Setembre’13

BIOLOGIA
2n BAT Unitat 2

1
 1. El concepte i tipus de catabolisme.
El catabolisme és la fase degradativa del metabolisme amb la finalitat d'obtenir energia.
En el catabolisme les molècules orgàniques són transformades en d'altres de més senzilles Que han
d'intervenir en altres reaccions metabòliques fins a transformar-se en els productes
finals del catabolisme, que generalment són expulsats de la cèl·lula, els anomenats productes d'excreció
(CO2, NH3, urea, etc.).

L'energia alliberada en el catabolisme s'emmagatzema en els enllaços rics en energia de l’'ATP i,

posteriorment, es podrà utilitzar per a reaccions de síntesis orgàniques o per dur a terme
activitats cel·lulars.
El catabolisme és semblant en els organismes autòtrofs i en els heteròtrofs.

Les reaccions del catabolisme són reaccions d’oxidació, es a dir, de pèrdua d'electrons. Atès que la
matèria que experimenta el catabolisme és matèria orgànica, constituïda bàsicament per
carboni i hidrogen, la manera d'oxidar-se és per :

a) Deshidrogenació. Una molècula s'oxida quan perd àtoms d'hidrogen.

b) Oxigenació. Una molècula s'oxida quan s'uneix a àtoms d'oxigen.

2
Tipus de catabolisme

Segons la naturalesa de la substància, es a dir, que accepta els hidrògens, es distingeixen dos tipus de
catabolisme:

a) Respiració: La molècula que es redueix és un compost inorgànic, que pot ser:

- Respiració aeròbica: O2
- Respiració anaeròbia: NO3, SO4- etc

b) Fermentació: La molècula que es redueix és sempre orgànica

L’alliberació gradual de l’energia al catabolisme

Si es compara la reacció química de la respiració de la glucosa amb la reacció de combustió de la matèria

orgànica, per exemple de la fusta, s’observa una gran diferència: en la combustió l’energia s’allibera de
manera sobtada i en forma de calor, mentre que en el catabolisme l’energia s’allibera gradualment i en
forma d’energia química, és a dir, energia emmagatzemada en enllaços de les molècules d’ATP.

L’alliberació gradual de l’energia és possible gràcies a les següents característiques:

- Reaccions successives. En el catabolisme les reaccions ocorren una després de l’altra i cada una
es catalitza per un enzim diferent.

- Cadena transportadora d’electrons. El coenzim NADH veurem que no passa els electrons
directament a l’oxigen sinó que els passa a una cadena transportadora d’electrons i finalment els
electrons són transferits a un àtom d’oxigen (O) als que s’uneixen els protons lliures (H+) i es forma
aigua (H2O). L’energia que s’allibera s’utilitza per a formar ATP.

2. CATABOLISME DELS GLÚCIDS

La glucosa és el monosacàrid més abundant, per la qual cosa el seu procés degradatiu pot servir
d'exemple del catabolisme respiratori dels glúcids.

En la degradació total per respiració de la glucosa i fins a l'aprofitament complet de tota l'energia
alliberada, s'hi distingeixen dues fases: la glucòlisi i la respiració. En la respiració es distingeixen dos
processos, el cicle de Krebs i el transport d'electrons en la cadena respiratòria.

2.1 LA GLUCÒLISIS

També s'anomena ruta metabòlica d'Embden-Meyerhoff. En la qual la glucosa s'escindeix en dues

molècules de piruvat.

Les molècules de piruvat podran després ser degradats per processos aerobis (respiració) o anaerobis
(fermentació). Així doncs la glucòlisi és una ruta comuna per ambdós tipus de processos.

Aquesta primera fase del catabolisme glucídic és totalment anaeròbia, ja que no necessita la presència
d'oxigen.

3
La glucòlisi es fa al citoplasma cel·lular i la duen a terme tots els organismes.

La glucòlisi es pot subdividir en dues fases: A la primera, fase d’activació, hi ha despesa energètica
(consum d’ATP) i a la segona es crea energia (fabricació d’ATP)

Fase d’activació

1. La glucosa, en entrar a la cèl·lula, es fosforila a glucosa-6-fosfat gràcies al consum d'una

molècula d'ATP. És una reacció irreversible en la qual la glucosa s’uneix a un grup fosfat per a
formar glucosa-6-fosfat. Aquest pas està controlat per l’hexoquinasa i és un punt clau en la
regulació de la glucòlisi. Aquesta fosforilació activa la glucosa i impedeix que surti de la cèl·lula.
2. La glucosa-6-fosfat s'isomeritza a fructosa-6-fosfat.
3. La fructosa-6-fosfat es fosforila a fructosa-1,6-bisfosfat gràcies a una altra molècula d' ATP.
Aquesta reacció és irreversible, està catalitzada per la fosfofructoquinasa i és la més ben
regulada de la ruta glucolítica i determinada el ritme de la glucòlisi.
4. La fructosa-1,6-bisfosfat es trenca en dues molècules: la gliceraldehid-3-fosfat i la
dihidroxiacetona-fosfat, totes dues de tres carbonis cadascuna.
5. La dihidroxiacetona-fosfat es pot isomeritzar a gliceraldehid-3-fosfat de manera que a partir
del pas 6, els productes de la glucòlisi s'han de multiplicar per dos.

