‫ب ـ ـ ـ ـسـم اهلل الـرح ـمن الرح ـيم‬

‫منـظمـات النـمـو الـنبـاتـية تقـانة المسـتقـبل‬

‫‪Plant growth regulators Future Technology‬‬

‫وهي جزء من متطلبات درس منظمات النمو النباتية للفصل الخريفي‬

‫قسم المحاصيل الحقلية – كلية الزراعة – جامعة بغداد‬

‫‪6112‬‬

‫إعداد طالب الدكتوراه‬

‫أسامة قاسم عبد االمير‬

‫‪1‬‬
 ‫وءاية لَّهُ ُم ٱ ۡ أل ۡر ُض ٱلۡم ۡيت ُة ٱ ۡحي ۡي هٰنا و أٱخۡر ۡجنا‬
‫ِم ٰۡنا حبَّ ًا ف ِم ۡن ُه يأْ ُ ُُكون ۞‬

‫صدق هللا العظمي‬

‫سورة يس((اآلية ‪))33‬‬

‫‪6‬‬
 ‫المستخلص‬

‫أن اهمية منظمات النمو التكمن في كونها أداة لزيادة االنتاج فحسب ولكنها أداة مهمة تساعدنا في‬
‫الحصول على معلومات إضافية جديدة تتعلق بتأثيراتها في العمليات الفسلجية داخل النبات وآليات تنظيم‬
‫تكوين الحاصل ومكوناته والتي قد تكون من المقدر الحصول عليها بوسائل أخرى‪ .‬أي أنها أداة تساعد النبات‬
‫في أطالق قدراته الوراثية و الفسلجية الكامنة الى أعلى مستوى مقارنة بتقانات االخرى لذلك يصح أن تسمى‬
‫بتقانة المستقبل‪ .‬فضالا عن‪ ،‬إستخدام بعض األساليب البسيطة التي قد تكون فعالة في زيادة إنتاج الجزء‬
‫النباتي من المركبات الطبيعية كمحاولة حث الخلية النباتية على زيادة إنتاجها لهرمونات النمو ‪،‬‬
‫بوصفيهامركبات طبيعية تنتج في دخل النبات ‪ ،‬عن طريق تعريضيا لإلجهاد بإستخدام منظمات النمو النباتية‬
‫وبتراكيز مختلفة ودراسة نظم اإلستجابة دون اللجوء الى تعديل في الجينات أولبرامج التربية طويلة األمد‪.‬‬
‫كما أن هنالك منظمات نمو لها تاثير مشابهة على النبات وهذا يعطي سعة ألستخدام أكثر من منظم وبتراكيز‬
‫مختلفة حسب توفرها‪.‬‬

‫بعد ما تقدم من معرفة أهمية الدورالذي تمثله منظمات النموالنباتية في تطوير وزيادة األنتاج للمحاصيل‬
‫الحقلية والبستنية وأنها تقانة المستقبل وان اليه فعلها تتحكم بنمو النبات وتطوره من خالل عمل المجاميع‬
‫الخمسه الكالسكية او الرئيسية ثم اضيف لها مجاميع أخرى وهناك من لم يكتشف بعد‪ ,‬وطبقت على محاصيل‬
‫مختلفة وفي دول مختلفة لذا يهدف التقرير الى تسليط الضوء على أهمية منظمات النمو النباتية والتاكيد أن‬
‫هذه التقانة لها دور مستمر ومتوسع واليمكن االستغناء عنها وأنها تقانة المستقبل‪ .‬كما لم نعثر على انها مؤثرة‬
‫على الصحة والبيئة النها بتراكيز قليلة وغير سامة فهي تنتج من قبل النبات وتدخل مباشرة في عملية النمو‬
‫والعمليات االيضية واليبقى لها رواسب لذا فهي صحية وسليمة والتسبب اضرار على الصحة و البيئة‪.‬‬

‫‪3‬‬
 ‫المـقـدمـة‬
‫أن التعرف على الهرمونات ومنظمات النمو وطبيعة عملها ودراسة تأثيرها على األعضاء المختلفة‬
‫للنبات ثم أهم التطبيقات العملية في هذا المجال من األمور الهامة لدارس فسيولوجي النبات وسوف‬
‫بدا بتعريف الهرمون فالفيتو هرمون مادة عضوية أساسا تنتج في األنسجة النباتية النشطة وتعمل تركيزاتها‬
‫القليلة جدا على التحكم والتأثير في عمليات فسيولوجية معينة كما أنها غالبا تنتقل من مكان بنائها إلى مكان‬
‫تأثيرها ‪ ,‬وال يمكن أن نطلق لفظ فيتوهمون على المواد الالزمة للنمو مثل السكر أو األحماض األمينية فعلى‬
‫الرغم من انتقالها فنها ليست ذات تأثير فسيولوجي معين وال يمكنها العمل بالصورة الهرمونية‪ .‬ويتحكم الفيتو‬
‫هرمون في نمو وتطور األعضاء النباتية المختلفة وال يقتصر تأثيرها على عمليات التمثيل الغذائي بل يتعداه‬
‫لكثير من العمليات الفسيولوجية المتخصصة‪ .‬كما يجب األهتمام بتوسيع أستخدام هذه المواد المهمة وأجراء‬
‫البحوث من قبل المختصين ولكن يجب أن بدعم من قبل الدولة والقطاع الخاص من المهتمين بتطوير وزيادة‬
‫األنتاج الزراعي لتوفير الغذاء للعالم ‪ .‬ومن األمثلة المهمة على ذلك الجمعيات المتخصصة في منظمات النمو‬
‫كما هو الحال بالمنظمات العالمية كمنظمة منظمات النمو األمريكية وجمعية منظمات النمو المصرية والتي‬
‫أنشئت في بدايات السبعينيات من القرن الماضي ‪ ,‬وجمعية منظمات النمو العراقية والتي أسسها األستاذ‬
‫الدكتور خضير عباس الجبوري والتي بدات وعلى بركت هللا بأنشاء صفحة على موقع التواصل االجتماعي‬
‫الفيس بوك بأسم الجمعية والتي القت اهتمام وترحيب واقبال رائع والمساهمة والتعليق من المختصين ومعدل‬
‫االستجابة للمواضيع المنشورة عالي ونسبة مشاهدة تجاوزت المئات وتجاوزت في موضوع كتاب منظمات‬
‫النمو االلف مشاهدة على الرغم من ان الصفحة تتناول جانب محدود ودقيق من جوانب العلم وهو المنظمات‬
‫النباتية وقد وضعت اسس وقوانين للنشر في الصفحة تحكم عملها وتتبنى االفكار وتتبادلها مما ينشط البحث‬
‫العلمي ونشر هذة التقانة ورفع التوصيات لحل المشاكل التي تواجه القطاع الزراعي وبوجود المختصين‬
‫والمهتمين بهذا المجال في بلدنا وبجهودهم أصبح من الممكن أن يجاري العراق دول العالم في هذا المجال‬
‫لكونه لديه من الخبراء والعلماء القادرين على األنطالق قدما لتطوير هذا المجال الحيوي وصوال الى األكتفاء‬
‫الذاتي وتحقيق االمن الغذائي لبلدنا العزيز ‪.‬‬

‫لمحة تأريخية عن منظمات النمو النباتية‪-:‬‬

‫أولى المالحظات عن الهورمونات كانت من قبل الباحث ‪ du Mocean‬الذي استنتج عام ‪ 8571‬بان‬
‫تكوين الجذور كانت بسبب نزول النسغ للنبات ‪ .‬وبدأ اعتقاد في بداية القرن التاسع عشر بان معظم الفعاليات‬
‫الفسلج ية تتحكم بها او تسيطر عليها مركبات كيميائية ينتجها النبات بصورة طبيعية تسمى هورمونات‬
‫‪. hormones‬‬

‫لفد افترض العالم ‪ Sachs‬في منتصف القرن التاسع عشر وجود مواد منظمة لنمو النبات تتكون في االوراق‬
‫وتنتقل الى اسفل النبات ‪ .‬وفي نفس الوقت كان العالم دارون ‪ 8151‬يدرس تاثير حركة النبات ‪Tropism‬‬
‫كاستجابة لتاثير الجاذبية والضوء المنبعث من جهة واحدة ‪ phototropism‬واستنتج ان نمو النبات يقع‬
‫تحت تاثير مواد خاصة يفرزها النبات ( أي انه أيد فرضية ‪. ) Sachs‬‬

‫‪4‬‬
‫استعملت كلمة هورمون الول مرة من قبل علماء فسيولوجيا الحيوان للتعبير عن مركبات تصنع في غدد‬
‫خاصة وتنتقل بالدم او الغدة اللمفاوية الى اجزاء الجسم االخرى وان الكميات القليلة منها قادرة على التاثير‬
‫على عملية فسلجية معينة ‪ .‬وتختلف الهورمونات الحيوانية في انها ‪ -8‬تتكون في مناطق محددة كاغدد‬
‫المتخصصة الفراز الهورمون المعين ذو التاثير المعين في منطقة بعيدة عن منطقة تكوينه ‪ .‬اما الهورمونات‬
‫النباتية فال يمكننا في الغالب التمييز بين موقع تصنيع الهورمون ومنطقة تاثيره على الرغم من وجود بعض‬
‫الشواهد على ان تاثيره يكون في منطقة بعيدة عن منطقة تكوينه ‪ -2 .‬ان الهورمون الحيواني متخصص في‬
‫التاثير بينما النباتي يحدث عدد كبير من التاثيرات اعتمادا على نوع العضو او النسيج الذي يؤثر عليه ومثل‬
‫هذه االسباب جعلت للهورمونات النباتية عدة تسميات‪.‬‬

‫التراكيب الحلقية لبعض منظمات النمو النباتية‬

‫‪5‬‬
 ‫وتبعا ً لطبيعة التأثير ينقسم الفيتو هرمون إلى‪:‬‬
‫أ‪ -‬مشجعات للنمو ‪Growth Regulators‬‬
‫ب‪ -‬معيقات النمو ‪Growth depressants or Growth retandant‬‬

‫ج‪-‬مثبطات للنمو‪Growth Inhibitors‬‬

‫وال يمكن أن نضع تعريف محدد لهما وذلك الن التأثير المنشط أو المثبط يعتمد على التركيز المستعمل كذلك‬
‫تختلف استجابة األعضاء النباتية المختلفة لتأثير هرمون واحد بعينه فبينما ينشط نمو الفرع الخضري من‬
‫تأثير الفيتو هرمون المعروف باألوكسين يثبط نفس التركيز نمو الجذور وعلية تختلف األطوار المختلفة‬
‫بالنبات الستجابة الفيتو هرمون فبينما ينشط فيتوهمون ما األزهار في نباتات النهار الطويل نجد انه يمنع‬
‫األزهار بنباتات النهار القصير وبالرغم من ذلك يستعمل االصطالحين (مشجعات ومثبطات ) على أن لكل‬
‫منهما حدود يعمل في إطارها ودليل يساعد على تحديدها ودليلنا المستعمل هنا هو نشاط الخلية من حيث‬
‫االنقسام واالستطالة واإلطار الذي يشمل هاتين المجموعتين هو تنشيط نمو النباتات العليا في مدى معين من‬
‫التركيز وتثبيط النمو للمواد المثبطة في مدى معين من التركيز على شرط أن يكون التأثير ناتج من الفيتو‬
‫هرمون بمفرده وليس بصحبة غيره من المواد‬

‫تعريف منظم النمو ‪plant Growth Regulators‬‬

‫يطلق منظم النمو على المواد المخلقة صناعيا والتي تسبب تأثيرا مشابها لتأثيرات الفيتوهرمونات باسم‬
‫منظمات النمو وهى مركبات عضوية غير المواد الغذائية ولها القدرة على التأثير على النمو بتركيزات ضئيلة‬
‫(مواد مشجعة – مواد مثبطة ) وهذا التأثير يشمل تعديل أو تحوير عملية فسيولوجية في النبات ‪ .‬ويلعب‬
‫التركيب البنائي دورا هاما في تصنيعها ‪ .‬فإذا تشابه تركيبها الكيماوي مع ذلك الخاص بإحدى مركبات الفيتو‬
‫هرمون وضعت هذه المادة مباشرة في مجموعة هذا الفيتو هرمون منشطا كان أو مثبطا ويختبر تأثير هذه‬
‫المادة على استطالة وانقسام الخلية كدليالن للنمو‬
‫لقد تأخر اكتشاف الفيتو هرمون كثيرا وذلك ألنها كما سبق الذكر تحدث تأثيراتها في األعضاء النباتية‬
‫بتركيزات منخفضة جدا فمثال للحصول على كمية من األوكسين تكفى بالكاد لمعرفة طبيعة الحمض استعمل‬
‫‪ 811.111‬قمة نامية من الذرة في استخالص األوكسين ولزم لذلك ‪ 1‬عمال لمدة ‪ 81‬أيام‪ .‬كما وجد أن واحد‬
‫جرام أوكسين يمكن استخراجها من مساحة ‪ 01‬كم‪ 2‬مزروعة بذور الشوفان وتصل التركيزات التي تحدث‬
‫بها الفيتو هرمون تأثيرها إلى ‪81 -5 – 6 -81‬‬
‫تعريف التركيز الفسيولوجي‪Physiological Concentration‬‬
‫يقصد به ذلك التركيز من المادة المنشطة أو المثبطة الذي يحدث تأثير ما‬
‫على الخلية النباتية وللكشف عن هذا التركيز ومعرفته يجرى ما يعرف‬
‫باالختبارات الحيوية ‪ Bioassay‬وقد يصل تركيز األوكسين في النبات‬
‫إلى ‪ 821 –81‬ملجم ‪ /‬جم مادة جافة وهى كمية ضئيلة ليست بقيمة‬
‫فسيولوجية ألنها اقل من التركيز الفسيولوجي الذي يكون أعلى من ذلك‬
‫بكثير أي أنها ال تعطى أي نتيجة مع أي من االختبارات الحيوية ‪.‬لذا فأن‬
‫االختبارات الحيوية الحد الفاصل لمعرفة تأثير التركيزات الموجودة بالنبات‬
‫االختبار الحيوي هو عبارة عن قياس التأثير الفسيولوجي للهرمون تحت مستويات مختلفة منه وقياس هذا‬
‫التأثير عن طريق االستجابة الحيوية مثال تأثير االوكسين على استطالة قطعة من السويقة الجينية للشوفان‪.‬‬

