Tema 2.

La selecció natural:
Adaptació i diversificació
2.1. La selecció natural en acció.
2.2. Els postulats de Darwin.
2.3. La selecció natural com explicació de
l’evolució i l’adaptació.
2.4. La naturalesa de la selecció natural.
2.5. Tipus de selecció.

Lluís Pascual, 2016 02-01

Tema 2. La selecció natural:
Adaptació i diversificació
01. Presentació tema 2
02. Apuntes Selección natural Tema 02.
03. Apuntes Tema02_Sadava498_Tipos de
selección.
04. Selecció natural_FGC_Darwin al genoma
Cap04.
05. Tipos de selección_Freeman.
06. El cuello de la jirafa

Lluís Pascual, 2016 02-02

 2.1. La selecció natural en acció
El propi Charles Darwin era conscient que el més important de la seua teoria radicava en el
mecanisme proposat per a explicar l'evolució, la selecció natural, que descriu en el següent
paràgraf del seu lliure "On the Origin of Species by Means of Natural Selection":
"Atès que es produeixen més individus dels que poden sobreviure, ha d'haver en cada cas
una lluita per l'existència, ja siga d'un individu amb un altre de la seua mateixa espècie o
amb individus d'espècies distintes, ja siga amb les condicions físiques de la vida …
Veient que indubtablement s'han presentat variacions útils a l'home, es pot dubtar que de
la mateixa manera poden aparèixer, en el transcurs de les generacions, altres que siguen
útils als organismes mateixos en la seua gran i complexa batalla per la vida?
Si això ocorre, podem dubtar —recordant que naixen molts més individus dels que poden
sobreviure— que els individus que tenen avantatge, per lleuger que siga, sobre uns altres
tindran més probabilitats de sobreviure i reproduir la seua espècie?
I al contrari, podem estar segurs que tota variació perjudicial, per poc que ho siga, serà
rigorosament eliminada.
Aquesta conservació de les diferències i variacions favorables dels individus i la
destrucció de les perjudicials és el que he anomenat SELECCIÓ NATURAL.“
En el present capítol introduirem la selecció natural com generadora del procés d'evolució.

Lluís Pascual, 2016 02-03

2.1. La selecció natural en acció
SELECCIÓ ARTIFICIAL
(A) Generación parental

Organismos no
seleccionados
Organismos

Número de individuos
seleccionados y
apareados

Longitud del tubo de la corola (mm)

(B) Generación filial seleccionada

Progenie de los
Número de individuos padres
seleccionados

Longitud del tubo de la corola (mm)

Lluís Pascual, 2016 02-04

 2.1. La selecció natural en acció

SELECCIÓ NATURAL

• Hi ha variació entre individus

• Cada generació es produeixen

més individus dels que poden sobreviure.

• Qui sobreviu i qui no, no és qüestió d'atzar, sinó

que depèn de les característiques de cada individu.

• Si aquestes característiques són hereditàries, es transmetran als

descendents

• El resultat és un canvi en la composició de la població, és a dir, es

produeix EVOLUCIÓ
Lluís Pascual, 2016 02-05
 2.2. Els postulats de Darwin
La selecció natural és el resultat lògic de quatre postulats que Darwin va
indicar en la seua introducció del llibre "On the Origin of Species by Means of Natural
Selection“. La resta del llibre ho va considerar com un extens argument en el seu
suport. Els postulats són:

1. Principi de la variació: Els individus que formen una espècie són variables.
2. Principi de l'herència: Algunes d'aquestes variacions passen als
descendents, és a dir és variació heretable.
3. Principi del potencial reproductor: En cada generació es produeixen més
descendents dels que poden sobreviure.
4. Principi de l'eficàcia diferencial: La supervivència i la reproducció (eficàcia
biològica, ‘fitness’) dels individus no és a l'atzar, els que ho fan són els que
presenten les variacions més favorables.
 Si es compleixen els quatre postulats, les característiques de les poblacions
canviaran d'una generació a la següent de forma no aleatòria, és a dir, n’hi haurà
evolució per selecció natural.
 Si es compleixen els postulats 1, 3 i 4 però no el 2, no hi haurà evolució.
 Si es compleixen els postulats 1, 2 i 3 però no el 4, les característiques de les
poblacions canviaran d'una generació a la següent a l’atzar, és a dir, pot haver evolució
aleatòria per deriva genètica.
Lluís Pascual, 2016 02-06
 2.2. Els postulats de Darwin
1. Principi de la variació: Els individus que formen una espècie són variables.