Fase de generació d’energia

6. El gliceraldehid-3-fosfat es fosforila gràcies a un grup fosfòric inorgànic i s'oxida, i així es forma

1,3-bisfosfoglicerat. Els hidrògens perduts van a parar al coenzim NAD+, que es redueix a
NADH+ H+. És una reacció reversible.

7. L’1,3-bifosfoglicerat es desfosforila, i així es transforma en àcid 3-fosfoglicerat i es forma una

molècula d' ATP. És una reacció reversible.

8. Isomerització del 3-fosfoglicerat amb el pas d’un grup fosfòric al carboni 2, i d'aquesta manera
s'obté 2-fosfoglicerat.

9. Deshidratació del 2-fosfoglicerat, amb pèrdua d’una molècula d’aigua, i formació de

fosfoenolpiruvat.
10. Desfosforilació del fosfoenolpiruvat amb obtenció, com a producte final, de piruvat i una
molècula ' ATP. Està regulada per la piruvatquinasa i és un dels punts de control de la
glicòlisi.

El piruvat format és en realitat un metabòlit intermedi i el seu destí final varia segons el tipus de cèl·lula
o la disponibilitat d’oxigen o no i podrà seguir per una via aeròbia o anaeròbia:

- En condicions d’oxigenació normal, la majoria dels casos, el piruvat passarà a acetil-CoA , que
entrarà en el cicle de Krebs (o cicle dels àcids tricarboxílics). És la via aeròbia.

- En absència d’oxigen el piruvat entra en les rutes fermentatives (vies anaeròbies) que són
vies metabòliques molt diferents segons els tipus d’éssers vius.

El balanç final de la glucòlisi

A partir de la molècula de glucosa (6 carbonis) s’han format 2 molècules de piruvat (de 3 carbonis
cadascuna) , 2 molècules de NAD reduïdes, 2 ATP i 2 molècules d’aigua

4
 2.2 LA RESPIRACIÓ CEL.LULAR. Via aeròbia

Consideracions generals

El terme respiració s’empra generalment per expressar la funció de captació d’oxigen de l’aire o de
l’aigua i la eliminació del CO2 per part de l’organisme. D’aquesta manera es proporciona O2 a les
cèl·lules i s’elimina el CO2.

Per què necessiten oxigen les cèl·lules?

La resposta rau en què la respiració serveix per a obtenir energia de les molècules orgàniques,
mitjançant la combustió, és a dir la transformació amb O2 fins a la oxidació a CO2 i H2O

La respiració cel·lular és un procés metabòlic, un conjunt de transformacions químiques o seqüència de

reaccions, que té com a funció proporcionar energia per al treball cel·lular i per a la biosíntesi.

És una ruta catabòlica aeròbia que fan les cèl·lules eucariotes, tant animals com vegetals, i molts
protoctists. En les eucariotes, les etapes centrals del procés es desenvolupen als mitocondris. En els

5
protoctists es desenvolupen al citosol, malgrat els enzims més importants es troben a la membrana
cel·lular.

Les molècules orgàniques que s’oxiden per la via aeròbia cedeixen electrons a l’oxigen molecular a
través dels intermediaris, com el NADH i el FADH2 . Durant aquesta cessió es produeix ATP . Els
productes finals són H2O i CO2.

Els principal combustibles emprats són els glúcids , especialment la glucosa, i els àcids grassos. Altres
molècules com els aminoàcids també són catabolitzats per respiració.

La respiració cel·lular es pot dividir en tres fases:

Primera fase: oxidació parcial de l’acetat, formació acetil-CoA. Els esquelets hidrocarbonats de la
majoria de molècules orgàniques s’escindeixen i es transformen en un compost de cos carbonis, l’acetat.
L’acetat és activat pel coenzim A mitjançant un enllaç d’alta energia.
Tant els àcids grassos com la glucosa i alguns aminoàcids formaran aquest intermediari metabòlic,
l’acetilcoenzim A o acetil CoA, que és un punt de connexió de les rutes catabòliques en que les
molècules orgàniques s’han oxidat parcialment.