‫‪2‬‬
 ‫أوال‪ :‬مشجعات النمو ‪Growth Regulators‬‬
‫‪1-‬األوكسين‬

‫األوكسين هو أول الفيتوهرمونات اكتشافا وقد اكتشفه ‪ Kogel‬سنة ‪ 8300‬حيث أمكن استخالصه من‬
‫القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك فى بول اإلنسان بواسطة ‪ Nencki & Sieber‬وقد أطلق عليه‬
‫لفظ أوكسين وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوى على المقطع ‪ Auxo‬والذي يعنى زيادة وقد اثبت‬
‫‪Went 1938‬تأثير األوكسين ألول مرة على انحناء غمد الشوفان ‪ ,‬ثم حاول معرفة وزنها الجزيئي عن‬
‫طريق حساب معامل انتشارها ‪ Diffusion Coefficient‬قام ‪ kastermaus & Kogel‬بفصل األوكسين‬
‫من الخميرة ثم استخلصه ‪ Thimann‬من فطر ‪ Rhizopus Surinus‬ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من‬
‫‪ 857‬وانه نفس مادة بيتا‪Indol acetic acid‬‬
‫ثبت فيما بعد أن األوكسينات توجد في جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها في المناطق‬
‫المرستيمية واألنسجة النشطة وأجنة البذور وان لها خاصية االنتقال القطبي وتختلف سرعته من ‪8.7 – 1.7‬‬
‫سم‪ /‬ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل‬
‫وبعد اكتشافه أصبح يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من مركبات تتشابه في تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها‬
‫الكيميائي وعموما فان لفظ األوكسين يستعمل للداللة على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية‬
‫على طول المحور الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات وقد اقترح أن األوكسين ينتقل قطبيا خالل‬
‫البالزما بواسطة حامل بروتيني وان هذا الحامل غنى بالحمض األميني الحلقي البرولين‬

‫بناء األوكسين ‪Auxin Biosynthesis‬‬

‫يعتقد أن بناء أال وكسين داخل الكائنات الراقية النباتية يتم عن طريق الحمض األميني التربتوفان‬

‫هدم األوكسين‬

‫يتم هدم األوكسين إما عن طريق األكسدة الضوئية أو األكسدة األنزيمية وقد اقترح أن الضوء يؤثر على‬
‫هدم أال وكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفالفين ‪.‬وقد ثبت أن مركبى ‪Indol aldehyde & 3-‬‬
‫‪Methylene 2- oxindole‬من أهم نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن ان‬
‫يعزى تثبيط النمو بالضوء أساسا إلى تكوين هاتين المركبين في األنسجة‪.‬‬
‫أما الهدم األنزيمي فقد أشار الكثير أن اإلنزيمات الهادمة لألوكسين هي إنزيمات يدخل فى تركيبها الحديد‬
‫ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز وآخرين يقترحون انه يدخل في تركيبها النحاس وآخرين يعتبرها‬
‫فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفالفين ونظرا الن هذا اإلنزيم يرتبط‬
‫نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفالفين ينشط اإلنزيم الهادم‬
‫ولقد اتفقت كثير من الدراسات على ان معظم النباتات تحتوى على النظام اإلنزيمي المعروف ‪IAA oxidase‬‬
‫والذى يعمل كوسيط كميائي لهدم األوكسين الطبيعي ‪ IAA‬مع انطالق ثاني أكسيد الكربون واستهالك‬
‫األوكسجين بكميات مماثلة وقد وجد أن جميع اإلنزيمات المقترحة تشترك جميعها في تطلبها لوجود الفينوالت‬
‫كعامل مساعد‬

‫‪7‬‬
 ‫مما سبق يتضح أن من منظمات النمو الخاصة باألوكسينات تكون أقوى تأثيراا من الهترواوكسين فمثال أكسين‬
‫‪ 2,2 – D‬المشهور باستعماله كمبيد للحشائش أقوى من ‪ IAA 10 –12‬مرة وهكذا ‪ NAA‬ويرجع سبب ذلك‬
‫في الغالب إلى بطء سرعة هدمه باألنسجة حيث ال يوجد باألنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراا مباشرا عليها ذلك‬
‫أنها غريبة على األنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط اإلنزيمي إلى حين ومن ثم ال يثبط مفعولها سريعا‬
‫وقد يتجول ‪ IAA‬الطبيعي في النبات إلى مشتقات خاملة هرمونيا ا مثل‬
‫– تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل‪IAA arabinose‬‬
‫– تكوين ببتيدات مثل‪Indol acetyl aspartate‬‬
‫– تكوين مركبات االرثوفينول مثل‪Chlorogenic acid‬‬
‫– تكوين االسترات مثل‪Indol ethyl acetate‬‬
‫– ارتباطه مع مكونات السيتوبالزم نتيجة امتصاصه على االسطح البروتين‪.‬‬

‫‪- 2‬الجبرلين‬
‫اكتشف الجبرلين باليابان حيث عزله ‪ Kurasawa‬سنة ‪ 8326‬من فطر ‪ Gibbeella fujikurai‬الذى‬
‫كان ينمو مع نباتات األرز ويسبب لها الرقاد نتيجة استطالة النباتات بشكل غير عادى لما ينتجه من إفرازات‬
‫كانت غير معروفة إلى أن تم عزل الجبرلين وثبت أيضا وجوده فى النباتات الزهرية وقد أعطت لهذا‬
‫الفيتوهرمون رمز ‪ GA‬و الذي أعطى أرقاما ا‪ GA3,GA2,GA1 ….‬الخ نظرا الكتشاف عديد من صورة‬
‫التي تصل إلى اكثر من ‪ 11‬حمض ولكن اشهرها شيوعا هى ‪GA3‬‬
‫وبالرغم من أن الفروق بسيطة فى التركيب الكيماوي ألحماض الجبرلين المختلفة فأنها تحدث تأثيرات‬
‫بيولوجية مختلفة تماما وترتكز فاعلية وتأثير الجبرلين فى حلقة االكتون التنسيق فى التركيب البنائي لمجموعة‬
‫الهيدروكسيل على الحلقة األولى هناك مركب آخر يعرف باسم ‪ Helminthosporal‬وهو أحد اإلفرازات‬
‫الفطرية وله نفس التأثير الفسيولوجي والحيوي ‪ GA3‬أي يحدث نفس التأثير فى االختبارات الحيوية المميزة‬
‫‪GA3‬كاستطالة غمد أوراق األرز واستطالة محور السويقة بالخيار أو زيادة نشاط انزيم االلفا اميايز فى‬
‫حبوب الشعير الخالية من األجنة ولكن ما يميز ‪ Helminthospora‬عن ‪ GA3‬هو احداث االستطالة بسيقان‬
‫البسلة القزمية وكما ذكر يعتبر ‪ GA3‬اكثر الجبرلينات شيوعا ونشاطا إال انه تتفوق علية فى التأثيرات‬
‫جبرلينات إخرى فى بعض الحاالت كما أوضح ‪ Brain‬حيث اعتبر أن نشاط ‪ GA3 100‬وبالقياس أعطى‬
‫الجبرلينات ‪.‬‬

‫وقد اتفق على أن المادة تعتبر جبرلينا ا متى احتوت على الهيكل الكربوني العام المعروف بال ‪Gibbene‬‬
‫وتتكون الجبرلينات من عشرين ذرة كربون وتختلف فى ما بينها فى احتوائها على مجموعة كربوكسيل‬
‫‪COOH‬او احتوائها على مجموعة الرهيد‪. CHO‬‬
‫بناءه وانتقاله‬
‫يعتبر الجبرلينات مشتقة من حمض ‪ Fluorene – 9- carboxylic acid‬والمشتق بدوره من – ‪ent‬‬
‫‪ kaurene acid‬ويعتقد البعض أن الجبرلين واألبسسيك كل منهما يتكون من الميفالونيت فتحت ظروف طول‬
‫نهار معين يتكون الجبرلين او حمض االبسسيك وبالتالي يؤدى إلى اثر تنشيطي أو سكون‬
‫‪ Mevalonate + Acetyl CO A geranylgeraniol GA3‬ومن الراجح ان بناء الجبرلين حيويا يتم‬
‫بالقمة النامية الطرفية للنبات خاصة تلك األوراق الحديثة غير كاملة النمو الى جانب بناءه بالخاليا الخارجية‬
‫لقمم الجذور الطرفية الخارجية‪.‬‬
‫‪8‬‬
‫وينتقل الجبرلين من مكان بناءه ‪ Source‬إلى مكان تأثيره واالستفادة به ‪ Sink‬وهو يتحرك فى جميع‬
‫األتجاهات ويرتبط فى انتقاله بسرعة انتقال العصارة الناضجة فى النبات حتى يصل لمكان تأثيره وعلى ذلك‬
‫تعتبر أنسجة اللحاء وهى وسيلة انتقاله‪.‬‬

‫تأثيرات الجبرلين الفسيولوجية‬

‫‪-1‬كسر سكون البذرة الفسيولوجي دون الحاجة للتنضيد لتعوضه االحتياجات الضوئية مما يزيد من نسبة‬
‫اإلنبات وانتظامه واختصار مدته‬
‫‪-2‬تخفيض مدة االرتباع أو تعويضها تماما‬
‫‪- 3‬تنشيط نمو البراعم الساكن ويستفيد من ذلك فى كسر سكون براعم درنات البطاطس حديثة النضج‪.‬‬
‫‪- 4‬تنشيط انقسام واستطالة الخاليا مما يزيد من النمو الخضري خاصا النمو الطولي ولكن لمدة قصيرة يعقبها‬
‫بطيء النمو ويستفاد منه فى الحصول على قفزة سريعة فى نمو حاصالت الخضر الورقية والعلف ونباتات‬
‫الزينة المرباة فى أصص‬
‫‪- 5‬تزهر نباتات النهار الطويل المعاملة به تحت ظروف النهار القصير أي انه يعوض تأثير النهار الطويل‬
‫فقط‬
‫‪- 6‬تسرع المعاملة به من تقصير فترة الطفولة كما فى الخرشوف والموز‬
‫‪- 7‬يساعد على تكوين ثمار بكرية كما فى الخوخ والمشمش والكمثرى والتفاح‬

‫‪-8‬يضاعف من حجم حبات العنب ويزيد طول حامل الحبات‬

‫‪- 9‬يؤخر من اكتمال نمو ونضج الثمار وحدوث الشيخوخة مما يسمح بفترة تسويق طويلة فى المشمش‬
‫والبرقوق والموز‬

‫‪- 3‬السيتوكينين‬
‫اكتشف فى عام ‪ 8328‬فى لبن جوز الهند وفى سنه ‪ 8372‬تمكن ‪ Miller‬من استخالصه من بطارخ الرنجة‬
‫وفى ‪ 8362‬ثم تمكن ‪ Jehan‬واخرين من اكتشافه فى النبات الزهرية ‪ .‬واكتشف تحت اسم الكينتين اال انه ثبت‬
‫أن السيتوكينين الطبيعى فى معظم النباتات هو الزياتين‬

