogu
dru{tva. Svakako ovaj rok nije strogo pre}i i na drugi rad, ali pri povratku
fiksiran, jer vreme odlaska na pa{u mo`e prvobitnih okolnosti opet se vra}aju
biti ranije ili kasnije, {to zavisi od potre- ranijem zanimanju. Uo~eno je da sa-
ba p~elinjeg dru{tava, zatim od uslova bira~ice pokazuju sklonost ka stalnom
p~elinje pa{e i vremenskih prilika. Tako, pose}ivanju bogatih izvora pa{e, tj. ako
na primer, za vreme obilne nektarske pa- su po~ele sakupljati nektar sa jedne vrste
{e mlade radilice mogu napustiti ko{nicu cveta, onda celog tog dana kao i narednih
ranije nego {to je to normalno. pose}uju cvetove samo date vrste bilja, i
tako sve dok ono lu~i nektar. U doba
slabije pa{e ova stalnost prema odre|enoj
vrsti cveta je manja i p~ele pose}uju i
druge vrste medonosnog bilja.
Tokom obilne pa{e p~ele ne lete
dalje od 1,5 do 2 km od ko{nice, dok za
vreme lo{e pa{e u potrazi za hranom mo-
gu odleteti i na udaljenost od preko 3-4
km i vi{e. Zapa`eno je da sabira~ice u ju-
tarnjim ~asovima pose}uju bli`e, a u po-
podnevnim satima udaljenije izvore hra-
ne. P~ele uzimaju nektar pomo}u rilica
(glossa - jezik), a do ko{nice ga prenose
u voljci - mednom `elucu. Zapremina
voljke je oko 50 mm3, tako da za 1 kg
donetog nektara u ko{nicu treba oko
15.000 punjenja, odnosno isto toliko le-
Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar. tova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri
puta vi{e letova, odnosno punjenja med-
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 51
40
150º
150º
40
pra}enjem mo`e utvrditi da poti~u iz iste nice (slika 19). Tako, na primer, ako je
ko{nice. Zna~i, prva p~ela je odnela in- izvor hrane udaljen od ko{nice 10 m,
formaciju ostalim sabira~icama u ko{nici izvidnica izvodi kru`ni ples, tr~e}i na
o mestu i polo`aju izvora hrane. Kako se sa}u u uskom krugu, menjaju}i smer levo
ta informacija prenosi? i desno. Ako je izvor hrane udaljen oko
Istra`ivanja su pokazala da p~ela 100 m, p~ela izvidnica izvodi ples u vidu
sabira~ica izvidnica, po{to se vratila u spljo{tene osmice, tr~e}i najpre u malom
ko{nicu, po~inje izvo|enje niza poveza- polukrugu, a zatim se naglim zaokretom
nih ritmi~kih pokreta telom, takozvani vra}a na po~etnu ta~ku, da bi odmah za-
ples-igra p~ela, kojim informi{e druge po~ela na suprotnu stranu da opisuje isti
p~ele o udaljenosti i smeru pa{e od ko{- polukrug, vra}aju}i se istom crtom kao i
Slika 20. ”Ples p~ela” - ve}a u~estalost abdominalnih pokreta zna~i da je pa{a blizu,
a manja u~estalost da je pa{a daleko od ko{nice (Graebner, 1971).
prvi put na po~etak. Polazno-povratnu manji, ples je sporiji, ali du`i (slika 20).
crtu p~ela izvidnica uvek prelazi istim Tako pri udaljenosti izvora hrane do 3
smerom, neprestano izvo|e}i zadnjim km, pristigla p~ela radilica izvodi samo
delom abdomena pokrete ~as levo, ~as dva okretaja u jednoj minuti. Tokom
desno, s tim da je u~estalost brzih okre- plesa pristigle p~ele radilice i ostale sabi-
taja u vidu osmice oko 10 za 15 sekundi. ra~ice prilaze izvidnici i doti~u je svojim
Crta kojom se p~ele u plesu uvek vra}aju jezicima, poku{avaju}i da pokupe miris
istim smerom na po~etnu poziciju govori cveta (miris nektara) sa kojeg p~ela
o smeru kretanja ka izvoru hrane. Utvr- izvidnica dolazi.
|eno je da ako p~ela plesa~ica crtu prela- Dakle, p~ele mirisom primaju in-
zi odozdo nagore, onda se izvor hrane formaciju o kvalitetu i vrsti pa{e, dok
nalazi u smeru Sunca, a ako je kretanje informaciju o njenom polo`aju i udalje-
odozgo ka dole, hrana je u suprotnom nosti od ko{nice dobijaju na osnovu plesa
smeru od Sunca. Ako je p~ela pri izvo- p~ela izvidnica. Pri tome kao glavni ori-
|enju plesa polazno-dolaznu crtu pome- jentir slu`i im Sunce, dok kao putokaz
rila levo ili desno pod izvesnim uglom u koriste Sun~eve zrake, pomo}u kojih se,
odnosu na vertikalnu osu, onda je to znak ina~e, orijenti{u kada je obla~no.
da se pa{a nalazi pod nazna~enim uglom Sli~an sistem znakova i plesa kori-
levo ili desno u odnosu na Sunce. Uo~e- sti se i za sporazumevanje p~ela izvidni-
no je da ako je udaljenost izvora hrane od ca i roja prilikom potrage za novim sta-
ko{nice ve}a, utoliko je broj okretaja nom u vreme rojenja. Naime, kada izvid-
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 59
tivnih solitarnih p~ela. Ipak je na osnovu razvijalo. Ceo ovaj sve intenzivniji tem-
dugotrajnih istra`ivanja i pore|enja pos- po razvoja zajednice nametao je potrebu
tavljena takozvana hipoteza biosim- za br`om izgradnjom ve}eg broja cev~ica
biotske socijalizacije. za leglo. Iz svih ovih razloga izgradnja
Prvobitne p~ele, preci dana{nje odvojenih, ~esto ra{trkanih cev~ica za
medonosne p~ele, kao i recentne ose ko- leglo postala je neproduktivna, odnosno
pa~ice, svoje gnezdo su gradile u vidu javila se potreba za ekonomi~nijim isko-
izdubljenih cev~ica u zemlji, pri ~emu je ri{}avanjem prostora. Zato p~ele pristu-
telo same p~ele slu`ilo kao kalup kako za paju grupisanju jamica, bli`e drugoj, {to
oblik tako i za dimenzije izgra|ene cev- je bio prvi korak u pravcu nastanka sa}a
~ice. Tako nastala cev~ica, odnosno ja- (slika 23).
mica u zemlji, koju je gradila prvobitna, Grupisanje cev~ica prvobitna p~ela
solitarna p~ela, predstavlja prapo~etak obavljala je tako {to bi najpre kopala
dana{nje }elije sa}a, tj. to je pra}elija centralnu jamicu, oko koje je u skladu sa
p~ele iz koje su se razvili svi ostali tipovi geometrijskim zakonitostima bu{ila jo{
}elija sa}a medonosne p~ele. {est cev~ica. Tako je nastala osnova hek-
Poznato je da p~elinja zajednica, sagonalnog sistema p~elinjeg sa}a. U da-
kao i svaka druga socijalizovana skupina, ljem svom evolutivnom razvoju p~ela je
opstaje zahvaljuju}i sinhronizovanom prestala da kopa jamice u zemlji i po~ela
radu i {tedljivosti. Tako je i prvobitna je sa izgradnjom gnezda od drugog
p~ela tokom svoje evolucije, zbog soci- materijala, kao {to je vosak, kojeg je
jalizacije, tj. korisnog udru`ivanja vi{e sama proizvodila. Vosak je skup materi-
`enki, sve vi{e dobijala; zajednica je jal za ~iji je nastanak potrebno veliko
postajala sve savr{enija, a sa njenim usa- energetsko ulaganje. Zato se pojavila jo{
vr{avanjem `ivot p~ela je postajao du`i, jedna potreba za {tednjom, a ona se naj-
one sve plodnije, a potomstvo se sve br`e jednostavnije mogla posti}i novim siste-
mom izgradnje gnezda, koji je podra-
zumevao slepljivanje perifernih {est
cev~ica sa centralnom, {to je omogu}a-
valo formiranje zajedni~kih zidova iz-
gra|enih cev~ica i u{tedu materijala
(slika 24). Dalji napori u cilju {to ve}e
u{tede materijala rezultirali su prome-
nom oblika izgra|enih }elija, koje umes-
to dotada{njeg ovalnog zadobijaju priz-
Slika 23. A - pogled odozgo, B - uzdu`ni presek
mati~ni, {estougaoni izgled. Promena
}elije solitarne p~ele, C - heksagonalni raspored
perifernih }elija oko jedne centralne koji je bio oblika je nastala kao posledica pritiska
preduslov za heksagonalni raspored }elija u sa}u me|u }elijama, tako da su bez te presije
današnje medonosne p~ele (Katalini} i sar., 1968). }elije okrugle, kao {to je to slu~aj sa ma-
IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA 65
koli~ine voska. Kada je u pitanju dnevna sa}a - one same u jednom redu istovre-
dinamika gradnje sa}a, treba ista}i da se meno na vi{e mesta zapo~inju sa izgrad-
po pravilu no}u daleko vi{e posla obavi njom malih kolutova sa}a, koji brzo rastu
nego danju, jer se u no}nom radu na u jednom trenutku dodiruju}i se ivicama,
izgradnji sa}a mladim ku}nim p~elama a zatim ih ve{to stope u jednu jedin-
graditeljicama pridru`uju i p~ele izlet- stvenu celinu, tako da je vrlo te{ko raz-
nice. Kada se p~elama ne dodaju osnove likovati njihove prvobitne granice.
Slike 27. Ram sa svim tipovima }elija sa}a. Crvena strelica ozna~ava mati~njak.
IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA 69
A B
Slika 28. A - šematski prikaz izgleda radili~kih }elija sa}a, B - šematski prikaz
izgleda mednih }elija sa}a (Katalini} i sar., 1968).
70 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
3
Grudi (thorax) p~ele nastale su fuzio-
3
nisanjem tri grudna i jednog trbu{nog
telesnog segmenta, me|u kojima se te{ko
4
mogu uo~iti granice, prakti~no su sto-
9
pljeni u jednu jedinstvenu celinu ozna-
~enu kao thorax. Grudi su pokrivene
8
gustim dla~icama, koje su kod trutova
ne{to o{trije nego kod matice i radilica.
5 Na grudnom regionu nalaze se tri para
~lankovitih ekstremiteta, sme{tenih sa
6 ventralne strane protoraksa, mezotoraksa
i metatoraksa. Dorzalno na mezo- i
metatoraksu nalaze se dva para opnastih
krila. ^lankoviti ekstremiteti (noge)
7
medonosne p~ele su iste op{te gra|e sa
izvesnim specifi~nim adaptacijama. Naj-
kra}i su prednji, ne{to du`i srednji, a
najdu`i su zadnji ekstremiteti (slika 32).
Slika 30. 1 - proste o~i (ocele); 2 - slo`ene
(facetovane) o~i; 3 i 5 - ~lankovite antene; 6 - Noge medonosne p~ele su jedno-
maksile; 7 - jezik; 8 - mandibule; 9 - labrum grane i diferencirane na pet ~lanaka
(Katalini} i sar., 1968). (coxa - kuk, trochanter - butni valjak,
femur - but, tibia - golen, tarsus -
se ekstremiteti transformisali uklju~uju}i stopalo (slika 33). Tarsus ili stopalo je
se u sastav usnog aparata. Procesom tako|e gra|eno od pet ~lanaka, basitar-
cefalizacije, tako|e, do{lo je do sjedinja- susa i ~etiri manja ~lanka koja ~ine
vanja {est pari nervnih ganglija u mozak. metatarsus, s tim da se zadnji zavr{ava
Glava matica i radilica je srcolikog jastu~astim pro{irenjem za pripijanje i
izgleda, obrasla hitinskim dla~icama, kretanje po glatkim i strmim povr{inama.
dok je kod truta glava okrugla, skoro Na vrhu ekstremiteta nalaze se po dve
loptastog izgleda (slika 31). kand`ice, koje slu`e za prihvatanje i
Na glavi medonosne p~ele se nala- manipulisanje razli~itim objektima. Tri
zi jedan par antena i par krupnih faceto- para ekstremiteta, kao i celo telo
vanih o~iju, dok su na frontalnom delu medonosne p~ele, obrasli su hitinskim
glave sme{tena tri prosta oka ili ocele. U dla~icama - ~ekinjama, koje osim {to
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 75
1 2 3A 3B
Slika 32. Noge p~ele radilice: 1 - prednje; 2 - srednje; 3A - spoljašnja strana zadnje;
3B - unutrašnja strana zadnjeg ekstremiteta (Snodgrass, 1956).
76 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Notch basitarsus
(bazitarzalno udubljenje)
Processus tibialis
Tibia
Lobus fibulae
Tibia
Fibula
A B
Basitarsus
Subcosta
jednoslojnog epidermisa. Hitinski omo-
Costa
ta~ predstavlja spolja{nji skelet tela p~ele
(egzoskelet), ~ija je osnovna funkcija
za{tita unutra{njih mekih tkiva i organa,
uz istovremenu ulogu oslonca za popre~-
Radius noprugastu muskulaturu.
te ako u hrani nema dovoljno belan~evi- carskoj i jo{ nekim zemljama pokazala
na, najpre dolazi do gubljenja na telesnoj da pojila za uredno snabdevanje p~ela
masi p~ela, a vrlo brzo i do uginu}a. Ova vodom pove}avaju ja~inu i produk-
pojava se naziva glad za belan~evinama, tivnost p~elinjeg dru{tva za 10 do 20%.
a uslovljava prekid rada `lezdanog sis-
tema p~ele, naro~ito vo{tanih i mle~nih Cvetni (polenov) prah predstavlja mu{ke
`lezda, {to rezultira prekidom izgradnje polne biljne }elije, koje p~ele prikupljaju
sa}a, odnosno prekidom lu~enja mle~a i pose}uju}i cvetove razli~itog bilja,
ishrane legla i matice. donose u ko{nicu i odla`u ga u }elije
Mineralne materije p~ele delom u sa}a. Polen p~elama slu`i kao osnovni
svoj organizam unose u vidu mineralnih izvor proteina neophodnih za razvoj leg-
soli rastvorenih u vodi, a delom preko la, izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu~e-
hrane. Minerali potpoma`u asimilaciju nje mle~a i voska - jednom re~ju, za
hranljivih materija i omogu}avaju nor- funkcionisanje cele p~elinje zajednice.
malnu produkciju i funkcionisanje enzi- Polen sadr`i vi{e od 20% proteina, 18 do
ma u telu p~ele. 19% ugljenih hidrata, 4 do 20% masti,
Voda je sastavni deo p~elinjeg zatim minerale i vitamine (naro~ito iz
organizma neophodan za normalno vare- grupe B) u promenljivim koli~inama.
nje hrane i normalan `ivot p~ele. P~ele Sakupljeni polen u vidu polenskih
vodu u organizam unose u ~istom stanju loptica p~ele u ko{nicu donose u poleno-
ili preko hrane, a zna~ajan deo vode nas- vim korpicama sme{tenim na tibijama
taje i u samom p~elinjem telu tokom raz- zadnjih ekstremiteta. Polenske loptice su
laganja ugljenih hidrata, masti i proteina. te`ine od 15 do 18 mg, a ovakva jedna
Vodu p~ele nikada ne sme{taju u }elije loptica prema Canderu sadr`i do 100.000
sa}a i ne ~uvaju kao rezervu, ve} je polenovih zrna. Loptice polena u korpi-
tokom prole}a, leta i jeseni, p~ele „rezer- cama na oba zadnja ekstremiteta su prib-
voari” primaju od p~ela vodono{a, i li`no iste te`ine, {to olak{ava i p~elinji
~uvaju u svojoj voljci. U zimskom peri- let pri njihovom transportu.
odu p~ele vodu uzimaju sa unutra{njih Prikupljen i u ko{nicu prenet pole-
zidova ko{nice i sa ramova, gde se stvara nov prah mlade p~ele radilice ostavljaju
u vidu kapi kondenzacijom vodene pare u }elije sa}a, nabijaju ga glavom, kon-
nastale disanjem, dok tokom jakih mra- zerviraju i po povr{ini zalivaju medom.
zeva otvaraju poklopce mednih }elija, te Ovako pripremljen polen pome{an sa
med adsorbuje suvi{nu vodenu paru iz pljuva~kom, enzimima i medom fermen-
vazduha, a p~ele svoje potrebe za vodom ti{e i tako prevreo ostaje u }elijama do
zadovoljavaju upotrebom tog meda. upotrebe. Jedno p~elinje dru{tvo prose-
Imaju}i sve ovo u vidu, potpuno je jasan ~ne ja~ine godi{nje utro{i oko 25 do 35
zna~aj vode, a naro~ito blagovremenog kg cvetnog praha.
pojenja p~ela tokom letnjih `ega, jer su U rano prole}e, dok bilje jo{ nije
mnogobrojna istra`ivanja u SAD, [vaj- procvetalo, p~ele umesto polena u ko{-
84 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nicu unose bra{no, strugotinu i druge ima mravlje, limunske i jabu~ne, koje
materijale, da bi odmah po cvetanju zajedno sa eteri~nim uljima daju miris i
prvih biljnih vrsta po~ele donositi polen ukus medu, dok od minerala dominiraju
umesto ovih materijala. gvo`|e i bakar, naro~ito u tamnim
medovima. Tako|e med sadr`i niz enzi-
Nektar i med. P~ele tokom ispa{e priku- ma, koji razla`u slo`ene {e}ere na proste,
pljaju i u ko{nicu donose nektar - slatki zatim vitamine grupe A, B i C, kao i jod.
sok koji lu~e nektarne `lezde cveta. Osim cvetnog nektara, p~ele za
Doneti nektar se odla`e u }elije sa}a, svoju ishranu sakupljaju i druge slatke
najtopliji deo gnezda u plodi{tu, gde pod materije i sokove, kao {to su medljika i
dejstvom enzima dozreva u med, po{to sokovi od raznog vo}a.
pretvaranje nektara u med zapo~inje u Medljika je slatka i gusta lepljiva
mednom `elucu, gde se slo`eni {e}eri te~nost koja se pojavljuje na li{}u i
pod dejstvom enzima razla`u do gro`|a- gran~icama raznog drve}e i {iblja u vidu
nog (glukoza) i vo}nog (fruktoza) {e}era. rose ili sitnih kapi. Medljika je uglavnom
P~ele pri deponovanju nektara u }elije `ivotinjskog porekla jer je lu~e biljne i
sa}a nikada ih ne prepune, ve} ga sla`u {titaste va{i koje se sakupljaju u velikom
u tankim slojevima, kako bi lepeza- broju na nali~ju li{}a. Bogati izvori med-
njem krila isparilo {to vi{e vode. ljike su jela, hrast, bor, smr~a, lipa, bres-
Nektar u procesu sazrevanja p~ele stalno kva, {ljiva, vrba i dr. Med medljikovac je
preta~u iz }elije u }eliju i pri tome bez mirisa, ~esto tamnosive boje, gust,
dodaju enzime iz svojih pljuva~nih slabo topljiv, brzo kristali{e, a p~ele iz
`lezda, a kada med sazri i dobije odgo- njega koriste samo te~ni deo, dok kristale
varaju}u gustinu, p~ele zatvaraju }elije odbacuju. Med medljikovac kao zimska
vo{tanim poklopcima, koji ~uvaju med hrana je veoma {tetan za p~ele, jer sadr`i
od kvarenja. mnogo nesvarljivih materija, koje prave
Procenat vode i {e}era u nektaru velike smetnje u varenju p~ela. Naime,
varira u zavisnosti od biljne vrste, zbog nemogu}nosti redovnog pra`njenja
zemlji{ta gde biljke rastu, temperature, creva u zimskom periodu, a zbog velike
vla`nosti vazduha itd. Razlika u koli~ini koli~ine {tetnih materija u medljikovcu,
{e}era u nektaru se kre}e od 10 do 60%, dolazi do nagomilavanja izmeta u debe-
a u koli~ini vode od 40 do 90%. Med lom crevu, {to izaziva upalu creva, pro-
prose~nog kvaliteta sadr`i 17,7% vode, liv, slabljenje i masovno uginu}e p~ela, a
34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9% neretko strada i ve}i broj p~elinjih dru{-
saharoze i 0,18% pepela, dok ostatak do tava. Medljikovac se u sa}u prepoznaje
100% ~ine proteini, aromati~na jedinje- po tome {to ga p~ele obi~no ne poklapa-
nja, dekstrini, alkoholi, koloidne sup- ju, a ukoliko se to i desi, poklopci su
stance, hormoni, organske kiseline, polen manje ispup~eni nego na }elijama sa
i vosak. Od organskih kiselina najvi{e pravim medom.
MORFOLO©KA GRA–A TELA MEDONOSNE P»ELE 85
A In B
Ep
C D
Slika 42. A - izgled traheje i njeno grananje na traheole; B - histološka gra|a zida
traheje: In - trahealna intima, Ep - trahealni epitel; C - pro`imanje muskulature tra-
hejama i traheolama; D pro`imanje enocita trahejama i traheolama
(Snodgrass, 1956).
hurovi), sme{tene u glavi, grudima i Trahejne cev~ice su sa unutra{nje
trbuhu. Vazdu{ne kese su me|usobno strane oblo`ene hitinskom kutikulom koja
povezane i p~elama slu`e kao rezervoari pravi spiralna zadebljanja, formiraju}i
vazduha, a istovremeno napunjene vaz- specifi~ni spiralni potporni sistem trahej-
duhom smanjuju specifi~nu te`inu p~ele, nih cev~ica, koji spre~ava slepljivanje nji-
olak{avaju let i no{enje tereta, a pri sle- hovih zidova (slika 42). P~ela kada di{e
tanju p~ele ih prazne. Od vazdu{nih podi`e trup, pri tome zatvara~i na stigma-
mehurova polaze mnogobrojne cev~ice, ma spre~avaju izlazak vazduha iz trahej-
koje se granaju na traheole dovode}i nog sistema, a otvaranjem stigmi ispu{ta
vazduh do najudaljenijih delova tela. se vazduh zasi}en ugljen-dioksidom.
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 87
KRVOTOK P^ELE
Krvni sistem medonosne p~ele kao domenu diferenciran kao srce, a u torak-
i kod ostalih insekata je otvorenog tipa, su kao aorta. Aorta i srce se nalaze u
te~e kroz sistem krvnih sudova i telesnih perikardijalnom sinusu, koji je nepot-
{upljina - sinusa (slika 43). Sinusi i punom septom odvojen od ostalog dela
lakune su delovi telesne duplje mik- miksocela.
socela, koja je bez sopstvenog epitela i Srce p~ele je mi{i}av, cevolik or-
podeljena je „dijafragmama” na vi{e gan na dorzalnoj strani tela - le|no srce
delova. P~ela tako|e poseduje samo (cors cordis), koji po~inje u petom
jedan dorzalni krvni sud, koji je u ab- abdominalnom segmentu, a napred se
A C1 C2 C3
C4
C5
Sa
Slika 43. Krvni sistem medonosne p~ele: A - aorta; C1-C5 - srËane komore; Sa -
spiralno uvijeni deo aorte (Snodgrass, 1956).
88 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nastavlja u aortu. Srce se sastoji od pet odakle se kroz telesne zatoke vra}a nazad
komora, me|usobno povezanih malim u grudi i trbu{ne lakune i sinuse sve do
ventilima, a na svakoj komori, bo~no sa perikardijalnog sinusa, gde ponovo kroz
obe strane, nalaze se otvori - ostije, kroz ostije dospeva u srce zatvaraju}i cirkula-
koje krv ulazi u komoru srca, ali ne mo`e cioni tok. U trbu{noj duplji krv se snab-
natrag. Otvori (ostium) poseduju zaliske deva hranljivim materijama i drugim
koji spre~avaju povratak krvi unazad, metabolitima koje transportuje kroz telo,
omogu}avaju}i tako cirkulaciju krvi sve do najudaljenijih }elija.
samo napred u aortu. Kada se komore Krv p~ele ili hemolimfa sastoji se
pro{ire, krv kroz otvore ulazi u srce, a od krvne plazme i vi{e vrsta krvnih }elija
kontrakcijom mi{i}nih zidova srca krv se - hemociti, koje plivaju u krvnoj plazmi.
potiskuje kroz ventile u aortu i dalje do Krvna plazma je bezbojna, jer zbog
lakuna u glavi. [irenje srca potpoma`u razvijenog trahejnog sistema p~ele, kao i
trouglasti mi{i}i, takozvani krilni mi{i}i, ostali insekti, nemaju potrebe za respira-
koji su segmentalno dorzalno raspore- cionim pigmentom s obzirom na to da se
|eni du` srca, dok pri kontrakciji srca kiseonik ne transportuje hemolimfom.
dolazi do zatvaranja zalistaka i usmera- Pojedini hemociti su krupne fagocitarne
vanja krvi ka aorti. }elije, koje spre~avaju infekcije, dok neki
Aorta je produ`etak cevastog srca slu`e za akumuliranje hranljivih zaliha, a
koji je u su`enom delu tela, izme|u drugi potpoma`u koagulaciju krvi. Kraj-
toraksa i abdomena, spiralno uvijen nji produkti metabolizma iz hemolimfe,
osamnaest puta (18 vijuga), {to spre~ava kao i druge {tetne materije, preko Mal-
kidanje ovog krvnog suda tokom leta i pigijevih sudova dospevaju u tanko cre-
naglih pokreta tela p~ele (slika 43). Iz vo, odakle se sa fecesom izbacuju u spo-
aorte krv te~e slobodno u glaveni sinus, lja{nju sredinu.
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 89
ESKRETORNI ORGANI
Oc
Fc
A B
C
Fc Fc
Oc
Oc
D E
Slika 45. A - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod larve; B - oenocyti kod mla|e lutke; C - oenocyti
kod starije lutke; D - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice u rano prole}e; E - masne }elije
(Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice po~etkom maja (Snodgrass, 1956).
Medonosna p~ela poseduje sedam dana `ivota. Posle 10. dana mle~ne
vrsta `lezda, ~ije su funkcije me|usobno `lezde prestaju da funkcioni{u i zakr`-
povezane, i ostvaruju veliki uticaj kako ljavaju, mada se po potrebi p~elinje
na razvi}e i pravilno funkcionisanje or- zajednice mogu reaktivirati. Kod p~ela
gana pojedine p~ele kao ~lana, tako i radilica izvedenih u jesen, sa kojima
p~elinjeg dru{tva kao celine. p~elinje dru{tvo prezimljuje, mle~ne
Najva`nije `lezde medonosne p~e- `lezde funkcioni{u preko cele zime, sve
le su: do prole}a.
- mle~ne (hipofaringealne),
- podjezi~ne (subglosarne), Podjezi~ne, pljuva~ne ili subglosarne
- vili~ne (mandibularne), `lezde (slika 46 C i E) medonosne p~ele
- grudne (torakalne), javljaju se i funkcioni{u jo{ u toku lar-
- mirisne (olfaktorne) i venog razvi}a i lu~e materije koje daju
- vo{tane `lezde i niti za kokon prilikom ulutkavanja. Kod
- `ao~ne (otrovne) `lezde. odraslih p~ela pljuva~ne `lezde su
sme{tene u zadnjem delu glave, a izvod-
Mle~ne ili `drelne (hipofaringealne) ni kanal im se spaja sa izlivnim kanalom
`lezde (slika 46 A i B) su grozdastog grudne `lezde i zajedno se izlivaju u
izgleda, sme{tene u prednjem delu glave, osnovi jezika. Podjezi~ne `lezde odraslih
sa izvodnim kanalima koji se otvaraju p~ela funkcioni{u kao pljuva~ne, lu~e}i
pozadi jezika. Ove `lezde lu~e mle~, koji sekret masne prirode, zna~ajan u procesu
slu`i kao jedna od komponenti u ishrani varenja. Masni sekret pljuva~nih `lezda
mladog legla, matice i trutova. Kod radi- p~ele radilice me{aju sa voskom i tako
lica mle~ne `lezde po~inju da funkcio- posti`u njegovu ve}u elasti~nost. Podje-
ni{u {estog dana od dana izvo|enja zi~ne `lezde su veoma dobro razvijene
iz jajne }elije, a maksimalnu funkciju kod radilica, slabije kod matice, a kod
ostvaruju u periodu od osmog do desetog trutova su zakr`ljale.
92 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Tæ
Hphg A
Mæ
©
L
Sg`
Pl
C ISg`
IT` Zik
RT`
Iz Hphg
Tæ
B D E
Slika 46. A Topografija glavenih i grudnih `lezda: Hphg - hypopharyngealna `lezda (podædrelna mle~na
`lezda); T` - torakalne `lezde; M` - mandibularne `lezde. B - Gra|a mle~nih `lezda: L - lopati~asta osnova
mle~ne `lezde; Pl - plo~a mle~ne `lezde; Hphg - mle~na `lezda; Iz - izraštaj mle~ne `lezde. C - Detalji gra|e
podjezi~ne `lezde. D - Detalji gra|e grudne `lezde. E - Me|usobni odnos podjezi~nih (Sg`) i grudnih (T`)
`lezda: © - špric; Sg` - podjezi~na `lezda; ISg` - izvodni kanal podjezi~ne `lezde; IT` - izvodni kanal grudne
`lezde; ZIk ` zajedni~ki izvodni kanal; RT` - rezervoar grudne `lezde; T` - grudna `lezda (Snodgrass, 1956).
Mandibularne ili vili~ne `lezde (slika 46 duplju, lu~e kiseli sekret, koji rastvara
A) sme{tene su u osnovi vilica i naro~ito polenova zrna, propolis i vosak, a tako|e
su dobro razvijene kod p~ela radilica i i kokon lutke. Utvr|eno je da ovaj sekret
matica, a kod trutova slabije. Tela vili~- ima ulogu i u varenju hrane.
nih `lezda su kesasta i ulivaju se u usnu
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 93
Mirisne ili olfaktorne `lezde se nalaze Slika 47. Polo`aj mirisnih (Mr`) i
ispod meke opne koja spaja gornji deo voskovih (V`1-V`4) `lezda na telu
{estog i sedmog trbu{nog segmenta i lu~e medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).
mirisne materije specifi~ne za svako i savijanjem zadnjeg abdominalnog seg-
p~elinje dru{tvo. Ove `lezde su naro~ito menta nadole, a prodoran miris p~ele {ire
aktivne u doba rojenja, intenzivne p~eli- lepezanjem krilima.
nje pa{e, kao i kada se poremeti rad
p~elinjeg dru{tva, jer se tada emituje Voskove `lezde (slike 47 V`1 - V`4 i 48
specifi~an miris p~elinjeg dru{tva, koji A) nalaze se u paru na svakom od
ima za cilj odr`avanje celovitosti zajed- poslednja ~etiri abdominalna segmenta
nice, kao i lak{e prepoznavanje ~lanova. p~ela radilica. Naime, sa njihove donje
P~ele radilice svoje mirisne `lezde strane nalazi se po jedan par prozra~nih,
aktiviraju podizanjem abdomena nagore petougaonih, hitinom oivi~enih plo~ica,
A B C
Slika 48. A - voskove `lezde na ventralnoj strani abdomena; B - voskova ogledala; C - voskove
ljuspice (Todorovi}, 1990).
94 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
tj. vo{tanih ogledala. Funkcionalne `lez- `ao~ne (otrovne) `lezde. Matice i radili-
dane }elije su raspore|ene ispod vo{tanih ce poseduju legalice, koje su izgubile
ogledala, lu~e vosak u te~nom stanju, svoju prvobitnu funkciju i transformisale
koji prodire kroz sitne pore na povr{inu se u mo}no oru`je za borbu i odbranu
vo{tanog ogledalca, gde u kontaktu sa cele p~elinje zajednice. `aoka se nalazi
vazduhom o~vrsne, grade}i tanke plo- na zadnjem delu abdomena i tokom
~ice. Voskove plo~ice p~ele radilice `va- mirovanja za{ti}ena je elementima dese-
}u, natapaju}i ih masnim sekretom pod- tog trbu{nog prstena. `ao~ni aparat (slika
jezi~nih `lezda, pove}avaju}i tako elas- 49) gra|en je od tri para plo~a: trouglas-
ti~nost vo{tanog materijala kojeg koriste tih (triangularnih), duguljastih (oblon-
u izgradnji sa}a. Matice i trutovi ne gatnih) i ~etvrtastih (kvadratnih). Za sis-
poseduju voskove `lezde. tem plo~a su povezane valve (valvulae) I,
II i III para. Valvule I i II ~ine stilet-
-`aoku, koja je na vrhu nazubljena i slu`i
za ubadanje neprijatelja. Valve III nose
Vo` ~ulne dla~ice i imaju ~ulnu funkciju.
Mo`
@l @l
Sa skeletnim strukturama `aoke su
u neposrednoj vezi `ao~ne `lezde, koje
su sme{tene ispod creva u srednjem delu
Dp Dp Tp
{upljine zadnjeg dela tela. Postoji jedna
Tp
L`` L`` velika, cevastog izgleda, jako izuvijana u
prednjem kraju ra~vasta otrovna `lezda, i
dve manje kratke cevaste pomo}ne
`lezde. U svom zadnjem delu velika
Kp @` @` Kp otrovna `lezda se pro{iruje u veliki me-
hurasti rezervoar, gde se sakuplja otrov.
@p @p Sekret iz mehura uliva se u `ao~ni bul-
bus, u koji se uliva i sekret alkalne `lez-
de. Tre}a `lezda izliva svoj sekret du`
`ao~nih lukova sve do osnove valvi
Nl
`aoke I i II i slu`i za podmazivanje i
~i{}enje `ao~nih delova. Sasvim mlade
p~ele radilice ne proizvode otrov (api-
Slika 49. @ao~ni aparat p~ele radilice: Vo` - toksin), dok p~ele starije od 20 dana
velika otrovna `lezda; Mo` - mala otrovna prestaju sa lu~enjem apitoksina, mada se
ælezda; @l - `ao~ni luci; Dp - duguljaste
plo~ice; Tp - trouglaste plo~ice; L`` - luci
otrov jo{ uvek zadr`ava u `ao~nom re-
`ao~nog `leba; @` - `ao~ni `leb; Kp - zervoaru.
kvadratne plo~ice; @p - `ao~ni pipci; Nl - Apitoksin je te~nost kisele reakcije
nazubljene lancete (Snodgrass, 1956). i slo`enog sastava, s tim da 75% suve
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 95
materije ~ine proteini. Od neorganskih ture `rtve ste`e se harpunasti deo `aoke i
supstanci u p~elinjem otrovu se nalazi p~ela je u poku{aju da se oslobodi istr`e
oko 0,26% Ca, 0,49% Mg i 0,42% joda. iz svog tela, te posle izvesnog vremena
Prilikom uboda p~ela podvije zad- ugine. P~ele naro~ito bodu u neposrednoj
nji deo abdomena nadole, pri tome najpre blizini ko{nice, dok na slobodnoj pa{i
se spoje valvule I i II formiraju}i ubodi su vrlo retki i de{avaju se samo pri
harpunastu `aoku koja daljom presijom neposrednom slu~ajnom kontaktu, kada
polako prodire u telo `rtve. Tokom uboda je `ivot p~ele doveden u opasnost. Na
me{aju se otrovi velike i male otrovne mesto uboda brzo pristi`u i druge p~ele
`lezde i niz `leb stileta-`aoke ulaze u privu~ene mirisom apitoksina i alarmira-
mesto uboda. Ako p~ela ubode drugu ju}eg feromona.
p~elu ili nekog drugog insekta, bez `ao~ni aparat poseduje i matica.
posledica mo`e izvu}i svoju `aoku. Sli~no je gra|en kao i `ao~ni aparat radi-
Me|utim, ako ubode sisara ili drugu `i- lica, s tim {to je ne{to du`i i poseduje tri
votinju sa razvijenom potko`nom mus- umesto 10 zubi}a. Matice `aoku koriste
kulaturom, sâm ubod je po p~elu koban, samo u borbi sa drugom maticom.
jer usled kontrakcije potko`ne muskula-
96 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
NERVNI SISTEM
^j
A
^~
P Pd Sc
C
Tf
Ep
T~} ^}
Dp
^d ^j-Jo
B~”}
C B
^~
Svaka dla~ica ili ~ekinja je pokret- hvaljuju}i velikom broju poroznih plo~i-
na i u vezi je sa ~ulnim }elijama koje ca, mirisnim molekulima i nije tako te{ko
reaguju na taktilne nadra`aje. Najva`niju da do|u do nervnih }elija. Me|utim, svi
taktilnu, a hemoreceptornu funkciju ima- neurociti nisu fiziolo{ki predodre|eni da
ju Johnstonovi organi na antenama (slika prihvate mirise, te se pretpostavilo da je
53). Antene su parni ~lankoviti pipci koji membrana odgovaraju}ih neurocita ste-
se kod p~ela radilica i matica sastoje od reohemijski pode{ena za prihvatanje
jednog ve}eg (scapulae) i 11 manjih molekula mirisa, po principu „klju~-
~lanaka (pedicel), dok su kod trutova brava”. Funkcionisanje ovog slo`enog
antene izgra|ene od jednog ve}eg i 12 sistema ispitivano je primenom elek-
manjih ~lanaka. Antene su prekrivene troantenografije, tj. jedna elektroda
~ulnim, taktilnim dla~icama i mnogobroj- ugra|ena u antenu je prilikom snimanja
nim hemoreceptornim porama, naro~ito stimulusa dobijala negativni potencijal, a
pri vrhu, te ka`emo da antene imaju istovremeno druga elektroda je u mozgu
ulogu taktilnih i mirisnih pipaka. Kroz p~ele bele`ila veliki broj signala, u vidu
antene prolaze nervi koji se granaju na jakih energetskih potencijala, koji sti`u
mnogobrojna nervna vlakna koja inervi- istim redom kojim je nadra`aj i izvr{en.
raju dla~ice i potko`na udubljenja Me|utim, postavlja se pitanje: [ta to
(mirisne pore). zapravo zna~i?
Mirisne pore su prekrivene tankim Molekuli mirisa reaguju sa svim
opnicama propustljivim za mirise i zah- izlo`enim nervnim zavr{ecima, usled
valjuju}i njima p~ele pronalaze pa{u, ~ega dolazi do promene elektriciteta
me|usobno komuniciraju i raspoznaju unutar }elije, i signal se {alje du` nerava
se, pronalaze, prepoznaju ko{nicu i pravo u mozak. Ako je miris slab, i samo
obavljaju druge `ivotne funkcije. Ove mali broj molekula prona|e put do ner-
mirisne pore nazivaju se jo{ i ravni vnih zavr{etaka, mali broj slabih impulsa
organi ili sensile i pokazuju polni dimor- po}i }e kroz nerv. Intenzivni mirisi bom-
fizam, tj. p~ela radilica poseduje oko barduju nervne zavr{etke i zato su im
6500, a trut oko 20.000 ovih struktura. promene volta`e jake i u~estale. Dakle,
Odgovor pipaka na razli~ite stimu- grupe }elija su prilago|ene da reaguju
luse i funkcija sensila prou~avani su pri- samo na odre|eni miris ili malu grupu
menom elektroantenografije. Ova tehni- hemijski sli~nih mirisa. Me|utim, posto-
ka se sastoji u ugra|ivanju jedne elek- je i }elije koje reaguju uop{teno na veli-
trode u antenalni segment, dok se druga ki broj mirisa, ali svaki miris ima
postavlja na glavu insekta. Bele`i se druga~iji uticaj. Ja~ina odgovora p~ele
svaka promena potencijala. Me|utim, zavisi od koncentracije mirisa i oblika
odgovor na pitanje kako molekuli mirisa molekula. Upravo zahvaljuju}i ovome,
sti`u do odgovaraju}eg nervnog zavr{et- p~ele mogu da odrede o kom mirisu je
ka jo{ je na nivou hipoteze. Naime, za- re~.
102 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Treba imati na umu da je primarni na miris parfema, znoja ili miris sisara;
zna~aj ovog ~ula da prona|e hranu, pa miris meda ih mo`e privu}i na grabe`;
svi mirisi u prirodi ne}e biti jednakog kada dodajemo maticu ili spajamo dru-
zna~aja za p~ele. [ta }e p~ela smatrati {tva, moramo voditi ra~una o izjedna~a-
prijatnim ili neprijatnim mirisom, zavisi- vanju mirisa. I uop{te {to god da radimo
}e od uro|enog obrasca ili ste~enog oko p~ela i sa p~elama, mora se voditi
iskustva. ra~una o mirisu, jer p~ele mo`da slabije
Prvi elektroantenogram (EAG) na vide od nas ljudi, ali imaju neuporedivo
neferomonske mirise zabele`io je Bojstel bolje razvijeno ~ulo mirisa.