Segona fase: cicle de Krebs o cicle de l’àcid cítric. L’acetil coA es condensarà amb un àcid de 4
carbonis per a formar àcid cítric, de 6 carbonis. Al llarg d’aquesta ruta circular, s’oxiden intermediaris
fins a formar 2 molècules de CO2, i 8 hidrògens (4 parells d’electrons) transportats per NAD+ i FAD. En la
ruta entra l’àcid acètic (2 carbonis) en forma oxidada. El cicle, per tant, catalitza la descomposició d’una
molècula d’àcid acètic en cada volta.

Tercera fase: cadena de transport d’electrons i fosforilació oxidativa. Els intermediaris NADH i
FADH2 cedeixen electrons a la cadena de transport en la que una sèrie de proteïnes transfereixen
electrons s l’O2. Acoblada a aquesta cadena es forma ATP a partir d’ADP + Pi

Fase 1: formació d’acetil CoA

L’acetil CoA és un intermediari central en el metabolisme. Les rutes de degradació i de síntesis de

composts com monosacàrids, els àcids grassos i alguns aminoàcids, es troben en l’acetil CoA.
L'àcid pirúvic produït en la glucòlisi, perquè pugui ser oxidat per respiració, ha d'entrar a l'interior
dels mitocondris travessant-ne la doble membrana. Per fer-ho, sofreix un complicat procés d'oxidació i
descarboxilació (pèrdua d'un àtom de carboni) en el qual intervenen uns quants enzims i coenzims
(l'anomenat sistema piruvatdeshidrogenasa), i es transforma en acetil-CoA.

Fase 2: cicle de Krebs o de l’àcid cítric

El cicle de Krebs es desenvolupa a la matriu del mitocondri.

El desenvolupament del cicle passa per les següents etapes:

1. L'acetil-CoA (2 C) s’uneix amb l'oxalacetat (4 C) per formar citrat (6 C).
2. El citrat s'isomeritza a isocitrat.
3. L’isocitrat es descarboxila i s’oxida, de manera que perd hidrogens, amb la qual cosa es forma
α-cetoglutàrat (5 C).
4. L'α -cetoglutàrat es descarboxila i deshidrogena, i així es forma succinil-CoA (4 C). Per a la
reacció es necessita l'ajut del CoA.
5. El succinil-CoA perd el CoA i es transforma en succinat, i així s'allibera una energia que és
suficient per fosforilar una molècula de GDP i formar-ne una GTP.
6. El succinat s'oxida a fumarat. Com a conseqüència es forma una molècula de FADH2.
7. El fumarat s'hidrata i es transforma en malat.
8. El malalt s'oxida i es transforma en oxalacetat, amb la qual cosa es tanca el cicle.

6
La reacció global del sistema piruvatdeshidrogenasa i del cicle de Krebs és (sense posar el CoA):

CH3—CO—COOH + 2 H2O + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi —> 3CO2+3NADH +4H++FADH2+GTP

Com que en el cicle de Krebs penetra un compost de dos C (l'acetil-CoA) i es produeixen dues
descarboxilacions, la molècula queda totalment degradada. A més, com que en la glucòlisi es poden
formar dues molècules d'àcid pirúvic, per a la degradació total d'una molècula de glucosa calen dues
voltes del cicle de Krebs.

Aparentment, en els reactius falten dos àtoms, un H i un O; això és degut al fet que estan continguts al
GDP i al Pi, que quan s'uneixen per formar GTP els alliberen i apareixen formant productes.

Funcions.
Resumidament podem dir que el cicle de Krebs desenvolupa quatre funcions:

- Oxidació de l’acetil CoA, procedent del piruvat, fins a CO2

- Obtenció de poder reductor NADH i FADH2 dels que més endavant s’obtindrà energia en forma
d’ATP, en la fosforilació oxidativa.
- Obtenció d’energia en forma de GTP, per fosforilació a nivell de substrat, que es convertible en
ATP.
- Obtenció de precussors metabòlics per a la síntesi de substàncies orgàniques.

Regulació del cicle de Krebs.

La regulació del procés respiratori està determinat per la quantitat d’energia que necessita la cèl·lula. En
el cas del cicle de Krebs les reaccions (1), (3) i (4) estan catalitzades per enzims al.lostèrics, que són
inhibits per l’ATP i activats per l’ADP. Aquest mecanismes controlen que es produeixin en cada moment
els metabòlits necessaris i sols els necessaris.