‫وقد استخلص او فيتوهرمون من الذرة فى صورة بلورية ‪ 8‬مليجرام ‪ /‬كجم من نباتات الذرة وثبت انه أقوى‬
‫من الكنيتين فى بعض االختبارات الحيوية‪ ,‬وقد أشار الكثيرين إلى عدم الكينيتين فى األنسجة النباتية بل يوجد‬
‫الزياتين بدال منه وثبت أن السيتوكينين يتم بناءه فى القمم النامية للجذور ويتم انتقلها خالل الخشب ليؤثر فى‬
‫العمليات الفسيولوجية داخل باقى النبات‬
‫وقد أمكن تحضير مادة ‪ Benzyl adinin‬صناعيا ا بإستبدال مجموعة ‪ Benzyl‬محل‪Furfuryl‬‬
‫وظائف السيتوكينين‬
‫‪- 1‬اهم خصائص ووظائف السيتوكينين هو تأثيره على انقسام الخاليا وهذه الصفة تتخذ أساسا ا إلثبات وجود‬
‫السيتوكينين فى العديد من االختبارات الحيوية‬
‫‪-2‬التأثير على ما يعرف بال ‪ Phytogerontology‬من ناحتين‬
‫أ‪ -‬تأثير دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة‪Ageing‬‬
‫ب‪ -‬إيقاف أو تأخير التحلل والموت‪Senescence‬‬
‫‪9‬‬
 ‫ت‪ -‬إيقاف التساقط ومنعه ‪ Abcission‬مثل تساقط األوراق واألزهار والثمار‬
‫‪- 3‬يمنع األصفرار لتأثيره الموجب على البروتين واألحتفاظ بمادة الكلوروفيل ومنع تحللها ويعتبر ذلك أحد‬
‫األختبارات الحيوية الدالة علية ‪ .‬وقد أمكن استغالل تلك الفكرة فى تخزين بعض المحاصيل الورقية كما فى‬
‫الخس والبقدونس وقد وجد انه ينقص من معدل تنفس بعض المحاصيل الورقية فيساعد بذلك على تخزينها كما‬
‫فى األسبرجيس و السلق‬
‫‪ - 4‬يجذب كثير من المواد والعناصر إلى مكان وجود الكينيتين أو الزينتين أوالبنزيل ادينين ومن هذه المواد‬
‫األيونات الغير العضوية وجزيئات عضوية مثل السكر واألحماض األمينية وأيضا غالبية عصارة الخشب‬
‫واللحاء فيتجه تيارها إلى البقعة التي بها السيتوكينين ‪ ,‬ويطلق على ذلك تأثير‪Phytogerontology‬‬
‫‪- 5‬يزيد من بناء ‪ RNA‬بينما بظل ‪ DNA‬دون تأثير عند المعاملة بالكينيتين وغيره من السيتوكينينات وقد‬
‫وجد أن الزيادة كانت مؤقتة لمدة ‪ 87‬دقيقة بعدها يعود مستوى ‪ RNA‬إلى مثيله فى النباتات الغير معاملة‪.‬‬
‫‪ -6‬يمنع أو يثبط النشاط اإلنزيمي الخاص بجميع العمليات الفردية للشيخوخة مثل منعه لنشاط إنزيمي‬
‫‪Dehydrogenase‬الخاص بدورة ‪ pentose phosphate‬كما يساعد على انخفاض نشاط إنزيم‬
‫الريبونيوكليز حيث انه من المعروف أن دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة يصحبه زيادة فى نشاط‬
‫الريبونيوكليز‬
‫‪- 7‬ومن التطبيقات الهامة للسيتوكينين هو تأثيرها هي السيادة القمية فتؤدى المعاملة به تشجيع تكوين البراعم‬
‫الجانبية فى الورق ومن تأثيراته إنهاء طور الراحة فى نباتات الفاكهة وقد أمكن إنتاج بعض أنواع الفاكهة‬
‫بكريا ا كما فى المانجو بالمعاملة بالكينيتين مع مخاليط م‪. GA‬‬

‫ثانياً‪:‬معيقات النمو ‪Growth depressants or Growth retandant‬‬

‫هى معيقات النمو التابعة لمجموعة منظمات النمو وأهمها‬
‫‪-‬الكلورميكورات‬
‫هو االستر الكلورى للكولين وسمى ‪ Chlorocholine chloride‬أو السيكوسيل ‪ CCC‬ويعرف كيميائيا‬
‫باسم‪ chloroethyl trimethyl ammonium choride 2‬ويعرف بتأثيره المانع للنمو الطولى لالفرع‬
‫والسيقان ويستعمل السيكوسيل فى زراعات القمح لتقليل استطالة الساق ومنع الرقاد والعمل على زيادة‬
‫المحصول وذلك لدوره فى التأثير على الجبرلين حيث يعمل كمضاد للجبرلين‪Antigibberellin‬‬

‫أهم تأثيرات الكلورميكوات‬

‫‪ -1‬تؤدى المعاملة الى قصر طول النبات بقصر السالميات مما يعطى النبات مظهرا متكتال هذا التاثير يكون‬
‫مرغوبا فيه فى نباتات الزينة خاصة نباتات الصوب‬
‫‪ -2‬تؤدى المعاملة بالسيكوسيل بتركيز ‪ 811 – 71‬جزء فى المليون الى زيادة محصول الجزر وبنجر المائدة‬
‫وهذه الزيادة ناتجة من زيادة فى طول الجذور العرضية وزيادة الوزن الجاف والوزن الرطب كما أدت‬
‫المعاملة به الى تبكير تكوين درنات البطاطس‬
‫‪- 3‬تؤدى المعاملة بالسيكوسيل الى األسراع من األزهار فى بعض النباتات مثل الطماطم وزيادة المحصول‬
‫خاصة فى العروة الصيفية فى حين يؤدى الى تثبيط األزهار فى نباتات آخرى مثل الفلفل وتؤدى المعاملة‬
‫بالسيكوسيل على العنب الى زيادة فى المحصول نتيجة زيادة وزن الحبات وزيادة وزن الثمار فى العنقود‬
‫الواحد كما أدت المعاملة به الى زيادة العقد فى عديد من النباتات وعزى ذلك الى تثبيط النمو الخضرى الذى‬

‫‪11‬‬
 ‫يكون من شأنه تحول المواد الغذائية بدرجة أكبر الى األجزاء الثمرية‬
‫أمينات الكربيمات‪Amino carbamate‬‬
‫من اهم تلك المركبات مركب ‪ Amino – 16 – 18‬وتركيبه‬
‫ج – مركبات الفوسفون‬
‫د – مركب ‪Alar = B9 = B995‬‬
‫يعتبر هذه المركبات من الناحية التطبيقية لما له من تأثيرات مرغوبة على النباتات البستانية ففى أشجار التفاح‬
‫وجد أن رشها يؤدى الى تقليل التساقط وبالتالى زيادة المحصول اال ان ظهور التأثيرات المرغوبة تختلف‬
‫باختالف الصنف ويتحدد بدرجة كبيرة بميعاد المعاملة والتركيز المستخدم كما أدت المعاملة به الى زيادة‬
‫درنات البطاطا كما يستخدم على بعض نباتات الزينة لقليل استطالة السيقان ليعطيها الشكل المتكتل المرغوب‬
‫فيه خاصة لنباتات األصص‬
‫و‪ -‬المورفاكتينات‬
‫منظمات نمو مشتقة من مركب كربوكسيل الفلورين الحمضى ومن أهم تأثيراتها أنها تمنع استطالة السوق‬
‫وتجعلها قزمية ‪ ،‬كما تمنع السيادة القمية ويصاحب ذلك خروج البراعم الجانبية‪.‬‬
‫ويعلل البحاث تأثيرات المورفاكتين انه يضاد الجبرلين ويزيد من نشاط ‪ IAA oxidase‬أو انه يمنع انتقال‬
‫األوكسين من القمم النامية الى باقى أجزاء النبات ولعل أشهر مثال ألستخداماتها هو مبيدات الحشائش بعد‬
‫خلطها بال‪. 2,2 – D‬‬

‫ثالثاً‪ :‬مثبطات النمو ‪Growth Inhibitors‬‬

‫تؤدى أضافتها الى تثبيط النمو بقليل تأثير المنشطات السابقة الذكر فيظهر تأثيرها على النمو والتطور ‪,‬‬
‫ولم يتمكن أحد فى بادئ األمر من فصل هذه المواد والوصول إلي حقيقتها وقد أعطيت فى بادئ األمر عدة‬
‫أسماء مثل ‪ Blastocoline‬وهى المواد المعيقة إلنبات البذور و الثمار ‪ .‬أو ‪ B Inhibitors‬وهى المواد‬
‫المعيقة للنمو الموجودة باألوراق والجذور والدرنات والبراعم وحبوب اللقاح ‪ .‬حتى تم اكتشاف حمض‬
‫األبسيسيك‪.‬‬
‫‪ -1‬حمض األبسيسيك‬
‫تحصل ‪ Okuma‬سنة ‪ 8360‬على مادة معيقة للنمو من لوز نبات القطن وفى عام ‪ 8362‬تمكن ‪Addicott‬‬
‫ومجموعة من جامعة كاليفورنيا من دراسة ظاهرة التساقط (األوراق والثمار ) فى نبات القطن أيضا ا وأمكن‬
‫عزل وتعريف تلك المادة الهرمونية المسببة للتساقط عرفت باسم ‪ Abscisin II‬تميزا لها عن مادة ‪Abscisin‬‬
‫السابقة عزلها ولم يحدد وقتها تركيبها الكيماوي ‪ .‬وقد أخذت هذه المادة تسميتها من تأثيرها فى إحداث منطقة‬
‫االنفصال ‪ Abscission zone‬فى الورقة وبتحديد تركيبها البنائي وجد أنها مادة ‪ Dormin‬المشتركة فى‬
‫سكون البراعم وعلية فمادة ‪ Dormin‬هي مادة ‪ Abscisin‬يبنى حمض األبسسيك فى األنسجة واألوراق‬
‫البالغة التامة النمو‪.‬‬

‫تأثيرات حمض األبسسيك الفسيولوجية‬

‫الشيخوخة والتساقط يسرع من فقد الكلوروفيل ويسرع من دخول العضو فىطور الشيخوخة ويؤدى إلى تساقط‬
‫األوراق والثمار‬
‫يثبط نمو القمة النامية فى بادرات النجيليات والسويقة فوق الفلقتين ‪ Mesoncotyle‬للشوفان وبادرات األرز‬
‫يحدث حمض األبسسيك حالة سكون فى بعض متساقطات األوراق والنباتات‪.‬‬

‫‪11‬‬
 ‫‪-2‬مثبطات النمو الطبيعية‬
‫لقد ظلت الطبيعة الكيمائية لمثبطات النمو الطبيعية لمعيقات النمو لفترة طويلة غير واضحة لكن فى‬
‫منتصف األربعينات كانت المواد السامة والتى تعمل على تثبيط النمو قد عزلت من جذور الجوايول وكان‬
‫أحدهما قد عرفت على انه حمض السيناميك كذلك الحظ ‪ Audus‬سنه ‪ 8328‬أن بعض الالكتونات مثل‬
‫الكومارين تسبب تثبيط النمو ‪ .‬وقد أشار ‪ Cumakavskij & Kefeli‬عام ‪ 8361‬أن السبب فى تقزم نباتات‬
‫البسلة يرجع الى زيادة محتواها من مادة الكيومارين عن نباتات البسلة الطبيعية طويلة الساق وهذا المركب‬
‫كان فى البسلة الطويلة على صورة ‪ Quercetin glycosyl coumarate‬وهو األقل نشاطا فسيولوجيا‬
‫ويعتقد كثير من الباحثين أن منشأ كل من الجبرلين وحمض األبسيسيك مادة واحدة هى حمض الميفالونيك‬
‫‪Mevalonic acid‬بينما يخلق كل من األوكسين والفينوالت من مصدر واحد هو حمض الشيكميك وقد يكون‬
‫هذا النظام نفسه هو احد وسائل تنظيم فعل كل منظم نمو فى وقت معين وتحت ظروف معينه ومن أهم‬
‫التأثيرات البيولوجية لهذة المثبطات هو المساعدة فى سكون البراعم والبذور وتساقط األوراق واألزهار‬
‫والثمار ‪ .‬والتأثير على قمة التنفس فى الثمار ‪ ,‬وتكوين الجذور على العقل ‪ ,‬كما أنها تعمل كمضادات تمنع‬
‫األصابة بأنواع معينة من األمراض الفطرية والفيروسية والبكتيرية ‪ ،‬كما تعمل على توقف نمو الجذور فى‬
‫فصل الشتاء واعاقة تحول النشا الى سكر ‪ ،‬ومنع اختفاء الهستونات من على جزيئات ‪ DNA‬مما يؤدى الى‬
‫منع انتاج انزيمات خاصة بعمليات حيوية مختلفة فسر التضاد ‪ Antagonism‬بين المثبطات كالفينوالت التى‬
‫تؤثر على األوكسين الداخلى على أساس ان هذه المواد تنشط بعض األنزيمات الهادمة لألوكسين مثل‬
‫اوكسيديز اندول حمض الخليك وفينوليز حمض كلوروجينيك وكذلك المواد الفينولية التى لها هذا التأثير‬
‫المنشط لألنزيمات الهادمة لألوكسين‪ Ferulic acid , coumaric acid , salicylic acid‬وقد لوحظ أن‬
‫الكثير من المستخلصات النباتية لمثبطات النمو الطبيعية تأثيرا مضاعف منشطا للنمو ‪Synergistic effect‬‬
‫مساعدا لتأثير األوكسين فى احداث النمو وذلك عل تركيزات مختلفة بينما التركيزات المرتفعة تكون تأثيرها‬
‫عكسى وهذا التاثير لبعض الالكتونات مثل الكومارين راجع الى حدوث تنافس بين االوكسين الداخلى‬
‫والكومارين على المراكز الغير نشطة لألنزيم مسببة بذلك قدرة األوكسين على العمل‪.‬‬