(Boistel) 1956 godine, dok je EAG- Osim ~ula mirisa, p~ele poseduju i
-odgovor radilice na svaku pojedina~nu ~ulo ukusa, predstavljeno mnogobrojnim
komponentu Nasonovog feromona dobio ~ulno-nervnim zavr{ecima u tankoj
Vilijams (Williams, 1981), isti~u}i da im kutikuli usne duplje i delova usnog
ova sposobnost omogu}ava da lete u aparata, koje funkcioni{e na istom prin-
roju, a tako|e potpoma`e i u nala`enju cipu kao i ~ulo mirisa.
puta do ko{nice. Kasnijim ispitivanjima
Kajzling i Rener (Kaissling, Renner) Dresiranje p~ela. Na osnovu poznavanja
otkrili su postojanje jednog tipa }elija svih ovih ~injenica najpre eksperimen-
koje su reagovale na Nasonov feromon, talno (Frisch, 1921), a zatim i u praksi u
dok je drugi tip ~ulnih }elija reagovao na cilju postizanja boljih proizvodnih rezul-
feromone mandibularne `lezde matice. U tata i proizvodnje `eljene vrste meda
sli~nom eksperimentu Vare{i (Vareschi) (bagremov, suncokretov, lipov itd.)
je ispitivao reakciju oko dve stotine po~eo se primenjivati metod dresure
pojedina~nih receptora radilice, matice i p~ela na miris.
truta na tri stotine razli~itih mirisa. Dresiranje po~inje pa`ljivom pri-
Rezultati istra`ivanja su ukazali na pos- premom aromatizovanog {e}ernog siru-
tojanje deset grupa receptornih }elija, s pa. Aromatizovani sirup se sprema uvek
tim {to se feromon matice, heptanon, u ~istoj posudi, bez ostatka stranih miri-
alarmni feromon (izopentilacetat) i sas- sa. Najpre se napravi {e}erni sirup u
tojci Nasonovog feromona (citrol, gera- odnosu 1:1, i dok je jo{ topao (negde na
nol i herol) nalaze u ~etiri razli~ite grupe. oko 37º C), potapaju se cvetovi (sa
Po svemu sude}i, za medonosnu uklonjenim ~a{i~nim listi}ima) `eljene
p~elu se sa pravom mo`e re}i da `ivi u biljke u koli~ini 50 do 100 g na litar siru-
svetu mirisa, jer }e od mirisa zavisiti pa. Cvetovi u sirupu ostaju potopljeni pet
ishrana legla, izgradnja mati~njaka; miris do {est sati, a zatim se sirup procedi i sipa
}e ukazivati na iskori{}enost nekog cveta u hranilice u koli~ini od 100 do 150
ili }e privu}i p~ele; trutovi }e potra`iti grama po dru{tvu.
maticu po mirisu; p~ele stra`arice }e Osim ovog postoje i drugi na~ini -
napasti zbog stranog mirisa; uzbuni}e se recimo, metod upumpavanja vazduha
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 103
preko cvetova u {e}erni sirup u trajanju Kada se na hranilici nakupi veliki broj
od oko {est sati, a zatim se pristupa razli- p~ela, onda se hranilica zajedno sa
vanju sirupa u hranilice. Me|utim, ovaj p~elama prenese na polje sa `eljenom
metod nije prakti~an jer iziskuje dodatnu kulturnom biljkom. U naredna dva do tri
opremu. dana treba puniti hranilicu, a p~ele }e
Dresiranje p~ela nije tako jednos- postepeno sa posude pre}i na kulturu.
tavno kao {to izgleda, jer efikasnost
dresiranja zavisi od vi{e ~inilaca. Najve}i ^ulni organi za orijentaciju. ^ulni organi
broj sakuplja~ica odlete}e na `eljenu za orijentaciju su ~ulo sluha i vida. Kod
kulturu samo ako se aromatizovani sirup medonosne p~ele kao ~ulo sluha u
dâ ujutro rano, pre nego {to po~nu da dugom antenalnom ~lanku nalazi se
izle}u. Koli~ina sirupa ne treba da bude D`onstonov organ, gra|en sli~no kao
preobilna ni siroma{na, a ne preporu~uje hordotonalni organi dvokrilaca. Tako|e
se ni da koli~ina varira. Aromatizovani je utvr|eno da se u telu medonosne p~ele
{e}erni sirup se sprema sa sve`e ubranim nalazi nekoliko miliona malih kristala
cvetovima, ali nikako sa pupoljcima i magnetita (Fe3O4), koji se stvaraju jo{ na
precvetalim cvetovima jer }e osetljivo stadijumu lutke. Kristali se nalaze u
~ulo mirisa lako omogu}iti p~elama da prednjem delu abdomena i tako su ras-
primete razliku u mirisu, zbog razli~itog pore|eni da stvaraju prirodno magnetno
hemijskog sastava koji zavisi od faze polje u horizontalnoj povr{ini tela p~ele.
cvetanja. Me|utim, cvetovi nekih biljaka Pomo}u ovih kristala p~ela mo`e reago-
toliko promene miris posle otkidanja da vati na magnetno polje Zemlje, {to ima
ih p~ele uop{te ne}e prepoznati. veliki zna~aj za orijentaciju p~ele u slo-
Uspeh dresure mirisom nekada bodnom prostoru van ko{nice.
mo`e da bude uslovljen i strukturom
cveta, jer mnoge zamke koje cvet pos- ^ulo vida. ^ulo vida kod p~ela je pred-
tavlja p~ela lako mo`e da savlada, ali ako stavljeno sa tri prosta oka (ocele) i jed-
je cvet predubok i p~ele ne mogu da nim parom slo`enih o~iju.
dopru do nektarija, vrlo brzo gube interes Proste o~i - ocelli (slike 50 i 51) -
za ovakav cvet i prestaju ga pose}ivati. sme{tene su u trouglom poretku na
Mo`e se desiti da je polje pod kul- temenom delu glave izme|u slo`enih
turom na koju dresiramo p~ele udaljeno o~iju i na povr{ini poseduju prozra~nu
od p~elinjaka i tada se primenjuje meto- kutikulu (cornea) ispod koje je staklasto
da dresiranja na odre|eni prostor. Naime, telo - so~ivo, nastalo kao zadebljanje
hranilica sa aromatizovanim sirupom se korneje ispod koje se nalazi sloj prozra~-
stavlja ispred p~elinjaka, a aromatizaciju nih }elija (korneogeni sloj). Ispod kor-
obavljamo dodavanjem na jedan litar {e- neogenog sloja je mre`nja~a - retina,
}ernog sirupa nekoliko kapi nekog jakog izgra|ena od fotoreceptornih }elija koje
biljnog ekstrakta (ananas, lavanda i dr.). su povezane sa terminalnim fibrilima
104 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Cr Ln
Ck
Cr}
Cr}
R}
C}
Om Bm P}
P}
Rb
Ret
D
A OpL
B Bm
Nv
C
Slika 54. A - uzdu`ni presek kroz slo`eno oko: Cr - cornea; Om - omatidija; Bm - bazalna mem-
brana; OpL - opti~ki lobus. B - omatidija mlade lutke posle formiranja rabdoma; C - šematski prikaz
uzdu`nog preseka kroz omatidiju: Ln - lens (so~ivo); Ck - kristalna kupa; Cr} - korneagene }elije; R}
- retinalne }elije; P} - pigmentne }elije; C} - kupaste }elije; Rb - rabdom; Nr - nerv; Ret - retina; D
- popre~ni presek kroz omatidiju (Snodgrass, 1956).
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 105
nice, iznad leta, mo`e smanjiti ili elimi- predmet apsorbuje ili reflektuje), zatim
nisati zaletanje p~ela u tu|e ko{nice, pri deo `ute i komplet zelenu, plavu i ultra-
paviljonskom gajenju p~ela. ljubi~astu. Ove ~injenice treba imati u
P~ele imaju dobar ose}aj za boje, a vidu pri bojenju ko{nica, jer dva pred-
talasne du`ine vidljivog dela spektra boja meta obojena belom bojom, s obzirom na
se kre}u od 300 do 650 milimikrona. to da li bela boja upija ili odbija ultralju-
Vidljivi spektar boja ~oveka i p~ele se bi~aste zrake, za nas mogu biti isto obo-
delimi~no poklapaju (~ovek vidi u jeni, ali oni p~elama razli~ito izgledaju.
opsegu od 400 do 800 milimikrona), Predmete koji upijaju ultraljubi~aste
mada je vidljivi deo spektra p~ele malo zrake p~ele vide kao plavozelene, te sve
pomeren ulevo, tako da gube crveni i deo cvetove obojene belom bojom koja upija
`utog spektra, a vide u ultraljubi~astom ultraljubi~asti deo svetlosti p~ele vide u
delu, koji je za ~oveka nevidljiv. Zna~i, plavozelenoj nijansi. Tako|e p~ele mogu
p~ele ne vide crvenu boju i crveno obo- da vide polarizovanu Sun~evu svetlost,
jene predmete do`ivljavaju kao crne. {to zna~i da mogu da se orijenti{u prema
Tako|e u `utom delu spektra p~ela ima Suncu i kada je obla~no, a pri tome
malu osetljivost i verovatno nema ose}aj koriste polarizovanu svetlost ultraljubi-
za nijanse `utog. Zna~i, p~ela vidi ~astog dela spektra, jer ona ima najve}u
slede}e boje: belu (kao zbir drugih boja prodornost kroz atmosferu.
spektra u zavisnosti od toga koje boje
RAZMNO@AVANJE
I RAZVI]E
MEDONOSNE P^ELE
Ovarium Ovarium
Ovariole
Velika otrovna
`lezda
Oviducti
Semena kesica
Ovariola
Ovarijumi Mala
otrovna
`lezda
Rezervoar velike
otrovne `lezde
Pomo}na
`lezda
@ao~ni pipci
Vagina
@aoka-Stilet
@aoka-Stilet
A B C
A e} `}
e} oog ooc
`}
f} ooc
f} nooc
e}
B C D
ooc
`}
f}
ooc
f} ooc
E F G
sm de p lu
sm
sv ik
sv tdp
s`
vs vs
sæ
bp
sv
vs vs
s` as
pp rp
hp
l
p
Slika 57. Gra|a reproduktivnog trakta truta: sm - semenici (testisi); sv - semevodi; vs - vesica semi-
nalis; s` - sluzne `lezde; de - ductus ejaculatorius; p - penis; bp - bulbus penis; lu - luk penisa;
tdp - talasasti deo penisa; ik - izvodni kanal; rp - roš~i}i penisa; as - poslednji abdominalni sternit;
pp - pokrovna plo~a (Lavrehin i sar., 1975).
114 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Dva do tri dana nakon povratka sa diti jajnu }eliju. Na povr{ini jajeta nalazi
„svadbenog leta” oplo|ena matica po- se horion - jaj~ani omota~, poreklom od
~inje polaganje jaja u }elije sa}a. Jaje folikularnog epitela ispod kojeg je jo{
medonosne p~ele (slika 59) cilindri~nog jedna membrana - vitelinska opna,
je oblika, malo povijeno, du`ine 1,5 mm, nastala aktivno{}u protoplasta jajne
u`im krajem pri~vr{}eno za dno }elije }elije. Jajna }elija medonosne p~ele pri-
sa}a, dok je slobodni kraj pro{iren i na pada tipu polilecitnih jaja, sa velikom
njemu se nalaze micropili - otvori kroz koli~inom `umanceta - vitelusa, ali
koje iz semene kesice matice ulaze sper- podtipu centrolecitnih jajnih }elija, ~iji
matozoidi, od kojih }e samo jedan oplo- vitelus zauzima centralni polo`aj, dok je
2 4 6
1 3 5 7
Slika 59. 1 - jaje p~ele; 2-6 - razvoj larve za prvih pet dana, 7 - larva starijeg
stupnja razvoja neposredno pred ulutkavanje (Lavrehin i sar., 1975).
RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 117
na periferiji }elije, u vidu tankog sloja, uz tj. oko svakog novog jedra formiraju se
}elijsku membranu - vitelinsku opnu, bo~ne i nepotpuna unutra{nja }elijska
sme{tena citoplazma. Relativno krupno membrana, zahvataju}i deo periferne
jedro nalazi se u citoplazmati~nom citoplazme jajeta (energide). Tako nastaje
ostrvcu u samoj sredini vitelusa. jednoslojni sincicijalni blastoderm - peri-
Citoplazmati~no ostrvce je pomo}u cito- blast, ~ije su }elije jo{ uvek u neposrednom
plazmati~nih mosti}a povezano sa per- kontaktu sa centralno postavljenim vitelu-
ifernom citoplazmom. som prvobitne majke }elije - jajeta. Ovaj
Medonosna p~ela pripada grupi stupanj embriogeneze naziva se periblas-
holometabolnih insekata, tj. svi ~lanovi tula, a nastaje u toku povr{inskog (superfi-
p~elinjeg dru{tva imaju razvi}e pot- cijalnog), nepotpunog (meroblasti~kog)
punom metamorfozom, prolaze}i pri to- brazdanja jajne }elije medonosne p~ele.
me kroz ~etiri stadijuma razvoja, tj. Periblastula zadr`ava izgled jajne
stadijume jajeta, larve, lutke i imaga. }elije, tj. na jednoj strani je ugnuta, a na
Celokupno razvi}e medonosne p~ele suprotnoj ispup~ena. Na ispup~enoj stra-
obuhvata period embrionalnog i period ni periblastule, }elije zapo~inju intenziv-
postembrionalnog razvoja. ni rast, zadobijaju}i cilindri~an izgled,
formiraju}i tako embrionalnu plo~u. U
njoj po~inje diferencijacija }elija i formi-
Embrionalno razvi}e ranje tkiva specifi~nih za larveni period
razvi}a. U drugoj polovini drugog dana
Embrionalno razvi}e (slika 60) pod- na prednjem kraju embrionalne plo~e
razumeva veoma dinami~an period zna- uo~avaju se zadebljanja - embrionalni
~ajnih promena unutar jajnih opni, {to re- bre`uljci, me|u kojima se zapa`aju za~e-
zultira transformacijom jedne }elije - jajne ci mozga, antena, gornje i donje vilice i
}elije - u vi{e}elijski organizam, larvu, tri para nogu (slika 61). Intenzivnim ras-
koja probija jajne opne i zapo~inje tom }elija embrionalne plo~e nastavljaju
postembrionalno razvi}e. Pri optimalnim se diferencijacija i formiranje ostalih lar-
uslovima i temperaturi u proseku od 35,5º venih organa: creva, Malpigijevih sudo-
C, du`ina embrionalnog larvenog razvi}a u va, pau~inastih `lezda i trahejnog siste-
okviru jajnih opni se kre}e od 72 do 76 sati. ma, u vidu stigmi.
Embriogeneza zapo~inje prvom, na- Larveni crevni trakt svoje razvi}e
kon ~ega sukcesivno sledi vi{e deoba zapo~inje pojavom usnog i analnog
jedra, {to rezultira nastankom ve}eg broja otvora, koji se dalje nastavljaju na pred-
manjih jedara, koja preko citoplazmati~nih nje, odnosno zadnje crevo. U po~etku
mosti}a migriraju u perifernu citoplazmu, veza izme|u prednjeg i zadnjeg creva ne
ravnomerno se raspore|uju}i uz }elijsku postoji, jer nastaju na suprotnim krajevi-
membranu. Odmah za kariokinezom i ma larvenog organizma na ra~un ekto-
migracijom jedara u perifernu citoplazmu derma. Me|utim, ta veza se uspostavlja
po~inje citokineza - brazdanje citoplazme, kasnije formiranjem srednjeg creva, koje
118 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
n h vo `
`
A
h F
pc }bb
bl dbl
B eo
let G
bl
met
C eo
`} et dbl ek H
mz
en
lr an ma mx la st eo
ek
E eo I
mz tnp
Slika 60. Embrionalno razvi}e p~ele radilice: A - uzdu`ni presek oplo|enog jajeta p~ele pre po~etka
brazdanja; B - intenzivna deoba nukleusa jajne }elije sa preraspodelom citoplazme i `umanceta;
C - uzdu`ni presek blastule; D - uzdu`ni presek kroz blastulu sa embrionalnom trakom; E - mladi
embrion starosti 52-54 ~asa od po~etka brazdanja jajne }elije; F - popre~ni presek kroz blastulu;
G - podela embrionalne trake na srednju (met) i bo~nu embrionalnu traku (let); H - obrazovanje ekto-
derma od lateralne i mezoderma od središnje embrionalne trake; I - popre~ni presek kroz embrion:
n - nucleus;h - horion; vo - vitelinska opna; ` `umance; pc periferna citoplazma; }bb }elije
budu}eg blastoderma; bl - blastoderm; `} - `uman~ane }elije; et - embrionalna traka; dbl - dorzalni
blastoderm; lr - labrum; an - antena; ma - mandibula; mx - maxilla; la - labium; st - stigme;
eo - embrionalni omota~; ek - ektoderm; en - endoderm; mz - mezoderm; tnp - trbušna nervna plo~a
(Snodgrass, 1956).
RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 119
st
A gs
g
ts p`
mc
ja n`}
sc
s sc
mc
p`
B
n C
tnl
zc tnl
pc p`
st mc
n`} p`}
u ao n zc
a b c
st
lr
la
eo ma
ma
lr p`
mx
la
p` mx
la mx
D
Slika 61. Larva p~ele radilice: A - spoljašnja morfologija larve radilice; B - uzdu`ni presek kroz larvu
p~ele radilice; C - larva p~ele radilice otvorena sa dorzalne strane; D - glava larve p~ele radilice:
g - glava; gs - grudni segmenti; ts - trbušni segmenti; st - stigme; s - srce; ja - jajnik; sc - srednje
crevo; pc - prednje crevo; p`} - pod`drelni nervni ~vor; n`} - nad`drelni nervni ~vor; u - usta; p` -
pauËinaste `lezde; mc - Malpigijevi sudovi; ma - mandibula; mx - maxilla; lr - labrum; tnl - trbušni
nervni lanac; ao - analni otvor; zc - zadnje crevo; n - nervi; mx - maxillae; la - labium
(Snodgrass, 1956).
RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 121
bo~nim povr{inama tela larve. Krvni sis- nutom biolo{kom fenomenu, obavlja se i
tem larve predstavljen je cevastim srcem ve{ta~ka proizvodnja matica.
sa 12 komora (srce imaga ima pet komo- Po izlasku iz jajnih opni larva je
ra) i sistemom sinusa, dok periferni krvni lu~no savijena i le`i na dnu }elije sa}a.
sudovi, kao i kod odrasle p~ele, ne pos- Veli~ine je od 1 do 1,5 mm, sa tankom
toje. Nervni sistem larve sastoji se od kutikulom na povr{ini tela. Unutra{njost
nad`drelne i pod`drelne nervne ganglije tela larve je ispunjena velikom koli~inom
sme{tene u glavenom regionu, povezanih masnog tkiva, koje predstavlja rezervu
sa ventralnim nervnim lancem od 11 pari hranljivih materija neophodnih za inten-
trupnih ganglija. ^ulni organi nisu razvi- zivni rast. Naime, larva se vrlo brzo raz-
jeni. vija i raste tako da za samo 6 dana svoju
Izme|u dorzalno postavljenog srca i te`inu uve}a za 1500 puta. Ovako brz
ventralno sme{tenog creva nalaze se rast je uslovljen usiljenom ishranom
jajnici. Na po~etku postembrionalnog larvi, jer u prva tri dana larva radilica i
razvi}a larva matice ne razlikuje se od trutova dobija mle~, a kasnije sme{u
larve radilice po broju ovarijalnih cev~ica meda i polena. P~ele hraniteljice u toku
(ovariola), ali u toku daljeg razvi}a broj jednog dana naprave do 1300 poseta
ovariola kod radili~kih larvi postepeno svakoj larvi, a tokom celokupnog larve-
opada, tj. u procesu histolize ovariole i nog `ivota broj ovih poseta iznosi i do
ostali delovi jajnika radili~ke larve se 10.000. Me|utim, ovako intenzivan rast
resorbuju, tako da u trenutku zavr{etka je ometan postojanjem hitinske kutikule
larvenog `ivota broj nezrelih ovariola na povr{ini tela koja nije elasti~na i spre-
pada na pet, maksimalno dvadeset. Me- ~ava rast, te larve ovaj problem re{avaju
|utim, kod mati~nih larvi, tokom daljeg presvla~enjem. Neposredno pred odbaci-
postembrionalnog razvi}a, broj ovariola vanje stare kutikule, ispod ve} postoje}e
progresivno raste dosti`u}i svoj kona~ni se razvija nova i elasti~na, tako da u peri-
broj tokom stadijuma lutke. ^injenica da odu odbacivanja stare kutikule telo larve
na po~etku postembrionalnog razvi}a izuzetno brzo raste sve dok nova kutiku-
nema razlike u broju ovariola i gra|i la ne o~vrsne. Tokom larvenog `ivota
ovarijuma kod radili~ne i mati~ne larve obave se ~etiri presvla~enja, za vreme
ima veliki biolo{ki zna~aj. Naime, zah- kojih larva intenzivno raste, tako da na
valjuju}i ovome p~elinje dru{tvo mo`e kraju {estog dana svojim telom u pot-
vrlo lako i brzo nadoknaditi {tetu prou- punosti ispunjava }eliju sa}a. U ovom
zrokovanu uginu}em ili nestankom mat- periodu razvi}a p~ele radilice zatvaraju
ice, jer radilice odabiraju neku od larvi i }eliju sa}a vo{tanim poklopcem, larvama
odmah pro{iruju njenu }eliju sa}a pret- po~inju da funkcioni{u pau~inaste `lez-
varaju}i je u mati~njak, kako bi i iz nje de, koje lu~e pau~inastu materiju neop-
izvele novu maticu (Lavrehin i Pankova, hodnu za ulutkavanje. Larveni `ivot p~e-
1975). Na ovaj na~in, zahvaljuju}i pome- le radilice traje 6, matice 5 i truta 7 dana.
122 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
A B D
na~ina ishrane; mati~ne larve p~ele hra- tica razvijaju se iz neoplo|enih jajnih }e-
niteljice prehranjuju isklju~ivo mle~om, lija, tj. partenogenetski. Ovu hipotezu
dok radili~ke larve mle~ dobijaju samo u devi~anskog-partenogenetskog razvi}a
prva tri dana larvenog razvi}a, a kasnije trutova postavio je 1845. godine Dzier-
se hrane smesom meda i polena. Dalji zon. Od uvek je kako p~elare prakti~are
proces razvi}a je sli~an kao kod radilica, tako i istra`iva~e interesovalo: Kako se
s tim {to se kod matica tokom stadijuma to de{ava da matica u trutovske }elije
predlutke i lutke intenzivno razvijaju snese neoplo|ena, a u radili~ke oplo|ena
reproduktivni organi, u kojima se odvija jaja?
ovogeneza. Nakon {estog presvla~enja Do nedavno sâm mehanizam ovog
formira se mlada matica, koja svojim fenomena nije bio poznat i postoje dve
mandibulama progriza poklopac mati~- hipoteze koje su poku{avaju da daju
njaka i iz njega izlazi. Ukupno razvi}e odgovor na ovo pitanje: to su bile hipo-
matice od jajne }elije do imaga traje 15- teza pritiska i hipoteza napetosti.
16 dana. Prema hipotezi pritiska, matica,
Trutovi za razliku od radilica i ma- kada poku{ava da stavi zadnji deo svog
124 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
abdomena u radili~ku }eliju sa}a, usled objasniti za{to matica, recimo u na{em
ve}e {irine svog tela od obima }elije podneblju, u proseku od februara do
sa}a, do`ivljava presiju na zidove zad- aprila pola`e oplo|ena, a tek posle toga u
njih abdominalnih segmenata, {to se doba najja~eg razvoja p~elinje zajednice
refleksno prenosi na polne organe, pa se i u vreme priprema za rojenje obilnije
iz semene kesice istisne sperma koja pola`e neoplo|ene jajne }elije. Isto tako
oplodi jajnu }eliju. Vrh mati~njaka je nije jasno za{to se krajem leta opet sma-
tako|e su`en i po svom obimu odgovara njuje produkcija neoplo|enih jajnih
dimenzijama otvora radili~ke }elije sa}a. }elija.
Pri polaganju jaja u mati~njake zadnji Me|utim, zahvaljuju}i intenzivnim
deo abdomena matice tako|e trpi priti- istra`ivanjima Koenigera i saradnika u
sak, koji refleksno uslovljava ispu{tanje periodu od 1970. do 1990. godine
sperme iz semene kesice i oplodnju jajne obja{njen je mehanizam fenomena pola-
}elije. Me|utim, trutovske }elije su mno- ganja oplo|enih i neoplo|enih jajnih }e-
go {ire, pa pritisak na abdomen matice lija u radili~ke odnosno trutovske }elije
izostaje i ne dolazi do oplo|enja polo`e- sa}a. (Koeniger N., 1970; Koeniger G. i
nog jajeta. Prema hipotezi napetosti, to- sar. 1979; Koeniger G., 1986a; 1986b;
kom no{enja jaja matica se svojim eks- 1988. i 1990). Naime, istra`ivanja su
tremitetima prihvata za zidove }elija sa- pokazala da je ovakvo pona{anje matice
}a, {to na nju deluje uzbu|uju}e izaziva- geneti~ki determinisano, ali da je njeno
ju}i ose}aj napetosti, koji kod u`ih radi- ukupno pona{anje u ovom smislu
li~kih }elija uslovljava kontrakciju podre|eno potrebama p~elinjeg dru{tva.
semene kesice i istiskivanje sperme iz Matica svojim antenama na kojima se
semene kesice dovode}i do oplo|enje nalaze osetljiva taktilna i olfaktorna ~ula
jajne }elije, dok kod {irih trutovskih najpre detektuje tip }elije sa}a u koju
}elija ovaj ose}aj izostaje pa nema ni namerava da polo`i jaje. Nakon toga
oplo|enja. zauzima specifi~an polo`aj i pola`e
Ovim hipotezama se ne mogu oplo|eno ili neoplo|eno jaje u zavisnos-
objasniti mnoge pojave koje se javljaju u ti od prethodno utvr|ene informacije o
vezi sa ovim biolo{kim fenomenom u tipu }elije sa}a i aktuelne potrebe p~elin-
p~elinjoj zajednici. Naime, nije mogu}e je zajednice.
Tabela 1. Du`ina trajanja pojedinih stadijuma razvi}a ~lanova p~elinje zajednice
Vreme razviÊa u danima
Stadijum razviÊa Radilice Matice Trutovi
Jaje 3 3 3
Larva 6 5 7
Predlutka 3 2 4
Lutka 9 6 10
RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 125
MOLEKULARNI ASPEKTI
RAZVI]A MEDONOSNE P^ELE
samo kod matica (izme|u larvi i lutki variranjem odnosa me|u razli~itim kom-
matice). Utvr|eno je da radili~ne larve ponentama hrane, kao i promenom du`i-
starosti od 2 do 3 dana u toku jednog ~asa ne ishrane i u~estalosti obroka, mogu}e
potro{e oko 2900 mm3 kiseonika, larve je dobiti razli~ite prelazne oblike izme|u
starosti izme|u 4 i 5 dana zahtevaju oko radilica i matica.
1063, dok larvama uzrasta od 7 do 8 dana Poznato je da p~ele hraniteljice
treba 374 mm3 kiseonika. Potrebe ma- hrane larve sva tri ~lana p~elinjeg dru{tva
ti~nih larvi iste starosti za kiseonikom u u prva tri dana postembrionalnog razvo-
odnosu na radili~ne larve su za 50% ve}e ja istim intenzitetom i istom hranom,
(slika 67). koja sadr`i dve komponente - belo
Va`an faktor, neophodan u razvi}u mle~nu i prozra~nu, kao i da posle ovog
svih ~lanova p~elinjeg dru{tva, jeste perioda mati~ne larve nastavljaju da
ishrana. Ona uslovljava pojavu razlika dobijaju istu hranu za razliku od larvi
me|u larvama p~ela radilica i matice, i to radilica i trutova, koje po~inju dobijati
ve} nakon tre}eg dana embrionalnog med i polen. Hemijske analize su
razvi}a. U zavisnosti od karaktera ishra- pokazale da mle~nobeli sekret (mle~) ne
ne samo iz oplo|enog jajeta mo`e se raz- sadr`i {e}er, za razliku od prozra~nog
viti ili samo matica ili radilica. Ovu tvrd- sekreta p~ela hraniteljica koji je bogat
nju lako je eksperimentalno dokazati, jer {e}erom, kiselosti pH = 3,9, i predstavlja
smesu meda i sekreta hipofaringealnih
ml `lezda. Mle~ je produkt mandibularnih
0.01 `lezda p~ela hraniteljica starosti od 6 do
A 10 dana `ivota, a kiselost mu je pH = 4.
Odnos mle~nobele (mle~a) i prozra~ne
komponente u hrani larve matice je 1:1,
3 4 5 6 dana
0.03 dok se u hrani larvi trutova i p~ela radil-
ica, nakon tre}eg dana postembrionalnog
razvoja, naru{ava u korist prozra~ne sup-
0.02 stance uz dodatak i tre}e vrste hrane, tj.
polena. Posle {estog dana postembrion-
alnog razvoja larve trutova i radilica vi{e
0.01 ne dobijaju mle~. Ako se radili~ka larva
B starosti do tri dana postembrionalnog
razvi}a premesti u prazan (ve{ta~ki)
mati~njak i nastavi sa ishranom koja je
1 2 3 4 5 dana
specifi~na za larve matica, po~e}e ubrza-
no razvi}e i za isti vremenski period kao
Slika 67. Potrebe larvi radilica (A) i matica (B) i larve matice (16 dana) razvija se u nor-
za kiseonikom tokom razvi}a (Lavrehin, 1975). malnu maticu, {to je neoboriv dokaz o
RAZMNOÆAVANJE I RAZVI³E MEDONOSNE P»ELE 133
uticaju i zna~aju ishrane na razvi}e me- bogata razli~itim vrstama polena, kao i
donosne p~ele. Ina~e, na ovaj na~in da- da ishrana polenom predstavlja jedno od
nas se obavlja ve{ta~ka proizvodnja mat- zna~ajnih sredstava u borbi protiv nekih
ica. p~elinjih bolesti: trule`, nozematoza,
Novija istra`ivanja su pokazala da akaroza itd. Ako tokom postembrio-
na~in i kvalitet ishrane ne uti~u samo na nalnog razvi}a larvi sva tri ~lana p~elin-
diferencijaciju ~lanova p~elinje zajedni- je zajednice u ishrani izostane polen,
ce ve} i na razvoj pojedinih organskih razvi}e se patuljaste p~ele sa nepravilno
sistema p~ela radilica i reproduktivnu razvijenim krilima. Sve ovo ukazuje na
sposobnost celog p~elinjeg dru{tva. Tako ~injenicu da polen predstavlja glavni
je utvr|eno da je za normalan razvoj izvor belan~evina u ishrani p~elinjeg
mandibularnih i hipofaringealnih `lezda legla i celokupnog p~elinjeg dru{tva.
p~ela hraniteljica neophodna ishrana
134 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
ROJENJE P^ELA
tako da u jednoj ko{nici njihov broj mo`e rene, jure tamo-amo po ko{nici, dok
biti od 10 do 20. Matica odmah ne zale`e radilice koje }e iza}i sa rojem i formirati
sve mati~njake, ve} postepeno, u raz- novo dru{tvo uzimaju poslednji obrok u
macima do desetak dana, s tim {to nepo- starom dru{tvu i to je najve}i obrok u
sredno pred zaleganje mati~njaka inten- njihovom `ivotu, koji predstavlja
zivnije pola`e jaja u radili~ko leglo, tako zna~ajnu rezervu meda za celo p~elinje
da p~elinja zajednica naglo oja~a i mo`e dru{tvo, neophodnu u doba rojenja i
se podeliti na dva dela. potrage za novim stanom. Zbog ve}e
U vreme rojidbenog zanosa p~ele koli~ine meda u mednom `elucu p~ele u
se pona{aju druga~ije nego obi~no. Nai- roju su te`e nego obi~no, tj. na 1 kg
me, p~ele pratilice maticu sve slabije dolazi oko 8000, {to je manje nego u
hrane, tako da sama prelazi na ishranu normalnim okolnostima, kada 1 kg
medom. Zbog slabije ishrane i odsustva uklju~uje oko 10.000 p~ela.
mle~a u hrani, matica pola`e sve manje Neposredno pred rojenje i u toku
jaja, dok kona~no sasvim ne prestane. U samog rojenja p~ele vrlo retko ubadaju,
stvari, nosivost matice drasti~no opada jer su site, malo trome i nisu „ljute”.
od trenutka zaleganja novoformiranih Novoformirano dru{tvo po~inje sa na-
mati~njaka. Matica postaje vitkija i lak{a, pu{tanjem ko{nice (rojenjem) po lepom,
{to joj omogu}ava da u doba rojenja toplom danu izme|i 10 i 14 ~asova,
lak{e podnese selidbeni let do novog obi~no veoma u`urbano i uz jako zuja-
„stana”. Intenzivnija ishrana matice me- nje. Tek kada je oko pola roja napustilo
dom u vreme rojidbenog zanosa ima ko{nicu, izlazi i stara matica. Prilikom
svoje biolo{ko opravdanje, a to je rojenja ko{nicu napusti blizu polovine
pove}anje koncentracije {e}era u hemo- p~ela svake `ivotne starosti, negde oko
limfi u cilju boljeg snabdevanja mi{i}nog 25.000 jedinki ukupne mase oko 2 do 3
sistema dovoljnom koli~inom energije kg. Roju se priklju~i nekoliko stotina
neophodne za rojidbeni let. Nagli pad trutova, a tek nastali roj se zove prvenac
nosivosti matice uslovljava porast broja ili prvak.
neuposlenih p~ela, zbog nedostatka Roj prvenac obi~no ne leti daleko
mladog legla (otvorenog legla) za negu, od ko{nice, ve} se ka~i na najpogodnijem
bujaju im jajnici i po~inju se skupljati u mestu, obi~no za granu nekog drveta
grupe koje vise na slobodnim mestima ili (slika 68). Prvo po~inju da sle}u radilice
letu ko{nice, slabo se hrane i mirnije su. da bi im se kasnije pridru`ila i matica.
Oko tri nedelje pred rojenje radilice Radilice se me|usobno zaka~e no`icama
slabije grade sa}e, da bi sasvim prestale formiraju}i grozdastu formu, koja se na
sa ovim poslom u vreme izleganja novih tom mestu zadr`ava nekoliko sati. Vreme
matica. zadr`avanja roja na prvom mestu je peri-
Sedam ili osam dana pre izvo|enja od u kome p~elar mora munjevito reago-
prve nove matice p~ele postaju uznemi- vati obezbe|uju}i ko{nicu u koju }e
136 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
se vr{kara mora pri~vstiti iznad roja, a roj, a staru kraj nove, s tim da staroj
p~ele dimom naterati u nju. ko{nici leto bude okrenuto za 1/4 kruga
U novoj ko{nici roju ne treba suprotno od nove ko{nice. Tek posle dva
davati staro izra|eno sa}e, jer }e roj u dana staru ko{nicu treba postaviti u isti
tom slu~aju vrlo brzo napustiti ko{nicu. polo`aj kao i novu.
Roj napu{ta ko{nicu i ako je prljava, zato
je neophodno pre prihvatanja rojeva
ko{nice o~istiti i iznutra opaliti. Tek Faktori koji podsti~u
useljenu ko{nicu treba da{~icama ogra- rojidbeni nagon
diti na onoliki prostor koliki popunjava-
ju p~elama potpuno pokriveni ramovi, jer Postoji vi{e faktora koji mogu
u suprotnom mo`e se desiti da p~ele podsta}i p~elinju zajednicu na rojenje, a
po~nu da grade nepravilno sa}e. Kada roj me|u njima pomenu}emo samo: nedo-
izgradi plodi{te, pro{iruje se u medi{te. statak `ivotnog prostora (tesna ko{nica),
Okvire u medi{tu treba tako|e opremiti ste{njenje legla, smanjeno lu~enje voska,
osnovama sa}a. Ako su rojevi slabi, lo{a ventilacija, dugotrajne ki{e i direkt-
obi~no se smeste po dva u ko{nicu. Tek na insolacija.
posle {est nedelja, kada oja~aju, jedan roj
sa svojim okvirima mo`e se premestiti u Nedostatak `ivotnog prostora (tesna
drugu ko{nicu, postavljenu uz staru, tako ko{nica) problem je koji se javlja u doba
da joj polo`aj odgovara staroj. Ako je umerene pa{e, kada matica intenzivno
sezona pri kraju, onda je bolje oba roja pola`e jaja, tako da se vrlo brzo pove}ava
ostaviti u istoj ko{nici, a razdvajanju ukupan broj p~ela u ko{nici. Mlade p~ele
pristupiti tek na prole}e. Novoformirano koje se neprestano izvode stalno potisku-
dru{tvo se stalno mora kontrolisati radi ju p~ele sa legla na periferiju gnezda.
blagovremene intervencije ako zatreba Tako mnogobrojne mlade p~ele hrani-
(prehranjivanje, dodavanje novog legla teljice ne obavljaju svoju funkciju, zato
itd.). Rojevi nastali u doba jake pa{e po~inju da ~iste i poliraju }elije sa}a po
lak{e se i br`e pripreme za zimu. periferiji, matica ih kada nai|e zale`e, te
Me|utim, rojevi nastali pri kraju sezone, tako dobijaju privremeni posao neguju}i
a naro~ito drugenci i tre}aci, moraju se leglo na periferiji gnezda. Kako se dalje
pomagati medom i zrelim leglom da bi se rast p~elinje zajednice brzo nastavlja
razvili u dru{tva sposobna za samostalno izvo|enjem novih p~ela radilica, matica
zimovanje. Ovi rojevi se obi~no koriste ne uspeva da svojim tempom polaganja
za proizvodnju oplo|enih matica. ^esto jaja prati tempo rasta p~elinje zajednice,
se postavljaju po dva u jednu ko{nicu te radilice po~inju sa izgradnjom ma-
koja je dobro pregra|ena i sa razmaknu- ti~njaka.
tim letima. Danas se, zbog navedene dinamike
Ko{nicu sa prvencem treba smesti- rasta p~elinje zajednice, u savremenom
ti na mesto stare ko{nice iz koje je iza{ao p~elarenju poku{ava spre~iti neuposle-
140 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
A A A a a a
1 2 3
defekt enzima, nemogu}nost dalje sin- „chartreuse ({artrez) mutanti” kod kojih
teze jedinjenja u nekom od koraka nas- dolazi do nagomilavanja predstupnja
tanka omohroma dovode do gomilanja pigmenta u formi kristalnih {tapi}a, te
neizmenjenih jedinjenja (predstupnji poseduju o~i boje kartuzijanskog likera.
pigmenta) u ocelama. Posle nagomila- Elektronskim mikroskopom se
vanja u omatidijama pojavljuju se razlikuju dva tipa kristalnih struktura,
poja~ano u krvi, a na kraju i u izlaznom granulozne i {tapi~aste forme, u kojima
crevu. se koncentri{e pigment u omatidijama. U
Kod svakog mutanta biohemijski zavisnosti od vrste i starosti mogu}a je
put sinteze omohroma se zaustavlja i kod {artrez mutanata pojava {tapi~astih i
nastaje karakteristi~na i specifi~na vrsta granularnih omohroma u istom omatidi-
predstupnja pigmenta. Svakom mutantu, jumu, {to izaziva velike varijacije u boji
kao i divljem tipu, odgovara jedan odre- o~iju, od `ute boje kod sasvim mladih
|eni hemotip (Rinderer, 1986), za ~iju je p~ela do braoncrvene i cheri (~eri -
analizu dovoljna kap krvi ili te~nost iz vi{nja) boje kod starijih radilica.
izlaznog creva larve ili tek izlegle p~ele. U slu~aju defekta enzima triptofan
Biosinteza pigmenta omohroma oksidaze dolazi do blokiranja biosinteze
lokalizovana je u oku. Omohromi su omohroma, {to za posledicu ima pojavu
redoks jedinjenja i mogu se pojaviti u fenotipski belookih mutanata. Takvi tru-
redukovanom ili oksidovanom obliku i u tovi lete dezorijentisano, jer im nedosta-
zavisnosti od toga imati dve razli~ite je za{titni pigment, nikada ne u~estvuju u
boje: `utobraon odnosno crvenu. Kod svadbenom letu i po pravilu nakon na-
nekih mutanata zelena boja o~iju nastaje pu{tanja ko{nice nisu u stanju da je
kao posledica nedostatka enzima koji ponovo prona|u. Medutim, nemutirani
triptofan transformi{e u formilkinurenin trutovi sa normalnom crnobraon bojom
({ema 2), {to za posledicu ima jako o~iju imaju dva puta o{trije ~ulo vida od
oboga}en predstupanj pigmenta 3- matica i radilica.
hidroksikinurenina. To su takozvani
→ → →
→
→ 3-hidroksikinurenin → Omohrom
MOLEKULARNA GENETIKA
[e}eri
Riboza Dezoksiriboza
Fosforna kiselina
Purini
Pirimidini
Adenin Guanin
Slika 72. Osnovna organska jedinjenja koja ulaze u sastav nukleinskih kiselina (DNK i RNK).
160 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Baza
[e}er
Nukleozid Fosfat
Nukleotid
A B
3,4 nm
koidne sekundarne gra|e (slika 74), tj.
sastoji se od dva komplementarna poli-
nukleotidna lanca koji se me|usobno
spiralno uvijaju i povezuju vodoni~nim
vezama (slika 73 B). Komplementarno
sparivanje baza je visokoselektivno
povezivanje purinskih i pirimidinskih
baza, ali tako da se uvek sa dve vodo-
ni~ne veze spajaju adenin i timin (A=T),
0,34 nm
odnosno sa tri vodoni~ne veze se
povezuju gvanin i citozin (G=C).
Obavljene biohemijske analize su
pokazale da je odnos me|u bazama 1:1,
tj. koliko u molekuli DNK postoji aden-
ina toliko ima i timina, a isto tako koliko
je gvanina toliko ima i citozina.
Me|utim, odnos A-T i G-C parova u
razli~itim molekulima DNK je razli~it i
specifi~an. Rastojanje izme|u dve baze u
paru je 0,34 nm, dok deset parova nuk-
leotida ~ini jedan zavoj heliksa du`ine Slika 74. Dupla helikoidna DNK.
3,4 nm i {irine 2,0 nm (slika 74).