7
Fase 3: cadena transportadora d’electrons i fosforilació oxidativa

El balanç energètic de la glucòlisi i del cicle de Krebs és bastant reduït pel que fa a molècules
energètiques formades (2 ATP + 2 GTP), però en aquestes dues fases del catabolisme s'ha reduït unes
quantes molècules de coenzims com ara el NAD+ i el FAD, que s'han convertit en NADH + H+ i FADH2.
L'anomenat transport d'electrons en la cadena respiratòria és la darrera etapa de la respiració. Té
com a finalitat l'oxidació dels coenzim reduïts (NADH + H+ i FADH2) i consisteix en una cadena
de molècules orgàniques, que es redueixen i s'oxiden, a mesura que es van traspassant les unes
a les altres els protons i els electrons procedents del NADH i del FADH2.
Aquesta sèrie de molècules, bàsicament proteiques, que es redueixen i s'oxiden s'anomena cadena
transportadora d'electrons o cadena respiratòria, en la qual es distingeixen unes molècules que
s'ocupen de transportar simultàniament electrons i protons (H+),

Localització

En les cèl·lules eucariotes els integrants de la cadena transportadora s’agrupen en cinc complexes que
formen part de la membrana interna mitocondrial.
En les cèl.lules procariotes es troben a la membrana plasmàtica. Així doncs, els transportadors de la
cadena respiratòria es troben en el mateix orgànul on es duu a terme el cicle de Krebs, en què hi ha una
dependència mútua de substrats entre aquest i la cadena respiratòria, ja que aquesta darrera no es
pot iniciar sense els coenzims reduïts (NADH + H+ i FADH2) que es produeixen en el cicle de Krebs i
aquest no es pot desenvolupar sense els coenzims oxidats (NAD+ i FAD) que es produeixen en la
cadena respiratòria.

Transport d’electrons
Cada transportador d'electrons accepta electrons de la molècula anterior, és a dir se redueix, i llavors els
transfereix al transportador següent, és a dir s’oxida. A cada pas hi ha un sobrant d'energia que inverteix
en la síntesi d'ATP.
Els electrons que entren en la cadena respiratòria procedeixen del NADH i FADH2, que quan els
cedeixen, juntament amb els protons (H+) es converteixen en les formes oxidades NAD+ i FAD
La cadena està formada per sis components, quatre són grans complexes proteics (complex I.II, III IV)
englobats a la membrana, el cinquè és una petita molècula lipídica, la ubiquinona Q i el darrer una
petita proteïna, el citocrom C.

La relació entre ells és la següent:

- Complex I. NADH-deshidrogensa. Transfereix electrons a un FMN i després a la coenzim Q

- Complex II. Succinat CoQ reductasa. Complex semblant a l’anterior, reb electrons de diferents
composts i els transmet a la CoQ

Entre els complexes I i III es troba una molècula petita, la quinona CoQ, molècula liposoluble que
es situa a la zona interna o hidrofòbica de la membrana, el contrari del que passa als complexes I,II i
III que es toben inclosos dins tota la membrana.

- Complex III. Citocrom b-c1, acepta els electrons de la quinona, i els transfereix al següent complex
enzimàtic.
Entre els complexes III i IV existeix el citocrom c, que és una proteïna de membrana perifèrica.
Actua de transportador entre ambdos complexes. Els citocroms b i c són proteins amb un grup hemo
(amb un àtom de ferro que actua com a transmissor d’electrons).

- Complex IV. Citocrom-oxidasa, transfereix els electrons a l’O2 per a formar H2O. Així doncs l’O2
és l’acceptor final d’electons.

- Complex V. ATP-sintetasa actua com a canal de pas de protons des de l’espai intermembranós
fins a la matriu mitocondrial. Aquí se genera l’energia per a la formació d’ATP: 3 molècules
d’ATP per a cada NADH i 2 per a cada FADH2

8
Fosforilació oxidativa

En les membranes de la mitocondria, el complexe ATP-sintetasa catalitza la unió entre el fosfat

inorgànic i l’ADP.

9
El model que var explicar aquest procés va ser l’hipòtesi quimiosmòtica de Mitchell (enunciada per
Peter Mitchell l’any 1961).

Segons aquesta teoria, l’'energia alliberada s'inverteix a provocar un bombeig de protons (H+) des de la
matriu mitocondrial fins a l'espai intermembranal (a partir dels complexes I, III i IV).

Això indueix a l'establiment d'un gradient electroquímic, és a dir, origina una diferència de càrrega
elèctrica a les dues bandes de la membrana interna i també origina un gradient de pH, menor (més àcid)
a l’exterior.

Aquest gradient és una situació de desequilibri, que tendeix a recuperar l’equilibri, per això els protons
tendeixen a tornar a la matriu. Quan els protons (H+) tornen a la matriu mitocondrial, ho fan travessant
les ATP-sintetasa, i d'aquesta manera els subministren l'energia necessària per a la síntesi d'ATP. Aquest
procés s'anomena fosforilació oxidativa.

