Bütün Biyolojik Zarlar Bazı Temel Özellikleri

Paylaşır
• Zarlar polar veya yüklü birçok çözünmüş maddeye karşı geçirgen değildir,
fakat polar olmayan bileşiklere geçirgendir.
• Zarlar 5 ila 8 nm (50 ila 80 Å) kalınlıktadır ve elektron mikroskopu ile kesiti
görüntülendiğinde üç tabakalı olarak görünür.
• Elektron mikroskobu ve kimyasal bileşim çalışmaları yanında geçirgenlik ve
her bir protein ve lipit molekülünün zardaki hareketi ile ilgili fiziksel
çalışmalardanelde edilen kanıtların birleştirilmesi, biyolojik zar yapıları için
sıvı-mozaik modelin geliştirilmesine yol açmıştır.
• Fosfolipitler, her iki tabakadaki lipit moleküllerinin polar olmayan
kısımlarının çift tabakanın merkezine; her iki taraftaki sulu ortamla
etkileşen polar baş gruplarının ise dışarı doğru baktığı bir çift tabaka
oluştururlar.
• Fosfolipitler, her iki tabakadaki lipit moleküllerinin polar olmayan
kısımlarının çift tabakanın merkezine; her iki taraftaki sulu ortamla
etkileşen polar baş gruplarının ise dışarı doğru baktığı bir çift tabaka
oluştururlar.
• Proteinler bu çift tabakanın içine gömülmüşlerdir ve zar lipitleri ile
proteinlerin hidrofobik kısımları arasındaki hidrofobik etkileşimler ile
burada tutunurlar.
• Bazı proteinler zarın sadece bir tarafında çıkıntı yaparken,
diğerlerinin zarın her iki tarafında ortaya çıkan bölgeleri vardır.
• Çift tabakadaki proteinlerin yönelimi asimetrik olup zara “taraflılık”
özelliği kazandırır: çift tabakanın bir tarafında bulunan protein
bölgeleri diğer tarafında bulunanlardan farklı olup, bu durum işlevsel
asimetriyi yansıtmaktadır.
• Bir zardaki her bir lipit ve protein birimi, seramik karo ve harç
mozaiğine benzemeyen ve sürekli olarak değişmekte özgür bir
örüntüye sahip olan bir sıvı-mozaik oluşturur.
• Zar mozaiği akışkandır, çünkü bileşenleri arasındaki birçok etkileşim
kovalent değildir ve bu nedenle her bir lipit ve protein molekülü
serbest olarak zar düzleminde yanal olarak hareket edebilmektedir.
• Lipitler ve proteinler, zar düzleminde yanal
olarak difüzlenirler; fakat hareketlilikleri
lipitlerin, lipit yığınlarla etkileşimleri ve zar
proteinlerinin iç hücre iskelet yapısıyla
etkileşimleri sonucu sınırlandırılmaktadır.
• Lipid yığınların bir sınıfı GPI
(Glikosilfosfatidilinositol) veya çok uzun zincirli
yağ açil işlevsel gruplarına bağlanmış zar
proteinlerinin alt kümeleriyle birlikte sfingolipit
ve kolesterolden oluşmaktadır.
• İntegrinler hem hücrelerin birbirine
bağlanmasında hem de sitoplazma ile hücre dışı
matriks arasında mesajların taşınmasında rol
alan plazma zarının zar geçiş proteinleridir.
 Amino asitler-Proteinler