‫‪- 3‬األثيلين‬
‫لما كانت السنوات الماضية قد اكدت من خالل الدراسات المكثفة ان األثيلين يجب اعتباره هرمونا نباتيا‬
‫فان هذا يعنى انه استغرق اكثر من ‪ 31‬عاما ليتحول الشك الى يقين ولعل من األسباب التى أدت الى تأخير‬
‫اكتشافه كونه غازا متطايرا يؤثر فسيولوجيا بتركيزات ضئيلة للغاية ويرجع الفضل فى اكتشافه الى تطوير‬
‫جهاز الفصل الكروماتوجرافى بالغازات ‪ Gas- Liquid chromatography‬وقد يرجع بداية قصة األثيلين‬
‫الى مالحظة ان غاز األنارة ‪ Illumination gas‬يؤثر على نمو النبات ويسبب تساقط األوراق فقد وجد من‬
‫قبل ‪8322‬عام ان األثيلين يسبب اصفرار ثمار الموالح كما يسرع من انضاج ثمار التفاح‪.‬‬

‫التخليق الحيوى لألثيلين‪Ethylene Biosynthesis‬‬

‫وجد ان هناك عدد من المركبات الموجودة اصال فى النبات يمكنها ان تكون مادة بادئة او وسيطة‬
‫‪ Precursors or Intermediates‬لعملية انتاج األثيلين من الميثونين او حمض اللينولينك فقد وجد ان معاملة‬
‫االنسجة بمثيونين ك‪ 82‬يؤدى الى انتاج األثيلين يحتوى على ك‪.82‬‬

‫‪16‬‬
 ‫بعض العالقات الفسيولوجية لغاز األثيلين‬
‫اوضح ‪ Burg‬عام ‪ 8362‬أن األثيلين يخلق طبيعيا فى األنسجة الخضرية والزهرية وكذلك فى الثمار والبذور‬
‫وهو بذلك منظم للنمو فى جميع مراحل حياة النبات منذ بدء انبات البذور وحتى مرحلة الشيخوخة ‪ ,‬ومن أهم‬
‫تأثيراته‪:‬‬
‫‪ - 1‬يؤثر األثيلين على انبات البذور ونمو البادرات وقد افترض أن األثيلين يساعد البادرات على تحمل الضغط‬
‫الواقع عليها من حبيبات التربة اثناء انبات البادرات وذلك بزيادة سمكها وبالتالى زيادة قوتها الميكانيكية‬
‫والتقليل من ضرر االحتكاك بحبيبات التربة‬
‫‪- 2‬يؤثر االثيلين على فترات السكون فى البذور والدرنات واالبصال والبراعم فقد وجد ان لألثيلين تأثيرا على‬
‫نمو براعم درنات البطاطس وتشير أبحاث كثيرة الى أن األثيلين يزيد من نمو براعم كثيرة من الكرومات و‬
‫االبصال والجذور والعقل الخشبية‬
‫‪- 3‬يشجع بدء تكوين ونمو الجذور والشعيرات الجذرية ولكن يقلل من استطالتها وكذلك استطالة السيقان مع‬
‫تشجيعه للزيادة فى نموهم الجانبى‬
‫‪- 4‬هناك أيضا العديد من األدلة التى تشير الى ان له دورا منظما فى استجابة السيقان والجذور للجاذبية‬
‫األرضية (االنتحاء االرضى) واالنتحاء الضوئى للسيقان وعلى السيادة القمية‬
‫‪-5‬تشير األبحاث على أن هناك عالقة قوية بين بدء التساقط الصيفى والزيادة فى كمية األثيلين فى األنسجة‬
‫‪- 6‬اذا نظرنا الى مرحلة االزهار فنجد ان لألثيلين دور هرمونى هام فقد شجع أزهار األناناس و الكريزانثيم‬
‫وتكوين ثمار القطن وقد وجد انه يشجع على بدء تكوين البراعم الزهرية فى ابصال األيرس وزيادة عدد‬
‫األزهار المؤنثة فى القرعيات وهو ما يعرف ‪ Sex expression‬وقد وجد ان االثيلين يساعد على انبات‬
‫حبوب اللقاح ونمو انابيب اللقاح‪.‬‬
‫‪- 7‬اما عن عالقة األثيلين بنضج الثمار فقد حددت تلك العالقة من مالحظتين اولهما ان النضج الطبيعى للثمار‬
‫يكون مصحوبا بزيادة كمية األثيلين المنتجة وثانيهما ان معاملة بعض الثمار باألثيلين تؤدى الى التبكير فى بدء‬
‫عملية النضج واألسراع منها وقد اثبتت االبحاث الحديثة انه تحت الظروف الطبيعية يتراكم تركيز فسيولوجى‬
‫داخل االنسجة كاف لبدء نضج الموز والكنتالوب وكيزان العسل والطماطم والتفاح واالفوكادو والكمثرى‬
‫وغيرها وفى دراسات عديدة وجد ارتباط قوى بين ارتباط حدوث قمة انتاج األثيلين وبين وصول معدل التنفس‬
‫الى القمة وعلى المستوى الخلوى و البيوكميائى فلقد وجد ان األثيلين يشجع على زيادة حجم الخاليا فى األتجاة‬
‫األفقى ويؤثر على معدل انقسام الخاليا فهو يمنع النمو الطولى ويزيد من سمك األجزاء النامية للبطاطا وتفسر‬
‫هذه األستجابة على ان األثيلين يعدل من طبيعة وخواص جدر الخاليا واتجاة األلياف السليولوزية و البكتينية‬
‫فى جدر الخاليا مما يجعلها أكثر مرونة مثل انزيم السليوليز كما فسر تأثير األثيلين على زيادة معدل التنفس‬
‫فى الخلية على أساس تنشيطه لتخليق بعض األنزيمات وحديثا وجد ان لهذا الغاز عالقة مباشرة بجهاز تخليق‬
‫البروتين حيويا مؤثرا على معدل تخليق البروتين ونوعيته عن طريق تحكمه فى تخليق ‪ RNA‬وأنتاج‬
‫األنزيمات‪.‬‬

‫العالقة بين األثيلين وأستجابة األنسجة النباتية لألوكسينات‬

‫اقترح بعض البحاث ان استجابة األنسجة النباتية لبعض األوكسينات هى فى الواقع استجابة لألثيلين حيث‬
‫وجد أن كميته المنتجة من األنسجة المعاملة باألوكسين تزيد زيادة كبيرة وأن الكثير من األستجابات‬
‫الفسيولوجية واحدة اذا عوملت باألثيلين او األوكسين فمثال وجد أن معاملة نبات القطن باألوكسين أدت الى‬
‫زيادة انتاج األثيلين والى حدوث انحناء فى عنق األوراق ‪ ,‬كذلك المعاملة باألوكسين تسبب فى زيادة انتاج‬

‫‪13‬‬
 ‫األثيلين واسقاط أوراق الفاصوليا وفى دراسة آخرى اقترح أيضا ان تأثير األوكسين المنشط الزهار نبات‬
‫األناناس يرجع لزيادة انتاج األثيلين بعد معاملتها باألوكسين‪.‬‬
‫كما فسر العديد من المالحظات الفسيولوجية على أساس استجابة النبات لألوكسين هى فى الواقع عالقة غير‬
‫مباشرة عن طريق زيادة انتاج األثيلين من هذه األنسجة وهناك أدلة تشير الى صحة هذه النظرية فى بعض‬
‫األستجابات مثل نمو الجذور الثانوية و السيادة القمية ‪ .‬هذا ويجب التنوية الى ان اتجاها حديثا يشير الى وجود‬
‫اختالفات عديدة فى بعض االستجابات الفسيولوجية والكميائية بين الهرمونين وانه ال يجب تفسير جميع‬
‫تأثيرات األوكسين على انها تتم من خالل زيادة انتاج األثيلين‪.‬‬
‫االثيلين و تطبيقاته‬
‫الى عهد قريب اقتصر استعمال األثيلين من الناحية التطبيقية كمعاملة ما بعد القطف الثمار ‪Post‬‬
‫‪harvest treatment‬للتحكم فى انضاج وتلوين الثمار مثل الموز والطماطم والكنتالوب والموالح وغيرها ولم‬
‫يحاول آحد استخدام األثيلين كمعاملة قبل القطف او فى الحقل وذلك لصعوبة معاملة األشجار و النباتات بالغاز‬
‫اال أن هذه الصعوبة قد ذللت عن طريق ايجاد بعض المواد الكميائية والتى عند رشها على النبات تحلل لكى‬
‫تعطى غاز األثيلين داخل أنسجة النبات نفسة واهم هذه المركبات هى األثيفون ‪ Ethephon‬والذى عرف أيضا‬
‫باسم األثيريل ‪Etherl‬وتركيبه ‪ choroethyl phosphonic acid 2‬والذى من خواصه انه فى محلول ثابت‬
‫فى الوسط الحمضى آسه األ يدروجين ‪ 2‬وعند تعرضه الى وسط اقل حموضة (مثل ما هو موجود داخل‬
‫الخاليا والتى يتراوح ‪ pH‬بها بين ‪ 6.7‬الى ‪ 6.1‬يتحلل الى غاز األثيلين وأيون الفسفور والكلور‪.‬‬
‫لذلك أستعمل األيثريل على الكثير من النباتات البستانية بغرض األسراع من التزهير وتغيير نسبة األزهار‬
‫المؤنثة الى المذكرة و التحكم فى النمو الخضرى لزيادة التفرع الجانبى وتثبيط النمو الخضرى أو تشجيع‬
‫تكوين الريزومات والغراض مقاومة الحشائش وكسر دور الراحة فى بعض البراعم و األبصال والكومات‬
‫والتحكم فى تساقط األوراق وخف األزهار والثمار وتسهيل جمع بعض المحاصيل مثل القطن وثمار الفاكهة‬
‫والتحكم فى انضاج الثمار ‪.‬‬

‫كيفية عمل الهرمونات النباتية‬

‫لمحاولة فهم الطبيعة التنظيمية للهرمونات النباتية‪ ،‬هناك ثالث اتجاهات بحثية وهى دراسة التركيب‬
‫الجزيئى للهرمونات بقصد التعرف على المتطلبات والخواص الالزمة الى جزيء لكى يظهر نشاطا انزيميا ‪،‬‬
‫ثم دراسة خواص جدر الخاليا وتأثرها بالهرمونات وآخيرا دراسة التغيرات البيوكميائية التى تحدث بعد بدء‬
‫تأثير الهرمون ‪.‬‬

‫أوال ‪ :‬التركيب الجزيئى وعالقته بالنشاط الحيوى للهرمونات النباتية‬

‫أ‪ -‬األوكسينات ‪Auxins‬‬

‫بعد اكتشاف أن األندول حمض الخليك ‪ IAA‬هو األوكسين الطبيعى فى النبات اكتشفت عدة مركبات مشابهة‬
‫من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوى مثل اندول ‪ -0‬حمض البيروفيك ‪ ،‬اندول ‪ -0‬حمض البروبيونيك‬
‫واندول ‪ -0‬حمض البيوتريك‪.‬‬

‫‪14‬‬
 ‫ثم اكتشف بعض المركبات التى لها نفس تاثير اندول ‪ -0‬حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كميائيا‬
‫وأهمها مشتقات حمض فينوكسى الخليك مثل‪ D-2,2‬و ‪ T 2,2,7‬ولها جميعا قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش‬
‫اختيارية‪.‬‬

‫وفى أواخر الثالثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها فى مركب بعينه لكى يظهر تأثيرا‬
‫مشابها لألوكسينات وحصرت فى التالى ‪:‬‬

‫– ان يكون للمركب تركيب حلقى‬

‫– يوجد بالحلقة على األقل رابطة زوجية غير مشبعة‬

‫– يرتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهى بمجموعة كربوكسيل أو بها مجموعة يسهل تحويلها الى مجموعة‬
‫كربوكسيل‪.‬‬

‫‪ -‬ضرورة وجود ذرة كربون واحدة على األقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل‪.‬‬

‫‪ -‬يجب ان يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل‪.‬‬

‫ولقد ثبت ان هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات آخرى لها نفس تاثير األوكسينات رغم اختالفها من ناحية‬
‫التركيب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك و الثيوكربامات مثل ‪ 6 – 2‬ثنائى كلورو حمض‬
‫البنزويك والكربوكسى ميثيل تراى كاربامات‪ .‬وعلية أفترض انه لكى يكون لجزيء ما نشاط أوكسينى يجب‬
‫أن تتوزع الشجرة االلكتروستتيكية عليه توزيعا خاصا والتى تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل‬
‫بالخلية وبهذا يمكن القول أن الدراسة المكثفة الموجهة لربط العالقة بين التركيب الجزيئى والنشاط الحيوى‬
‫لألوكسينات لم تصل بنا حتى األن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلية‪.‬‬

‫ب‪ -‬الجبرلينات ‪Gibberellins‬‬

‫ثبت ان جميع المركبات العضوية التى لها نفس التاثير الحيوى للجبرلينات تحتوى على هيكل كربونى‬
‫ثابت ومميز ويعرف بالجيبين وقد امكن اكتشاف بعض مركبات لها نشاط مماثل لنشاط الجبرلينات ولكن‬
‫بدرجة اقل رغم وجود اختالفات فى تركيبها مثل ‪ Helminthosporal‬وقد ثبت أن لهذا المركب القدرة على‬
‫التحول انزيميا الى الجبرلين فى األنسجة النباتية ‪ .‬وقد اثبت أن الجبرلين كما فى حالة األوكسين يرتبط‬
‫بالجزيء المستقبل ارتباطا طبيعيا وليس بروابط كميائية‪.‬‬