Distribució de
l’alçada dels
barons adults a
Boston, E.U.A.
No hi ha dubte què les poblacions són
variables, tant per a caràcters qualitatius
com quantitatius

Lluís Pascual, 2016 02-07

2.2. Els postulats de Darwin
2. Principi de l'herència: Algunes d'aquestes variacions passen als
descendents, és a dir, és variació heretable.
Des del desenvolupament de la Genètica a partir de 1900 amb el redescobriment dels
treballs de Mendel, sabem que la variació és majoritàriament heretable (encara que
puga estar més o menys afectada per l'ambient).

Lluís Pascual, 2016 02-08

 2.2. Els postulats de Darwin
3. Principi del potencial reproductor: En cada generació es produeixen
més descendents dels que poden sobreviure.
Aquí tenim un exemple del potencial reproductiu del bacallà i de la supervivència dels ous
fecundats des de la posta.
Distribució de la quantitat d'ous dipositats per femelles
de bacallà en cada posta. En negre per a femelles de 9
anys d'edat i en blau per a femelles de 10 anys.

Disminució de la densitat
d'ous fecundats de bacallà
des de la posta.
Lluís Pascual, 2016 02-09
 2.2. Els postulats de Darwin
3. Principi del potencial reproductor: En cada generació es produeixen
més descendents dels que poden sobreviure.

S'han obtingut estimes del potencial reproductiu de diferents organismes

Capa d’1 km
d’elefants

Cobertura
completa de
la Terra
Cobertura

Població d’elefants
completa
d’Àfrica

Capacitat
de càrrega
Població
actual
Parella fundadora

Temps en anys

Lluís Pascual, 2016 02-10

 2.2. Els postulats de Darwin
4. Principi de l'eficàcia diferencial: La supervivència i la reproducció dels
individus no és a l'atzar, els que ho fan són els que presenten les variacions
més favorables.
Bernard
Kettlewell
(1907-1979)

Com a exemple
d'eficàcia diferencial
anem a estudiar el
cas de la papallona
del bedoll, Biston
Formas melánicas:
betularia, clàssic
Carbonaria (CC) exemple de l'acció de
la selecció natural
Insularia (Cc)
estudiat per Bernard
Forma silvestre: Kettlewell.
Típica (cc)
Lluís Pascual, 2016 02-11
 2.2. Els postulats de Darwin
4. Principi de l'eficàcia diferencial La supervivencia y la reproducción (eficacia
biológica, ‘fitness’) de los individuos no es al azar, los que lo hacen son los que presentan
las variaciones más favorables. Canvi de les freqüències al·lèliques o gèniques
a la regió industrial de Birmingham (C al·lel
melànic, c al·lel típic o silvestre)
Freqüència gènica
Periode t (anys) C c
1848 0 1 x 10-5 1.00
1858 10 1 x 10-5 1.00
1868 20 0.03 0.97
1878 30 0.45 0.55
1888 40 0.76 0.24
1898 50 0.86 0.14
1908 60 0.90 0.10
1918 70 0.92 0.08
1928 80 0.94 0.06
1938 90 0.96 0.04
Freqüències al·lèliques o
1948 100 0.96 0.04
gèniques (C en verd i c en blanc) en
diferents poblacions del Regne Unit. Lluís Pascual, 2016 02-12
 2.2. Els postulats de Darwin

4. Principi de l'eficàcia diferencial

Des que es va controlar la pol·lució en les regions industrials, principalment per

la substitució del carbó per altres fonts d'energia neta, la freqüència de les
formes melàniques ha disminuït.

Lluís Pascual, 2016 02-14

2.3. La Selecció Natural com explicació de l’evolució i l’adaptació
Observació directa de la selecció natural
Peter i Rosemary Grant duen des de 1973 estudiant les
poblacions de pinsans de Darwin (en anglès, Darwin’s
finches) de les illes Galápagos.

