维普资讯 http://www.cqvip.

com

・
６８６ ・ 生物化 学与生物物 理进展 Ｐｒ
ｏｇ．Ｂｉ
ｏｃｈｅｍ．Ｂｉ
ｏｐｈｙｓ．

微 管 蛋 白研 究进 展
董 辉 李越中 胡 玮
（山 东 大 学 牛 命 科 学 学 院微 生 物 技 术 国 家 重 点 实 验 室 ，济 南 ２５０１
００）

摘要 概述 了近年来对 丫
一微管 蛋白复合 体结构 、分子 机制 以 及功能 的研究进 展 ．丫
一微 管蛋 白是真 核 生物 体内一
种重要 的保守 性功能蛋 白 ，以 丫
一微管蛋 白小复合 体和 丫
一微管 蛋 白环 式复合 体两种 形式 存在 ．通过 ７
－微管 蛋 白复
合 体结合 蛋 白定位 于微管组织 中心 ，参与微管 的晶核起始以 及有丝 分裂纺锤体 的组 装等细胞功能 ．
关键词 丫
一微 管蛋 白，丫一
微管蛋 白复合 体 ，微管组织 中心
学科 分类号 Ｑ５１

微 管 蛋 白最初 是 在 精 子鞭 毛 中 发现 的 ，含有 ａ 与 ａ，Ｊ

３一
微 管 蛋 白 也 有 ２９％ ～ ３５％ 的 相 似 性 ．
和Ｊ
３一
微管 蛋 白两 种组 分 ．其后 的 研究 表 明 ，ａ和 Ｉ
３一 了微管 蛋 白在 真核 生物 体 细胞 内具 有 重 要 的细 胞 功
微 管 蛋 白在 真 核 生 物 细 胞 中普 遍 存 在 并 且 高 度 保 能 ，它起 始 胞 内微 管 的 晶核形 成 ，控 制有 丝 分裂 纺
守 ，是所 有 微管 结 构 的主要 组 成 ．作 为细 胞 骨架 的 锤体 的复制 等 ，并 进而 影 响微 管 以及 其 他细 胞结 构
重要 组分 ，微 管不 仅在 维持 细 胞形 态 、保 持 细胞 内 的生物 功 能 ． 研究 ７一
微管蛋 白有助于进 一步 阐 明
部结 构 的有 序性 中起 重要 作用 ，而且 与 细胞 内的物 真 核生 物 细胞 分化 发 育 以及 某些 生理 疾病 的发 生机
质运 输 、细 胞 运 动 、细胞 的分化 发 育 以及细 胞 分 裂 理 ，特 别 是对 于 研究 肿瘤 细 胞无 限 繁殖 行 为具有 重
繁殖 等 生命 活 动 密切 相关 ．因此 ，对于 微管 蛋 白的 要 意 义．
研究 一 直 是细 胞 生物 学 研究 的热 点 之一 ．但 是 ，由
１ Ｙ．
微管 蛋 白的胞 内形 式及定位
于 分析 手段 的限 制 ，在 发现 ａ和 ｆ
３一
微 管 蛋 白之 后 长
达 ２０年 的时 间 里 ，人 们 对 于 微 管 蛋 白家 族 的 认 识 １．
１ ／
－微 管 蛋 白复合 体
始 终没 有 超 出 ａ和 Ｊ
３一
微 管 蛋 白 的 范 围 ． １９８９年 ， 在真 核生 物 体 内 ，７一
微管 蛋 白主 要 以 ７一
微管蛋
Ｏａ
ｋｌｅｙ等 一 在 构 巢 曲霉 （Ａｓ
ｐｅｒ
ｇｉｌ
ｌｕｓｎｉ
ｄｕｌ
ａｎｓ） 中 白环 式 复 合 体 （了一
ｔｕｂｕｌ
ｉｎｒ
ｉｎｇ ｃ
ｏｍｐｌ
ｅｘ，７ＴｕＲＣ）
发现 了 ７一
微管 蛋 白的编 码基 因 Ⅲ ，一 个全 新 的 和 了一
微 管 蛋 白小 复 合 体 （７－
ｔｕｂｕｌ
ｉｎｓ
ｍａｌ
ｌｃｏｍｐｌ
ｅｘ．
未 知领域 才 展 现到 人 们面 前 ． ７ＴｕＳＣ）两种 形式 存 在 一 ．７ＴｕＲＣ最 先是 从非 洲
目前 ，在 真核 生物 中 已经 确 认 的微 管 蛋 白有 ７ 爪 蟾 （Ｘｅｎｏ
ｐＵＳ）卵 中提取 获 得 的 ，含 有 大 约 １
０～
种 ，分 别 称 为 ａ，Ｉ
３，７，６，￡， ，Ｔ
７一
微 管 蛋 白 ２． １
４个 ７一
微 管 蛋 白分 子 以及 至少 ６种 其 他 相关 蛋 白 ．
其 中 ６一
微 管 蛋 白 发 现 于 绿 藻 （Ｃｈｌ
ａｍ￣
ｘｔｏｍｏｎａｓ 电子显 微 观 察 表 明 ，７ＴｕＲＣ具 有 弹 性 的 开 放 环 式
ｒ
ｅｉｎｌ
ｌａｒ
ｄｔｉ
ｉ），由 ｕｎｉ
３基 因编 码 ．该 基 因突 变 会 导 结 构 一 ，该 环式 结构 直 径 ２５ｎｌ
Ｔｌ，沉降 系数 在 ２５Ｓ
致 基体 的三联 体 微管 的 ｃ亚纤 维缺 失 ． 一
微管蛋白 和 ３２Ｓ之 间一
７．７ＴｕＳＣ含有 ２个 了微 管 蛋 白分子 ，
发 现 于 草 履 虫 （Ｐａｒ
ａＩｎｅ
ｃｉｕｍ ）， 由 Ｓ
ＤＩ１
９基 因 编 每 个 分子 上结 合 ２种 相关 的保守 蛋 白 ，形成 ６Ｓ的
码 ．该 基 因 的温 度敏 感 突变 在 限制性 温 度条 件 下 会 小 复合 体 ．７Ｆ
ｕＳＣ 中与 微管 蛋 白结 合 的两种 保守

阻 止基 体 的 复 制＿
３一．而 ｅ， 一
微 管 蛋 白 的发 现 则 是 性 蛋 白因生 物 体 而 异 ，在 酿 酒 酵 母 （Ｓａｃ
ｃｈａｔ
ｏｍ、
唧

数 据 库 序 列 分 析 的 结 果 ，其 胞 内 功 能 现 在 还 不 ｃ
ｅｒｅ
ｗｉｓ
ｉａｅ） 中为 Ｓｐ
ｃ９７ｐ和 Ｓｐｃ
９８ｐ，果 蝇 中为 【
］ｇ＾ｐ
９１
清楚． 和ｒ
￣ａ－
ｉ
ｐ８４，人 体 中 为 ｈＣ－
，
ＣＰ２和 ｈＧＣＰ３，非 洲 爪 蟾
６，ｅ， ，Ｔ
７一
微 管 蛋 白在 真 核 生 物 体 内 的 存 在 中为 Ｘｇｒ
ｉｐｌ
０９和 Ｘ ｐ１１
０一 ．人 们 还在 不 断 地 致 力

