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    392 Capitulo Dove 5. No pissado, alguns lores argumetaram que a extinglo de gripes tsis como tiobitas ou {Tnomnuos fol coosada por “eeescéacis rail, com © que queiam dizer que um tison, tl (Gal um erganismo individual, nairalnente passa por estgios de nascimento, crestiment, ‘Reade © senescencn, Ess analogis tem algum valor? Quai sio os uss © ptigs 46 {Eis arsogiae? jo Gould (972) para una andlise de um estido deste cso 66, Baller (1577) « Stanley (1979) sugeinm que a extingdo de tons superiors durante periodes ‘be extngio eon masa podetin ser eazuda por ma redosHo na txa de espcisgo absixo dk this de cxtingio de fun, 90 invés de clevagio dx taxa'de extigSo. Porue isto ocomeria © tqal evidéncn sopotara ess hiptes? 7, Sea hipétese do impecto para 4 exingio no final do Crciceo & verdadeim ¢ uma camade fe posits neduzis a inslagso, poderseia copenr wma txs de extngio de alguns tipos, de Cretismes superior # de outros Qhals pedigee voot faia e que evidénclas sutetriam. sist hipeteses? 18. Ed origem das espécies, Daswin dise que “novas eepéies tomamse suptites 2 sus predscesrofe, una ver que elas fem qpe vencer na Ia pela vida todas as formas mais Biren com'as gis clal com em competiqno ees. Foden, porn, couse yor, me tr tlantes do rmndo Eocena padessem Se coloades, sob tm clima protimameate simile fm competigao corn habtanles suas, os pels seriam vencidos e extenimadcs pelos Sitimon.* Diseula © ponto-de vein de Darwin ob a Inz das informagies deste Capito. 9, ‘aval’ © papel da competigo na reglasio ds nei de diversdade de espécie © da evolugio {de novos eons 10, Discus a proposgio de que, por aca, tixons que teaham sido consttintes menores das bolas do rmunde posi slrevirer a exliagSes em mass, de manera que o cuso da evologso spss tis eventos nio & preisvel a pati da evolgio que precede estes events PRINCIPAIS REFERENCIAS ‘Simpson, 6.G. 194, Tempo and mad in evolution. Columbia Univesiy Pres, New York stv © ne scene, The major features of evolution (Columbia Univer Press 1953) sioingortantes ngs nterprelages do eit dos seis. Algunas das infomaées esto ulapasaas, mas nt Tiros ainda eGo ente as anes mals incisivas da evolusio de um ponto de vita palontlégco. Stanley, SM. 1979, Mecroevluion: pattern and proces. Freeman, San Frncsso. 332 pp. Coném uilas InformagSes ills sobre lanas & diversficago e exingdo, usadas para desenvolver trgumeniosconvoversos pro equi pontusdo ea seesio de espicies. ‘alentine, LW, (etn). 1985, Phanerozove diversity parers: profs tn matruevolton. Dinsetn ‘University Pres, Princeton, New Jerey. 441 pp. Tita muito do material dete Caplio em proundidade, Eliot DX. (dito) 1986, Dynan of etncton. Wiley, New York nssios sobre extingi. Raup, DMceD. Jablonski etre) 1986. Patera and proceses inthe ory of if. Sings Verag, esin and New York. Resumos de um “workshop” sobre faxas padres de evolio atavés do terpo gecko. sa sie isan Biogeografia Capitulo Treze 494 Capitulo Tree A biogeografia & o estudo das distribuigées geogrifieas dos organismos. Procura explicar como as espécies ¢ tixons superiores sio distibuitas e porque a composigio taxonsmica da biota varia de uma regido para outra, ‘A biogeografiarelaciona-se intimamente tanto com a ecologia como com a geologia, pols as rospostas para alguns problemas biogoogrifices so mais ecoldgicas e, para ow tros, mais histrieas. Uma compreensio dos padrGes atuais de distribuigio depende inten- samente do conhecimento das modificagées histéricas dos climas, geografia e distribuigées das especies, mas a geologla e a biogeografia apresentam entre si relagBes mutualisticas. Os dados geol6gicos a respeito da dlistribuigo passada dos continentes ¢ igngdes terrestres so essenciais 20 trabalho do biogedgrafo © os padrées de semelhanga biética muitas vvezes auniliam na interprelagio de eventos geolsgicos. Os Grandes Lagos da América do Norte, por exemplo, desaguam atualmente no Atlintica através do Rio Sio Lourengo, ‘A composigio de sua fauna de peixes, contudo, & muito semelhante & do Rio Mississipi, indicando que até recenlemente os lagos escoavam para o Golfo do México, ‘A biogeografia desempenhiou um papel decisivo nas origens da teoria da evolugio; por exemplo, parte da inspiragio que levou Darwin & convicglo da realidad da evolugao velo de suas observages da distribuigio de espécies semelhantes de aves ¢ tartarugas nas Tihas Galipagos ¢ das semelhangas e diferengas entre os mamiferos féssels e recentes dda América do Sul. Em A Origem das Espécies, Darwin usou extensamente a biogeagrafia como evidéncia da evolugio © Alfred Russel Wallace gastou boa parte de sua vida desenvolvendo conceitos da biogeografia, (© estudo das distribuigdes geogrificas pode set, em linhas gemis, dividido em biogeografia histsrica e biogeografia ecoldgica. Esses enfoques sio, em parte, conflitantes, pois os biogedgrafos histéricos tendem a ver as distibuigdes em grande parte como consequéncia de acontecimentos passndos, tais como a deriva des continentes, 20 passo que 0s biogedgrafos ecolégicos tendem a invocar fatores contemporineos como as, interagbes inlerespecificas ou a distribuigio dos hibitats. Algumas vezes, as diferengas na énfase devem-se 4 escala do espago; eventos histércos podem explicar porque alguns _gcvpos, e nio outros, ocorrem em delerminada grande regito geogrifica, enquanto fatores ecolégicos podem explicar a distribuigio local. Na maioria dos casos, tanto processos historicos como ecologicos devem ser considerados para a compreensio dos padrées. A IMPORTANCIA DA ANALISE FILOGENETICA A biogeografiahistériea depends interamente de uma taxonomia filogeneticameiite comet Nio ha sentido em tentar explicar a distibuiggo de um tixon a nio ser que seus membros constituam realmente um grupo monofilétice. Por exemplo, Lanthanows, wm lagarto peculiar de Boreu, era considerado como préximo de Heloderma, 0 monstro-de-Gila, do sudoeste dos Estados Unidos e do México, Aparentemente, esta distribuigdo exigia uma explicagio extraondiniria, até que uma reanilise de Lenthanotus mostrou ser ele, na. realidade, prSximo dos lagartos-monitores (Varanidae), largamtente distibufdos nos trépicos do Velho Mundo. A hipstese da deriva continental foi, hd muito tempo, proposia para explicar a distibuigo das aves ratitas, que ineluem © avestruz afsicano (Struthionidse), as emas (Rheidae) e os inhambus (Tinamiformes) da América do Sul © © emu (Dromicelidae) e casuares (Casuariidae) da regio australiana (Figura 1), Alguns omitélogos eram contririos a essa idéia, argumentando que essas aves tinharn convergido de ancestais diferentes e, assim, teriam evoluido independentemente, in situ. sional nour ‘as foias vivas das aves rails. (A) Strulhionidae (avestru), Afvcn. 