‫ج – السيتوكينينات ‪Cytokinins‬‬

‫اتضح من الدراسات أن التركيب الجزيئى لجميع السيتوكينينات الطبيعية يحتوى على ‪ – 6‬أمينوبيورين‬
‫(األدينين) ولقد وجد أن كثير من مشتقات األدينين تماثل السيتوكينين الطبيعى فى تأثيره الحيوى والفسيولوجى‬
‫والمورفولوجى على األنسجة النباتية ولقد اثبتت التجارب ايضا ان السيتوكينينات ترتبط ارتباطا طبيعيا وليس‬
‫كميائيا مع الجزيء المسقبل بالخاليا لكى يظهر اثره الحيوى مماثال فى ذلك لالكسينات و الجبرلينات‪.‬‬

‫د – حمض األبسيسيك ‪Abscisic acid‬‬

‫‪15‬‬
‫من الدراسات لم تتضح خطوط واضحة لمعرفة المتطلبات التركيبية فى الجزيئات المشابهة كميائيا لحمض‬
‫األبسبسيك ولكن حتى األن وجدت صيغتين لحمض األبسسيك آحدهما المضاهى و األخر المخالف ( ‪trans 2‬‬
‫‪ ) ABA , 2cis ABA‬وثبت أن لألول نشاط حيوى أقوى من الثانى مما يعنى أن هناك متطلبات تركيبة‬
‫معينة لكى يتم لها األرتباط مع الجزيء المستقبل بالخلية ألظهار النشاط الهرمونى‪.‬‬

‫هـ – األثيلين ‪Ethylene‬‬

‫أدت األبحاث المحدودة التى درست عالقة التكوين الجزيئى لغاز األثيلين (‪ )CH2 = CH2‬وعالقة هذا‬
‫التركيب بنشاطة الحيوى على أن مجموعة (‪ ) = CH2‬فى نهاية السلسلة الهيدروكربونية والمرتبطة بها‬
‫رابطة زوجية تعتبر أساسية للنشاط الهرمونى وهناك العديد من المركبات المشابهة لألثيلين تتركب من سلسلة‬
‫هيدروكربونية بها العديد من الروابط الزوجية غير المشبعة ووجد ان لهذة المركبات نشاطا حيويا يماثل‬
‫األثيلين األ انه بزيادة عدد ذرات الكربون يقل التأثير الحيوى فمثال يزيد نشاط األثيلين عدة مرات عن‬
‫البروبلين ‪ .‬وما زال الغموض يحيط بالعالقة الجزيئية بين جزيئى األثيلين والجزيء المستقبل بالخلية‪.‬‬

‫‪-5‬تأثير إضافة هرمون نباتى ما على مستويات باقي الهرمونات الداخلية في النبات ‪:‬‬
‫‪ -1-5‬التداخل بين الهرمونات النباتية ‪. Interaction between plant hormones :-‬‬

‫هناك أربعة أنواع من التداخالت التى تحدث بشكل عام بين الهرمونات النباتية وهذه التداخالت األربع‬
‫محصلتها عملية تنظيم النمو داخل النبات وهى كالتالى‪:‬‬

‫‪ --1-1-5‬نسبة تواجد كل هرمون بالنسبة لآلخر‪-:‬‬

‫حيث أن هذة النسبة هى المسئولة عن تواجد وظيفة معينة فمثال إنخفاض نسبة السيتوكينينات إلى األكسينات‬
‫تؤدى إلى تكاثر الجذر وتكونة وعلو هذة النسبة يؤدى لتميز البراعم‪.‬‬

‫‪ - 2-1-5‬التأثيرات المتعارضة ‪-:‬‬

‫حيث إن هناك قد يكون فعل هرمون يتعارض مع فعل هرمون أخر والسيادة هنا للتركيز ومدى تهيئة النبات‬
‫لإلستجابة فمثالا األوكسين يثبط عملية سقوط األوراق وظهور الشيخوخة وعلى العكس نجد فعل اإلثيلين‪.‬‬

‫‪ -3-1-5‬تأثير هرمون على تركيز هرمون أخر‪-:‬‬

‫حيث يمكن لهرمون أن يغير من تركيز هرمون أخر وذلك إما عن طريق تغير البناء الحيوى لهذا الهرمون‬
‫مثلما يحدث عند المستويات العالية من األكسين التى تسبب النشاط الحيوى إلنتاج اإلثيلين أو عن طريق تثبيط‬
‫هرمون لنقل هرمون أخر حيث نجد اإليثلين يثبط من نقل األكسين فى حين أن الجبرللينات تشجع من حركتة‬
‫أو قد يحدث هذا التأثير فى التركيز عن طريق تحطيم هرمون لهرمون أخر وهذا ما يحدثة اإلثيلين‬
‫فىاألكسينات‪.‬‬

‫‪ - 4-1-5‬عملية التعاقب أو التتابع التنظيمى‪-:‬‬

‫‪12‬‬
‫وفية نجد إن العملية الفسيولوجية الواحدة يدخل فيها عدد من الهرمونات بصورة تنظيمية متتابعة مثل نمو غمد‬
‫بادرة الشوفان حيث إن أنسجة الغمد تدخل فى عدة أطوار تنشيطية هرمونية تبدأ بالجبرللين ثم السيتوكينين‬
‫وأخيراا األكسين‪.‬‬

‫‪ -: -2-5‬تأثير إضافة الهرمونات على مستويات الهرمونات الداخلية‪-:‬‬

‫وهذة الجزئية هامة جداا لما يتم من الناحية التطبيقية من إضافة الهرمونات خارجيا ا للنبات دون النظر لفعل‬
‫هذة الهرمونات على المستوى الهرمونى الداخلى خاصةا وإن الهرمونات المخلقة صناعيا ا المضافة تختلف فى‬
‫إنها قد تحدث تأثيرها فى منطقة إضافتها دون إنتقال ويمكن إيضاح ذلك فيما يلى ‪:‬‬

‫تأثير إضافة الهرمونات على مستوى األكسين الداخلى‪:‬‬ ‫‪-1-2-5‬‬

‫بصفه عامه إضافة حمض األبسيسك يثبط من فعل األكسين حيث إنه يثبط إنتاجه حيويا ا كما يؤدى لزيادة‬
‫تحطيمه فى األنسجه النباتيه النسبه للسيتوكينين فبعكس األبسيسك دورها منشط لزيادة مستوى األكسين فى‬
‫األنسجه النباتية وقد يفسر هذا دور إضافة السيتوكينين فى تشجيع النمو للنباتات ذات المستوى المنخفض من‬
‫اآلكسين وقد تبين دورها فى انتاج اآلكسين فى قمم غمد الشوفان وكالوس الدخان كما إنها تثبط من فعل‬
‫إنزيمات أكسدة األكسين أما بالنسبة لحمض الجبرلليك فقد ثبت بأن لة دور فى زيادة مستويات األكسين عن‬
‫طريق زيادة بناؤة الحيوى وخفض مستويات تحطيمة وبالنسبة لإلثيلين فقد وجد إنة يحور من ميتابولزم‬
‫إمتصاص وإنتشار األكسين حيث يقلل من إمتصاصة وكذلك تخليقة كما إنه يؤثرعلى عملية إنتقالة سواء‬
‫القطبى منها او الحركة الجانبية‪.‬‬

‫‪ 2-2-5‬تأثير إضافة الهرمونات على مستوى الجبرللين الداخلى‪:‬‬

‫قد لوحظ بصفة عامة زيادة إمتصاص وتمثيل حمض الجبرلليك عند المعاملة باآلبسيسك كذلك وجد إن المعاملة‬
‫باإليثلين تؤدى إلى وجود مستويات عالية من الجبرللين فى البطاطس كما إن المعاملة باآلكسين تزيد من‬
‫محتوى الجبرللين أما بالنسبة للسيتوكينينات فقد وجد إنها تمنع أى إختزال لمحتوى حمض الجبرلليك كما إنها‬
‫توقف فعل المثبطات الحيوية لبناء الجبرلين ‪.‬‬

‫‪ 3-2-5‬تاثير إضافة الهرمونات على مستوى اإليثلين الداخلى‪:‬‬

‫إن اإليثلين من الهرمونات التى تمت دراستها بإستفاضة وقد وجد فى العديد من الدراسات أن األكسين يشجع‬
‫ويزيد من إنتاج اإليثلين وهو يعتبر تأثير مباشروليس كما كان يظن إنة تأثير ناتج من أكسدة األكسين ‪.‬‬

‫‪ 4-2-5‬تأثير إضافة الهرمونات على مستوى حمض األبسيسيك‪:‬‬

‫لوحظ أن لألكسين دوراا تنظيميا ا لمستوى حمض األبسيسيك فى النبات أما بالنسبة للكاينتين والجبرلليك فإنهما‬
‫يثبطان من تخليقة وتجمعة فى حين أن اإليثلين ينشط من إنتاجة حيث زيادة اإليثلين تعتبر أولى مراحل‬
‫الشيخوخة ويكمل إظهار الشيخوخة زيادة محتوى األبسيسيك كرد فعل طبيعى لزيادة اإليثلين وعند هذة‬
‫المرحلة يوقف األبسيسك من زيادة تركيز اإليثلين كتأثير مباشر على ‪ Feed Bock‬للبناء الحيوى ‪.‬‬

‫‪ 5-2-5‬تأثير إضافة الهرمونات على مستوى السيتوكينين الداخلى‪:‬‬

‫‪17‬‬
‫لوحظ إن حمض الجبرلليك يؤدى إلى وقف عملية إنتاج السيتوكينين وقد وجد إن إضافة السيكوسيل إلى النبات‬
‫يؤدى إلى زيادة تخليق السيتوكينين فية وربما هذا يرجع الى دور السيكوسيل فى تثبيط الجبرلليك فى النبات ‪.‬‬

‫وكذلك وجد إن األكسين يثبط من فعل السيتوكينين وأُرجع السبب أيضا ا لدورة فى تشجيع الجبرلليك وحثة على‬
‫زيادة مستوياتة كما وجد إن اإلتحاد بين االثنين يؤدى إلى تثبيط نقل السيتوكينين وخفض حركتة بإتجاة القمة ‪.‬‬

‫أهم النجاحات التي حققتها منظمات النموالنباتية تحققت من قبل قسم المحاصيل الحقلية جامعة بغداد‪:‬‬

‫حققت منظمات النمو العديد من النجاحات من خالل حل العديد من المشاكل المهمة في البلد واعطاء‬
‫التوصيات العلمية المناسبة لها منذ تبني الدكتور خضير عباس لالهمية دور المنظمات واقتراح الحلول لبعض‬
‫المشاكل من خالل االشراف على طلبة الدراسات العليا ابتداا من اطروحة الدكتوراه للطالب عقيل جابر في‬
‫سنه ‪ 8336‬التي استخدم فيها السايكوسيل لمقاومة اضطجاع في الشعير المزروع في مواعيد مختلفة وايضا ا‬
‫أطروحة رزاق السيالوي سنة ‪2188‬عن استجابة بعض اصناف الرز لتحفيز البذور بأستخدام تراكيز من‬
‫الجبرلين واعطت نتائج متميزة‪ .‬و ايضا ا اطروحة بشير سنه ‪ 2180‬انتاج الثايمول ومشتقاته من نبات الحبة‬
‫السوداء خارج وداخل الجسم الحي والتي حصلت على براءة اختراع ونذكر ايضا ا رسالة الماجستير للطالبة‬
‫افراح لطيف لسنه ‪2182‬عن تنظيم الهرموني للتفريع في الذرة البيضاء‪ ,‬وأطروحة الدكتوراه للطالبة بشرى‬
‫شاكر جاسم والتي استخدم فيها العديد من منظمات النمو لتجفيز بذور الحنطة لتحمل الجفاف وااتي اعطت‬
‫نتائج متميزة وتوصيات تسهم في مواجهة الجفاف‪ ,‬باالضافة الى المواضيعاالخرى التي هي تحت قيد الدراسة‪.‬‬

‫محددات انتشار منظمات النمو البناتية‪:‬‬

‫أن استعمال منظمات النمو في بلدنا محدود ويقتصر على المجال االكاديمي البحثي لالساتذة وطلبة‬
‫الدراسات العليا واالولية في اطار التجارب العلمية البحثية أما على مستوى االنتاجية فال تالقي منظمات النمو‬
‫االهتمام الكامل باستعمالها في زيادة االنتاجية من قبل منتجي رتب البذور و المزارعين والفالحين‪ ,‬قد يضن‬
‫البعض أن منظمات النمو يتحدد أستعمالها بسبب غالء ثمنها فبعضها يباع بكميات صغيرة جدا ولكن بثمن عال‬
‫ولكن البد من األشارة أن هذه الكميات الصغيرة وأن كانت ذات ثمن باهض اآل أن مردودها األقتصادي عال‬
‫جدا بحال أضافتها الى المحاصيل الحقلية و البستنية مقارنة بمبالغ االسمدة الكيميائية الهائلة فأن تكلفة بعض‬
‫منظمات النمو تكون مساوية او اقل كلفة باالضافة الى ان المنظمات تساعد على زيادة األنتاج من جهة وسالمة‬
‫األضافة من التأثيرات الجانبية بعد أستهالك هذه المحاصيل من قبل األنسان حيث التتم أضافتها اال بتوصيات‬
‫مستندة الى التجارب العملية من قبل كوادر علمية عالية التخصص أضافة الى كونها تنتج طبيعيا من قبل‬
‫النبات نفسه وال تعتبر مواد كيمياوية دخيلة على جسم النبات‪.‬‬