并 不普 遍 ，各 物 种 同源 蛋 白序 列 比较 的相 似性 也 不 于发现新 的 微 管蛋 白复合体 的构成 成分 ～ ．

高 ．而 在 几 乎 所 有 真 核 生 物 细 胞 中 均 发 现 了 ７一
微 从 果蝇 胚胎 中提取 的 ７ＴｕＳＣ和 ７ＦｕＲＣ都含有

管蛋 白家 族 的 成 员 ，人 、果 蝇 （Ｄｒ
ｏｓｏ
ｐｈｉ
ｌ“）、衣
通 讯联 系 人
藻 （Ｃｈｌ
ａｍＳ ｏｍｏｎａｓ） 以 及 锥 虫 （Ｔｒ
ｙｐａｎｏ
ｓｏｍａ） Ｔｅ
ｌ：０５３１
—８５６４２８８，Ｅ—
ｍａｉ
ｌ：ｌ
ｉｌ
ａｂ＠ ｓ
ｄｕ ｅ
ｄｕ ｃ
ｎ
中 ７一
微 管 蛋 白 序 列 相 似 性 在 ７２％ ～９４％之 间 ：， 收 稿 日期 ：２
００２—
０４。
２２，接 受 日期 ：２００２—
０５。
２８
 维普资讯 http://www.cqvip.com

生物化学 与生物物理进展 Ｐｒｏｇ．Ｂｉ

ｏｃｈｅｍ．Ｂｉ
ｏｐｈｙｓ． ・ ６８７ ・

７一
微管 蛋 白 以 及 Ｉ
）ｇｒ
ｉｐ９１和 Ｄｇｒ
ｉｐ８４，表 明 ＴＴｕＳＣ 中部 做切 割 发 现该 帽 式 结 构 并 没 有 深 入 到 环 的 内
和 ，
ｒｕＲＣ具 有 相 关 性 ．用 ５００ｎｍｌ
ｏｌ／Ｌ ＮａＣ１高盐 腔 ．上 述实 验 从 结 构 上 有 力 地 证 明 了 ７ＴｕＳＣ是 构
溶液 处 理 后 只 获 得 ７，
ｒｕＳＣ，７，
ｒｕＲＣ完 全 消 失 ，表 成 ７ＴｕＲＣ 的亚 单 位 ，每 个 ７ＴｕＲＣ 环 壁 含有 ６～７
明 了ＴｕＳＣ可能 是组 成 ｙＴｕＲＣ的亚单 位 ，而 ７ＴｕＳＣ 个 ７ＴｕＳＣ．而 帽 式 结 构 有 可 能 是 ７一
微 管蛋 白复合
的高盐 抗性 暗示 它可 能 为最 小结 构 单 位一 ． 体 结 合 蛋 白 （７－
ｔｕｂｕｌ
ｉｎｃ
ｏｍｐｌ
ｅｘ ｂｉ
ｎｄｉ
ｎｇ ｐｒ
ｏｔｅｉ
ｎｓ，
运 用 电 子 显 微 ＣＴ （ｅｌ
ｅｃｔ
ｒｏｎ ｍｉ
ｃｒｏｓ
ｃｏｐｉ
ｃ （ ＢＰｓ
）在 ７ＴｕＲＣ 上 的 作 用 位 点 ．通 过 该 结 构
ｔ
ｏｍｏｇｒ
ａｐｈｙ）分 析 果 蝇 ７ＴｕＲＣ 的 三 维 结 构 表 明 ７ＴｕＲＣ 连 接 到 微 管 组 织 中 心 （ｍｉ
ｃｒｏｔ
ｕｂｕｌ
ｅ
（图 Ｉ）６：构 成 ７ＴｕＲＣ环 壁 的亚单 位 以 “ ”型 或 ｏｒ
ｇｎｉ
ｚａｔ
ｉｏｎｃ
ｅｎｔ
ｅｒ，ＭＴＯＣｓ）上 行 使 细 胞 功 能 ．另
“ｖ” 型成 对排 列 ，每 对 含有 ２个 ７一
微 管蛋 白分 子 ， 外 ．该 帽式 结 构 还 可 能 起 到 调 节 ７ＴｕＲＣ活 性 以 及
每 个 分 子 上 结 合 一 组 Ｄｇｒ
ｉｐ９１和 Ｄｇｒ
ｉｐ８４ 蛋 白． 稳定 环 式结 构 的作 用 ．事 实 ，实验 证 明 从果蝇 中
“Ｖ” 型对 顶端 聚 集 ，开 口向外 构 成螺 旋 环 式 结 构 ． 纯化 分离 的 ７ＴｕＳＣ在 体 外 能 够 促 进 微 管 的 晶 核 起
在环 的顶 部 存 在 一 个 不 规 则 帽子 ，Ｄｇｒ
ｉｐｌ
６３， １
２８ 始 ．但 是 活性 只有 ７ＴｕＲＣ的 Ｉ／
２５一 ．
和 ７５ｓ可 能 是 该 帽式 结 构 的 组 成 蛋 白． 在 ７ＴｕＲＣ

