‫بسم اهلل الرحمن الرحیم‬

Extracellular Fluid. About 60 percent of the adult human body is fluid, mainly a water
solution of ions and other substances. Although most of this fluid is inside the cells and is called
intracellular fluid, about one third is in the spaces outside the cells and is called extracellular
fluid. This extracellular fluid is in constant motion throughout the body. It is transported rapidly
in the circulating blood and then mixed between the blood and the tissue fluids by diffusion
through the capillary walls.
In the extracellular fluid are the ions and nutrients needed by the cells to maintain life. Thus,
all cells live in essentially the same environment—the extracellular fluid. For this reason, the
extracellular fluid is also called the internal environment of the body.
Cells are capable of living and performing their special functions as long as the proper
concentrations of oxygen, glucose, different ions, amino acids, fatty substances, and other
constituents are available in this internal environment.
Cell Membrane. The cell membrane (also called the plasma membrane) envelops the cell and
is a thin, pliable, elastic structure only 7.5 to 10 nanometers thick. It is composed almost
entirely of proteins and lipids. The approximate composition is proteins, 55 percent;
phospholipids, 25 percent; cholesterol, 13 percent; other lipids, 4 percent; and carbohydrates,
3 percent.
The Cell Membrane Lipid Barrier Impedes Penetration by Water-Soluble Substances.
Figure 2-3 shows the structure of the cell membrane. Its basic structure is a lipid bilayer, which
is a thin, double-layered film of lipids—each layer only one molecule thick—that is continuous
over the entire cell surface. Interspersed in this lipid film are large globular proteins.
Phospholipids are the most abundant of the cell membrane lipids. One end of each phospholipid
molecule is soluble in water; that is, it is hydrophilic. The other end is soluble only in fats; that
is, it is hydrophobic. The phosphate end of the phospholipid is hydrophilic, and the fatty acid
portion is hydrophobic.
Because the hydrophobic portions of the phospholipid molecules are repelled by water but are
mutually attracted to one another, they have a natural tendency to attach to one another in the
middle of the membrane, as shown in Figure 2-3. The hydrophilic phosphate portions then
constitute the two surfaces of the complete cell membrane, in contact with intracellular water
on the inside of the membrane and extracellular water on the outside surface.
The lipid layer in the middle of the membrane is impermeable to the usual water-soluble
substances, such as ions, glucose, and urea. Conversely, fat-soluble substances, such as oxygen,
carbon dioxide, and alcohol, can penetrate this portion of the membrane with ease.
The cholesterol molecules in the membrane are also lipids because their steroid nuclei are
highly fat soluble. These molecules, in a sense, are dissolved in the bilayer of the membrane.
They mainly help determine the degree of permeability (or impermeability) of the bilayer to
water-soluble constituents of body fluids. Cholesterol controls much of the fluidity of the
membrane as well.

1
Extracellular Fluid. About 60 percent of the adult human body is fluid, mainly a water solution of ions
and other substances. Although most of this fluid is inside the cells and is called intracellular fluid, about
one third is in the spaces outside the cells and is called extracellular fluid. This extracellular fluid is in
constant motion throughout the body. It is transported rapidly in the circulating blood and then mixed
between the blood and the tissue fluids by diffusion through the capillary walls.
‫ وهي في األساس عبارة عن محلول مائي من األيونات‬،‫ من جسم اإلنسان البالغ عبارة عن سوائل‬%60 ‫ حوالي‬.‫السائل خارج الخلية‬
‫ إال أن حوالي ثلثه يوجد في‬،‫ على الرغم من أن معظم هذا السائل موجود داخل الخاليا ويسمى السائل داخل الخاليا‬.‫ومواد أخرى‬
‫ يتم نقله بسرعة‬.‫ هذا السائل خارج الخلية في حركة مستمرة في جميع أنحاء الجسم‬.‫الفراغات خارج الخاليا ويسمى السائل خارج الخلية‬
.‫في الدورة الدموية ثم يختلط بين الدم وسوائل األنسجة عن طريق االنتشار عبر جدران الشعيرات الدموية‬

In the extracellular fluid are the ions and nutrients needed by the cells to maintain life. Thus, all cells live
in essentially the same environment—the extracellular fluid. For this reason, the extracellular fluid is
also called the internal environment of the body.
‫ تعيش جميع الخاليا في نفس‬،‫ وهكذا‬.‫يوجد في السائل خارج الخلية األيونات والمواد المغذية التي تحتاجها الخاليا للحفاظ على الحياة‬
.‫ ُيسمى السائل خارج الخلية أيًض ا بالبيئة الداخلية للجسم‬،‫ ولهذا السبب‬.‫ أي السائل خارج الخلية‬،‫البيئة بشكل أساسي‬

Cells are capable of living and performing their special functions as long as the proper concentrations of
oxygen, glucose, different ions, amino acids, fatty substances, and other constituents are available in this
internal environment.
‫الخاليا قادرة على العيش وأداء وظائفها الخاصة طالما أن التركيزات المناسبة من األكسجين والجلوكوز واأليونات المختلفة واألحماض‬
.‫األمينية والمواد الدهنية والمكونات األخرى متوفرة في هذه البيئة الداخلية‬

Cell Membrane. The cell membrane (also called the plasma membrane) envelops the cell and is a thin,
pliable, elastic structure only 7.5 to 10 nanometers thick. It is composed almost entirely of proteins and
lipids. The approximate composition is proteins, 55 percent; phospholipids, 25 percent; cholesterol, 13
percent; other lipids, 4 percent; and carbohydrates, 3 percent.
10 ‫ إلى‬7.5 ‫ يغلف غشاء الخلية (ويسمى أيًض ا غشاء البالزما) الخلية وهو عبارة عن بنية رقيقة ومرنة ومرنة يبلغ سمكها‬.‫غشاء الخلية‬
‫ بالمائة؛‬25 ‫ بالمائة؛ الفوسفوليبيدات‬55 ،‫ التركيبة التقريبية هي البروتينات‬.‫ ويتكون بالكامل تقريبا من البروتينات والدهون‬.‫نانومتر فقط‬
.‫ بالمائة‬3 ‫ في المئة؛ والكربوهيدرات‬4 ،‫ بالمائة؛ الدهون األخرى‬13 ‫الكولسترول‬

The Cell Membrane Lipid Barrier Impedes Penetration by Water-Soluble Substances. Figure 2-3 shows
the structure of the cell membrane. Its basic structure is a lipid bilayer, which is a thin, double-layered
film of lipids—each layer only one molecule thick—that is continuous over the entire cell surface.
Interspersed in this lipid film are large globular proteins.
‫ هيكلها األساسي عبارة‬.‫ بنية غشاء الخلية‬3-2 ‫ ويبين الشكل‬.‫حاجز الدهون في غشاء الخلية يمنع اختراق المواد القابلة للذوبان في الماء‬
‫ وهي‬- ‫ يبلغ سمك كل طبقة جزيًءا واحًد ا فقط‬- ‫ وهي عبارة عن طبقة رقيقة مزدوجة الطبقات من الدهون‬،‫عن طبقة دهنية ثنائية‬
.‫ تتخلل في هذا الفيلم الدهني بروتينات كروية كبيرة‬.‫مستمرة على سطح الخلية بأكمله‬

Phospholipids are the most abundant of the cell membrane lipids. One end of each phospholipid
molecule is soluble in water; that is, it is hydrophilic. The other end is soluble only in fats; that is, it is
hydrophobic. The phosphate end of the phospholipid is hydrophilic, and the fatty acid portion is
hydrophobic.
‫ أحد طرفي كل جزيء فسفوليبيد قابل للذوبان في الماء؛ أي أنه محب‬.‫الفوسفوليبيدات هي األكثر وفرة من الدهون في غشاء الخلية‬
‫ وجزء األحماض‬،‫ نهاية الفوسفات من الدهن الفوسفوري محبة للماء‬.‫ أي أنه مسعور‬.‫ والطرف اآلخر قابل للذوبان في الدهون فقط‬.‫للماء‬
.‫الدهنية كاره للماء‬
@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬1( ‫صفحة‬
Because the hydrophobic portions of the phospholipid molecules are repelled by water but are mutually
attracted to one another, they have a natural tendency to attach to one another in the middle of the
membrane, as shown in Figure 2-3. The hydrophilic phosphate portions then constitute the two surfaces
of the complete cell membrane, in contact with intracellular water on the inside of the membrane and
extracellular water on the outside surface.
‫ فإن لديها مياًل طبيعًيا لاللتصاق‬،‫نظًر ا ألن األجزاء الكارهة للماء من جزيئات الفسفوليبيد تتنافر مع الماء ولكنها تنجذب لبعضها البعض‬
‫ تشكل أجزاء الفوسفات المحبة للماء بعد ذلك سطحي غشاء الخلية‬.3-2 ‫ كما هو موضح في الشكل‬،‫ببعضها البعض في منتصف الغشاء‬
.‫ في اتصال مع الماء داخل الخاليا في داخل الغشاء والماء خارج الخلية على السطح الخارجي‬،‫الكامل‬

The lipid layer in the middle of the membrane is impermeable to the usual water-soluble substances, such
as ions, glucose, and urea. Conversely, fat-soluble substances, such as oxygen, carbon dioxide, and
alcohol, can penetrate this portion of the membrane with ease.
.‫ مثل األيونات والجلوكوز واليوريا‬،‫الطبقة الدهنية الموجودة في منتصف الغشاء غير منفذة للمواد المعتادة القابلة للذوبان في الماء‬
‫ اختراق هذا الجزء من‬،‫ مثل األكسجين وثاني أكسيد الكربون والكحول‬،‫ يمكن للمواد القابلة للذوبان في الدهون‬،‫وعلى العكس من ذلك‬
.‫الغشاء بسهولة‬

The cholesterol molecules in the membrane are also lipids because their steroid nuclei are highly fat
soluble. These molecules, in a sense, are dissolved in the bilayer of the membrane. They mainly help
determine the degree of permeability (or impermeability) of the bilayer to water-soluble constituents of
body fluids. Cholesterol controls much of the fluidity of the membrane as well.
‫ تذوب هذه‬.‫جزيئات الكوليسترول الموجودة في الغشاء هي أيًض ا دهون ألن نواتها الستيرويدية قابلة للذوبان بدرجة عالية في الدهون‬
‫ إنها تساعد بشكل أساسي في تحديد درجة النفاذية (أو عدم النفاذية) للطبقة الثنائية‬.‫ في الطبقة الثنائية للغشاء‬،‫ إلى حد ما‬،‫الجزيئات‬
.‫ يتحكم الكوليسترول في الكثير من سيولة الغشاء أيًض ا‬.‫لمكونات سوائل الجسم القابلة للذوبان في الماء‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬1( ‫صفحة‬