Dupli lanci DNK ~ine naslednu os- od molekularnog preko }elijskog do
novu eukariota, prokariota i DNK virusa, nivoa organizacije jednog slo`enog
dok je kod RNK virusa, jednolan~ana organizma. Naime, `ivot jedne }elije se
RNK materijalni nosilac nasle|ivanja. mo`e ozna~iti kao `ivotni ciklus i on
Nukleinske kiseline kao materijal- uklju~uje interfazu i }elijsku deobu.
ni nosioci nasle|ivanja moraju da Interfaza je deo }elijskog ciklusa izme|u
prenose neku informaciju sa generacije dve deobe, koji obuhvata tri potperioda:
roditelja na generaciju potomaka, po~ev G1, S i G2. Posle }elijske deobe (mitoze
162 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
U C A G
Slika 75. Kodoni iRNK koji determinišu tip i polo`aj aminokiselina u polipeptidnom lancu
(* ozna~avaju inicijalne aminokiseline i njihove kodone).
Proces sinteze iRNK (transkripci- putem RNK polimeraze II. Ove konsen-
ja) obavlja se na principu komplemen- zus-sekvence su du`ine 6 i 12 nukleoti-
tarnosti baza na matrici DNK u prisustvu da, sli~ne su kod razli~itih organizama, a
enzima RNK polimeraze II i obuhvata razlikuju se samo u jednoj do dve baze.
~etiri faze: 1) prepoznavanje promotora; 2. U fazi inicijacije RNK-polime-
2) inicijacija; 3) elongacija i 4) termi- raza II se vezuje za startno mesto
nacija transkripcije (slika 76 A). polimerizacije i ugra|uje prvi nukleozid-
1. Faza prepoznavanja promotora trifosfat. Tako po~inje transkripcija
podrazumeva prepoznavanje dve speci- RNK.
fi~ne konsenzus-sekvence u promotoru
164 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
RNK-polimeraza II DNK
MeG RNK
ppp
DNK 5
CAP
5
Dodavanje “CAP”
strukture
Primarni transkript
MeG
5 3
Gppp Elongacija
5 cap MeG
5
CAP
Gppp
Terminacija Ise~eni introni i spojeni egzoni
5 cap MeG AAAA...A 3 -OH
AAAAAAAAA
Gppp
OH
3
5 cap
Poli-A Pribliæavanje krajeva egzona
iRNK
Primarni RNK transkript A B2
ise~eni intron
jedinica transkripcije 45 S 45 S 45 S
45 S
5’ 3’ Primarni transkript
prekursor 45S rRNK
Isecanje nekodi-
raju}ih sekvenci
18 S 5.8 S 28 S
NOR (nucleolus
organiziraju}i region)
5S
Mala subjedinica
A ribosoma B
Velika subjedinica ribosoma
Antikodon
A B
Slika 78. Sekundarna (A) i tercijarna (B) struktura tRNK (Karlson, 1988).
Kodiraju}i lanac
DNK
RNK polimeraza
Templatni lanac
Transkripcija
Nuklearna membrana
Translacija
Peptidni lanac
Slika 79. Proces sinteze polipeptida kod eukariota sa potfazama transkripcije i translacije.
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 169
amplimera. Novosintetisani lanac odre- baznih parova date DNK. Svi kasniji
|enog DNK regiona postaje „target” koraci denaturacije mogu trajati od 20
lanac, na kojem se, kao matrici, po prin- sekundi do jednog minuta na 94-95º C.
cipu komplementarnosti baza, u slede}im Hibridizacija, tj. uspostavljanje
reakcijama na isti na~in eksponencijalno vodoni~nih veza izme|u prajmera i kom-
obavlja dalja amplifikacija. plementarne sekvence matrice, veoma je
Jednolan~ana DNK matrica (nativ- bitan korak od kog naj~e{}e zavisi speci-
na DNK je dvolan~ana) dobija se termal- fi~nost PCR-a. Izbor temperature na ko-
nom denaturacijom nativne DNK. Praj- joj }e se obaviti hibridizacija (kao i vre-
meri, tj. amplimeri, ta~no odre|ene nuk- me trajanja hibridizacije) najva`niji je
leotidne sekvence ({to zavisi od DNK korak u optimizaciji PCR-a. Kada se ko-
koja se `eli amplifikovati), sinteti{u se u risti genomska DNK, u ovom slu~aju
tzv. „gene machine”, tj. naru~uju od od- p~ele, kao matrica u prvim ciklusima
govaraju}ih kompanija. Enzimi DNK prajmeri moraju da „tra`e” komplemen-
polimeraze koji se danas koriste za PCR tarnu sekvencu u „moru” nekomplemen-
izolovani su iz bakterija koje `ive u vre- tarnih sekvenci. Pored niza faktora, ve-
lim izvorima te su termostabilni, tj. ne rovatno}a i specifi~nost nala`enja kom-
gube aktivnost ~ak ni na 94 do 97º C, {to plementare sekvence zavise od tempera-
je temperatura neophodna za denaturaci- ture, vremena (du`ina vremena za hibri-
ju DNK. PCR zahteva tri osnovna kora- dizaciju prajmera i matrice), koncentra-
ka, i to: cije DNK, kao i koncentracije prajmera.
1. denaturaciju dupleks DNK Jedna od najprivla~nijih osobina
molekula matrice (94º C-97º C), PCR je ta da za amplifikacuju nisu neop-
2. hibridizaciju prajmera i matrice, hodni visok kvalitet i velika koli~ina
tj. uspostavljanje vodoni~nih veza iz- DNK uzorka. Osnovni kriterijum je da
me|u prajmera i komplementarnih sek- uzorak sadr`i bar jedan intaktni lanac
venci matrice (40 º C-72 º C), i DNK koji poseduje region koji treba da
3. ekstenziju prajmera (72º C) na se amplifikuje.
3’OH kraju sukcesivnih dodavanja Primenom PCR metode Hunt i
dezoksiribonukleotida redosledom koji Page su 1995. uspe{no markirali, sek-
„diriguje” sekvenca matrice. vencionirali, identifikovali i mapirali
Ovakva {ema denaturacije, hib- genom medonosne p~ele Apis mellifica.
ridizacije i ekstenzije ~ini jedan ciklus Najprecizniji podaci o geneti~koj varija-
PCR-a. Ponavljanje ovih ciklusa 20 do bilnosti, kao i rasporedu gena i njihovoj
45 puta rezultira u amplifikaciji ta~no linearnoj du`ini, dobijeni su analizom
odre|ene, `eljene sekvence. nukleotidnog sastava molekula DNK.
Inicijalna denaturacija DNK (pre Du`ina mapiranog dela genoma medo-
prvog ciklusa) traje obi~no 3 do 5 minu- nosne p~ele iznosi 3110 cM (centimor-
ta na 95° C, {to zavisi od sadr`aja GC gan je jedinica crossing-owera, jednaka
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 173
Telomera
p-krak
Centromera
primarno
su`enje
q-krak
Sekundarno
su`enje
A hromatide B
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
E
D
C
p 1
B
B
A
2
p 2
B 2
A
1 p 1
B
p
C
B
A A A
2
1
B p p 2
B 2
A A
1 B
B
A
A A
A
p 1 p
1 2 A A
1 A
B B B
C q 2
q B
q
1 B
q C
A A
2
C 1
C q 1
C
D D q 1 B
C
D
1
2
C D
2
E 2 B q D
q
E E
D E
D F C
1 F 1
E 2 E F
2 G G F
D 2
1 2 3 4 5 6 7 8
1
2
B p D
A
C
B p C
A
2
B
p
B 1
A
1
A
C
B
p A p A p D
c p c
q 2
B 1
A
A
A
A
B 2 p
C
C q 2
B
A
B
B
C B A
A
1
A
D D C q C
q
D q q
B
q
1
A
B
E D D
E
E
F
C
c
D
2
B
q
F E
E F G D C
F
9 10 11 12 13 14 15 16
G1
Primordijalna }elija
2n i 2CDNK
Ovogonija
S
2n i 2CDNK
G2
Mitoti~ka
deoba u jajniku pri kojoj se razdvajaju
2n i 4CDNK sestrinske hromatide
G1 G1
2n i 2CDNK
S
G2
2n - diploidni broj hromosoma; n - Primarni ovocit
haploidni broj hromosoma; G1 -
presinteti~ki; S - sinteti~ki; G2 -
postsinteti~ki period }elijskog cik- Rast ovocita
lusa; 2CDNK - broj molekula DNK G2
po paru homologih hromosoma u
G1 periodu; 4CDNK - broj mo-
lekula DNK po homologom paru
hromosoma u G2 periodu; 1CDNK
- broj molekula DNK po jednom
hromosomu posle zavr{etka
Po~etak faze sazrevanja i
mejoze 2. profaza mejoze 1
G2
2n i 4CDNK
Primarni polocit
n i 2CDNK Sekundarni ovocit
n i 2CDNK
Mejoza 2 razdvajanje
sestrinskih hromatida
jantu gena S. Iz tako oplo|enog jajeta noj populaciji, u najve}em broju popu-
homozigotnog za gen S koji odre|uje pol lacija od 19 do sada poznatih varijanti
kod medonosne p~ele razvi}e se diploid- ovih gena nalazi se od 10 do 12 alelnih
ni trut kojeg p~ele uni{tavaju. Diploidni varijanti gena S. U slu~aju da su popu-
trutovi se mogu razviti u laboratorijskim lacije male i izolovane, npr. ostrvske,
uslovima, ali u toku gametogeneze kod lako se mo`e dogoditi da se pojedine
njih izostaje redukciona deoba hromoso- varijante gena pola izgube. Me|utim,
ma i obrazuje se diploidni spermatozoid. migracije p~ela (seobe, letenje trutova,
Takvi trutovi su naj~e{}e sterilni, ali i ako razno{enje rasplodnog materijala) to u
bi do{lo do oplo|enja jajne }elije matice zna~ajnoj meri mogu spre~iti.
takvim diploidnim spermatozoidom, na- Vi{estruko parenje matica je va`no,
stao bi triploidni organizam sa malim ili pogotovo za uzgoj p~ela ~istih rasa.
nikakvim {ansama za pre`ivljavanje Procentualni odnos potomstva vi{estruko
(Cook i Croizer, 1995). osemenjenih matica mo`e vremenski da
Oplo|enje matica trutovima iz varira, ako je, npr., 40% potomaka pri-
istog dru{tva za posledicu ima letalnost padalo jednom parenju, a 60% drugom.
50% oplo|enih jajnih }elija, {to je jo{ Taj odnos posle izvesnog vremena mo`e
jedan od pokazatelja zna~aja oplodnje biti obrnut, ili se mo`e dogoditi da se
matice van svoje ko{nice sa vi{e trutova potomci jedne grupe uop{te ne pojave
iz razli~itih dru{tava, jer bi blisko srod- (Clarke, 1995). U oplo|enom jajetu koje
stvo, (inbreeding) i niz drugih negativnih matica pola`e u }eliju sadr`an je speci-
faktora doveli do degradacije mnogih fi~an genotip mlade p~ele koji uklju~uje
osobina kod p~ela, nastanka depresije i 1/2 gena poreklom od matice, a drugu
zna~ajnog pada kvaliteta datog p~elinjeg polovinu poreklom samo od jednog truta,
dru{tva u celini, a samim tim i do pada s tim {to sve p~ele radilice imaju sa
produktivnosti i smanjenja mednih pri- majkom maticom i ocem trutom zajed-
nosa (Gary i Robinson, 1994). ni~ku 1/2 genoma, a 3/4 u odnosu na
Svrsishodnost oplodnje sa vi{e druge radilice u dru{tvu (Moritz i
(desetak) trutova jeste u izbegavanju Heisler, 1992).
homozigotnog stanja, tj. nepovoljne Trutovi svoje osobine mogu pre-
kombinacije gena koji determini{u pol, neti samo svojim k}erkama, tj. p~elama
me|u spermatozoidima sakupljenim u radilicama, dok zbog visoko izra`enog
toku svadbenog leta. Sama ~injenica da efekta materinskog nasle|ivanja, matice
trut tokom parenja mo`e da izbaci do 11 imaju ve}i uticaj na p~elinje dru{tvo
miliona spermatozoida, a da matica u nego {to je to slu~aj sa trutovima, preno-
svojoj semenoj kesi mo`e da zadr`i 6 do se}i svoje gene ne samo na p~ele radilice
7 miliona, govori o va`nosti oplo|enja sa ve} i na trutove. Materinsko nasle|ivan-
vi{e trutova (Moritz i sar., 1995). Nisu je p~ela, prema Banschbachu i Herbersu,
sve varijante gena za pol prisutne u jed- (1996 ), ispoljava se i preko kvaliteta jaja
182 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
koji je u vezi sa citoplazmati~kim fak- prisutan kod obe sestre. Prema tome, ako
torima nasle|ivanja, tj. geneti~ki je je radilica nasledila odre|ene genske
determinisan putem genske informacije alele, oni su svakako prisutni i kod njene
zapisane u vanhromosomskim (mitohon- sestre. To zna~i da je izme|u sestara
drijalnim) molekulima DNK. Jedan od radilica koeficijent srodstva ~ak f = 3/4.
na~ina da se ispita uticaj materinskog - Iz svega iznetog sledi zanim-
nasle|ivanja je upore|ivanje metodom ljiv zaklju~ak o socijalnoj organizaciji
regresije, kako na relaciji majka-}erka, p~ela. Naime, po{to su sestre p~ele
tako i na relaciji }erka-otac (otac = ma- radilice u bli`em srodstvu (f = 3/4) nego
tica koja proizvodi trutove u svom {to su majka i deca (tj. matica - radili-
dru{tvu) (Poklukar i Kezic, 1994). Uko- ca f = 1/2), radilice se nalaze pred evolu-
liko se dve sestre matice spare sa pot- tivnom dilemom: Da li da podi`u sop-
puno razli~itim trutovima, do izra`aja stveno potomstvo ili da poma`u majci u
dolazi materinski uticaj (maternal sibs), odgajanju i nezi njihovih mla|ih sestara?
ili obrnuto, ako se sparuju matice razli- S obzirom na umno`avanje gena, ova
~itog porekla sa trutovima potomcima evolutivna dilema re{ena je kod p~ela u
iste matice, re~ je o o~inskom uticaju korist alternative, odnosno adaptivna
(Estoup i sar., 1995). vrednost p~ela radilica ne zavisi samo od
Na osnovu detaljnijeg prou~avanja njihove reproduktivne nesposobnosti ve}
na~ina razvi}a `enskog pola koji nastaje i od reproduktivnih sposobnosti njihovih
normalnim oplo|enjem i mu{kog pola srodnika. Zato je Haldane uveo termin
koji se razvija partenogenetskim putem, „altruisti~ki” da bi ozna~io pona{anje
kao i pra}enjem stepena srodstva kod jedinki koje doprinose uspehu grupe na
medonosne p~ele, Haldane je (1955) sopstvenu {tetu. Naime, u ovakvim
izneo slede}a razmatranja. zajednicama dolazi do pove}anja
- Specifi~ni na~in razvi}a kod u~estalosti genskih alela korisnih za
medonosne p~ele prouzrokuje ve}u grupu kao celinu, a {tetnih za individuu
srodnost `enki, pa su srodnije sa svojim koja nosi taj gen za altruisti~ko pona{a-
sestrama nego sa svojim k}erkama. Tako nje. Gen za altruisti~ko pona{anje prema
}e koeficijent srodstva matice sa svojim ro|acima bi}e favorizovan prirodnom
sinovima (haploidnim trutovima) i k}er- selekcijom ako je odnos izme|u smanje-
kama (diploidnim radilicama) biti kao {to ne adaptivne vrednosti altruiste i pove-
je uobi~ajeno f =1/2. Me|utim, postavlja }ane adaptivne vrednosti njegovih ro|a-
se pitanje: Koliki je koeficijent srodstva ka manji od njihovog me|usobnog
sestara radilica? koeficijenta srodstva. Ovaj fenomen
- Ako se hipoteti~ki uzme da je poznat je pod nazivom selekcija u srod-
matica oplo|ena samo jedanput, sve radi- ni~kom krugu, koja se sre}e kod mnogih
lice ima}e identi~an skup o~evih gena, jer socijalnih insekata iz reda Hymenoptera.
su trutovi haploidni. Kao i obi~no, posto-
ji 1/2 {anse da }e bilo koji mati~ni gen biti
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 183
POPULACIONA GENETIKA
MEDONOSNE P^ELE
vanja, {to ima veliki zna~aj za pravilan i p~ela radilica, pod uobi~ajenim, o~eki-
uspe{an razvoj legla u rano prole}e. vanim uslovima u takvom dru{tvu svaka
U sna`nim p~elinjim zajednicama p~ela radilica mo`e da proizvede po 0,5
postignuta je skladna ravnote`a u podeli grama meda, ili 10 kilograma po jednom
rada izme|u p~ela radilica zahvaljuju}i p~elinjem dru{tvu. Me|utim, p~elinja
tome {to matica u takvom dru{tvu pola`e porodica od 50.000 p~ela radilica pod
skoro isti broj jaja u jednakim vremen- istim uslovima proizve{}e 1 gram meda
skim intervalima. Ovo omogu}ava pos- po p~eli radilici, ili 50 kilograma po
tojanje pribli`no istog broja p~ela radili- p~elinjem dru{tvu. To zna~i da broj p~ela
ca iste starosti, ~ime se stvaraju uslovi za radilica pove}an za 150% dovodi do
veoma skladnu podelu rada u p~elinjem pove}anja proizvodnje meda za 400%
dru{tvu, koja je i zasnovana ba{ na sred- (Shoemaker, 1992).
njoj starosnoj strukturi p~ela radilica, {to Za ve}e proizvodne sposobnosti
je i jedan od uslova za ostvarivanje p~ela radilica, selekcija ima poseban
visokih prinosa. Na smanjenje prinosa zna~aj. Zato treba nabavljati samo zdrave
zna~ajno uti~e zamena mladih radilica mlade plodne i selekcionisane matice,
starijim i obratno, {to se mo`e dogoditi sparene sa tako|e selekcionisanim tru-
pod izvesnim nepovoljnim okolnostima tovima. Bez dobrih visokoproduktivnih
u p~elinjem dru{tvu. matica nema ni dobrih visokoproduk-
Velike povr{ine zasa|ene biljnim tivnih p~elinjih dru{tava. Najbolje su one
kulturama znatno uspe{nije opra{uju matice koje su odgojene u optimalnim
~lanovi jakih p~elinjih dru{tava i time se biolo{kim, vegetacionim i klimatskim
znatno doprinosi pobolj{anju kvaliteta uslovima. Po pravilu, to su matice iz
plodova i semena gajenih biljaka, kao i rojevih mati~njaka i matice odgajene u
zna~ajnom pove}anju ukupnih prinosa. fazi tihe izmene matice. To su dobro
Sa jakim p~elinjim dru{tvima mnogo razvijene krupne i veoma plodne matice.
bolje se iskori{}ava svaka p~elinja pa{a, Na kvalitet izvedenih matica uti~u
a naro~ito ona koja kratko traje. mnogi faktori. Jedan od veoma va`nih
Sna`ne p~elinje porodice mnogo faktora su pogodni temperaturni uslovi,
uspe{nije prozvode mati~ni mle~, propo- pri tome se velika pa`nja poklanja
lis vosak i polenov prah. Ve}i broj p~ela pravilnom odabiranju najja~ih odgaji-
radilica u jednom dru{tvu progresivno va~kih dru{tava sposobnih da obezbede
uti~e na pove}anje koli~ine i kvaliteta stabilan temperaturni re`im u gnezdu u
meda. Potro{nja meda po p~eli radilici toku razvi}a matica. Doga|a se da neke
manja je u jakim p~elinjim dru{tvima, {to na izgled krupne matice nemaju veliku
dovodi do pove}anja prinose meda usled nosivost, a tako|e je dokazano da, ako se
njegovog smanjenog utro{ka u ishrani zatvoreni mati~njaci dr`e na sni`enoj
p~elinje zajednice. Tako, npr., ako pret- temperaturi, matice koje iz njih iza|u
postavimo da jedno dru{tvo ima 20.000 imaju veliku masu, ali slabo razvijene
194 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
jajnike. Slaba razvijenost ovarijuma ma- ml sperme). Kvalitet sperme trutova zav-
tica karakteri{e se manjim brojem ovari- isi od njihove ishrane, {to se ne odra`ava
jalnih cev~ica, koje se razvijaju u samo na stepen aktivnosti spermatozoida
poslednjim danima i ~asovima njihovog i odgovaraju}ih spermalnih enzima
boravka u mati~njacima. Ako ih u to (endogenih reduktaza) nego i na ve}u
vreme dr`imo na sni`enim temperatura- seksualnu razdra`ljivost bolje hranjenih
ma, matice }e imati veliku masu na ra~un trutova. Utvr|eno je postojanje pozitivne
neiskori{}enih hranljivih materija, a korelacije izme|u snage odgajiva~kog
slabo razvijene jajnike, pa samim tim i dru{tva u kome se razvija trut i njegove
smanjenu nosivost. Veli~ina (masa i te`ine, {to se manifestuje anatomsko-
te`ina) jaja ima veoma veliki uticaj na morfolo{kim pokazateljima (te`ina tela,
kvalitet budu}ih matica. Dokazano je da te`ina semenih mehura itd.).
krupnija jaja daju krupnije larve, odnos- Struktura selekcije u okviru jedne
no krupnije i kvalitetnije matice. To se populacije zahteva odre|ivanje broja
obja{njava ~injenicom da krupnija jaja majki matica, broja majki trutova, broja
sadr`e vi{e prekursornih materija, koje oplo|enih jajnih }elija, koeficijenta in-
obezbe|uju bolji embrionalni razvoj, tj. breedinga me|u potomstvom, geografske
sadr`e ve}e koli~ine sva tri tipa RNK i distribucije subpopulacija itd. Bez uvida
proteina. Pokazano je da pove}anje mase u ove elemente nemogu}e je izbe}i
jaja od 0,01 mikrograma dovodi do sparivanje u bliskom srodstvu, {to je od
pove}anja te`ine izvedenih matica od 2,7 izvanredne va`nosti za odr`avanje
grama, dok se broj ovarijalnih cev~ica jednog odgajiva~kog sistema kroz du`i
pove}ava za 2,6 puta (Vanderblon, period.
1993). Mnogo pa`nje u selekciji p~ela se
Prou~avanje selekciono- posve}uje ispitivanju posledica ukr{tanja
geneti~kih vrednosti trutova povezano je u srodstvu i utvr|ivanja stepena inbridin-
sa va`nom ulogom mu`jaka u obrazo- ga kod medonosne p~ele uz precizno
vanju genetske strukture p~elinjeg predvi|anje brzine dobijanja homozi-
dru{tva i nedovoljnom izu~eno{}u nji- gotnog potomstva. Inbreeding (parenje u
hovih biolo{kih karakteristika. U prirod- naju`em srodstvu) znatno pove}ava gen-
nim uslovima matice se sparuju sa tru- sku verovatno}u da }e se genski aleli ja-
tovima koji su najbolji i za `ivot najs- viti u homozigotnom stanju kako u dom-
posobniji, a u laboratorijskim uslovima inantnom tako i u recesivnom obliku.
sperma se uzima od bilo kog polno zrel- Poku{aj jednostrano usmerenog linijskog
og truta. Za osemenjavanje je potrebno uzgoja poneke osobine kod p~ela uvek je
deset puta vi{e trutova nego matica. dovodio do smanjenja `ivotnih sposob-
Koncentracija sperme se menja sa uzras- nosti inbrid individua (Rinderer, 1986).
tom i postaje visoka od osmog dana U haploidno-diploidnim vrstama kao {to
`ivota (4,5-8 miliona spermatozoida u 1 je Apis mellifera ovaj mehanizam mo`e
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 195
rezultate, jer mogu obezbediti p~elinjaci- pokazali da hibridne matice u prvoj ge-
ma sa hibridnim maticama sakupljanje i neraciji daju odli~ne rezultate, ali daljim
do 49% vi{e meda nego {to je to slu~aj sa umno`avanjem nastaje degradacija, {to
dru{tvima koja imaju mesne sojeve koji ubrzo dovodi do propasti takvih p~elinjih
sakupe 21% manje meda. Ovaj podatak dru{tava i pogubno uti~e na dalji napre-
nikako ne zna~i da treba pristupiti gaje- dak u selekciji p~ela. Zato rasu treba
nju hibridnih matica dobijenih spariva- za{tititi svim sredstvima, jer je to najbit-
njem trutova i matica razli~itih podvrsta. niji uslov za o~uvanje najboljih ekotipo-
Naime, rezultati mnogih eksperimenata u va medonosne p~ele na{eg podneblja
kojima su pra}eni efekti hibridnog (banatske, sjeni~ke).
ukr{tanja kroz ve}i broj generacija su
200 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
GENETIKA PONA[ANJA
MEDONOSNE P^ELE
nehigijenskih dru{tava (Spivak i Gilliam, dvorenju, brizi i nezi koje radilice prati-
1993). Utvr|eno je tako|e da je stepen lje pokazuju prema matici nije slu~ajno,
higijenskog pona{anja odraz strukture ve} ima geneti~ku osnovu. Pona{anje
dru{tva. Dodavanje 30% mladih higijen- radilica pratilja u dvorenju i negovanju
skih p~ela nehigijenskim dru{tvima nije matice povezano je sa odgovorom na
dovelo do pove}anja nivoa higijenskog mandibularni mati~ni gland-feromon i
pona{anja ovih dru{tava. Nasuprot tome, srednjom starosnom dobi radilica. Od
dodavanje mladih nehigijenskih p~ela manjeg ili ve}eg odgovora radilica na
higijenskim dru{tvima imalo je za mandibularni gland-feromon zavisi i
posledicu zna~ajno smanjenje higijen- njihova briga ili nebriga za maticu
skog pona{anja u njima. Svi dobijeni (Pankiw i sar., 1995).
podaci navode na op{ti zaklju~ak da je Pona{anje p~ela negovateljica od-
ekspresija genetski determinisanog higi- govornih za negu jaja i larvi i produkciju
jenskog pona{anja potpuno uslovljena trutova geneti~ki je kontrolisano i u
ja~inom i strukturom dru{tva. korelaciji je sa staro{}u radilice, kao i sa
Dalja opse`na istra`ivanja nisu spre~avanjem razvi}a ovarijuma, {to je u
pokazala postojanje korelacije izme|u osnovi fiziolo{ki proces. Pored pravilno
higijenskog pona{anja i otpornosti infi- polo`enih jaja, otkriveno je i prate}e de-
ciranih dru{tava na kre~no leglo. vijantno pona{anje, fenomen poznat kao
Me|utim, dobijeni su sasvim druga~iji „la`no polo`ena prema jajima”, „kani-
podaci u slu~aju ispitivanja otpornosti balizam prema jajima” i nedovoljno
onih p~elinjih zajednica koje su pokaza- hranjenje larvi (Dreller i sar., 1995).
le postojanje visoke rezistentnosti. Primenom fotografske metode
Naime, one su pored visokog ispoljavan- (Dreller i sar., 1995) uo~eno je u da u
ja higijenskog pona{anja imale i visok leglu nestaju pole`ena jaja i to prven-
nivo fiziolo{ke otpornosti (Spivak i stveno trutovska. Naime, Dreller i sar. su
Gilliam, 1993). ispitivali za{to se u leglu mlade p~ele ne
Iz svega iznetog mo`e se zaklju~iti proizvode srazmerno broju polo`enih
da {to je dru{tvo ja~e i {to ima ve}u pro- jaja. Ustanovili su da se p~ele hrane tru-
centualnu zastupljenost higijenskih p~ela tovskim jajima i time nadokna|uju ne-
sa razvijenim geneti~ki determinisanim dostatak proteina, kao i da trutovska
mehanizmom fiziolo{ke rezistencije u legla slu`e za skladi{tenje i ~uvanje vode
svojoj strukturi, to je i sposobnost takvog za nu`ne potrebe kada je ne mogu doneti
p~elinjeg dru{tva da se bori protiv izazi- sa strane.
va~a bolesti ve}a. Ispitivanje reproduktivnog kon-
Dvorani (p~ele pratilice, p~ele flikta (individua u p~elinjim dru{tvima)
negovateljice) imaju vi{e zadataka koje pra}enjem izoenzimske varijabilnosti u
obavljaju neguju}i i brinu}i se o leglu i p~elinjim dru{tvima za pojedine kate-
matici. Utvr|eno je da pona{anje u gorije trutove, kao i jaja i larvi u zavis-
204 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 87. Pozicija p~elinjaka u odnosu na saobra}ajnice ili peša~ke staze (Mace, 1977).
stva sunca i odbijanja od zidova sun~evih jatnim i jakim mirisima. Tako|e, treba
zraka, naro~ito u popodnevnim ~asovi- izbegavati prostore prenaseljene p~eli-
ma, mo`e do}i do srozavanja mladog njim dru{tvima drugih p~elara.
sa}a, njegovog odvajanja od rama i pada - Pri izboru mesta p~elinjaka mora
na podnja~u ili oslanjanja na drugi ram, se voditi ra~una o p~elinjoj pa{i, tako da
{to mo`e imati {tetne posledice, naro~ito u blizini p~elinjaka, na maksimalnoj
ako p~elar ove havarije na vreme ne udaljenosti 1 do 2 km, ima dovoljno raz-
primeti. novrsne p~elinje pa{e, naro~ito razli~ito
- P~elinjak nikada ne treba posta- raspore|ene u pogledu vremena cveta-
vljati u blizini jako prometnih saobra- nja, zatim da ima ranocvetaju}ih biljaka
}ajnica ili pe{a~kih staza (slika 87), jer (vrba, iva ili druga rana pa{a), koje obez-
p~elama smeta uznemiravanje, naro~ito be|uju dovoljno hrane za rano prole}no
tokom prezimljavanja. Posebno je va`no razvi}e p~elinjeg dru{tva i njegov opsta-
da p~elinjak bude ogra|en, kako bi se nak do pristizanja ostale pa{e. Tako|e je
spre~io pristup stoci, koja mo`e na razne bitno da u blizini p~elinjaka ima teku}e
na~ine da uznemirava p~ele, pa je zato vode, koja je naro~ito neophodna u vre-
najbolje da p~elinjak bude formiran u me intenzivnog prole}nog razvi}a legla.
ogra|enom vo}njaku u kojem su vo}ke Me|utim, nije dobro p~elinjak podizati u
re|e zasa|ene, da je teren sa pogodnim blizini velikih reka, jer se p~ele u njima
nagibom, u blizini {ume ili je na neki dave tokom preletanja, naro~ito pri na-
drugi na~in zaklonjen od delovanja jakih stupu jakih vetrova i oluja ako su preto-
vetrova. varene nektarom i polenom. Zato je naj-
- Mesto za p~elinjak ne sme da pogodnije p~elinjak postaviti na valovi-
bude u blizini |ubri{ta, rafinerija, skla- tom terenu u podno`ju bre`uljka, kako bi
di{ta, pekare i drugih objekata sa nepri- p~ele pri letu ka pa{i letele uzbrdo, a pri
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 211
sa}em. Me|utim, uslov za revoluciju u nost, tj. da nije podlo`na naglim tempe-
razvoju p~elarske tehnologije i p~elar- raturnim promenama, {tite}i p~elinje
stva uop{te bio je otkri}e principa p~eli- dru{tvo zimi od velikih hladno}a i mra-
njeg prostora (bee space), koji je realizo- zeva, a leti od prevelikih vru}ina,
vao L. L. Langstroth u SAD 1853. godi- - da ne propu{ta vlagu u unutra{-
ne, da bi ne{to kasnije u Evropi do{lo do njost,
otkri}a: postupka izrade satnih osnova - da je podesna za selidbu, tj. da
(Mehring, 1857), konstruisanja prve poseduje delove za lako povezivanje i
centrifuge za istresanje meda (Hru{ka, pri~vr{}ivanje pojedinih njenih delova,
1867), i razra|en je na~in za masovnu kao i da poseduje efikasan sistem venti-
proizvodnju matica presa|ivanjem larvi lacije neophodan za normalan `ivot p~e-
u po~etke mati~njaka (Dulitle, 1881). linje zajednice ~ak i kada je i leto zatvo-
Daljem napretku p~elarske tehnologije i reno,
p~elarstva doprineli su jo{ mnogi drugi - da je jednostavne konstrukcije i
p~elarski poslenici tog i kasnijeg vreme- prakti~na za rad, tj. da se jednostavno i
na, kao {to su Huber, Jan{a, –erzon, lako mo`e rastavljati, a da pri tome ne
Prokopovi~, kao i poznati preduzimljivi do|e do o{te}enja i gnje~enja sa}a i
p~elari Dadant i Rut, ~ije firme jo{ i p~ela,
danas postoje u SAD. Sva ova otkri}a - da poseduje posebno plodi{te, a
zajedno sa otkri}em ko{nica sa nastavci- posebno medi{te, tako da prilikom inter-
ma pru`ila su mogu}nost p~elaru da u vencija u ko{nici, na primer preventiva
potpunosti raspola`e p~elinjom zajedni- antibioticima ili prihranjivanje {e}erom
com, a p~elarstvo je pretvoreno u pravu ili sirupom), razne rezidue (antibiotici i
industriju sa proizvodnjom po ko{nici {e}er) ne bi dospevali u med,
koja se ranije nije mogla ni zamisliti. - da su sve ko{nice gra|ene na isti
Danas {irom sveta p~elarenjem se bavi na~in, tako da se razli~iti delovi (ramovi,
preko 40 miliona ljudi, a godi{nje se od nastavci itd.) mogu lako i bez te{ko}a
preko 50 miliona p~elinjih dru{tava preme{tati iz jedne u drugu ko{nicu,
proizvede vi{e od 850 hiljada tona meda - da svaka ko{nica poseduje zbeg.
ne ra~unaju}i ostale p~elinje proizvode Zbeg je dodatak kvadratnog ili pravo-
(vosak, polen, mle~, propolis i apitoksin). ugaonog oblika, gra|en od ~etiri da{~ice
Savremena ko{nica, koja se danas debljine, {irine i du`ine kao i spoljne di-
koristi u modernom ekonomski rentabil- menzije donjih delova ko{nice za koju je
nom p~elarenju, mora da ispunjava sle- namenjen. Sa gornje unutra{nje strane
de}e uslove: zbega je zarez (pet puta 15 mm) u koji se
- da je prostrana, ali da je tako stavlja uokvirena pocinkovana `i~ana
konstruisana da se njen korisni prostor mre`a sa okcima oko 3 mm. Sa donje
mo`e po potrebi pro{irivati ili su`avati, strane, u cilju boljeg naleganja zbega na
- da obezbe|uje termi~ku stabil- nastavke ko{nice, nalazi se okvir od ~e-
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 215
A B
C D
Slika 89. Razli~iti oblici primitivnih košnica sa nepokretnim sa}em tipa trmki:
A - vrškare; B - vrškare pokrivene liš}em i jedna dupka ozna~ena crvenom strelicom
(Stanimirovi}, 1997); C i D razli~iti oblici pletara (P~elar, 1997).
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 217
p~elinje dru{tvo, koje po potrebi u njemu Bo~ne letvice okvira su du`ine 300,
mo`e da prezimi. {irine 25 i debljine 8 milimetara. Tokom
Nukleusi (slika 92) se naj~e{}e sezone se obi~no izvadi pregradna daska
prave od Dadan-Blatovih ko{nica, koje i dodaje 12 ramova, dok se preko zime u
se pregrade na dva do ~etiri samostalna cilju {to boljeg utopljavanja gnezda pre-
dela sa svojim letima. Pregrade treba da gradna daska ponovo ubacuje.
dodiruju podnja~u kako se dru{tva ne bi Dadan-Blatove ko{nice (slika 93)
me{ala, a da bi se po potrebi dva do tri poseduju dva do tri, a nekada i vi{e pol-
dru{tva mogla spojiti u jedno, po{to se unastavaka koji slu`e kao medi{ta. U po-
nalaze u istoj ko{nici. Ako se u jednoj lunastavcima satono{a je du`ine 474,
ko{nici formiraju ~etiri nukleusa, onda {iroka 25 i debela 20 mm, kao i u
prednje strane svakog nukleusa treba plodi{tu. Istih dimenzija je i donja letvi-
obojiti razli~itim bojama kako bi se p~ele ca ramova u medi{nim polunastavcima,
radilice i matice lak{e orijentisale i br`e dok su im bo~ne letvice du`ine 145,
nalazile svoje dru{tvo pri povratku sa leta {irine 25, i debljine 8 mm. Dadan-
(matice sa sparivanja, radilice sa pa{e). Blatove ko{nice, obi~no, poseduju i
Nukleusi dobijeni pregradom Dadan- zbeg, te tada omogu}avaju visoke
-Blatovih ko{nica se naro~ito koriste pri proizvodne rezultate. Rad sa ovim tipom
proizvodnji ve{ta~kih rojeva. ko{nica je vrlo jednostavan, jer je pristup
svakom delu ko{nice lak, a pored toga
Nastavlja~e su ko{nice koje pru`aju jeftinije su u odnosu na druge tipove
najoptimalnije uslove za razvoj p~elinjih ko{nica.
zajednica i rentabilnu p~elarsku proiz-
vodnju.
Danas se za uspe{no p~elarenje
preporu~uje upotreba ko{nica sa na-
stavcima, Postoji vi{e tipova ovih ko{ni-
ca, ali naj~e{}e se primenjuju Dadan-
-Blatove, Langstrot-Rutove i Fararove
ko{nice.
460
40
65
170
nastavci medi ta
170
170
Hanemanova
170
170
170
nastavci plodi ta
170
170
170
20 20
412
Slika 95. Izgled Farerove košnice po du`ini i širini, kao i prikaz njenih dimenzija po širini, dato u
milimetrima (Mati}, 1996).
222 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
B C
F G
Slika 97. A - automatska dimilica; B - obi~na rastavljena dimilica; C - p~elarski (ameri~ki) no`;
D - otvaranje košnice; E - odvajanje okvira pomo}u p~elarskog no`a; F - p~elarska kapa sa `i~anom
mre`om; G - p~elarska kapa od tila (Todorovi}, 1990).
da je cilindar adekvatne zapremine, kako dim koji nije mnogo ljut. U ovu svrhu
bi materijal za proizvodnju dima pri jed- najbolje je upotrebljavati su{ene gljive
nom punjenju trajao {to du`e. Svakako, koje rastu na drve}u (trud), trulo drvo,
dimilica ne sme da bude glomazna i ne- stare krpe, koru drveta i sl.
podesna za rad, i obavezno mora da
poseduje re{etku za spre~avanje izlaska P~elarski no` (slika 97 C, D i E).
varnica, smolastih materija i ~a|i iz nje. Predstavlja neophodnu alatku svakog
Materijal za sagorevanje treba da p~elara. Napravljen je od ner|aju}eg
bude takav da sporo sagoreva i proizvodi ~elika, sa jedne strane je prav i o{tar, a sa
224 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
A C1
C2
C E
B G
F
Slika 99. A - `i~ani kavez za dodavanje matica po Batleru; B - `i~ana ~ahura za mati~njak (štit); C1 i
C2 - kavez poklapa~ za dodavanje matica; (Todorovi}, 1990); D - obi~ni kavez za maticu E - Smitov
kavez za dodavanje matice (Katalini} i sar., 1968); F - kavez za otpremanje matica po Strageru;
G - poklopac sa nalepnicom za adresu Stragerovog kaveza (TodoroviÊ, 1990).
ljanju na ko{nice donjim delom zaka~e gu}ava njeno lako u~vr{}ivanje za {arku
za podnja~u, a gornjim delom za zbeg, na krovu ko{nice.
gde je pri~vr{}eno par~e ja~eg lima za Komplet pribora za vrcanje i istresanje
koji se u{rafljuje gornji deo stege. meda (slika 101) ~ine ~etka ili gu{~ije
Australijska spona sastoji se od pero, p~elarska vilju{ka i no`, sito za ce-
konusnog kliza~a i dve limene plo~e. I |enje meda, sanduk za otklapanje med-
pored toga {to je njena upotreba veoma nog sa}a i centrifuga.
ra{irena, mnogi je p~elari smatraju P~elarska ~etka (slika 101 A). Deo
neprakti~nom zbog brzog r|anja i zato se p~elarskog alata namenjen za skidanje
ne preporu~uje. p~ela sa ramova. Gra|ena je od elasti~-
Reza se koristi za povezivanje svih nog, mekog materijala, tako da ne o{te-
delova Dadan-Blatove ko{nice. Gra|ena }uje niti gnje~i p~ele i }elije sa}a pri ra-
je od limenog materijala {irine 3 cm. U du. Pri radu sa ~etkom ili gu{~ijim perom
sredini reze su probu{ene tri rupe kroz treba voditi ra~una da se ne uma`u u
koje prolaze alke u~vr{}ene ko{nici. med, te da med po~ne da kaplje van ko{-
Reza je na svom vrhu savijena, {to omo- nice, {to mo`e izazvati grabe`. ^etku kao
C1
D E
C2
Slika 101. Komplet pribora za oduzimanje i istresanje meda: A - p~elarska ~etka; B - guš~ije pero u
funkciji p~elarske ~etke (Todorovi},1990) C p~elarska viljuška. D - p~elarski no` za otklapanje
sa}a. E - ru~ni parni no` za otklapanje sa}a (Katalini} i sar., 1968).