‫‪18‬‬
 ‫كذلك التقصير من جانب وزارة الزراعة و المتمثل بالجانب االرشادي من حيث التعريف بمنظمات‬
‫النمو واهميتها واالدوار الفسلجية التي تلعبها في زيادة االنتاجية في وحدة المساحة تحت مختلف الضروف‬
‫الطبيعية والقاسية ومتابعة اهم النتائج التي تحصل عليها الباحثين وطلبة الدراسات العليا لحل مشاكل عديدة‬
‫تواجة االنتاج الزراعي في البلد‪ .‬والتقصي ايضا ا من قبل دائرة التجهيزات الزراعية التي تجهز المزارعين‬
‫والفالحين بجميع المستلزمات الزراعية ماعدا منظمات النموالنباتية والسؤال هنا لماذا هذا االهمال على الرغم‬
‫من اهمية منظمات النمو هل هو جهل بدورها واهميتها؟ او جهل في التطبيق واالضافة؟ يجب على الوزارة‬
‫مراجعة سياساتها الزراعية وخططها وادخال منظمات النمو النباتية ضمن المدخالت الزراعية وتبنيها بغية‬
‫زيادة االنتاج‪.‬‬

‫مخاطرها على اإلنسان والبيئة‬

‫منظمات النمو النباتي مواد غير سامة لألنسان عند أستعمالها ضمن الجرعة الطبيعية على النبات ولكنها‬
‫تؤثر سلبا وتصبح خطرة على الصحة عند أضافتها بكميات غير الكميات الموصى بها‪ ،‬ولكن من المؤكد أن‬
‫لها آثار إيجابية في العديد من الوظائف الحيوية النباتية وتطبيقاتها العملية فيها‪ ،‬وقد تض ّر بصحة اإلنسان‬
‫والبيئة والحيوان والنبات‪ ،‬ومن أهمها حدوث تسمم بالمواد الغذائية التي استخدمت فيها كميات كبيرة في‬
‫إنتاجها‪ ،‬بيمنا أثبتت الدراسات قد ثبت أن للعديد من الكيمياويات الزراعية والهرمونية الحيوانية تأثيرات‬
‫سرطانية على اإلنسان‪ ،‬ولها أيضا ا تأثيرات جانبية سيئة ـ مثل التشوهات الخلقية واألورام ـ ناجمة عن تراكمها‬
‫في أعضاء مختلفة من جسم اإلنسان والحيوان طوال مدة طويلة الستعمالها بتراكيز عالية‪.‬‬

‫التاثيرات الفسلجية والتنظيمية لمنظمات النمو النباتية‪:‬‬

‫اوال ‪:‬نوع التنظيم داخل الخلية ‪: Type of regulation in plant‬‬

‫اتفق العلماء منذ ‪ 8310‬على أن النمو والتكشف وبمعنى اشمل جميع المراحل الفسيولوجية للنبات ما هي أال‬
‫ناتج سلسلة من التفاعالت الحيوية والتي تتأثر بعديد من العوامل الداخلية والخارجية ويكون تنظيمها عن‬
‫طريق تنظيم عمليات التمثيل الحيوي ويمكن تلخيص طرز التنظيم كما يلي‬

‫التنظيم بتأثير العوامل الداخلية‬ ‫أ‪-‬‬

‫‪ -0‬التنظيم بواسطة الهرمونات‬ ‫‪ -2‬تنظيم نشاط األنزيم‬ ‫‪- 8‬تنظيم نشاط الجين‬
‫الداخلية‬

‫‪19‬‬
 ‫ب‪ -‬التنظيم بتأثير العوامل الخارجية‬

‫‪ -2‬الضوء ونظام الفيتو كروم‬ ‫‪ -8‬درجة الحرارة‬

‫لو تناولنا التنظيم الداخلي بواسطة الهرمونات الداخلية‪Regulation by phytohormones :‬‬

‫أدت مالحظة إضافة ‪ Kinetin ، IAA‬الى األنسجة الى زيادة تمثيل ‪ RNA‬و البروتين كما أن إضافة‬
‫‪ GA‬يؤدى النتاج إنزيم & اميليز في طبقة أال ليرون في بذور الشيلم ألي اقتراح أن تأثير الهرمونات ربما‬
‫يكون عن طريق تنشيط الجين و األمثلة التي تؤيد ذلك كثيرة‬

‫‪ -‬عند معاملة نسيج الكلس لنبات الدخان ‪ In Vitro‬باال كسين بمستوى عالي و منخفض من الكينيتين ينتج من‬
‫الكلس جذوراا وعندما يكون مستوى أال كسين منخفض و الكينيتين عالي أدى ذلك الى تكشف نسيج الكلس إلى‬
‫براعم خضريه ‪.‬‬

‫‪ -‬تشجيع األزهار في نباتات ‪ Long Day Plant‬و االرتباع باستخدام ‪GA‬و هذا يعني أن الهرمونات تعمل‬
‫على تغيير نشاط أو قمع الجينات‬

‫‪ -‬هناك إشارة الى أن الهرمونات تشترك في تحديد الجنس في النباتات و يبدو أن نسبة أال كسين و والجبرلين‬
‫هو المحدد للجنس فيغلب تكوين األعضاء األنثوية في وجود مستوى عالي من أالكسين و االعضاء المذكرة في‬
‫وجود مستوى عالي من الجبرلين‬

‫‪ -‬عند تطو يش فرع من نبات البطاطا فان البراعم أال بطية تنمو كورق أما إذا اضيف كال من‪ GA ، IAA‬معا ا‬
‫فان تغيرات في الشكل الظاهري للفرع قد تحدث فتتبدل األوراق بحراشيف عديمة اللون و تستطيل السالميات‬
‫و تتجه الفروع الى األرض بدال من نموها الرأسي و عند إضافة الكينتين الى قمة الساق غير الطبيعية فان‬
‫الساق يغير سريعا من شكله الظاهري و يصبح ساق قائم و ذو أوراق عادية من ذلك يتضح أن الشكل هنا‬
‫يتغير نتيجة تداخل كل من أال كسين و الجبر لين و السيوكينين ‪.‬‬

‫‪ -‬عند معاملة عقل السوق الخشبية بال ‪ IAA‬فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تكشف خاليا الخشب و إذا أضيف‬
‫‪ GA‬فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تتكشف الى خاليا اللحاء و عند إضافة ‪ GA + IAA‬في وقت واحد فان‬
‫انقسام الكمبيوم ينشط و يتكون الخشب واللحاء بصورة طبيعية ‪ .‬هذه المالحظة توضح أن طبيعة االستجابة‬
‫تعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و الهرمونات هنا تساعد على التكشف أي أن وجود أو غياب الهرمونات يحدد‬

‫‪61‬‬
 ‫إذا كان الكمبيوم سوف يتكشف أم ال ولكن قدرة الكامبيوم على تكوين خشب للداخل و لحاء للخارج فنعتمد‬
‫على نسيج الكمبيوم نفسه و ليس للهرمونات دخل في ذلك‬

‫‪ -‬وعليه فإذا سلمنا بأنه من الجائز بان الهرمونات تتحكم في ‪ Switch gene mechanism‬فليس المستحب‬
‫القول أن العدد المعروف من الهرمونات هو الذي يتحكم في العدد الهائل من الجينات بالنبات ‪Gene‬‬
‫‪background‬‬

‫و هناك عدة احتماالت لميكانيكية عمل الهرمون في تنشيط الجين ‪ .‬نجملها في األتي ‪:‬‬

‫ا – الفرض األول يشير الى أن تنشيط أو تثبيط المادة الوراثية يتم بتحرر أو اتحاد الهستون مع المادة الوراثية‬
‫و يتم ذلك تحت تأثير توازن هرموني معين و أن التوازن الهرموني يقع تحت تأثير توازن بيئي معين‬

‫ب – تنشط الهرمونات أو تثبط خطوة الترجمة بالتأثير على وظيفة ‪mRNA‬‬

‫ج – عن طريق تنشيط تمثيل ‪tRNA‬‬

‫د – التأثير على نظام ‪ Relay System‬و فيه يفترض أن الهرمون يؤثر على ‪Development Mayor‬‬
‫‪ Pathways‬أي يؤثر في مرحلة رئيسية من مراحل التكشف ثم تعمل تلك المرحلة كمحرك للمرحلة التالية أي‬
‫نظام ‪ Relay‬أو أن الهرمونات تقوم بدور اإلشارات أو الذبذبات في نظام ‪Relay System‬‬

‫هـ – التأثير في عملية النسج ‪ Transcription‬و تبعا ا لهذا الفرض قسمت الهرمونات الى هرمونات إيجابية‬
‫وأخرى سالبة التأثير أو مثبطة ‪ Negative‬على العمليات‬ ‫التأثير ‪ Positive‬مثل ‪K ، IAA ،GA‬‬
‫المختلفة كما يلي ‪:‬‬

‫‪ABAIAA‬‬ ‫‪Gibberellins‬‬ ‫‪Cytokinius‬‬

‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪+ Fall of leaves and fruit‬‬
‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪.‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪Dormancy of buds‬‬
‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪.‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Germination‬‬
‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Cell elongation‬‬
‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Cell division‬‬
‫‪.‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪-Flower formation LDP‬‬

‫‪61‬‬
 ‫‪.‬‬ ‫‪.‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪+ Flower formation SDP‬‬
‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪Senescence‬‬
‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Transcription‬‬

‫‪. = no effect ، + = Stimulation ،_= Inhibition‬‬

‫و قبل أن نفرض التفسيرات التي توضح كيفية تأثير الهرمونات في تنشيط الجين ‪ .‬يجب إلقاء الضوء عن‬
‫حاالت الجين المختلفة من حيث التنشيط والتثبيط وهي كالتالي ‪:‬‬

‫أ‪ (a ) Active genes -‬و هو الجين النشط قبل تنشيطه و يظل كذلك بعد عملية التنشيط‬

‫ب‪ (ina ) Inactive gene -‬و هو الجين الغير نشط قبل تنشيطه و غير نشط بعد التنشيط‬

‫ج‪ (p.a ) ( potentially active gene ) -‬و هو الجين النشط قبل التأثير عليه وغير نشط بعد المعاملة‬
‫الهرمونية‪.‬‬

‫ولتفسير دور الهرمونات فى تنشيط الجينات هناك عدة افتراضات سوف نوجزها فى اآلتي‪:‬‬
‫الفرض األول‪ :‬تقوم الهرمونات ذات التأثير اإليجابي مثل األكسينات والجبر لينات والسيتوكينات بتنشيط‬
‫والجينات القابلة للتنشيط مثل ‪ ina ; p.a ,a p‬فى حين تثبط الهرمونات السالبة مثل حمض األبسيسك كل‬
‫الجينات القابلة للتثبيط مثل ‪. P.a,P.ine‬‬
‫الفرض الثاني‪ :‬فى هذا الفرض يقترح بناء على نموذج جاكوب وموند ان ‪ Regulator gene‬ينشط أو‬
‫يثبط جين واحد فقط وذلك بإفراز الكابح كما سبق ذكره‪.‬وأن الهرمونات أو المستوي الهرموني يقوم بدور‬
‫‪ Effects‬فى تأثيره على تغير طبيعة الكابح وبذلك يطلق قدرة الجين فى التغير عن نفسها فى صورة ‪. RNA‬‬
‫الفرض الثالث‪ :‬فى هذا الفرض يقترح أن الهرمونات ال تقوم مباشرة بتنشيط الجين بل هى تؤثر فى سير‬
‫تفاعالت معينة أثناء عمليات التمثيل وان إحدى أو بعض نواتج تلك التفاعالت هى التى تقوم بالتنشيط والتثبيط‬
‫للجين‪.‬‬
‫الفرض الرابع‪ :‬هى نظرية أطلق عليها حديثا ا ‪ Second messenger‬تفترض هذه النظرية أن تأثيرات‬
‫الهرمون ال يكون مباشراا لذلك أفترض أن الهرمون هو رسول أول فى التأثير على الظواهر الفسيولوجية وهو‬
‫‪zenk‬‬ ‫يعمل على حث أو تكوين رسول ثاني وهو المسئول عن إظهار تأثيرات الهرمونات ‪ .‬وقد اقترح‬
‫‪ 8351‬أن الرسول الثاني هو ‪ (CAMP) Cyclic Adenosine monophosphate‬وهو الذي يؤثر على‬
‫العمليات المختلفة مثل‪:‬‬