Integral and Peripheral Cell Membrane Proteins. Figure 2-3 also shows globular masses
floating in the lipid bilayer. These membrane proteins are mainly glycoproteins. There are two
types of cell membrane proteins: integral proteins that protrude all the way through the
membrane and peripheral proteins that are attached only to one surface of the membrane and
do not penetrate all the way through.
Many of the integral proteins provide structural channels (or pores) through which water
molecules and water-soluble substances, especially ions, can diffuse between the extracellular
and intracellular fluids. These protein channels also have selective properties that allow prefer-
ential diffusion of some substances over others.
Peripheral protein molecules are often attached to the integral proteins. These peripheral
proteins function almost entirely as enzymes or as controllers of transport of substances through
the cell membrane “pores.”
Note that the extracellular fluid contains a large amount of sodium but only a small amount of
potassium. The opposite is true of the intracellular fluid. Also, the extracellular fluid contains
a large amount of chloride ions, whereas the intracellular fluid contains very little of these ions.
However, the concentrations of phosphates and proteins in the intracellular fluid are
considerably greater than those in the extracellular fluid. These differences are extremely
important to the life of the cell. The purpose of this chapter is to explain how the differences
are brought about by the transport mechanisms of the cell membranes.
Diffusion. All molecules and ions in the body fluids, including water molecules and dissolved
substances, are in constant motion, with each particle moving its separate way. The motion of

2
Integral and Peripheral Cell Membrane Proteins. Figure 2-3 also shows globular masses floating in the
lipid bilayer. These membrane proteins are mainly glycoproteins. There are two types of cell membrane
proteins: integral proteins that protrude all the way through the membrane and peripheral proteins that
are attached only to one surface of the membrane and do not penetrate all the way through.
‫ هذه البروتينات‬.‫ أيًض ا كتاًل كروية تطفو في الطبقة الدهنية الثنائية‬3-2 ‫ ويبين الشكل‬.‫بروتينات غشاء الخلية المتكاملة والمحيطية‬
‫ البروتينات المتكاملة التي تبرز على طول الطريق‬:‫ هناك نوعان من بروتينات غشاء الخلية‬.‫الغشائية هي في األساس بروتينات سكرية‬
.‫من خالل الغشاء والبروتينات الطرفية التي ترتبط فقط بسطح واحد من الغشاء وال تخترق كل الطريق‬

Many of the integral proteins provide structural channels (or pores) through which water molecules and
water-soluble substances, especially ions, can diffuse between the extracellular and intracellular fluids.
These protein channels also have selective properties that allow prefer-ential diffusion of some
substances over others.
‫ وخاصة‬،‫توفر العديد من البروتينات المتكاملة قنوات هيكلية (أو مسام) يمكن من خاللها لجزيئات الماء والمواد القابلة للذوبان في الماء‬
‫ تتمتع قنوات البروتين هذه أيًض ا بخصائص انتقائية تسمح باالنتشار‬.‫ أن تنتشر بين السوائل خارج الخلية وداخل الخاليا‬،‫األيونات‬
.‫التفضيلي لبعض المواد على غيرها‬

Peripheral protein molecules are often attached to the integral proteins. These peripheral proteins
function almost entirely as enzymes or as controllers of transport of substances through the cell
membrane “pores.”
‫ تعمل هذه البروتينات المحيطية بشكل كامل تقريًبا كأنزيمات أو‬.‫غالًبا ما ترتبط جزيئات البروتين المحيطية بالبروتينات المتكاملة‬
.‫كوحدات تحكم في نقل المواد عبر "مسام" غشاء الخلية‬

Note that the extracellular fluid contains a large amount of sodium but only a small amount of potassium.
The opposite is true of the intracellular fluid. Also, the extracellular fluid contains a large amount of
chloride ions, whereas the intracellular fluid contains very little of these ions. However, the
concentrations of phosphates and proteins in the intracellular fluid are considerably greater than those in
the extracellular fluid. These differences are extremely important to the life of the cell. The purpose of
this chapter is to explain how the differences are brought about by the transport mechanisms of the cell
membranes.
‫ والعكس صحيح بالنسبة‬.‫الحظ أن السائل خارج الخلية يحتوي على كمية كبيرة من الصوديوم ولكن كمية صغيرة فقط من البوتاسيوم‬
‫ في حين يحتوي السائل داخل الخاليا‬،‫ يحتوي السائل خارج الخلوي على كمية كبيرة من أيونات الكلوريد‬،‫ أيًض ا‬.‫للسائل داخل الخاليا‬
‫ فإن تركيزات الفوسفات والبروتينات في السائل داخل الخاليا أكبر بكثير من تلك الموجودة‬،‫ ومع ذلك‬.‫على القليل جًد ا من هذه األيونات‬
‫ والغرض من هذا الفصل هو شرح كيفية حدوث االختالفات عن‬.‫ هذه االختالفات مهمة للغاية لحياة الخلية‬.‫في السائل خارج الخلية‬
.‫طريق آليات النقل في أغشية الخاليا‬

Diffusion. All molecules and ions in the body fluids, including water molecules and dissolved
substances, are in constant motion, with each particle moving its separate way. The motion of
‫ حيث‬،‫ في حركة مستمرة‬،‫ بما في ذلك جزيئات الماء والمواد الذائبة‬،‫ جميع الجزيئات واأليونات الموجودة في سوائل الجسم‬.‫انتشار‬
‫ حركة‬.‫يتحرك كل جسيم في طريقه المنفصل‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬2( ‫صفحة‬

these particles is what physicists call “heat”—the greater the motion, the higher the
temperature—and the motion never ceases except at absolute zero temperature. When a moving
molecule, A, approaches a stationary molecule, B, the electrostatic and other nuclear forces of
molecule A repel molecule B, transferring some of the energy of motion of molecule A to
molecule B. Consequently, molecule B gains kinetic energy of motion, while molecule A slows
down, losing some of its kinetic energy. As shown in Figure 4-3, a single molecule in a solution
bounces among the other molecules, first in one direction, then another, then another, and so
forth, randomly bouncing thousands of times each second. This continual movement of
molecules among one another in liquids or in gases is called diffusion.

Diffusion through the Cell Membrane. Diffusion through the cell membrane is divided into
two subtypes, called simple diffusion and facilitated diffusion. Simple diffusion means that
kinetic movement of molecules or ions occurs through a membrane opening or through
intermolecular spaces without any interaction with carrier proteins in the membrane. The rate
of diffusion is determined by the amount of substance available, the velocity of kinetic motion,
and the number and sizes of openings in the membrane through which the molecules or ions
can move.
Simple diffusion can occur through the cell membrane by two pathways: (1) through the
interstices of the lipid bilayer if the diffusing substance is lipid soluble and (2) through watery
channels that penetrate all the way through some of the large transport proteins, as shown to
the left in Figure 4-2.

3
these particles is what physicists call “heat”—the greater the motion, the higher the temperature—and the
motion never ceases except at absolute zero temperature. When a moving molecule, A, approaches a
stationary molecule, B, the electrostatic and other nuclear forces of molecule A repel molecule B,
transferring some of the energy of motion of molecule A to molecule B. Consequently, molecule B gains
kinetic energy of motion, while molecule A slows down, losing some of its kinetic energy. As shown in
Figure 4-3, a single molecule in a solution bounces among the other molecules, first in onedirection, then
another, then another, and so forth, randomly bouncing thousands of times each second. This continual
movement of molecules among one another in liquids or in gases is called diffusion.
‫ وال تتوقف الحركة أبًد ا إال عند‬- ‫ فكلما زادت الحركة ارتفعت درجة الحرارة‬- "‫وهذه الجسيمات هي ما يسميه الفيزيائيون "الحرارة‬
‫ فإن القوى الكهروستاتيكية والقوى النووية‬،B ،‫ من جزيء ثابت‬،A ،‫ عندما يقترب جزيء متحرك‬.‫درجة حرارة الصفر المطلق‬
‫ طاقة‬B ‫ يكتسب الجزيء‬،‫ وبالتالي‬.B ‫ إلى الجزيء‬A ‫ مما ينقل بعض طاقة حركة الجزيء‬،B ‫ تتنافر مع الجزيء‬A ‫األخرى للجزيء‬
‫ يرتد جزيء واحد في المحلول بين‬،3-4 ‫ كما هو موضح في الشكل‬.‫ ويفقد بعًض ا من طاقته الحركية‬،A ‫ بينما يتباطأ الجزيء‬، ‫حركية‬
‫ تسمى هذه الحركة‬.‫ ويرتد بشكل عشوائي آالف المرات في كل ثانية‬،‫ وهكذا‬،‫ ثم آخر‬،‫ ثم آخر‬،‫ أوًال في اتجاه واحد‬،‫الجزيئات األخرى‬
.‫المستمرة للجزيئات فيما بينها في السوائل أو الغازات باالنتشار‬

Diffusion through the Cell Membrane. Diffusion through the cell membrane is divided into two subtypes,
called simple diffusion and facilitated diffusion. Simple diffusion means that kinetic movement of
molecules or ions occurs through a membrane opening or through intermolecular spaces without any
interaction with carrier proteins in the membrane. The rate of diffusion is determined by the amount of
substance available, the velocity of kinetic motion, and the number and sizes of openings in the
membrane through which the molecules or ions can move.
‫ االنتشار‬.‫ يسمى االنتشار البسيط واالنتشار الميسر‬،‫ ينقسم االنتشار عبر غشاء الخلية إلى نوعين فرعيين‬.‫االنتشار عبر غشاء الخلية‬
‫البسيط يعني أن الحركة الحركية للجزيئات أو األيونات تحدث من خالل فتحة الغشاء أو من خالل المساحات بين الجزيئات دون أي‬
‫ وعدد‬،‫ وسرعة الحركة الحركية‬،‫ يتم تحديد معدل االنتشار من خالل كمية المادة المتاحة‬.‫تفاعل مع البروتينات الحاملة في الغشاء‬
.‫وأحجام الفتحات في الغشاء التي يمكن للجزيئات أو األيونات أن تتحرك من خاللها‬

Simple diffusion can occur through the cell membrane by two pathways: (1) through the interstices of the
lipid bilayer if the diffusing substance is lipid soluble and (2) through watery channels that penetrate all
the way through some of the large transport proteins, as shown to the left in Figure 4-2.
‫) من خالل فجوات الطبقة الدهنية الثنائية إذا كانت المادة‬1( :‫يمكن أن يحدث االنتشار البسيط من خالل غشاء الخلية من خالل مسارين‬
‫ كما‬،‫) من خالل القنوات المائية التي تخترق كل الطريق من خالل بعض بروتينات النقل الكبيرة‬2( ‫المنتشرة قابلة للذوبان في الدهون و‬
.2-4 ‫يظهر على اليسار في الشكل‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬3( ‫صفحة‬