Amino asitlerde, -karbon atomuna bir amino grubu (NH2), bir karboksil
grubu (COOH), bir değişken bir yan grup (R grubu) ve bir H atomu olmak
üzere dört farklı grup bağlanmıştır;
.
α-karbonuna bağlı olan R grubu ya da yan zincir her amino asitte farklıdır.
Proteinlerin yapı taşlarıdır.
Amino Asitler R Gruplarına Dayalı Olarak
Sınıflanabilirler
Amino asitlerin kimyasal yapılarının bilinmesi biyokimyanın
anlaşılması için oldukça önemlidir.
Amino asitler R gruplarının özelliklerine dayalı olarak 5 ana
sınıfta gruplandırılabilir
• Proteinler bu çift tabakanın içine gömülmüşlerdir ve zar lipitleri ile proteinlerin
hidrofobik kısımları arasındaki hidrofobik etkileşimler ile burada tutunurlar.
• Bazı proteinler zarın sadece bir tarafında çıkıntı yaparken, diğerlerinin zarın her iki
tarafında ortaya çıkan bölgeleri vardır.
• Çift tabakadaki proteinlerin yönelimi asimetrik olup zara “taraflılık” özelliği
kazandırır: çift tabakanın bir tarafında bulunan protein bölgeleri diğer tarafında
bulunanlardan farklı olup, bu durum işlevsel asimetriyi yansıtmaktadır.
• Bir zardaki her bir lipit ve protein birimi, seramik karo ve harç mozaiğine
benzemeyen ve sürekli olarak değişmekte özgür bir örüntüye sahip olan bir sıvı-
mozaik oluşturur.
• Zar mozaiği akışkandır, çünkü bileşenleri arasındaki birçok etkileşim kovalent
değildir ve bu nedenle her bir lipit ve protein molekülü serbest olarak zar
düzleminde yanal olarak hareket edebilmektedir
Zar Proteinleri
• Zar özgüllüğü proteinlerden kaynaklanır
• Protein molekülleri, plazma zarının yaklaşık olarak yarısını meydana getirir.
• Proteinlerin çoğu, iki tabakalı lipitin içine gömülmüştür veya iki tabakalı lipitleri
tamamen geçer. Bunlara, “tümleşik zar proteinleri” denir ve bunlar, okyanuslarda
yüzen aysberg (buzdağı) gibidir.
• Diğer tip proteinlerse periferal (çevresel) proteinler olup, bunlar iki tabakalı lipit
içine gömülmemişlerdir.
• Zarın temel yapısı çift tabakalı lipitten oluşmakla birlikte özgül işlevlerin birçoğu
proteinler tarafından belirlenir.
• Plazma zarı ve çeşitli organellerin her birinin zarı kendine özgü protein
koleksiyonuna sahiptir.
• Kırmızı kan hücrelerinin plazma zarında 50ʼ’den fazla protein çeşidi saptanmıştır
• Zar proteinlerinin belli başlı iki grubu bulunmaktadır.
• İntegral proteinler
• Periferal proteinler
• Amfitropik proteinler
Amfitropik Proteinler

Hem sitozolde hem de zarlara bağlı olarak bulunur.