Les ATP-sintetases estan formades per dues agrupacions protèiques, la F0, o canal protèic, i la F1,
que sintetitza l’ATP. El canal F0 és la única via que permet el retorn dels protons (H+). Aquest pas de
protons pel canal F0 provoca indueix la unió de l’ADP a un Pi per a format ATP.

S'ha calculat que, a partir d'un NADH+ + H+ que ingressa a la cadena respiratòria, s'obtenen 3 ATP,
mentre que a partir d'un FADH2 tan sols s'obtenen 2 ATP, ja que el FADH2 s'incorpora a la cadena
respiratòria en el complex coenzim Q reductasa.

Estudis recents indiquen que els complexes I i IV treuen 4 H+ cada un i el complex III en bombeja 2 H+.
Per a la síntesi d’un ATP es requereix que tornin a la matriu 3 H+. A més es produeix la despesa d’1 H+
en la sortida de cada ATP del mitocondri. Per això el resultat real seria que el NADH produeix 2,5 ATP i
cada FADH2 en produeix 1,5 ATP. (aquests valors s’han de prendre com a aproximats)

El cicle de Krebs, la darrera via de degradació de cadenes carbonades de glúcids, àcids grassos i
aminoàcids, és característic de la respiració aeròbica, un procés global en el qual la matèria orgànica és
degradada en presència d'oxigen:

Matèria orgànica + O2 --> CO2 + H2O + energia (ATP)

El cicle de Krebs no consumeix oxigen, però està acoblat a la cadena de transport electrònic i la síntesi
d'ATP: el cicle de Krebs proporciona electrons en forma de NADH i FADH2 que són transferits a l'O2
mitjançant el transport electrònic en un procés que possibilita l'emmagatzemament d'energia en forma
d'ATP durant la fosforilació oxidativa.

10
 A la cadena de transport electrònic els electrons passen de
compostos reduïts (com el NADH) a l'oxigen, que es redueix a aigua.

La cadena de transport electrònic és un sistema de molècules que tenen la capacitat d'oxidar-se cedint
electrons i reduir-se captant electrons, que són així transportats des del NADH i el FADH2, que
resulten oxidats, fins a l'oxigen molecular, que resulta reduït a aigua.

La cadena de transport electrònic

Aquesta cadena, també anomenada cadena respiratòria, està formada per tres complexos
proteics ordenats a favor de potencial redox (el potencial redox, de reducció-oxidació mesura l'afinitat
d'un transportador pels electrons), de manera que el primer complex té un potencial redox
menor (menor afinitat pels electrons) que el darrer i els electrons van viatjant des de molècules que
tenen poca afinitat per ells fins a molècules que en tenen molta, de manera que el pas dels electrons és
un procés espontani. A més d'aquests complexos enzimàtics hi ha dos transportadors que els
comuniquen: la ubiquinona Q i el citocrom c.
Els complexos enzimàtics tenen una part proteica i un grup prostètic que és el que s'oxida i es redueix.
Entre aquests complexos podem destacar elscitocroms, als quals el grup prostètic és un grup hemo,
amb un àtom de ferro.

Els complexos proteics estan localitzats a la membrana mitocondrial interna.

● La cadena comença quan els transportadors d'electrons reduïts, NADH o FADH2, transfereixen
els seus electrons a algun dels complexos proteics. El NADH ho fa al primer de la cadena,
mentre que el FADH2 els entrega al segon.
● Amb aquesta transferència els coenzims NADH i FADH2 es tornen a oxidar i poden ésser
emprats novament a d'altres vies metabòliques, com ara el cicle de Krebs o la glucòlisi.
● Els electrons són cedits finalment a l'O2, que es redueix a H2O. Per això diem que la cadena
respiratòria és un procés aeròbic. A alguns organismes (anaerobis) aquest acceptor pot ser
diferent de l'oxigen.

11
 ● La transferència d'electrons entre els diferents complexos de la cadena és un procés espontani i
va acoblada a la producció d'ATP: cada NADH equival a 3 ATP i cada FADH2 només a 2 ATP, ja
que s'incorpora a un punt posterior de la cadena.

Cadena de transport electrònic. Imatge elaborada per User:Rozzychan, derivative work: Irene Pelegrí. CC-BY-SA-2.5
(www.creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5), via Wikimedia Commons (Cadena-transport-electronic-mitocondrial.png)

A aquesta animació podeu veure els tres complexos i el procés de transport

electrònic: http://www.johnkyrk.com/mitochondrion.html

La síntesi d'ATP

El transport d'electrons a la cadena respiratòria té una conseqüència: a més de cedir els electrons a
l'oxigen, durant el transport pels complexos proteics hi ha cations hidrogen (H+) que passen de la
matriu mitocondrial a l'espai intermembrana.
Aquest fet genera un gradient electroquímic (de concentració i de càrrega) de cations H+, que tenen una
forta tendència a tornar a entrar a la matriu mitocondrial.