Diffusion of Lipid-Soluble Substances through the Lipid Bilayer. An important factor that
determines how rapidly a substance diffuses through the lipid bilayer is the lipid solubility of
the substance. For instance, the lipid solubilities of oxygen, nitrogen, carbon dioxide, and alco-
hols are high, and all these substances can dissolve directly in the lipid bilayer and diffuse
through the cell membrane in the same manner that diffusion of water solutes occurs in a watery
solution. The rate of diffusion of each of these substances through the membrane is directly
proportional to its lipid solubility. Especially large amounts of oxygen can be transported in
this way; therefore, oxygen can be delivered to the interior of the cell almost as though the cell
membrane did not exist.
Gating of Protein Channels. Gating of protein channels provides a means of controlling ion
permeability of the channels. This mechanism is shown in both panels of Figure 4-5 for
selective gating of sodium and potassium ions. It is believed that some of the gates are actual
gate like extensions of the transport protein molecule, which can close the opening of the
channel or can be lifted away from the opening by a conformational change in the shape of the
protein molecule itself.
The opening and closing of gates are controlled in two principal ways:
1. Voltage gating. In the case of voltage gating, the molecular conformation of the gate or of
its chemical bonds responds to the electrical potential across the cell membrane. For instance,
in the top panel of Figure 4-5, a strong negative charge on the inside of the cell membrane
could presumably cause the outside sodium gates to remain tightly closed; conversely, when
the inside of the membrane loses its negative charge, these gates would open suddenly and
allow sodium to pass inward through the sodium pores. This process is the basic mechanism
for eliciting action potentials in nerves that are responsible for nerve signals. In the bottom
panel of Figure 4-5, the potassium gates are on the intracellular ends of the potassium channels,
and they open when the inside of the cell membrane becomes positively charged. The opening
of these gates is partly responsible for terminating the action potential.
2. Chemical (ligand) gating. Some protein channel gates are opened by the binding of a
chemical substance (a ligand) with the protein, which causes a conformational or chemical

4
Diffusion of Lipid-Soluble Substances through the Lipid Bilayer. An important factor that determines
how rapidly a substance diffuses through the lipid bilayer is the lipid solubility of the substance. For
instance, the lipid solubilities of oxygen, nitrogen, carbon dioxide, and alco-hols are high, and all these
substances can dissolve directly in the lipid bilayer and diffuse through the cell membrane in the same
manner that diffusion of water solutes occurs in a watery solution. The rate of diffusion of each of these
substances through the membrane is directly proportional to its lipid solubility. Especially large amounts
of oxygen can be transported in this way; therefore, oxygen can be delivered to the interior of the cell
almost as though the cell membrane did not exist.
‫ أحد العوامل المهمة التي تحدد مدى سرعة انتشار المادة عبر‬.‫انتشار المواد القابلة للذوبان في الدهون من خالل طبقة ثنائية الدهون‬
‫ تكون ذوبان الدهون في األكسجين والنيتروجين وثاني أكسيد‬،‫ على سبيل المثال‬.‫طبقة الدهون الثنائية هو قابلية ذوبان المادة في الدهون‬
‫ ويمكن لجميع هذه المواد أن تذوب مباشرة في الطبقة الدهنية الثنائية وتنتشر عبر غشاء الخلية بنفس‬،‫الكربون والكحوليات عالية‬
‫ يتناسب معدل انتشار كل من هذه المواد عبر الغشاء بشكل‬.‫الطريقة التي يحدث بها انتشار المواد المذابة في الماء في محلول مائي‬
‫ ويمكن نقل كميات كبيرة من األكسجين بهذه الطريقة؛ ولذلك يمكن إيصال األكسجين إلى داخل الخلية كما‬.‫مباشر مع ذوبانها في الدهون‬
.‫لو أن غشاء الخلية غير موجود‬

Gating of Protein Channels. Gating of protein channels provides a means of controlling ion permeability
of the channels. This mechanism is shown in both panels of Figure 4-5 for selective gating of sodium and
potassium ions. It is believed that some of the gates are actual gate like extensions of the transport
protein molecule, which can close the opening of the channel or can be lifted away from the opening by a
conformational change in the shape of the protein molecule itself.
‫ تظهر هذه اآللية في كال اللوحين في‬.‫ يوفر بوابات قنوات البروتين وسيلة للتحكم في نفاذية األيونات للقنوات‬.‫بوابة قنوات البروتين‬
‫ ويعتقد أن بعض البوابات هي بوابة فعلية مثل امتدادات جزيء البروتين‬.‫ للبوابة االنتقائية أليونات الصوديوم والبوتاسيوم‬5-4 ‫الشكل‬
.‫ والتي يمكن أن تغلق فتحة القناة أو يمكن رفعها بعيًد ا عن الفتحة عن طريق التغيير المطابق في شكل جزيء البروتين نفسه‬،‫الناقل‬

The opening and closing of gates are controlled in two principal ways:
:‫يتم التحكم في فتح وإغالق البوابات بطريقتين رئيسيتين‬

1. Voltage gating. In the case of voltage gating, the molecular conformation of the gate or of its chemical
bonds responds to the electrical potential across the cell membrane. For instance, in the top panel of
Figure 4-5, a strong negative charge on the inside of the cell membrane could presumably cause the
outside sodium gates to remain tightly closed; conversely, when the inside of the membrane loses its
negative charge, these gates would open suddenly and allow sodium to pass inward through the sodium
pores. This process is the basic mechanism for eliciting action potentials in nerves that are responsible
for nerve signals. In the bottom panel of Figure 4-5, the potassium gates are on the intracellular ends of
the potassium channels, and they open when the inside of the cell membrane becomes positively charged.
The opening of these gates is partly responsible for terminating the action potential.
‫ على‬.‫ يستجيب الشكل الجزيئي للبوابة أو روابطها الكيميائية للجهد الكهربائي عبر غشاء الخلية‬،‫ في حالة بوابة الجهد‬.‫ بوابة الجهد‬.1
‫ من المفترض أن تؤدي الشحنة السالبة القوية الموجودة داخل غشاء الخلية إلى بقاء‬،5-4 ‫ في اللوحة العلوية من الشكل‬،‫سبيل المثال‬
‫ ستفتح هذه‬،‫ عندما يفقد الجزء الداخلي من الغشاء شحنته السالبة‬،‫بوابات الصوديوم الخارجية مغلقة بإحكام؛ على العكس من ذلك‬
‫ هذه العملية هي اآللية األساسية إلثارة إمكانات العمل في‬.‫البوابات فجأة وتسمح للصوديوم بالمرور إلى الداخل عبر مسام الصوديوم‬
‫ توجد بوابات البوتاسيوم على األطراف الداخلية لقنوات‬،5-4 ‫ في اللوحة السفلية من الشكل‬.‫األعصاب المسؤولة عن اإلشارات العصبية‬
‫ إن فتح هذه البوابات مسؤول جزئًيا عن إنهاء‬.‫ وتفتح عندما يصبح الجزء الداخلي من غشاء الخلية مشحوًنا بشكل إيجابي‬،‫البوتاسيوم‬
.‫إمكانات الفعل‬

2. Chemical (ligand) gating. Some protein channel gates are opened by the binding of a chemical
substance (a ligand) with the protein, which causes a conformational or chemical
‫ مما يسبب‬،‫ يتم فتح بعض بوابات قنوات البروتين عن طريق ربط مادة كيميائية (الربيطة) بالبروتين‬.)‫ البوابات الكيميائية (يجند‬.2
‫تكويًنا مطابًقا أو كيميائًيا‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬4( ‫صفحة‬

bonding change in the protein molecule that opens or closes the gate. One of the most important
instances of chemical gating is the effect of acetylcholine on the so-called acetylcholine
channel. Acetylcholine opens the gate of this channel, providing a negatively charged pore that
allows uncharged molecules or positive ions smaller than this diameter to pass through. This
gate is exceedingly important for the transmission of nerve signals from one nerve cell to
another and from nerve cells to muscle cells to cause muscle contraction.

Facilitated Diffusion Requires Membrane Carrier Proteins. Facilitated diffusion is also

called carrier-mediated diffusion because a substance transported in this manner diffuses
through the membrane with the help of a specific carrier protein. That is, the carrier facilitates
diffusion of the substance to the other side. Among the many substances that cross cell
membranes by facilitated diffusion are glucose and most of the amino acids.
Facilitated diffusion differs from simple diffusion in the following important way: Although
the rate of simple diffusion through an open channel increases proportionately with the
concentration of the diffusing substance, in facilitated diffusion the rate of diffusion approaches
a maximum, called Vmax, as the concentration of the diffusing substance increases. This
difference between simple diffusion and facilitated diffusion is demonstrated in Figure 4-7.
The figure shows that as the concentration of the diffusing substance increases, the rate of
simple diffusion continues to increase proportionately, but in the case of facilitated diffusion,
the rate of diffusion cannot rise greater than the Vmax level.

5
bonding change in the protein molecule that opens or closes the gate. One of the most important
instances of chemical gating is the effect of acetylcholine on the so-called acetylcholine channel.
Acetylcholine opens the gate of this channel, providing a negatively charged pore that allows uncharged
molecules or positive ions smaller than this diameter to pass through. This gate is exceedingly important
for the transmission of nerve signals from one nerve cell to another and from nerve cells to muscle cells
to cause muscle contraction.
‫ ومن أهم أمثلة البوابات الكيميائية تأثير األسيتيل كولين على ما يسمى بقناة‬.‫تغير الروابط في جزيء البروتين الذي يفتح أو يغلق البوابة‬
‫ مما يوفر مساًم ا سالب الشحنة يسمح بمرور الجزيئات غير المشحونة أو األيونات‬،‫ يفتح األسيتيل كولين بوابة هذه القناة‬.‫األسيتيل كولين‬
‫ هذه البوابة مهمة للغاية لنقل اإلشارات العصبية من خلية عصبية إلى أخرى ومن الخاليا العصبية إلى‬.‫الموجبة األصغر من هذا القطر‬
.‫الخاليا العضلية لتسبب تقلص العضالت‬

Facilitated Diffusion Requires Membrane Carrier Proteins. Facilitated diffusion is also called carrier-
mediated diffusion because a substance transported in this manner diffuses through the membrane with
the help of a specific carrier protein. That is, the carrier facilitates diffusion of the substance to the other
side. Among the many substances that cross cell membranes by facilitated diffusion are glucose and most
of the amino acids.
‫ ويسمى االنتشار الميسر أيًض ا االنتشار بوساطة الناقل ألن المادة المنقولة بهذه‬.‫يتطلب االنتشار الميسر البروتينات الحاملة للغشاء‬
‫ من بين المواد العديدة التي‬.‫ أي أن الناقل يسهل انتشار المادة إلى الجانب اآلخر‬.‫الطريقة تنتشر عبر الغشاء بمساعدة بروتين حامل محدد‬
.‫تعبر أغشية الخاليا عن طريق االنتشار السهل الجلوكوز ومعظم األحماض األمينية‬