2) Rhsidae (ema) ‘América do Sul, (© Dromicetae (enw), Austell (). Casuaridas (casuar), Austria Nova Guiné. (E) Aplerygidae (Mo), Nova Zelindi. (F) Tinamidae (nhambu), AmétGh tropa Apesar dent distibugSo junta, esas aves qu, com exceyio dos Tinamidag ‘She incapates de von, constiuem um grupo monoflic. N3o desenkados na mesma esc (De Van Tyne « Berger 1959) Recentomente indicagdes da morfologla e da hibridizagio DNA-DNA indicam que as sto de fato monofidleas (Cracraft 1974, Sibley e Ablquist 1981), de sorte que a hi dda deriva dos continentes agora mais aceita. A andlise filogenética, final patte integral da metodologia da biogeografia histérica, como explicarei a seguitt PADROES GEOGRAFICOS ‘Apesar de algumas espécies terem praticamente distribuigdo cosmopolita, a érea de cada espécie é limitada em diferentes graus e a maforia dos tixons supe 196 Cota Tree Roscoe 397 Igunimente eNoRIcA - io 6 rest - uma detemninde ribo geogiice, O nivel c 6 esta ries. O nivel prin. cacti do nore a Nora oral de conifers, que se encontsn 6 no : dl encetiamo depende do nivel taxonémico; assim, a familia dos parlideos € endémicn Maer Whee Lok Wapekenee aera team 40 Novo Mando, 0 ine Vernivorarestingese 4 Ametca do Note Coens tspcie V.bachnanni& eons em poucesfocaldaen do lest doe Edad isos Wallace outs bigsigafoe pions peer gue muir tikers endemic apiesenavam distibuigées mais ou menos congnentes. Por exemple, « Aer de ot © Cental tém uma funa carcterisie que incl edentaor emantece oti rina plstinines, veers cviomoror baie af), aves bonis (Coenen, or exempo), diversas fans de tagres e mts otos propos Algurs dels coeds Bara noe em maior ou meor extenso, sos elanentos fenton me eee do México cental pao sl sf scene lines pn gue Wales owen eas dies de “eino neotropical” Os nos bigcopifies dendos por Walle Tina 2) so ana anplnent ssios hoje, pea de alge pessaores Tact ne usin tis recta, A faim de Amaea Cental yor otenpla, peau eenta fulliese de fomas ennics para que da sep client oho (eee Digs. Os rine nloeonspnn extnent aor lntes dex sete algunas ves encore ao longo de ina grande banc A dsjonian eens s deserto do Saara. _ No ineror ds gnndes ios, tas daeto, is emo cals de monlahas ou wees de masa sens abrpas, como 2 oa deta, ulus wees enc ot lnites entre asocaics de epcice. Peoqsadores de groin ¢ aclore das pls tm sido epeciinete avon om dvd fla eon Manele eee Se ec ee eae ee dai. ‘Uma constatasio importante dos trabalhos ploneiros descritvos foi a de que, apesar de determinado tipo de habitat poder ocorrer em diversos lugares do mundo largamente separados entre si, a espécles que se encontram em cada um doles sio mais intimamente relacionadas com espécies que ecupam outros hibitats préximos do que com expécies {que ocupam o mesmo habitat em outros reines. Frequentemente, contudo, hibitats ccorrespondentes apresentam espécies que so, por convergéneia, semelhantes em suas adaptagées. Assim, na zona temperada, um regime de invernos fice © imidos © de verdes quentes © secos - 0 “clima mediterineo" - promove o deseavelvimenta de uma vvegetagio do tipo do chaparral, arbustiva ¢ resistente a0 fogo, de aspecto semelhante za Califémia, costa do Chile, egiio meditertines, sul da Avstilia e sul da Africa, mas ‘que se compde, em cada una dessas ireas, de uma flor taxonomicamente distin, Roedores salladores superficalmente semelhantes evoluitam nos desertos da América do Norte (ratos-cangurus, Heteromyidae), da Asia Central (erboss, Dipodidae) e da Austria (fatos saltadores, Muridae); cada um deles € aparentado com roedores no. saltadores que ocupam hibitats diferentes na mesma regio, Observagées desta natureza forneceram, alguns dos mais fortes argumentos inicais para a realidade da evolugio. Diversos padiSes malores de distribuicio geogrifica podem ser descrites para o tixons superiores, Muitos tixons sfo essencial ou exclusivamente resiritos a um unico continente ou regido biogeogrifca: por exemplo, as Bromeliadaceae (a familia do abacaxi) ‘sio neotropicsis, apesar de algumas espécies estenderem-se aos Estados Unidos ¢ de ‘uma ocorter na Africa. A Austrilia e ilhas proximas constituem uma regiio de tico fendemismo de forms como os mamiferos marsupais e a familia vegetal das Myrtaceae (Euealyprus e afin). Muitos grupos, como os roedoresmierotineos os bordos (Aceracese), tam distribuigso holitica, compreendendo a Eurisia e a América do Norte. Alguns ‘grupos sio praticamente cosmopolias, como os lagatos da familia Scincidae e ot pombes (Columbidae), que sé no ecorrem nas partes mais frias dos continentes. Em contraste, alguns téxons superotes so muito estcitamente endémicas: a ondem Rhynchocepbali, dos réptcis, & representada hoje por uma tinica espéci, a tustara (Sphenodon punctatus, Figurm 3), encontrada em ithas a0 longo da costa da Nova Zelindia e a familia Todidae (pequenas aves afins dos martin-pescadores) restringe-se as ilhas do Caribe, FIGURA 3 A tuatara, Sphenadon punctans, otinic sobrevivente lla dos Sphenodontidae. Apresents 0 relictual restrngindo-se a slgumas ppequenas ihas2o longo da costa da Nova Zslindia. (e Bellaire 1970) 4 FicuRA 2 aj frei toogeogifica reconhecidas por A.R, Wallace: Paleiretica (), Etépica (I), Oriental {p,"Avsrallana GV), Neste (V) © Netroplal I he flo attdrin) si conto cman tt ed ome (0 fo um ie FIGURA 5 (A) Anta sulamericana, Tapirus terrestris. B) fmalalo, Topas indicus, (oto da Sociedade Zao ‘de Nova York) 398 Capitulo Trece i Biogecernia 399 4 OURA 4 sematg peurdire