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 229
i ostale delove p~elarskog alata i pribora meda. Postoji vi{e tipova, razli~ite gra|e
treba prati i odr`avati ~istim i urednim. i oblika. Najpogodnije je duplo sito, s tim
No` i vilju{ka za skidanje mednih, da je gornje re|e a donje gu{}e, {to obez-
voskovih, poklopaca sa }elija sa}a (slika be|uje veoma dobro ce|enje meda,
101 C1, C2, D, E ) neophodan su deo Sanduk za skidanje poklopaca
p~elarskog alata. Postoji vi{e tipova no- mednog sa}a (slika 102 A) neophodan je
`eva i vilju{aka, s tim da treba ista}i da na svakom ve}em p~elinjaku. Naj~e{}e
su vilju{ke pogodnije za rad. se pravi prepravkom ko{nice polo{ke i u
Najpogodnije p~elarske vilju{ke su svom gornjem delu poseduje pokretni
izra|ene od hromiranog ~elika i nose 16 stalak sa ramom od mre`aste `ice na koji
ili 18 zubaca. U poslednje vreme u Ame- se postavlja okvir sa poklopljenim med-
rici i nekim evropskim zemljama koriste nim sa}em, u cilju skidanja mednih pok-
se elektri~ni i ma{inski no`evi, koji su se lopaca. Na stalku su pri~vr{}ena dva po-
pokazali veoma prakti~nim za p~elare sa kretna podupira~a, pomo}u kojih se re-
velikim brojem ko{nica. guli{e visina stalka koja najbolje
Sito za ce|enje meda (slika 102 B). odgovara visini osobe koja radi za njim.
Istreseni med treba procediti i pre~istiti Na podnja~i sanduka nalazi se limeni
od raznih fizi~kih otpadaka (delovi sa}a, pleh visine oko 10 cm, koji le`i po celoj
delovi ekstremiteta p~ela ili celih p~ela), unutra{njoj povr{ini sanduka. Iznad
a u tu svrhu se primenjuje sito za ce|enje pleha nalazi se ram sa mre`astom `icom,
A B C
Slika 102. Komplet pribora za istresanje (vrcanje) meda: A - sanduk nad kojim se obavlja skidanje
poklopaca sa mednog sa}a; B - sito za ce|enje meda (Todorovi}, 1990); C - centrifuga (vrcaljka
meda) za ~etiri okvira (Katalini} i sar., 1968).
230 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
A D
C E1
E2
Slika 103. Komplet pribora za u~vrš}ivanje satnih osnova sa}a: A - bušilica; B. - šilo; C - šablon za
obele`avanje rupa; D - podmeta~; E1 - ameri~ki i E2 - nema~ki zvrk (`vrk) (Katalini} i sar., 1968).
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 231
gde treba dodati vosak podizanjem prsta pomo}u ru~ice na vrhu zavrtnja.
on iscuri iz „vo{tane olovke”.
Komplet pribora za topljenje i ce|enje Starinska stupa. U Pomoravlju i
voska ~ine parni topionik, presa za Podunavlju i danas mnogi p~elari za
ce|enje voska i starinska stupa. ce|enje voska koriste starinsku stupu.
Parni topionik voska je namenjen Gra|ena je od trupca du`ine 1-1,5 m i
topljenju voska i neophodan je deo pre~nika 60-80 cm. Po celoj unutra{njo-
p~elarske opreme, jer omogu}uje lako, sti stupe izdubljeni su kanali od 1 cm, na
brzo i sigurno topljenje sa}a (vo{tine), rastojanju od 2 do 3 cm da bi vosak pri
za razliku od primitivnih na~ina topljenja ce|enju br`e oticao. Za ce|enje se
voska koji su spori i nikada ne obez- koriste dve ja~e drvene re{etke, od kojih
be|uje izdvajanje sveg voska iz pri- se jedna stavlja na dno stupe, a druga po
premljenog materijala za topljenje. Sa- sredini mase koja se cedi. Na masu za
stoji se od dva dela: kazana za vodu sa ce|enje stavlja se poklopac - pritiskiva~
cevi kroz koju prolazi vodena para i koji tako|e ima izdubljene kanale kao i
kazana u kojem se topi vosak. Kazan za zidovi stupe. Na dnu stupe je otvor kroz
topljenje voska po-seduje perforirano koji se cedi vosak.
dno sa porama dijametra 2 mm, postav- Pomo}ni p~elarski pribor. Obu-
ljen je unutra i u`i je od spoljnjeg kazana hvata ne{to alata, vr{kare, hvata~e pole-
sa vodom za oko 1 cm. Osim dna koje je novog praha, p~elarsku vagu, bele`nicu
gra|eno od bakarne limene plo~e, svi i dr.
ostali delovi parnog topionika za vosak ^eki}, kle{ta, turpija, testerica i
su gra|eni od pocinkovanog lima. vo}arske makaze su neophodne alatke za
Ruska presa je gra|ena od drveta, u popravku bilo kakvih o{te}enja na
vidu je sanduka {irine i du`ine 280, a ramovima i ko{nici. U cilju {to br`ih i
visine 30 mm. Dno prese je gustim kli- efikasnijih saniranja o{te}enja na ramo-
novima pri~vr{}eno za zidove i na dnu vima ili ko{nici neophodno je uvek imati
prese se postavlja pokretna re{etka iz- na raspolaganju u dovoljnim koli~inama
gra|ena od dva reda istih tankih lestvica eksera razli~itih dimenzija, kao i ostali
postavljenih unakrst pod pravim uglom. potreban stolarski alat.
Na dnu se nalaze otvori za oticanje Vr{kara ili pletara je ko{nica sa
voska. Cela presa je obuhva}ena sa tri nepokretnim sa}em, napravljena od
{ine, koje joj tokom ce|enja daju odgo- pru}a koje se oblepi me{avinom balege i
varaju}u ~vrstinu. Na sredini prese je ilova~e, ili je ispletena samo od slame.
pri~vr{}ena gredica 70 x 70 mm, kroz Namenjena je za hvatanje rojeva nastalih
koju prolazi zavrtanj, a ispod gredice je putem prirodnog rojenja.
teg ili pritiskiva~ na koji se oslanja Hvata~i cvetnog (polenovog) praha
stopalo zavrtnja. Zavrtanj prolazi kroz slu`e za dobijanje ve}ih koli~ina cvetnog
sredinu gredice i stavlja se u pogon praha. Ima ih vi{e vrsta i veli~ina, a naj-
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 233
~e{}e se koriste hvata~i koji se postavlja- opreme svakog p~elara, ali svakako je
ju u podnja~u ko{nice ili na podnja~u. Za korisna i, ako p~elaru mogu}nosti doz-
ko{nice koje su sa nepokretnom podnj- voljavaju treba je imati.
~om koriste se hvata~i koji se postavljaju Svaki p~elar obavezno mora imati
u podnja~u ko{nice, dok se za ko{nice sa bele`nicu za vo|enje detaljne evidencije
pokretnom podnja~om hvata~i za polen o celokupnoj dinamici svakog p~elinjeg
postavljaju direktno na nju. dru{tva od trenutka njegovog formiranja
Za uzimanje manjih koli~ina cvet- pa nadalje. Pri svakom pregledu ko{nice
nog praha direktno iz }elija sa}a (obi~no u bele`nicu treba uneti sve karakte-
za analize polena) koristi se specijalna na- risti~ne podatke o promenama, kako bi se
prava u vidu {prica. Naime, to je alumini- mogla planirati dalja dinamika rada i
jumska cev~ica sa klipom i oprugom koja mere koje treba preduzeti u narednom
ga potiskuje i tako izbacuje uzeti polen. periodu.
P~elarska vaga i bele`nica. P~e-
larska vaga ne mora biti obavezni deo
234 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
prihrana prirodnim medom, zbog tiranju p~ela protiv varoe, zatim iz na-
mogu}nosti pojave i {irenja p~elinjih stavaka treba ukloniti krajnje okvire radi
bolesti ili zbog visoke cene meda, veoma su`avanja plodi{ta i bolje aeracije ko{ni-
dobra zamena je, a i dobre rezultate daje ce, uz istovremeno zatvaranje ili
ve{ta~ki med ili sirup od invertnog {e}era su`avanje leta a u cilju spre~avanja
oplemenjen polenom i vitaminima. Pri- mi{eva i drugih {teto~ina da prodru u
hranjivanje suvim {e}erom treba kad god ko{nicu. P~elama ne treba davati ni
je mogu}e izbegavati, jer suvi{e iscrplju- „zimske poga~e” ni antibiotike, pod
je p~ele. Neophodno je ista}i da stimula- uslovom da je sve ostalo ura|eno kako
tivna te~na prihrana p~ela u jesen, treba, jer su p~elama od tada potrebni
posebno razbla`enim medom, ako nema samo za{tita od vetra, dosta ~istog vaz-
pa{e, mo`e izazvati grabe`, a istovre- duha i mir.
meno iziskuje i dodatno radno Za{tita od vetra je gotovo
anga`ovanje. Ovaj problem je re{en neophodna, jer hladni i sna`ni udari vetra
p~elarenjem sa DB, LR i Farerovim prodiru kroz leto i pukotine neza{ti}ene
ko{nicama, gde neki p~elari koriste jedan ko{nice i naglo rashla|uju zimsko klube,
nastavak sa {to vi{e otvorenih mednih koje nema sposobnost brze i adekvatne
}elija iz poslednje pa{e kao magacin reakcije u kratkom periodu, pa je nadok-
hrane. Ovaj nastavak se stavlja na podn- nada izgubljene toplote slaba i spora, {to
ja~u, a preko njega se pola`u nastavci sa mo`e imati i fatalni ishod po dru{tvo.
leglom, pa se na taj na~in preno{enjem Osim toga vetrovi, posebno isto~ni,
meda odozdo nagore stvara prividna mogu kroz otvore ko{nice naneti sneg
pa{a, koja daje iste rezultate kao prirod- koji kasnijim topljenjem stvara veliku
na pa{a ili kontinuirano podra`ajno hran- vla`nost, nepovoljno uti~u}i na normalno
jenje p~ela. zimovanje p~ela. Zbog toga, ukoliko
U septembru je neophodno obaviti p~elinjak nema prirodne za{tite od vetra,
spajanje nukleusa i slabo razvijenih ko{nice treba za{tititi pojedina~no, na
zajednica sa srednje jakim, {to je veoma primer obavijanjem terpapirom, kako to
korisno, jer se uklanjanjem slabih zajed- rade p~elari u Kanadi.
nica istovremeno obavlja selekcija p~e- P~elama prijaju zimski topli
linjih dru{tava na p~elinjaku, a srednje sun~evi zraci, pa leta ko{nice treba
jake p~elinje zajednice dodatkom p~ela i okrenuti jugu ili jugozapadu, radi
legla od slabih dru{tava postaju sna`nije, defekacije. P~ele u klubetu relativno
sa mnogo ve}im zalihama hrane (meda i dobro i lako podnose veliku hladno}u.
polena). Krajem septembra treba izvr{iti Zato utopljavanju ko{nice ne treba prida-
kratak pregled, ocenu i evidenciju stanja vati veliku va`nost, ali ga ni potcenjivati
p~elinjih dru{tava, ~ime su pripreme za ne treba, ve} je neophodno obaviti dobru
zimovanje uglavnom zavr{ene. Nakon izolaciju ko{nice. Izolacioni materijal
prestanka legla, za vreme toplog i sun~a- (hartiju ili stiropor) neophodno je
nog dana, pristupa se jednokratnom tre- postaviti preko unutra{njeg pokriva~a da
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 237
retko ili nikako se ne pojavljuju ukoliko po~inje oko 6. maja, a desetak dana kas-
p~elar preduzme stalne preventivne nije u brdsko-planinskom podru~ju.
mere: Optimalni period razvoja p~elinjih
- Op{ta higijena p~elarenja: li~na zajednica za ranu pa{u je od 15. marta do
higijena, higijena ode}e, higijena p~eli- 20. aprila, odnosno do 1. maja za kasniju
njaka i okoline, higijena ko{nica, a po- bagremovu pa{u, te u ovom periodu treba
sebno higijena podnja~e, pojilica i hrani- intenzivirati razvoj p~elinjeg legla. Na
lica, kao i svega drugog {to spada u primer, poznato je da od 15. marta do 4.
p~elarski inventar. aprila matica pola`e dnevno preko 500
- Pravilan rad sa p~elama u toku jaja, a od 4. aprila do 25. aprila ~ak do
godine, pri ~emu posebnu pa`nju treba 1000 jaja dnevno, tako da }e p~elinja
posvetiti pravilnoj pripremi i uzimljava- zajednica za ranu bagremovu pa{u imati
nju p~elinjih zajednica, jer su slabo za- oko 30.000 sabira~ica. Me|utim, taj broj
zimljene p~ele manje otporne na ve}inu nije dovoljan za dobijanje visokih pri-
zaraznih i nezaraznih bolesti p~ela i nji- nosa i kori{}enje intenzivne bagremove
hovog legla. pa{e, pa zbog toga p~elari poku{avaju na
Zbog toga na p~elinjaku u toku razne na~ine da postignu ve}u brojnost
cele godine, u sklopu savremene sabira~ica u jednoj ko{nici u odnosu na
tehnologije p~elarenja, kroz redovan ku}evne p~ele. Ve}ina smatra da
p~elarski rad treba primenjivati sve dodavanjem hrane u raznim oblicima i
potrebne preventivne mere. Pre svega sadr`ajima, u optimalnom periodu, mogu
preduzimaju se mere protiv uno{enja naglo pove}ati obim legla i tako obezbe-
zaraze, a istovremeno onemogu}ava se diti ve}i broj izletnica za pa{u, {to je
stvaranje uslova koji potpoma`u pojavu i delimi~no i ta~no. Me|utim, prihrana
{irenje zaraznih bolesti p~ela. Tako, na mo`e pomo}i samo ako je uskla|ena sa
primer, najbitnije preventivne mere koje biologijom p~ele i vremensko-klimats-
se sprovode u p~elinjaku u cilju kim uslovima. Prihranom forsiran razvoj
spre~avanja pojave nozemoze p~ela su: u optimalnom periodu za bagremovu pa-
blokiranje ulaska ove bolesti u p~elinjak {u je po`eljan, ali zahteva puno rada, a i
postavljanjem higijenskog pojila, kao i nesuguran je, jer mnogo zavisi od vre-
otklanjanjem uzroka i spre~avanjem menskih prilika. Me|utim, ma koliko
pojave grabe`a i naleta p~ela. Kao bitnu prihranom uspeli da intenziviramo razvoj
preventivnu meru treba ista}i i zna~aj zajednice u optimalnom periodu, snaga
proizvodnje zdravih matica u zdravim takve jednomati~ne zajednice nije dovo-
dru{tvima, blagovremenu zamenu sa}a i ljna da u potpunosti iskoristi kratku i bo-
nepozajmljivanje p~elarskog pribora i gatu pa{u kakva je bagremova. Zbog to-
inventara. ga za stvaranje superzajednica treba
Priprema p~elinjaka za bagremovu pa{u. predvideti i druge mogu}nosti, kao {to
Rana bagremova pa{a u ni`im predelima su: dvomati~no i dvojno p~elarenje, ko-
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 241
ri{}enje pomo}nih dru{tava, ili kori{- proizvodnim osobinama, ili u dru{tva uk-
}enje naleta p~ela. Svaka od ovih mogu}- lju~ivati matice proverenog kvaliteta
nosti zajedno sa intenziviranjem razvoja specijalizovanih centara za proizvodnju
p~elinjeg legla, odr`avanjem dobrog rad- kvalitetnog p~elarskog reprodukcionog
nog raspolo`enja zajednice i obezbe|e- materijala. Kada se obezbedi mlada i pro-
njem bli`e pa{e, prostrane ko{nice, dosta verena matica sa malom zajednicom, do
rezervnog izgra|enog sa}a, dobre venti- dobrog roja je samo jedan korak, tj. po-
lacije, blagovremenog dodavanja nas- trebno je samo obaviti podelu osnovne
tavaka, kontrole unosa, neuznemiravanja zajednice na dva dela pa obezmati~enom
p~ela u radu, eventualnog pro{irivanja delu dodati nukleus sa proverenom mla-
me|uramnog prostora i jo{ mnogo toga, dom maticom. Jednostavno, ali vrlo
doprinosi maksimalnom iskori{}avanju efikasno i ekonomi~no. U rojevnom peri-
obilnog medenja bagrema uz sigurno odu, ukoliko se kod nekih zajednica
postizanje visokih prinosa. pojave znaci prirodnog rojenja, rojevni
Bagrem kao na{a najmedonosnija potencijal kontrolom i usmeravanjem
biljka cveta (medi) desetak dana, ali zbog treba iskoristiti za dobijanje dve nove
razli~itih mikroekolo{kih uslova na odre- zajednice. U takvim slu~ajevima dobro
|enim lokalitetima mo`e cvetati i du`e, pa mo`e da poslu`i obi~na pregradna daska,
se seobom p~ela mogu koristiti dve, a po- ali su prakti~nije razdelna Snelgrovljeva
nekad i tri bagremove pa{e. Me|utim, {ta protivrojevna i klasi~na engleska pro-
ako zbog vremenskih ili drugih nepovolj- tivrojevna metoda.
nih uslova medenje bagrema izostane?! U Letnja pa{a podrazumeva cvetanje
tom slu~aju treba samo izmeniti plan rada svih medono{a od po~etka juna do kraja
i, umesto vrcanja meda, ko{nice treba se- avgusta (bagremac, livade, kesten, lipa,
liti na drugu pa{u ili odmah pristupiti raz- suncokret, beli bosiljak i razno korovsko
rojavanju zajednica, proizvodnji mladih i bilje), ali zna~ajniji prinos omogu}uju li-
zameni starih matica, a sve u cilju vadska, lipova i suncokretova pa{a. Pri-
odr`avanja punog radnog raspolo`enja i prema zajednica za kori{}enje ovih pa{a
osposobljavanja zajednica za kori{}enje nije ista, jer svaka od njih ima odre|ene
letnjih pa{a, jer jedna neiskori{}ena pa{a karakteristike: po~etak i trajanje cvetanja,
ne zna~i neuspeh te p~elarske godine. intenzitet lu~enja nektara, razli~ite vre-
U sklopu savremene tehnologije menske, geografske i klimatske uslove.
p~elarenja proizvodnja mladih proverenih Me|utim, u svakom slu~aju uvek va`i
matica je bitan proces kome treba op{te pravilo: dve zajednice posebno -
posvetiti posebnu pa`nju, jer je kvalitetna vi{e legla, dve zajednice zajedno - vi{e
matica jedan od osnovnih faktora racio- legla i meda.
nalnog p~elarstva. Stoga na p~elinjaku Od svih pomenutih letnjih pa{a
treba obavljati masovnu selekciju i uvek svakako je suncokretova glavna i najsi-
imati zajednice sa posebno dobrim gurnija letnja pa{a, na kojoj se mogu po-
242 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
sti}i visoki prinosi vrcanog meda. Sunco- treba seliti ovako pripremljene dvo-
kretova pa{a je dugotrajna intenzivna pa- mati~ne zajednice. Takvim proizvodnim
{a, koja zahteva izuzetno spremne i sna`- zajednicama predvo|enim dvema mati-
ne p~elinje zajednice, bogate ne samo ra- cama, sa dosta legala i mnogo izletnica od
dilicama ve} i leglom svih stadijuma sta- obe matice, treba samo obezbediti opti-
rosti, iz kojeg }e se kontinuirano le}i veli- malnu koli~inu praznog izgra|enog sa}a, a
ki broj mladih p~ela, koje treba da zamene za sve ostalo se pobrinula biologija p~ele.
stare i iscrpljene izletnice, ali i da Medne rezerve p~elinje zajednice u
odneguju vitalnu p~elu koja }e u}i u peri- toku aktivne sezone pa{e uvek bi trebalo
od zimovanja. Da bi se to postiglo, da budu oko 15 kg. Krajem jula i po~et-
neophodno je u toku optimalnog perioda, kom avgusta, posle vrcanja meda sa
koje je za suncokretovu pa{u od 10. maja glavne letnje pa{e, medna rezerva bi tre-
(po~etak cvetanja bagrema) do 1. jula balo da bude oko 15 do 18 kg. To je med
(po~etak cvetanja suncokreta), u ko{nici koji su p~ele u toku julske pa{e smestile
stvoriti uslove za maksimalan razvoj iznad i oko legla u plodi{te, odakle po
legla. U ovom periodu, to je relativno lako pravilu ne treba vaditi med. Vrlo su retke
jer su zajednice razvijene, temperatura godine kad p~ele sa letnjih pa{a ne skupe
povoljna, a u prirodi ima i nektarske i sebi navedenu rezervu meda. Ukoliko iz
polenove pa{e od bagrema, bagremca, bilo kog razloga meda bude manje, raz-
kupine, maline, kestena, livade ili lipe itd. liku do 25 kg (za sna`nu zajednicu) treba
Da bismo p~ele usmerili u `eljenom na vreme nadoknaditi.
pravcu, tj. da odneguju {to vi{e legala od Pored meda, dovoljna rezerva pole-
po~etka cvetanja bagrema, matici treba na od 2-3 okvira je izuzetno va`na, odno-
ostaviti dva plodi{na nastavka. Ovakav sno neophodna za normalan razvoj zajed-
na~in rada, mo`da, ide na {tetu prinosa od nice. Ukoliko po~etkom avgusta u ko{nici
bagrema, ali se to vi{estruko isplati kasni- ima dovoljno meda i polena, nisu potreb-
jim ve}im unosom na pa{i suncokreta. ne nikakve posebne pripreme p~ela za zi-
Ve} po precvetavanju bagrema treba movanje. Sve pripreme p~ele su uz
posedovati prvu seriju najranijih sparenih pravilno usmeravanje i rad p~elara same
matica, a da bi se sna`ne zajednice posle obavile na vreme, tokom leta. One bolje
bagremove pa{e odr`ale u punom radnom od ~oveka znaju kako da urede svoj stan.
raspolo`enju, jednostavno ih treba A p~elaru preostaje samo da krajem
podeliti i plodi{nom delu bez matice avgusta uklanjanjem mati~ne re{etke
dodati mladu proverenu maticu. Od tada u dvomati~ne zajednice svede na jedno-
ko{nici rade dva odgajiva~ka centra, ~ije mati~ne. Tako udru`ene dve zajednice
matice pola`u veliki broj jaja, a livadska ~ine sna`no, vitalno p~elinje dru{tvo koje,
ili kestenova pa{a ~ine ovaj razvoj jo{ oslobo|eno varoe, sa dovoljnom zalihom
burnijim, tako da ja~e zajednice na lipi meda i polena, garantuje uspe{no
(ako medi) mogu doneti solidan vi{ak zimovanje, dobar rani razvoj i visoke pri-
meda za vrcanje. Na pa{u suncokreta nose u narednoj godini.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 243
meda. Pri tihoj zameni matice p~elar vrlo maticu, p~elar treba celo klube da baci u
~esto nailazi na dve matice koje zale`u sud s vodom, tada }e se p~ele razi}i i
jaja. Ali takvo stanje ne traje dugo, maticu napustiti. Matica se u vodi lako
obi~no samo tokom intenzivne pa{e, jer uo~ava, pa je treba odmah kavezom
~im pa{a po~ne da jenjava p~ele uklup- uhvatiti, a otvor na kavezu poklopiti
~avaju staru maticu, uskra}uju}i joj novinskom hartijom. Kavez sa maticom
hranu pa ona zbog gladi ugine. U jesen, je neophodno odmah vratiti natrag u
kada se i ina~e smanjuje leglo, p~ele ne ko{nicu, a p~ele }e progristi hartiju i
ose}aju potrebu za samosmenjivanjem pustiti maticu. Ako se ovo ne uradi ve} se
iscrpljene matice pa ona, ako je p~elar ne poku{a rasterivanje p~ele dimom, posti`e
zameni, obi~no strada kasno u jesen, se kontraefekat, jer }e p~ele jo{ vi{e
preko zime ili najkasnije rano u prole}e. stezati klup~e i naposletku ubiti maticu.
Takvo dru{tvo je podlo`nije napadima i Isto tako, ako se dru{tvu umesto
plja~kama p~ela tu|ica a na kraju biva i uklup~ane matice doda nova, p~ele }e i
likvidirano. Kada bi smenu matica u nju, kada je oslobode iz kaveza,
prole}e i po~etkom leta obavljao ve}i uklup~ati i ubiti.
broj p~elinjih dru{tava, onda bi interven-
cija p~elara bila izli{na. Zato p~elar mora Dodavanje matica. Dodavanje matica je
svake ili svake druge godine da zame- jedan od najdelikatnijih i najkriti~nijih
njuje matice ako `eli da na p~elinjaku poslova na p~elinjaku. Dati precizan
uvek ima jaka i organizovana dru{tva savet za ovu operaciju, koji bi u svim
koja }e biti u stanju da iskoriste svaku slu~ajevima osigurao uspeh, skoro je
pa{u, bez obzira na njeno trajanje. nemogu}e, jer nijedna metoda nije pot-
Smena starih i iscrpljenih matica puno sigurna za sve prilike koje mogu da
iziskuje prili~no vremena i strpljenja, jer se pojave. Pre nego {to objasnimo na~ine
da bi se prona{la matica, treba pa`ljivo dodavanja matica, neophodno je neko-
podi}i i pregledati dva do tri okvira sa liko re~i re}i o uslovima od kojih zavisi
otvorenim leglom, ali veoma ~esto p~elar uspeh celog poduhvata.
u pojedinim dru{tvima nekoliko puta
pretrese celu ko{nicu i ne prona|e Povoljni uslovi. Najpovoljniji momenat
maticu. U tom slu~aju treba ponovo str- za dodavanje matice je dobra pa{a, jer su
pljivo i bez `urbe pregledati ramove p~ele u vreme dobrog prinosa meda
ko{nice, jer se matica ~esto zavu~e veoma raspolo`ene za prijem nove ma-
izme|u letvica okvira i sa}a ili pobegne tice. Ako se matice moraju dodavati i u
na zid ili podnja~u. Mo`e se desiti da vreme kada pa{e i prinosa meda nema,
usled nepa`ljivog rada p~elara matica onda p~ele treba obilno prihranjivati
bude povre|ena pa je p~ele uklup~aju i (medno-polenske poga~e) nekoliko dana
ubiju. Ako se zapazi da p~ele na sa}u ili ranije, zatim onog dana kada se matica
podnja~i uklup~avaju svoju sopstvenu dodaje i sutradan. Ovo prihranjivanje
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 245
stvara utisak o pa{i, te p~ele rado prima- Mlade p~ele primaju svaku maticu
ju novu maticu. Tako|e je zna~ajno ista}i bez izuzetka. Ako se dodata matica pusti
da je vreme dodavanja (doba dana) nove odmah slobodno na okvire s leglom iz
matice izuzetno bitan faktor koji uti~e na kojeg se ra|aju p~ele, ili ako se dru{tvo
uspeh cele operacije, a ve}i izgledi za formira samo od mladih p~ela, izgledi za
uspeh su ako se matica dodaje uve~e ne- uspeh su potpuno sigurni.
go ako se to radi preko dana. Matica koju Temperament i trenutno stanje ma-
p~ele no}u osloba|aju iz kaveza zbog tica je bitan faktor uspeha operacije
specifi~nog dnevno-no}nog metaboli~- dodavanja mladih matica p~elinjem dru-
kog ritma manje je mobilna, tj. manje je {tvu, jer se tihe i mirne matice uvek lak{e
raspolo`ena da be`i s jednog na drugi sat, primaju nego nervozne i upla{ene, tj. one
te je p~ele retko kad uklup~aju i ubiju. koje se po sa}u brzo kre}u. Zbog toga
Tiho vreme sa umerenom temperaturom, treba obratiti posebnu pa`nju na ~inje-
vrlo je povoljno za prijem nove matice nicu da matice u trenutku pu{tanja na
jer su p~ele tada izuzetno mirne. slobodu budu mirne i neupla{ene i zato
Prijem sparenih matica najbolje }e su matice odgajene na istom p~elinjaku u
uspeti ako se odmah posle oduzimanja mnogo boljem polo`aju, kada je u pitanju
starih ili nepo`eljnih matica dru{tvu doda njihov prijem u dru{tvo, nego matice
bolja nova matica. Pri tome treba voditi koje su nabavljene sa strane. I na kraju,
ra~una o ~injenici da je vreme od 12 do 24 bolji prijem imaju matice uzete u vreme
~asa posle uklanjanja nepo`eljne matice zaleganja jaja, nego matice koje su du`e
najpovoljniji period za uspe{no davanje vreme bile zatvorene u kaveze i zbog
nove. Ovo vreme je dovoljno da se oseti toga nisu nosile.
obezmati~enost u ko{nici, i a posle tog
perioda mo`e se dogoditi da p~ele odbace Nepovoljni uslovi. Najnepovoljnije vre-
novu sparenu maticu, jer vreme du`e od me za dodavanje matice je bespa{ni
24 ~asa pru`a mogu}nost zapo~injanja period, tj. kada p~ele ne unose u ko{nicu
izgradnje novih mati~njaka. Izgradnjom ni nektar ni cvetni prah. Hladno}a, prete-
mati~njaka prestaje gotovo svaka mogu}- rana toplota, a naro~ito nepogode, nepo-
nost za prijem nove matice, mada se i u voljno uti~u na prijem matice, jer su p~e-
tom slu~aju mo`e intervenisati ako se 4-5 le tada veoma osetljive. Zato, ako se pri-
dana posle obezmati~enja iz dru{tva meti da su p~ele ljute ili nervozne, doda-
uklone svi zapo~eti mati~njaci, {to obez- vanje matice treba odlo`iti dok se ne
be|uje sigurni prijem dodate matice. smire. Tako|e, p~elinje dru{tvo koje
Nukleusi lak{e primaju nove ma- napadaju tu|ice nalazi se u najnepo-
tice nego {to to ~ine normalna dru{tva, pa voljnijoj situaciji za prijem dodate mat-
je zato potrebno novu maticu prvo dodati ice.
nukleusu - malom dru{tvu, koje kasnije Ukoliko je p~elinje dru{tvo du`e
treba pro{irivati postepeno, prema vreme bilo bez matice, utoliko }e te`e
razvi}u nove matice. primiti dodatu maticu, jer takvo dru{tvo
246 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
obi~no izgradi mati~njake ili ima neo- ubiti, bez obzira na to {to su je one proiz-
plo|enu mladu maticu, a ponekad i la`ne vele. P~elinjem dru{tvu ne mo`e se na-
matice, ako je u ko{nici ve}i broj starih metnuti drugo fiziolo{ko stanje, jer p~ele
p~ela. Prijem matice u takvom dru{tvu brzo uo~avaju svaku promenu, pa stoga i
skoro nikad nije siguran, jer p~ele i njihov stav prema dodatom leglu bezu-
najkrotkiju maticu, ~im je oslobode iz slovno name}e potrebu za likvidacijom
kaveza, uklup~aju i ubiju. sopstvene nesparene matice ili one koja
Prema stranoj matici najsurovije su jo{ nije pronela. Me|utim, i sama nova
stare p~ele. One su te koje naj~e{}e oplo|ena matica ~ija je nosivost prekin-
onemogu}avaju i dodavanje novih mati- uta usled du`eg dr`anja u kavezu, ili koja
ca. Zbog toga stare p~ele treba odstraniti je du`im putovanjem zamorena, mo`e
iz ko{nice, a njihovo odsustvo iskoristiti biti uzrok sopstvenog odbacivanja iz ak-
za prijem dodate matice, {to je od ceptorskog dru{tva.
posebnog zna~aja ako matica koja se Najzad, treba ista}i da i najbolje
dodaje ima ve}u vrednost. prakti~ne metode dodavanja matica mo-
Stare p~ele se iz ko{nica mogu gu imati lo{e rezultate zbog neve{tog i
odstraniti na slede}i na~in: ko{nicu sa neiskusnog rada p~elara, koji nesmotre-
obezmati~enim dru{tvom koje odbija da nim radom mo`e da izazove grabe` ili
primi maticu treba ukloniti sa njenog previdi osnovnu predostro`nost, tj. pusti
mesta, tj. dislocirati je na drugo u nared- maticu pre vremena, umesto da ispo{tuje
nih 7 do 10 dana. U ovom periodu sve vreme potrebno da same p~ele oslobode
stare p~ele koje izlaze iz dislocirane maticu iz kaveza, koja }e u miru po~eti
obezmati~ene ko{nice vra}a}e se na da pola`e jaja.
svoje staro mesto, ali po{to je to mesto
prazno, one }e obletati okolo i postepeno Na~ini dodavanja oplo|enih mladih mat-
ulaziti u susedne ko{nice, gde }e ih pri- ica. Mlade, oplo|ene matice dodaju se
miti bez borbe, jer u svojim voljkama posle kra}eg ili du`eg zadr`avanja u
nose nektar ili vodu, a neke i cvetni prah. kavezu, da bi se p~ele na nju privikle.
Preme{tenoj ko{nici, odnosno bezmatki, Najpoznatiji i najsigurniji kavezi
sutradan treba dati dva okvira s leglom i za dodavanje matica su: Batlerov pljos-
p~elama, a izme|u ova dva okvira stavi- nati kavez i kavez poklapa~. Oba kaveza
ti maticu zatvorenu u kavezu ~ija je jedna su od `i~ane mre`e, ~ije su rupice
strana poklopljena hartijom. P~ele }e u pre~nika 3 mm. Batlerov pljosnati kavez
toku dana ili no}i progristi hartiju i oslo- ima tu prednost {to zauzima malo pros-
boditi maticu. tora i {to se mo`e lako umetnuti izme|u
Ako se ko{nici u kojoj se nalazi okvira.
neoplo|ena matica ili matica koja jo{ nije Batlerovim kavezom dodaju se
pronela doda samo jedan okvir s leglom, matice koje su nosile vi{e od tri nedelje.
p~ele }e mladu maticu odmah uklup~ati i Matice koje su tek po~ele da nose, ili one
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 247
koje nose samo 2-3 nedelje, efektnije se Me|utim, ako je sve ura|eno kako treba,
dodaju kavezom poklapa~em ili pomo}u p~ele }e za dan-dva progristi sa}e,
malih dru{tava - nukleusa. svakako na najslabijem delu, oko samih
Maticu koju dodajemo nekom ivica kaveza, i pustiti maticu. Pri upotre-
dru{tvu, ~im je uo~imo na sa}u, poklop- bi ovakvog kaveza, nema nikakvog zas-
imo Batlerovim kavezom, a kada matica toja u polaganju mati~nih jaja, a matica
krene u kavez, ulazni otvor najpre se bez intervencije p~elara sigurno oslo-
zatvorimo prstom, a zatim stavimo harti- ba|a kaveza. Zato je dodavanje matica
ju na otvor (novinsku) i prive`emo je kavezom poklapa~em vrlo pogodno za
kanapom ili gumicom. Umesto hartije p~elare koji nemaju vremena da se du`e
mo`e se upotrebiti i {e}erno-medno zadr`avaju na p~elinjaku, a i biolo{ki je
testo. P~ele }e posle 8-12 ~asova pro- opravdanije, jer vreme potrebno da p~ele
gristi hartiju ili pojesti {e}erno-medno progrizu otvor (2-3 dana) dovoljan je
testo i osloboditi maticu iz kaveza. period da celo dru{tvo poprimi miris
Kavez u kojem se nalazi zatvorena mati- nove matice, tako da }e eventualni rizik
ca treba uvek stavljati izme|u okvira sa od uklup~avanja matice biti minimalan.
leglom, a tek posle 2-3 dana pristupi se Dodavanje matica pomo}u nu-
va|enju kaveza iz ko{nice. kleusa obavlja se na slede}i na~in: Naj-
Pomo}u kaveza poklapa~a mlade pre se osnovnom dru{tvu oduzme matica,
matice se dodaju na slede}i na~in: najpre pa se preko celog plodi{ta stavi list har-
se prona|e matica na sa}u i poklopi ka- tije koji se prethodno uzdu` rase~e
vezom zajedno sa p~elama koje je okru- no`em na nekoliko mesta da bi se
`uju, pri ~emu se kavez polako utiskuje p~elama omogu}ilo br`e progrizanje.
do osnove sa}a. Pri utiskivanju kaveza u Zatim se preko hartije postavi prazan
sa}e treba voditi ra~una da se matica nastavak (ili dva polunastavka) i u njega
poklopi na mestu na kojem ima praznih se prebaci malo dru{tvo. Tokom no}i ili
}elija, kako bi, i tako pokopljena, imala slede}eg dana malo dru{tvo uz pomo}
dovoljno mesta za polaganje jaja. P~ele osnovnog dru{tva progrize hartiju i spaja
koje se nalaze van kaveza valja ukloniti. se sa osnovnim dru{tvom bez ikakve
Kada se sve to zavr{i, iz ko{nice kojoj se borbe i opasnosti po dodatu maticu.
dodaje poklopljena matica izvade se dva Me|utim, prilikom dodavanja matice
okvira bez legla, a ostali se razmaknu ko{nici polo{ki, prvo se isprazni jedan
levo i desno, pa se u sredinu ko{nice iz- deo ko{nice pa se izme|u p~elinjeg
me|u legala postavi okvir sa pokloplje- dru{tva kome je prethodno oduzeta mat-
nom maticom. Prilikom preno{enja i ica i praznog dela postavi prazan okvir na
spu{tanja okvira sa maticom treba paziti koji je prethodno nalepljena hartija.
da se kavez ne pomeri, jer bi se njegov- Okvir sa hartijom }e potpuno
im pomeranjem p~elama omogu}io onemogu}iti prolaz p~ela iz jednog u
ulazak pre vremena, {to bi maticu dovelo drugi deo ko{nice. U prazni deo ko{nice
u opasnost da je p~ele uklup~aju i ubiju. do okvira s hartijom treba prebaciti malo
248 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Zamena starih matica zrelim mati~- kta kre}e u potragu za starom maticom i
njacima. Pronala`enje i uklanjanje stare ~im je prona|e stupa sa njom u borbu i
matice, zatim nala`enje mlade matice i likvidira je. Staru maticu po ko{nici ne
njeno dodavanje, kao i spajanje bezmat- treba tra`iti, jer je to uzaludan posao.
ka, veliki je posao na p~elinjaku. Zato se Ovim postupkom zamena starih i nepo-
u savremenoj p~elarskoj praksi ~esto `eljnih matica u osnovnim p~elinjim
pristupa zameni starih i nepo`eljnih ma- dru{tvima uspeva u 70% slu~ajeva.
tica u osnovnim p~elinjim dru{tvima, kao Bolji uspeh u zameni starih i nepo-
i mladih matica u nukleusima - zrelim `eljnih matica zrelim mati~njacima se
mati~njacima. Da bi zamena zrelim ma- posti`e ako se najpre stare i nepo`eljne
ti~njacima uspela, potrebno je znati uslo- matice likvidiraju, a po isteku 36-48
ve pod kojima se zamena mo`e obaviti u ~asova unose se zreli mati~njaci. Ume-
osnovnim dru{tvima.Tokom bespa{nog tanje ili okuliranje mati~njaka obavlja se
perioda, lo{eg vremena i nedostatka hra- na taj na~in {to se mati~njak pa`ljivo
ne u ko{nicama dodavanje zrelih mati~- ise~e o{trim no`em ili brija~em zajedno
njaka skoro nikad ne uspeva dok, napro- sa malim par~etom sa}a, pri ~emu treba
tiv, dobra pa{a, povoljne vremenske pri- voditi ra~una o tome da se mati~njak ne
like i pune ko{nice osiguravaju siguran o{teti. Ise~eni mati~njak se pa`ljivo
uspeh. Me|utim, ako je p~elar prinu|en postavlja izme|u okvira sa leglom, i to
da po bespa{nom periodu i po lo{em vre- na taj na~in {to se ispod „venca” meda,
menu dodaje mati~njake, onda se neko- bilo sa strane ili u sredini sa}a, pole-
liko dana pre njihovog dodavanja |inom no`a (tupom stranom) napravi
obavezno mora pristupiti prihranjivanju malo udubljenje u koje se u svom prirod-
p~ela. nom polo`aju utisne mati~njak. Me|u-
Zamenu starih matica u osnovnim tim, da se sa}e ne bi isecalo i bu{ilo, naj-
dru{tvima najbolje je obaviti u vreme bolje je da se dodavanje zrelih mati~-
rojenja p~ela u junu. Svakom dru{tvu, njaka obavi primenom spiralnog {tita, tj.
tada, treba putem {tita - `i~ane ~ahure - spiralne `i~ane ~ahure, s tim {to je neop-
dodati po dva zrela mati~njaka. `i~ane hodno pre stavljanja mati~njaka donji
~ahure sa mati~njacima ume}u se izme|u kraj {tita zatvoriti poklopcem od
krajnjih okvira legla. Dva dana pred do- {e}erno--mednog testa. U ovako
davanje mati~njaka starim maticama tre- pripremljenu ~ahuru ubaci se mati~njak i
ba podse}i jedno ili oba krila. Probu{en iznad njega izme|u `ica provu~e i malo
mati~njak sa strane znak je da je mlada par~e pleha ili manje par~e kartona. Na
matica u mati~njaku ubijena, ali ako je ovaj na~im pripremljen mati~njak ume}e
mlada matica iz mati~njaka prirodno se izme|u dva okvira sa leglom, utiski-
iza{la, verovatno su je p~ele primile. Od- vanjem kraja `ice {tita u sa}e, tako da
mah po izlasku iz mati~njaka mlada ma- mati~njak na sa}u le`i u svom prirodnom
tica pod dejstvom svog borbenog instin- polo`aju. Nakon sme{taja mati~njaka u
250 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
PROIZVODNJA MATICA
treba da su izvor za proizvodnju visoko- doba najbitnije pa{e naj~e{}e daju manje
produktivnih matica i trutova. Ali pri- koli~ine meda. Tako|e tokom odabiranja
likom odabiranja matica i trutova za bu- matica treba obratiti pa`nju na boju, kao
du}a pokolenja treba biti obazriv, da se na spolja{nji znak ~isto}e rase. Boja ne
uz pozitivne osobine ne bi potkrale i neke mora uvek biti i nije odlu~uju}i faktor u
negativne, koje bi kasnije dovele do odabiranju matica, jer zbog nestru~ne i
nepo`eljnih posledica. Stru~njaci pre- nekontrolisane selekcije rase i sojevi
poru~uju izbor 3-4 najbolje matice sa p~ela mogu biti dosta izme{ani. Ipak, bez
`eljenim karakteristikama, od kojih bi se obzira na sve, boja mo`e biti zna~ajan
dobilo 30-40 selekcionisanih matica, uz indikator i pokazatelj pravilno izvedene
stalni izbor najboljih, {to bi rezultiralo selekcije
kona~nom selekcijom od 2 ili 3 matice U selekciji i dobijanju kvalitetnih
koje od ostalih odska~u svojim kvalitet- p~elinjih zajednica podjednako su
nim osobinama. zna~ajni geni oba roditelja (matice i tru-
Pri selekciji kvalitetnih dru{tava tova). Na`alost, selekcioneri naj~e{}e
moraju se u obzir uzimati sve relevantne zanemaruju zna~aj trutova i isklju~ivo
osobine, kao {to su: sklonost prema obavljaju selekciju matica. P~elari su u
rojenju, mirno}a p~ela na sa}u, koli~ine nepovoljnijem polo`aju od drugih odga-
zaliha hrane, otpornost prema bolestima jiva~a, jer ne mogu odvojeno da dr`e tru-
itd. Posebnu pa`nju treba posvetiti mati- tove od matica, kao ni da kontroli{u akt
cama rekorderkama u proizvodnji, jer sparivanja, po{to se on odvija visoko u
nije redak slu~aj da potomstvo rekorder- vazduhu, zato su p~elari prinu|eni da
ki ne daje adekvatan prinos. Zato je spre~avaju oplo|avanje matica trutovima
neophodno, da pri izboru ne bismo na- iz lo{ih dru{tava. Da bi se u ovome uspe-
pravili gre{ku, obaviti proveru k}eri lo, treba prema broju potrebnih matica ili
rekorderki, pa ako se one poka`u dobre veli~ini p~elinjaka ostavljati jedno ili dva
kao majke, onda je i uspeh zagarantovan. dru{tva u kojima }e se forsirati izvo|enje
U protivnom, ne treba ih uklju~ivati u trutova. Za dobijanje prvoklasnih truto-
proizvodnju, jer je tu verovatno re~ o va, sa}e mora biti mlado, a to se posti`e
„bastardu” (spontanom hibridu), ukr{ta- ako u dru{tvu za proizvodnju trutova
nju dva razli~ita soja (rasa) p~ela, pa izre`emo jedan ili dva okvira sa izgra-
melezi zbog heterozis efekta imaju |enim sa}em na polovinu, ili u polukrug,
izvanredne proizvodne rezultate, dok kod a tako izrezan okvir sa sa}em stavimo
njihovih k}eri te dobre osobine i{~ezava- izme|u okvira sa leglom i okvira sa hra-
ju. Sklonost rojenju je selekcijski nepo- nom. U cilju stimulisanja p~ela da {to pre
`eljna osobina, pa dru{tva sa izra`enom zapo~nu dogradnju sa}a na ise~enom
ovom osobinom ne treba uklju~ivati u delu, i matice da u izgra|enom tru-
program dalje selekcije, jer takve p~eli- tovskom sa}u po~ne intenzivno zalega-
nje zajednice zbog intenzivnog rojenja u nje jaja, neophodno je pristupiti stimula-
254 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
A B
Slika 106. A - cikcak i B - polukru`no isecanje sa}a pri proizvodnji matica bez presa|ivanja larvi
(Todorovi} i Todorovi}. 1990); C - cikcak ise~eno sa}e za proizvodnju matica bez presa|ivanja larvi
(Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
256 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
podrazumevaju:
- pripremu ve{ta~kih mati~nih
osnova,
- pripremu larvi za presa|ivanje,
- pripremu specijalno pode{enog
okvira sa pokretnim lajsnicama,
- pripremu igala za presa|ivanje
larvi i obezbe|ivanje dovoljne koli~ine
rezervnog mle~a,
- pripremu dru{tva za prihvatanje
larvi i dogradnju mati~njaka,
- obezbe|ivanje dovoljnog broja
oplodnjaka u kojima }e se obavljati
sparivanja matica. A
Ve{ta~ke mati~ne osnove konstru-
isao je ameri~ki p~elar Dulitle, 1881. go-
dine. Ovim njegovim pronalaskom ot-
po~ela je vi{estruka intenzivna
proizvodnja matica {irom sveta (slika
107).