Facilitated diffusion differs from simple diffusion in the following important way: Although the rate of
simple diffusion through an open channel increases proportionately with the concentration of the
diffusing substance, in facilitated diffusion the rate of diffusion approaches a maximum, called Vmax, as
the concentration of the diffusing substance increases. This difference between simple diffusion and
facilitated diffusion is demonstrated in Figure 4-7. The figure shows that as the concentration of the
diffusing substance increases, the rate of simple diffusion continues to increase proportionately, but in the
case of facilitated diffusion, the rate of diffusion cannot rise greater than the Vmax level.
‫ على الرغم من أن معدل االنتشار البسيط عبر قناة مفتوحة يزيد‬:‫ويختلف االنتشار الميسر عن االنتشار البسيط بالطريقة المهمة التالية‬
،Vmax ‫ وهو ما يسمى‬،‫ إال أنه في االنتشار الميسر يقترب معدل االنتشار من الحد األقصى‬،‫بشكل متناسب مع تركيز المادة المنتشرة‬
‫ يوضح‬.‫ هذا الفرق بين االنتشار البسيط واالنتشار الميسر‬7-4 ‫ ويوضح الشكل‬.‫حيث أن تركيز المادة المنتشرة تزداد المادة المنتشرة‬
‫ ال‬،‫ ولكن في حالة االنتشار الميسر‬،‫ يستمر معدل االنتشار البسيط في الزيادة بشكل متناسب‬،‫الشكل أنه مع زيادة تركيز المادة المنتشرة‬
.Vmax ‫يمكن أن يرتفع معدل االنتشار أكبر من مستوى‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬5( ‫صفحة‬

What is it that limits the rate of facilitated diffusion? A probable answer is the mechanism
illustrated in Figure 4-8. This figure shows a carrier protein with a pore large enough to
transport a specific molecule partway through. It also shows a binding “receptor” on the inside
of the protein carrier. The molecule to be transported enters the pore and becomes bound. Then,
in a fraction of a second, a conformational or chemical change occurs in the carrier protein, so
the pore now opens to the opposite side of the membrane. Because the binding force of the
receptor is weak, the thermal motion of the attached molecule causes it to break away and be
released on the opposite side of the membrane. The rate at which molecules can be transported
by this mechanism can never be greater than the rate at which the carrier protein molecule can
undergo change back and forth between its two states. Note specifically, though, that this
mechanism allows the transported molecule to move—that is, to “diffuse”—in either direction
through the membrane.

6
What is it that limits the rate of facilitated diffusion? A probable answer is the mechanism illustrated in
Figure 4-8. This figure shows a carrier protein with a pore large enough to
‫ يوضح هذا الشكل بروتيًنا حاماًل ذو مسام‬.8-4 ‫ما الذي يحد من معدل االنتشار الميسر؟ اإلجابة المحتملة هي اآللية الموضحة في الشكل‬
‫كبيرة بدرجة كافية‬

transport a specific molecule partway through. It also shows a binding “receptor” on the inside of the
protein carrier. The molecule to be transported enters the pore and becomes bound. Then, in a fraction of
a second, a conformational or chemical change occurs in the carrier protein, so the pore now opens to the
opposite side of themembrane. Because the binding force of the receptor is weak, the thermal motion of
the attached molecule causes it to break away and be released on the opposite side of the membrane. The
rate at which molecules can be transported by this mechanism can never be greater than the rate at which
the carrier protein molecule can undergo change back and forth between its two states. Note specifically,
though, that this mechanism allows the transported molecule to move—that is, to “diffuse”—in either
direction through the membrane.
‫ يدخل الجزيء المراد نقله إلى المسام‬.‫ كما ُيظهر أيًض ا "مستقباًل " ملزًم ا داخل حامل البروتين‬.‫نقل جزيء معين في منتصف الطريق‬
‫ وبالتالي يفتح المسام اآلن على‬،‫ يحدث تغير تكويني أو كيميائي في البروتين الحامل‬،‫ وفي جزء من الثانية‬،‫ بعد ذلك‬.‫ويصبح مرتبًط ا‬
‫ فإن الحركة الحرارية للجزيء المرتبط تؤدي إلى انفصاله وتحرره على‬،‫ نظًر ا ألن قوة ربط المستقبل ضعيفة‬.‫الجانب اآلخر من الغشاء‬
‫ إن المعدل الذي يمكن أن تنتقل به الجزيئات بواسطة هذه اآللية ال يمكن أن يكون أبًد ا أكبر من المعدل الذي‬.‫الجانب اآلخر من الغشاء‬
‫ الحظ على وجه التحديد أن هذه اآللية تسمح للجزيء‬،‫ ومع ذلك‬.‫يمكن أن يتغير به جزيء البروتين الحامل ذهاًبا وإياًبا بين حالتيه‬
.‫ في أي اتجاه من خالل الغشاء‬- "‫ أي "االنتشار‬- ‫المنقول بالتحرك‬
@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬6( ‫صفحة‬
Factors that Affect Net Rate of Diffusion. By now it is evident that many substances can
diffuse through the cell membrane. What is usually important is the net rate of diffusion of a
substance in the desired direction. This net rate is determined by several factors.

Net Diffusion Rate Is Proportional to the Concentration Difference across a Membrane.

Figure 4-9A shows a cell membrane with a high concentration of a substance on the outside
and a low concentration on the inside. The rate at which the substance diffuses inward is
proportional to the concentration of molecules on the outside because this concentration
determines how many molecules strike the outside of the membrane each second. Conversely,
the rate at which molecules diffuse outward is proportional to their concentration inside the
membrane. Therefore, the rate of net diffusion into the cell is proportional to the concentration
on the outside minus the concentration on the inside.
Effect of Membrane Electrical Potential on Diffusion of Ions. If an electrical potential is
applied across the membrane, as shown in Figure 4-9B, the electrical charges of the ions cause
them to move through the membrane even though no concentration difference exists to cause
movement. Thus, in the left panel of Figure 4-9B, the concentration of negative ions is the same
on both sides of the membrane, but a positive charge has been applied to the right side of the
membrane and a negative charge has been applied to the left, creating an electrical gradient
across the membrane. The positive charge attracts the negative ions, whereas the negative
charge repels them. Therefore, net diffusion occurs from left to right. After some time, large
quantities of negative ions have moved to the right, creating the condition shown in the right

7
Factors that Affect Net Rate of Diffusion. By now it is evident that many substances can diffuse through
the cell membrane. What is usually important is the net rate of diffusion of a substance in the desired
direction. This net rate is determined by several factors.
‫ ما يهم عادة‬.‫ من الواضح اآلن أن العديد من المواد يمكن أن تنتشر عبر غشاء الخلية‬.‫العوامل التي تؤثر على المعدل الصافي لالنتشار‬
.‫ يتم تحديد هذا المعدل الصافي من خالل عدة عوامل‬.‫هو المعدل الصافي النتشار المادة في االتجاه المطلوب‬

Net Diffusion Rate Is Proportional to the Concentration Difference across a Membrane. Figure 4-9A
shows a cell membrane with a high concentration of a substance on the outside and a low concentration
on theinside. The rate at which the substance diffuses inward is proportional to the concentration of
molecules on the outside because this concentration determines how many molecules strike the outside
of the membrane each second. Conversely, the rate at which molecules diffuse outward is proportional to
their concentration inside the membrane. Therefore, the rate of net diffusion into the cell is proportional
to the concentration on the outside minus the concentration on the inside.
‫ غشاء الخلية الذي يحتوي على تركيز عاٍل من المادة‬9A-4 ‫ يوضح الشكل‬.‫يتناسب معدل االنتشار الصافي مع فرق التركيز عبر الغشاء‬
‫ يتناسب معدل انتشار المادة إلى الداخل مع تركيز الجزيئات في الخارج ألن هذا التركيز يحدد‬.‫من الخارج وتركيز منخفض من الداخل‬
‫ فإن معدل انتشار الجزيئات إلى الخارج‬،‫ وعلى العكس من ذلك‬.‫عدد الجزيئات التي تصطدم بالجزء الخارجي من الغشاء في كل ثانية‬
‫ فإن معدل االنتشار الصافي داخل الخلية يتناسب مع التركيز في الخارج مطروًح ا منه التركيز‬،‫ ولذلك‬.‫يتناسب مع تركيزها داخل الغشاء‬
.‫في الداخل‬

Effect of Membrane Electrical Potential on Diffusion of Ions. If an electrical potential is applied across
the membrane, as shown in Figure 4-9B, the electrical charges of the ions cause them to move through
the membrane even though no concentration difference exists to cause movement. Thus, in the left panel
of Figure 4-9B, the concentration of negative ions is the same on both sides of the membrane, but a
positive charge has been applied to the right side of the membrane and a negative charge has been
applied to the left, creating an electrical gradient across the membrane. The positive charge attracts the
negative ions, whereas the negative charge repels them. Therefore, net diffusion occurs from left to right.
After some time, large quantities of negative ions have moved to the right, creating the condition shown
in the right
‫ فإن‬،‫ب‬9-4 ‫ كما هو موضح في الشكل‬،‫ إذا تم تطبيق جهد كهربائي عبر الغشاء‬.‫تأثير الجهد الكهربائي الغشائي على انتشار األيونات‬
‫ في‬،‫ وهكذا‬.‫الشحنات الكهربائية لأليونات تتسبب في تحركها عبر الغشاء على الرغم من عدم وجود اختالف في التركيز يسبب الحركة‬
‫ ولكن تم تطبيق شحنة موجبة على الجانب‬،‫ تركيز األيونات السالبة هو نفسه على جانبي الغشاء‬،‫ب‬9-4 ‫اللوحة اليسرى من الشكل‬
‫ الشحنة‬.‫ مما يخلق تدرًج ا كهربائًيا عبر الغشاء‬،‫ اليسار‬.‫األيمن من الغشاء وتم تطبيق شحنة سالبة على الجانب األيمن من الغشاء‬
‫ وبعد مرور بعض‬.‫ يحدث االنتشار الصافي من اليسار إلى اليمين‬،‫ ولذلك‬.‫ بينما الشحنة السالبة تطردها‬،‫الموجبة تجذب األيونات السالبة‬
‫ مما أدى إلى الحالة الموضحة على اليمين‬،‫ انتقلت كميات كبيرة من األيونات السالبة إلى اليمين‬،‫الوقت‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬7( ‫صفحة‬

panel of Figure 4-9B, in which a concentration difference of the ions has developed in the
direction opposite to the electrical potential difference. The concentration difference now tends
to move the ions to the left, while the electrical difference tends to move them to the right.
When the concentration difference rises high enough, the two effects balance each other.
Effect of a Pressure Difference across the Membrane. At times, considerable pressure
difference develops between the two sides of a diffusible membrane. This pressure difference
occurs, for instance, at the blood capillary membrane in all tissues of the body.
Pressure actually means the sum of all the forces of the different molecules striking a unit
surface area at a given instant. Therefore, having a higher pressure on one side of a membrane
than on the other side means that the sum of all the forces of the molecules striking the channels
on that side of the membrane is greater than on the other side. In most instances, this situation
is caused by greater numbers of molecules striking the membrane per second on one side than
on the other side. The result is that increased amounts of energy are available to cause net
movement of molecules from the high-pressure side toward the low-pressure side. This effect
is demonstrated in Figure 4-9C, which shows a piston developing high pressure on one side of
a “pore,” thereby causing more molecules to strike the pore on this side and, therefore, more
molecules to “diffuse” to the other side.