‫‪66‬‬
 ‫فالهرمون ينشط إنزيم ‪ triphasphate Adenosine‬والذي يقوم بتحويل (‪ )ATP‬إلى ‪ cAMP‬ثم يقوم‬
‫والذي له دور فى فسفرة عديد من‬ ‫األخير بالتأثير فى عديد من األنزيمات مثل تنشيطه ألنزيم ‪Kinase‬‬
‫المواد من أهمها البر وتينات الهستونية فيؤدى ذلك إلى إيقاف تثبيطها لل ‪ DNA‬وبالتالي تسمح له بعملية‬
‫النسخ وعليه فالهرمون هنا ينشط الجين من خالل الرسول الثاني بطريقة غير مباشرة ‪.‬‬
‫أما مستوى ‪ cAMP‬الداخلى فيمكن تنظيمه بواسطة تنشيط ‪ adenylcyclase‬والذي يعمل على بناءه بواسطة‬
‫تنشيط إنزيم ‪ Phosphodiesterase‬والذي يعمل على هدم رابطة األسطر الفسفورية فى جزيئه فيتحول إلى‬
‫مركب غير نشط هو ‪ monophosphate Adenosine‬وكمثال على تنشيط ‪ cAMP‬فى النباتات الراقية ما‬
‫نجدة من تنشيط ‪ GA‬لتكوين انزيم االميليز فى طبقة االليرون فى بذور النجيليات ‪.‬‬
‫هناك ايضا اعتقاد أن االثيلين يقوم بدور ‪ second messenger‬حيث انه يتكون في كل الخاليا بتركيزات‬
‫مختلفة ويبدأ تكوينه من الحمض األميني المثيونين وميكانيكية هدمه ليست ضرورية حيث انه غاز يتصاعد‬
‫إلي الفضاء الخارجي ‪ atmosphere‬وهناك كثيرا من الدالئل على أن ‪ IAA‬هو المحفز النتاج االثيلين مما‬
‫يؤكد هذا االعتقاد أن الهرمونات أو مستوى معين من الهرمونات تؤثر في إنتاج االثيلين ويقوم هو بدور‬
‫الرسول الثاني في التأثير على نشاط الجينات بالسلب أو باإليجاب ‪.‬‬

‫‪.‬‬

‫ثانيا ً ‪ :‬خواص جدر الخاليا وتاثير الهرمونات على زيادة حجم الخاليا‪:‬‬
‫من المعروف ان تمدد جدر الخاليا كنتيجة لخواصه الطبيعية والتى تحدد قوة ضغط الجدار عليها وهناك‬
‫نوعين من التمدد الجدار خلوى اولها هو التمدد المطاطى ‪ Elastic extension‬الرجعى وهذا النوع ال يعتبر‬
‫تمددا أو نموا حقيقيا أما النوع الثانى فهو التمدد البالستيكى ‪ Plastic extension‬وهو الغير‬
‫رجعى ‪ Irreversible‬وهو نموا حقيقيا ولما كانت األوكسينات والجبرلينات واألثيلين تسبب جميعها زيادة فى‬
‫حجم الخاليا فان ذلك يعنى انها تؤثر بطريقة مباشرة أو غير مباشرة على خواص الجدار وقد ثبت هذا تجريبيا‬
‫كما أتضح أن لكل هرمون طريقته الخاصة فى التأثير على استطالة الخاليا‪.‬‬
‫أ‪ -‬األوكسينات‪Auxins‬‬
‫اثبتت التجارب أن األوكسين تسبب التمدد المطاطى والبالستيكى لذلك أفترض ان األثر األول لألوكسين هو‬
‫التأثير على طبيعة الجدار الخلوية لكن نظرا ألن هناك تأثيرات مميزة لألوكسين ال يتضمن حجم الخاليا مثل‬
‫تشجيعه ألنقسام الخاليا وتشجيع نمو الجذور‪ ..‬الخ ولهذا اجمع الباحثون على أن تأثير األوكسينات على جدر‬
‫الخاليا هو فى الواقع تأثير ثانوى نتيجة لتغيرات تمثيلية وقعت مسبقة فى السيتوبالزم تحت تأثير األوكسين‬
‫ب‪ -‬الجبرلينات‪Gibberellins‬‬
‫تعتبر الوسيلة التى يؤثر بها الجبرلين على جدر الخاليا مختلفة عن حالة األوكسين فالجبرلين يزيد من حجم‬
‫الخاليا دون ان يؤثر على صالبة الجدر الخلوية فهو يؤدى الى زيادة حجم الخاليا ونسبة تدفق الماء الى‬
‫الخاليا نفسها عن طريق زيادة تركيز المواد الذائبة الرافعة للضغط األسموزى ويعرض هذا الرأى أن‬
‫الجبرلين يشجع نشاط انزيم الفا اميليز والذى يحول كل من البروتينات والنشا من الصور غير الذائبة اى غير‬
‫النشطة اسموزيا الى صورة ذائبة نشطة اسموزيا‬
‫‪63‬‬
 ‫ج‪ -‬األثيلين‪Ethylene‬‬
‫األثيلين يزيد من التمدد الجانبى للخاليا ويرجع هذا الى تغير فى طبيعة جدر الخاليا وخواص الياف السليلوز‬
‫بها وهنا أيضا وجد أن تأثيره يرجع الى ازدياد معدل نشاط بعض األنزيمات المحللة مثل السليوليز‬
‫د – الكينينات وحمض األيسيسيك‬
‫لم تظهر األبحاث آى أثر ثابت وواضح لكل من الكينتين وحمض األيسسيك على حجم الخاليا وبالتالى فأنه‬
‫يفترض حاليا انه ليس لهذين الهرمونين اثر مباشر على طبيعة الجدر‪.‬‬

‫تاثير منظمات النمو في انبات البذور‪:‬‬

‫ان العوامل المهمة في انبات البذور هي الماء والحرارة والضوء والهواء ‪ .‬تحتاج البذور الى امتصاص‬
‫الماء والتشرب للتهيؤ لالنبات وتختلف البذور في امتصاصها للماء وفترة التشرب ‪ ,‬فبعضها بها اغلفة صلبة‬
‫تعرقل االمتصاص وتحتاج الى فترة طويلة تبقى فيها ساكنة او الى ازالة االغلفة او بفعل ميكروبات التربة او‬
‫للنقع بالماء لتسهيل االنبات ‪ ,‬بينما نجد ان نقع بذور اخرى كالشعير مثال لمدة ‪ 0-2‬يوم قبل زراعتها يؤدي الى‬
‫نتائج عكسية ‪ .‬وتختلف النباتات في درجات الحرارة المثلى النبات بذورها ‪ .‬توجد بعض الهرمونات التى‬
‫يمكن بإستخدامها كسر سكون بالبذرة وتشجيع إنباتها‪ .‬ويعتبر حمض الجبريلين أكثر إستخداما ا فى هذا المجال‪.‬‬
‫وحمض الجبريلين يؤدى إلى كسر السكون الفسيولوجى بالبذرة وينشط إنباتها بشرط عدم سكون الجنين نفسه‪.‬‬
‫وعادة ما تبلل بيئة إنبات البذور بتركيزات معينة من حمض الجبريليك تتراوح بين ‪8111 -711‬جزء فى‬
‫المليون‪ .‬كما يستخدم السيتوكينين وهو أحد منظمات النمو بالطبيعية فى تنشيط إنبات البذور وذلك عن طريق‬
‫إيقافه لنشاط مثبطات اإلنبات التى تؤدى إلى سكون البذرة‪ .‬ويعتبر الكينيتين من أكثر المركبات المستخدمة فى‬
‫تنشيط إنبات البذور وكسر السكون الراجع إلى درجات الحرارة المرتفعة كما هو الحال فى بذور بعض‬
‫األنواع النباتية مثل بذور الخس‪ .‬ولتحضير محلول من الكينتين تذاب أوال كمية صغيرة منه فى قليل من‬
‫حمض الهيدوكلوريك ثم تخفف بالماء‪ ،‬وعادة ما تغمر البذور فى محلول تركيزه ‪ 811‬جزء فى المليون لمدة‬
‫ثالث دقائق‪.‬‬

‫كما ان المخزون االحتياطي من النشا في سويداء حبة الشعير سوف ينهضم تحت تاثير انزيمات ‪amylase‬‬
‫‪ .‬وان انزيم الفا‪-‬اميليز يكون غير فاعل في حبة الشعير الساكنة ولكن يصبح فاعال اثناء عملية االنبات ‪ .‬وانه‬
‫يفرز من طبقة ‪ aleurone‬في سويداء الشعير النابتة ‪ ,‬وعند ازالة الجنين فان هضم السويداء ال يحدث ‪,‬‬
‫ووجد ان اضافة ال ‪ GA3‬تحفز تكوين االنزيم ‪.‬‬

‫الحظ الباحثون ان سكون بذور الخس التي ليس بمقدورها النمو في درجات الحرارة العالية ( ‪ 07‬م ) يمكن‬
‫التغلب على سكونها باضافة الكاينتين او االثلين او االثنين معا ‪ .‬ووجد ان بذور االجاص المنضدة انخفض‬
‫محتواها من ‪ ABA‬وازداد محتواها من ‪ . GA‬كما لوحظ ان الجبريلين يمكن ان يعوض عن االحتياج‬
‫للبرودة النبات بذور بعض االنواع ‪.‬‬

‫كيفية عمل منظمات النمو في االنبات ‪:‬‬

‫هناك اربع دالئل تسير ان ‪ GA‬يعمل خالل الجنين فقط وهي ‪:‬‬

‫‪ -8‬ان الجنين المعزول من بذور شوفان غير ساكنة يمكن تحفيزها للنمو في وسط سكروز واحماض امينية ‪.‬‬
‫وتحتاج االجنة المعزولة من بذور ساكنة الى ‪ GA‬اضافة الى السكروز واالحماض‪.‬‬

‫‪64‬‬
 ‫‪ -2‬في البذور الساكنة للشوفان فان ‪ GA‬يشجع تكوين البروتين و ‪ RNA‬سواء في الجنين او االندوسبيرم في‬
‫المراحل االولى من االنبات ‪.‬‬

‫‪ -0‬ان ‪ GA‬يشجع استطالة اغماد واوراق االجنة المعرضة لالشعاع في حبوب الحنطة سواء كانت االجنة منفصلة‬
‫او متحدة مع االندوسبيرم ‪.‬‬

‫‪ -2‬التغلب على حساسية البذور بعدم االنبات بالضوء وذلك باستخدام الـ ‪. GA‬‬

‫ويبدو ان ‪ GA‬يتكون في الجنين ويؤثر اوال على الجنين نفسه وبنمو الجنين يتكون كميات اكبر من ‪GA‬‬
‫تنتشر في االليرون حيث يؤدي دوره في تكوين المحلالت االنزيمية ‪.‬‬

‫دور الهرمونات فى النمو الخضرى ‪:‬‬

‫تلعب الهرمونات دورا هاما فى النمو الخضرى للنبات من خالل تأثيرها على عمليتى االنقسام واالستطالة‬
‫السابقة الذكر ‪ ,‬فنجد ان أال وكسينات تؤدى الى زيادة النمو الن كمية األوكسين الموجودة فى القمة الطرفية‬
‫والسوق الى نبات ذات عالقة موجبة بمعدل النمو الطبيعى لة فعلى سبيل المثال السالمية االولى القريبة من‬
‫القمة النامية تكون أطول من مثيالتها األبعد من القمة وتقل فى الطول كلما ابتعدنا عن القمة ولقد ثبت ان‬
‫األوكسين ليس هو الوحيد المسئول عن نمو الساق واستطالتها لكن يشاركه الجبريلينات وهرمونات أخرى ‪,‬‬
‫كما أشارت الدراسات ان االستطالة الخلوية ال تحدث اال فى وجود تركيزات منخفضة من األوكسين فالتركيز‬
‫المرتفع يعمل على تثبيط النمو كما وجد ان األوكسين الالزم لنمو ونشاط األعضاء الهوائية للنبات ال يصلح‬
‫لنمو وتنشيط المجموع الجذرى كما ان التركيزات المثلى من األوكسين الالزمة لنمو المجموع الخضرى تكون‬
‫مرتفعة عن التركيزات المثلى لنمو المجموع الجذرى لنفس النبات‪.‬‬

‫ظهور سالالت من النباتات القصيرة السيقان ذات سالميات متقزمة يرجع الى وجود نظام إنزيمي معقد‬
‫داخل أنسجة تلك السوق النباتية تحتوى على بعض األنزيمات المؤكسدة لالوكسينات خاصة أنزيم اندول‬
‫حمض الخليك اوكسيديز المتخصص فى هدم اندول حمض الخليك وتحويلة الى ثانى أكسيد الكربون‬
‫واألكسيجين واندول االلدهيد الغير فعال بيولوجيا ‪ .‬باإلضافة الى أنزيم ‪ Peroxidase‬الحامل للحديد‪ ,‬وقد‬
‫يرجع التقزم او بطئ النمو الخضرى لنقص او تثبيط عمل أال وكسينات نتيجة توفر نواتج االيض الغذائية التى‬
‫تؤدى عند اتحادها مع ‪ IAA‬الى تثبيطه مثل توفر سكر االرابينوز الذى يتحد مع ‪ IAA‬ليكون اندول حمض‬
‫الخليك االرابينوزى وكذلك توفر الحمض االمينى االسبارتيك فيتكون اندول حمض الخليك الببتيدى ‪IAA -‬‬
‫‪Aspartate‬كذلك توفر االسترات فيتكون مركب اندول ايثيل استرات ‪ Indol ethyl acetate‬وكذلك‬
‫فاألصناف والسالالت النباتية طويلة الساق تحتوى على أنظمة أنزيمية تتحكم فى استطالتها حيث تمنع نشاط‬
‫األنزيمات المؤكسدة والمحللة لهرمونات النمو مثل أال وكسين ‪ ,‬كما تحتوى على تركيزات عالية نسبيا من‬
‫المركبات العضوية الفينولية مثل حمض الكافيك وحمض الكلوروجينيك والتى تعمل على إيقاف النشاط‬
‫األنزيمي المؤكسد المشار إليه والتى تتركز فى المجموع الخضرى ذو السيقان الطويلة‪.‬‬