L'entrada de cations H+, un procés fortament espontani, està acoblada a la síntesi d'ATP gràcies a un
enzim de la membrana mitocondrial interna: l'ATP sintetasa.

12
Al final d'aquesta animació podeu veure en funcionament l'ATP sintetasa:
http://www.johnkyrk.com/mitochondrion.html

L'acoblament entre la cadena respiratòria i la síntesi d'ATP rep el nom de fosforilació oxidativa i té el
següent rendiment energètic:

● 3 ATP per cada molècula de NADH.

● 2 ATP per cada molècula de FADH2.

"Material elaborat per Irene Martínez Pérez. Llicència CC by-nc-sa 3.0"

http://aulatres.wikispaces.com/Transport+delectrons

2.3 LES FERMENTACIONS (via anaeròbia)

Concepte de fermentació

La fermentació és un procés catabòlic en el qual, a diferència de la respiració, no intervé la cadena

respiratòria. A més, l'acceptor final de protons i d'electrons no és una molècula inorgànica, sinó que és
un compost orgànic, per la qual cosa la fermentació sempre dóna algun compost orgànic entre els seus
productes. A la fermentació, com que la cadena respiratòria no hi intervé, no es pot utilitzar l'oxigen de
l'aire com a acceptor d'electrons, i per tant, sempre és un procés anaeròbic.

No hi ha síntesi d'ATP en les ATP-sintetases; tan sols hi ha síntesi d'ATP en substrat Això explica la
baixa rendibilitat energètica de les fermentacions.

Per exemple, una glucosa, quan es degrada, produeix 38 ATP per mitjà de la respiració i tan sols 2 ATP
per mitjà de la fermentació. Els coenzims reduïts (NADH+ + H+) que es formen quan s'inicia l'oxidació del
substrat en les fermentacions, com que no es poden oxidar en la cadena respiratòria, han de ser
consumits al final d'aquestes per evitar el bloqueig del procés per falta de coenzims oxidats (NAD+).
Les fermentacions són pròpies dels microorganismes (determinats llevats i bacteris), encara que
alguna, com ara la fermentació làctia, es pot dur a terme al teixit muscular dels animals quan no
arriba prou oxigen a les cèl·lules.
Segons quina sigui la naturalesa del producte final, es distingeixen diversos tipus de fermentacions. Les
més importants són la fermentació alcohòlica, la fermentació làctica, la fermentació butírica i la
putrefacció.

Fermentació alcohólica

És la transformació d'àcid pirúvic en etanol i diòxid de carboni. Es produeix quan determinats fongs
unicel.lulars (llevats) que están catabolitzant un líquid ric en sucres per mitjà de la respiració
esgoten l'oxigen disponible i continuen el catabolisme per mitjà de la fermentació. En una primera etapa
es duu a terme la glucòlisi i es transforma la glucosa en àcid pirúvic, i en l'etapa següent es dóna la
fermentació alcohòlica, en què l' àcid pirúvic es transforma en etanol i diòxid de carboni. Com a
productes secundaris també es poden produir altres molècules orgàniques com ara glicerina, àcid
succinic i àcid acètic. La reacció global de la glucòlisi i la fermentació alcohòlica és:

Glucosa (C6H12O6) + 2 Pi + 2 ADP — 2 etanol (CH3—CH2OH) + 2 CO2 + 2 ATP

La fermentació alcohòlica es duu a terme gràcies a enzims continguts en llevats del gènere
Saccharomyces, que són anaerobis facultatius. Segons l'espècie de llevat es pot arribar a obtenir
cervesa, whisky, rom (S. cerevisiae), vi (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) i pa (varietat purificada

13
de S. cerevisiae).

Fermentació làctica
En aquesta fermentació es forma àcid làctic a partir de la degradació de la glucosa.
Generalment, aquesta fermentació es dóna quan determinats microrganismes inicien la fermentació de
la lactosa de la llet, fet que la fa tornar agra i que produeix la coagulació de la proteïna caseïna.
També es produeix en les cèl.lules animals quan no hi ha prou oxigen per efectuar un sobreesforç físic i
l'àcid pirúvic procedent de la glucòlisi no es pot oxidar de manera aeròbica i es transforma en
àcid làctic. L'acumulació d'àcid làctic dóna lloc a la formació d'uns petits cristalls que punxen el múscul i
produeixen el cruiximent dels músculs.