１
６３． （
ｃ）

一
Ｉ７
ｇｒｉ
ｐｓ ８４、
９１

．．．． ．— —
７－
ｍｂｕｌ
ｉｎ

Ｆｉ
ｇ．１ Ｓｔ
ｒｕｃｔ
ｕｒｅｏｆｔ
ｈｅＤｒ
ｏｓｏｐｈｉ
ｌａ ｈｅｌ
ｉｃａｌｙｒｕＲＣ［］

图 １ 果蝇 ｙＴ￣ＲＣ 的 螺 旋 结 构 模 型 ［】

（
ａ）开环结构 ；（
ｂ） 复 合 体 的 反 面结 构 ；（
Ｃ）电 子 显 微 （ 重 组 图

酿 酒酵 母 的 ７一
微 管 蛋 白 Ｔｕｂ
４ｐ与 其 他 生 物 的 激素 应 答 途 径 的 调 控 一
Ⅲ ．在细胞 的 营养生 长期 ，
７一
微 管蛋 白存 在很 大 区 别一
＝’．人 和构巢 曲霉 的 ＿
｛教 Ｓｐｃ
７２ｐ结 合 到 纺 锤 极 体 的 亚 结 构 —— 半 桥 （ｈａｌ
ｆ
管 蛋 白有 ６５％ ～７０％ 的序 列 相 似 性 ，而 Ｔｕｂ４ｐ与 ｂｒ
ｉｄｇｅ）和外 斑 （
ｏｕｔ
ｅｒｐｌ
ａｑｕｅ），这 两 种纺 锤 极体 亚
构 巢 曲霉 只有 ２９％ ～３８％的相 似性 ． 同时 ，Ｔｕｂ
４ｐ 结构 组 织 了 胞 质 微 管 的 形 成 ． 在 Ｇｌ期 ，２／３的
形成 的 ６Ｓ复 合体 在 胞 质 内也 不 能 组 装 成 更 大 的结 Ｓｐｃ
７２ｐ通 过 与 半 桥 组 分 Ｋａ
ｒｌＰ结 合 定 位 于 半 桥 ，
构 ．与 其 他 真 核 生 物 的 ７＂
Ｉ、
ｕＳＣ活 性 相 比 ， Ｆｕｂ４ｐ 而在其 他生 长 周期 大 多 数 Ｓｐｃ
７２ｐ位 于 外 斑 ． 不 同
复 合 体促进 微 管 晶核 起始 的能力 非 常低 ．但 是 ，该 时 期 Ｓｐｃ
７２ｐ在 纺 锤 极 体 的 结 合 位 点 直 接 决 定
复合 体的 分子 结构 分 析 又表 明 ，其 促微 管 晶核 起始 ７
ＴｕＲＣ的 定位 以及 微 管 的晶 核形 成 ．
的机制 与 ７ＴｕＳＣ一 致 ． 出现 这 种 矛 盾情 况 的原 因 另外 ，７一
微 管 蛋 白在许 多 动 物 细胞 有 丝 分 裂 纺
可 能有 两 个 ：ａ．尽 管 Ｆｕｂ４ｐ复 合 体 活 性 较 低 ，但 锤 体 上也 存 在 富 积 现 象 一
¨一，纺 锤 体 ７一
微 管 蛋 白的
对 于酵 母 细胞 微 管 晶核 的 起 始 已经 足 够 ；ｂ．
Ｔｕｂ４ｐ 含量 随细 胞 型而 异 ．除 此 以外 ，在某 些分 裂 细胞 的
复 合 体在 胞质 内虽然 不 形成 大 的复 合 体 ，一 旦 与纺 中间 体 上 也 发 现 了 ７一
微 管 蛋 白 ．在 植 物 细 胞 中 ，
锤 极 体 （ｓ
ｐｉｎｄｂｐｏｌ
ａｒｂｏｄｙ，ＳＰＢ）结 合 ，就可 能组 昕有 胞 内 微 管 均 发 现 ７一
微 管 蛋 白 的 点 状 分 布 ．另
装 成 更高 级 的有 序结 构 ，进 而 形成 ７ＴｕＲＣ． 外 ，７一
徽管 蛋 白在 一 些 胞 质 复 合 体 中 也 有 大 量 分
Ｉ．
２ 丫．
微 管蛋 白复合体 的胞 内定 位 布 ，如鸡 血 红 细 胞 一．甚 至 在 一 些 细 胞 的胞 液 员
大多 数 真核 生物 含 有 离散 的微 管组 织 中心 ，例 中 ，７一
微管 蛋 白也 可 与其 他 蛋 白 质形 成 可溶 性 复 合
如 真菌 的纺 锤 极 体 以及 动 物 细 胞 的 中心 体 一 ．胞 体而 稳定 存 在 一．
内７
ＴｕＳＣ与一 些 ＧＦＢＰｓ结 合 ，锚 定 在 中 ０体 或 者
２ ｙＴｕＲＣ介导微管 晶核起 始 的分 子模型
其他 微 管 组 织 中心 ．对 酿 酒 酵 母 的 研 究 表 明，
ＧＴＢＰｓＳｐｃ７
２ｐ在 ＭＴＯＣｓ的 定 位 受 细 胞 周 期 和 外 ｙＩ
、ｕＲＣ介 导 微 管 晶核 起 始 的具 体 机 制 目前 还
 维普资讯 http://www.cqvip.com

生物化 学与生物物理 进展 Ｐｒ
ｏｇ．Ｂｉ
ｏｃｈ
ｅｍ．Ｂｉ
ｏｐｈｙ
ｓ．

不 十分 明确 ，而 这一 过程 对 于微 管 生 物功 能 的发 挥 替 ．也有 可 能 微 管 的 晶核 形 成 在 开 始 的 时候 为 １２
起 着决 定 性作 用 ，而 且 对 于细胞 周 期 和其 他 微管 蛋 或者 １
４根微 管 原 丝 ，在后 面 的 延 长 过 程 中 逐 渐 转
白的合 成 也 起 着 重 要 的 调 节 作 用 ＿
ｌ ．根 据 实 验 结 变成 １３根 ．通过 荧 光 和 电 子 显 微 镜 观 察 非 洲 爪 蟾
果 ，研究 人 员提 出两种 可 能 的分 子模 型 ，即原丝 模 ７ＴｕＲＣ的形 态 ，大 多数 研 究 结 果 与 模 板 模 型 保 持
型 （ｐｒ
ｏｔｏ
ｆｉｌ
ａｍｅｎｔｍｏｄｅ１
） 和 模 板 模 型 （ｔ
ｅｍｐｌ
ａｔｅ
一
致［ ．
ｍｏｄｅ
１）（图 ２）．原 丝 模 型 的 提 出基 于早 期 ７Ｔｕ
ＲＣ ７ＴｕＲＣ锚 接 中心 体 的结 合 蛋 白 ＧＴＢＰｓ首 先 是
的环 式 结 构 是 在 纯 化 ａ／
１３一
微 管 蛋 白过 程 中发 现 从 酿酒 酵母 中鉴 别 获 得 ．酵母 ＂
／ｒｕＲＣ通 过 Ｓｐｃ
９７ｐ
的＿
６］．在 该 模 型 中 ，７ＴｕＲＣ作 为 一 根 部 分 或 者 完 和 Ｓｐｃ９８ｐ与 ＭＴＯＣｓ上 的 ＧＴＢＰｓＳｐｃ
７２和 Ｓｐｃｌ１
０ｐ
整 的微 管 原丝 ，轴 向整合 到 初生 微 管 的管 壁 中 ，从 结合 ，锚 定 于 纺 锤 极 体 的 亚 结 构 上 ． Ｓｐｃ７２ 和
Ｓｐｃｌｌ
Ｏｐ与 Ｓｐｃ
９７ｐ和 Ｓｐｃ
９８ｐ结 合 的 氨 基 端 结 构 域
ｒｂ、 ／ ￣ｕ
ｂｕｌ
ｉｎ
ｂｕｌ
ｉｎ
没 有 明显 的序 列 相似 性 ，但 是 功能 可 以互换 ．果 蝇
ｎ