sulamericana Podocnons ere na tape semelhante, de mesmo ne, seen ina de Madagascar (Foto da Sociedade Joaligiea de Nove Yor _Diz-e que tim diseibigfo disinta os tons que georem em localdades lrgamente sepiradas,Tipicamhle, 0 grupo esta representado em cada uma, dessas Areas, por espécies sirenerbs diferentes” Muitas ditibugBes disjuntas seguem um determinado padtio, Staite os itis exstntes. Alguns grupos so crcuntopicais, como os cos, os surucuss fos papugaioe A Africa, a Atstrlin © a América do Sul tém em comum os peixes Slpnckoe, as aves ats, a familia vegetal Proieaceae © diversos outros grupos. A ‘aesielin'e a América do Sul compartham o& marsupsis, as tartarvgas quelisideas, as fagiceas austais (othofagus) © ours. A Africa ea Amica do Sul pees cilideos cenecideos, a familia Podocarpacese das gimnospermas ¢ as tartarugas pelomedusidens. © género Podocnemis (Figura 4) desta familia ocome tanto ma América do Sul como em Madagascar! Distribuigdes anfiropcais Raven 1963) sio raras entre 05 animsis, Sheeto ent fornas mainhas de aguas frias como as focas, mas bastante comuns entre ce vepetais, nos quaisplanias 6o mesmo género, ou sé da mesma espéie, ocorem de Cada indo dos topicos. Por exemplo, Sanicula crassicauls, da familia da cenoure (Apiaceae) ocore na CalifSmia e no sul do Chile, € 0s arbustos-do-eeosoto (Larrea) Searm nos desettos do oeste dos Estados Unidos ¢ do sul da América do Sul. Outro fadito comm de disjungio €o da Asia orenal-Amérca do Note oriental, exemplifcado pelos aligstores (Aligavor sinensis © A. msssipiensis), pela aricea Symplocarpus fotidus poesia rvore-da-tulipa.(Litodendron wlipféra). Fluslnente, algumis diatibuigSee fecaliares séo Unicas ou eompatilhadas por poucos tixons. Os cactos sio americanos, Picetuando-se uma espécie ern Madagascar, Os taptes (Figura 5) restingem-se & América tropa e 4 repido mata. Os Camelidae slo asifticos (camels) e sul-amerieanos (ham © alms), A Tanita Ipuanidae de lagates ¢ diversifcada nas Américas do Sul e do Norte mas tem algumas poucas espéces em Madagascar, Fiji e Tonga, © as serpentes | poldess tem distbuigao semelhante (América do Sul e Cental, Madagascar e Polinésa. Como se chegou a todos estes padres de distibuigio? sedi. do Sul que, desde entio, tha havido, na regio neotrépica, expansto da. ofl tspeciagio. Contudo, quando um grupo ocorte de cal lado de uma bares 92 distribu Srcra digjunts, duas explicagSes sio possiveis. Por exemplo, as aves rally teense sal podevam ter se dspersado a cada um dos continentes parti de aeede crigew Aftica, por exemplo), ob a distribuigio existente pode tet su Gemma distibuiglo iniisimente conlinua que se fragmentou devido = slgum _, CAUSAS DAS DISTRIBUIGOES GEOGRAFICAS de um _presenga na area al spersio a pai da regia, fginaimente, Esta nio € uma inlerpretagio controvertida quando os membros de um HOUR 6 “Ter-dutbsemse por ampla ea contigua, Por exemplo, os Fomnicaridae (Figura 6) pe pecan ‘ocorrem através da América do Sul e Central © mio encontrariamos oposigio se a ‘ocorrem em toda # reel lrgumentissemas que © primeio formicarideo evolulu nalguma parte restrita da América : Hlaverschiidt 1968) 400 Capitulo Treze fentemo, Est a hipétese da “viarincia" A vicarineia pode ser causada de populages intermedisrias ou pela divisio de_um Eloco dora out gua em dois, de sore que os membros de © di Separados_e passam a evolui cote 4 vieariincia tém osomtido, Dispes © primero agumento forte em favor da deriva dos cominentes fl apresetado ein 1912 For Allred Wegener, um meteowlopsta alemo, may apenas ta dees ae Ge yo dados © © mecaino dx tectnin de planstomaranena accel pas we edhe Conseaventemente, no inicio deste séculs,apesnr de alguns biogeSpion cence sa dr contort ur aplen ciiuis,amats conta a2 Fay los continentes e era obrigada a explicar ae distribulsee diajunte 1 dispetsd0, Is10_ irequentemen estava em hips > abo peat tn Aa poolgl, como estas ProtozoiriosencBtado,tadigrdos © roller, cs esporode ingore iene eee organistes pequenessio capazes de suporar tondgics avert e poser eeu 8 grandes discs pelo vento e, asim, alo supreeadente gue mies dene ee apresentem ample divin, As semeies de plantas varam em tananho s apace de donttsn; mecsnisos de deri por longs itn icles Spsy ote, Intestino de aves, ou a adesio ace pa, pense ou pls de wer s meio neers erzanismos de gut doce, como earamujs, por exemple, ko vem dapecanee longas sistncs ma forma de ovo press + pore de tro gle se mete ee Foe Ge aes aus oto, por, como ce pies de ia One que ao whens Hp o mar devem nada de io pra ro. Paces geligcos qu liga e'erne nee sistemas de dienagem influencinn sim dntbugies Seneniee de eran eres Pequenos ogarisma Leese, como caraSis, minhoeas ¢ lags yodon Sr hac Ber longa ditinias no mar por jangada de vepeagso fitante ¢ deeten Cee Jnmgndas de det lvadas pcos rio depos de chuvas pesaias Ibe side nao Tonge da cosa. Pesuenos insos vondres pode ser levaos 4 nde tase an vero ss mores, ape de sine se cosenatn Sites ne vida ov de ros de migngio fas, slo capes ocaslonainene dee dpe rngce azphment atnvés de oceans. Mis aves, ends, so mil seta ec aves de florsta ramente cram pequenss careine Foowements a desu do ixons corespone i ss expels de peo, Os moreegos, por exemplo, si0 os inieos mamiferos ‘alivos do. Hawall da Nova lina; em conta, rise slamandas,icapates de eobeciver em ipa canne sto aunts da malcia ds ies occinizas Conta, eaprldae dee digas ed findigio do Biozeografia 401 comum 0 hermafritismo, a auto-compatbildade, a apomixia © a eprodugéo vepeativa; en animals, a partebogénese, a fecundagio interna (permiindo que uma tales fect fecimdads inicio una coli) ea endéncia a viajar em grupos aumentam a probailidnds do esabelesimento. Mesmo iendo-chegado, uma espéie invasora pode nfo. Sonsepah, © muliplicar por nio estar adaplada is condigSes fisicas do ambiente local ou ae ies nativas. Os entomblogos tém feito numerosestentativas de introduzirinseios parasites tu predadores para o controle de pragas agricolas, se pudermos julgar pela proporgio ‘minima das que tveram sucess, clonizagées natura também falhariam em sua maiora, ‘Vicariincia Uma _dlstibuigio disunta pode surgir_pela extingio de populagées. intermediérias, postivelmente por alragdes no ambiente. Por exemplo, durante os periodes elaciais do Plestoceno, espéces boreais adapiadas so fio disributamse em latitudes altitudes mais baixas do que atualmente e espécies norte-americanas adaptadas ‘a temperturas mais alas flcaram restitas a RETUGIOS nas partes mais meridionais dos Estados Unidos, Com © recuo das geleras, a distibuigdo das espécies adaptadas ao frio ficou limitada 40 norte da Amética do Norte e, mais para o sul, ao topo das moatanhas. Durante as slciagSes, lags ccbriam grande parte do que 6 agora o deserto do sudoeste dos Estados Unidos. Pexinhos do género Cyprinodon e outros organismos aqusticos dispersavamse antes lagamente pela regiio do Vale da Morte, mas hoje encontram-se apenas em ascents isoladas. ‘Mudangas na distibugGo das teas produziram muitos padres de vicaiincia. Antes do Plioceno, a América Central era formads apenas pot uma cadela de ilhas; quando surgia_o fstmo do Panamé, as populagées de espécies marinhas do Caribe flearam ‘soladas daquelas do Pacifico e muitas formas, désde enti, diferenciaram-se até 0 nivel de subespécle.ou de espécie. O movimento, pela tecténica de placas, de massas de’ terra fol imensamente importante, mas sbviamente s6 pode explicar a distribuigao de taxons que Ji exstiam i quando teve Ingar a separagio das massas continents. Pot exemplo, 8 istlbnisfo de grupos atigos, como as aves rattas na Austria, Africae Amética do Sul ¢ a dos marsupiais na “Amésica do Sul e Austria, pode’ ser explcada pela fragmentagio da Gondwana durante o MesozSico (Figura | do Capitulo 11). Os Elephantidae © 0 Camelidse, por, para citar apenas dois exemplos, evoluiram depois, quando os continents jé estavam bem separados. Acredit-se que os Elephantidae originaram-se na Africa durante 0 Plioceno e dlspersaram-se a pé através da Burdsia e pela ponte de tera de Bering, que liga 2 Sibétia 4 Amécica do None, onde ocorrem como féssels (@amutes) no Cenousico superior, Os Camelidae originaram-se na Amética do Norte no Boceno © no Pleistoceno jd haviam se dispersado para a Eurisia através da ponte de Bering e para a Amética do Sul através do istmo cento-amercano; desde entio,extingu- ‘amrse em todos os lugares com excecio da Asia, norte da Aftica © Amética do Sul INDICAGOES UTTLIZADAS NA BIOGEOGRAFIA HISTORICA: PALEONTOLOGIA 402 Copltulo Tree devese A dispersio ou A_vicarlincia, Por exemplo, os Camelidao sugiram no Boceno, Shailo tarde para explicar sia distibuigio presente pela fragmentagio da Pangea. Eram Trtremamente diversificados na América do Notte © a ela restrites durante o Terciti, Speser da América do Nore estat liga & Kordsia pela pte de Bering durante este feaiode, stn auséacia na Burisia durante 0 Terciirio indica que suiram na. Amétea fo None e dispersaramse para Eurisia apenas recentemente, De modo semelhante, tio precsamos. apelar para a deriva dos continentes para explicar a distibuisio das Tne Clapridae) ha América tropical © ma Masia ou da drvore-d-tlipa Lifadendron hus repides oriensis da Asia © da América do Norte, Encontram-se fésscis de tapirideos smn Amnirien do Nore, Europa © Asia desde 0 Oligoceno até o Pleistocene Liiodendron faz parte da flora misiea que se esendia desic a Asia oriental © por toda a Amética to Norte sé bastante recentemente, Estas distribulgdes viariantes representam os relictos (emanescentes) de prupos com latga distibuisio passada vem contraste, © fepistto dos Toseis de Mulios grupvs mls velhos indicam qus « tecténica de placas pode explicar sua distribigdo atual, Em parieular, a frogmentagio th Gondvvana resutou em muitas dstibuigdes viearantes nos continents meridionas. Os sapos pipidees da Amética do Sul e da Africa sio conhecidos do Creticeo de ambos Gs conlinenex, Os marsupiis originaramse, com cetera na Gondwana e ficaram isolados a América do Sul ena Austcli, marsupiais fésseis do Tescirio Inferior foram ‘roontrados na Anita, a qual ainda se ligava tanto & América do Sul como & Austria fo Creticeo ‘Superior Durante o Crete Superior e o Terciro Inferior, tatarigas do ttnero Podocnemis ecotriam na Amética do Sul, Africa, Burisia e Amédca do Nore; an distibuigio atual na América do Sul e Madagascar é, seguamente, consequéncia da deriva continental seguida de ampla extingio. O registro dos fésseis de muitos outros tgrapos com distibugio disjunta nos continents meridionais, como os lsgartesjguanideos, fe serpentes boiformes © as familias vegelais Podocarpaceae Proteaceae, nica serem Sufcientemente antigos para terem sido transportados em fragmentos da Gondwana INDICAGOES UTILIZADAS NA BIOGEOGRAFIA HISTORICA: SISTEMATICA Ia ausencia de um replsiro adeyvady de fase, histéria da dseibuigia twat de wm “propo pede inferirse, em mutes eases, porém nem sempre, a partir de wna andlise Filogentica. No passado, biogedgrafos baseavam-se em dlvesas linhas de dados qi oder se fevela’nio conflavels, Por exemplo, prtindo dx idéin de que quanto mais {empo um propo habitasce um lugar, daria origem a um nimero maior de espéies (a hipotese da idade-e-drea de Willis 1922), supunha-se comumente que a regio na qual tm grupo fosse mais diversificado, fosse também seu centro de origem, # pati do qual teria se disperado part outs reas. Este arpumento, contude é faho, pois um grupo pode softer radiagio adapativa depois de colonzar uma nova repiio ou a distribulgio presente pode ser relicual, Os Himures,primalas primitives, si0 mas divensifcados em Madagascar, mas esta 6 uina dstibuigéo relictal, pois os primatas lemurSides tinkam ampla distibuigio no Tercirio Inferior Inferindo dispersio a partir de relagées ilogenéticas Muitas vezes 6 possivelinferir que-um grupo originou-se- numa érea_e dispersou-se para Sutra se uma filoge ‘grupo foi determinada pela cladistiea ou por méiodos Biogeografia 403 ith ed vac ence do shane me tn ioe ae Fe ous Ti. me grnle & hate pla a Em iE ee Oe cdl tov eioliam' helt ton en CTE spando's ponte deter da Amica Cental complete, Os fésecsajodam 2 mostrar and a ee fs ommrse nan conelutessencliln podem ded Ses Rigas nts oh non