Bunların zarlara olan ilgileri, bazı durumlarda proteinlerin zar
proteini veya lipidleri ile kovalent olmayan etkileşimlerinden ve
diğer durumlarda ise amfitropik proteinlere kovalent olarak
bağlanmış bir veya daha çok lipidin bulunmasından
kaynaklanmaktadır.
 İntegral Proteinler
• Transmembran proteinler olarak da
bilinirler.
• Çift tabakalı lipidin hidrofobik kısmına
girmiş haldedirler.
• Hidrofobik kısımları, polar olmayan
aminoasitler içerir.
• Genellikle α-heliks şeklinde kıvrımlıdırlar.
• Hidrofilik kısımları zarın her iki yüzeyinde
sulu çözelti ile temas halindedir.
• İntegral proteinlerin zara sıkıca bağlanması, zar lipitleri ile proteinlerin
hidrofobik bölgeleri arasındaki hidrofobik etkileşimlerin bir sonucudur.
• Bazı proteinler orta kısımlarında ya da amino-veya karboksil- uçlarında
tek bir hidrofobik dizi bulundurur.
• Diğerleri çok sayıda hidrofobik diziye sahiptir ve her biri alfa-sarmal
konformasyonunda olduğunda protein, lipit çift tabakayı karşıdan
karşıya geçecek kadar uzun olur.
• En çok çalışılmış zarda-yayılan proteinlerden biri olan
bakteriyorodopsinin yedi tane çok fazla hidrofobik olan iç dizisi
vardır ve bu protein, lipit zarı boydan boya yedi kez geçer.
• Bakteriyorodopsin, Halobacterium salinarum bakterisinin mor
zarında normal düzende sıkı olarak paketlenmiş ışık güdümlü bir
proton pompasıdır.
• X-ışını kristalografisi, her biri lipit çift tabakayı geçen ve zarın iç ve dış
yüzündeki sarmal olmayan ilmiklerle bağlanan yedi a-sarmal
bölmeden oluşan bir yapıyı göstermiştir.
• Bakteriyorodopsin amino asit dizisinde, her biri lipit çift tabakayı
boydan boya geçen bir alfa-sarmal oluşturan yaklaşık 20 hidrofobik
kalıntıdan oluşan yedi bölme tanımlanabilir.
• Bu yedi alfa-sarmal birlikte kümelenmektedir ve çift tabaka
düzlemine tamamen dikey olarak değil, sinyal alımında yer alan zar
proteinlerinde yaygın olan bir örüntüde yönlenmişlerdir.
• Zar lipitlerinin yağ açil grupları ile polar olmayan amino asitler
arasındaki hidrofobik etkileşimler proteinleri zara sıkıca bağlar.
• Kristalografi ile aydınlatılan (yani, moleküler yapıları
anlaşılmıştır) kristal haldeki zar proteinleri genellikle,
kristallerde de doğal zarlardaki konumlarında oldukları kabul
edilen fosfolipit molekülleri içerir.
• Bu fosfolipit moleküllerinin çoğu protein yüzeyleri üzerinde
bulunur. Baş grupları iç ve dış zar-su ara yüzeylerinde polar
amino asit kalıntıları ile etkileşir ve yan zincirleri ise polar
olmayan kalıntılara bağlıdır.
• Bu halkasal lipitler, aşağı yukarı çift tabakadaki
fosfolipitlerden beklenen bir yönlenme ile protein
çevresinde bir çift tabaka kabuğu oluşturur.
• Diğer fosfolipitler “yağ contası” oluşturdukları yer olan
birçok alt birim içeren zar protein monomerleri arasındaki
ara yüzeyde bulunurlar.
• Diğer bazıları ise, genellikle baş grupları çift tabaka
düzleminin çok altında olacak şekilde bir zar proteini
içerisinde derinlere gömülmüştür
 Periferal Proteinler
• Zar yüzeyine gevşek olarak
tutunmuşlardır.
• Tutunma noktaları sıklıkla integral
proteinlerin yüzeye uzanan
kısımlarıdır.
• Zarın iç yüzeyinde proteinler
hücre iskeletine tutunmuş
haldedir.
• Dışa bakan yüzeyde ise bazı zar
proteinleri hücre dışı matriks
liflerine tutunurlar.
Yağ asitlerine kovalent olarak tutunan
proteinler zarda bulunan lipitlere kovalent
olarak bağlanır. Bu proteinler üç tip lipid grubuyla bağlanırlar.
Açilasyon:Bir yağ asidi zinciri (miristik veya palmitik asid)
Bir amid bağı aracılığıyla sitozolik yüzde, proteinin amino
ucundaki glisine kovalent bağlanır.

Prenilasyon: Bir prenil (farnesil veya daha uzun olan

geranyigeranil vb) bir tiyoeter bağı ile, sitozolik yüzde,
proteinin karboksil ucundaki 4. sırada yer alan sisteine
bağlanır. Bu prenilasyonu takiben, uçtaki, 3 aminoasit ayrılır ve
yeni oluşan karboksil uç metillenir. Böylece protein zara
yerleşmiş olur.

Glikolizasyon: Proteinler, zarın dış yüzeyinde bulunan

glikozilfosfatidilinositol (GPI) a (çapa) bağlanır.
Fosfatidilinositolün iki yağ asidi zarda uzanır.
Bütün integral zar proteinleri zar geçiş alfa sarmallarından oluşmaz. Bakteri zar proteinlerinde yaygın olan diğer
Yapısal örgü olan beta fıçı yapısı 20 veya daha fazla zar geçiş bölmesinin silindir olarak dizilmesiyle oluşmuş beta
Tabakalarıdır.
Beta-fıçıları bütün olası hidrojen bağlarına izin verir
ve görünüşe göre zar proteinleri arasında yaygındır.
E.coli gibi gram negatif bakterilerin dış zarından belirli
polar çözünmüş maddelerin geçmesine izin veren
protein olan porin, polar zar geçiş yolunu kaplayan
çok zincirli beta-fıçısını içermektedir.

Polipeptitler beta-konformasyonunda alfa-sarmala

göre daha fazla uzayabilmektedirler ve zarı geçebilmek
için beta-konformasyonunda sadece yedi ila on kalıntıya
ihtiyaç duymaktadırlar.

Zar proteinlerinin beta-zincirlerinde, zara-yayılan

bölmedeki kalıntılardan ikincisi hidrofobiktir ve lipit
çift tabakasıyla etkileşir; aromatik yan zincirler yaygın
olarak lipit-protein ara yüzünde bulunur.
Beta Fıçı
• Bakteri dış zarında sulu kanalları oluşturan beta-fıçıları şeklindeki
proteinlerden oluşan porinler.

proton pump channel

in photosynthetic bacteria