Lluís Pascual, 2016 02-15

2.3. La Selecció Natural com explicació de l’evolució i l’adaptació
Els Grant han passat anys censant i estudiant les caracterís-
Illa Dafne Major
tiques d'una població de pinsans de la espècie Geospiza
fortis de la illa Dafne Major de l'arxipèlag de les Galápagos.

Geospiza fortis

Lluís Pascual, 2016 02-16

2.3. La Selecció Natural com explicació de l’evolució i l’adaptació
Postulat 1. Principi de la variació: Variabilitat fenotípica
Entre els diferents caràcters estudiats, generació després de generació, en la
població de pinsans Geospiza fortis de Dafne Major es trobava l'alçada del
bec, que presenta la típica distribució normal dels caràcters quantitatius.

Lluís Pascual, 2016 02-17

2.3. La Selecció Natural com explicació de l’evolució i l’adaptació
Postulat 2. Principi de l’herència: La variació és heretable

L'anàlisi de la regressió
entre els pares i les seves
progènies demostra que
la variació és heretable.
El pendent de la recta de
regressió correspon a la
‘heretabilitat’, i presenta
un valor molt pròxim a 1
en dues generacions
(1976 i 1978) de pinsans.
Un valor de heretabilitat
de la unitat indica que tota
la variància fenotípica és
genètica additiva.

Lluís Pascual, 2016 02-18

2.3. La Selecció Natural com explicació de l’evolució i l’adaptació
Postulat 3. Principi del potencial reproductor: En cada generació
es produeixen més descendents dels que poden sobreviure.

Les illes Galápagos, encara que són

equatorials presenten dues estacions, la
primera meitat de l'any és calorosa i humida i
la segona més freda i seca.
No obstant això, 1977 va ser un any molt sec,
pel que la producció de llavors va disminuir. A
més, les plantes més tolerants van ser
Tribulus cistoides que donen llavors grans i
dures.
Lluís Pascual, 2016 02-19
2.3. La Selecció Natural com explicació de l’evolució i l’adaptació
Postulat 4. Principi de l'eficàcia diferencial: Variació en l’eficàcia
biològica

Al mesurar a principis de 1978

l'alçada del bec i la grandària
corporal dels supervivents a la
sequera, van poder comprovar
que predominaven, els indivi-
dus més grans i amb becs
majors.
Donada l'escassesa de llavors
petites i toves, únicament els
individus més grans i amb
becs majors podien, a més de
controlar els pocs recursos,
menjar els fruits de Tribulus.

Lluís Pascual, 2016 02-20

2.3. La Selecció Natural com explicació de l’evolució i l’adaptació
Postulat 4. Principi de l'eficàcia diferencial
En estudiar la descendència dels supervivents nascuda en 1978, després de la
sequera, van poder comprovar que presentaven un augment de la grandària del
bec, i en general, un augment de la grandària corporal.

Resposta a la selecció Nascuts 1976 Nascuts 1978

Caràcter Mitjana SE Mitjana SE ∆

Pes (g) 16,06 0,06 17,13 0,13 +1,07
Llargària de l’ala (mm) 67,88 0,10 68,87 0,20 +0,99
Llargària del tars (mm) 19,08 0,03 19,29 0,07 +0,21

Llargària de bec (mm) 10,63 0,03 10,95 0,06 +0,32

Alçada del bec (mm) 9,21 0,03 9,70 0,06 +0,49
Amplària del bec (mm) 8,58 0,02 8,83 0,05 +0,25
Mostra 634 135

Lluís Pascual, 2016 02-21

2.3. La Selecció Natural com explicació de l’evolució i l’adaptació
30 anys d’evolució a la població de Geospiza fortis de Dafne Major
alçada del bec Grandària corporal
PC1

PC1
1970 1980 1990 2000
De 1978 a 1980, va disminuir la grandària
Forma del bec corporal a causa de la recuperació dels
recursos disponibles, però en 1980 i 1982 es
van patir noves sequeres que van afavorir, de
nou, individus majors. En 1983, per
PC2

influència del corrent ‘El Niño’, va ser molt

humit, la superabundància de llavors va
afavorir els individus menors, més hàbils per
a manipular i trencar llavors més menudes.
1970 1980 1990 2000
Lluís Pascual, 2016 02-22
 2.4. La naturalesa de la selecció natural.
Hi ha una sèrie d'interpretacions incorrectes sobre la selecció natural com explicació
de l'evolució i l'adaptació que s’han d'evitar:

1) La selecció natural actua sobre els individus, però les seves conseqüències
són poblacionals.
La selecció natural NO canvia les característiques dels individus, sinó que canvia
les característiques de les poblacions. La selecció actua sobre els individus d'una
generació i això afecta a la següent generació.