vveats Tc lone ge emt na Améin do Sul ice coxa, exqls, eae esr deo (dese eagunb), aor vegan ads a es do None cto Esa cous pests pros ae, A asa ae adda aap Ei const spices da Aca i ne os ens lo roinay de ores noneamecane. Pot 6 © Diipersso 8 © ey © (or) @® Fie bl mim h he AG ele KATO FGURA 7 r elagSes Cadistcas como tndlcadoras da htéria biogeogrfia. (A eequerd) Se rhembres de um taxon dlopersaraise recentemente de uma drvafonte A porn a i Cp mente serio afins cladisticamente de algumas espécies da drea A ( sah, 4 eoquerda) (Lda) A stra vicarlante de aeparases sucess de Provivenente reslianio em relagde eadisticas entre ce txone gue seo um ar Srdem na gual ag dreas ot separaram. — 404 Coptalo Tree FIGURA § as ‘ Pik Um problema de zoogeografia ¢ sstemillea. Porcos-spinhos americanos (por exemplo, a spe neotropical de entda prefaail Coendow prehensiis, mostrala acina) e porcoses {20 Velho Mundo. (por exenipo, 0 porcoespinko malalo Hysirix brachyurum, foto de baixo) podem no ser aflas e ser semelhantes por convergéneia. Se realmente pertencerem a um {rupo monofic a expleagio de sua distribulgSo torna-se dificil. (De Walker 1975) cexemplo, 05 corthos da Amética do Sul sio do mesmo pénero (Syivilagus) que espécies norte-americanas e um dos felines sulamericanos (a onga-parda, Felis concolor) pertence 4 mesma espéeie que a forma norte-americana, E claro que entrou na América do Sul ‘bem recentemente, Os procionideas (quatis © afins) e os roedores criceideos, por outro lado, jf estio na América do Sul bi mais tempo, pois possuem géneros neotropicais ‘endémicos. A majoria dos autores acredita que eles entraram na Amériea do Sul no Biogeografia 405 ant fee de ae ee ern Ne ed ds oa dda Africa, onde atualmente existem formas distantemente relacionadas (Figura 8) sr pes en coe de i ark also a 6 Inferindo vicarincia a partir de relagéesflogendticas ‘A "biogeoprafia da vicariincia" desenvolveu-se recentemente como um dos. principals campos de trabalho da escola cladistica de sistemitica (Nelson e Planick 1981). E sew principio central a idéia que se uma regilo habitada por um tixon que.a ccupa amplamente Softer Un frsgientagie sucessiva em dreas habitiveis separadas, as relagées eladisicas ‘entre 05 membros do tixon devem espelhar a historia da fragmentagio (Figura 7B). “Assos, £2 un, corpo de tara A dividiues, digamer, por lecténica de plazas naz regiSer Ne We se N dividése depois nas reglies 1" e C, 08 tixons que ceupam Be C reiam, relativamente pouco tempo para dvergire, portant, seam eladisticamente mais préximos entre si do que os encontrados em_a', Desse modo, os téxons das regibes iF "afpos Irmos que sfo, juntos, por su VeZ, BA os tons "Eni uma das primeira aplicagées desses principio, Brundin (1965) inferu a filogenia, os gineros de diversas subfumllias de dipteros quitonomideos, mosquitos cujas larvas vive prineipalmente em eéregos de montanbas das zonas temperadas norte © sul (Figura 9). Em duas subfamlis, as bifurcagdes mais antigas da filogenia separam grupos que vivern unt na zona temperada norte e our na sul. Os grupos irmios de quironomideos sulafficanos ocorem ou ma zona temperada norte ou na Austrilia e América do” Sul Os grupos iemios dos quironomideos da Nova Zelindia nfo se restringem Austilia ‘mas ocorrem tanto ai como na América do Sul ou apenas na Anérica do Sul. A América do Sul e a Austelia compartlham numerosos géneros; os parentes mais proximos’ de hove géneros austmlianos si0 sul-americanos. Brndin concluiu que a. separagio de formas boreas e austrais ocorreu no inicio do MesozSico; segue o isolamento precocet 4 Attia, no Creticeo Inferior, do resto da Gondwana, Em seguida, a Nova Zetindia 406 Copia Treze Biogeografia de_ vies ndeos das subtamiliar Podonominae Apl Finae, com interpretada por Brundin a partir da nile cladistica. (A) A histéria sogerida da baseada na isteibuigto de grupos lrnos na flogeniailustrada ‘em (B). Bm (A), as épocas de separagio das massas ‘de tera aio mugeridae por Informagies geoldgicas. KX diveita de cada figura estio listados conjunios 4 Crathwo ‘de. grupos lrmios que indicam cada evento Mago? Vicariantes por exempla, o grupo irmo do téxon 40 (na Afvica do Sul) & 0 conjunto dos grupos de ‘espécies 41a 45, encontrados na América do Sul fe Austrlia, Ito implica na separagio da Afvica da ‘antes da América do Sule Austrilia ado, Em (B), cada tixon no topo do 3, cretscoo cladograma é um grupo’ de especies, numerado ba dentro de um retingulo que Indica a disteibulgéo ‘geogeifca, Os pontos sobre os miimeros indicam 0 hhimero de especies de eada grupo de espécles. (B {de Brondin 1965) (1219; 2324; 28726-28; ete) Disperefo 2 surbsio? fauiaras: 3839137) ‘iMesozbien tnferior separou-se do complexo formado pela Austrilia, Antirtida e América do Sul. Finalmente, 2 Austsilia e depois a América do Sul separaram-se da Antirtida. Dados geol6gicos apolam a sequincia de eventos inferida a partir da filogenia dos quironomideos, Na atséncia de infomagdes filopenticas detalhadss, alguns autores propaseram eventos vieariantes baseados nos padres congrientes de distibugSesdisjuntas de muitos ‘uxons no aparentados, como 0 padilo Alfica-AusisliAmérice do Sul comparihad or muitor grupos. Os biogedgrafos da viearincia argumestam que um tasado do, iso 6, uma distibaigfo mnie ot menos congriente de muitos tixons,=6 gener Pode ser produzido por vicariincia. Afimam que apenas a disper “congniéncia, porque eventos raros_de_dispersio a longa dlstincia ‘apacidades multo™ diferentes de dispersio_difiilm “sorrelacionado. Quitoe biogeSrafos, 2627; 201; ete) ‘de Boreoehin nara qUE quando a dlspersio ocome Biogeografia. 