‫وهناك تأثير أخر لالوكسينات على صالبة جدر الخاليا حيث يعمل االوكسين على إزالة بكتات الكالسيوم‬
‫واأليونات المعدنية المسئولة عن الصالبة كما يؤثر على بعض المركبات العضوية ويؤدى الى تحللها مثل‬
‫البكتين والهيموسليولوز والتى توجد كمادة الصقة بين الخاليا ‪ ,‬وقد ترجع استطالة الخاليا بفعل االوكسين‬
‫أيضا حيث دورة فى زيادة نفاذية األغشية خاصة طبقة الفسفوليبيدات مما يؤدى الى زيادة انتشار المواد‬

‫‪65‬‬
 ‫العضوية وأيونات األيدروجين والمعادن األخرى مما يرفع الضغط االسموزي للخاليا وبالتالى زيادة‬
‫امتصاص الماء والغذاء من الخاليا المجاورة وفى النهاية رفع ضغط االمتالء مما يؤدى الى استطالة الخاليا‬
‫وزيادة حجمها وزيادة نموها الغير عكسى كما وجد ان زيادة سمك السوق للنباتات ذات الفلقتين ترجع أساسا‬
‫الى النمو العرضى نتيجة نشاط الكامبيوم الوعائى والمسمى بالنمو الثانوى والمسؤول عنة وجود األوكسين فى‬
‫خالياه‪ ,‬ومهمة هذا النمو هو تكوين الخشب الثانوى للداخل واللحاء للخارج وعند قطع القمم الطرفية وهى‬
‫مصدر األوكسين بالنبات يفشل الكامبيوم الحلقى فى تكوين النمو الثانوى وبإضافة األوكسين الى ساق هذا‬
‫النبات منزوع القمم الطرفية يستأنف النمو العرضى وتزداد السوق فى السمك ‪.‬‬

‫أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير السفل والريشة العال عند إنبات الذرة حيث يعمل‬
‫على زيادة األنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية‬
‫العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام باإلنبات األرضي والعكس صحيح بالنسبة لإلنبات الهوائى‬
‫فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها‬
‫فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام باإلنبات الهوائى‬

‫بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السالميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طوال من مثيالتها القاعدية‬
‫نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين ‪ ,‬وبذك نرى ان دورة يكون من خالل دفعه لزيادة حجم الخاليا واستطالة‬
‫المجموع الخضرى‪.‬‬

‫أما عن دور االثيلين فى تنظيم نمو األوراق فنج انه إذا زاد مستواه فأنه يعيق النمو ويثبطه فعالقة االثيلين‬
‫بالنمو الخضرى عالقة عكسية فزيادة تركيزه يؤدى الى التقزم ويالحظ ان التأثير المثبط على النمو الخضرى‬
‫خاصة نمو الساق يكون كبيرا فى الظالم عنه فى الضوء‪.‬‬

‫تنظيم الهرمونات للشيخوخة‪:‬‬

‫األوكسين والشيخوخة‪:‬‬

‫يعمل األوكسين على تأخير الشيخوخة من خالل زيادة معدل اتحاد أو ارتباط القواعد النيتروجينية ثالثية‬
‫الفوسفات ‪ ATP‬باألحماض األمينية أثناء ترجمة ‪ mRNA‬وبالتالي زيادة المنتج منه وقد وجد أنه يزيد من‬
‫ارتباط األحماض العطرية األمينية خاصة ‪ Aromatic amino acids‬فى البروتين وبالتالي زيادة المحتوى‬
‫البروتيني وهو عكس عملية الهدم أثناء الشيخوخة ‪.‬‬

‫يصاحب شيخوخة الخاليا سواء فى الثمار واألوراق والبتالت نقص فى معدل األوكسين الطبيعى‬
‫فاألوكسين يحافظ على طفولة الخاليا ولقد وجد أن المعاملة بنقالين حمض الخليك ‪ NAA‬يعيق ليونة الثمار‬
‫ويعمل على زيادة األحماض الفوسفاتية ‪ .‬وبالرغم من ان أالكسينات تنبه إنتاج االثيلين لكنها تعيق النضج وان‬
‫التأثير المثبط على النضج يفوق إي تأثير ناتج االثيلين وعندما تبدأ الثمار فى النضج والشيخوخة فألن االثيلين‬
‫ينشط األنزيمات الهادة والتى تؤدى الى خفض مستواه‪.‬‬

‫الجبرلين والشيخوخة ‪:‬‬

‫يؤخر الجبرلين من طور الشيخوخة وذلك بتأثيره على تنشيط عمليات بناء ‪ mRNA‬والبروتين كما يعيد‬
‫اخضرار الثمار الناضجة والمتجهة الى الشيخوخة كما يعوق هدم الكلوروفيل ويعوق ليونة الثمار وتراكم‬

‫‪62‬‬
 ‫الكاروتينات كما وجد أن له عالقة بزيادة استهالك األكسجين وارتفاع مستوى الفوسفات ‪ .‬كما أدت المعاملة به‬
‫الى تأخير شيخوخة المشمش عندما رش بتركيز ‪ 811 – 81‬جزء فى المليون قبل الجمع ‪ .‬ولقد لوحظ زيادة‬
‫مستوى ‪ ABA‬عند التقدم نحو الشيخوخة يعقبة نقص مستوى ‪ GA ,‬ولقد ذكر أن هناك تأثيرا مثيرا للجبرلين‬
‫على الشيخوخة فى أوراق الخيار وهو تأثير يرتبط بالقدرة على التكوين الشكل اللولبى لل ‪ DNA‬ثنائى الخيط‬
‫‪DNA loop forming‬وانه فى وجود حمض الجبرلين يظهر اثر عكسى فقد احتفظت الخاليا بقدرتها على‬
‫تكوين الشكل اللولبى او الحلقى نتيجة اتصال ‪ GA‬ب ‪ DNA‬عند موقع خيوط ‪ DNA‬وحيدة الخيط وان أهمية‬
‫ذلك غير معروفة أالن‪.‬‬

‫السيتوكينين و الشيخوخة‪:‬‬

‫أشارت الدراسات أن للسيتوكينين دور فى المحافظة على عدم هدم البروتين بل يزيد من معدل بناءها وقد‬
‫استعمل السيتوكينين لتأخير شيخوخة ثمار الفراولة وكذلك أدت المعاملة به الى تحمل المحاصيل الورقية‬
‫للتخزين دون تدهور كما فى السبانخ واالسبرجس ‪ ,‬كما أعاقت المعاملة به من التغير فى اللون فى ثمار‬
‫البرتقال الخضراء ويعتقد أن السيتوكينين يعمل من خالل المحافظة على مستوى الجبرلين الداخلي أو إعاقة‬
‫الزيادة فى‪.ABA like compounds‬‬

‫اكتشف أهمية السيتوكينين فى تأخير الشيخوخة والحفاظ على الكلوروفيل ‪ 8375‬فهو من خالل تثبيط أنزيم‬
‫‪RNA ase‬وتثبيط عمليات التحلل وتشجيع نشاط أنزيم ‪ aminoacyl-s-RNA‬وهو ما يفسر قلة كمية‬
‫األحماض األمينية فى األنسجة المعاملة بالكينيتين بالمقارنة بالغير معاملة كما ينظم من عمليات إنتاج الطاقة‬
‫وذلك بزيادة محتوى األوراق من الجلوكوز فوسفات واالدينوسين فوسفات عن طريق نشاط أنزيم االنفرتيز‬
‫‪invertase‬كما تشجع ‪ transformation‬من الليبيدات الى سكريات ‪.‬‬

‫كما وجد أن للكينيتين دورا على تحول حمض االبسبسيك من الصورة الحرة الى الصورة المرتبطة الغير‬
‫نشطة ‪ .‬كما لوحظ أن السيتوكينين يقلل من تنفس األوراق الزائد عند بداية شيخوختها وذلك بإيقاف سريان‬
‫تدفق اإللكترونات داخل الميتوكوندريا وبذلك يقل تأكسد المركبات السكرية والذي من شأنه تأخير عمليات‬
‫الهدم ‪ .‬كما يساعد السيتوكينين على توفر المواد االيضية وكثير من المركبات وفيها األوكسين من خالل‬
‫ميكانيكية ‪ source / relation ship / sink‬والتى تجذب المركبات من خارج الورقة الى حيث مكان احتفاظ‬
‫األجزاء المعاملة والمحتوية على تركيز عالي من السيتوكينين ة بحيوتها لفترة أطول ‪ .‬فقد وجد أن الفوسفور‬
‫ينتقل الى األماكن الذى يرتفع فيها هرمون السيتوكينين خالل اللحاء دون االرتباط بحركة الماء فى الخشب‪.‬‬

‫االثيلين والشيخوخة ‪:‬‬

‫يلعب دور فى تنظيم عمليات تساقط األزهار والثمار واألوراق عند نضخ الثمار وشيخوخة األوراق فالمعاملة‬
‫به تؤدى الى غلق األزهار التى على وشك التفتح وان تفتحت فان ألوانها تبهت وتسقطت ويساعد االثيلين على‬
‫شيخوخة األوراق من خالل منعه انتقال األوكسين من نصل الورقة الى قاعدتها فينتج التدرج االوكسينى فى‬

‫‪67‬‬
‫منطقة االنفصال وتتكون منطقة االنفصال كما يزيد من نشاط ‪ IAA oxidase‬فيقل مستوى األوكسين الطبيعى‬
‫ويزيد من نشاط أنزيم السليوليز فى منطقة التساقط والذى يعمل على تحلل جدر الخاليا فى منطقة االنفصال‬
‫مما يؤدى الى انفصال العضو مثل انفصال الورقة عن الساق ‪ .‬يزيد أيضا االثيلين من نشاط أنزيم‬
‫‪chlorophyllase‬لذلك ينهدم الكلوروفيل وتصفر األوراق عند بداية شيخوختها‪.‬‬

‫حمض االبسيسك‪:‬‬

‫يزداد مستوى حمض االبسيسك مع تقدم األوراق فى العمر وبداية تحولها الى طور الشيخوخة ويقل تركيز‬
‫الجبرلين ويرتبط ما هو موجود بالورقة ليكون جلوكوزيدات غير نشطة للجبرلين ‪.‬‬

‫مثبطات النمواالخرى‪:‬‬

‫حمض الجاسمونك عرف مؤخرا أن حمض الجاسمونك واالستر الجاسمونى مع الميثيل ‪Methyl‬‬
‫)‪Jasmonic acid (MJA‬وهما من مشتقات حمض اللينولينك بأنه من مؤخرات النمو أو أحد الهرمونات‬
‫المؤدية للشيخوخة حيث انه يقلل من مستوى التعبير الجينى إال إن اعتباره هرمون شيخوخة قابل اعتراضا‬
‫حيث وجد بتركيزات عالية فى منطق النمو والمرستيمات الورقية الصغيرة‪ ،‬إال إن المؤيدين يرونه كذلك حيث‬
‫إنه يزداد انتقاله من األوراق الى السيقان األرضية ‪ Stolen‬لنبات البطاطا مما يدفعها لتكوين الدرنات‬
‫والتخزين وهو مظهر من مظاهر بداية الشيخوخة حيث يتبع تكون الدرنات وانتهاء التخزين الكربوهيدراتي‬
‫بها بداية شيخوخة المجموع الخضرى ‪.‬‬

‫يصاحب الشيخوخة نقص شديد فى الكربوهيدرات نتيجة زيادة التنفس ونتيجة نقص المدد منة نتيجة تكسير‬
‫الكلوروفيل ونقص البناء الضوئى عند إذن تعتمد الخاليا فى تنفسها على البروتينات بعض تحللها الى أحماض‬
‫أمينية ثم تهدم األحماض األمينية فينفرد االمونيا وتستخدم األحماض الكيتونية كوقد للتنفس يعقبها استخدام‬
‫الدهون عن طريق استخدام جزيئات الدهون الموجودة باألغشية السيتوبالزمية مما يؤثر على تلك األغشية‬
‫فتفقد دورها فى تنظيم المرور ولذلك يستخدم جزء من جزيئات الدهن وهو حمض اللوينولنيك فى التحول الى‬
‫الجاسمونك بمساعدة أنزيم ‪ phospholipidase acyl hydroxylase‬كما أن ‪ MJA‬يعمل على تثبيط بناء‬
‫البروتين الداخل فى بناء البالستيدات بعض هدمها ‪ ،‬كذلك شجعت المعاملة به من الخارج من هدم الكلوروفيل‬
‫والبروتين وأكسدة الليبيدات‪.‬‬

‫‪68‬‬