ａ－
ｔｕｂｕｌ
ｉｎ 的 Ａｓｐ蛋 白可 能 就 是 ＧＴＢＰｓ，因为 用 碘 化 钾 抽 提
得 到 的果 蝇 中心 体 ，在 体 外 与 ＹＦｕＲＣ混 合 前 加 入
Ａｓ
ｐ蛋 白，即 可恢 复起 始 微管 晶核 形 成 活性 一 ．其
他 生 物 体 内 ＧＴＢＰｓ的状 况 不 是 很 清 楚 ，Ｓｐｃ７２和
Ｓｐｃｌ１
０ｐ的其他 同源蛋 白是 否具 有相 同 的功 能 仍 有
待 于进 一步 的研 究 ．
２０００年 ，Ｌｅ
ｇｕｙ等 ［
１６ｊ
依 据 他 们 的研 究 结 果 提
出了新 的 晶核起 始 机 制 ．在 其研 究 中 ，从 网状细 胞
胞 溶物 中分 离 获 得 部 分 纯 化 的 ７一
微 管 蛋 白单 体 ，
以高亲 和性 与 ａ，Ｉ
３
一微 管 蛋 白二 聚 体 的负 极 端 结 合
形 成一 个 帽式 结 构 ，每 个 单 体 ７一
微 管 蛋 白足 以 阻
遏微管负极 端的增长 ，证 明 ７一
微管 蛋 白定位于微
管 的负 极 端 ，是 微 管 负极 的 帽 化 子 （ｃ
ａｐｐｅｒ）． 同
时 ，在 ０．
８ｎｍｏｌ
／Ｌ ７－
微 管 蛋 白存 在 的情 况 下 ，微
管 蛋 白聚合浓 度 降 到 １２～１７￣ｍｏｌ
／Ｌ，表 明 ７一
微管
／’ 蛋 白可 有效 降低 微 管组 装 的 临界浓 度 ．重 叠 杂交 实
Ｓｐｃ９７ｐ Ｓｐｃ９８ｐ
验 （ｂｌ
ｏｔ—
ｏｖｅｒ
ｌａｙ）则 表 明 ，７一
微管 蛋白与 Ｂ
一微管蛋
Ｆｉ
ｇ．２ Ｍ ｏｄｅｌｆ
ｏｒ ｈｏｗ Ｙ・ｔ
ｕｂｕｌ
ｉｎｃ
ｏｍ ｐｌ
ｅｘｅ
ｓ ｎｕｃｌ
ｅａｔ
ｅ 白具 有更 强 的亲 和 性 ．根 据 上 述 结 果 ，Ｌｅ
ｇｕｙ等 认
ｍｉ
ｃｒｏｔ
ｕｂｕｌ
ｅ￥［
４］ 为 ：在 微管 形 成 之 初 ，三 个 ａ，Ｉ
３一
微 管 蛋 白二 聚 体
图２ ＾
ｒ．
微 管蛋 白复合体介导 微管晶核形 成模型［
４】 首 先聚合 形 成一 个 低 聚物 ，７一
微 管 蛋 白与该 低 聚 物
（
ａ）原 丝 模 型 ；（
ｂ）模 板 模 型 ． 上 的一 个 Ｉ
３一
微 管 蛋 白亚基 侧 面连 接 ，阻 止初 生微 管
负极 端 的纵 向生长 ，同 时 ， 由于 ７一
微 管蛋 白与 Ｉ
３一
微
而诱 导微 管 的 晶 核 起 始 ． 而模 板 模 型认 为 ７ＴｕＲＣ 管 蛋 白亚基 的侧 面 相 连 ， 占用 了相邻 微 管原 丝 的 Ｉ
３
一
作为 螺旋 模 板 与微 管 原丝 的负极 端连 接 ，为 微 管 的 微管蛋 白位点 ，干扰 ａ，Ｉ ３一微管蛋 白二聚体与相邻
形 成 提供 生 长 平 台 ，７ＴｕＲＣ 的 分 子 直 径 直 接 决 定 微 管原 丝 之 间的横 向连接 ，从而 在 负极 端彻 底 形成
了微 管外 径 为 ２５ｎｌ
Ｔｌ，７ＴｕＲＣ 的其 他 组 成 蛋 白构 一

个死 末端 复 合 体 （ｄｅａ
ｄ—ｅ
ｎｄｃ
ｏｍｐｌ
ｅｘ）．
成微 管 的 帽 子结 构 ， 由 ＧＴＢＰｓ介 导 定 位 于 微 管 组
３ 丫．
微管 蛋 白的生物功 能
织 中心 ．但 是 ，由 于 ７ＴｕＲＣ是 由偶 数个 ７一
微管蛋
白 （１
２或 者 １
４）组成 ，与 １
３个 微 管原 丝 的数 目不 作为真核生物 的细胞骨架 ，微管在细胞 内具有
符 ，研 究 人 员 又 对 该 模 型 进 行 了 修 正 ． 如 果 重 要 的生 物学 功 能 ．在 细胞 分裂 间期 ，微管 以负极
７ＴｕＲＣ含 有 １
４个 ７一
微 管 蛋 白 ，其 中两个 在 微管 的 端 与微 管 组织 中心连 接 向外 辐射 成 网状 结构 ，微管
形 成 中可 能发 生 叠加 ；如果 Ｔｒｕ
ＲＣ含 有 １
２个 ７一
微 的这 种 极 化 控 制 对 细 胞 分 裂 具 有 重 要 的意 义 ．而
管 蛋 白 ，所形 成 的螺 旋 环式 结构 的一部 分 由缺 口代 ７微 管 蛋 白 被 认 为 在 微 管 的 晶 核 起 始 ，即 微 管 在
 维普资讯 http://www.cqvip.com