Ve{ta~ke mati~ne osnove se izra-
|uju od ~istog p~elinjeg voska, pojedi-
na~no ili u ve}em broju. Pre izrade osno-
va pravi se kalup (slika 108) od kru{-
kovog ili jabukovog drveta, du`ine oko
10 cm. Kalup na vrhu ima du`inu 1 cm,
pre~nik 8-9 mm i treba da je dobro
zaobljen i ugla~an. Za izradu ve}eg broja
osnova pravi se 10-12 kalupa iste B
veli~ine, koji se pri~vr{}uju na jednoj
letvici. Razmak izme|u kalupa treba da
bude oko 2-3 cm radi lak{e manipulacije Slika 107. Dulitlov metod proizvodnje matica
A - ram sa sa}em i vešta~ki dobijenim mati~-
pri skidanja osnova. Najbolje mati~ne njacima, B - vešta~ki mati~njaci sa presa|enim
osnove dobijaju se od voskovih pok- larvama (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
lopaca }elija sa}a, koji se skidaju za
vreme vrcanja meda, mada se u ovu
svrhu mo`e koristiti i drugi p~elinji vo- u posudu sa hladnom vodom. Kada se
sak. Pripremljeni vosak se otapa u po- vosak u prvoj posudi rastopi (ne sme biti
godnom sudu (vodenom kupatilu), a za vreo), iz posude sa hladnom vodom
to vreme pripreme se dva kalupa i stave izvadi se jedan kalup, sa njega se stresa
258 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
voda, pa se vrh zamo~i oko 7 mm u topao mle~a pokazale su se vrlo dobro, jer
vosak. Postupak se ponavlja jo{ dva puta, p~ele presa|ene larve odmah prihvataju,
s tim da se u drugom potapanju vrh kalu- a istovremeno omogu}avaju br`i i lak{i
pa zamo~i ne{to pli}e, a u tre}em potapa rad. Me|utim, osnove od plasti~ne mase
samo vrh, da bi se dobio zid osnove koji za proizvodnju matica jo{ nisu dovoljno
je pri dnu deblji. Kalup sa prilepljenim proverene jer proizvedene matice u ne-
voskom na vrhu treba odmah zamo~iti u kim slu~ajevima zaostaju u svojim pro-
hladnu vodu, pa pa`ljivim uvrtanjem na duktivnim svojstvima. Plasti~ne osnove
jednu i drugu stranu smaknuti sa njega treba prethodno dati bilo kojem dru{tvu
voskovu osnovu. Kalup sa koga je skin- na p~elinjaku da poprime miris p~ela,
uta mati~na osnova stavlja se u hladnu odnosno treba ih nalepiti na lajsnice i
vodu, a zatim se uzima drugi sa kojim se ostaviti p~elinjoj zajednici najmanje 48
ponavlja isti postupak. Nakon izrade ~asova. Ako se tako ne postupi, p~ele
dovoljnog broja osnova pristupa se nji- odmah izbacuju presa|ene larve iz osno-
hovom u~vr{}ivanju za letvice okvira. va i voskom su`avaju otvor osnove, {to
U poslednje vreme p~elari u Ame- je znak da larve u osnovi nisu primljene.
rici koriste voskove mati~ne osnove od Specijalno pode{en okvir mora biti
plasti~ne mase za proizvodnju mle~a i po meri ko{nice kojom se p~elari, s tim
matica. Plasti~ne osnove u proizvodnji da su satono{a i ostale lajsnice u`e od 15
A B
Slika 108. A - kalup za pojedina~nu i B - kalupi za serijsku izradu osnovica za vešta~ke mati~njake
(Todorovi} i Todorovi}, 1990).
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 259
Slika 109. Mati~ni izolator od Hofmanove (mati~ne) rešetke (Todorovi} i Todorovi}, 1990).
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 261
25
2
7
1 3
2.1
5 5 6
Ei
4
³elija
8
Ø17,5
Slika 111. [ematski prikaz osnovnih delova Jenterovog aparata: 1 - sa}e za uzgoj (Zuchtwabe) sa 90
ušica (Paßloschern) za }elije za umetanje (Einsteckzellen); 2 - rešetka za zatvaranje-Absperrgitter
2.1 - poklopac za zatvaranje matice (Absperren); 3 - poklopac za pokrivanje }elija za umetanje-
Adbeckplatte; 4 - zatvara~ za matice; 5 - }elije za umetanje: 6 - nosa~i }elija-Zellentrager; 7 - utika~
za umetanje i premeštanje }elija; 8. - rešetka za sa}e-Wabengitter (Jenter, 1987).
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 267
zatim se dodaju dva rama sa polenom i Drugog dana popodne pristupamo kon-
medom i jedan sa samim medom. Ovako troli zaleganja. Ako je zale`eno 2/3
formiran nastavak ozna~imo kao na- „aparata”, skidamo mu prednji zid, da se
stavak 3, dok preostala dva nastavka u matica sama premesti na druge ramove i
ko{nici iz koje je uzeto leglo nazva}emo da nastavi zaleganje. Me|utim, ova
nastavci 1 i 2. U njima se na mesto operacija nije neophodna i mo`e da
oduzetih ramova sa leglom dodaje jedan izostane.
ram sa nezale`enim izgra|enim sa}em,
odnosno, ako se oduzmu tri rama sa le- Tre}eg dana popodne izme|u 16 i 18
glom, na njihovo mesto je neophodno ~asova pristupamo preme{tanju larvi.
dodati jedan ram sa osnovom sa}a. Naime, to je optimalan rok, jer je prote-
Me|utim, ako je oduzeto vi{e ramova sa klo vi{e od 48 sati od zatvaranja - ogra-
leglom, dodaje se i vi{e izgra|enih ni~avanja matice u „aparatu”, a po{to su
ramova sa sa}em. U sredi{nji deo nas- prva jaja zale`ena u najgorem slu~aju
tavka 1 stavlja se ram sa maticom, a ceo oko 12 sati prvoga dana, onda su i prve
nastavak 1 se poklopi mati~nom larve izle`ene iz jajeta starosti 48-50
re{etkom. Zatim sledi nastavak 2 sa sati. To je idealna starost larvi za
izgra|enim sa}em i preostalim leglom, i presa|ivanje.
na kraju poklopna daska sa prorezima Ceo postupak presa|ivanja larvi se
obostrano pokrivenim trakama mati~ne sastoji u slede}em:
re{etke. Efekat poklopne daske je takav - Najpre se prekontroli{e da li je
da se p~ele u nastavku 3 ose}aju obez- matica na ramu sa „ZW-aparatom”, a
mati~ene, i ako imaju mogu}nost da ako nije, „ZW aparat” se vadi iz nastavka
komuniciraju sa nastavcima 2 i 1. 1, a na njegovo mesto i mesto desetog
Nastavak 3 se mo`e postaviti na podn- rama se dodaju dva izgra|ena sa}a.
ja~u kao posebna ko{nica - odgajiva~ko Me|utim, ukoliko p~elar `eli od iste ma-
dru{tvo - i tada je neophodno da posedu- tice da iskoristiti leglo za jo{ neki
je vi{e ramova sa leglom i mladim proizvodni ciklus mladih matica, deseti
p~elama. ram ne treba odmah da stavlja (tre}eg
dana), ve} tek po zavr{etku ciklusa
Prvog dana prepodne izme|u 8 i 10 sati u proizvodnje matica.
pripremljenoj odgajiva~koj zajednici - Ram sa „ZW aparatom” se
uzima se matica iz nastavka 1, i stavlja se postavlja iznad otkrivenog nastavka 3,
u „ZW” (Zuchwabe - sa}e za uzgoj) odnosno odgajiva~ke zajednice, tako da
aparat, a zatim sa „ZW aparatom” vra}a otvorena prednja strana „ZW aparata”
u nastavak 1, koji ima ukupno devet ramo- bude okrenuta nadole, prema p~elama.
va. Time se obezbe|uju potrebna toplota i
vla`nost koja izbija iz odgajiva~ke
268 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 112. Leska - Corylus avelana L Slika 113. Barska iva - Salix cinerea
(Bel~i} i sar., 1985). (Bel~i} i sar., 1985).
A B C
D E F G
Slika 114. A - kruška - Pyrus communis, B - jabuka - Pyrus malus (Malus domestica), C - šljiva
- Prunus cerasifera, D - višnja - Prunus cerasus, E - kupina - Rubus sp, F - kajsija - Prunus
armeniaca, G - breskva -Persica vulgaris.
polena, ali i nektara, tako da predstavlja boje, prijatnog mirisa i brzo kristali{e.
zna~ajnu komponentu prole}ne p~elinje Uljana repica (Brassica napus var.
pa{e, koja doprinosi ubrzanom prole}- oleifera), (slika 116) jeste jednogodi{nja
nom razvoju p~elinjih zajednica. Naro- biljka koja se gaji na velikim povr{inama
~ito je ~est na terenima u okolini Sjenice, u Vojvodini i Ma~vi za dobijanje zelene
Novog Pazara, Nove Varo{i, na sto~ne hrane i proizvodnju semena iz
Pasuljanskim livadama, zatim u Ma~vi i kojeg se dobija ma{insko i jestivo ulje.
Sremu. U ovim regionima p~elari ~esto Postoje ozima i jara uljana repica, s tim
vrcaju masla~kov med, koji je zlatno`ute {to ozima po~inje da cveta u drugoj
polovini aprila, a jara drugom polovinom
juna meseca. Za p~elarstvo su naro~ito
zna~ajne ozime sorte, koje slu`e za
proizvodnju semena, jer sorte koje se
koriste za proizvodnju sto~ne hrane upo-
trebljavaju se u zelenom stanju odmah
po cvetanju.
Cvetovi uljane repice su jasno `ute
boje, sa cvetanjem ozima po~inje u aprilu,
a cvetovi se postepeno otvaraju, te cveta-
Slika 115. Masla~ak - Taraxacum officinale nje traje du`e od ~etiri nedelje, obez-
(Bel~i} i sar., 1985). be|uju}i dobre uslove ishrane p~ela, tako
da se u povoljnim godinama mo`e pro-
izvesti preko 20 kg meda po ko{nici, ne
ra~unaju}i one zalihe u plodi{tu. Tako|e
tokom ove pa{e p~ele intenzivno pro-
izvode vosak, tako da je to vrlo povoljan
period za zamenu starog pocrnelog sa}a.
Med od uljane repice je bezbojan
ili svetlo`ut, sa ukusom repi~inog ulja,
brzo kristali{e i dobija sivkastu boju. Pri-
pada grupi drugorazrednih medova, ba{
zbog mirisa i ukusa, i uglavnom se
koristi u industrijske svrhe. Zbog osobine
da brzo kristali{e ~ak i u sa}u, p~elarima
se preporu~uje da ga blagovremeno od-
strane, ne samo iz medi{ta ve} i iz plo-
di{ta, kako bi se p~ele na vreme pripre-
Slika 116. Uljana repica - Brassica napus mile za bagremovu pa{u.
oleifera (Bel~i} i sar., 1985). Uporedo sa uljanom repicom ili
P^ELINJA PA[A 279
posle nje cvetaju crni trn - Prunus spi- reka ili drugih vodenih povr{ina, dok u
nosa i glog - Crataegus monogyna, koji brdskim reonima 15-20 dana kasnije.
predstavljaju dobre proizvo|a~e ne samo Me|utim treba imati na umu ~injenicu da
polena ve} i nektara. na nadmorskoj visini iznad 700 m
bagrem, prakti~no, ne medi, tako da nije
Bagremova pa{a. Bagremova pa{a pred- rentabilno seliti p~ele na takve terene
stavlja najva`niju p~elinju pa{u na{eg radi bagremove pa{e.
podneblja, jer od nje zavisi krajnji rezul- Seobom p~elinjaka vrlo jedno-
tat p~elarenja u jednoj godini. U nizij- stavno se mogu iskoristiti dve bagremove
skim predelima bagrem (Robinia pseu- pa{e, jer u ju`nijim predelima bagrem
doacacia) po~inje sa cvetanjem u prvoj, a cveta ranije nego u severnijim delovima
u planinskim podru~jima u drugoj polo- zemlje. Tako|e, sa|enjem bagremara sa
vini ili krajem maja meseca, s tim {to razli~itim mutantnim formama, koje se
pored visinske razlike na cvetanje bagre- razlikuju u du`ini a, delom, i vremenu
ma uti~u i klimatski uslovi. Najbolji ori-
jentir za utvr|ivanje po~etka cvetanja
bagrema jeste ~injenica da od trenutka
kada procveta {ljiva po`ega~a, bagrem }e
procvetati za oko mesec dana, ili za 40
dana od dana pojave prvih pupoljaka.
Sve to p~elarima mo`e biti znak da
blagovremeno pripreme p~elinje dru{tvo
za ovu pa{u, jer do cvetanja bagrema
p~elinje dru{tvo treba da bude izrazito
sna`no sa jakim radnim raspolo`enjem
za prikupljanje nektara i njegovu kon-
verziju u med.
Bagremov cvet (slika 117) traje
oko 14 dana ili ne{to du`e, mada na
du`inu trajanja bagremove pa{e uti~e i
teren, jer ako je teren u blizini p~elinja-
ka, u krugu korisnog p~elinjeg leta, val-
ovit, tj. ako postoje ni`i i vi{i delovi,
bagrem }e najpre cvetati u ni`im a zatim
u vi{im podru~jima, {to }e doprineti
produ`enju trajanja ove pa{e. Uz reke na
toplim, od vetra zaklonjenim mestima
bagrem cveta 3 do 5 dana ranije nego u Slika 117. Bagrem u cvetu - Robinia pseudo-
ravni~arskim predelima udaljenim od acacia (Stanimirovi} 1997).
280 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
cvetanja, mo`e se produ`iti trajanje petog pribli`no istu koli~inu kao i tre}eg
bagremove pa{e. dana, dok }e {estog i svih narednih dana
U cilju dobijanja {to potpunije dok pa{a traje unositi i preko 15 kg nek-
slike koja karakteri{e bagremovu pa{u tara u ko{nicu. Tako }e vrlo brzo popuni-
pomenu}emo samo neka mesta koja su ti sav raspolo`iv prostor za sme{taj nek-
od posebnog zna~aja za sele}e p~elare- tara, pa }e usled toga radilice jedno-
nje. Tako su za ranu bagremovu pa{u stavno prestati sa daljim uno{enjem nek-
najbolja slede}a mesta: Stevanac, `e- tara, ne iskoristiv{i celu pa{u. Drugo,
lezni~ka stanica na pruzi Stala}-Ni{, usled obilne pa{e i brzog {irenja p~eli-
Duboko kod Umke, autoput Beograd- - njeg dru{tva nastaje manjak prostora za
Obrenovac izme|u Umke i Bari~a. novo leglo, te }e dru{tvo usred najobilni-
Srednje kasna pa{a je najpovoljni- je pa{e ({to nije po`eljno, a ni korisno)
ja oko Krnjeva, velikog Ora{ja, Sirakova, po~eti pripreme za prirodno rojenje, i na
Ljubinja, Bogojeva, Stojnika, u okolini kraju, ako se ne interveni{e, rojenje }e i
Ralje, Malog Popovi}a, Petlova~e, Glo- obaviti.
govca, Ma~vanskog Prnjavora i Dublja u Dobro p~elinje dru{tvo vrlo brzo
Ma~vi, u Le{nici, Deliblatskoj i Suboti~- napuni ramove bagremovim medom i
koj pe{~ari, Doroslovu, Rgotina, Rajcu i zatvori }elije sa}a. Ove prve popunjene
Kobi{nici u Timo~koj krajini, Kova~ev- ramove ne treba dirati, tj. treba ih ostavi-
cu, Glibovcu i Jagnjilovu. ti za p~ele, jer je bagremov med u odno-
Najpovoljnija mesta za poznu ba- su na druge najbolji za prezimljavanje.
gremovu pa{u su: Suvi Do kod `agubice, Bagremov med je izuzetno dobrog kval-
Krepoljin, Zvi`d, Srpce, Krst izme|u iteta, svetle je boje, providan i prijatnog
Melinaca i Ku~eva, okolina Majdanpeka, je mirisa i ukusa. Mo`e da stoji vi{e od
okolina Gornjeg Milanovca, ^a~ka, godinu dana, u povoljnim uslovima ~ak i
U`i~ke Po`ege i Valjeva. dve, a da ne kristali{e. Veoma je cenjen i
Bagrem veoma obilno cveta i u tra`en kako na na{em tako i na inostra-
punom cvetu cela kruna pobeli. Cvetovi nom tr`i{tu i spada me|u najskuplje
najintenzivnije lu~e nektar na tihom i medove. Koristi se i za popravljanje
lepom vremenu, ako ima dovoljno vlage kvaliteta drugih medova.
u vazduhu i pri temperaturi od oko 25º C. Imaju}i sve navedeno u vidu, kao i
Bagrem daje dosta nektara i veoma malo ~injenicu da je bagrem najsigurnija i naj-
polena, najbolje medi oko petog dana bogatija p~elinja pa{a, a tako|e kvalitet-
cvetanja i u tom periodu treba biti no i dugove~no drvo, treba ga {to vi{e
najoprezniji, jer ako se blagovremeno ne organizovano saditi uz izbegavanje gaje-
reaguje mo`e nastati dvostruka {teta. nja u {umskom sklopu, jer tada bagrem
Prvo, kao posledica bogate pa{e, jaka daje manje medi. Me|utim, dobre rezul-
p~elinja dru{tva ve} prvog dana unose 1 tate u produkciji nektara pokazuje bag-
kg, drugog 2-3 kg, tre}eg 4-5, ~etvrtog i rem gajen u vidu drvoreda po dvori{tima,
P^ELINJA PA[A 281
nog nektara biljne va{i proizvode ve}e Posle bagremove pa{e p~elinja
koli~ine medljike. Lipov med pripada dru{tva izlaze veoma jaka i takvim ih
grupi visokokvalitetnih medova, ali je na treba odr`ati sve do naredne pa{e (lipova,
na{em tr`i{tu ne{to manje tra`en zbog suncokretova, kestenova i sl.) a za to je
ne{to ja~eg mirisa. najpogodnija livadska pa{a jer obezbe-
Najzna~ajnija podru~ja na{eg pod- |uje kontinuirani unos nektara i polena
neblja sa bogatom lipovom p~elinjom koji stimuli{u maticu da permanentno
pa{om su: Fru{ka gora - Crveni ~ot, Lju- pola`e jaja iz kojih }e se razvijati nove
ba, Le`imir, Be{enova~ki Prnjavor, Ra- mlade p~ele, ~iji je broj uvek ve}i od
kovac, Testera, Bingula, Divo{, Privina broja uginulih starih p~ela, te dru{tva
glava, Svilo{ i ^erevi}, zatim Homoljske konstantno ja~aju. Zato p~elari koji `ele
planine, i to podru~ja oko Majdanpeka i da pove}aju broj dru{tava ve{ta~kim
Blagojevog kamena, onda Timo~ka kra- rojenjem najbolje je to da poku{aju posle
jina i u okolini Dobre na Dunavu. bagremove, tj. tokom livadske pa{e, jer
ona omogu}ava da se rojevi i mati~na
Livadska pa{a. Na livadama i pa{njacima dru{tva iz kojih je obavljeno izrojavanje
na{eg podneblja postoji raznovrsna solidno razviju, tako da se uz redovne
medonosna flora, razli~itog vrsnog sas- mere koje se primenjuju u avgustu i sep-
tava i vremena cvetanja, tako da livadska tembru do zazimljavanja mogu razviti u
pa{a dugo traje pru`aju}i povoljne uslove sasvim normalna dru{tva. Proizvodnjom
za uspe{no p~elarenje. Pri povoljnim kli- rojeva na livadskoj pa{i mogu se ostvar-
matskim uslovima livadska pa{a mo`e da iti ~ak bolji ekonomski efekti nego pri
traje od zavr{etka bagremove (po~etak proizvodnji meda.
juna) pa sve do po~etka suncokretove Livadska pa{a daje mogu}nosti za
pa{e (kraj prve dekade jula), mada neka- uspe{nu proizvodnju kvalitetnog voska,
da i du`e. Naime, ova pa{a u toplim pre- zatim mle~a i matica, jer p~ele bolje
delima i nizijama po~inje krajem maja, a unose velike koli~ine polena koji je neis-
u planinskim podru~jima tek po~etkom crpna rezerva proteina neophodnih za
jula, tako da u kombinaciji sa selidbenim normalno funkcionisanje `lezda sa spo-
p~elarenjem mo`e dugo trajati i obezbe- lja{njim i unutra{njim lu~enjem radilica i
diti dobre proizvodne rezultate p~elare- celog reproduktivnog sistema matice.
nja. Dnevni unos nektara tokom prose~ne Sve livade i pa{njake na{eg pod-
livadske pa{e nije velik, ali zbog dugog neblja prema nadmorskoj visini mo`emo
trajanja, nekada i preko 40 dana, mogu se svrstati u tri grupe: nizijske, srednje vi-
dobiti velike koli~ine visokokvalitetnog sinske i visoke. Ovakva podela je naro-
meda. Zato se mo`e re}i da livadska kao ~ito zna~ajna ako se ima u vidu ~injenica
i bagremova pa{a predstavlja najsigurni- o postojanju znatnih razlika u pogledu
ju pa{u zbog velike raznovrsnosti medo- medanja glavnih medono{a. Nizijske
nosne flore i dugog trajanja. livade daju veoma retko neki ve}i prinos,
P^ELINJA PA[A 283
srednje visinske su izda{nije, dok visin- boje, malo gorkog ukusa i brzo kristali{e.
ske livade i pa{njaci, na visinama preko
600 metara, daju veoma dobre rezultate i Zna~ajne letnje medono{e su jo{
zato dolaze u obzir pri seljenju p~elinja- mati~njak - Melissa officinalis, livadska
ka na livadsku pa{u. `alfija - Salvia pratensis i pr`enica -
Produkcija nektara glavnih medo- Knautia arvensis, koje cvetaju od juna do
no{a nije svake godine ista u svim reon- septembra, a dobri su proizvo|a~i polena
ima i u svim mestima, ve} zavisi od sas- i nektara. Osim navedenih, mati~njak je
tava zemlji{ta, a tako|e i od vremenskih jako aromati~na biljka koju p~elari
i drugih uslova. Livade daju dobre rezul- koriste za odstranjivanje svih drugih
tate kada su leta topla, tiha i sa toplim mirisa iz ko{nice, a naro~ito za aromati-
ki{ama, dok za vreme hladnih i ki{ovitih zaciju vr{kara kojima prihvatanju rojeve.
leta livade retko kada mede. Ovo je
naro~ito va`no pri proceni situacije i Bela detelina (Trifolium repens). To je
dono{enja odluke o tome da li p~elinjak vi{egodi{nja biljka koja raste po
seliti na livadsku ili neku drugu pa{u koja livadama i pa{njacima, po me|ama,
pristi`e u isto vreme.
Opisa}emo najva`nije medono{e
livada.
i cveta 20 dana. Najbolje medi pri toplim biljke koje ~ine kompletnu livadsku pa{u
umereno vla`nim danima, kada daje i i mi }emo ih ovde samo pobrojati. To su:
manje koli~ine polenovog praha, a med bore~ (Borago officinalis), zvezdan (Lo-
joj je zlatno`ute boje. tus corniculatus), palamida (Cirsium
arvense), pavit (Clematis vitalba), lucer-
Kupina (Rubus fruticosus) je `bunasta ka (Medicago sativa), slatka detelina
biljka koja raste u {umarcima i zapu{te- (Melilotus albus) (slika 118), ~kalj ili
nim zemlji{tima. Po~inje da cveta nepo- plavetnik (Salvia nemorosa), nana
sredno po zavr{etku bagremove pa{e i pri (Mentha piperita), Orthosiphon sta-
povoljnim uslovima produkuje znatne mineus (slika 119) itd.
koli~ine nektara. Med joj je prvoklasnog U Srbiji najbolji predeli sa livad-
kvaliteta, prijatnog mirisa i ukusa, sve- skom pa{om su: okolina Sjenice, Novog
tlo`ute boje. Pazara, Zlatara, U`i~ke Po`ege, Arilja,
Bajine Ba{te, zatim Pasuljanske livade
Malina (Rubus idaeus) je vi{egodi{nja na Beljanici, Tometino polje u okolini
biljka, koja na vrhovima grana i gran~ica Kosjeri}a, Golija, Zlatibor i sela u okoli-
produkuje grozdasto raspore|ene bele ni Valjeva, Po}ute, Leli}, Mravinjci i
cvetove okrenute nadole i tako za{ti}ene Leskovica.
od ki{e, pa ih p~ele pose}uju i posle ki{a.
Tokom dobrih godina sa povoljnim vre- Suncokretova pa{a. U podru~jima gde se
menskim uslovima medi od po~etka maja na velikim povr{inama gaji kao uljono-
do druge polovine juna i daje preko 15 kg sna kultura, suncokret (slika 120) pred-
meda po ko{nici. Med je zlatno`ute boje, stavlja glavnu p~elinju pa{u. Suncokre-
prvoklasnog kvaliteta, aromatizovan tovi cvetovi p~elama pru`aju velike
mirisom maline. koli~ine nektara i polena. Rane sorte sa
cvetanjem po~inju u poslednjoj dekadi
Zvonce (Campanula medium) gaji se kao juna, a kasnije sorte cvetaju do kraja jula,
ukrasna biljka, poseduje krupne deko- pa i kasnije. Suncokretova pa{a traje re-
rativne cvetove, razli~ito obojene, od za- lativno dugo, od 20 do 25 dana, a neka-
tvoreno ili otvoreno plave, preko ljubi- da, ako su klimatski uslovi povoljni, i
~aste do bele boje. Na jednoj biljci mo`e du`e. Cvetovi suncokreta najvi{e nektara
biti i do 50 cvetova u kojima p~ele, ~ak i lu~e tokom toplog, mirnog i jutarnjim
u toku najoskudnije julske pa{e, nalaze rosama bogatog vremena, pri temperaturi
obilne porcije nektara i polenovog praha. od 24 do 30º C. Ako u toku cvetanja po-
Osim svih pomenutih pogodnosti, ova ~ne da duva severoisto~ni i isto~ni vetar,
biljka se odlikuje jo{ i veoma skromnim privremeno se zaustavlja produkcija
zahtevima, jer ne tra`i zalivanje i negu, nektara, ali ako se vreme pobolj{a, ~ak i
~ak i tokom najtoplijih letnjih dana. ako po~ne da duva jugozapadni ili
Osim navedenih postoje i druge zapadni vetar, suncokretovi cvetovi
286 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
istra`ivanja, kako kod nas tako i u ino- metvica (Melissa officinalis), konjski
stranstvu, ukazuju na brojne kvalitete bosiljak (Metha pulegium), duvan
suncokretovog meda, jer sadr`i dosta (Nicotiana tabacum), troskot
polena, samim tim je bogat belan~evina- (Polygonum aviculare), pamuk
ma, a poseduje i vi{e jabu~ne kiseline i (Gossypium sp.) i heljda (Polygonum
brojne mineralne materije zna~ajne za fagopyrum), koje po~inju da cvetaju u
ljudsku ishranu. drugoj polovini jula pa sve do poznih
mrazeva, tj. u bespa{nom periodu. Od
Beli bosiljak (Stachys annua) jeste svih ovih navedenih biljki dopunske
samonikla korovska biljka njiva, me|a, p~elinje pa{e ne{to vi{e bismo rekli o
kanala, a ima je po `itima, mladoj deteli- zna~aju konjskog bosiljka i heljde.
ni, repi{tu i kukuruzi{tu, mada najbolje
uspeva po retkoj p{enici i je~mu. Posle Konjski bosiljak (Mentha longifolia)
`etve `ita beli bosiljak nastavlja sa ra- uspeva po vla`nim ritskim terenima, ali
stom i cvetanjem sve do druge polovine ga dosta ima po livadama, pored puteva i
avgusta. Cvetovi su beli, re|e bledo`uti. na neobra|enom zemlji{tu. Cveta u julu i
Najbolje lu~e nektar po mirnom i toplom avgustu. Cvetovi su sitni, ljubi~asti i gru-
vremenu, posle ki{e ili za vreme i posle pisani du` stabla u cvetne loptice. Po
jutarnje rose. Ranijih godina, kada nije lepom i toplom vremenu p~ele preko ce-
bilo ugarivanja strni{ta, tj. kada strnjike log dana u masi pose}uju cvetove konj-
nisu paljene i zaoravane, beli bosiljak je skog bosiljka, odnose}i u ko{nice velike
medio po dva meseca, a prinosi meda su koli~ine nektara. Konjski bosiljak je na-
bili izvanredni. Me|utim, danas, zbog ro~ito zna~ajan kao dopunska p~elinja
neznanja poljoprivrednika i ~estih palje- pa{a za popunu p~elinjih zimskih zaliha,
nje strni{ta, sve manje je povr{ina pod ali tokom povoljnih klimatskih uslova
ovom biljkom, odnosno beli bosiljak se mo`e dati toliko nektara da p~ele stvara-
zadr`ava jo{ na mestima gde se ne zaora- ju i vi{kove ove vrste meda, koji se mo`e
vaju i ne pale strnjike. izvrcati za potrebe ~oveka.
U Srbiji beli bosiljak se jo{ uvek u
masi razvija i raste po poljima Vojvodine Heljda (Polygonum fagopyrum) je jed-
i Ma~ve, uglavnom oko kanala, puteva, nogodi{nja biljka poreklom iz Azije.
po me|ama, zapu{tenim njivama i ne- Poseduje veoma aromatizovane gro-
ugarenim strnjikama. zdaste cvasti ru`i~aste ili zelenkaste boje.
Med od belog bosiljka je mle~- U ni`im podru~jima cveta u drugoj po-
nobele boje, brzo kristali{e, i na njemu lovini jula, dok u vi{im regionima u dru-
p~ele dobro prezimljavaju, a svrstava se goj polovini avgusta. Cveta oko 20 dana.
u drugorazredne medove. Tokom klimatski povoljnih godina heljda
Zna~aj dopunske p~elinje pa{e daje osrednju pa{u, a u su{nim godinama
imaju drenak (Lythrum salicaria), barska ne cveta. Najbolji prinosi nektara su
288 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
njenih pritoka.
pljen, a ~esto mo`e biti neprijatnog uku- - kolika je koli~ina {e}era izra`eno
sa. Brzo kristali{e, pogodan je za ljudsku u miligramima koju produkuje jedan cvet
ishranu i tra`en je na doma}em i stranom za 24 ~asa, prera~unato u odnosu na broj
tr`i{tu, ali je nepogodan za prezimljava- cvetova po biljci na jednom hektaru
nje p~ela jer uzrokuje melicitozu. Sadr`i povr{ine,
ve}e koli~ine nesvarljivih materija, a - broj biljaka po jednom hektaru
po{to p~ele zimi ne mogu da izle}u na povr{ine,
redovno pra`njenje creva, to se nesvare- - procenat suve materije u nektaru
ne materije gomilaju u zadnjem crevu (80%).
p~ela radilica, pa se javlja zatvor, zatim Imaju}i u vidu navedene ~injenice,
truljenje i na kraju jak proliv, koji u te`im lako se mo`e odrediti i prose~na koli~ina
slu~ajevima mo`e prouzrokovati uginu}e meda na jedan hektar povr{ine po for-
p~elinjeg dru{tva. muli:
U na{em podneblju medljiku [ x 100
proizvode: smr~a, jela, bor, hrast lu`njak, M =
P
vrba, lipa, breskva, {ljiva, tuja, javor i dr.
Kod nas je veoma obilna lipova medljika
u podru~jima gde je rasprostranjena lipa, gde je:
kao i hrastova medljika u Posavini i M - koli~ina meda u kilogramima,
sremskim {umama. [ - koli~ina {e}era koju biljka
izlu~uje u cvetu i
P - procenat vode u medu.
Podela biljaka p~elinje Tako, na primer, jedan cvet heljde
pa{e prema produkciji i za 24 ~asa izlu~i 0,10 mg {e}era, broj bi-
ljaka po jednom hektaru je oko 1,200.000,
odre|ivanje broja p~elinjih a na jednom stablu biljke nalazi se oko
dru{tava prema kapacitetu 600 cvetova. Prema tome, ukupan broj
p~elinje pa{e cvetova po jednom hektaru je 1,200.000
x 600=720,000.000.
Prema svim do sada iznetim poda-
cima evidentno je da se biljke p~elinje Kako je:
pa{e mogu podeliti u dve grupe: - dnevna koli~ina izlu~enog {e}era
- nektaronosne (medonosne) biljke i po cvetu u 24 ~asa je 0,10 mg,
- polenonosne, polinatorske biljke - broj biljaka po hektaru je
p~elinje pa{e. 1,200.000,
- broj cvetova po biljci je
Nektaronosne (medonosne) biljke. 720,000.000
Da bi se izra~unala prose~na koli~ina ({e}era je 72 kg = 720,000.000 x
meda koju daju nektaronosne biljke na x 0,10 / 1,000.000),
jednom hektaru povr{ine, mora se znati: - procenat vode u nektaru 80%,
294 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
[UMSKO DRVE]E
VO]KE
POVRTARSKO-RATARSKE KULTURE
polne biljne }elije koje p~ele prikupljaju pica (corbicula) zadnjih ekstremiteta
pose}uju}i cvetove razli~itog bilja, p~ele. Otka~ene grudvice polena padaju
donose ga u ko{nicu i odla`u u }elije sa- u posebnu fioku u dnu ko{nice, odakle se
}a. Polen p~elama slu`i kao osnovni iz- svaka 2 do 4 dana sakupljaju i konzervi-
vor proteina neophodnih za razvoj legla, raju, kako za potrebe p~ela (rano pro-
izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu}enje le}no prihranjivanje) ili za potrebe ljudi.
mle~a i voska - jednom re~ju - za funk- Prikupljeni polenov prah se mora
cionisanje cele p~elinje zajednice. Polen odmah konzervirati, da se ne bi ukvario
sadr`i vi{e od 20% proteina, 18 do 19% ili da ga moljci ne bi uni{tili. Konzervi-
ugljenih hidrata, 4 do 20% masti, zatim ranje se obavlja su{enjem, me{anjem sa
minerale i vitamine (naro~ito iz grupe B) medom ili {e}erom u kristalu. Pre su-
u promenljivim koli~inama. {enja polenov prah se mora dr`ati naj-
Polen ima veliki zna~aj u farma- manje 24 ~asa na minus 25º C u cilju
ceutskoj i kozmeti~koj industriji. Naime, uni{tavanja jaja moljaca, dok se su{enje
utvr|eno je da polen, zbog toga {to je obavlja na temperaturi od 32 do 34º C u
veoma bogat proteinima, podsti~e opo- trajanju od 4 ~asa. Nakon su{enja pole-
ravak organizma posle prele`anih bolesti nov prah se iznese na sobnu temperaturu
ili operacija, umanjuje napetost i nervozu i rasporedi u sloju od 1 cm na mre`astom
i stimuli{e imuni odgovor ljudskog orga- ramu. Osu{eni cvetni prah se pakuje u
nizma. U kozmetici se koristi za proiz- najlon kesice i prema potrebi se koristi u
vodnju razli~itih preparata za negu i granulisanom ili samlevenom stanju.
osve`avanje ko`e i odr`avanje lep{eg Polen se mo`e konzervisati u kristalnom
izgleda lica. medu ili {e}eru u prahu, pri ~emu se
Najpogodnije vreme za prikuplja- pravi smesa u srazmeri 1 kg polenovog
nje cvetnog praha je od juna do kraja jula praha prema 500 g meda ili {e}era, a
meseca, tj. po prolasku glavne prole}ne zatim se smesa odla`e u tegle.
pa{e. Ovo je naro~ito pogodan period jer
tokom njega cvetaju mnogobrojne biljne Mle~ je produkt aktivnosti mle~ne ili
vrste proizvo|a~i polena, ali koje slabo `drelne `lezde p~ela radilica `ivotne
mede. U cilju prikupljanja komercijalnih starosti od 6 do 10 dana. O njegovom
koli~ina polenovog praha, ruski nau~nik zna~aju za p~elinju zajednicu znalo se jo{
Vinogradov i ameri~ki profesor p~elar- u XVIII veku, dok o zna~aju mle~a za
stva Farar napravili su specijalne hvata~e ~ove~iji organizam prvi govori 1924. go-
koji sa nogu p~ela skidaju ve}i deo pole- dine Alen Kajs, agronom i p~elar iz
novog praha pri unosu u ko{nicu. Hva- Francuske. Masovnija upotreba mle~a u
ta~i su konstruisani tako da se p~ele pro- medicini i farmakologiji po~inje polovi-
laze}i kroz re{etku na hvata~u o~e{u o nom {ezdesetih godina ovoga veka.
njihovu ivicu, skidaju}i tom prilikom Mle~ je bogat razli~itim vrstama
ve}i deo tovara polenovog praha iz kor- proteina i {e}era, vitaminima iz B-grupe,
P^ELINJI PROIZVODI 301
naro~ito tiaminom, riboflavinom, pirido- jer posle drugog ili tre}eg oduzimanja
ksinom i pantotenskom kiselinom. U tra- mle~a, p~ele nerado primaju oduzete
govima sadr`i vitamin C i ostale vitami- matice koje im se vra}aju, pa postoji
ne, osim vitamina A, koga uop{te nema. opasnost da takva dru{tva preko zime
Nedostatak ovih vitamina p~ele nadok- propadnu.
na|uju iz meda i polena. Mnogo bolji metod, koji omogu-
Mle~ je predmet istra`ivanja veli- }ava proizvodnju daleko ve}ih koli~ina
kih nau~nih timova u cilju otkrivanja mle~a, jeste Dulitlov metod. Da bi proiz-
njegovog mehanizma regeneracije }elija vodnja mle~a tekla bez zastoja, potrebno
i drugih lekovitih dejstava na ~ove~iji or- je unapred pripremiti: dru{tva za pri-
ganizam, kao i u cilju otkrivanja ostalih hvatanje presa|enih larvi, dru{tva u koji-
njegovih svojstava i na~ina primene u ma }e se proizvoditi mle~, larve za
medicini i farmaciji. Tako|e se radi i na presa|ivanje, rezervni mle~, ve{ta~ke
usavr{avanju metoda prikupljanja mle~a, mati~ne osnove (plasti~ne ili vo{tane),
a da se ne nanesu {tete p~elinjem dru{tvu. igle za va|enje i prenos larvi, no` za
U na{em podneblju, sa postoje}om skra}ivanje }elija iznad larvi koje se
konstelacijom klimatskih prilika, proiz- koriste za presa|ivanje, hranu, specijalne
vodnju mle~a najbolje je otpo~eti po~et- okvire sa pokretnim lajsnicama, krpe i
kom juna, jer tada su najoptimalniji uslo- pe{kire kojima }e se prekrivati presa|ene
vi za proizvodnju dovoljnih koli~ina larve.
mle~a, a bez ve}e {tete po p~elinju zajed- Za lan~anu proizvodnju mle~a
nicu. Danas se u proizvodnji mle~a p~elinja dru{tva moraju biti jaka, sa
koriste dve metode: metod proizvodnje velikim brojem mladih p~ela hraniteljica
mle~a bez matice i bez presa|ivanja larvi sposobnih da lu~e mle~, istovremeno kli-
i Dulitlov metod, odnosno metod matski uslovi moraju biti povoljni i
proizvodnje mle~a u prisustvu matice uz p~elinja pa{a obilna, naro~ito unos pole-
obavezno presa|ivanje larvi. na. Kada su svi uslovi zadovoljeni, pris-
Prvi metod podrazumeva oduzi- tupa se pripremi dru{tva koje }e da
manje matice jednom p~elinjem dru{tvu, zapo~ne mati~njake, odnosno da prihvati
nakon ~ega p~ele radilice po~inju sa iz- presa|ene larve u ve{ta~kim mati~nim
gradnjom mati~njaka, u koje mlade p~ele osnovama, kao i dru{tva koje }e prih-
radilice - hraniteljice - iz svojih mle~nih va}ene larve u zapo~etim mati~njacima
`lezda izlu~uju mle~. Nakon 75 do 80 po~eti da snabdevaju mle~om.