“Active Transport” of Substances through Membranes. At times, a large concentration of

a substance is required in the intracellular fluid even though the extracellular fluid contains

8
panel of Figure 4-9B, in which a concentration difference of the ions has developed in the direction
opposite to the electrical potential difference. The concentration difference now tends to move the ions to
the left, while the electrical difference tends to move them to the right.
‫ يميل فرق التركيز اآلن إلى‬.‫ حيث يتطور فرق تركيز األيونات في االتجاه المعاكس لفرق الجهد الكهربائي‬،‫ب‬9-4 ‫لوحة في الشكل‬
.‫ بينما يميل الفرق الكهربائي إلى تحريكها إلى اليمين‬،‫تحريك األيونات إلى اليسار‬

When the concentration difference rises high enough, the two effects balance each other.
.‫ يتوازن التأثيران مع بعضهما البعض‬،‫عندما يرتفع فرق التركيز بدرجة كافية‬

Effect of a Pressure Difference across the Membrane. At times, considerable pressure difference develops
between the two sides of a diffusible membrane. This pressure difference occurs, for instance, at the
blood capillary membrane in all tissues of the body.
‫ يحدث هذا االختالف‬.‫ ينشأ فرق كبير في الضغط بين جانبي الغشاء القابل لالنتشار‬،‫ في بعض األحيان‬.‫تأثير فرق الضغط عبر الغشاء‬
.‫ في غشاء الشعيرات الدموية في جميع أنسجة الجسم‬،‫ على سبيل المثال‬،‫في الضغط‬

Pressure actually means the sum of all the forces of the different molecules striking a unit surface area at
a given instant. Therefore, having a higher pressure on one side of a membrane than on the other side
means that the sum of all the forces of the molecules striking the channels on that side of the membrane
is greater than on the other side. In most instances, this situation is caused by greater numbers of
molecules striking the membrane per second on one side than on the other side. The result is that
increased amounts of energy are available to cause net movement of molecules from the high-pressure
side toward the low-pressure side. This effect is demonstrated in Figure 4-9C, which shows a piston
developing high pressure on one side of a “pore,” thereby causing more molecules to strike the pore on
this side and, therefore, more
‫ فإن وجود ضغط‬،‫ ولذلك‬.‫الضغط يعني في الواقع مجموع كل قوى الجزيئات المختلفة التي تضرب وحدة مساحة السطح في لحظة معينة‬
‫أعلى على أحد جانبي الغشاء مقارنًة بالجانب اآلخر يعني أن مجموع قوى الجزيئات التي تضرب القنوات الموجودة على هذا الجانب‬
‫ يحدث هذا الموقف نتيجة لعدد أكبر من الجزيئات التي تضرب الغشاء في الثانية‬،‫ في معظم الحاالت‬.‫من الغشاء أكبر من الجانب اآلخر‬
‫ والنتيجة هي أن كميات متزايدة من الطاقة متاحة للتسبب في حركة صافية للجزيئات من جانب‬.‫على أحد الجانبين مقارنة بالجانب اآلخر‬
‫ الذي يوضح مكبًس ا يطور ضغًط ا مرتفًعا على أحد‬،‫ج‬9-4 ‫ يظهر هذا التأثير في الشكل‬.‫الضغط العالي نحو جانب الضغط المنخفض‬
‫ وبالتالي المزيد‬،‫ مما يتسبب في اصطدام المزيد من الجزيئات بالمسام على هذا الجانب‬،"‫جوانب "المسام‬

molecules to “diffuse” to the other side.

.‫"تنتشر" الجزيئات إلى الجانب اآلخر‬

“Active Transport” of Substances through Membranes. At times, a large concentration of a substance is

required in the intracellular fluid even though the extracellular fluid contains
‫ يلزم وجود تركيز كبير من المادة في السائل داخل الخاليا على الرغم من احتواء‬،‫ في بعض األحيان‬.‫"النقل النشط" للمواد عبر األغشية‬
‫السائل خارج الخلية‬
@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬8( ‫صفحة‬
only a small concentration. This situation is true, for instance, for potassium ions. Conversely,
it is important to keep the concentrations of other ions very low inside the cell even though
their concentrations in the extracellular fluid are great. This situation is especially true for
sodium ions. Neither of these two effects could occur by simple diffusion because simple
diffusion eventually equilibrates concentrations on the two sides of the membrane. Instead,
some energy source must cause excess movement of potassium ions to the inside of cells and
excess movement of sodium ions to the outside of cells. When a cell membrane moves
molecules or ions “uphill” against a concentration gradient (or “uphill” against an electrical or
pressure gradient), the process is called active transport.
Primary Active Transport and Secondary Active Transport. Active transport is divided
into two types according to the source of the energy used to facilitate the transport: primary
active transport and secondary active transport. In primary active transport, the energy is
derived directly from breakdown of adenosine triphosphate (ATP) or some other high-energy
phosphate compound. In secondary active transport, the energy is derived secondarily from
energy that has been stored in the form of ionic concentration differences of secondary
molecular or ionic substances between the two sides of a cell membrane, created originally by
primary active transport. In both instances, transport depends on carrier proteins that penetrate
through the cell membrane, as is true for facilitated diffusion. However, in active transport, the
carrier protein functions differently from the carrier in facilitated diffusion because it is capable
of imparting energy to the transported substance to move it against the electrochemical
gradient. The following sections provide some examples of primary active transport and
secondary active transport, with more detailed explanations of their principles of function.

Primary Active Transport

Sodium-Potassium Pump Transports Sodium Ions Out of Cells and Potassium Ions into
Cells. The active transport mechanism that has been studied in greatest detail is the sodium-
potassium (Na+-K+) pump, a transport process that pumps sodium ions outward through the
cell membrane of all cells and at the same time pumps potassium ions from the outside to the
inside. This pump is responsible for maintaining the sodium and potassium concentration
differences across the cell membrane, as well as for establishing a negative electrical voltage
inside the cells. Indeed, this pump is also the basis of nerve function, transmitting nerve signals
throughout the nervous system.
Three specific features that are important for the functioning of the pump:
1. It has three binding sites for sodium ions on the portion of the protein that protrudes to the
inside of the cell.
2. It has two binding sites for potassium ions on the outside.
3. The inside portion of this protein near the sodium binding sites has adenosine triphosphatase
(ATPase) activity.
When two potassium ions bind on the outside of the carrier protein and three sodium ions bind
on the inside, the ATPase function of the protein becomes activated. Activation of the ATPase
function leads to cleavage of one molecule of ATP, splitting it to adenosine diphosphate (ADP)
and liberating a high-energy phosphate bond of energy. This liberated energy is then believed

9
only a small concentration. This situation is true, for instance, for potassium ions. Conversely, it is
important to keep the concentrations of other ions verylow inside the cell even though their
concentrations in the extracellular fluid are great. This situation is especially true for sodium ions.
Neither of these two effects could occur by simple diffusion because simple diffusion eventually
equilibrates concentrations on the two sides of the membrane. Instead, some energy source must cause
excess movement of potassium ions to the inside of cells and excess movement of sodium ions to the
outside of cells. When a cell membrane moves molecules or ions “uphill” against a concentration
gradient (or “uphill” against an electrical or pressure gradient), the process is called active transport.
‫ من المهم الحفاظ على تركيزات‬،‫ وعلى العكس من ذلك‬.‫ أليونات البوتاسيوم‬،‫ على سبيل المثال‬،‫ وهذا الوضع صحيح‬.‫فقط تركيز صغير‬
‫ هذا الوضع ينطبق بشكل‬.‫األيونات األخرى منخفضة جًد ا داخل الخلية على الرغم من أن تركيزاتها في السائل خارج الخلية كبيرة‬
‫ ال يمكن أن يحدث أي من هذين التأثيرين عن طريق االنتشار البسيط ألن االنتشار البسيط يؤدي في‬.‫خاص على أيونات الصوديوم‬
‫ يجب أن يسبب بعض مصادر الطاقة حركة زائدة أليونات البوتاسيوم‬،‫ وبدال من ذلك‬.‫النهاية إلى موازنة التركيزات على جانبي الغشاء‬
"‫ عندما يقوم غشاء الخلية بتحريك الجزيئات أو األيونات "صعوًد ا‬.‫إلى داخل الخاليا وحركة زائدة أليونات الصوديوم إلى خارج الخاليا‬
.‫ ُتسمى هذه العملية بالنقل النشط‬،)‫مقابل تدرج التركيز (أو "صعوًد ا" مقابل تدرج كهربائي أو تدرج ضغط‬

Primary Active Transport and Secondary Active Transport. Active transport is divided into two types
according to the source of the energy used to facilitate the transport: primary active transport and
secondary active transport. In primary active transport, the energy is derived directly from breakdown of
adenosine triphosphate (ATP) or some other high-energy phosphate compound. In secondary active
transport, the energy is derived secondarily from energy that has been stored in the form of ionic
concentration differences of secondary molecular or ionic substances between the two sides of a cell
membrane, created originally by primary active transport. In both instances, transport depends on carrier
proteins that penetrate through the cell membrane, as is true for facilitated diffusion. However, in active
transport, the carrier protein functions differently from the carrier in facilitated diffusion because it is
capable of imparting energy to the transported substance to move it against the electrochemical gradient.
The following sections provide some examples of primary active transport and secondary active
transport, with more detailed explanations of their principles of function.
‫ النقل‬:‫ ينقسم النقل النشط إلى نوعين حسب مصدر الطاقة المستخدمة لتسهيل عملية النقل‬.‫النقل النشط األساسي والنقل النشط الثانوي‬
‫ يتم الحصول على الطاقة مباشرة من تحلل أدينوسين ثالثي الفوسفات‬،‫ في النقل النشط األولي‬.‫النشط األولي والنقل النشط الثانوي‬
‫ يتم اشتقاق الطاقة بشكل ثانوي من الطاقة التي تم‬،‫ في النقل النشط الثانوي‬.‫) أو بعض مركبات الفوسفات األخرى عالية الطاقة‬ATP(
‫ والتي تم إنشاؤها في األصل‬،‫تخزينها في شكل اختالفات في التركيز األيوني للمواد الجزيئية أو األيونية الثانوية بين جانبي غشاء الخلية‬
‫ كما هو الحال بالنسبة‬،‫ يعتمد النقل على البروتينات الحاملة التي تخترق غشاء الخلية‬،‫ في كلتا الحالتين‬.‫عن طريق النقل النشط األولي‬
‫ يعمل البروتين الحامل بشكل مختلف عن الناقل في االنتشار الميسر ألنه قادر على نقل‬،‫ في النقل النشط‬،‫ ومع ذلك‬.‫لالنتشار الميسر‬
‫ توفر األقسام التالية بعض األمثلة على النقل النشط األولي والنقل النشط‬.‫الطاقة إلى المادة المنقولة لتحريكها ضد التدرج الكهروكيميائي‬
.‫ مع شرح أكثر تفصيًال لمبادئ وظيفتها‬،‫الثانوي‬