407 awe Tonnies Paratoeoens ‘rive Podonomigh ssubtemila Aohrateniinee ‘suntamla Pedanominas ; . , como a invasio da América Cent _Biganismos da. América do.Norte ¢ do Sul depois da formagio do Isimo do “uumbém pode fesultar em distribuigées congruentes (Savage 1982). AHISTORIAE A COMPOSIGAO DE BIOTAS REGIONAIS da biota da Gondwana do Mesozsico Inferior e sio compartilhados por do hemisfério sul (p.ex., peixes dipnéicos, sapos pipideos e muitas fai € lnstos); (2) grupos autéctones que surginam ¢ se diversifienam na rego 408 Capitulo Tree lerse folndo no Mesozsico Superior pela deriva continental (Pex, aves formicarides, Imieros edentados); (3) algumas formas que se divensificaram depois de seus progenitores Aerem enttado por cispersio a partir da América do Notte no Teccisio Medio (pex, odores.crietideos); (4) algumas que invalram a partir da América do Norte durante © Qislemirio (pex., a onga parla); e mesma (5) algumas espécies que chegaram por Aispersio nos tempos histSicos (Pex, a garsa-do-gado; Figura 8 do Capitulo 12), Alem do mais, a sucessio de perodos glacaise inerglaciis no Pleistoceno deixou sua marca tn dversidade e dstribuigao das espécies. Na América do Notte, por exemplo, acedita-s ‘que numerosos tixons sobreviveram 4s glaciagSes em refigios do sudesie © do sudoesie Isto pode explcar « distibusio de especies como o pio Aphelocoma coerulescens © 2 conij-buraqieira (Speotyto cunicwlaria}, eoeontradas agora no oeste da América do Norte © na Florida peninsula, Alguns desses pares de populayées divergtam o sufilente para serem consderadas subespéeies, ao passo que oulras, parentemente, tomnaram-se expévies Aisne AS rnersvtis da leste © do ovste (Crotlus adamantcus ©. utos) pod Ke Singido desse modo (Figura 10). Além disso, algumas formas do note petsstiram no su, talvez como reitos da glaciagio; assim, existem fais (Fagus) nas montantins da Gustemala ¢ © teixo (Zarus) na Fri Se dligimnos nossa atengZo pata um conjunto local de espécies, tals como as plantas de uma floresta da Serta dos Adirondack ou as aves de Cubs, surgem questSes que erlencem tanto a0 campo da biogengrafia histériea como da ecologia. Temos interesse em saber_porqe deteminadas espécies oconem na loeiidade. ¢ outs 330, Algure ‘eindidlos em potencial para a inclusio na comunidade estio ausentes por rasSez ‘Wiséreas! nic conseguiram dispersarse até a regido ou existiam. ld antes, maz etinguiranrse; Oufias podem ter acesso a focilidade, porém nio ocorrem porque nio GsHio adaptadas aspects fisicos do ambiente ou sio exelvidas por predadores, parsias ou espécies competidoras, ou ainda pela auséacia de espécias das quas dependem, Estas razBes ecoligeas para a composigio de espécies de comunidades sio mais a irea de estudas ecoligicos do que evolutivos. Contudo, étarefa do biogedgrafo distinguir causas Histérieas das causas ecoligias das distbuigoes coseve do tte FIGURA 10 Aceareavel do rotlus euros © C. adamanteus, expe 4que se diferenciaram em reftigios do sudoeste ¢ do sudeste durante "estoceno. Fotografias de Klauber 1972; mapa segundo Conant 1958) ESTAO AS COMUNIDADES EM EQUILiBRIO? Muitos ecdlogos aceitam 2 idéia de que, ob determinado conjunto de como temperatura © precpitagio pluvil, Faveria um limite supetior pars spécles que podem coexisr-e formar ura comunidade estével, A medida que « se modifica 20 longo do tempo geolgico, modificarse-ia também 0 equiibrio ‘da diversidade de espécies, mas com um atraso no tempo, oii Os prooesce que resitabelecem o equllirio demandam tempo. Esses provessos incliraini imigragioy-a ait oe hibits semelhanies, de espécies adaptadas is novas condigbes; » exingfo de espicies devido_a_interagées com o ambiente fisico ou com oitas’e=pécies, co austameato evolutivo das espécies as novas eoadiges fils © biologicas. Deveinas ‘Pergutar se Ri realmente um méximo terico para’ o niimero de espécies coexistentes ese as comunidades alvaisencontram-e com esse miximio = "sas questoes sto © assunio de Vasia literatura ecologica(P.ex., Broun 1981, Brown «¢ Gitson 1983, Pianka 1983, para revisies). Uma linha de indicapdes de que as comunidades se aproximam de uma estrutura prevsivel de equilbrio € que 0 nimero de espécig (Pex, de aves ou plants) apresenta com froquéncia forte comelagdo com a tea, seja de ilhas pertencentes a um arguipélago, saja de regiSes de um continente (Caphulo 2), 0 miimero de espécies S relacions-se com a érea A pela expressio S = ca®, onde ¢ © z dependem do taxon ¢ regito especificas em consideraglo, O fato de S ser previsivel implica que as taxas de imigragio e/ou extingao nfo variam aleaoriamente © que a imigragio de espécies nio eresce sem limites. O equilib predito por essa teotia da biogeografia insular é simplesmente consequéncia das suposigdes de que o nimero de espécies imigrates declinari ¢ o de extingdes aumenta em proporgio com © mimeto de especies da localidade; acredita-se que as taxas de extingio_sejam mais altas em éreas pequenas simplesmente-porque-a_probabilidade_de_extingio depended “mao da populagéo. Portanto, a relagdo da diversidade de espécies com a area fi ‘depend eno, da suposigao de que as inteages interespecificas como competigio ot ‘redagio fem um limite superior 20 nimero de expécies cocxistentes. De acordo com “insula, 0 mimero de equilibrio de espécies.aumentaria Se 4 taxa de imigragio aumentasse ou a de eslingio declnasse emt coasequéncia de mudancas to ambiente fsico, Esta tei, portanio, prevé un equlirio nao interative de espcies (Wilson 1969). As int as espcies podem provocarextngées, poduzindo um “eqilirio seldivo de especies" (Wilson 1965), uma asocngio estivel de espécis. Uma inicagio { respeito de como determinar se a frequéncia dessas distibuigées complementares & maior do que se as espécies estivessem, umas em relagio ie outras, distribuidas 20 ‘caso (Connor e Sitnberioff 1984, Gilpin e Diamond 1984). As distribuigdes de algumas sspécies_sio inluenciadss, sem divide, ragbes. comh_oulras especies, inclusive competes, mass eden dees ofl & fl de ser quantifiada, As obseeaptes de paleontstogos de que, anto a diversidade local de expécies, quanto a global, parecer ter longes periodos estaveis durante os tempos geolégicos (Capitulo 12) ¢ de que a taxa, ‘de diversificagio de_um_grupo correlaciona-se, frequentemente, com. ar -& coutas estes também implica que a divesidade alia um equi fbrioser sabi 410 Copitalo Tere Wilson (1969) sugetin que o equilibsio sletivo estabelecido pels inte interespcifcas pode cantar lente 20 Tong do fem evelutivo para uni equll futivo das especies". A diversidads poderia umentar pelo processo de especigio for