生物化学与生物 物理进展 Ｐｒ
ｏｇ．Ｂｉ
￣ｅｈ
ｅｍ．Ｂｉ
ｏｐｈ
ｙｓ． ・ ６８９ ・

ＭＴＯＣｓ的形 成 中起 关 键 的作 用 ．研 究 表 明 ， 中心 可 交换 位 点 ，而 ＧＴＰ／ＧＤＰ对 ７ＴｕＲＣ 是 否 具 有 调

体经 过盐 处 理 清 除 ７一
微 管 蛋 白后 会 失 去 形 成 微 管 控 作用 尚有待 于进 一 步研 究 ．
晶核 的能力 ，分 子 筛 收 集 的 ７ＴｕＲＣ组 分 的加 入 可
５ 展 望
以使 该 能力 获得 恢 复 ． 另外 ，７一
微 管 蛋 白基 因 的过
分 表达 则会 导 致微 管 的非 正 常 聚集 ．微 管 的生 长停 ７一
微 管蛋 白的 发现 及 其在 起 始 微管 晶核 和 组装
滞 以及 错误 组 装都 可 能 导致 与微 管 相关 的许 多 生物 纺 锤 体 中关键 作 用 的鉴定 是 微 管研 究 和 中心体 研 究
功 能丧 失 ，包 括细 胞 内的物 质运 输 、细 胞运 动 、细 的重 大突 破 ．但 是许 多 重要 的 相关 过 程 和功 能还 尚
胞 的分化 发育 以及细 胞 分裂 繁 殖等 与 细胞 生存 密切 未揭 示 ，如 ７ＴｕＲＣ其 他 组 分 的性 质 ，７ＴｕＲＣ的 组
相 关 的生命 活动 缺失 ．例如 ，在 鸡 血红 细胞 的发育 装 及其 与 中心 体 的 定 位 结 合 ，ＧＴＢＰｓ以 及 ７一
微管
过 程 中 ，７一
微 管 蛋 白 的 亚 细 胞 定 位 （ｓ
ｕｂｃ
ｅｌｌ
ｕｌａｒ 蛋 白 的各 种 调控 因子在 微 管 的形 成过 程 中扮 演 的角
ｌ
ｏｃａｌ
ｉｚａ
ｔｉｏｎ）会 发 生 很 大 的变 化 ，并 且 在 发 育 事 件 色， 一
微 管 蛋 白与 其他 微 管 蛋 白 的相 互 作 用 和功 能
中改 变其 结合 特 征 和复 合体 形 式 ，从 而成 为一 个转 协 同等 ．此 外 ，了一
微 管蛋 白在 高 等 植 物 细胞 中成 核
译 后 修饰 的发 育 调 节 底 物 ．一 旦 在 该 过 程 中 ７一 机制 的 研 究 也 远 远 落 后 于 动 物 和 真 核 微 生 物 ～
２。．
微 管 蛋 白 的表达 发生 异 常 ，就 会 给鸡 血红 细胞 的发 因此 ，有 关 ７一
微 管 蛋 白 的结 构 功 能 阐 明 还 有 待 进
育带 来严 重 的 负面 影 响 ． 一

步 的深入 ．
７一
微管 蛋 白基 因 突 变试 验 表 明 ， 微 管 蛋 白亦 另一 方 面 ，有 关 ７一
微 管 蛋 白在 生 物 整 体 发 育
与有 丝 分 裂 纺 锤 体 的 形 成 以 及 细 胞 周 期 调 控 有 以及生理 疾 病方 面 ，特别 是在 肿 瘤 细胞 的形 成 和发
关＿
ｌ７．细胞 在进入 有丝分 裂 之前 会 受到 严密 监控 以 展过 程 方 面 的研 究 尚少 ．某 些 癌 变 是 否 与 ７一
微管
保证 ＤＮＡ的正确复 制 ，这 种检查 点 （
ｃｈｅｃ
ｋｐｏｉ
ｎｔ）包 蛋 白的过分 表 达有 关 尚有 待 于进 一 步研 究 ．如 果这
括纺 锤 体 组 装 检 查 点 和 有 丝 分 裂 退 出 点． 种关 系存在 ，７一
微 管 蛋 白则 可 能 成 为一 种 高 效 而特
Ｈｅ
ｎｄｒ
ｉｃｋｓ
ｏｎ 等ｌ
墙ｊ利 用 丙 氨 酸 系 统 搜 寻 技 术 异性 的抗 肿 瘤 药物 筛选 靶 位模 型 ．通过 寻 找作 用于
（
ｓｙｓ
ｔ￣ｎａｔ
ｉｃａｌ
ａｎｉ
ｎｅ－
ｓｃａ
ｎｎｉ
ｎｇ）从 非 洲 粟 酒 裂 殖 酵 母 ７一
微 管蛋 白的活性 化 合 物 ，控 制 肿瘤 细 胞 的恶性 增
（
Ｓｃｈｉ
ｚｏｓ
ａｃｃ
ｈａｒ
ｏｍｙｃ
ｅｓｐｏｍｂｅ） 中 获 得 ｌ
２个 冷 敏 感 殖 ，恢 复 正常 有序 的细胞 行 为 ．
ＴＵＢＧ１突变 株 ．这 些 突 变 株 微 管 组 装 紊 乱 ，纺 锤
体 有丢 失现 象 ．其 中某些 显性 突变株 不 发生 胞 质分 致谢 本文 所 引用 的附 图 分别 得 到 了美 国 Ｃａ
ｌｉ
ｆｏｒ
ｎｉａ
裂 ，这 种现 象 类 似 于 细 胞 周 期 调 控 基 因 ＣＤＣ１
６发 Ｕｎｉ
ｖｅｒ
ｓｉｔ
ｙ的 Ｍｏｆ
ｉ￣ 博 士 和 英 国 Ｂｅ
ａｔｓ
ｏｎ Ｉ
ｎｓｔ
ｉｔ
ｕｔｅｆ
ｏｒ
生 突变 ，表 明 ７一
微管蛋 白有可能参 与纺锤 体组装 Ｃａ
ｎｃｅｒＲｅ
ｓｅａ
ｒｃｈ的 Ｓｃ
ｈｉｅ
ｂｅｌ
博 士 的 许 可 ，在此 表 示 感
检 查点 的 功能 ，与细胞 周 期 的监 控 有关 ．还 有一 部 谢 ．同时感 谢 美 国 Ｋｅ
ｎｔＳｔ
ａｔｅＵｎ
ｉｖｅ
ｒｓｉ
ｙ 的宋 波博 士
ｔ
分 隐性 突 变株 尽 管形 成 非正 常 纺锤 体 ，细胞 分 裂并 为本文提 供 了大 量 的参 考文献 ．
没 有停 止在 Ｍ 期 ，而是 经 过 分 裂 后 期 产 生 非 正 常
参 考 文 献
胞 质分 裂 ．这 表 明 ７一
微 管 蛋 白不 仅 具 有 促 微 管 晶
核 起始 的能力 ，对协 调 细胞 分裂 后 期姊 妹染 色 体 的 １ Ｏａｋｌ
ｅｙ Ｃ Ｅ， Ｏａｋｌ
ｅｙ Ｂ Ｒ ． Ｉｄｅｎｔｉ
ｆｉｃ
ａｔｉ
ｏｎ ｏｆ ｙ—ｔ
ｕｂｕｌ
ｉｎ． ａ ｎｅｗ
ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｔｕｂｕｌ
ｉｎ ｓｕｐｅｒｆａｍｉ
ｌｙ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ｍｉｐＡ ｇｅｎｅ ｏｆ
分 离 以及 随后 的胞 质 分 裂也 是必 需 的 ．某些 受 到破
Ａｓ
ｐｅｒ
ｇｉｌ
ｌｕｓｎｉ
ｄｕｌ
ａｎｓ Ｎａｔ
ｕｒｅ，１
９８９，３３８ （
６２１７）：６６２～６６４
坏 的 ７一
微 管 蛋 白不 影 响 细 胞 的 有 丝 分 裂 ，允 许 正 ２ Ｓｕｓａｎ Ｋ Ｄ．Ｔｈｅ ｔｕｂｕｌｉ
ｎｆｒａｔｅｍ ｉ
ｔｙ：ａｌ
ｐｈａ ｔＯ ｅｔａ Ｃｕｒ
ｔ Ｏｐｉ
ｎ Ｃｅｌ
ｌ
Ｂｉ
ｄ，２００１．１３ （１）：４９～ ５４
在 分裂 的 细胞 退 出分 裂周 期 ．７一
微 管 蛋 白的 这 种性
３ Ｒｕｉ
ｚ Ｆ，Ｋｒ
ｚｙｗｉ
ｃｋａ Ａ ，Ｋ ｌ
ｏｔｚ Ｃ，ｅｔｎ， Ｔｈｅ ＳＭ １９ ｇｅｎｅ．ｒｅｑｕｉ
ｒｅｄ
质 对 于维 持细 胞 的生 存 具有 积极 的作用 ． ｆｏｒｄｕｐｌ
ｉｃａｔｉ
ｏｎ ｏｆ ｂａｓａｌ ｂｏｄｉ
ｅｓ ｉ
ｎ Ｐａｒａｍｅｃｉ
ｕｍ ， ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｎｏｖｅｌ

ｔ
ｕｂｕｌ
ｉｎ，ｒ
ｌ－ｔ
ｕｂｕｌ
ｉｎ Ｃｕｒ
ｒＢｉ
ｏｌ，２０００，１０ （
２２）：１
４５１～１
４５４
４ ＹｒｕＲＣ 的 活 性 调 节 ４ Ｓｃｈｉ
ｅｂ
ｅｌＥ ７一Ｔｕｂｕｌ
ｉｎ ｃｏｍｐｌ
ｅｘｅ
ｓ ： ｂｉ
ｎｄｉ
ｎｇ ｔＯ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒ
ｏｓｏｍ ｅ．

ｒｅｇｕｌ
ａｔｉ
ｏｎ ａｎｄ ｍｉ
ｃｒｏｔｕｂｕｌ
ｅ ｎｕｃｌ
ｅａｔｉ
ｏｎ ＣｕｒｔＯｐｉ
ｎ Ｃｅｌ
ｌＢｉ
ｏｌ，２０００．
Ｖｏｇｅｌ等 ＿
ｌ９ｌ
发 现 ，酿 酒 酵 母 Ｔｕｔ
Ｍｐ的磷 酸 化 １２ （１）： １１
３～ １１
８
５ Ｗｉ
ｅｓｅ Ｃ，Ｚｈｅｎｇ Ｙ ．７一
ｔｕｂｕｌ
ｉｎ ｃｏｍｐｌ
ｅｘｅｓａ
ｎ ｄ ｔｈｅｉ
ｒｉｎｔｅｒａｃｔ
ｉｏｎ ｗｉ
ｔｈ
与其 Ｃ端 的保 守性 氨 基 酸 Ｔｙｒ
４４５有 关 ．Ｔｙｒ
４４５的
ｍｉ
ｃｒｏｔ
ｕｂｕｌ
ｅ－ｏｒｇａｎｉ
ｚｉｎｇ ｃｅｎｔｅｒ
ｓ． Ｃｕｒｔ Ｏｐｉ
ｎ Ｓｔｒ
ｕ Ｂｉ
ｄ ， １９９９． ９
定 点 突变 导致 细胞 生 长停 止 在早 后 期 ，新 生微 管在 （２）：２５０～ ２５９

纺锤极 体 的 出 现 几 率 以 及 数 目大 幅 度 提 高 ，表 明 ６ Ｍ ｏｍ ｚ Ｍ ， Ａｇａｒｄ Ｄ Ａ ７一ｔ

ｕｂｕｌ
ｉｎ ｃｏｍｐｌ
ｅｘｅｓ ａ
ｎ ｄ ｍｉ
ｃｒｏｔｕｂｕｌ
ｅ
ｎｕｃ
ｌａｔ
ｅ ｉ
ｏｎ Ｃｕｒ
ｒＯｐｉ
ｎ Ｓｔ
ｒｕ Ｂｉ
ｏｌ，２００１，１１ （２）：１
７４～ １
８１
了微 管 蛋 白 的磷 酸 化 可 能 控 制 微 管 的 数 目．另 外 ，
７ Ｚｈｅｎ
ｇ Ｙ ， Ｗ ｏｎ
ｇ Ｍ Ｌ， Ａｌ
ｅｒ
ｂ ｔｓ Ｂ Ｍ ． ｅｔ ｎ， Ｎｕｃｌ
ａ ｔｉ
ｅ ｏｎ ｏｆ
果蝇 ７ＴｕＳＣ中的 ７一
微 管 蛋 白上 存 在 鸟 嘌 呤 核 苷 的 ｍｉ
ｃｒｏｔｕｂｕｌ
ｅ ａｓｓｅｍｂｌ
ｙ ｂｙ ａ ７一ｔ
ｕｂｕｌ
ｉｎ．ｃ
ｏｎｔ
ａｉｎｉ
ｇ
ｎ ｒｉ
ｇ
ｎ ｃｏｍｐｌ
ｅｘ
 维普资讯 http://www.cqvip.com