Primary Active Transport

‫النقل النشط األساسي‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬9( ‫صفحة‬

Sodium-Potassium Pump Transports Sodium Ions Out of Cells and Potassium Ions into Cells. The active
transport mechanism that has been studied in greatest detail is the sodium-potassium (Na+-K+) pump, a
transport process that pumps sodium ions outward through the cell membrane of all cells and at the same
time pumps potassium ions from the outside to the inside. This pump is responsible for maintaining the
sodium and potassium concentration differences across the cell membrane, as well as for establishing a
negative electricalvoltage inside the cells. Indeed, this pump is also the basis of nerve function,
transmitting nerve signals throughout the nervous system.
‫ آلية النقل النشطة التي تمت‬.‫تقوم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم بنقل أيونات الصوديوم خارج الخاليا وأيونات البوتاسيوم إلى الخاليا‬
‫ وهي عملية نقل تضخ أيونات الصوديوم إلى الخارج عبر‬،)+Na+-K( ‫دراستها بتفصيل كبير هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم‬
‫ هذه المضخة مسؤولة عن الحفاظ على‬.‫غشاء الخلية لجميع الخاليا وفي نفس الوقت تضخ أيونات البوتاسيوم من الخارج إلى الداخل‬
‫ هذه المضخة‬،‫ في الواقع‬.‫ وكذلك عن إنشاء جهد كهربائي سلبي داخل الخاليا‬،‫اختالفات تركيز الصوديوم والبوتاسيوم عبر غشاء الخلية‬
.‫ حيث تنقل اإلشارات العصبية في جميع أنحاء الجهاز العصبي‬،‫هي أيًض ا أساس وظيفة العصب‬

Three specific features that are important for the functioning of the pump:
:‫ثالث ميزات محددة مهمة لعمل المضخة‬

1. It has three binding sites for sodium ions on the portion of the protein that protrudes to the inside of
the cell.
.‫ يحتوي على ثالثة مواقع ربط أليونات الصوديوم على جزء البروتين الذي يبرز إلى داخل الخلية‬.1

2. It has two binding sites for potassium ions on the outside.

.‫ يحتوي على موقعين لربط أيونات البوتاسيوم من الخارج‬.2

3. The inside portion of this protein near the sodium binding sites has adenosine triphosphatase (ATPase)
activity.
.)ATPase( ‫ يحتوي الجزء الداخلي من هذا البروتين بالقرب من مواقع ربط الصوديوم على نشاط أدينوسين ثالثي الفوسفات‬.3

When two potassium ions bind on the outside of the carrier protein and three sodium ions bind on the
inside, the ATPase function of the protein becomes activated. Activation of the ATPase function leads to
cleavage of one molecule of ATP, splitting it to adenosine diphosphate (ADP) and liberating a high-
energy phosphate bond of energy. This liberated energy is then believed
‫ يتم تنشيط‬،‫عندما ترتبط أيونات البوتاسيوم على الجزء الخارجي من البروتين الحامل وثالثة أيونات الصوديوم على الجزء الداخلي‬
‫ وتقسيمه إلى ثنائي فوسفات األدينوزين‬،ATP ‫ إلى انقسام جزيء واحد من‬ATPase ‫ يؤدي تنشيط وظيفة‬.‫ للبروتين‬ATPase ‫وظيفة‬
‫ ثم يتم تصديق هذه الطاقة المحررة‬.‫) وتحرير رابطة فوسفات عالية الطاقة من الطاقة‬ADP(
@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬9( ‫صفحة‬
to cause a chemical and conformational change in the protein carrier molecule, extruding the
three sodium ions to the outside and the two potassium ions to the inside.

Electrogenic Nature of the Na+-K+ Pump. The fact that the Na+-K+ pump moves three Na+
ions to the exterior for every two K+ ions that are moved to the interior means that a net of one
positive charge is moved from the interior of the cell to the exterior for each cycle of the pump.
This action creates positivity outside the cell but results in a deficit of positive ions inside the
cell; that is, it causes negativity on the inside. Therefore, the Na+-K+ pump is said to be
electrogenic because it creates an electrical potential across the cell membrane. This electrical
potential is a basic requirement in nerve and muscle fibers for transmitting nerve and muscle
signals.
Secondary Active Transport. When sodium ions are transported out of cells by primary active
transport, a large concentration gradient of sodium ions across the cell membrane usually
develops, with high concentration outside the cell and low concentration inside. This gradient
represents a storehouse of energy because the excess sodium outside the cell membrane is
always attempting to diffuse to the interior. Under appropriate conditions, this diffusion energy
of sodium can pull other substances along with the sodium through the cell membrane. This
phenomenon, called co-transport, is one form of secondary active transport. For sodium to pull
another substance along with it, a coupling mechanism is required, which is achieved by means
of still another carrier protein in the cell membrane. The carrier in this instance serves as an
attachment point for both the sodium ion and the substance to be co-transported. Once they
both are attached, the energy gradient of the sodium ion causes both the sodium ion and the
other substance to be transported together to the interior of the cell. Glucose and many amino
acids are transported into most cells against large concentration gradients; the mechanism of

10
to cause a chemical and conformational change in the protein carrier molecule, extruding the three
sodium ions to the outside and the two potassium ions to the inside.
‫ مما يؤدي إلى قذف أيونات الصوديوم الثالثة إلى الخارج وأيونات‬،‫إلحداث تغيير كيميائي وتكويني في الجزيء الحامل للبروتين‬
.‫البوتاسيوم إلى الداخل‬

Electrogenic Nature of the Na+-K+ Pump. The fact that the Na+-K+ pump moves three Na+ ions to the
exterior for every two K+ ions that are moved to the interior means that a net of one positive charge is
moved from the interior of the cell to the exterior for each cycle of the pump. This action creates
positivity outside the cell but results in a deficit of positive ions inside the cell; that is, it causes
negativity on the inside. Therefore, the Na+-K+ pump is said to be electrogenic because it creates an
electrical potential across the cell membrane. This electrical potential is a basic requirement in nerve and
muscle fibers for transmitting nerve and muscle signals.
‫ يتم نقلها‬+K ‫ إلى الخارج مقابل كل أيوني‬+Na ‫ تنقل ثالثة أيونات‬+Na+-K ‫ حقيقة أن مضخة‬.+Na+-K ‫الطبيعة الكهربية لمضخة‬
‫ يخلق هذا‬.‫ مضخة‬.‫إلى الداخل تعني أنه يتم نقل شبكة من شحنة موجبة واحدة من داخل الخلية إلى الخارج لكل دورة من دورة الخلية‬
‫ ُيقال إن‬،‫ ولذلك‬.‫اإلجراء إيجابية خارج الخلية ولكنه يؤدي إلى نقص األيونات الموجبة داخل الخلية؛ أي أنه يسبب السلبية من الداخل‬
‫ تعد هذه اإلمكانات الكهربائية مطلًبا أساسًيا في‬.‫ هي مضخة كهربائية ألنها تخلق جهًد ا كهربائًيا عبر غشاء الخلية‬+Na+-K ‫مضخة‬
.‫األلياف العصبية والعضلية لنقل اإلشارات العصبية والعضلية‬

Secondary Active Transport. When sodium ions are transported out of cells by primary active transport, a
large concentration gradient of sodium ions across the cell membrane usually develops, with high
concentration outside the cell and low concentration inside. This gradient represents a storehouse of
energy because the excess sodium outside the cell membrane is always attempting to diffuse to the
interior. Under appropriate conditions, this diffusion energy of sodium can pull other substances along
with the sodium through the cell membrane. This phenomenon, called co-transport, is one form of
secondary active transport. For sodium to pull another substance along with it, a coupling mechanism is
required, which is achieved by means of still another carrier protein in the cell membrane. The carrier in
this instance serves as an attachment point for both the sodium ion and the substance to be co-
transported. Once they both are attached, the energy gradient of the sodium ion causes both the sodium
ion and the other substance to be transported together to the interior of the cell.Glucose and many amino
acids are transported into most cells against large concentration gradients; the mechanism of
‫ عادة ما يتطور تدرج كبير في تركيز‬،‫النقل النشط الثانوي عندما يتم نقل أيونات الصوديوم خارج الخاليا عن طريق النقل النشط األولي‬
‫ يمثل هذا التدرج مخزًنا للطاقة ألن‬.‫ مع تركيز مرتفع خارج الخلية وتركيز منخفض داخل الخلية‬،‫أيونات الصوديوم عبر غشاء الخلية‬
‫ يمكن لطاقة انتشار الصوديوم أن‬،‫ في ظل الظروف المناسبة‬.‫الصوديوم الزائد خارج غشاء الخلية يحاول دائًم ا االنتشار إلى الداخل‬
‫ لكي‬.‫ هي أحد أشكال النقل النشط الثانوي‬،‫ التي تسمى النقل المشترك‬،‫ هذه الظاهرة‬.‫تسحب مواد أخرى مع الصوديوم عبر غشاء الخلية‬
‫ يعمل الناقل‬.‫ ويتم تحقيق ذلك عن طريق بروتين حامل آخر في غشاء الخلية‬،‫ يلزم وجود آلية اقتران‬،‫يسحب الصوديوم مادة أخرى معه‬
‫ يؤدي تدرج الطاقة‬،‫ بمجرد ربطهما مًعا‬.‫في هذه الحالة كنقطة ارتباط لكل من أيون الصوديوم والمادة التي سيتم نقلها بشكل مشترك‬
‫ يتم نقل الجلوكوز والعديد من األحماض األمينية‬.‫أليون الصوديوم إلى نقل كل من أيون الصوديوم والمادة األخرى مًعا إلى داخل الخلية‬
‫إلى معظم الخاليا مقابل تدرجات تركيز كبيرة؛ آلية‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬10( ‫صفحة‬

this action is entirely by co-transport, as shown in Figure 4-13. Note that the transport carrier
protein has two binding sites on its exterior side, one for sodium and one for glucose. Also, the
concentration of sodium ions is high on the outside and low inside, which provides energy for
the transport. A special property of the transport protein is that a conformational change to
allow sodium movement to the interior will not occur until a glucose molecule also attaches.
When they both become attached, the conformational change takes place, and the sodium and
glucose are transported to the inside of the cell at the same time. Hence, this is a sodium-
glucose co-transport mechanism. Sodium co-transport of the amino acids occurs in the same
manner as for glucose, except that it uses a different set of transport proteins.

