·338· 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2

0054
2（3）

基础知识

∗
昆虫多样性参数的测定和表达
∗∗
吴坤君 龚佩瑜 盛承发
（中国科学院动物研究所 北京 1
000
80）

Estimation and expression of insect diversity parameters．WU Kun-Jun‚GONG Pe-

i Yu‚SHENG Cheng-Fa
∗

（ Institute of Zoology‚Chinese Academy of Sciences‚Beijing 1

000
80‚China）
Abstract Three indices often appeared in the literature‚species richness‚Simpson’s index‚and Shannon-Wiener
index for estimation of insect diversity is introduced．The correct expressions of Shannon-Wiener index and evenness
with the English code is also briefly discussed．
Key words diversity index‚Shannon-Wiener index‚species richness‚evenness

摘 要 简要介绍了文献中常见的表示昆虫多样性的3个指数：物种数、辛普森指数和香农－维纳指数
的测定和计算方法‚讨论了香农－维纳指数和均匀度的英文字符的正确表达形式。
关键词 多样性指数‚香农－维纳指数‚物种数‚均匀度

变化 ‚中文译名也非常传神。尽管如此‚多样
［2］
生物多样性是人类赖以生存的重要基础。
性在文献中却没有一个明确、统一的定义 ‚它
［3］
随着人口的迅速增加‚人类活动的不断加剧‚生
物多样性正受到日益严重的威胁。自1 99
2年 的具体定义依其计算公式而异。
联合国召开《世界环境与发展大会》签署《生物
2 昆虫多样性参数
多样性公约》以来‚国内外都十分关注生物多样
性的研究‚保护和持续、合理地利用等问题。昆 昆虫多样性的测定基本上沿用了群落多样
虫的种类多、数量大、分布广泛‚许多昆虫和人 性的研究方法。为了便于叙述这些方法‚表1
类生活密切相关 ‚昆虫多样性已成为昆虫生
［1］
假设有5个简单的群落‚分别由2～3个物种组
态学研究中的热点课题之一。本文简要讨论昆 成‚各物种的个体总数相同‚但具体物种的个体
虫多样性测定和表达中的一些基本问题。 数相差很大。表中数据给人的印象是：群落3‚
4和5各含有3个物种‚比群落1和2更具多样
1 生物多样性的含义
性；
在群落3中‚各物种个体数分布很不均匀‚
生命在自然界的存在形式是多种多样的‚ 如果取样次数少或样方小‚很可能会遗漏个别
它们与环境的关系是统一的‚其表现形式也是 物种‚它的多样性不如其它群落。为了定量比
复杂多样的。因此‚生物多样性是包括基因、细 较不同群落多样性的大小‚生态学家曾经提出
‚其中常
［1～5］
胞、物种、种群、群落、生态系统乃至景观在内的 许多指标来度量群落的这种属性
所有生命系统的基本特征‚其中以群落水平上
的多样性研究历史最长‚方法也比较成熟。 ∗ 中国科学院知识创新工程领域前沿项目资助（KSCX3
-IOZ-
0
4）。
生物 多 样 性 简 称 为 多 样 性‚它 的 英 文 是
∗∗ 通讯作者‚E-mail：
shengcf＠ioz．
ac．
cn
diversity‚含义很清楚‚是指在一定区域内生活 2
收稿日期：00
4-0
3-0
2‚修回日期：
200
4-0
8-0
1
的生物物种组成及其参与的生态过程的差异或
2
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见的有3个：物种数‚辛普森指数（λ）和香农指 ∙
01‚但物种2和3的 P 值只分别占 λ的
2
和0
数（ H′） 。
［2］
1
∙6‰和0∙1‰‚明显低估了这2个少见种对多
1 物种数（species richness）
2． 样性的贡献。因此‚这个指数在近年来文献中
已较少应用 。
［2］
衡量群落多样性程度的最初、最简单指标
是群落中的生物种类数‚即物种数‚用 S 表示。 2
∙3 香农－维纳指数（Shannon-Wiener index）
这个指标的主要缺点是没有考虑到群落中各个 香农－维纳指数‚简称香农指数‚是生态学
物种个体数的差异。以表1中的种群3为例‚ 家目前普遍接受、广泛使用的多样性指数‚它来
‚在生态学中的定义是：
［1～6］
它含有的3个物种的个体数差异悬殊‚都将它 源于信息论
们作为1个单位等同对待显然有失公正‚只用 H′＝－ ∑ Pi log Pi （ i ＝1‚2‚3‚…… S）。
物种数来度量多样性是不够的 。
［2］
（2）
表1 假设几个简单群落的特征 式中的 Pi 和 S 与辛普森指数中的对应符号同
个体数（个） 多样性参数 ∗
义。香农指数用 Pi 和 log Pi 的乘积之和来度
群落
序号 物种1 物种2 物种3 合计 λ H′ J 量群落的多样性‚适当顾及到稀有种对群落多
1 9
0 1
0 0 1
00 0
∙82 0
∙33 0
∙47 样性的贡献。按照公式（2）计算‚表1中5个群
2 5
0 5
0 0 1
00 0
∙50 0
∙69 1
∙00 落的香农指数（ H′）的顺序是群落5 ＞ 群落4
3 9
5 4 1 1
00 0
∙90 0
∙22 0
∙19
＞ 群落2＞ 群落1＞ 群落3；群落3虽然含有
4 7
0 1
5 1
5 1
00 0
∙54 0
∙82 0
∙75
5 3
4 3
3 3
3 1
00 0
∙33 1
∙10 1
∙00 3个物种‚但各物种的个体数差异悬殊‚所以它
∗λ‚H′和 J 的计算公式见文内辛普森指数‚香农指数和均匀 的 H′反而最小‚这一结果与我们的直观感觉
度。 基本吻合。生态学家对用香农指数衡量多样性
的合理性也有不同看法‚但至今尚无普遍接受
2
∙2 辛普森指数（Simpson index）
的更好的替代指标。
Simpson （1
949） 提出的多样性指数的计算
［2］ 均匀度（evenness）‚即各物种个体数分布
公式 的是：
的均匀程度‚是表述群落多样性的另一个基本
λ＝ ∑ P i （ i ＝1‚2‚3‚…… S）。 （1）
2