Primer es duu a terme la glucòlisi, en la qual s'obtenen 2 ATP i se'n produeixen dos (NADH + H+), i
després, la fermentació làctica per regenerar coenzims oxidats (NAD+) i evitar que el procés s'aturi
perquè n'hi falten.
La reacció global de la glucòlisi i la fermentació làctica és:

Glucosa (C6H12O6) + 2 (ADP + Pi) == 2 Acid làctic (CH3—CHOH—COOH) + 2 ATP

Si el substrat és la lactosa, primer s'hidrolitza en una molècula de glucosa i una altra de galactosa,
que posteriorment es transforma en glucosa.

Després, les dues glucoses continuen el procés descrit abans per a les cèl.lules musculars.
Els microorganismes que fan aquesta fermentació són els bacteris Lactobacillus casei, L. bulgaricus,
Streptococcus lactis i Leuconostoc citrovorum, dels quals s'obtenen productes derivats.

Fermentació butírica

Consisteix en la descomposició de substàncies glucídiques d'origen vegetal, com el midó i la

cel.lulosa, en determinats productes com ara l'àcid butíric, l'hidrogen, el diòxid de carboni i altres
substàncies de mala olor.
La duen a terme bacteris anaerobis com ara Bacillus amilobacter i Clostridium butiricum.
La fermentació butírica té molta importància, ja que contribueix a la descomposició de les restes
vegetals del sòl.

Fermentació pútrida.

14
També s'anomena putrefacció i es diferencia de les altres fermentacions en el fet que els
substrats que es degraden són de naturalesa proteica o aminoàcids.
Els productes obtinguts en aquesta fermentació són orgànics i pudents, com ara
l'indole, la cadaverina i l'escatol, que són els responsables de l'olor dels cadàvers animals i de
les restes vegetals. No obstant. això, algunes putrefaccions donen productes poc desagradables,
per això s'utilitzen per produir els gustos típics d'alguns formatges i vins

15
 3. CATABOLISME DELS LÍPIDS

En els éssers vius, els greixos tenen una gran importància com a combustibles orgànics, ja que tenen un
alt valor calòric: la degradació d' 1 g de greix pot aportar fins a 9.5 kcal, la dels glúcids 4.2 kcal i la de les
proteïnes, 4,3 kcal.

El mecanisme més important d'obtenció d’energia dels lípids el constitueix l'oxidació dels àcids grassos,
que procedeixen de la hidròlisi dels lípids saponificables, entre els quals destaquen els triglicèrids i els
fosfolípids. Aquestes hidròlisis són catalitzades per lipases específiques, que trenquen les unions del
tipus ester i alliberen els àcids grassos de la glicerina:

Triglicèrid = Glicerina + 3 àcids grassos

Fosfolípid = Glicerina + 2 àcids grassos + 1 compost alcohòlic + H3PO4

- La glicerina o glicerol obtinguda es pot transformar en dihidroxiacetona i integrar-se a la segona

fase de la glucòlisi, degradar-se després completament en el cicle de Krebs i obtenir el rendiment
energètic corresponent en la cadena respiratòria.

- Els àcids grassos són activats afegint-se a un CoA, i gràcies a la carnitina penetren al mitocondri
on seran degraden mitjançant l’anomenada β-oxidació

La β-oxidació dels àcids grassos

Els àcids grassos obtinguts al citoplasma han d'entrar al mitocondri on sofreixen el procés anomenat
anomenat β-oxidació o hèlix de Lynen, que consisteix en l'oxidació del carboni β per mitjà de les
reaccions següents:

1. L'àcid gras queda activat quan s'uneix amb el CoA i es forma acil-CoA (de n carbonis), en una
reacció que requereix energia subministrada per I'ATP i es duu a terme al citoplasma.

2. L'acil-CoA penetra al mitocondri gràcies a un transportador orgànic especial, la carnitina.

3. L'acil-CoA sofreix la primera oxidació del carboni (3, i es forma un acil-CoA insaturat (amb un
doble enllaç) i 1 FADH2.

16
4. L'acil-CoA s'hidrata, amb la qual cosa es forma un β -hidroxiacil-CoA, sense doble enllaç i amb
un grup alcohol (—OH) en el carboni β.

5. EI β -hidroxiacil-CoA sofreix l'oxidació del carboni β i es forma un β -cetoacil-CoA (amb un

grup cetònic —CO— en el carboni R) i 1 NADH + H+.

6. El β -cetoacil-CoA interacciona amb una molècula de CoA, amb la qual cosa es trenca en dues
molècules, un acetil-CoA de dos carbonis i un acil-CoA que té dos carbonis menys (n-2) que el
que va iniciar el cicle de la (3-oxidació.