ttm mclhor-adaplapio- ao ambiente fisico e MolSpico que dimimusse a taxa de “Exlnggan Casos como o dos fringlideos das has. Galipages indicam que a pode aiiisntar-a dversidade: cada uma ds lias maiores do arqupélago posul diversas espécies que, acredita-se, tomaram-se simpitricas depois de terem softido_divergéncia Sn has dstntas. Em eontraste, a Ilha de Cocos fica isolada do arqupélago © possui Spenas uma espécie de feingilideo (Capitulo 8), Existem menos indcaydes de_que 2 dapagio local palrocine a diveridhde pela redupio das inas de extngio e pode-se ‘SPeat que « coovolupio de espécies mites vezes cause extingio ao invés de coessincia sempet Seeente. Er segundo lugr, 35 “espéces que fain’ podem ainda ear se expanding Sear dos Ftigos do Plesfocene. A evidenca conraexa hipcese & que a noiora Seis metne aqilag de capudade de coperto aparentemens kad, gare, “er coor de expands teapot agua espayon de hibit verve om surpreendnts THpldee Asin ¢ malmiscamdo (Ondara deh, noteaeino nluido a SESlowaqus er 1905, epaliou-se at os confias orca da Sb epéels como t ralamundi-dedono-wemeho {Pleiodon clea) recolnizaram ample epioe de teeno antes nits a glacado, Por out lao, os limites da dstbulo de algunas Caples poecom fet a hina A malo das expels de pees dlls dx Rndica do Nore e do. Sil rao. ocore nos tios da Amica Cental. que tm, ‘inpartvamente,poueas epécies de plzes Algunas enpéies de besouror de bejos srl que veam multo pouco © que oe dspecam lentaments~ alingem se lille home 20 longo & limite mais meridional da Glaciagio Wisconsin, spesr de hibits Tyuentoments sdexuados exiizom logo a0 noro dese lire (Richio 1960), Milos ‘too de morianias do cst dt. Ausdrica do Nota tim toeor aero de aspices de TRumifece do que "dvelam’, 20 que parece or no trem si rcoonzadse depots a exlngo Toe (Brown 1971 oes. nga, cortnidades tals podem ter. maiocia das expéses que podém coexists, mas novas fomus podéri ‘q rf He mans a nfo exclie qussquet das espcis ponte. Por exeropo, as especies SE rvoes de una florets derdun varias muito no quo so refrea0 mimeo de expcies ds lngartas que delas se alimentar (Futuyra © Gould 197). Podeimoslnsinat, por teem, Iguas que e alimenam dos cavahos dando origem a novas espéies que fe allmentassem das. planas Tewos explondas, Obviament, a evolu, no psi, Grandes noves Lixo como as abslas © as aes, deve fet poenchio ma neuat tm somomia da miurers Come enti! no Capilo 12, conudo, pode pst um tecrpo tinge oid que raje wa Hon uate ee6| oe cados, un preacha © iow eosin adbes de convergacia sugerem que m alguns cass certs “guilds” de oransmes Sauls qut-\iam Stemi foun = evo RUN eqUlIHO-Spsimad. A gulls de aves que ts allmenia de nétay, por exemple, & represents, no Nowe Mido, wvoluit que conseguissem Biogecarafia 411 pelos belfflores (iocildae) © pels cereleos, nos tépicos da Afiea © da Asia, IS noainidese na Aust, polos melfagdes, e-as hss aval, pels Vel idco tole ssermelhamse) por eouergtnel, no blco longo e fo que eg sre sandr pofontamente ts ftes, Difreties desetos norte-ameeanes pense re Jo arnaies de rodoreseomedores de sxiefe,com thos corespondetes sreeaios por expiles que nio to nesessarlamenteproxivamenteaprentadas (Figura Fe ttle 2) Aigunos eombaldades chegram repetitaene a etatussseclhantes ae eesy teapot evolivoy por excimplo, comunidades de. Wivlves do Sitwiano 2 patente repetinno bet bento de mans suprendencete seman & ‘pins ames de bivalves, aio aprelad, do Masschists (Leviton Barikach Asian de gros pacar e organisnos poder conver, em sido diel sande que BbaY nfo reloctonaas tear, em #0 tllade, lingo smelangy "dvenidade e ctruura (Orlane Paine 1985) npn ds lnlcagbes de ue as conunldades poss xine outa selon dtenetinn a lia do_que qualquer comunidade ech studs de Epsses Porno, & inipante o fto de que, dis rumerose esécies qle © homem srireeon de unt lado do mundo para © oui, Poucss esabeleceanse, col ce amen perrbados, Por exemplo, numeosas plantas da Euriia floreseem wae da coun da Auman do. Nort, pore muito poucs #0 encontradsefh Feactee caredaas madara, Par expla porque cspéies Inroduias wo consegemn tts comida murs, podemos supor que ao ese bem adaplnas 20 ov SE saris exploes “inasors” mosta que ss nem sempre € veda “Tee sansis inten poe ser suscevel aos competiores ou pedadores locals mi © pare me pine rr cpr ue Ose a ere SISHaGAe ma esGne-chegads, FOr sugardo asim, que as. com cee ee rcs a psaier oe alae Aono, oo oo, axl espécies_ im or inferagbes difusas (veja Brown e Gibson 1983). Contudo, ‘problema com essa interpretagio € que a majoria das espéc ‘de uma comunidade local Epresenia distbulgSes geogrificas bastante independentes ¢ suas areas modifier independentemente com as mudangas elimsticas (Davis 1976). As comunidades, en to aio eniidadee cermdamente integradas e io se pode esperar de seus membros feaham desenvolvido adaptagdes to precisas umas com as outras de sorte a ctl Ul Mtecido de comunidade sem costuras” (Futuyma 1986). A questio de como espe invadem novas ‘reas ¢ organizam-se em comunidades esté ainda muito longe de soluglo stisfatri. ‘VARIAGOES REGIONAIS NA DIVERSIDADE DE ESPECIES ‘As complexas_interelagBes_entreos fatores_histéricos_e_ecol6gicos_entam ‘quando se procura explicar as diferengas na diversidade de espécies.nas.di ‘do mundo. Como um exemplo relevante_deste_probleroa posers. lattudinais de_dives de espécies. Alguns tixons, como as batuirsy 08 iosqufos quironomideos € a8 vespas ieneumonideas, atingem'sus_malor dh sem divida, nas regides boreais ou temperadas. A maioria dos téxons supe € muito mais diversa nos trépicos do. que nas latitudes mais altas, Uma ¢ AWE Capito Tece aqulans clo 1460 ha na floresta pluval de planicle da Costa Riea tem pelo menos 1800 espécies do plantas. vasculares, inclusive 440 espécies de ivores; apenas’ 150 tpisles de drvores ocorem no Parque Nacional de’ Great Smoky. Mountains, mot fo maior, stuado no sul dos Monies Apalaches. Quite todos os gnipor mulors do tania, tanto no ambiente teresire como no marinho, sio igualmente mais diversos 08 tipicos. 