参数。关于这个指标‚文献中也有不同的计算
式中 Pi 是群落中第 i 个物种的个体数（ Ni ）与 公式和各自的英文代号
［3‚5］
‚但目前普遍采纳
所有物种个体总数（ N）的比值。这个指标原本 的是：
用来测定群落中物种的集中性（concentration）或 J ＝ H′/ H′max 。 （3）
优势度 （dominance）‚表示从群落中随机抽取的 式中的 J 代表均匀度‚H′max 表示 H′的理论最
2个个体属于同一物种的机率。由于集中性的 大值‚即假设群落中所有物种个体数都相同时
反面意味着多样性‚有些生态学家就借用它来 的 H′值‚实 际 计 算 时‚一 般 用 log S 替 代
H′max 。
［1‚4～7］
衡量群落的多样性。需要指出的是：使用这个
指标时‚λ值越大‚表示群落的多样性程度越 综上所述‚研究昆虫的多样性至少应涉及
反之亦然（表1）。为了避免这种逻辑上的
低‚ 昆虫的种类数、各物种个体数、多样性指数和均
混乱‚有学者 建议用（1－λ）表示群落的多样
［3］
匀度4项内容。前2个数据只能通过系统调查
性‚这是辛普森指数的另一种表达方式。 获得‚其中的昆虫种类（至少是主要种类）都要
辛普森指数同时考虑到物种数和各物种个 鉴定‚列出学名。有了这些资料‚还要用规范的
体数量对群落多样性的贡献‚在一定程度上弥 方法计算和表达多样性指数和均匀度。
补了仅用物种数来衡量群落多样性的不足‚但
3 昆虫多样性参数表达
。以表1中的群落
［2‚
4‚6］
辛普森指数也有其缺陷
3为例‚物种1、
2和3的 P 值分别是0
∙95、
0∙0
4 国内在生物多样性研究中应用的一些基本
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概念和术语都译自英文‚由于种种原因‚有些概 H′‚H 虽然只有一撇之差‚但它们的含义

［3］
念和术语很难用中文确切表达‚导致其含义不 完全不同。Pielou 对此已有详细论述‚他明确
清‚甚至被误解；用来表示有关术语的英文字母 指出：对某些特殊小群落的多样性‚可以通过对
代号也比较混乱。以下就作者的理解‚对此进 该群落中所有物种个体的普查结果获得‚没有
行简要讨论。 取样误差‚是群落结构的真实反映‚应该按照
Brillouin 的公式
［5］
3
∙1 术语“richness”和“abundance”的含义 计算‚用 H 表示；对一般群
“species richness”和“species abundance”是多 落‚只能通过取样调查来估测它们的多样性‚应
样性论文中常见的2个术语‚中文都是“多” 或 该用 H′表示‚抽样调查结果都有偏差‚必须设
“丰富”的意思‚很难区分。其实‚它们的英文原 有重复‚计算误差幅度‚这是 Shannon 指数的限
意差别很大‚前者是指生物种类数‚后者是指各 定应用范围。表示均匀度的符号同样也有 J
物种个体数量的多寡‚在本文中分别将其译为 和 J′之分。Pielou 的这些观点已被生态学家普
“物种数”和“物种个体数” 。 遍接受‚广泛应用
［1‚
2］
。在实际使用时‚由于均
3
∙2 香农－维纳指数的英文表达 匀度的符号 J 并无特定的计算公式‚往往默认
国内论文对香农－ 维纳（Shannon-Wiener） J 和 J′可以混用。 E 虽然也是均匀度指数‚但
指数中 Wiener 的拼写相当混乱‚有 Wiener ‚
［7～9］
它与 J 的计算公式不同 ‚两者不能混淆。从
［5］