La molècula d'acil-CoA de dos carbonis menys (n-2) pot iniciar un altre cicle de β-oxidació i originar un
altre acetil-CoA i un acil-CoA de dos carbonis menys (n-4), i així successivament fins que s'obtinguin
tan sols dues molècules d'acetil-CoA.

Les molècules d'acetil-CoA formades en els cicles de β -oxidació poden seguir la ruta catabòlica del
cicle de Krebs i degradar-se totalment de manera aeròbica segons el que s'ha explicat abans.

Rendiment energètic del catabolisme dels àcids grassos

Cada lípid tindrà, segons la seva composició un rendiment energètic diferent.

Si mirem per exemple l’àcid palmític (de 16 C) CH3-(CH2)14-COOH, per a la seva oxidació completa calen
set voltes del cicle de la β-oxidació, de manera que en total es produiran 8 molècules d’acetil-CoA.
Tenint en compte que cada acetil-coA pot ingressar al cicle de Krebs, amb rendiment energètic que
comporta 12 ATP/cicle de Krebs-cadena respiratoria, i que els FADH2 i NADH2 poden passar a la cadena
respiratòria, tindrem:

8 acetil-coA x 12 ATP 96 ATP

7 FADH2 x 2 14 ATP
7 (NADH + H+) x 3 21 ATP

TOTAL 131 ATP (- 2 ATP activació inicial de l’àcid gras) = 129 ATP

4. CATABOLISME DE LES PROTEÏNES

Les proteïnes tenen fonamentalment missions diferents de les energètiques. Les proteïnes es
descomponen i els aminoàcids que hem ingerit amb la dieta es destinen a la biosíntesi de proteïnes o
d’altres composts orgànics nitrogenats. Però l’excés d’aminoàcids no es pot emmagatzemar ni excretar,
sinó que es converteixen en àcids grassos o s’empren directament com a combustible
Per això en casos de necessitat, els aminoàcids són oxidats i els derivats d'aquestes oxidacions
poden entrar al cicle de Krebs i a la cadena respiratòria.

Es distingeixen tres mecanismes de degradació dels aminoàcids:

· La transaminació, consisteix en el traspàs del grup amino d'un aminoàcid a una molècula anomenada
α-cetoàcid, que l'accepta i es transforma en un altre aminoàcid, de manera que un aminoàcid es
degrada per permetre que un altre se sintetitzi. Les transaminacions són catalitzades per les
transaminases, que es troben tant al citoplasma com a la matriu mitocondrial.
Aminoàcid) + α -cetoàcidl == α-cetoàcid2 + Aminoàcid2

· La desaminació oxidativa, és l’'alliberació directa dels grups amino dels aminoàcids en forma de NH4,
i així es formen α-cetoàcids. Les desaminacions dels aminoàcids són catalitzades per enzims del grup
de les deshidrogenases localitzades al citoplasma i als mitocondris de les cèl.lules hepàtiques. En les
desaminacions es produeixen coenzims reduïts (NADH) que poden entrar a la cadena respiratòria.

17
Aminoàcid + H2O+ NAD+ == α-cetoàcid + NH4 + + NADH+ H+

· La descarboxilació és la pèrdua del grup carboxil (-C00H) en forma de CO2, gràcies al concurs del
CoA. Prèviament l'aminoàcid deu haver perdut el grup amino. El producte pot incorporar-se al cicle de
Krebs. α-cetoàcid + CoA — SH == (R) — CoA + CO2

5. CATABOLISME DELS ÀCIDS NUCLEICS

Les molècules d'àcids nucleics són degradades en les seves unitats mononucleòtides al tub digestiu dels
animals gràcies a les nucleases, secretades per la mucosa duodenal dels vertebrats.
Posteriorment, altres enzims trenquen els nucleòtids en molècules de pentosa (ribosa o desoxiribosa),
bases nitrogenades i àcid fosfòric.

- Les pentoses, quan es degraden, segueixen la via dels glúcids.

- L'àcid fosfòric en part s'excreta com a ió fosfat (PO-) i en part s'utilitza pera la síntesi d'ATP i de
nous nucleòtids.

- Les bases nitrogenades s'utilitzen per a noves biosíntesis o experimenten un procés degradatiu
fins a quesón substàncies destinades a ser excretades .

El catabolisme de les bases púriques condueix a la formació d'àcid úric. En alguns animals,
com ara els rèptils i els ocells, aquest àcid és excretat directament en forma de cristalls,
però en d'altres és transformat en diferents substàncies com ara al.lantoïna, àcid al.lantoic,
amoníac o urea. Les aranyes poden eliminar directament guanina sense catabolitzar.
Les bases pirimidíniques són catabolitzades per mitjà d’un procés una mica diferent, però
que, en definitiva, duu a la formació d'urea o amoníac que són excretats

18