~asova od uklanjanja matice pristupa se Dru{tvo koje zapo~inje mati~njake
sakupljanju mle~a iz svih napunjenih mora biti obezmati~eno i jako. Pre po-
mati~njaka, jer bi ga u suprotnom mati~- ~etka proizvodnje treba ga nekoliko dana
ne larve iskoristile za svoje potrebe. dobro prihranjivati, pa oduzeti maticu.
Ovakav metod se mo`e primeniti jo{ Dvadeset ~etiri sata nakon obezmati~a-
najvi{e dva puta, ali se to ne preporu~ije, vanja pristupa se presa|ivanju larvi u
302 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
ve{ta~ke mati~ne osnovice od plasti~ne zatim unosi uz sâm zid jedan prazan
mase. Larve za presa|ivanje se uzimaju okvir i jedan okvir sa polenom, a zatim se
iz dru{tava sa dosta otvorenog legla i ne dodaju dva okvira sa otvorenim leglom i
smeju biti starije od 24 do 36 ~asova. p~elama, i na kraju jo{ jedan okvir sa
Dru{tvu za zapo~injanje mati~njaka se polenom i praznim sa}em. Ostali deo
dodaju tri lajsnice sa po 10 do 11 praznog prostora se pregradi pregradnom
mati~nih osnovica sa presa|enim larva- daskom da bi se suzio aktivni prostor.
ma. Zna~i, u dva uba~ena okvira, sa {est Iznad medi{ta se stavi hranilica u koju se
lajsnica, bi}e od 60 do 66 presa|enih lar- sipa 0,5-1 litra {e}ernog sirupa, a hran-
vi. Uba~eni okviri sa presa|enim larva- jenje se nastavlja svake ve~eri dok
ma u obezmati~enom dru{tvu ostaju od proizvodni proces traje. Sutradan se pris-
20 do 22 sata, a zatim se prebacuju u tupa razmicanju okvira u novoformira-
proizvodno dru{tvo sa maticom, gde se nom medi{tu, tek toliko da se mo`e
nastavlja dopunjavanje zapo~etih ubaciti jedan specijalan okvir sa tri lajs-
mati~njaka mle~om. Po va|enju okvira u nice prihva}enih larvi (30-33) iz dru{tva
obezmati~eno dru{tvo ponovo treba koje je zapo~elo mati~njake, odnosno
ubaciti dva rama sa novim presa|enim prihvatilo larve. Uba~eni okviri u
larvama, u cilju nastavka lan~ane medi{tu ostaju od 36 do 38 sati, a to je
proizvodnje mle~a. vreme potrebno da mlade p~ele radilice -
Dru{tva za prihvatanje larvi u tu hraniteljice - napune mati~njake mle~om.
svrhu se mogu koristiti najdu`e dve ne- Nakon ovog vremena specijalni okviri
delje, jer se produ`etak procesa odra`ava sa napunjenim mati~njacima se vade iz
na kvalitet larvi i mle~a. Da bi proizvod- ko{nice, a na njihovo mesto se stavljaju
nja bila efikasnija, dru{tva za prihvatan- drugi na isti na~in pripremljeni specijal-
je larvi moraju biti jaka, sa mladom ni okviri iste namene. Propisano vreme
maticom u punoj snazi zaleganja. od 36 do 38 sati, koliko je predvi|eno za
Priprema ovih dru{tava je neophodna i punjenje mati~njaka mle~om, ne sme se
ona podrazumeva oduzimanje iz plodi{ta prekora~iti, jer u suprotnom }e larve, po
svih okvira sa otvorenim leglom bez zatvaranju mati~njaka, mle~ iskoristiti za
p~ela. Oduzete okvire treba pravilno ras- svoje potrebe.
porediti po ostalim ko{nicama, a na nji- Mle~ iz napunjenih mati~njaka se
hovo mesto staviti okvire sa zatvorenim vadi pomo}u drvene ka{i~ice, koja je na
leglom i p~elama iz osnovnih dru{tava. jednoj strani za{iljena i slu`i za izbaci-
Nakon ovoga preko plodi{ta se stavlja vanje larvi, dok je na drugoj strani oval-
mati~na re{etka u cilju potpunog odva- nog izgleda u vidu kutla~ice, {irine oko 8
janja plodi{ta i medi{ta, a zatim se iznad mm. Izva|eni mle~ se odla`e u obojene
re{etke postavlja jedan nastavak ili dva apotekarske teglice koje se zatvaraju za-
polunastavka u zavisnosti od tipa ko{nice tvara~ima umo~enim u rastopljeni vosak.
na p~elinjaku. U prazan nastavak se Zatvorene bo~ice sa p~elinjaka se dopre-
P^ELINJI PROIZVODI 303
maju na ledu i odla`u u fri`ider, gde se ga ne odla`u u }elijama sa}a, ve} ga od-
~uvaju do dalje upotrebe. Temperatura u mah upotrebljavaju za zatvaranje otvora,
fri`ideru treba da se kre}e od 2 do 5º C, izolovanje ve}ih stranih tela (uginuli
jer na toj temperaturi mle~ 6 do 8 mese- mi{) ili za popunjavanje manjih prostora
ci ne gubi ni{ta od svoje vrednosti. Ako izme|u okvira i podnja~e ukoliko posto-
je re~ o ve}im koli~inama mle~a, pristu- je, a nisu popunjeni sa}em. Tokom glav-
pa se njegovoj liofilizaciji u za to speci- ne pa{e p~ele propolis ne donose u ko{-
jalizovanim institucijama. nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred kraj
U cilju produ`avanja lan~anog sezone, tj. u kasnu jesen, u vreme velik-
procesa proizvodnje mle~a, neophodno ih priprema za prezimljavanje.
je obezmati~enom dru{tvu, odnosno Propolis sadr`i 50-55% smole,
dru{tvu koje prihvata presa|ene larve, pri 30% voska, 8-10% eteri~nih materija,
svakom ubacivanju nove serije larvi do- dok ostatak ~ine cvetni prah i otpaci iz
dati jo{ jedan do dva rama sa zatvorenim ko{nice.
leglom i p~elama na njemu, a u Po{to p~ele najvi{e prikupljaju
proizvodnom dru{tvu sa maticom svakih propolis u prole}e i jesen, to je i najbolje
sedam dana obaviti prebacivanje okvira. vreme za njegovu komercijalnu proizvo-
Okviri sa otvorenim leglom prebacuju se dnju. To se posti`e tako {to se pomo}u
iz plodi{ta u medi{te, dok okvire sa deblje plasti~ne folije prekriju satono{e u
zatvorenim leglom prebacujemo iz plodi{tima i medi{tima ko{nice. P~ele, da
medi{ta u plodi{te. Ako matica u bi {to pre zatvorile otvore izme|u okvira
proizvodnom dru{tvu poka`e znake i folije, na foliji i na ivicama satono{a
„posustalosti” treba je odmah zameniti ili okvira po~inju nagomilavati propolis.
obustaviti dalju proizvodnju mle~a. Uneti propolis sa folije i ivica satono{e
Bilo koji od dva opisana na~ina okvira treba skidati svakih 10 dana.
proizvodnje mle~a da su u upotrebi, Propolis se koristi i u razli~itim
proizvodni rezultati umnogome }e zavi- ljudskim delatnostima, tako, na primer,
siti kako od uslova koji vladaju tokom upotrebljava se za poliranje drvenog po-
proizvodnje, tako i od iskustva p~elara su|a, instrumenata i drugih predmeta od
koji se za proizvodnju mle~a odlu~io. drveta. U vo}arstvu se koristi kao kale-
marski vosak i za premazivanje rana na
Propolis je aromati~na smola biljnog biljkama, jer se na suncu ne topi i dosta
porekla beli~astosive do zelenkasto ili je mekan. Poslednjih godina propolis se
crvenkastosme|e boje. Propolis lu~e pu- koristi u humanoj i veterinarskoj medici-
poljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta ni, za spre~avanje upala, pospe{ivanja
(topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva itd.). zarastanja rana i uklanjanje bradavica. U
P~ele propolis donose u polenovim kor- veterinarskoj medicini se naro~ito koristi
picama na zadnjim ekstremitetima, saku- za le~enje raznih upala vimena, gnojnih
pljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada rana i nekih ko`nih oboljenja.
304 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nekoliko nedelja dok se otkriju simptomi slabi i na kraju sasvim propada. Za sada
infekcije prouzrokovane prisustvom za ovu bolest nema adekvatnog leka, a
Bacillus larvae, a samo laboratorijske radi spre~avanja njenog daljeg {irenja,
analize omogu}avaju sigurnu dijagno- primenjuju se najstro`e mere - uni{tenje
stiku ameri~ke kuga u p~elinjem leglu. obolelih p~elinjih dru{tava spaljivanjem.
Naime, prvo stradaju poklopljene larve,
tako da promene nisu odmah vidljive. Kompleks blage trule`i p~elinjeg legla -
Odrasle p~ele ne obolevaju od ove bo- evropska kuga, evropska trule` (slika
lesti, ali se promene na leglu ipak odra- 126), kiselo i prehla|eno leglo - jeste
`avaju i na njima. Izmene prouzrokovane bolest otvorenog i zatvorenog (poklo-
prisustvom Bacillus larvae su veoma pljenog) p~elinjeg legla, koju kao pri-
brze i dovode do promene u brojnosti marni izaziva~ uzrokuje Melissococcus
mladih p~ela, tako da dru{tvo broj~ano pluton (Gram-pozitivna bakterija) uz
A B
C D
Slika 126. Blaga evropska kuge p~elinjeg legla, Slika 127. Mešinasto leglo (Bel~i} i sar., 1985).
koja se ogleda u promeni boje, polo`aja i oblika
larvi (Bel~i} i sar., 1985).
310 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Me{inasto leglo (vre}asto leglo) jeste godina u Ju`noj Aziji gde je virus u krat-
bolest zatvorenog radili~kog i trutovskog kom periodu uni{tio najve}i broj dru{ta-
legla prouzrokovana virusom (slika 127). va indijske p~ele Apis cerana (indica).
Prvi na ovu virozu p~elinjeg legla ukazao Izgleda da svaka nepovoljna okolnost
je Langstrot 1857. godine, ali je pravi mo`e stresno delovati na p~elinju zajed-
uzro~nik i mehanizam njegove infekcije nicu, {to mo`e biti pogodna osnova za
obja{njen tek posle Drugog svetskog razvoj infekcije, tim pre ako se ima na
rata, kada je do{lo do ekspanzije viruso- umu da je uzro~nik latentno prisutan u
logije. Od tada do danas je identifikova- p~elinjem leglu.
no oko 15 virusa medonosne p~ele. Do Iako nije obavljana selekcija na ot-
infekcije larvi dolazi u starosti do ~etiri pornost p~ela na ovu bolest, ipak posto-
dana. Virusi se umno`avaju uporedo sa je realne mogu}nosti za tako ne{to, ako
rastom same larve, tako da se u poluot- bi se na{la ekonomska isplatljivost celog
klopljenoj }eliji uo~ava naduvena vod- poduhvata, tim pre {to je Bejli (Bailey) u
njikavo-sluzavom materijom ispunjena Engleskoj primetio postojanje ve}e ot-
larva sivoprljave boje sa unutra{njim or- pornosti autohtonih ostrvskih p~ela na
ganima koji se pretvaraju u te~nu sluza- ovu bolest u odnosu na uvezene.
vu masu sa~uvanu u ko{uljici poput vode
u me{ini, po ~emu je bolest dobila ime. Prehla|eno leglo je bolest uzrokovana ne-
Izaziva~ ove bolesti je virus hek- dovoljnom zagrejano{}u legla. Javlja se
sagonalne strukture kapsida veli~ine oko naj~e{}e u prole}e kada, posle du`eg
28 nm, koji je najvi{e zastupljen u cito- perioda lepog i toplog vremena, iznenada
plazmi }elija masnog tkiva larve, ali koji nastupi naglo zahla|enje, koje primorava
se {iri i na }elije ostalih tkiva i organa. p~ele radilice da ponovo obrazuju klube.
Zara`avanje larvi se obavlja preko hrane, U sredini klubeta larve su dobro zagre-
jer virus opstaje i u odrasloj p~eli koja jane, ali one izvan klubeta su izlo`ene
zbog toga br`e stari nego {to je to slu~aj niskim temperaturama, tako da vrlo brzo
sa zdravim jedinkama uginu od hladno}e. Drugi uzrok prehla|i-
Me{inasto leglo je rasprostranjeno vanja legla mo`e biti posledica smanjenog
po celom svetu, a s vremena na vreme se broja p~ela u dru{tvu prouzrokovanog
javlja i kod nas u Jugoslaviji. Bolest je nozemozom ili masovnim trovanjem p~e-
blagog intenziteta i obi~no se lako suzbi- la. Smanjen broj p~ela nije u stanju da
ja. P~elinjem dru{tvu treba obezbediti odr`i optimalnu temperaturu i obezbedi
bolje zagrevanje i negu legla, a samo dovoljnu ishranu za pravilan razvoj legla.
dru{tvo treba prihraniti {e}ernim - med- Me|utim, ako prehla|eno leglo nije pos-
nim sirupom i pristupiti zameni matice. ledica neke druge bolesti (nozemoze,
[tete na zara`enom dru{tvu mogu biti i ameri~ke kuge legla i sl.), p~elinje dru{tvo
preko 50%, Da me{inasto leglo mo`e biti se brzo oporavlja sa prvim toplijim dani-
veliki problem, pokazalo se proteklih ma i stanje u njemu se potpuno normal-
BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 311
A B C
Slika 128. Kre~no p~elinje leglo: A - promene na sa}u; B - sve`a uginula larva; C - larva sa sporama
(Bel~i} i sar., 1985).
312 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Britaniju je preneta pre 4-5 godina. po~eli da prave ranice na telu doma}ina,
Telo Varroa jacobsoni je prekri- otkrivaju}i neiscrpan izvor hranljivih
veno ovalnim hitinskim omota~em, koji materija. Ovo se smatra odlu~uju}im ko-
je pun kukica i nazubljen, ima ~etiri para rakom u prelazu od bezazlenog „sta-
kratkih ekstremiteta na ~ijim se krajevi- novanja” ka ektoparazitizmu. Ektopara-
ma nalaze zavr{eci u vidu kukica, kojima ziti obi~no ostaju na povr{ini doma}ina,
se varoa dr`i za p~elu. Usni aparat krpe- hrane}i se njegovom krvlju ili ko`om, ili
lja je prilago|en za probijanje tanke epi- - kao u slu~aju Varroa jacobsoni - he-
telijalne opne izme|u telesnih segmenata molimfom p~ele. Dalji evolutivni put
i sisanje hemolimfe, {to predstavlja parazitizma vodio je jo{ ve}oj poveza-
adaptaciju na ektoparazitski na~in `ivota. nosti doma}ina i parazita, koja je siste-
Postanak parazitizma kod Varroa mom adaptacija uslovila pojavu endopa-
jacobsoni mo`e se objasniti na slede}i razitizma.
na~in. Krpelji su nekad samo „stanovali” Razvoj ovog ektoparazita se odvija
na telu svog „budu}eg” doma}ina; vre- u p~elinjem leglu. Zimu pre`ive samo
menom su, umesto da tragaju za hranom oplo|ene `enke parazitiraju}i na odra-
sa strane, koja im nije bila uvek na slim p~elama. U prole}e, kada matica
raspolaganju u dovoljnoj koli~ini, i sami po~ne da nosi jaja i kada se pojavi prvo
314 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
radili~ko leglo, `enke krpelja, neposred- Nozemoza (slika 131) je veoma ra{irena
no pred samo poklapanje legla ulaze u bolest odraslih p~ela uzrokovana mikro-
}elije sa larvama i pola`u svoja jaja. U sporidijom Nosema apis. Ovaj parazit
jednu }eliju mo`e u}i i vi{e varoa. Kada napada }elije srednjeg creva p~ela,
p~ele poklope }eliju, varoa zapo~inje sa dovode}i do poreme}eja u varenju, a
polaganjem jaja. Iz tih jaja se razvijaju zatim i o{te}enja svih ostalih organa.
larve parazita, ~iji dalji razvoj te~e Nosema apis se {iri preko izmeta (u
uporedo sa razvojem larvi i lutki p~ela u kom se nalaze spore ovog parazita) za-
poklopljenom leglu. Kada se u poklo- ra`enih p~ela. Kod inficiranih p~ela naj-
pljenoj }eliji formiraju odrasli paraziti, pre se javlja nadutost abdomena, usled
mu`jaci varoe oplode `enke i uginu. nagomilavanja nesvarene hrane, a zatim i
Tako|e uginu i sve nedozrele i neoplo- neredovna dijareja; izmet je te~an, `u}-
|ene `enke krpelja. Kada u p~elinjem kastosme|e boje i neprijatnog mirisa.
dru{tvu postoji i trutovsko i radili~ko Bolesne p~ele ne mogu da polete, te pri
BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 315
Slika 131. Nozemoza; sa}e uprljano æutosme|im izmetom (Bel~i} i sar., 1985).
neko dru{tvo, retko ve}i broj p~elinjih Majska bolest je nezarazna bolest mladih
zajednica. [irenju bolesti pogoduju ne- p~ela koja se javlja naj~e{}e u maju.
dostatak polena, vru}ina i lo{a ventilaci- Bolest nastaje usled zatvora creva iza-
ja. Mere za suzbijanje su, pre svega, zvanog polenom. Naime, mlade p~ele
dobra ventilacija i dovoljno ~iste vode i koje proizvode mle~ imaju veliku potre-
hrane, odnosno stvaranje i odr`avanje bu za polenom i vodom. Ako u to vreme
optimalnih uslova za `ivot p~ela i zame- nema dovoljno vode, polen se u crevu
na matica iz osetljivih dru{tava. stvrdne, {to dovodi do zatvora. Ovo se
U slu~aju da je matica oplo|ena doga|a ako du`e potraju hladni dani pa
trutovima koji poti~u iz dru{tava zara`e- p~ele ne mogu da izle}u i podmire svoje
nih paralizom p~ela, bolest se preko tru- potrebe za vodom. Za spre~avanje pojave
tovske sperme prenosi na potomstvo. ovog oboljenja p~elama se daje redak
Jedini lek za ovakvo stanje u p~elinjem {e}erni sirup, kao i 0,5 grama kuhinjske
dru{tvu je zamena matica i sanacija celog soli na litar vode, koja deluje laksativno i
dru{tva. poma`e p~elama u izbacivanju izmeta.
Akutna paraliza p~ela je virusna bolest Ameboza je bolest ~iji je izaziva~ proto-
odraslih p~ela, koja je otkrivena tokom zoa Malpighiella mellifica, koja o{te}uje
istra`ivanja uzro~nika hroni~ne paralize }elije Malpigijevih sudova. Pojavljuje se
p~ela. Uzro~nik ove bolesti je prisutan u u prole}e u dru{tvima koja su obolela od
svakom p~elinjem dru{tvu kao letalni nozemoze. Preporu~uje se brza zamena
faktor, koji se aktivira pri nepovoljnim matica, odmah ~im se bolest pojavi.
uslovima `ivota p~ela ili usled stresa.
P~ele inficirane ovim virusom uginu vrlo Bolesti matica. Matice mogu da obole od
brzo, za 2 do 3 dana. Vektor {irenja akut- svih bolesti od kojih boluju p~ele radilice
ne paralize p~ela je varoa, ~ijom poja- i trutovi, pa se i mere koje se koriste za
vom i {irenjem u biv{em SSSR i biv{oj le~enje p~elinjeg dru{tva koriste i u
Jugoslaviji je do{lo do velikih gubitaka u le~enju matica. Me|utim, kod matica se
p~elarstvu, prvenstveno zbog masovnog javljaju i oboljenja organa za
uginu}a od virusa akutne paralize p~ela. razmno`avanje, {to mo`e da uspori
Osim do sada navedenih postoje i no{enje jaja ili dovede do njegovog pot-
druge vrste virusnih oboljenja p~ela, a punog prestanka.
nave{}emo, samo informativno, neke: Matica naj~e{}e oboleva od noze-
virus iz Arkansoa, virus zatamnjenih moze i tada predstavlja opasnost za celo
krila, virus crnog mati~njaka, egipatski p~elinje dru{tvo, jer izbacuje izmet po
p~elinji virus, ka{mirski virus, spori ko{nici doprinose}i {irenju bolesti. Kod
virus, iredesentni virus, p~elinji virus X, mladih matica obolelih od nozeme mo`e
virus Y i bi~asti virus p~ela. odmah posle sparivanja da do|e do
za~epljenja jajovoda.
318 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 133. P~elinje sa}e razoreno invazijom larvi voskovog moljca (Bel~i} i sar., 1985).
320 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
ve}u i deblju glavu obraslu belim ~eki- mesecu. Za borbu protiv str{ljenova je
njama. Poseduje mo}no razvijen torakal- najbolje primenjivati fizi~ke mere, tj.
ni region, vitko telo i jake mandibule. uni{tavanje i spaljivanje njihovog gne-
`ivi na pe{~anim bre`uljcima, gde pravi zda, a najbolji efekat se posti`e uve~e, uz
duboke hodnike u kojima `enka pola`e veliku obazrivost jer su njihovi ubodi
jaja u tela mrtvih p~ela, ~iji organizam opasni i po ~oveka.
slu`i tek izvedenim larvama kao hrana. Mravi (Formica sp.) su ~esti na p~eli-
P~elinji vuk hvata p~ele izletnice na cve- njacima, ali obi~no ne nanose velike {te-
tovima i, po{to ih parali{e, odvla~i ih u te, osim ako je usled neobazrivosti
svoje hodnike. p~elara do{lo do prosipanja meda oko
Jedina mera za{tite p~ela od ovog ko{nice ili pak {e}ernog sirupa, {to ih
veoma opasnog predatora je preseljenje privla~i. Obi~no u masi napadaju umorne
p~elinjaka na mesta gde ih nema ili ih p~ele koje se vra}aju sa pa{e, a nekad
ima malo. nadiru i u ko{nice odnose}i med, larve,
lutke pa i savladane odrasle p~ele. P~ele
Obi~na osa (Vespa vulgaris L.) ~est je se u po~etku brane, ali najezdom mravi
gost p~elinjih ko{nica, odakle krade med mogu da savladaju i najja~e p~elinje
i odnosi ubijene p~ele radilice u svoja dru{tvo.
gnezda za ishranu podmlatka. Vrlo su P~ele se od mrava mogu lako
okretne i brze, pa ve{to izbegavaju p~e- za{tititi, najpre pa`ljivim radom samog
linji ubod, tako da mogu napraviti velike p~elara, a i posipanjem karbolne kiseline,
{tete na p~elinjaku, naro~ito u oktobru katrana ili sumpora u prahu po mravljim
mesecu, kada se p~ele pripremaju za putanjama, dok se mravinjaci uni{tavaju
prezimljavanje. Svoja gnezda grade u rasturanjem ili posipanjem klju~ale vode.
blizini p~elinjaka ili ispod krova ko{nica.
U borbi protiv osa najbolje je pri- Pauci (klasa Arachnida) su tako|e preda-
menjivati fizi~ke metode uni{tavanja i tori p~ela, koji pletu mre`e na ko{nici od
spaljivanja osinjaka, ili druge tradicio- krova do poletaljke, kao i na putu leta
nalne p~elarske metode borbe protiv osa. p~ela, hvataju}i ih prilikom povratka sa
pa{e. P~ela upala u paukovu mre`u je lak
Str{ljen (Vespa crabo L.) je veoma plen. Po p~elinjacima su paukove mre`e
opasan predator koji hvata p~ele u letu, ~este i u cilju za{tite, naro~ito p~ela
naro~ito prilikom povratka sa pa{e, mada izletnica, s vremena na vreme ih treba
neretko prave i plja~ka{ke pohode na uni{tavati.
ko{nice. Iz ko{nica plja~kaju med i od-
nose lako savladane p~ele, ~ijim le{evi- Mi{evi (Mus sp. Apodemus sp.) su sisari
ma hrane svoje leglo. Najve}e {tete na- koji naro~ito veliku {tetu nanose u zim-
nose p~elinjacima koji su u blizini nji- skom periodu, jer je to vreme kada
hovog gnezda u avgustu i septembru ko{nice svojom temperaturom, rezerva-
324 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
hvataju u letu, obi~no u jatima, i mogu cilju za{tite preporu~uje se nisko ko{enje
naneti velike {tete, uni{tavaju}i p~ele iz- p~elinjaka, kao i uklanjanje svih gomila
letnice. Posebne mere borbe ne postoje, a cigli i kamenja, gde bi se `abe mogle
ako se neke i primene, ne daju o~ekivani skloniti tokom letnje `ege.
uspeh, mada je u poslednje vreme uo-
~eno da se ne{to bolji rezultati u borbi
protiv ove {teto~ine u p~elarstvu posti`u
postavljanjem natopljenih tampona vate
sa ugljen-disulfidom u hodnike ovih
ptica.
Bla`en~i}, J., Bla`en~i}, `., Cvijan, M. Breed, M. D., Garry, M. F., Pearce, A. N.,
(1993/94): Floristi~ka i ekolo{ka studija Charo- Hibbard, B, E., Bjostad, L. B., Page, R. E. (1995):
phyta u vodenim ekosistemima Nacionalnog The Role of Wax comb in HoneyBee Nestmate
parka "Durmitor" (Crna Gora, Jugoslavija). recognition. Animal Behaviour 50: 489-496.
Ekologija, 28 (1-2), 29(1-2), 33-54. Butler, C., G. (1954): The method and impor-
Bla`en~i}, `., Grabelj{ek, T., Ma~ukanovi}, M. tance of the recognition by a colony of honeybees
(1994): Apiflora of some mesophylous meadows (a. mellifera) of the presence of its queen.Trans.
in the Velika Morava valley. Acta Veterinaria Roy. Entomol.. Soc. London, 105:11-19.
44/4, 245-252.
Britten, R. J. and Davidson, E. H. (1969):
Bostock, C. K., Sumner, A. T. (1978): The Science, 156, 349-357.
328 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Castanheria, E. B., Contel, E. P. B. (1995): of protein sequence and structure, Natl, Biomed,
Isoenzymes related to Flight Activity in Res. Found., Washington D. C, 89-99.
Tetragonisca-Angustula (Hymenoptera, Apidae,
Debevec, M., Bounias, M. Popeskovi}, D.
Meliponinae) evidence of Postranslational
(1992): Changes in the properties of honeybee
Modification of the hexokinase and Detection of
haemolyph alfa-glucosidase following dithio-
New Glycerol-3-phosphate Dehydrogenase
threitol dissociation of native complex.
Variants. Biochemical Genetics 33: 11-12.
International Jour. of Biochemistry, 24/7, 1087-
Clarke, G. M., Olldroyd, B. P. (1992): The Gene- 1097.
tic of development Stability in Apis mellifere-
Deller, C and Kirchner, W. (1995): The sense of
heterozygosity Versus genic Balance. Evolution
hearing in honey bees. Bee World, Vol. 76, No 1,
46: 753-762.
pp.6-15.
Clarke, G. M. (1995): The Genetic Basis of
Dikli}, V., Kosanovi}, M., Duli}, S., Nikoli{ J.
Developmental Stability "2". Asymmetry of ex-
(1995): Biologija sa humanom genetikom.
treme Phenotypes Revisitet.American Naturalist
Medicinske komunikacije, Beograd, 1-456.
146: 708-725.
Diniz, J.A.F., Malaspina, O. (1995): Evolution
Clark, S. M. and Wall, J. W. (1996): Chromo-
and Population-Structure of Africanized Honey
somes, the complex code. Champal & Hall,
Bees in Brazil - Evidence from Spatial Analysis
London, Weinheim New York, Tokyo, Melbour-
of Morphometric Data. Evolution 49: 1172-1179.
ne, Madras. 1-345.
Dogelj, V. A. (1971): Zoologija beski~menjaka.
Cook, J. M., Crozier, R. H., Croizer, (1995): Sex
Nau~na knjiga, Beograd.
Determination and Population in the Hymenoptera.
Trends in Ecology & Evolution 10: 281-286. Dreller, C., Fondrk, M., K., Page, R. E. (1995):
Genetic Variability Affects of the Behavior of
Cornuetm, J.M., Garnery, L. (1991): Mitochon-
Foragers in a Feral Honeybees Colony. Natura-
drial-DNA Variability in Honeybees and its
wissenschaften 82: 243-245.
Phylogeographic Implications. Apidologie, 22:
627-642. Drake, J Z. (1970): The molecular basis of muta-
tion. Holden-Day, San Francisco.
Crow, J. F., Kimura, M. (1965): Evolution in sexu-
al and asexual populations, Amer. Natur. 99: 439. Dobzhansky, Th. (1970): Genetics of the evolu-
tionary process. Columbia University Press, New
Crow, J. F., & Kimura, M. (1971): An introduc-
York.
tion to population genetics theory. Harper & Row,
New York. Dumanovi}, J., Marinkovi}, D., Deni}, M.,
Konstantinov, K. (1994): Geneti~ki re~nik. Unija
Cvetkov, P., I. (1974): Paseka p~elovoda-ljubite-
biolo{kih dru{tava Jugoslavija, Beograd.
lja. 2 izdanie, Rosselxozizdat, Moskva.
–orovi}, –. (1994): P~elarstvo. Univerzitet u
Danka, R. G., Villa, J.D., Rinderer, T. E., Delatte,
Pri{tini. Pri{tina. 1-222.
G. T. (1995): Field-Test of Resistance to
Acarapis-Woodi (Acari, Tarsonemidae) and of –uri}, G., Popovi}, D., [melcerovi}, M. (1993):
Colony production by 4 stocks of Honey-Bee Short-lived radionuclides in food and feed after
(Hymenoptera, Apidae). Journal of Economic the nuclear accident in Chernobyl. Proc. APRP
Entomology 88: 584-591. Congress Beijing China.
Dayhoff, M.O., Eck R. V., Park, C, M. (1972): A –uri}, G., Todorovi}, D., Popovi}, D. (1994):
model of evolutionary change in proteins. Atlas Prirodni i proizvedeni radionuklidi u medovima
LITERATURA 329
na{eg podneblja. Zbornik radova YU Nau~nog Frazzetta, T. H. (1975): Complex Adaptations in
skupa o p~elarstvu sa me|unarodnim u~e{}em. S. Evolving Populations, Sinauer Press, Sunderland,
Karlovci. Mass.
–uri}, G., Popovi}, D. (1994): Radioaktivno Free, J. (1987): Feromons of Social Bees.
zaga|ivanje biljaka. Ecologica, I (2), 19-23. London.
–uri}, G., Popovi}, D., Todorovi}, D. (1995): Frisch, K. V. (1934): Über den geschmackin der
Natural and fallout radionuclides in different Bienen. Z. verl. Physiol. 21: 1-156.
types of honey. Journal of Environmental
Feisch , K. V. (1971): Bees, their vision, chemi-
Biology.
cal senses, and language. Cornell University
Ehrman, L. (1972): Genetics and sexual selec- Press, Ithaca, New York.
tion. Aldine Publ., Chicago, p. 105-135.
Gary, N. F. (1962): Chemical mating attractants
Estoup, A., Soligenc. M., Cornuet, J. M. (1994): in the queen honey bee. Science, 136: 773-774.
Genetic Relatedness in Honey_Bee Kolonies.
Biological Sciences 258 1-7. Gary , T., Robinson, G. E. (1994): Effects of In-
tracolony Variability in Behavioral- Develop-
Ewans, W. J. (1968): A Genetic model having ment on Plasticity of Division of-Lobor
complecx linkage behavior. Genetic, 38: 140-143. Hooney-Bee Colonies. Behavioral ecology and
Estoup, A., Garnety, L., Solignac, M., Cornuet, J. sociobiology 35: 13-20.
M. (1995): Microsatelite variation in Honey-Bee Grozdani}, S. (1958): Rezervat Ko`njar na
(Apis mellifera, Line) Populations -hierarchial Prokletijama. Za{tita bilja, br. 14.
Genetic-Structure and Test of the infitive allele
and Stepsize Mutation Models. Genetics, 2: Grozdani}, S. i Vasi} `. (1962): Biolo{ka ispiti-
679-695. vanja na p~elama-Halictus malachurus K
(Apoidea, Hymenoptera). Glasnik prirodnja~kog
Falconer , D. S. (1981): Introduction to Quan- muzeja u Beogradu, Sr. B, knjiga 25; 271-303.
titative Genetics. Longman, New York.
Graham, M. Jpe by edited (1992): The Hive and
Fewell, J. H., Page, R. E. (1993): Genotypic Va- the Honey Bee, A new book on beekeeping which
riation in Foraging Responses to Environmental continues the tradition of “Langstroth on the
Stimuli by Honey-Bees, Apis-mellifera. Expe- Have and the Honeybee”. Revised edition. Dadan
rientia 49: 1106-1112. & Sons; Halminton, Illinois, Publisher of the
Finch, C. E.,Rose, M. R. (1995): Hormones and American Bee Journal.
the pshysiological Architecture of life History Guzmannovoa, E., Page R.E. (1993): Backro-
Evolution. Quarterly Review of Biology 70: 1-52. ssing Africanized Honey-Bee Queens to Euro-
Finnegan, D. J., Will, B. M., Bayev, A. A., pean Drones Reduces Colony Defensive Beha-
Bowcock, A. M., Brown, L. (1982): Transposable vior. Annals of the entomological society of
DNA sequences in eukaryotes. Genome evolu- America. 86: 352-355.
tion, Academic Press, London. Guzmannovoa, E., Page R.E., Gary, N. E. (1994):
Filipovi}-Moskovljevi} Vasilija (1956): Uticaj Behavioral and Life History Components of
normalne i izmenjene dru{tvene strukture na Division of Labor in Honey-Bee (Apis mellifera,
razvi}e `drelnih `lezda i na rad p~ele (Apis mel- Line). Behavioral ecology and sociobiology 34:
lifica L.). SANU, Odeljenje prirodno-matema- 409-417.
ti~kih nauka, CCLXII, br.14.
Graebner, E. K. (1971): Natur Reich der tausend
Fisher, R. A. (1958) The genetical theory of nat- Wunder. Verlagsgruppe Bertelsmann GmbH/
ural selection. Dover Publ., New York. /Bertelsmann Lexikon-Verlag. Gütersloh, Berlin,
330 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Plenum Press, New York. Lavrehin, F., A., Pankova, C. V. (1975): Biologija
p~elinoj semi. Kolos, Moskva.
Kruni} Miloje (1967): Varijabilitet Apis mellifica
L. u Jugoslaviji sa posebnim osvrtom na diferen- Lensky, Y. and Cassier, P. (1995):The alarm
cijaciju populacija u Panonskoj niziji. Doktorska pheromones of queen and worker honey bees.
disertacija. Prirodno-matemati~ki fakultet Bee World. Vol.76. No. 3., pp.119-129.
Univerziteta u Beogradu.
Lerner, I. M. (1954): Genetic Homeistasts, Oliver
Kulin~evi}, J. M. and W. C. Rothenbuhler (1973): and Boyd, Endiburgh.
Laboratory and field measurements of hoardung
Lewontin, R. C., Koima, K. (1960): The evolu-
behaviour in the honeybee,. J. Apic. Res. 12:179- tionary dynamics of complex polimorphisms,
182. Evolution, 14:450.
Kulin~evi}, J. M and T.E.Riderer (1988): Lewontin, R. C., Hubby,J. L. (1966): A molecu-
Breeding honey bees for resistsance to Varoa lar approach to the study of genic heterozygosity
jacobsoni: analysis of mite population dynamics, in natural populations. II. Amount of variation
pp. 434-443. In “Africanized Honey Bees and and degree of heterozygosity in natural popula-
Bee Mites” (G.L.Needham, E. page, Jr. , M. tions of D. Speudoscura. Genetic 54: 595.609.
Delfinado-Baker and C. E. Bowman ed.). John
Wiley & Sons, New York. Lobo, J. A. (1995): Morphometric, isozymic and
Mitochondrial Variability of Africanized Honey-
Kulin~evi} J., Ga~i}, R. (1991): P~elarstvo. bees in Costa-Rica. Heredity 75: 133-141.
“LM-Lotus Managment”, III izdanje. Beograd,
pp. 1-289. Lolin, M., Mla|en V., Todorovi}, D., Ostoji} N.
(1985): Priru~nik o bolestima i {teto~inama p~ela
Kulincevi}, J. M. (1991): Control of Varroa i p~elinjeg legla. Beograd.
jacobsoni in Honeybees colonies in Yugoslavia
by fumigation with low doses of fluvalinate or Lolin, M. (1991): Bolesti p~ela - ud`benik za stu-
amitraz. Apidologie 22: 147-153. dente veterinarske medicine. Nau~na knjiga, 1-118.
Kulin~evi}, J. M., Riderer, T. E., Mladjan, V. J., Mace, H. (1976): Practical Bee-keeping.
Buco, S. N. (1992): 5 Years of Bidirectional Concorde Books. Ward Lock Limited, London
Genetic Selection for Honeybees Resitant and Marinkovi}, D., Tuci}, N., Keki}, V. (1989):
Susceptible to Varroa jacobsoni.Apidologie 23: Genetika. Nau~na knjiga, Beograd.
443-452.
Maynard, Smith. J., Price, G. R. (1973): The
Kulin~evi} J. (1992): Five years of bidirectional logic of animal conflict, Nature, 246: 15-18.
genetic selection for honey bees resistant.
Apidologie 23., 443-452. Mayr, E. (1976): Evolution and the diversity of
life. The Belknap Press of Harvard University,
Kulin~evi}, J. (1993): Breeding accomplishments Cambridge.
with hoheybees in bee genetics and breeding.
Mayr, E. (1988): Toward a New Philosophy of
Acad. Press New York, 391-413.
Biology. The Belknap, Harvard.
Kulin~evi} M., J., De Guzman,L., I., Riderer, T.,
Milkaman, R. D. (1967): Heterosis as a major
T. (1997): Selection of honey bees tolerant or
cause of heterozygosity in nature, Genetics, 55:
resistant to Varroa jacobsoni. Cahiers, Options
493-495.
méditerranéennes, Directeuer de la publication:
Mustapha Lasram, Institut Agronomique medite- Minkov, G.S., Plotnikov, C., I. (1983): Spravo-
rraneen de Zaragoza (IAMZ). Vol. 21., pp.59-75. ~nik p~elovoda. Kajnar. Alma-Alta.
332 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Mortiz, R. F. A., Heisler, T. (1992): Super and Nectoux, M., Bounias, M., Popeskovi}, D.
Half.sister Discrimination by Honey-Bee (1995): Toxicology of cupric salts on honeybees.
Workers (Apis mellifera L.) in a Trophallacic IV-Gluconate and Sulfate Action on Hemolymph
Bioassay. Insectes Sociux 39: 365-372. Trehalose Activity in vivo and in vitro. J.
Biochem. Toxicology 10 (2) 79-86.
Mortiz, R. F. A., Kryger, P., Koeniger, G.,
Koeniger, N., Estoup. A.m Tingek, S. (1995): Okazaki, R. T., Okazaki, K., Sakabe, K.,
High-Degre of Polyandry in Apis-Dorsata Sugimoto, A., Sugino, A. (1968).Proc. Nat. Acad.
Queens Detected by DNA Microsatellite Sci., U. S. A., 59. 589-605.
Variability. Behavioral ecology and sociobiolo-
Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E.,. Buco, S. M.,
gy, 37: 357-363.
Beaman, L. D. (1993): Genetic variance in
Morse, A. R. (1979: Rearing Queen honey bees. Honeybees for preferred Foraging Distance.