Weaver ‚Winner ‚Weaner 和 Weiner

［7‚
10］ ［7‚
11‚
12］ ［7］ ［7］
国内昆虫多样性论文的研究方法来看‚都应该
等多 种 形 式。哪 一 种 形 式 是 正 确 的 呢？ 据 分别用 H′和 J′（ J）表示这2个参数。
Colinvaux 考 证 ‚公 式 （2） 发 表 在 Shannon 和
［2］
科学研究的目的是探索自然现象的规律‚
Weaver 合 著 的 《The Mathematical Theory of 发表论文应该重在信息交流‚以共同推动科学
Communication》（1
949） 一 书 中‚Margalef （1
958） 研究的进展。使用规范的专业名词术语和它们
首先借用它来测度生物多样性‚称为 Shannon- 的代表符号是彼此沟通‚进行交流的前提。在
Weaver 指数‚并在一段时间内被反复引用。实 撰写昆虫多样性论文时‚也同样如此。只有这
际上‚这个指数是在该书内由 Shannon 单独执 样‚研究结果才具有科学性和可比性‚才能推动
笔的一章中提出来的‚严格地说‚它与 Weaver 我国昆虫多样性研究的进一步深入。
无关。但 Wiener 已稍先于 Shannon 发表了同一 参 考 文 献
公 式。 因 此‚该 指 数 的 正 确 表 述 应 该 是 1 Price P．W．Insect Ecology．New York：John Wiley ＆ Sons．
1984．2 3～2 6‚46 9～4 84．
Shannon-Wiener 指 数‚国 外 早 已 废 弃 Shannon- 2 Colinvaux P．Ecology．New York：John Wiley ＆Sons．1986．648
Weaver 的用法。“Wiener” 的其它按写形式都没 ～6 8 3．
3 Hurlbert S．H．Ecology‚1 971‚5 2（4）：57 7～5 8
6．
有依据‚很可能是以讹传讹的结果。 4 Pielou E．C．Ecological Diversity．New York：John Wiley ＆
3
∙3 香农指数中对数的形式 Sons‚1 9 75．5～1 8．
5 马克平‚刘玉明．生物多样性‚ 1994‚2（4）： 2
31～2 39．
前已述及‚香农指数源于信息论。在信息 6 孙儒泳．动物生态学原理．北京：北京师范大学出版 社．
论中使用二进制‚香农指数用以2为底的对数 2001．3 94～4 0
4．
7 丁岩钦．昆虫数学生态学．北京：科学出版社． 199
4．4 37～
表达 ：H′＝ －∑ Pi log2 Pi 。但用 log2 来计算
［1‚
2］
455．
8 1981‚ 24（1）：
2 8～3 3．
数据很不方便‚在生态学研究中‚一般都 log10或
金翠霞‚吴亚．昆虫学报‚
9 侯有明‚庞雄飞‚梁广文‚尤民生．生态学报‚ 2001‚21（8）：
ln（＝ log e）的形式‚近年来更倾向于用后者。 126 2～12 68．
1
0 李代芹‚赵敬钊．生态学报‚ 1 993‚13（3）：20 5～2 13．
3
∙4 表示香农指数和均匀度的符号 1
1 郝 树 广‚张 孝 羲‚程 遐 年‚罗 跃 进‚田 学 志．昆 虫 学 报‚
国内论文对香农指数的代表字符用得也比 1998‚ 41（4）：343～3 5
3．
1
2 刘 向 东‚张 孝 羲‚罗 跃 进‚朱 元 良‚刘 天 龙．昆 虫 学 报‚
较混乱‚有的用 H′ ‚有的用 H ；对均匀
［1
1‚1
3］ ［1
4‚1
5］
2002‚ 45（3）：359～3 6
4．
1
3 1 986‚6（2）：159～1 70．
‚有的用
［1
3‚1
4］
度符号的运用也是如此‚有的用 J 1
4
万方浩‚陈常铭．生态学报‚
崔金杰‚夏敬源．昆虫学报‚ 2 000‚43（1）：43～5 1．
。
［9‚
10‚
15］
E 1
5 苏丽‚戈峰‚刘向辉．昆虫学报‚ 2 0
02‚45（6）： 777～7 84．