0s ecdlogos.adiantaram numerosas explieagées pam esse gradiente (revisiss por Plank 1983), a maioria des baseada na suposigdo de que a diversidade esta pro do equlitio ta maiora_ dos regiges. Fol propodo, por exenple, qos ae ete ‘Woplal, supostamente mais -nichos ecolipieos das _espéles competidoms iam ser mais estieitos, de maneira_a haver uma divisio mais fina dos recursos do quernosclinas mais luanles das latitudes mais alas, os elimas topic vented, Precem ser tio variiveis (quanto As chivas) conio ‘os oitres. HE algumn apelo pars faéia de que mais expécies consigam mater tamathes populsciomis mishoes vances ‘1 regibes de alta produtivdade primis, em contraste com as de talxa produtividade (Brown 1975). A causa préxima dala diversade de slau insetos pode bem ser & maior variedade de planta fu nas uals buscar ali da diversidade dis plantas A altemativa para as explicagSes ecoligicas pode ser histrie; uma possibildade 6 ade que as latitudes mais alts sio mais pobres em espécles porque nio se recuperrson do Plistoceno, Contra este ponto de visa pocemos argumentar (Brown © Oitson 1983) ae as espéles da zona temperada poderam ter sobrevivido 20 Plistoceno em refgos, tal como © fieram as espécies topiais, que o elim dos trdpicos nao fol de nein nenhuma constant duranis.0 Pkisteceno ¢ que, afinal de conse, nam lntas cepacen assim extinguimse durante o Plestoceno. Contudo, as glaclagdes do Plestoceno nfo sfo o nico evento histreo importante. A atu esteatifisgo latitudinal mareada de temperitum desenvlveire apenss’s patie 0 Oligoceno Superior, sté entio, a maior parle do mundo tinka biotat topieaw ow ‘subtropicais. E bem possivel que mesmo 30 milhdes de anos nao tenham sido ‘suficientes pars que muitos grupos adapladas a0 ealor desenvolvessom as adapiaybes eccarins th sobreviver de temperaturas de congelaniento eis mudangas sozotats asoctodee ny Dunas dovem se tomar decidua ou resisentes 30 fro; as aves insevors deve tiger 01 muda 0s hibitosalimentares, procurando insets ocues em hibemagdo ou somone, as aves frugivorss ou nectarivoras pouca opsio restaria a nio set migae E posshel, en¥G0, que alguns ambientes - muito feos ou muito secos, por exemplo © sean simplesmente tio adversos que no possam ser invadidos a nto ser por lnhagens que audqtiram um conjunto complexo de adaptagese que esss mundangas evolutvas seereon ‘aramente, Grupos que atingiam tai adapagdessio bem diversas; hé na zona tempernda, por exempl, muita espcies de tenilhesgrnivoros resisetes ao invemo de monegee Insetivoros que hiemam, Como exemplo eomparivel, a vida nas palay arenosas exige Auplagdes morfolégicas specials que poucos grupos de macroinvercbrados chepostn 4 adquiir © © fizeram bem recentemento (Stanley 1979), Pode-se supor que, davionee tempo necessirio, a. maioria. dos-prupos tropicals peers origina linkigens que Semars pszes de indir as latitudes mals a iar adage de espéies_adapadad 30 Guc_a_ diversidade de-espécies_nessas_lalitudes chegasse, um din, a difiell€ imaginae um teste para essa hipétese st 2s das qiais se alertam ato; neste caso, 0 problema transferee pars a explicagio” Bioscogrefa 413 [AS ORIGENS DOS GRUPOS DOMINANTES i muito 0s biogedgrafostém cogitado se hi maior probabilidade dos tixons “dominantest « aqueles de ample distibuigdo geogrificae scos em espécies -surgitem em determinados fabiats ou regies geogrificas © nio em outras. Conceberam a idéia de que algumas condigdes poderiam favorecero desenvolvimento de superiridade competitive, permitindo 2 exes grapes invadicem novas comunidades e deslocarem os residentes. Matthew (1915), por exemple, afimava que os grupos domirantes de mamiferostiham se originado na zona tempenada e dai se dispersado. Darlington (1957), em contrast, mantnka que aquase todos 0s grupos maiores de vertebrados tnham se disperado a partic dos tripicos do Velho Mundo, onde tsham adqusido superiorordade eompetiiva no eadinko das inensasintergGes com uma biota alamente dverifcads, Stebbins (1974), cogitando sobre a grande diversiade da flora tropical, ponderava se 0s tépicos exam 0 “bere ho ual novos grupos malores de plantas evolulram em consequéncla das interayes interespecifica, ou eram um “museu" de sobreviventes de grupos que se tina originado ern outros lugares. Ele optou pelo muse aie dae ccrovious vivant races, mle prs eum ta cla oil ou eka at 2 mr pate o Foci © nites dos grupos prinepais distribuiam-se tio amplamente por valas massas de tera, coe ote eee ae ee ee tenham tdo um centro de origem. E improvivel que qualquer regio geogréfica particular seja um local especial de origem de grupos dominates e, na verdad, tal nogio recebe pouco apoio do registro dos féssels. A possbiidade de que algumas circunstincias ccoldgcas favoregam a evolugio de siperiordade competitiva permanece, contudo, de é. Por exemplo, intimeriveis espécies continentais estabeleceram-se em iihas e muilas ‘eves causaram &-extiigio de espécies endémicas, © inverso, se ocorret, 0 foi muito ‘aramente. Isso podera significar que espécies que sobreviveram & competisio em comunidades diverificadas possam ser supetiores eampetivaniente aquelas de comunidades. menos diversfieadas, Até agora, 0 unico teste quanitativo desta hipsiese parece ser a anise de Wilson (1965) sabre 0 intercimbio de espécies de formigas ene ilhas da Melanesia Mais espécies invadizam ihas pequenas a parte do ilhas. grandes do que © inverso; Wilson, prém, nio pide rjetar a hipstese de que isso apenas reflia © malor nimero de colonizadores em poteacial nas ilhas grandes. Mais anilises sio necessirias para avaliaecabalmente aquela hipstee, t A possibilidade de que competidres superoressurjam em ambicnes istivels ~ 0s unis tipiimente tém diversidade especifica baixa antes que alta - & levantada pelo ‘ONS, descrito_por Wilson (1961) para as formigas da Melanésia © que “vilido ‘para aves insulares (Greenslade 1968, dlefs ¢ Cox 1972). com Wilson, a has si colonizadas po espéciesecologiamente generalizadas. arpinals-(Tormagées secunditias, por exemple). it dena fauna rave pobre em especies, inden, = a capbel amenle especalzadas. Estas nio tm, pad mente exinginse «ser slates, ‘DoL ovas expels

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