2) La selecció natural actua sobre fenotips, però l'evolució consisteix en canvis

en les freqüències al·lèliques.
L'evolució com resposta a la selecció només es dóna quan els caràcters
seleccionats tenen una base genètica.

3) La selecció natural s'observa mirant cap a enrere, no cap a endavant.

Cada generació és el producte de la selecció per les condicions ambientals que
van prevaler en la generació anterior. La selecció natural adapta a les poblacions
a condicions que prevalien en el passat, no a condicions que podran donar-se en
el futur. La selecció no pot anticipar-se als canvis ambientals en generacions
futures. L'evolució sempre es dóna una generació després de qualsevol canvi en
l'ambient.
Lluís Pascual, 2016 02-23
2.4. La naturalesa de la selecció natural.
4) La selecció natural pot produir nous caràcters, tot i que actua sobre
estructures ja existents.

Un exemple és el anomenat polze de l’ós

panda, que no es tracta d'un dit sinó d'una
modificació d'un os del canell, el sesamoide
radial, que li permet netejar els brots de
bambú. .
Lluís Pascual, 2016 02-24
2.4. La naturalesa de la selecció natural.

5) La selecció natural no és “perfecta”

Encara que la selecció està contínuament millorant l'adaptació, no dóna lloc a
caràcters perfectes.
En l'estudi dels pinsans de Dafne Major durant la sequera de 1978, els Grant van
observar que a més d'individus amb becs més alts també van sobreviure
individus amb becs relativament més estrets (increment de 8,58 a 8,83 de +0,25,
menor que l’increment de l’alçada del bec).
A l'hora de trencar els fruits de Tribulus, els individus més grans amb becs més
alts podien exercir una major força, però individus menors amb becs més estrets
podien concentrar la força en punts situats a banda i banda del fruit, pel que els
trencaven amb més habilitat.
La selecció natural hauria d'haver afavorit individus grans amb becs més alts i
alhora més estrets. No obstant això, això no és possible per la correlació
genètica entre caràcters, el que es denomina restriccions del desenvolupament.
En molts casos, les restriccions a l'adaptació duen a compromisos evolutius
(trade-offs).

Lluís Pascual, 2016 02-25

 2.4. La naturalesa de la selecció natural.
6) La selecció natural no és ni aleatòria ni progressiva.
La variació sí és aleatòria degut a que el mecanisme generador de variació, la
mutació, ho és, però la selecció natural no ho és.
La selecció és un procés que augmenta l'adaptació a l'ambient, i encara que no és
aleatori tampoc és un procés que implique un acte conscient o d'elecció per algun
ésser.
A diferència de la selecció artificial que si que implica la voluntat del seleccionador,
la selecció natural es regeix per les condicions ambientals i d'interacció entre
organismes.
Encara que l'evolució tendeix a augmentar la complexitat, el grau d'organització i
l'especialització dels organismes, no és progressiva en el sentit de conduir cap a un
objectiu predeterminat.
La selecció afavoreix individus ‘millors’ únicament en el sentit d'augmentar
l'adaptació al seu ambient.
Així, per exemple, les tenies actuals no tenen sistema digestiu, i per tant, han
evolucionat cap a una major simplicitat que els seus ancestres; o les serps, sense
extremitats, deriven d'ancestres tetràpodes; les aus més primitives del registre fòssil
presentaven dents, etc.
Por tant, no hi ha organismes superiors o inferiors, simplement són els millor
adaptats a les seves condicions de vida. Lluís Pascual, 2016 02-26
 2.4. La naturalesa de la selecció natural.

7) La selecció natural actua sobre individus, no sobre grups.

Un altre error és considerar que la selecció natural, especialment la relacionada
amb el comportament animal, pot actuar per afavorir l'grups o població, i no
l'individu. El comportament altruista que afavoreix la reproducció i la supervivència
d'altres individus a costa de la pròpia, no es veuria afavorit per la selecció, ja que
es perdria.