Neuron Action Potential. Nerve signals are transmitted by action potentials, which are rapid
changes in the membrane potential that spread rapidly along the nerve fiber membrane. Each
action potential begins with a sudden change from the normal resting negative membrane
potential to a positive potential and ends with an almost equally rapid change back to the
negative potential. To conduct a nerve signal, the action potential moves along the nerve fiber
until it comes to the fiber’s end.
The upper panel of Figure 5-6 shows the changes that occur at the membrane during the action
potential, with the transfer of positive charges to the interior of the fiber at its onset and the
return of positive charges to the exterior at its end. The lower panel shows graphically the
successive changes in membrane potential over a few 10,000ths of a second, illustrating the
explosive onset of the action potential and the almost equally rapid recovery. The successive
stages of the action potential are as follows.

11
this action is entirely by co-transport, as shown in Figure 4-13. Note that the transport carrier protein has
two binding sites on its exterior side, one for sodium and one for glucose. Also, the concentration of
sodium ions is high on the outside and low inside, which provides energy for the transport. A special
property of the transport protein is that a conformational change to allow sodium movement to the
interior will not occur until a glucose molecule also attaches. When they both become attached, the
conformational change takes place, and the sodium and glucose are transported to the inside of the cell at
the same time. Hence, this is a sodium-glucose co-transport mechanism.Sodium co-transport of the
amino acids occurs in the same manner as for glucose, except that it uses a different set of transport
proteins.
‫ الحظ أن البروتين الناقل له موقعين ربط على‬.13-4 ‫ كما هو موضح في الشكل‬،‫ويتم هذا اإلجراء بالكامل عن طريق النقل المشترك‬
‫ مما‬،‫ كما أن تركيز أيونات الصوديوم مرتفع من الخارج ومنخفض من الداخل‬.‫ أحدهما للصوديوم واآلخر للجلوكوز‬،‫جانبه الخارجي‬
‫ من الخصائص الخاصة لبروتين النقل أن التغيير المطابق للسماح بحركة الصوديوم إلى الداخل لن‬.‫يوفر الطاقة الالزمة لعملية النقل‬
‫ ويتم نقل الصوديوم والجلوكوز إلى داخل‬،‫ يحدث التغيير المطابق‬،‫ عندما يرتبط كالهما‬.‫يحدث حتى يلتصق جزيء الجلوكوز أيًض ا‬
‫ ويحدث النقل المشترك للصوديوم لألحماض األمينية بنفس‬.‫ فهذه آلية نقل مشترك للجلوكوز والصوديوم‬،‫ ومن ثم‬.‫الخلية في نفس الوقت‬
.‫ باستثناء أنه يستخدم مجموعة مختلفة من بروتينات النقل‬،‫الطريقة التي يحدث بها الجلوكوز‬

Neuron Action Potential. Nerve signals are transmitted by action potentials, which are rapid changes in
the membrane potential that spread rapidly along the nerve fiber membrane. Each action potential begins
with a sudden change from the normal resting negative membrane potential to a positive potential and
ends with an almost equally rapid change back to the negative potential. To conduct a nerve signal, the
action potential moves along the nerve fiber
‫ وهي عبارة عن تغيرات سريعة في جهد الغشاء الذي‬،‫ تنتقل اإلشارات العصبية عن طريق جهود الفعل‬.‫إمكانات عمل الخاليا العصبية‬
‫ يبدأ كل جهد فعل بتغير مفاجئ من جهد الغشاء السلبي الساكن الطبيعي إلى جهد‬.‫ينتشر بسرعة على طول غشاء األلياف العصبية‬
‫ يتحرك جهد الفعل على طول األلياف العصبية‬،‫ لتوصيل إشارة عصبية‬.‫ وينتهي بتغير سريع متساٍو تقريًبا إلى الجهد السلبي‬،‫موجب‬

until it comes to the fiber’s end.

.‫حتى يصل إلى نهاية األلياف‬

The upper panel of Figure 5-6 shows the changes that occur at the membrane during the action potential,
with the transfer of positive charges to the interior of the fiber at its onset and the return of positive
charges to the exterior at its end. The lower panel shows graphically the successive changes in membrane
potential over a few 10,000ths of a second, illustrating the explosive onset of the action potential and the
almost equally rapid recovery. The successive stages of the action potential are as follows.
‫ مع انتقال الشحنات الموجبة إلى داخل الليف عند‬،‫ التغيرات التي تحدث في الغشاء أثناء جهد الفعل‬6-5 ‫ُتظهر اللوحة العلوية من الشكل‬
‫ ُتظهر اللوحة السفلية بيانًيا التغيرات المتعاقبة في إمكانات الغشاء على مدى‬.‫بدايته وعودة الشحنات الموجبة إلى الخارج في نهايته‬
‫ المراحل‬.‫ مما يوضح البداية االنفجارية لكمون الفعل واالنتعاش السريع المتساوي تقريًبا‬،‫ جزء من الثانية‬10000 ‫بضعة أجزاء من‬
.‫المتعاقبة من إمكانات العمل هي كما يلي‬
@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬11( ‫صفحة‬
Resting Stage. The resting stage is the resting membrane potential before the action potential
begins. The membrane is said to be “polarized” during this stage because of the −90 millivolts
negative membrane potential that is present.

Depolarization Stage. At this time, the membrane suddenly becomes permeable to sodium
ions, allowing tremendous numbers of positively charged sodium ions to diffuse to the interior
of the axon. The normal “polarized” state of −90 millivolts is immediately neutralized by the
inflowing positively charged sodium ions, with the potential rising rapidly in the positive
direction—a process called depolarization. In large nerve fibers, the great excess of positive
sodium ions moving to the inside causes the membrane potential to actually “overshoot”
beyond the zero level and to become somewhat positive. In some smaller fibers, as well as in
many central nervous system neurons, the potential merely approaches the zero level and does
not overshoot to the positive state.

Repolarization Stage. Within a few 10,000ths of a second after the membrane becomes highly
permeable to sodium ions, the sodium channels begin to close and the potassium channels open
to a greater degree than normal. Then, rapid diffusion of potassium ions to the exterior re-
establishes the normal negative resting membrane potential, which is called repolarization of
the membrane.
To explain more fully the factors that cause both depolarization and repolarization, we will
describe the special characteristics of two other types of transport channels through the nerve
membrane: the voltage-gated sodium and potassium channels.

Voltage-Gated Sodium and Potassium Channels. The necessary actor in causing both
depolarization and repolarization of the nerve membrane during the action potential is the
12
Resting Stage. The resting stage is the resting membrane potential before the action potential
‫ مرحلة الراحة هي جهد الغشاء الساكن قبل جهد الفعل‬.‫مرحلة الراحة‬

begins. The membrane is said to be “polarized” during this stagebecause of the −90 millivolts negative
membrane potential that is present.
.‫ مللي فولت الموجود‬90 ‫ ويقال إن الغشاء "مستقطب" خالل هذه المرحلة بسبب جهد الغشاء السلبي الذي يبلغ‬.‫يبدأ‬

Depolarization Stage. At this time, the membrane suddenly becomes permeable to sodium ions, allowing
tremendous numbers of positively charged sodium ions to diffuse to the interior
‫ مما يسمح ألعداد هائلة من أيونات الصوديوم‬،‫ يصبح الغشاء فجأة نافًذ ا أليونات الصوديوم‬،‫ في هذا الوقت‬.‫مرحلة إزالة االستقطاب‬
‫الموجبة الشحنة باالنتشار إلى الداخل‬

of the axon. The normal “polarized” state of −90 millivolts is immediately neutralized by the inflowing
positively charged sodium ions, with the potential rising rapidly in the positive direction—a process
called depolarization. In large nerve fibers, the great excess of positive
‫ ميلي فولت على الفور من خالل تدفق أيونات الصوديوم الموجبة‬90 ‫ يتم تحييد حالة "االستقطاب" الطبيعية البالغة‬.‫من المحور العصبي‬
‫ هناك فائض‬،‫ في األلياف العصبية الكبيرة‬.‫ وهي عملية تسمى إزالة االستقطاب‬- ‫ مع ارتفاع الجهد بسرعة في االتجاه اإليجابي‬،‫الشحنة‬
‫كبير من اإليجابية‬

sodium ions moving to the inside causes the membrane potential to actually “overshoot” beyond the zero
level and to become somewhat positive. In some smaller fibers, as well as in many central nervous
system neurons, the potential merely approaches the zero level and does not overshoot to the positive
state.
‫تؤدي أيونات الصوديوم التي تتحرك إلى الداخل إلى "تجاوز" إمكانات الغشاء فعلًيا إلى ما بعد مستوى الصفر وتصبح إيجابية إلى حد‬
‫ يقترب الجهد من مستوى‬،‫ وكذلك في العديد من الخاليا العصبية في الجهاز العصبي المركزي‬،‫ في بعض األلياف األصغر حجًم ا‬.‫ما‬
.‫الصفر وال يتجاوز الحالة اإليجابية‬

Repolarization Stage. Within a few 10,000ths of a second after the membrane becomes highly permeable
to sodium ions, the sodium channels begin to close and the potassium channels open to a greater degree
than normal. Then, rapid diffusion of potassium ions to the exterior re-establishes the normal negative
resting membrane potential, which is called repolarization of the membrane.
‫ تبدأ قنوات‬،‫ وفي غضون بضعة آالف من الثانية بعد أن يصبح الغشاء نفاذًيا للغاية أليونات الصوديوم‬.‫مرحلة إعادة االستقطاب‬
‫ يؤدي االنتشار السريع أليونات البوتاسيوم إلى‬،‫ بعد ذلك‬.‫الصوديوم في االنغالق وتفتح قنوات البوتاسيوم بدرجة أكبر من المعتاد‬
.‫ وهو ما يسمى إعادة استقطاب الغشاء‬،‫الخارج إلى إعادة تأسيس جهد الغشاء السلبي الطبيعي‬

To explain more fully the factors that cause both depolarization and repolarization, we will describe the
special characteristics of two other types of transport channels through the nerve membrane: the voltage-
gated sodium and potassium channels.
‫ سنصف الخصائص الخاصة لنوعين آخرين من قنوات النقل‬،‫لشرح العوامل التي تسبب إزالة االستقطاب وإعادة االستقطاب بشكل أكمل‬
.‫ قنوات الصوديوم والبوتاسيوم المبوبة بالجهد‬:‫عبر غشاء العصب‬

Voltage-Gated Sodium and Potassium Channels. The necessary actor in causing both depolarization and
repolarization of the nerve membrane during the action potential is the
‫ العامل الضروري في إحداث كل من إزالة االستقطاب وإعادة االستقطاب للغشاء‬.‫قنوات الصوديوم والبوتاسيوم ذات الجهد الكهربي‬
‫العصبي أثناء جهد الفعل هو‬
@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬12( ‫صفحة‬
voltage-gated sodium channel. A voltage-gated potassium channel also plays an important role
in increasing the rapidity of repolarization of the membrane. These two voltage-gated channels
are in addition to the Na+-K+ pump and the K+ leak channels.