Wicwas press, New York. 3-79. Animal Behaviour 45: 323-332.
Muller, H. J. (1950): Our load of mutations Amer. Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E., Schwenke, J. R.,
J. Hum. Genet 2:11 176. Buco, S. M. (1994): Subfamily Recognition and
Milner, A. (1996): An introduction to under- Task Specialization in Honey-Bees (Apis mellif-
standing honeybees, their origins, evolution and era L,) (Hymenoptera, Apidae). Behavioral ecol-
diversity. British Isles Bee Breeder magazine. ogy and Sociobiology 34: 169-173.
British Isles Bee BreedersAssociation. BIBBA Omholt, S. W., Adnoy, T. (1994): Effects of Vari-
http://www.angus.co.uk/bibba/bibborig.html size ous Breeding Strategies on Diplolid drone
52K-23-May-97. English. Frequency and Quantative Traits in a Honey bee
Murray, J. (1972): Genetic diversity and natural Population. Theoretical and Applied Genetics 89:
selection. Oliver and Boyd, Edinburgh. 687-692-
Nei, M. (1972): Genetic distance between popu- Page, R. E., Robinson. G. E. (1994): Repro-
lations, Amer. Natur., 106: 283-292. ductive in Queenless Honey-Bee Colonies (Apis
mellifera, Line). Behavioral ecology and sociobi-
Never, P., Saedler, H. (1977). Transposable genet-
ology 35: 99-107.
ic elements as agents of gene instability and chro-
mosome rearange. Ments, Nature, 268: 109.115. Page, R. E., Robinson. G. E., Fondrk, M. K.,
Nevo, E., Beiles, A., Ben-shlomov, R. (1984): Nasr, M. E. (1995): Effects of worker genotypic
Evolutionary divergence of genetic diversity: Diversity on Honey-Bee Colony Development
ecological demographic and life history corre- and Behaviour (Apis mellifera L.). Behavioral
lates. Biomath, 58: 13-213. Ecology and Sociobiology 36: 387-396.
Nectoux M., Bounias M., Popeskovi} D. (1994): Page, R. E., Fondrk, M. K. (1995): The Effects of
Toxicology of cupric salts in honeybee. II feeding Colony Level Selection on the Social-organiza-
behaviour for different organic salts, and com- tion of Honey-Bee (Apis mellifera) Colonies-
parative toxicokinetic of dietary gluconate and Colony Level compoments of Pollen Hoadring.
sulfate. Acta Veterinaria, 44/5-6., 255-270. Bahavioral Ecology and Sociobiology 36; 135-
144.
Nectoux, M., Bounia,s M., Popeskovi} D.
(1995): Toxicology of cupric salts to honeybees. Page, R. E., Waddington, K. D,. Hunt, G. J.,
III. Action of in vivo gliconate injections on hae- Hondrk, M. K. (1995): Genetic- Determinats of
molymph carbohydrates and gut lipids. Journal of Honey-Bee Foraging Behavior. Animal behav-
Environmental Biology. 16 (3), 243-252. iour 50; 1617-1625.
LITERATURA 333
Pankiw, T., Winston, M. L., Slessor, K. N. (1995): variability of two Yugoslavian ecotypes of honey
Queen Attendance Behavior of Worker Honey- bee (Apis mellifera) Abstrcts of XXXIV Internat.
Bee (Apis mellifera, Line) That are high and Low Apicult. Congr. (Apimondia), Lousanne, Swiss.
Respoding to Queen Mandibular Pheromone. Popeskovi}, D (1996) Komparativna istra`ivanja
Insectes sociaux 42: 371-378. biolo{kih i proizvodnih sposobnosti medonosne
Parcker, L., Owen, R. E. (1992): Varible Enzyme p~ele (Apis mellifica) u naturalnim i tatoeko-
Systems in the Hymenoptera. Biochemical sys- lo{kim uslovima savremene `ivotne sredine.
tematic and ecology 20: 1-7- Pregledni rad publikovanu Zborniku rezultata
nau~nih istra`ivanja iz oblasti Biotehnolo{kih
Parsons, P. T. (1973): Behavioural and Ecological nauka u periodu 1991-1995. Ministarstvo za
Genetics, Oxford University Press, London. nauku i tehnologiju Republike Srbije.
Poklukar, J. , Kezic, N. (1994): Estimation of Popeskovi} D., Stanimirovi} Z., Mirjana
Heratability of Some Characteristics of Hind Kova~i}: (1997): A contribution to the investiga-
Legs and Wings of Honeybee Workers (Apis tion of the chromosomal ultrastructure of two
mellifera carnica Polm) Using the Half Sibs ecotypes of the honey bee (Apis mellifica).
method. Apidologie 25: 3-11. Abstrcts of XXXV Internat. Apicult. Congr.
Popeskovi} D (1992): Ugro`ene `ivotinjske (Apimondia), Antwerpen, Belgium, pp.43l,
vrste. Special Editions of the Republic Institute Popovi}, D., –uri}, G., Slivka, J., Mihaljev, Z.
for protection of nature. 13., 27 (1992): Natural radionuclides in honey. Acta
Popeskovi} D., Mladenovi} V., Kova~i} M. Veterinaria, 42 (5-6)., 357-360.
(1994): Electrochemical blood reaction (haemo- Pouxton, R. J., Sakamoto, C. H., Rugiga, F. C. N.
limph) of melliferous bees measured after their (1994): Modification of Honey-Bee (Apis mel-
great physical activity. Abstracts of Yugoslav sci- lifera L.) Stinging. Behavior by within Colony
ence meeting of apiculture with international Environment and age. Journal of Apicultural
participation S. Karlovci. Research 33: 75-82.
Popeskovi} D., Andri} M., Kova~i} M. (1994) Queller., D. C. (1994): A Method for Depecting
Bee products, parapharmaceutics and science (A Kin Discrimation Within Natural Colonies of
critical approach). Abstract of Yugoslav science Social Insects. Animal behaviour 47: 569-576.
meeting of apiculture with international partici- Radoman P. (1965): `ivot i njiegova evolucija.
pation S. Karlovci. Zavod za izdavanje ud`benika Socijalisti~ke
Popeskovi} D., Ivan~aji} S., Kova~i} M. (1994): Republike Srbije, Beograd, pp. 1-382.
Antimicrobe efficiency of propolis forms Rinderer, T. E. (1986): Bee Genetics and
extracted by various dissolvents. Abstract of Breeding. Academic Press, Inc.
Yugoslav science meeting of apiculture with
Rinderer, T. E., De Guzman, J., Kulincevic, J.
international participation S. Karlovci.
Delatte, J., Beamen, G. T., Buco, S. N. (1993):
Popeskovi}, D., Bounias, M., Jorga, V. (1995): The breding importing, testing and general cha-
Environmetal activity of propolis and its possibe rasteristic of Yogoslavien honeybee bred for
ecophysological importance for the bee commu- resistence to Varroa jacobsoni Amei. Bee Jour.,
nity. Abstrcts of XXXIV Internat. Apicult. Congr. 197-200.
(Apimondia), Lousanne, Swiss.
Rinderer, T. E., Beaman, L.D.,(1995): Genic
Popeskovi}, D., Stanimirovi}, Z., Kova~i}, M. Control of Honey Bee Dance Languag,e Dialect
(1995): Comparative study of the bee chromosomal Theoretical and Applied Genetics 91: 727 732.
334 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Tuci}, N. (1987): Uvod u teoriju evolucije. Zavod Wiliams, A., Ess, A. (1993): Estimation of
za ud`ebenike i nastavna sredstva, Beograd. Population Paremeters for Several Colony Traits
in the Honeybee (Apos mellifera carnica )
Tofs, C., Franks., N. R. (1992): Doing the Right
Apidologie 24: 355-364.
Thing -Ants, Honeybees and Naked Mole -Rats.
Trends in Ekoligy & Evolution 7: 346-349. Wirg, S. (1977), (1978): Evolution and the Ge-
netics of Populations. 3, 4: University of Chicago
Vehov, N.V., Gubanov, I. A., Lebedeva, G. F.
Press.
(1978): RasteniÔ SSSR. MÎslÏ, Moskva. 1-336.
Wright, S. (1968-1978): Evolution and the
Vanderblon, J. (1993): Individual Differentiation
Genetics of Populations. 1-4, Uni. Chicago
in Behavior of Honeybee Workers (Apis mellif-
Press., Chicago
era). Insects sociaux 40: 345-361.
Wright, S. (1980): Genic and organismic seletion,
Weiss, G. H., Kimura, M. (1965): A mathemati-
Evolution, 34: 825-843.
cal analysis of the stepping stone model of
genetic correlation, J. Appl. Prob., 2:129-149. Wynne-Edwards, V. S. (1962): Animal Disper-
sion in Relation to Social Behavior, Oliver and
Wessells, K. N. and Hopson, L. J. (1988): Bio-
Byd, Ediburgh.
logy. Random House, INC., New York. 1-1329.
Woyke, J. (1963 a) The hatchability of „Lethal”
Wheeler, M., W. (1928): The Social Insects.
eggs in a two sex-allele fraternity of honeybees.
Kegan Paul, Trench, Trubner & C0., LTD. New
J. Apic. Res. 1:6-18
York:Harcourt, Brace and company
Woyke, J. (1963 b) Rearing and viability of
Wiliams, G. G., 1975: Sex and Evolution,
diploid drone of larvae. J. Apic. Res. 2:77-84.
Princeton Univ. Press, New Jersey.
Woyke, D. (1966). Wovon Hangt die Zahl der
Wiliams, G. C. (1974): Adaption and natural se-
spermien in der Samenblase der auf naturlichem.
lection. Princenton University Press, New Jersey.
Wege begatteten Koniginen.
Wilson, E. O. (1992): The Effects of Complex
Zeuner, F. (1931). Die Insektenfauna des
Social Life on Evolution and Biodiversity. Oikos
Bottinger Mamors. Geol. u. Palaontol. 9: 292.
63:13-18.
336 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Grozdani}, S. (1962): Dvomati~ni sistem p~e- Veskovi}, B,. (1989). Prakti~no p~elarstvo.
larenja, Beograd. Beograd. 1-310.
^erimagi}, H. (1980): Varoza bolest odraslih
p~ela i p~elinjeg legla. Sarajevo.
]erimagi}, H., Rihar, J., Sulimanovi}, –. (1981):
RE»NIK
u organizmu (enzimi, hormoni i vitamini). neti~kih informacija ima slede}i tok: DNK
Biosinteza - Sinteza hemijskih komponenti RNK PROTEIN. DNK slu`i kao kalup (matri-
}elije od prostih sastojaka. ca) sa svoju sopstvenu replikaciju, a isto tako i
za transkripciju, tj . sintezu RNK koja uproce-
Biseksualno razmo`avanje - Razmno`avanje
su translacije obezbe|uje formiranje proteina.
organizama kod kojih su jedinke odvojenih
polova. Podrazumeva stvaranje mu{kih i Centrik - Hromozom ili hromozomski set sa
`enskih gameta, koji se spajaju (oplo|enje) centromerom (suprotno od acentrika).
daju}i nove zigote, koji nstavljju razvi}e do Centromera - Primarno su`enje hromozoma.
stadijuma puberteta kada samostalno po~inju Mehani~ki centar hromozoma. Region hromo-
da stvaraju sopstvene gamete. zoma za koji se vezuju vlakna deobnog vrete-
Biseksualni organizmi - Su organizmi koji na i koji odre|uje kretanje hromozoma u
poseduju mu{ke i `enske reproduktivne organe mitozi i mejozi.
u kojima se posle perioda maturacije (puberte- Centromerna orjentacija - Proces orjentacije
ta) stvaraju mu{ki ili `enski gameti. centromere tokom prometafaze mitoze i mejoze.
Bivalenti (tetrade) - Hromozomske formacije Centromerni heterohromatin - Heterohromatin
koje nastaju posle konjugacije homologih hro- vezan sa centromerom.
mozoma u profazi prve mejoti~ke deobe. Cerumen - Vo{tana smola.
Bivalenti nastaju od dva homologa hromozoma
Cerezin - Mineralni vosak.
koji u ~asu konjugacije ve} poseduju duplu
koli~inu DNK, tako da se sastoje od ~etiri hro- Cera alba - Beli vosak.
matide (tetrde). Cera flava - `uti vosak
Blastula - Stadijum rane embriogeneze, kada Cikli~ni AMP (cAMP) - Jedinjenje koje
embrion poseduje loptastu formaciju sa jed- u~estvuje u regulaciji ekspresije gena u }elija-
noslojnim blastodermom na povr{ini i blasto- ma pro- i eukariota.
celom ispunjenim `umancetom. Citoplazma - Viskozan deo }elije u kome se
Blastulacija - Proces obrazovanja blastule. nalaze citoplazmati~ne organele, gde se odvi-
Brazdanje - Deoba citoplazme u toku deobe jaju mnogi procesi biosinteze i biodegradacije
jedara. Odvija se posle oplo|enja i formiranja organskih molekula. Diferencijacija protoplas-
zigota. ta eukariotske }elije kojoj pripada sva `iva
materija }elije izvan jedra.
Beo~ug - Okrugla karika.
Citoplazmati~no nasle|ivanje - Preno{enje
naslednih osobina preko citoplazmati~nih fak-
C tora, za razliku od prenosa naslednih informa-
Cefalizacija - Proces nastajanja glavenog cija putem gena lociranih na hromozomima.
regiona stapanjem vi{e segmenata trupa, a Citokineza - Deoba citoplazme koja sledi
sre}e se ne samo kod ~lankovitih crva, ve} i nakon kariokineze }elijske deobe.
kod zglavkara i ki~menjaka. Citogenetika - Nauka koja se bavi izu~ava-
Centriol (centrozom) - Parne amembranozne njem strukture i funkcije hromozoma, kao
citoplazmati~ne organele cilindri~nog oblika materijalnih nosioca nasledne informacije u
~ija je uloga formiranje deobnog vretena i }eliji.
astera, ali i u obezbe|ivanju migracije hromo- Citostatik - Ma koji agens koji obavlja supre-
zoma na polove. Javlja se u spermatozoidima i siju procesa umno`avanja i porasta }elija.
telesnim }elijama `ivotinja i ni`ih biljaka, a ne
postoje u jajnim }elijama `ivotinja i telesnim Citozin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastav
}elijama biljaka. DNK i RNK.
Centralna dogma - Koncept koji daje opis i Cista - 1. {upljina u telu nastala zbog bolesti,
tuma~enje funkcionalnih odnosa izme|u DNK, ~esto ispunjena gnojem ili nekim drugim
RNK i proteina. Po ovoj dogmi transmisija ge- te~nim sadr`ajem; 2. mehuri}i koje stvaraju
340 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
neke protozoa kao telesni oblik u stanju ]elijsko jedro (nukleus, karyon) - Diferen-
mirovanja. cirani deo }elijske protoplazme kod eukariota,
Celularni sistemi - `ivi sistemi sa }elijskom koji je tokom ve}eg dela }elijskog ciklusa
organizacijom tela. jasno sopstvenom duplom membranom (jedrov
- nuklearni omota~) razgrani~en od ostalog
Corpora allata - Parne endokrine `lezde koje
dela protoplasta (periferne citoplazme).
lu~e juvenilni hormon, anatgonist ekdizonu,
koji spre~ava metamorfozu i pretvaranje larve ]elijsko kloniranje - Produkcija geneti~ki uni-
u lutku. formne populacije }elija, nastalih od jedne iste
}elije.
Corpora cardiaca - Parne endokrine `lezde
koje reguli{u aktivnost `lezde Corpora allata. ]elijski metabolizam - Skup procesa preko
kojih se odvija promet materija i transformaci-
Corpora prothoracalis - Parne endokrine `lez-
ja energije iz jednog oblika u drugi u }elijama,
de sme{tene na ventralnoj strani protoraksa.
tokom koga se istovremeno obavlja razmena
Lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja -
materije i energije sa okolinom.
ekdizon.
Crossing-over - Razmena delova me|u neses-
trinskim hromatidama homologih hromozoma, ^
po~ev od kasnog pahitena u profazi prve me- ^etkasti hromozomi (Lampbru{ hromozomi) -
joti~ke deobe. D`inovski hromozomi, dimenzija od 800
C-vrednost - Koli~ina molekula DNK po do900 mikrona, koji se nalaze u oocitama ki~-
genomu (setu hromozoma) u eukariota. Koli- menjka (npr. vodozemaca).
~ina DNK u diploidnom jedru se obi~no ozna- ^ista linija - Potomstvo koje na homologim
~ava sa 2C (kod p~ele 32). Posle S perioda hromozomima u genskim lokusima poseduju
}elijskog ciklusa, tj. u G2 fazi }elijskog ciklusa iste alelne oblike jednog gena. Mogu biti do-
}elije poseduju 4C broj DNK (p~ela 64). Ha- minantni (AA) i recesivni homozigoti (aa).
ploidna jedra spermatozoida, jajnih }elija i so- ^ist varijetet - Organizam ili grupa organiza-
matskih telesnih }elija trutova poseduju ma koji parenjem sa sebi sli~nim organizmima,
koli~inu od 1C DNK (p~ela 16). ili samooplodnjom proizvodi uvek sebi jed-
nako potomstvo, s obzirom na jednu ili vi{e
] posmatranih osobina. To su homozigoti jer
sadr`e uvek iste gene koji determini{u posma-
]elija - 1. osnovna morfolo{ka, funkcionalna,
trano svojstvo.
reproduktivna, geneti~ka i evoluviona jedinica
gra|e eukariota. 2.{estougaoni prostor u sa}u
legla medonosne p~ele. D
]elijska deoba - Proces kojim od jedne majke Dalton - Jedinica za te`inu molekula.
}elije nastaju dve k~erke }elije (vidi mitozu i Dizenterija p~ela - Zarazna bolest koju karak-
mejozu). teri{e zapaljenje crevne sluzoko`e, zarazni proliv.
]elijska kultura - Podrazumeva uzgajanje Dinamika - Promenljivost stanja nekog tela
}elija van organizma eksperimentalno in vitro, (nauka o silama i o kretanjima koje te sile
gde nema tkivne organizacije }elija. proizvode).
]elijska membrana (}elijska opna) - Mem- Dislocirana - Promenjenog mesta.
brana koja okru`uje }eliju, a gra|ena je iz dva
sloja lipida u koje su uronjeni proteini, debljine Distalni kraj - Deo koji je najudaljeniji od tela,
je 7-10 nanometara. ili centra relevantne strukture. Na primer, prst
se nalazi na distalnom kraju ljudske ruke.
]elijski ciklus - `ivot jedne }elije od jedne do
druge deobe uklju~uju}i obavezno jednu od Difuzija - Oblik pasivnog transporta kroz }eli-
njih. Obuhvata interfazu i deobu }elije. jsku membranu ili me|usobno me{anje raznih
gasova i te~nosti.
341
zoma X i Y) predstavljen u duploj porciji. Dubine (dupke) - Primitivni tip ko{nic sa ne-
Ozna~ava se sa 2n. pokretnim s}em napravljenih od izdubljeni
Diplonema - Jedan od pet stupnjeva (~etvrti po panjeva.
redu) profaze prve mejoze (redukcione deobe). Duplikacija - Hromozomska promena intra-
Distribucija - Raspored. hromozomskg tipa pri kojoj se deo genet~kog
materijala udvaja. Duplikacija je jedn od bitnih
Dizomik - Prisustvo dva homologa hromo-
mehanizama pove}avanja i uslo`njavanja ge-
zoma u kariotipu neke jedinke, ina~e normalno
neti~ke strukture evolutivno slo`enijih `ivih
stanje svih diploidnih organizama.
sistema.
DNK ligaza - Enzim koji je sposoban da
Duplikon - (Vidi Replikon).
ugradnjom po jednog nukleotida spoji prekide
na lancu DNK (tokom replikacije DNK spaja Duplikacija (replikacija) DNK - Proces sinteze
okazaki fragmente). novih lanaca DNK uz strogu kontrolu slo`enog
enzimatskog sistema koji o~itava zapisanu
DNK polimeraza - Enzim koji katali{e proces
naslednu informciju na kalupu (matrici) DNK,
replikacije (polimerizacije) molekula DNK iz
shodno konceptu semikonzervativne autorep-
dezoksiribonukletid-trifosfata, koriste}i jedan
likacije dezoksiribonukleinskih kiselina.
"materinski" lanac kao kalup (matricu).
Duplikacija DNK je uslov za duplikaciju hro-
Domestifikovana - Domestikacija, pripitom- mozoma, vertikalni i horizontalni transport
ljavanje, ukro}avanje, navikavanje na poslu{- nasledne informacije u `ivim sistemima.
nost.
Duplikacija hromozoma - Proces udvajanja
Dominantnost - Preovladavanje naseldne hromozoma u }eliji, obavlja se najve}im delom
informacije jednog alelomorfnog oblika gena u iterfazi }elijskog ciklusa.
(dominantni gen) u odnosu na drugi recesivni
alel. Dominantnost i recesivnost nisu svojstva
gena per se, ve} su rezultat delovanja odre|e- E
nog genskog lokusa unutar ukupne reakcije Egzoni - Delovi DNK, koji se transkribuju
sistema odre|enog genotipa. (prepisuju) na odgovaraju}u RNK, koja nosi
Dominantni gen - (Vidi Gen. Recesivni gen) informaciju o nekom strukturnom ili funkcio-
Donor - Davalac: 1. Jedinka koja daje nasled- nlnom proteinu.
ni materijal u procesu transdukcije; 2. Jedinka Ekologija - Nauka koja prou~ava sve tipove
od koje se uzima tkivo za transplataciju. me|uodnosa organizama, kao i njihov odnos
Dorzalno - Sa le|ne strane. prema uslovima u kojima `ive.
Dozni efekat - 1. Kvantitativno diferencijalno Ekstrahovan - Izva|en, izvu~en (eekstrakcija -
delovanje alela istog gena na genotipsku va|enje, izvla~enje).
ekspreiju odgovaraju}ih osobina. Opseg gene- Ekstremiteti - Udovi.
ti~kog doznog efekta je u korelciji sa frekven- Ekskrecija - Izlu~ivanje.
cijom datog alela u genotipu; 2. Odstupanje Ekskretorni organi - Organi za izlu~ivanje.
fenotipske ekspresije od dozne kompezacije
prema efektu proporcionalnom genskoj dozi. Ekskret - Izlu~evina.
Dresura - Skup postupaka uve`bvanja ili obu- Ektoderm - Primarni klicin list; spolja{nji sloj
ke `ivotinja za izvo|enje nekih od ~ovek `e- gastrule, nediferencirani kompleks embriona
ljenih radnji (dresura p~ela na na aromu i ukus koji je u kontaktu sa spolja{njom sredinom, tj.
nektara biljaka od kojeg se `eli dobiti med). koji je na povr{ini tela.
Drozofila - Drozofila melanogaster (vinska Ekspresija - Ispoljavanje, izra`avanje.
mu{ica), ~est objekt geneti~kih ispitivanja. Ekstracelularni prostor - Prostor izme|u }elija
Drugenac ili drugak - Drugi roj potekao iz iste i okolo njih.
ko{nice u toku iste sezone. Ekdizon - Hormon presvla~enja koga lu~e
protorakalne `lezde.
343
Ekotip - Lokalna rasa ~ije su osobine odre|ene Enzim - Proteinski molekul koji omogu}ava,
uticajem specifi~nog stani{ta koje ona naselja- ubrzava i kontroli{e specifi~ne biohemiske
va. reakcije pri ~emu se ne tro{i.
Ekspanzija - [irenje. Epistaza - Na~in geneti~kog delovanja gde
Embriogeneza - Razvoj novog organizma od jedan gen svojim delovanjem maskira (inhibi-
embriona do za~etka organa. ra) dejstvo nekog drugog gena.
Endokrine `lezde - `lezde sa unutra{njim Epistati~ni gen - Gen koji maskira delovanje
lu~enjem. drugog gena.
Endoderm - Primarni klicin list; unutra{nji sloj Euhromatin - Hromozomski materijal ~ija se
gastrule, kompleks za~etaka koji se razvija u “prijem~ljivost” za odre|ene organske boje
unutra{njoj sredini (u te~nosti blastocela), od tokom }elijske deobe menja (minimum u inter-
njega nastaje crevo i derivati creva. fazi, maksimum u metafazi).
Endokrina regulacija - Regulacija putem hor- Euploid - Poliploid ~iji broj hromozoma pred-
mona. stavlja vi{estruko pove}an osnovni, mono-
ploidni broj hromozoma karakteristi~an za
Eukariotske }elije - ]elije kod kojih se raz-
vrstu iz koje poti~e.
likuju }elijska membrana, citoplazma sa cito-
plazmati~nim organelama i jedro (nukleus) sa
sopstvenim jedrovim (nuklearnim) omota~em. F
Eukariotske forme - `ivi sistemi ~ije je telo Filogenija - Istorija razvitka biljnih i `ivotinj-
gra|eno od eukariotskih }elija. skih oblika, nauka koja na osnovu paleon-
Evaginacija - Izvrtanje. tologije, uporedne anatomije, ontogenije i bio-
Evolucija - Razvijanje; razvitak; razvi}e hemije obja{njava razvitak biljnih i `ivotinj-
vi{ega, savr{enijeg i komplikovanijeg iz skih vrsta.
ni`ega, nesavr{enijeg i jednostavnijeg, (evolu- Fosilni ostaci - Okamenjeni ostaci biljaka ili
cija je nauka o istorijskom razvitku `ivog sveta `ivotinja iz ranijih geolo{kih perioda.
na planeti Zemlji). Feromoni - hemijska jedinjenja sli~na hor-
Elektroforeza - Metod razdvajanja naelek- monima, ali koja se za razliku od hormona ne
trisanih ~estica, na primer, proteina. izlu~uju u krv, ve} na spolja{nju povr{inu tela
Esencijalno - Su{tinski, osnovni, bitni. matice ili spolja{nju sredinu. Termin feromon
poti~e od dve gr~ke re~i: "pherein"-prenositi i
Ektoparazit - Parazit koji `ivi izvan doma}ina "hormon"-podsticati.
na ~iji se ra~un hrani.
Fiksiraju - U~vr{}uju, utvr|ivanje, u~vr{}i-
Ekvaciona deoba - Deoba }elije pri kojoj jed- vanje.
nak broj hromozoma odlazi u svaku k}er-
}eliju. Fuzionisanje - Spajanje, sjedinjavanje.
Ekstrahromozomsko nasle|ivanje - (Vidi Fuzioni{u - Spajaju.
Citoplazmati~no nasle|ivanje). Facetovane o~i - Slo`ene o~i insekata sastav-
Endonukleaza - Enzim koji katalizuje raski- ljene od velikog broja faceta ili omatidija.
danje unutra{njih fosfodiestarskih veza u Frontalni - ^eoni.
molekulu DNK. Folikularne }elije - ]elije koje se nalaze oko
Endoplazmati~ni retikulum - Mre`a membra- jajne }elije, okru`uju je i imaju ulogu u njenoj
nosnih kanala u citoplazmi u kojoj su ishrani.
razme{teni ribozomi. Feces - Izmet
Endoploidija - Proces umno`avanja celih geno- Fungicidi - Sredstva za uni{tavanje gljiva
ma (tj. garnitura hromozoma) kao rezultat uza- Fiziolo{ki proces - Proces koji se normalno
stopnih endomitoza, pri ~emu se koli~ina DNK u odvija u organizmu
}eliji pove}ava na 4C, 8C, 16C, 32C, itd.
344 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
sadr`i i RNK, a od proteina -histone i nehis- (ivi~nog) dela hromozoma (tzv. satelita) tako|e
tonske proteine. U hromatinu se nalaze enzimi varira. U vo}ne mu{ice (Drosophila)
vezani za metabolizam nukleinskih kiselina: polimorfnost se izra`ava kroz raznovrsnost
polimeraze RNK i DNK, endonukleaze, ligaze tipova hromozomskih inverzija, koje se u
i dr. Osnovu strukture hromatina ~ini hro- ve}ini drugih organizama ispoljavaju kao
matinsko vlakno, koje se sastoji od DNK i his- aberacije i imaju {tetan efekat.
tona. U metafazi }elijskog ciklusa hromatin se Hromozomska reduplikacija - Sinteza svih
organizuje u hromozome. komponenata od kojih je sa~injen hromozom,
Hromomera - Tamnije obojeno mesto na hro- koje kontroli{u njegovu mehani~ku aktivnost
mozomu koje se karakteri{e ja~om spiralizaci- za vreme }elijskog ciklusa i koje reguli{u nje-
jom hromatinskih vlakana. Hromomere su gov metabolizam. Primarni doga|aj u procesu
funkcionalne subjedinice hromozoma eukario- hromozomske reduplikacije i prokariota i
ta, nastale kao posledica neravnomerne dis- eukariota je replikacija DNK.
tribucije hromatinskih vlakana. Jasno se uo~a- Hromozomska supstitucija - Razmena pojedi-
vaju na politenima i "~etkastim" hromozomima na~nih hromozoma ili hromozomskih parova
kod kojih se sestrinske hromatide udru`uju, pa za druge hromozome istog hromozomskog
hromomere li~e na na u`e ili {ire trake. U njima komplementa (autosubstitucija), ili za hromo-
se nalazi vi{e od 90% DNK hromozoma. zome komplemenata drugih vrsta ili rodova
Hromonema - Klasi~ni naziv za kon~aste (alosubstitucija).
strukture hromozoma koje su vidljive pod Hromozomska teorija nasle|ivanja - Teorija
svetlosnim mikroskopom po~etkom profaze koju je dao W. S. Sutton (1902), a prema kojoj
}elijske deobe. Smatralo se da se svaka su hromozomi nosioci gena i da je njihovo
hromonema sastoji od snopa vlakana, ili od pona{anje u toku mejoze (sparivanje, razvija-
jedne takve niti (hromatinsko ili DNP vlakno), nje i slobodno kombinovanje) osnov za Men-
koje se uvije vi{e puta. delova pravila nasle|ivanja.
Hromozom - Jedna od najslo`enijih organela Hromozomske aberacije - Odstupanja od no-
~ija je osnovna funkcija da sadr`i geneti~ki rmalne gra|e hromozoma koje mogu biti
materijal svake }elije. Nalazi se u jedru (gde vidljive pod mikroskopom. Tu spadaju udva-
zavisno od stupnja }elijskog ciklusa dosta janja (duplikacije) ili gubici (delecije) poje-
menja svoj izgled), ali i u nekim organelama dinih segmenata, zatim promene u redosledu
citoplazme (npr. u mitohondrijama i biljnim gena (inverzije i transpozicije) kao i razmene
plastidima). nehomologih hromozoma (translokacije).
Hromozomopatija - Patolo{ko stanje organiz- Ovakve promene mogu nastati spontano ili
ma u kojem je do{lo do poreme}aja normalnog mogu biti izazvane, indukovane delovanjem
sastava hromozomske garniture. Termin hro- odre|enih hemijskih i fizi~kih agenasa.
mozomopatija se naj~e{}e upotrebljava u Hromozomske mutacije - Promene u koli~ini i
klini~koj medicini. rasporedu naslednog materijala. Obi~no se
Hromozomska garnitura - Hromozomski ispoljavaju i na nivou individualnog fenotipa
komplement. Skup hromozoma jedne gamet- kao promena izvesnih naslednih osobina.
ske }elije. Novonastali zigot sadr`i dve garni- Hromozomske mutacije predstavljaju odstu-
ture hromozoma (od svakog roditelja po panja od normalne strukture (strukturne hro-
jedna). Broj i morfologija hromozoma u garni- mozomske mutacije) ili od normalnog broja
turi karakteristi~ni su za svaku vrstu. (numeri~ke hromozomske mutacije) hromo-
Hromozomska polimorfnost - Razli~itost u zoma. Od strukturnih promena hromozoma
izgledu odgovaraju}ih hromozoma u jedinki pojavljuju se ~etiri tipa: duplikacija, delecija,
iste vrste, koja spada u okvire normalne varija- inverzija i translokacija. Numeri~ke hromozo-
bilnosti. U kariotipu ~oveka hromozomi mogu mske mutacije ti~u se pojedinih parova
da variraju prema polo`aju i izra`ajnosti homologa ili celog genoma.
sekundarnih su`enja, tako da i oblik preostalog Hromozomski krak - Jedan od dva glavna seg-
349
odre|enog dela hromozoma, nastale uvijanjem 20%, RNK od 3-4%. Geneti~ki materijal jedra
toga dela i neodgovaraju}im povezivanjem koncentrisan je u specifi~nim strukturama -
dodirnih delova na osnovi formirane petlje. hromozomima, koji imaju karakteristi~an oblik
Ako se uobi~ajeni redosled gena u odgovara- i broj, tipi~an za svaku vrstu.
ju}em delu ozna~i sa ABCDEFGHIJKL...
inverzija izme|u D i I gena da}e novi redosled
ABCIHGFEDJKL... Kod ve}ine organizama K
ovakve promene imaju {tetan efekat i svrstava- Kutikula - Spolja{nji sloj integumenta
ju se u hromozomske aberacije (tj. odstupanja (telesnog pokriva~a) insekata. {titi telo inseka-
od normalne gra|e. U insekata dvokrilaca, ta a u isto vreme je i oslonac za muskulaturu.
me|utim, hromozomske inverzije su veoma Kutikula je proizvod }elija epidermisa i sas-
~este i spadaju u normalnu polimorfnost jedin- tavljen je od ne`ive materije
ki odre|ene populacije. Konektivi - Veze
In vitro - Od latinskih re~u "u staklu". Repro- Kontinuitet - Neprekidnost, stalnost.
dukovanje nekog biolo{kog procesa u epruveti. Kohereti~nost - Stabilnost, postojanost pove-
In vivo - U `ivom organizmu. Oznaka koja se zanost, spojenost.
koristi za sve procese koji se odvijaju u `ivom Komponenta - Sastojak, svaki sastavni deo
organizmu (biljci, `ivotinji, ~oveku). Ekspe- jedne celine
rimenti na `ivim bi}ima, za razliku od in vitro.
Klicin list - Jedan od tri embrionalna }elijska
Izoaleli - Aleli istog gena koji se po redosledu sloja: ektoderma, endoderma i mezoderma,
nukleotida razlikuju, ali ne i po fenotipskom koji se mogu me|usobno razlikovati u toku
efektu. Kombinovanjem sa nekim drugim ale- razvi}a gastrule, i kratko vreme nakon njenog
lima, ili uz kori{}enje specifi~nih uslova sre- formiranja.
dine, uspeva se da se eksperimentalnim putem
utvrde razlike i izme|u nosioca ovakvih alela. Kardijalne `lezde - `lezde na ulazu u `eludac
Kontekst - Smisao.
J Konsenzus - Saglasnost, pristanak.
Jara biljka - biljka ~iji `ivotni ciklus po~inje u Konflikt - Sukob.
prole}e i zavr{ava se u jesen. Konverzija - Pretvaranje, promena.
Jajna }elija - `enski gamet, koji nastaje u pro- Korelacija - Odnos.
cesu oogeneze. Oplo|enjem, tj. spajanjem Konstalacija - Stanje, polo`aj.
jajne }elije sa mu{kim gametom (spermijem) Konsolidacija - Sre|ivanje, u~vr{}ivanje.
nastaje zigot, koji se razvija u novu jedinku.
Kancer. Rak - Naziv za sve vrste zlo}udnih
Jedarce - Nukleolus. Sadr`e gene za rRNK. U tumora. Mo`e se razviti iz svakog epitelijalnog
jedarcu se odvija sinteza rRNK i formiraju se tkiva i {iri se po celom telu, u po~etku limfnim
ribozomske subjedinice sa ribozomskim pro- putem, kasnije putem krvi.
teinima sintetisanim u citoplazmi.
Kancerogene materije - Materije koje potenci-
Jedro - Latinski - nucleus; gr~ki - kar-on. jalno mogu izazvati kancer, rak.
Diferencirani deo }elijske protoplazme, koji je
u odre|enim fazama }elijskog ciklusa eukario- Kariogamija - Spajanje jedara dva gameta.
ta jasno ograni~en od ostalog dela (cito- Kariogram - ]elijski hromozomi odre|ene
plazme). Jedro ima ve}u gustinu od cito- vrste pore|ani prema veli~ini i izgledu i
plazme, koncentracija Na, K i Cl je ve}a, dok svrstani u odgovaraju}e grupe prema polo`aju
je zastupljenost niskomolekulskih organskih centromere.
supstanci (na primer amino-kiselina, ATP, Kariokinez - Deoba jedra.
nukleotida) pribli`no podjednaka. Od visoko- Karion - ]elijski nukleus.
molekulskih sastojaka suve supstance jedra,
proteini zauzimaju oko 75%, DNK ne{to preko Karioplazma - Nukleoplazma.
351
Ukoliko su dva lokusa na hromozomu uda- spoljne sredine. Lamarkova teorija evolucije
ljenija, utoliko je ve}a verovatno}a da }e bazirana je na ~etiri osnovna principa: (1)
izme|u njih do}i do krosingovera. Na osnovu Priroda pokazuje tendenciju pove}anja kom-
toga se vr{i odre|ivanje me|usobne udaljenos- pleksnosti organizacije prema unapred
ti i utvr|ivanje mesta pojedinih gena i pravlje- odre|enim granicama; (2) Stvaranje novog
nje hromozomskoh mapa. organa rezultira iz nove potrebe; (3) Stupanj
Kumulativna doza zra~enja - Ukupna doza razvoja koji dosti`e jedan organ direktno je
koju dobije jedan sistem ili organizam iz proporcionalan veli~ini njegovog kori{}enja;
ponovljenih izlaganja zra~enju. (4) Sve {to jedinka sti~e tokom `ivota prenosi
se na njeno potomstvo.
Kvalitativna svojstva - Osobina ~ija determi-
nacija zavisi od jednog ili od malog broja Letalna mutacija - Mutacija koja u odre|enoj
naslednih faktora, i na ~iju varijabilnost kombinaciji genskih alela mo`e dovesti do
sredinski ~inioci imaju veoma mali uticaj. Boja obustave razvi}a (tj. do smrti) pre dostizanja
o~iju, levorukost, hemofilija, daltonizam, odraslog stupnja razvi}a. Dominantni letali
albinizam i sli~ne osobine ~oveka spadaju u deluju i u heterozigotnom stanju, a recesivni
kvalitativna svojstva. Smatra se na primer da samo u homozigotnom stanju.
3-7 recesivnih parova alelomorfnih gena Lisenkizam - Sinonim za Stvarala~ki darvini-
odre|uje razvi}e boje o~iju, ali samo jedan par zam; Mi~urinizam. To je teorija evolucije ~iji
ima ne{to va`niji uticaj od drugih. je tvorac sovjetski agronom i selekcioner T. D.
Kvantitativna svojstva - Osobine koje mogu Lisenko, a imala je veliki uticaj (uglavnom
veoma da variraju, jer su determinisane od negativan) na razvoj nau~ne misli u Sovjet-
ve}eg broja naslednih faktora. Plodnost, brzina skom Savezu u periodu od tridesetih do po-
razvi}a, du`ina `ivota, veli~ina pojedinih delo- ~etka {ezdesetih godina ovog veka. To je ekli-
va tela, prinos poljoprivrednih biljaka, mle~- ti~na teorija evolucije koja je od Darvina uzela
nost krava, i druge sli~ne osobine imaju slo- teoriju prirodne selekcije (ali u vrlo izmenje-
`enu geneti~ku determinaciju i variraju u {i- nom obliku) i insistirala na nasle|ivanju
rokoj skali. Geni koji kontroli{u takve osobine ste~enih osobina. Me|utim, za razliku od Dar-
su brojni (tzv. poligeni), imaju mali pojedi- vina, lisenkisti su odbacivali da je evolucija
na~ni efekat i podlo`ni su vi{e spontanim postepen proces, tvrde}i da je proces obrazo-
promenama od gena "jakog" dejstva. Na ispo- vanja novih vrsta skokovit. Kritikovali su Dar-
ljavanje i razvi}e kvantitativnih osobina veoma vina za maltuzijanstvo, kao i za prihvatanje
uti~u i promene u ~iniocima spoljne sredine. stava da unutar vrsta postoji kompeticija i
borba za opstanak, dok je Lisenko tvrdio da
kompeticija postoji isklju~ivo u odnosima
L me|u razli~itim vrstama. Lisenkisti nisu prih-
Leto - Otvor na ko{nici kuda p~ele izle}u. vatili koncept gena i negirali su klasi~nu
Larva - Embrion sa prevremeno diferencira- genetiku.
nom organizacijom koja je dovoljna za sa- Lizogeni virus - Virus od koga mo`e postati
mostalni `ivot. profag.
Lutka - Stadijum u postembrionalnom razvi}u Lokus - Mesto u hromozomu, odnosno u lancu
insekata. DNK, koje odgovara polo`aju odre|enog gena.
Liofilizacija - Izolovanje supstance iz rastvora,
zamrzavanjem i isparavanjem pod vakumom. M
Lipidi - Masti. Manufakturna proizvodnja - Ru~na pro-
Lamarkizam - Evoluciono u~enje Jean Baptist izvodnja.
Lamarcka (1809), prema kome je obrazovanje Mandibularni - Gornjovili~ni.
novih vrsta iz ve} postoje}ih mogu}e, tako {to
Muskulatura - Sistem mi{i}a, svi mi{i}i jednog
se de{ava pod neposrednim uticajem ~inilaca
tela.
353
Miksocel - Telesna duplja me{ovitog porekla. njuje na polovinu diploidnog (2n) ili soma-
Motorni fibrili - Nervna vlakna koja provode ti~nog broja. Rezultat tog procesa je formiranje
nervne impulse od CNS-a do efektora gameta sa haploidnim (n) brojem hromozoma.