６９０ ‘ 生物化学与生物 物理进展 Ｐｍｇ．Ｂｉ

ｏｃｈｅ
ｍ．Ｂｉ
ｏｐｈｙ
ｓ． ２
００２；２９ （
５）

Ｎａ
ｔｕｒ
ｅ，ｌ
９９５，３７８ （６５５７）：７８５８３ ｃｅｌ
ｌｃｙｃｌ
ｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉ
ｏｎ ｉ
ｎ ｍａｍ ｍａｌ
ｉａｎ ｃｅｉ
ｌｓ ｂｙ ｇａｍｍ ａ．
．ｔｕｂｕ
ｌｉｎ．
．
８ Ｍ ｕｒｐｈｙ Ｓ Ｍ ，Ｐｒ
ｅｂｌ
ｅＡ Ｍ ，Ｐａｔ
ｅｌＵ Ｋ， ｅｔａ１．ＧＣＰ５ ａ
ｎｄＧＣＰ６： ｍｅ
ｄｉａ
ｔｅｄｍ
ｉｃｒ
ｏｔｕｂｕ
ｌｅｎｕｃ
ｌｅａｔ
ｉｏｎ．Ｊ Ｃｅ
ｌｌＢｉ
ｃ ｈｅ
ｏ ｍ．２００２，８４ （３）：
ｔｗｏ ｎｅｗ ｍｅｍｂｅｒ
ｓ ｏｆｔ
ｈｅ ｈｕｍａｎ ｙ—
ｔｕｂｕｌｉ
ｎｃｏｍｐｌ
ｅｘ Ｍ ｏｌＢｉ
ｏｌＣｅｌ
１． ４７２—
—４８３
２００ｌ， １
２ （１
１）：３３４０～３３５２ １５ Ｗｉ
ｅｓｅ Ｃ，Ｚｈｅｎｇ Ｙ Ａ ｎｅｗ ｆｕｎｃｔｉ
ｏｎ ｆ
ｏｒ ｔｈｅ ｇａｍ ｍａ—
ｔｕｂｕ
ｌｉｎｒ
ｉｎｇ
９ Ｏａ
ｋｌｅｙＢ Ｒ ７一
Ｔｕｂｕｌ
ｉｎ Ｃｕｒ
ｒＴｏｐＤｅｖＢｉ
ｏｌ，２
０００．４９ （１）：２７～ ｃｏｍ ｐｌ
ｅｘ ａｓ ａ ｍ
ｉ ｃｒ
ｏｔｕｂｕｌ
ｅｍｉ ｎｕｓ—ｅｎｄ ｃａｐ． Ｎａｔ Ｃｅｌ
ｌＢｉ
ｏ１．２０００．２
５４ （６）：Ｅ９３～Ｅ９６
１０ Ｐｅｒｅｉ
ｒａＧ ，Ｇｒｕｅｎｅｂｅｒｇ Ｕ ．Ｋｎｏｐ Ｍ ，ｅｔａｌ Ｉｎｔｅｒ
ａｃｔ
ｉｏｎ ｏｆｔ
ｈｅ ｙｅ
ａｓｔ １６ Ｌｅｇｕｙ Ｒ， Ｍ ｅｌ
ｌｋｉＲ ， Ｐａｎｔａ
ｌｏｎｉＤ． ａ１． Ｍ ｏｎｏｍｅｒ
ｉｃ ｙ－ｔ
ｕｂｕ
ｌｉｎ
ｙ－ｔ
ｕｂｕｌ
ｉｎ ｃｏｍｐｌ
ｅｘ ｂｉ
ｎｄｉ
ｎｇ ｐｒ
ｏｔｅｉ
ｎ Ｓｐｃ７２ｐ ｗｉ
ｔｈ ＫａｒｌＰ ｉ
ｓ ｅｓｓｅｎｔｉ
ａｌ ｎｕｃｌ
ａｔ
ｅ ｅ
ｓｍｉｃ
ｒｏｔ
ｕｂｕ
ｌｅ
ｓ ．Ｊ Ｂｉ
ｏｌＣｈｅ
ｍ ，２０
００，２７５ （
２９）：２１
９７５～
ｆ
ｏｒｍｉ
ｃｒｏｔ
ｕｂｕ
ｌｅ ｆ
ｕｎｃ
ｔｉｏｎ ｄｕ
ｒｉｎｇ ｋａ
ｒｙｏ
ｇ ａｍｙ Ｅ～Ⅲ Ｏ Ｊ． １
９９９． １８ ２ｌ９８０
（１
５）：４ｌ
８０～ ４ｌ
９６ １７ Ｏａｋｌ
ｅｙＢ Ｒ ．Ａｎ ａｂｕ
ｎ ｄａ
ｎ ｃｅｏｆｔｕｂｕｌ
ｉｎｓ Ｔｒｅｎ Ｃｅ１
１Ｂｉ
ｏ１．２０００ ． １０
ｌ１ Ｋｈｏｄ
ｊａｋｏｖＡ，Ｒｉ
ｄｅｒＣ Ｌ Ｔｈｅｓ
ｕｄｄｅｎ ｒ
ｅｃｒ
ｕｉｔ
ｍｅｎｔｏｆｙ－
ｔｕｂｕ
ｌｉｎｔ
ｏ （１
２）：５３７～５４２
ｔｈｅ ｃｅｎｔｒｏ
ｓ ｏｍｅ ａｔ ｔｈｅ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｍｉ
ｔｏｓｉ
ｓａｎｄ ｉ
ｔｓ ｄｖｎａｍｉｃ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｌ
８ Ｈｅｎｄｒ
ｉｃｋｓ
ｏｎ Ｔ Ｗ ， Ｙａ
ｏ Ｊ， Ｂｈａ
ｄｕｒ
ｙ Ｓ， ＆ ． Ｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎａ
ｌ
ｔ
ｈｒｏ
ｕｇｈｏｕｔｔ
ｈｅｃ
ｅｌｌｃｙｃ
ｌｅｄｏｅ
ｓｎｏｔｒ
ｅｑｕｉ
ｒｅｍｉ
ｃｒｏｔ
ｕｂｕｌ
ｅｓ Ｊ（ Ｕ Ｂｉ
ｏ１． ｍ ｕｔａｔｉ
ｏｎｓ ｉ
ｎ ７一ｔｕｂｕ
ｌｉｎ ｒｅｖｅａｌ ｉ
ｔｓ ｉ
ｎｖｏｌ
ｖｅｍｅｎｔ ｉ
ｎ ｃｈ
ｒ ｏｍｏｓｏｍｅ
１９９９，１
４６ （３）：５８５～５９６ ｓ
ｅｇｒ
ｇ ａｔ
ｅ ｉｏｎａｎｄｃ
ｔｏｋｉ
ｙ ｎｅｓｉ
ｓ．ＭｏｌＢｉ
ｏｌｃｅｌ
ｌ，２００ｌ，１
２（８）：２４６９～
１２ Ｌｉ
ｎｈａｒｔ
ｏｖａ Ｉ，Ｎｏｖｏｍａ Ｂ，ＳＵ
ｌｉｍｅｎｋｏ Ｖ ． ａｌ Ｇａｍｍａ—
ｔｕｂｕ
ｌｉｎｉ
ｎ ２４８ｌ
ｃｈｉ
ｃｋｅｎ ｅｒｙｔ
ｈｒｏｅｙｔ
ｅｓ： ｃｈａｎｇｅｓ ｉ
ｎ ｌ
ｏｃａｌ
ｉｚａｔｉ
ｏｎ ｄｕｒｉ
ｎｇ ｃｅ１
１ １
９ Ｖｏ
ｇｅｌＪ，Ｄｒ
ａｐｋｉ
ｎ Ｂ，Ｏｏｍｅ
ｎ Ｊ． ｅ
ｔａ１． Ｐｈｏ
ｓ ｐｈ
ｏｙｌ
ａｔｉ
ｎ ｏｆｇａ
ｍｍ ａ
ｄｉ
ｆｆｅｒｅｎｔｉ
ａｔｉ
ｏｎ ａ
ｎ ｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒ
ｉｚ
ａｔｉ
ｏｎ ｏｆ ｃｙｔｏｐｌ
ａｓｍ
ｉ ｃ ｃｏｍｐｌ
ｅｘｅｓ Ｄｅｖ ｔｕｂｕ
ｌｉｎ ｒｅ
ｇｕｌａｔｅｓ ｍｉ
ｃｒｏｔ
ｕｂｕ
ｌｅ ｏｒｇａ
ｎｉｚａｔｉ
ｏｎ ｉ
ｎ ｂｕｄｄｉ
ｎｇ ｙｅａｓｔ Ｄ
ｅ ｖ
Ｄｙｎ，２
００２，２
２３ （２）：２２９～２４０ Ｃｅ
ｌｌ，２００１，ｌ （５）：６２ｌ～６３ｌ
１
３ Ｄａｕ
ｎ ｄｅｒｅｒ Ｃ， Ｇｒ
ａｆ Ｒ Ｏ ． Ｍ ｏｌ
ｃ ｕｌ
ｅ ａｒ ａ
ｎ ａｌ
ｙｓｉ
ｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｙ
ｔ ｏｓ
ｏｌｉ
ｃ ２０ Ｅｒ
ｈａｒｄｔＭ ， Ｓｔｏｐｐｉ
ｎ—Ｍ ｅｌ
ｌｅｔ Ｖ ， Ｃａｍｐａｇｎｅ Ｓ， ｅｔ ａｌ Ｔｈｅ ｐｌ
ｎｔ
ａ
ｄｉ
ｃｔｙｏ
ｓｔｅｌ
ｉｕｍ ｇａ
ｍｍ ａ
—ｔｕｂｕ
ｌｉｎｃ
ｏｍ ｐｌ
ｅｘ ＥｕｒＪ Ｃｅｌ
ｌＢｉ
ｏｌ，２０
０２．８１ Ｓｐｃ９８ｐ ｈｏｍｏｌ
ｇ ｕｅ ｃｏｌ
ｏ ｃａ
ｏ ｌｉ
ｚｅｓ ｗｉ
ｔｈ ｇａｍｍ ａ．ｔｕｂｕ
ｌｉｎ ａｔｍ
ｉ ｃｒｏｔｕｂｕ
ｌｅ
（
４）： １
７５～１８４ ｎｕｃ
ｌａｔ
ｅ ｉ
ｏｎｓｉ
ｔｅｓａ
ｎｄ ｉ
ｓｒｅ
ｑｕｉ
ｒｅｄｆ
ｏｒ ｍ
ｉｃｒ
ｏｔｕｂｕｌ
ｅ ｎｕｃ
ｌａｔ
ｅ ｉ
ｏｎ Ｊ Ｃｅ
ｌｌ
１
４ ＺｈｏｕＪ，ＳｈｕＨ Ｂ，Ｊｏ
ｓｈｉＨ Ｃ．Ｒｅ
ｇｕｌ
ａｔｉ
ｏｎｏｆｔ
ｕｂｕ
ｌｉｎｓ
ｙｎｔ
ｈｅｓ
ｉｓａ
ｎｄ Ｓｃ
ｉ，２
００２，ｌ１５ （１１
）：２４２３～２４３ｌ

Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉ
ｎ Ｇａｍｍ ａ・ｔ
ｕｂｕｌ
ｉｎ

ＤＯＮＧ Ｈｕｉ，ＬＩ Ｙｕｅ—

Ｚｈｏｎｇ ，ＨＵ Ｗ ｅｉ
（Ｓｔ
ａｔｅＫｅ
ｙＬａｂ
ｏｒａｔ
ｏｒｙｏ
ｆＭｉ
ｃｒｏ
＆＇ａｌＴｅ
ｃｈ，
ｚ
ｏｌｏ
ｇｙ，Ｃ
ｏｌｌ
ｅｇｅｏ
ｆＬｉ
ＪｂＳＨｅ，
ｉｃｅ，Ｓｈａｎｄｏ
，增 Ｕｎｉ
ｖｅｒ
ｓｉｔ ， Ｊｉ
ｎａ ２５０１
００，Ｃｈｉ
ｎａ）

Ａｂｓ
ｔｒａｃｔ ７－
ｔｕｂｕｌ
ｉｎ，ｗｈｉ
ｃｈｉ
ｓｕｓ
ｕａｌ
ｌｙｉ
ｎｔｈｅ ｆ
ｏｒｍ ｏｆ７－
ｔｕｂｕｌ
ｉｎｓ
ｍａｌ
ｌｃｏｍｐｌ
ｅｘ （ｒＴｕＳＣ）ａ
ｎｄ ７－
ｔｕｂｕｌ
ｉｎｒ
ｉｎｇ
ｃ
ｏｍｐｌ
ｅｘ （ｒＴｕＲＣ），ｔ
ａｒｇｅｔ
ｉｎｇ ｔ
ｏ ｍｉ
ｃｒｏｔ
ｕｂｕｌ
ｅ ｏｒ
ｇａｎｉ
ｚｉｎｇ ｃｅ
ｎｔｅｒ
ｓ （ＭＴＯＣｓ）ｖｉ
ａａｓ
ｅｔｏｆ７一
ｔｕｂｕｌ
ｉｎ ｃ㈣ ｐ１
ｅｘ
ｂｉ
ｎｄｉ
ｎｇｐｒ
ｏｔｅ
ｉｎｓ（ＧＴＢＰｓ
），ｉ
ｓａｎｕｂｉ
ｑｕｉ
ｔｏｕｓｐｒ
ｏｔｅｉ
ｎｉｎｅ
ｕｋａｒ
ｙｏｔ
ｅｓａ
ｎｄｐｌ
ａｙｓａ
ｎｉｍｐｏｒ
ｔａｎｔｒ
Ｏ１ｅｉ
ｎｔｈｅｍｉ
ｃｒｏｔ
ｕｂｕ１
ｅ
ｎｕｃｌ
ｅａｔ
ｉｏｎ ａｎｄ ａｓｓｅｍｂｌ
ｙ ｏｆｍ ｉ
ｔｏｓｉ
ｓ ｓｐｉ
ｎｄｌ
ｅ Ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉ
ｎｔ
． ｈｅ ｓｔ
ｒｕｃｔｕｒｅ，ｍｏｌ
ｅｃｕ１
ｅ ｍ ｏｄｅ１
ｓ ａｎｄ ｆ
ｕｎｃｔｉ
ｏｎｓｏｆ
７－ｔ
ｕｂｕｌ
ｉｎ ｃｏｍ ｐｌ
ｅｘｅｓｉ
ｓｒｅｖｉ
ｅｗｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ７－ｔ

ｕｂｕｌ
ｉｎ，７－ｔｕｂｕｌ
ｉｎｃ
ｏ ｍ ｐｌ
ｅｘｅｓ，ｍｉ
ｃｒｏｔｕｂｕｌ
ｅ ｏｒｇａｎｉ
ｚｉｎｇ ｃｅｎｔ
ｅｒｓ

Ｃｏｒｒｅ
ｓ ｐｏｎｄｉ
ｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｔｅｌ：８６—
５３１—
８５６４２８８ Ｅ—
ｍａ
，ｉ
ｌ：ｌ
ｉｌ
ａｂ＠ ｓ
ｄｕ．
ｅｄｕ ｃ
“
Ｒｅ
ｃ ｅｉ
ｖｅ
ｄ ：Ａｐｒ
ｉｌ２２，２００２ Ａｃｃｅｐｔ
ｄ ：Ｍ ａｙ ２８ ２００２
ｅ ，