Activation and Inactivation of the Voltage-Gated Sodium Channel. The upper panel of
Figure 5-7 shows the voltage-gated sodium channel in three separate states. This channel has
two gates—one near the outside of the channel called the activation gate, and another near the
inside called the inactivation gate. The upper left of the figure depicts the state of these two
gates in the normal resting membrane when the membrane potential is −90 millivolts. In this
state, the activation gate is closed, which prevents any entry of sodium ions to the interior of
the fiber through these sodium channels.
Activation of the Sodium Channel. When the membrane potential becomes less negative than
during the resting state, rising from −90 millivolts toward zero, it finally reaches a voltage—
usually somewhere between −70 and −50 millivolts—that causes a sudden conformational
change in the activation gate, flipping it all the way to the open position. During this activated
state, sodium ions can pour inward through the channel, increasing the sodium permeability of
the membrane as much as 500- to 5000-fold.

Inactivation of the Sodium Channel. The upper right panel of Figure 5-7 shows a third state
of the sodium channel. The same increase in voltage that opens the activation gate also closes
the inactivation gate. The inactivation gate, however, closes a few 10,000ths of a second after
the activation gate opens. That is, the conformational change that flips the inactivation gate to
the closed state is a slower process than the conformational change that opens the activation
gate. Therefore, after the sodium channel has remained open for a few 10,000ths of a second,
the inactivation gate closes and sodium ions no longer can pour to the inside of the membrane.
At this point, the membrane potential begins to return toward the resting membrane state, which
is the repolarization process.
Another important characteristic of the sodium channel inactivation process is that the
inactivation gate will not reopen until the membrane potential returns to or near the original
resting membrane potential level. Therefore, it is usually not possible for the sodium channels
to open again without first repolarizing the nerve fiber.
Voltage-Gated Potassium Channel and Its Activation. The lower panel of Figure 5-7 shows
the voltage-gated potassium channel in two states: during the resting state (left) and toward the
end of the action potential (right). During the resting state, the gate of the potassium channel is
closed and potassium ions are prevented from passing through this channel to the exterior.
When the membrane potential rises from −90 millivolts toward zero, this voltage change causes
a conformational opening of the gate and allows increased potassium diffusion outward
through the channel. However, because of the slight delay in opening of the potassium
channels, for the most part, they open just at the same time that the sodium channels are
beginning to close because of inactivation. Thus, the decrease in sodium entry to the cell and
the simultaneous increase in potassium exit from the cell combine to speed the repolarization
process, leading to full recovery of the resting membrane potential within another few
10,000ths of a second.

13
voltage-gated sodium channel. A voltage-gated potassium channel also plays an important role in
increasing the rapidity of repolarization of the membrane. These two voltage-gated channels are in
addition to the Na+-K+ pump and the K+ leak channels.
.‫ تلعب قناة البوتاسيوم ذات الجهد الكهربي أيًض ا دوًر ا مهًم ا في زيادة سرعة إعادة استقطاب الغشاء‬.‫قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربي‬
.+K ‫ وقنوات التسرب‬+Na+-K ‫هاتان القناتان ذوتا الجهد الكهربي هما باإلضافة إلى مضخة‬

Activation and Inactivation of the Voltage-Gated Sodium Channel. The upper panel of Figure 5-7 shows
the voltage-gated sodium channel in three separate states. This channel has two gates—one near the
outside of the channel called the activation gate, and another near the inside called the inactivation gate.
The upper left of the figure depicts the state of these two gates in the normal resting membrane when the
membrane potential is −90 millivolts. In this state, the activation gate is closed, which prevents any entry
of sodium ions to the interior of the fiber through these sodium channels.
‫ قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربي في ثالث‬7-5 ‫ ُتظهر اللوحة العلوية من الشكل‬.‫تفعيل وتعطيل قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربي‬
‫ واألخرى بالقرب من الداخل‬،‫ واحدة بالقرب من خارج القناة تسمى بوابة التنشيط‬- ‫ تحتوي هذه القناة على بوابتين‬.‫حاالت منفصلة‬
‫ يصور الجزء العلوي األيسر من الشكل حالة هاتين البوابتين في غشاء الراحة الطبيعي عندما يكون جهد الغشاء‬.‫تسمى بوابة التعطيل‬
‫ مما يمنع أي دخول أيونات الصوديوم إلى داخل الليف عبر قنوات‬،‫ وفي هذه الحالة تكون بوابة التنشيط مغلقة‬.‫ مللي فولت‬90−
.‫الصوديوم هذه‬

Activation of the Sodium Channel. When the membrane potential becomes less negative than during
theresting state, rising from −90 millivolts toward zero, it finally reaches a voltage—usually somewhere
between −70 and −50 millivolts—that causes a sudden conformational change in the activation gate,
flipping it all the way to the open position. During this activated state, sodium ions can pour inward
through the channel, increasing the sodium permeability of the membrane as much as 500- to 5000-fold.
‫ مللي فولت نحو‬90- ‫ حيث يرتفع من‬،‫ عندما يصبح جهد الغشاء أقل سلبية عما كان عليه أثناء حالة االستراحة‬.‫تفعيل قناة الصوديوم‬
‫ الذي يسبب تغيًر ا مطابًقا مفاجًئا في بوابة‬- ‫ مللي فولت‬50-‫ و‬70- ‫ عادة ما يكون في مكان ما بين‬- ‫ فإنه يصل أخيًر ا إلى جهد‬،‫الصفر‬
‫ يمكن أليونات الصوديوم أن تتدفق إلى‬،‫ خالل هذه الحالة النشطة‬.‫ مما يؤدي إلى قلب كل شيء الطريق إلى الموقف المفتوح‬،‫التنشيط‬
.‫ مرة‬5000 ‫ إلى‬500 ‫ مما يزيد من نفاذية الصوديوم للغشاء بما يصل إلى‬،‫الداخل عبر القناة‬

Inactivation of the Sodium Channel. The upper right panel of Figure 5-7 shows a third state of the
sodium channel. The same increase in voltage that opens the activation gate also closes the inactivation
gate. The inactivation gate, however, closes a few 10,000ths of a second after the activation gate opens.
That is, the conformational change that flips the inactivation gate to the closed state is a slower process
than the conformational change that opens the activation gate. Therefore, after the sodium channel has
remained open for a few 10,000ths of a second, the inactivation gate closes and sodium ions no longer
can pour to the inside of the membrane. At this point, the membrane potential begins to return toward the
resting membrane state, which is the repolarization process.
‫ نفس الزيادة في الجهد التي تفتح بوابة‬.‫ الحالة الثالثة لقناة الصوديوم‬7-5 ‫ ُتظهر اللوحة اليمنى العلوية من الشكل‬.‫إبطال قناة الصوديوم‬
‫ وهذا‬.‫ من الثانية بعد فتح بوابة التنشيط‬10000 ‫ ُتغلق بوابة التعطيل بعد بضعة أجزاء من‬،‫ ومع ذلك‬.‫التنشيط تغلق أيًض ا بوابة التعطيل‬
،‫ لذلك‬.‫يعني أن التغيير المطابق الذي يقلب بوابة التعطيل إلى الحالة المغلقة هو عملية أبطأ من التغيير المطابق الذي يفتح بوابة التنشيط‬
‫ ُتغلق بوابة التعطيل وال يعود بإمكان أيونات الصوديوم‬،‫ جزء من الثانية‬10000 ‫بعد أن تظل قناة الصوديوم مفتوحة لبضعة أجزاء من‬
.‫ وهي عملية إعادة االستقطاب‬،‫ يبدأ جهد الغشاء بالعودة نحو حالة الغشاء الساكن‬،‫ عند هذه النقطة‬.‫التدفق إلى داخل الغشاء‬

Another important characteristic of the sodium channel inactivation process is that the inactivation gate
will not reopen until the membrane potential returns to or near the original resting membrane potential
level. Therefore, it is usually not possible for the sodium channels to open again without first repolarizing
the nerve fiber.
‫هناك سمة أخرى مهمة لعملية تعطيل قناة الصوديوم وهي أن بوابة التعطيل لن يتم فتحها حتى يعود جهد الغشاء إلى مستوى جهد الغشاء‬
‫ عادًة ال يكون من الممكن فتح قنوات الصوديوم مرة أخرى دون إعادة استقطاب األلياف العصبية‬،‫ لذلك‬.‫الساكن األصلي أو بالقرب منه‬
.‫أوًال‬

@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬13( ‫صفحة‬

Voltage-Gated Potassium Channel and Its Activation. The lower panel of Figure 5-7 shows the voltage-
gated potassium channel in two states: during the resting state (left) and toward the end of the action
potential (right). During the resting state, the gate of the potassium channel is closed and potassium ions
are prevented from passing through this channel to the exterior.
‫ أثناء‬:‫ قناة البوتاسيوم ذات الجهد الكهربي في حالتين‬7-5 ‫ ُتظهر اللوحة السفلية من الشكل‬.‫قناة البوتاسيوم ذات بوابات الجهد وتفعيلها‬
‫ يتم إغالق بوابة قناة البوتاسيوم وتمنع أيونات البوتاسيوم من‬،‫ أثناء حالة الراحة‬.)‫حالة الراحة (يسار) ونحو نهاية جهد الفعل (يمين‬
.‫المرور عبر هذه القناة إلى الخارج‬

When the membrane potential rises from −90 millivolts toward zero, this voltage change causes a
conformational opening of the gate and allows increased potassium diffusion outward through the
channel. However, because of the slight delay in opening of the potassium channels, for the most part,
they open just at the same time that the sodium channels are beginning to close because of inactivation.
Thus, the decrease in sodium entry to the cell and the simultaneous increase in potassium exit from the
cell combine to speed the repolarization process, leading to full recovery of the resting membrane
potential within another few 10,000ths of a second.
‫ يؤدي تغير الجهد هذا إلى فتح البوابة بشكل مطابق ويسمح بزيادة انتشار‬،‫ مللي فولت نحو الصفر‬90- ‫عندما يرتفع جهد الغشاء من‬
‫ فإنها تفتح في معظم األحيان في نفس‬،‫ بسبب التأخير الطفيف في فتح قنوات البوتاسيوم‬،‫ ومع ذلك‬.‫البوتاسيوم إلى الخارج عبر القناة‬
‫ فإن انخفاض دخول الصوديوم إلى الخلية والزيادة المتزامنة‬،‫ وبالتالي‬.‫الوقت الذي تبدأ فيه قنوات الصوديوم في اإلغالق بسبب التعطيل‬
‫ مما يؤدي إلى االسترداد الكامل لجهد الغشاء أثناء الراحة‬،‫في خروج البوتاسيوم من الخلية يجتمعان لتسريع عملية إعادة االستقطاب‬
.‫ جزء من الثانية‬10000 ‫خالل بضعة أجزاء أخرى من‬
@xFxBot ‫) | ُترجمت بواسطة‬13( ‫صفحة‬
14