(organa). Proces mejoze se karakteri{e dvema uzastop-
nim deobama i obezbe|uje: (1) razmenu
Metamerna struktura - Segmentisna, podeljena
geneti~kog materijala izme|u homologih hro-
na delov, metamere.
mozoma, i (2) da svaki gamet dobije samo
Mikropinocitoza - Oblik endocitoze - procesa jedan ~lan od svakog hromozomskog para.
kojim }elija uzima te~nosti dinami~kim pro-
Prva mejoti~ka deoba - Ova deoba je, u stvari,
menama membrane, formiranjem malih ve-
prava redukciona deoba u kojoj se ~lanovi
zikula.
homologih parova hromozoma razdvajaju u
Mikropinocitozna vezikula - Invaginacija }eli- k}erke }elije bez dupliranja. Zna~i, njihov broj
jske plazma membrane, koja se mo`e odvojiti se smanjuje na polovinu.
od povr{ine }elije i formirati pravu vakuolu.
Prva profaza mejoti~ke deobe - Ova faza je
Mikrotubule - Citoplazmati~ne cevaste podeljena u pet podfaza.
tvorevine koje u toku deobe obrazuju deobno
(1) leptonema, prva podfaza prve mejoti~ke
vreteno-aster, a u intermitozi su naj~e{}e ras-
deobe, koju je mogu}e razlikovati od interfaze
pore|ene aksijalnom du`inom }elije.
koja joj prethodi. Hromozomi su u vidu finih
Metaboli~ka inertnost - Metaboli~ka neak- dugih kon~astih struktura sa ve}im brojem sit-
tivnost. nih tela{aca, hromomera, linearno raspore|e-
Morfogeneza - Ontogenetski i filogenetski nih na hromozomima;
razvitak oblika `ivih bi}a (organizama); raz- (2) zigonema, druga podfaza u kojoj dolazi do
vi}e oblika ili strukture organizma tokom `i- karakteristi~nog sparivanja homologih hromo-
votnog ciklusa jedinke. zoma - sinapsisa. Ovo sparivanje je vrlo
Metamorfoza - Preobra`avanje, promena, pre- specifi~no i vr{i se izme|u svih homologih
obra}anje, pretvaranje, zool. proces razvijanja hromozoma, ~ak i kad su pojedini homologi
od jajeta do zrele `ivotinje. promena oblika delovi na razli~itim nehomologim hromozomi-
organizma pri prelazu iz larvenog u adultni ma;
oblik. (3) pahinema, tre}a podfaza profaze u kojoj su
Mle~ - Sme{a meda i sekreta mle~nih `lezda. dve sestrinske hromatide jednog homologog
Mle~ne `lezde - Hipofaringijalne. hromozoma vezane za dve sestrinske hroma-
tide njihovog homologog partnera. Ova grupa
Migracije - Promena mesta boravka od ~etiri hromatide je poznata kao bivalent ili
Monomorfan - Jednoobli~an. tetrada. Ovde se mogu de{avati (ili su se ve}
Mikrosatelitni lokus - Genska sekvenca desile) razmene geneti~kog materijala izme|u
satelitske DNK. nesestrinskih homologih hromatida (krosing-
Mitohondrije - ]elijske organele koje imaju over, rekombinacije).
ulogu u stvaranju energetskih materije. (4) diplonema, podfaza u kojoj se vr{i vidljivo
Mumificirani - Sasu{en. razdvajanje homologih hromozoma (osim u
specifi~nim regionima gde se de{ava krosing-
Mutant - jedinka koja nosi neku osobenost over izme|u homologih hromatida). Ovi
usled mutacije; jedinka koja pokazuje efekte specifi~ni regioni, zvani hijazme su u obliku
mutacija, sa fenotipom koji nije divljeg tipa. slova X i ~ini se da su to jedine sile koje jo{
Materinsko nasle|ivanje - Ispoljavanje osobi- dr`e svaki bivalent zajedno do nastupanja
na kod potomaka koje su karakteristi~ne za metafaze.
`enskog, maj~inskog roditelja. Predstavlja tip (5) dijakineza, poslednja podfaza profaze prve
citoplazmati~nog nasle|ivanja. mejoti~ke deobe u kojoj se nastavlja uvijanje i
Mejoza - Proces }elijske deobe tokom kojeg se kontrakcija hromozoma. Bivalenti migriraju
broj hromozoma reproduktivnih }elija sma-
354 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
bli`e jedarnoj membrani. Jedarce se odvaja od jama, ili pak transplantacijom }elija jedne
hromozoma ili nestaje. jedinke na drugu.
Melanizam - Nasledno pove}anje produkcije Multipli alelizam - Pojava da odre|eni gen ima
melanina, usled ~ega dolazi do poja~ane tri ili vi{e alternativnih formi. Multipli aleli
koloracije. predstavljaju mutantne forme jednog istog
Mendelizam - Oblast genetike koja se bavi gena. Poznate su serije i od preko 200 alela.
problemom preno{enja (transmisije) gena na Multipli alelizam je karakteristi~an za ve}inu
osnovu razdvajanja, slobodnog kombinovanja i polimorfnih genskih lokusa.
ispoljavanja osobina u potomaka, posle ukr{- Multipli geni - Dva ili vi{e nealelnih gena sa
tanja roditelja koji se odlikuju razli~itom ispo- sli~nim ili komplementarnim efektima na istu
ljeno{}u tih osobina. osobinu.
Mikroorganizam - Termin koji se koristi za Multivalent - Asocijacije vi{e od dva hromo-
ozna~avanje organizama mikroskopske veli- zoma.
~ine koji se mogu videti golim okom. Mu{ki simbol - [tit i strela, alhemijski simbol
Mikrospora - Prva }elija mu{ke gametofitne za gvo`|e i, prema starorimskoj mitologiji, za
generacije u semenica. Svaka mikrospora Marsa - boga rata.
postaje polenovo zrno. Mutabilni geni - Geni sa pove}anom stopom
Mitohondrije - Citoplazmati~ne organele, cen- mutacije. Poznati i kao nestabilni geni.
tri respiratorne aktivnosti, sposobne za samo- Mu{ka partenogeneza - razvi}e iz neoplo|enih
reprodukciju. Nalaze se u }elijama (svih ni`ih i }elija pri kome se uvek dobijaju mu{ke
vi{ih organizama, osim bakterija i modroze- jedinke-trutovi.
lenih algi) svih Eukariota. Mitohondrije su
Mutabilno mesto - Mesto na hromozomu na
mesta gde se vr{i oksidativna fosforilacija, a
kome je mogu}a mutacija.
kao rezultat tog procesa formira se ATP. Mito-
hondrije su uklju~ene u sintezu (proteina, lipi- Mutacija - Svaka promena u strukturi geneti~-
da), a sadr`e i sopstveni geneti~ki materijal (tj. kog materijala ~iju pojavu nije mogu}e pripi-
DNK) sati rekombinaciji gena ili hromozoma. Pro-
mena u nekoj od osobina koja nije nasle|ena
Mitotiski otrovi - Agensi koji spre~avaju
od roditelja, ali se nasle|uje u potomstvu.
mitozu.
Mutaciona stopa - Verovatno}a sa kojom nas-
Mitoza - Somati~na deoba }elija. Na~in deobe
taju mutacije u datoj sorti ili vrsti. U proseku, u
jedra (kariokineza) pri ~emu se formiraju
prokariota je za nekoliko stotina i hiljada puta
k}erinska jedra koja sadr`e identi~an broj hro-
manja nego u eukariota. (Vidi Mutacija).
mozoma i geneti~ki su identi~ni me|u sobom i
sa roditeljskim jedrom iz koga su nastala. Mutagen - Mutageni agens. Agens koji ima
Deoba jedra je pra}ena i deobom }elijske cito- svojstvo da pove}ava stopu mutacije gena.
plazme (citokineza). Mutageneza - Poreklo strukturnih promena u
Monogenska osobina - Osobina koju odre|uje genu.
(determini{e) jedan gen. Mutant - Jedinka koja nosi promenjeni (muti-
Monomer - Pojedina~na komponenta ~ijom se rani) gen, ili hromozom.
polimerizacijom dobija polimer. Muton - Najmanja jedinica u kojoj mo`e da se
Monosomija - Monozomija - Stanje u kome dogodi mutacija - jedan nukleotid DNK.
nedostaje jedan par hromozoma. Monosomik u
diploida ima jedan hromozom manje od nor- N
malnog stanja i obele`ava se sa 2n-1.
Nukleus - Jedro.
Mozaik - Jedinka sa~injena od }elija razli~itih
genotipova. Mo`e nastati kao posledica genske Nervni impuls - Putuju}e negativno naelek-
ili hromozomske mutacije u somati~nim }eli- trisanje (depolarizacija) sa spolja{nje strane
membrane neurona.
355
Neurosekretorne }elije mozga - Nervne }elije Nukleotidna sekvenca - Specifi~an niz nuk-
koje lu~e hormone. leotida u DNK ili RNK.
Nozemoza - Oboljenje p~ela uzrokovano mi- Nukleozid - Purinska ili pirimidinska baza
krosporidijom Nosema apis. vezana za ribozu ili dezoksiribozu.
Nektar - Slatka te~nost koju lu~i nektarijum Nukleozomi-"NU tela - Tela{ca pre~nika 7-9
mnogih biljaka. Nektar privla~i insekte koji nm, koja se nalaze pore|ana u nizu du` hro-
vr{e opra{ivanje cvetova. matinskog vlakna jedra eukariotskih }elija i
Nau~na disciplina - Oblast nauke od. ~ine osnovnu jedinicu hromatina.
Nativno - Prirodno. Nukleus - Jedro. Centralni deo }elije u kome
su sme{teni hromozomi. Nukleus je okru`en
Neotropni - Sa podru~ja Ju`ne Amerike.
citoplazmom od koje je odvojen jedrovomop-
NAD - Nikotinamid-adenin dinukleotid. nom. (Vidi jedro).
NADP - Nikotinamid-adenin dinukleotid fosfat. Nulisomik. Nulizomik - Diploidna }elija ili
Nasle|ivanje - Proces preno{enja naslednih diploidni organizam kome nedostaje jedan par
informacija iz prethodnih u slede}e generacije, hromozoma iz hromozomske garniture. Hro-
kao i razvi}e odgovaraju}ih osobina u interak- mozomska formula nulisomika je 2n-2.
ciji sa faktorima sredine. Numeri~ke hromozomske mutacije -
Naslednost - Stepen do koga je neka osobina Hromozomske mutacije. Odstupanje od nor-
kontrolisana naslednim faktorima, genima. malnog broja hromozoma. Odnose se na pa-
Natalitet - Stopa ra|anja jedinki u jednoj pop- rove homologa ili celih genoma. (Vidi Hromo-
ulaciji. zomske mutacije).
Naturalizacija - Prisilna adaptacija, obi~no uz
pomo} ~oveka, nekog organizma na, za njega O
strane, spoljne uslove. Ontogeneza - Razvitak jedinke od oplo|enog
Nukleaza - Ma koji enzim koji vr{i degradaci- jajeta pa do potpunog organizma.
ju nukleinskih kiselina. Ontogeno razvi}e - Ukupno razvi}e organizma
Nukleinske kiseline (NK) - Polimeri nukleoti- od oplo|enja do okon~avanja celokupnog
da, prisutni u svim }elijama. Sastoje se od fos- `ivotnog ciklusa.
forne kiseline, {e}era pentoze i azotnih baza Ontogenija - Nauka o postanku organskih b-
(purinskih i pirimidinskih). Neophodne su za i}a na Zemlji, nauka o ontogenezi.
preno{enje naslednih osobina, za sintezu pro-
teina i regulisanje osnovnih `ivotnih procesa. Ovogeneza - Proces stvaranja jajnih }elija.
Razlikuju se dve grupe nukleinskih kiselina: Ovocita - Prethodni stupanj jajne }elije.
ribonukleinske (RNK) i dezoksiribonukleinske Optimalna - Odgovaraju}a (Optima forma -
(DNK). najbolji oblik, u najboljem obliku).
Nukleoid - Molekul DNK koji je u prokariota Opnokrilci - Red insekata.
funkcionalno ekvivalentan nukleusu u eukariota. Oksidativni proces - proces u kome raste va-
Nukleolus - Jedarna organela sfernog oblika lentni broj.
bogata u RNK, vezana sa specifi~nim hromo- Osnoci - vo{tane osnove koje se stavljaju na
zomskim segmentom. (Vidi jedarce). ramove ko{nice.
Nukleoplazma - Protoplazma nukleusa. Ozima biljka - biljka ~iji `ivotni ciklus po~inje
Nukleoprotein - Kompleks nukleinskih kiseli- u jesen a zavr{ava se u prole}e.
na i proteina. Obligantni parazit - Organizam koji ne mo`e
Nukleotid - Estar nukleozida i fosforne kise- da `ivi bez svog doma}ina.
line. Gradivna jedinica polinukleotida, tj. nuk- Odabiranje - Izdvajanje iz nekog potomstva
leinskih kiselina. jedinki koje }e u}i u slede}u generaciju.
356 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Oogeneza - Razvoj `enske polne }elije (jajne Osobina - Geneti~ki determinisana norma
}elije, oocita) u gonadama `ivotinja. reakcije `ivog sistema odre|enog genotipa u
Operator gena - Region DNK koji reaguje sa odre|enim uslovima spoljne sredine. Predstav-
specifi~nim represorom i kontroli{e ekspresiju lja odre|eni elemenat konstitucionalnog ili
strukturnih gena (cistrona) koji pripadaju istom funkcionalnog sklopa `ivog sistema koji se
operonu. U "otvorenom" polo`aju operatora obi~no ispoljava u razli~itom stepenu. U os-
odgovaraju}i strukturni gen u operonu vr{i sin- novi, razlikuju se dve grupe osobina.
tezu iRNK (transkripcija) i kroz translaciju vr{i (1) Kvalitativne, oligogenske, diskontinuirane
sintezu odgovaraju}eg polipeptida. U "zatvo- osobine, koje su kontrolisane od jednog ili
renom" polo`aju operatora kada je za njega manjeg broja gena koji imaju ve}i pojedina~ni
vezan represor, strukturni gen ne obezbe|uje udeo u formiranju osobine. Ove osobine su
sintezu iRNK i nema sinteze polipeptida. manje podlo`ne uticaju spoljne sredine.
Operon - Geneti~ka jedinica koja se sastoji od (2) Kvantitativne, poligenske, kontinualne
dva ili vi{e susednih gena, koji sadr`e informa- osobine, koje su determinisane od strane ve}eg
cije za determinaciju enzima koji u~estvuju u broja gena sa malim pojedina~nim efektom.
me|usobno povezanim metaboli~kim procesi- Podlo`ne su u ve}em stepenu variranja i utica-
ma. Dva ili vi{e strukturnih gena transkribuju ju spoljne sredine.
se u jedinstven molekul informacione RNK, a Oviparne `ivotinje - `ivotinje koje imaju spol-
preko susednih gena, operatora i promotora, ja{nji na~in oplo|enja, oplo|enja van
ostvaruje se njihovo istovremeno uklju~ivanje maj~inskog organizma.
ili isklju~ivanje, zavisno od toga da li je u }eliji
prisutan odgovaraju}i supstrat. Regulacija
aktivnosti operona nalazi se pod kontrolom P
gena induktora ili regulatora, koji se nalazi na Paleontolo{ki ostaci - Ostaci i tragovi biljaka i
posebnom lokusu. `ivotinja iz ranijih geolo{kih vremena koji se
Oplo|enje - Spajanje jedara dveju polnih }elija nalaze i danas u Zemljinoj kori
suprotnog pola pri ~emu nastaje zigot. Produktivnost - Koli~ina materijala, izra`ena
Opra{ivanj - Polinacija. Preno{enje polena iz kao biomasa, ili energija koja se stvori u toku
antera na `ig (u angiosperma) ili na semeni odre|enog vremena u nekom ekosistemu.
zametak (u gimnosperma). Produkcija - Stvaranje.
Organele - Bilo koja definisana struktura od- Produkti - Proizvodi.
re|ene morfologije i funkcije u }eliji (mito- Predominantni - Preovla|uju}i, ono {to ima
hondrije, plastidi, strukture u kojima su prvenstvo (Predominacija - nadmo{nost, pre-
sme{tene rezervne materije). ovla|ivanje, prvenstvo, prevaga, prevlast.
Organizato - Deo embria koji daje morfoge- Partenogeneza - Devi~ansko ra|anje, tj. razvi-
neti~ki stimulus drugom delu odre|uju}i tako }e iz neoplo|ene jajne }elije.
njegovu morfogeneti~ku diferencijaciju.
Partenogenetski - Bez oplo|enja.
Organogeneza - Razvoj i diferenciranje organa
tokom razvi}a. Poliandri~na - Oplodiva sa vi{e mu`jaka (tru-
tova).
Osnovni broj hromozoma - Najmanji mono-
ploidni broj hromozoma jedne poliploidne Polni akt - Polni ~in.
serije. Svi hromozomski brojevi koji pred- Polen - Mu{ke biljne polne }elije u vidu finog
stavljaju ta~an umno`ak osnovnog broja nazi- praha na cvetovima.
vaju se euploidi. Svi brojevi koji odstupaju za Propolis - Aromati~na smola biljnog porekla.
pojedina~ne hromozome od osnovnog broja ili Peritonealni - Omota~-opna koja obla`e
od njegovog umno{ka nazivaju se aneuploidi. trbu{nu duplju.
Specifi~an kariotip sastavljen od osnovnog
broja hromozoma naziva se osnovni kariotip. Protoplast - ^itava }elija.
357
Predlutka - Faza u razvoju insekata sa ho- Parazit - Organizam koji `ivi u drugom (na
lometabolnom metamorfozom. drugom) `ivom organizmu.
Poliadenilovana RNK - RNK za{ti}ena od Partenogeneza - Nastajanje embriona iz neop-
dejstva nukleaza visokoponavljanom sekven- lo|ene jajne }elije, tj. bez u~e{}a mu{kog
com adenina gameta.
Poliadenilovana r RNK - rRNK za{ti}ena od Pedigre - Genealo{ki registar. Lista predaka
dejstva nukleaza visokoponavljanom sekven- jedinke, porodice, tipa. Najvi{e se koristi u
com adenina humanoj genetici za prou~avanje Mendelovog
Protorakalne `lezde - Parne endokrine `lezde tipa nasle|ivanja. U oplemenjivanju predstavl-
koje pod dejstvom hormona kardijalnih `lezda ja sistem odabiranja jedinki u generacijama ra-
lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja zdvajanja nakon ukr{tanja, pri ~emu se potom-
(ekdizon). stva odabranih jedinki gaje posebno.
Postembrionalno razvi}e - Svi stadijumi Penetrantnost gena - U~estalost, ~esto}a ispol-
razvoja koji se obavljaju van jaj~anih opni. javanja odre|enog gena na nivou individu-
alnog fenotipa, kada taj gen postoji u individ-
Parojak - Novi roj koji nastaje rojenjem tek
ualnom genotipu. Izra`ava se kao procenat je-
formiranog dru{tva tj. iste godine kad i dru-
dinki istog genotipa u ~ijem se fenotipu ispo-
{tvo.
ljava odre|ena osobina. Gen koji se uvek ispo-
Prajmer - Sekvenca sa poznatim brojem i re- ljava na nivou fenotipa ima stoprocentnu pen-
dosledom nukleotida koja se koristi u PCR etrantnost.
metodi.
Peptid - Jedinjenje lanac formiran od ami-
Populacija - Skup jedinki iste vrste koje nasel- nokiselina vezanih peptidnin vezama.
javaju odre|eni prostor.
Pericintir~na inverzija - Inverzija koja uklju-
Proporcija - Razmera, srazmera, odnos. ~uje centomeru.
Paralelopiped - Telo ograni~eno sa {est para- Permeabilnost - Stepen do kojeg odre|eni
lelograma, od kojih su naspramni me|usobno molekuli mogu da prolaze kroz datu mem-
jednaki. branu.
Permanentno - Stalno, neprekidno. pH - Koncentracija vodonika, izra`ena kao
Poroznost - [upljikav, snabdeven porama, negativni dekadni logaritam koncentracije u
sun|erast, propustljiv. gramima po litru rastvora. Skala se kre}e od 0-
Postulat - Postavka, pretpostavka. 14. Vrednost pH ispod 7 ozna~ava kiselu sred-
inu, a vrednosti iznad 7 baznu sredinu.
Pahiten - Jedna od podfaza (tre}a po redu)
deobe }elija u profazi prve mejoti~ke deobe Pirimidin - Klasa organskih baza koje u~e-
kada su homologi hromozomi potpuno spojeni stvuju u gra|i nukleinskih kiselina.
celom du`inom. Broj hromozoma pri spari- Plejotropija - Pojava da jedan gen istovremeno
vanju zavisi od stepena ploidije. uti~e na ispoljavanje ve}eg broja pojedina~nih
Palindrom - Deo DNK ukome je niz nukleoti- fenotipskih osobina.
da u jednom lancu jednak nizu u naspramnom Poliploidija - Broj garnitura hromozoma
lancu, ~itanom u suprotnom smeru. (genoma ) u }eliji. Primer: haploid n, diploid
Panmiksija - Slu~ajno parenje pri ~emu svaka 2n, triploid 3n, tetraploid 4n, itd.
jedinka jednog pola ima podjednake {anse za Polenovo zrno - Mikrospora u cvetnica koja
parenje sa bilo kojom jedinkom suprotnog pola klijanjem formira mu{ki gametofit (polenovo
u datoj populaciji. Panmiksija je jedan od uslo- zrno plus polenova cev~ica ) koji sadr`i tri
va da se postigne geneti~ka ravnote`a u popu- haploidna jedra. Jedno od tri jedra oplodi jajnu
lacijama. }eliju, drugo se sjedinjuje sa dva polarna jedra
Paracentri~na inverzija - Inverzija koja ne i tako formira triploidni (3n) endosperm, a
uklju~uje centromeru. tre}e jedro se degeneri{e odmah posle dvojnog
358 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
meraza. Sinteza DNK odvija se u kratkim sek- Ribozom - ]elijske organele ribonukleopro-
vencama i to u razli~ittom uvek 5-3 pravcu teinske gra|e u kojima se vr{i translacija.
naspram kojih se nalaze proteini koji dovode Ribozomi su sa~injeni od 2 nejednake subje-
do rasplitanja narednih delova DNK. Sinteza dinice, sastavljene od rRNK i vi{e razli~itih
polinukleotida ide u fragmentima od po1000 proteina.
parova nukleotida koji se potom vezuju uz Roditeljska generacija - Parentalna generacija
pomo} DNK ligaze. DNK polimeraza dodaje
Rotacija - Promena oblika bivalenata izme|u
nove nukleotide na ve} postoje}i poliunuk-
ranog diplotena i dijakineze u mejozi I, a sas-
leotidni lanac.
toji se u rotiranju dva hromozomska kraka u
Replikaza - Enzim RNK - zavisna polimeraza odnosu na druga dva kraka u bivalenata uz
koja u RNK virusa katalizuje RNK replikacije. jednu ili vi{e hijazmi.
Replikon - Jedinica replikacije koja predstav-
lja postupnu duplikaciju linearne ili cirkularne
strukture DNK ili (RNK). U bakterijama rep- S
likoni su vezani sa segmentima }elijske mem- Satono{a - produ`eci gornje letvice rama.
brane, pri ~emu kontroli{u replikaciju i kor- Solitarne p~ele - P~ele koje `ive usamljenim
diniraju je sa deobom }elije. na~inom `ivota.
Represor - Proteinski molekul koji se vezuje Segment - ^lanak.
za odre|eni segment prokariotske DNK (ope- Sociolo{ko ustrojstvo - Dru{tveni poredak.
rator) i spre~ava pristup RNK polimerazi,
~ime blokira sintezu iRNK. Sinhronizuju}i - Usagla{avaju}i (Sinhronizam
- istovremenost).
Ribonukleaza - Enzim koji hidrolizuje
ribonukleinske kiseline. Spermatozoidi - Mu{ke polne }elije.
Ribonukleinska kiselina (RNK. Polimer Stati~ni - Koji stoje mirno, nepokretni.
ribonukleotida koji sadr`i adenin guanin Senzitivni fibrili - Nervna vlakna koja provode
citozin i uracil. Molekul RNK, za razliku od nervne impulse od receptora (sa periferije
DNK ima samo jedan lanac koji je manji od nekog organa) do CNS-a.
DNK. Sinteti{u se u procesu transkripcije u Stimulus - Nadra`aj; promena u unutra{njoj ili
kome se redosled nukleotida u jednom od spolja{njoj sredini organizma, sposobna da
lanaca DNK prepisuje se u komlementaran niz dovede do odgovora ~itavog organizma ili
ribonukleotida. S obzirom na funkciju i nekog njegovog dela.
lokalizaciju razlikujemo 3 tipa RNK: Sukcesivno - Jedan za drugim (Sukcesivan -
Informaciona RNK ima ulogu preno- koji dolazi jedan za drugim, uzastopan; Suk-
sioca informacije koji se ostvaruje putem cesija - sledovanje jedno za drugim, uzastop-
translacije. nost).
Transportna RNK ima ulogu preno- Subjedinice - Strukturna jedinica.
sioca aminokiselina do ribozoma i iRNK. Species - Vrsta.
Ribozomalna RNK je sastavni deo Sekvenca - Redosled.
ribozoma, ~ini oko 85% ukupne RNK u }eliji.
Satna }elija - ]elija sa}a.
Ribonukleotid - Organska jedinjenja koja se
sastoje od purinske ili pirimidinske baze ve- Selekcija - Proces odabiranja.
zane za ribozu za koju je estarskom vezom Sociogeneti~ki - Utvr|ivanje u~e{}a nasledne
spojena fosforna kiselina. Polimerizacijom osnove u ispoljavanju socijalnog pona{anja
takvih monomera nastaje poliribonukleotid insekata.
RNK. Sporulacija - Oblik bespolnog razmno`avanja
Riboza - [e}er sa pet ugljenikovih atoma sas- u kome specijalizovane }elije bivaju zaodenute
tojak ribonukleinskih kiselina. tvrdim, otpornim omota~em, a potom se odva-
jaju od roditeljske biljke. Spore mogu da izdr`e
361
Odstupanje od normalne strukture hromozoma. bavi jo{ i analizom modela variranja identi-
Najpoznatija su 4 tipa takvih promena: dup- fikacijom evolucionih jedinica kao i ulogom
likacije, delecije, inverzije i translokacije uslova sredine u njihovom formiranju.
Strukturni geni - Geni koji odre|uju primarnu Telocentrik - Hromozom ili hromatida sa cen-
gra|u polipeptida (redosled aminokiselina u tromerom na kraju. Takvi hromozomi su nesta-
polipeptidnom lancu). bilni i pri deobi }elija se elimini{u ili transfor-
Supresija - Tip interakcija nealelnih gena koja mi{u u tzv, izohrome.
se manifestuje u izostajanju fenotipskog ispol- Telofaza - Faza u deobi }elija koja dolazi posle
javanja delovanja odre|enog alela usled delo- anafaze. U ovoj fazi hromozomi su skupljeni
vanja nekog alelogena sa drugog lokusa. na polovima u klup~astim formacijama.
Supresorna mutacija - Mutacija koja potpuno Novonastale }erke }elije formiraju se predva-
ili delimi~no obnavlja neku funkciju janjem membrane.
poreme}enu prethodnom mutacijom ali na Telomere - Prirodni krajevi hromozoma koji
drugom mestu. prilikom strukturnih promena nikad ne zame-
Supresorni geni - Geni ~iji proizvodi po- njuju svoj polo`aj sa drugim segmentima hro-
ni{tavaju fenotipske efekte mutacije u drugim mozoma koji nisu periferni. Hromozomi bez
genima. telomera obi~no bivaju eliminisani.
Terminalna hijazma - Asocijacija kraja sa kra-
jem krakova homologih hromozoma koja nas-
T taje kao rezultat terminalizacije.
Tercijer - Geolo{ka perioda u razvoju Zemlje. Terminalni kodon - Triplet baza i iRNK koji
Tempo - Ritam. ozna~ava matricu za sintezu odre|enog pro-
Tarzalni - Lat. tarsus - stopalo. teina. To su UAA UAG I UGA.
Transformisali - Promenili (Transformacija - Tetra alel - Poliploid u koga postoje 4 razli~ita
pretvaranje, preobra`avanje). alela u datom lokusu.
Topografija - (Anatomska topografija - Tetrada. 1.) 4 }elije koje nastaju nakon druge
anatomsko opisivanje polo`aja delova tela). mejoti~ke deobe kod biljaka a od kojih nastaju
Taktilni - dodirni - (Taktilan-osetljiv, opi- gameti sa haploidnim brojem hromozoma. 2) 4
pljiv). hromatide bilo kog bivalenta u prvoj mejo-
ti~koj deobi.
Translacija - Prevo|enje.
Tetrapolid - ]elija ili organizam sa 4 garniture
Trule` - Proces truljenja i raspadanja organske hromozima.
materije.
Tetrasomik - Tetrazoik. ]elija ili organizam sa
Tre}ak - Tre}enac - tre}i roj. diploidnom garniturom hromozoma od kojih
Torakalni - Grudni. jedan ima 4 homologa.
Temperament - Narav. Tiamin - Vitamin B1 antiberiberi faktor.
Ta~kasta mutacija - Intragenska mutacija. Timin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastav
^esto se koriste i termini prava mutacija ili DNK.
point sa istim zna~enjem. Tkivo - Skup morfolo{ki i fizolo{ki istovetnih
Takson - Taksonomska grupa koja je dovoljno }elija sa odre|enom funkcijom.
razli~ita da se mo`e ozna~iti imenom i postavi- Toksini - Otrovne materije koje proizvode
ti u odre|enu kategoriju. mikroorganizmi.
Taksonomija - Nau~na disciplina koja se bavi Tolerantnost - 1.) Sposobnost biljke da se
klasifikacijom `ivih bi}a. Klasi~na taksonomi- uspe{no razvija i opstane pod razli~itim
ja se bavi opisom davanjem imena i klasi- uslovima sredine; 2.) Tolerantnost sisarskog
fikacijom `ivih bi}a na osnovu morfolo{kih organizma prema stranim antigenima koja je
karakteristika. U novije vreme taksonomija se indukovan izlaganjem organizma za vreme
363
X
X-hromozom - Hromozom vezan za determi-
naciju pola. U ve}ini vrsta `enke imaju 2 a
mu`jaci 1 X hromozom.
Y
Y-hromozom - Parnjak X-hromozoma u
jedinki mu{kog pola ve}ine `ivotinjskih vrsta.
365
A Apis 24, 25
A` ko{nica (lisnja~e) 215, 217 Apitoksin (p~elinji otrov) 95, 214, 304
Abdomen 73, 77 Apodemus sp. 323
Acarpis woodi 316 Arachnida 323
Acherontia atropos 322 Arthropoda (zglavkari) 25, 73
Achroea grisella 320 Ascosphaera apis 312
Adenin 159, 160 Ascosphaera flavus 312
Adipociti 90 Aspergiloza 312
Aditivna (kumulativna) varijabilnost 184 Aves 324
Adult 122, 119 Azotne heterocikli~ne baze 160
Akarapidoza 315
Akaricid B
Akaroza 315 Bacillus alvei 309
Akrocentri~ni hromozom 175, 176 Bacillus eurydice 309
Akutna paraliza p~ela 317 Bacillus larvae 202, 307
Alarmni feromoni 55 Bacillus laterosporus 309
Alel 152 Bagrem 241
Amebosa 317 Bagremac 281
Bagremova pa{a 240, 279
Ameri~ka kuga (trule`) 307
Banatska medonosna p~ela 28
Aminoacil-tRNK-sintetaza 168
Basitarsus 76
Amorfa fruticosa 281 Bastard 253
Amplimeri 171 Bazalna membrana 104
Antikodon 167 Bee space 214
Aorta 88 Bela detelina 283
Aparat za ~i{}enje antena 74 "Bela p~ela" 136
Apidae 25 Beli bosiljak 287
Apis cerana (indica) 310 Biolo{ki kod 162
Apis dorsata (d`inovska p~ela) 21, 23, 24 Bjorkman (1995) 186
Apis florea (patuljasta p~ela) 21, 22, 24 Blaga evropska kuga 309
Blastocel 78
Apis indica (indijska p~ela) 21, 22, 24
Bolest p~elinjeg legla 307
Apis mellifera capensis 197
Bolesti matica 317
Apis mellifica carnica (siva kranjska Bolesti odraslih p~ela 314
medonosna p~ela) 25, 26, 28
Bombinae 19, 24
Apis mellifica caucasica (kavkazka
Brassica napus var oleifera 278
medonosna p~ela) 25, 28
Braula coeca 321
Apis mellifica L. (medonosna p~ela) 19, 21,
25, 149 Briznik 113
Apis mellifica ligustica (italijanska `uta
medomosna p~ela) 25, 28 C
Apis mellifica mellifica (crna nema~ka Campanula medium 285
medomosna p~ela) 25, 26 Caput 73
366 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
F Glossa 80
Facelija 288 Gnezdo 63
Facetovane o~i 104. Goru{ica 283
Fararova ko{nica 221 Graditeljice 49
"Feed back" 54, 60 Granularna zona 166
Femur 74, 76 Grbava dru{tva 43
Fenotip 184 Grudne `lezde 93
Fenotipska varijabilnost 184 Guanin 159, 160
Feromon 151
Feromon I 37 H
Feromon II 37 Halictus 19
Feromon III 37, 38 Hanemanova re{etka 227
Feromon inhibicioni 37 Haploidan (2n) 177
Feromon integracioni 37, 38 Heljda 287
Feromon odbrambeni (alarmni) 55 Hemociti 88
Feromon prepoznavanja 38 Hemolimfa 88
Feromon privla~nosti matice za trutove i Hemoreceptorna ~ula 100
radilice 37 Hemoreceptorni organi za orijentaciju 99
Feromon rasta 37 Heritabilnost 184, 185, 195
Feromon rojidbeni 37 Heterogena nuklearna RNK (hn RNK) 164
Feromon seksualni (mati~ni) 37 Heteronomno 73
Feromon tarzalne `lezde 55 Heterozigot 152
Fibrilna zona 166 Heterozis 195
"Foot-print" 38, 56 Hibridizacija prajmera 172
Formica sp. 323 Hibridizacija 172
Fosforna kiselina 159 Higijeni~arke 49
Fotoreceptorne }elije 104 Hipofaringijalna `lezda 91
Hofmanova re{etka 227
G Homozigot 152
G1 faza 161 Horion 112, 109
G2 faza 161 Hormon 131
Galleria mellonella 319 Hranilica za prihvatanje p~ela 224
Gamet 151, 152, 177 Hraniteljice 49
Gametska mutacija 156 Hromozom 175, 176
Gen 152, 204 Hromozomska zona 165
Geneti~ka ravnote`a 183 Hromozomske mutacije 155
Genetika pona{anja 200 Hroni~na paraliza p~ela 316
Genetika 149 Hru{ka, (1867) 214
Geni produktori 174 Hymenoptera 25, 76
Genotip 151, 184
Genski lokus 153 I
Geraniol 55 Igra mladih p~ela 49
Germanijum 109 Imago 122
368 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
M Mi{ 323
Maj~ina du{ica 284 Micropili 116
Majska bolest 317 Milerova metoda 254
Makromutacije 155 Mirisne `lezde 92
Mali voskov moljac 320 Mirisne pore 101
Malina 285 Mirisni organ 55
Malpigijevi sudovi 89 Mitohondrijalne varijacije 190
Mamuzasti to~ak 231 Mixocel 78
Mamuze 76 Mle~ 39, 214, 300, 301, 302
Mandibula 25, 79, 80 Mle~ne `lezde (hipofaringijalne) 91
Mandibularne `lezde 91, 92 Molekularna genetika 158
Masla~ak 277 Mozak 96, 97, 119
Masno tkivo 89 Mravi 323
Mati~na re{etka 227 Mrtva~ka glava 322
Mati~ne larve 40 Mus sp. 323
Mati~ni feromon 37 Mutacije 155
Mati~njak 39, 40, 69
Matica 33, 34, 122, 192 N
Maxila 79, 80 Nalet p~ela 49,
Me{inasto leglo 309, 310 Nasle|ivanje pod uticajem pola 153, 154
Me|ualelne interakcije 153 Nasle|ivanje vezano za pol 153, 154
Me|ucrevo 81 Nastavlja~e ko{nica 219
Med 11, 69, 84, 299 Nazanovljeva `lezda 55
Media 78 Nektar 84
Medicago lupulina 284 Nektarosne biljke 293
Medius 76 Nerolova kiselina 55
Medljika 84, 292 Nervni sistem p~ele 96
Medna rosa 292 Neurosekretorna }elija 130
Medne satne }elije 69 Nevo i sar. (1984) 186
Medni `eludac 81 Nozema apis 315
Medonosna p`ela 21 Nozematoza 310, 314
Medonosne biljke 293 Nozemoza 314
Mehring, (1857) 214 Nukleinske kiseline (NK) 158, 161
Melanoza jajnika 317 Nukleotid 158
Melilotus officinalis 288 Nukleozid 160
Melliponidae 19, 24 Nukleusi ko{nice 218
Mentha longifolia 287
Merops apiaster 324 O
Mesothorax 73, 74
Obi~na osa 323
Metacentri~ni hromozomi 175, 176
Ocele (ocelli) 103
Metatarsus 74
Odbrambeni (alarmni) feromoni 55
Metathorax 73, 74
Oduzetost matice 318
Metod preno{enja ko{nica 141, 142
Oesophagus 80
370 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Q S
Queller (1994) 204 S faza 161
Sa}e 11, 66
R Sabira~ice 50, 51
Rabdom 105 Sakuplja~ice 59
Radili~ke }elije 69 Salvia officinalis 289
Radilice 33, 47, 122, 191 Salvia verticillata 284
Radioli 76 Sanduk za rad 222
Radius 76, 78 Saturea montana 289
Rana sp. 325 Scapulae 101
Rasa 19 Selekcija p~ela 191, 194
Razli~ak 283 Selekcija 196, 253
Receptaculum seminis 109 Semene kesice 110, 113
Receptorni geni (RG) 174 Semenici 109
Recesivni aleli 153, 202 Semenovodi (parni, neparni) 113
Recesivni homozigot 153 Senzorni geni (SG) 174
Recesivnost 153 Shoemaker, (1992) 193
Rectum posterior intestini 82 Simpati~ki NS 96, 98
Replikacija 169 Sinapsis arvensis 283
Repni ples 60 Sincicijalni blastoderm 117
Retina 104 Sinus 87
Retinalne }elije 104 Sito za ce|enje meda 229
Ribonukleotid 158, 160 Skladi{tarke 49, 59
Riboza 159 Slaninar 322
Ribozomalna RNK (rRNK) 164 Slo`ene o~i 104
Rinderer, (1986) 194, 195 Sluzava `lezda 113
372 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Snala`enje p~ela 54 [
So~ivo 103, 105 [arke 227
Socijalni insekti 33 [e}eri 159
Sociolo{ko ustrojstvo (p~elinjeg dru{tva) 33
Sofora 288 T
Solex sp. 324 Ta~kaste mutacije 155
Solidago virga aurea 288 Taksonomija 19
Solitarne p~ele 19, 64 Taktilni organi za orijentaciju 99
Somatska mutacija 156 Tamna kavkaska p~ela 28
Somefordov metod 145 Taranovljev metod 141, 142
Sophora japonica 288 Taraxacum officinale 277
Spermatociti 114 Tarzalni (lat. tarsus) 74, 76
Spermatofori 114, 115 Tehnologija p~elarenja 209
Spermatogeneza 114 Telocentrik (telocentri~ni hromozom) 175, 176
Spermatogonija 114 Tergit 77
Spermatozoid 114, 115 Terminacija 164, 169
Spivak i Gilliam, (1992) 202, 203 Terminalni deo ovariole 109
Spontane mutacije 155 Tesna ko{nica 139
Sporazumevanje p~ela radilica 54, 55 Testisi 113, 114
Srce 87, 88 Thorax 73, 74
Sredinska vrednost 184 Thymus serpyllum 284
Srednje crevo 82 Tibia 74, 76
Stachys annua 287 Tilia sp. 281
Staklasto telo 105 Timin 159, 160
Ste{njenje legla 140 Torakalne `lezde 91, 93
Stege 227 Traheje 85
Stemmates 104 Trahejne cev~ice 86
Sternit 77 Trahejni respiratorni sistem 85
Stigma 85 Traheole 85
Stilet 110 Trans-9-hidroksidentna kiselina 37
Str{ljen 323 Trans-9-oktodentne kiselina 37
Stra`arice 48, 55 Transkripcija 129, 163, 168
Stra`arska slu`ba 49 Translacija 129, 126, 168
Streptococcus faecalis 309 Translokacija 155
Strukturne mutacije 155 Transportna RNK (tRNK) 166, 167
Subcosta 78 Tranzicija 155
Subglosarne `lezde 91 Trem 85
Submetacentri~ni hromozom 175, 176 Trichodes apiarius 322
Subvitalno 155 Trifolium pratense 284
Suncokretova pa{a 285 Trifolium repens 283
Supstitucione mutacije 155 Tritocerebrum 96, 97
”svadbeni let” 36, 40, 41, 43 Trochanter 74, 76
Trutu{e 43
373
W
Wilson, (1992) 191
Z
Zimsko leglo 186
Zlato{irka 288
Zvonce 285
374 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
375
376 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
377
378 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
379
380 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
381
382 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
383
384 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
385
386 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
387
388 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
389
390 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
391
392 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
393
394 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
395
396 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
397
398 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
399
400 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
401
402 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
403
404 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
405
406 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
407
408 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
409
410 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
411
412 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
413
414 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
415
416 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
417
418 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
419
420 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
421
422 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
423
424 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
425
426 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
427
428 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
429
430 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
431
432 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
433