El comportament aparentment altruista només es dóna quan afavoreix l'individu,

per exemple les lleones comparteixen la cura dels infants, però això afavoreix les
cries d'altres lleones com ho fa amb les pròpies.

Un gosset de la prada crida l'atenció dels seus congèneres quan s'acosta un

predador, tot i que fixa l'atenció del depredador sobre ell, perquè la resta de
membres del seu grup estan emparentats amb ell, i a més aquest comportament
afavoreix els altres en algunes ocasions però li poden afavorir a ell en altres.

Un exemple de que la selecció afavoreix el comportament egoista dels individus, el

tenim en l'infanticidi practicat pels lleons.

Lluís Pascual, 2016 02-27

2.5. Tipus de selecció

La selecció es pot classificar en tres

tipus segons l'efecte en el caràcter
sobre el que actua: direccional,
estabilitzadora i disruptiva.

Lluís Pascual, 2016 02-28

 2.5. Tipus de selecció
En la selecció direccional l'eficàcia
Nombre d’individus

màxima la presenten els individus

abans selecció

amb fenotips situats en un extrem

de la distribució.
Com a resultat de la selecció
direccional, augmentarà en la
Probabilitat de
supervivència

població la freqüència del fenotip

extrem generació a generació.

Mitjana del
Nombre d’individus

fenotipus
abans selecció

Lluís Pascual, 2016 02-29

 2.5. Tipus de selecció
Exemples de selecció direccional, la més freqüent, ho tenim en els casos estudiats dels
pinsans de la illa Dafne Major, o en el cas de la papallona del bedoll, Biston betularia.

En el cas dels pinsans es tracta de

selecció direccional episòdica, en
períodes de sequera es produeix
un augment de la grandària dels
pinsans i dels seus becs, i en
períodes humits, una reducció.

En el cas de Biston betularia, es

tracta de selecció direccional
heterogènia, ja que actuava en
direccions oposades en diferents
àrees geogràfiques (boscos
contaminats i boscos no
contaminats).
Altre exemple ho tenim en la
grandària dels salmons capturats
en la costa atlàntica dels EUA.

Lluís Pascual, 2016 02-30

 2.5. Tipus de selecció
En la selecció estabilitzadora
Nombre d’individus

l'eficàcia màxima la presenten els

abans selecció

individus amb fenotips pròxims a

la mitjana de la distribució.
Com a resultat de la selecció
estabilitzadora augmentarà la
Probabilitat de
supervivència

freqüència del fenotip mig al llarg

del temps, disminuint la variància
de la distribució.
Nombre d’individus

Mitjana del
fenotipus
abans selecció

Lluís Pascual, 2016 02-31

 2.5. Tipus de selecció

Un exemple de selecció estabilitzadora

ho tenim en el pes dels nadons.

Aquestes dades reals

corresponen a 13.700 naixe-
ments que van tenir lloc en
un Hospital de Londres
entre 1935 i 1946.

Amb la millora de la
pràctica quirúrgica i la cura
de prematurs i nadons, la
selecció estabilitzadora s'ha
relaxat.
Lluís Pascual, 2016 02-32
 2.5. Tipus de selecció

Diámetro de las agallas (mm) Diámetro de las agallas (mm)

Un altre exemple de selecció estabilitzadora el proporciona la mida de les agalles produïdes per la
mosca Eurosta solidaginis. La femella d'aquesta espècie injecta un ou en el botó de l'espiga
Solidago altíssima, on, després de l'eclosió, la larva perfora la tija i indueix la formació d'una agalla
d’un pes proporcional al de la larva (larves grans fan agalles relativament més grans).
A mesura que es desenvolupa la larva, pot caure víctima de dos predadors, bé d'una vespa
parasitoide, que injecta el seu ou a l’agalla perquè la larva de mosca serveixi d'aliment a la de
vespa, o bé d'ocells que trenquen les agalles per menjar-se les larves.
Com les vespes tenen preferència en parasitar agalles petites en les que pugen introduir l'oviducte
(a) i les aus tenen preferència per agalles grans de larves grans, el resultat és que la mida de
l'agalla (i per tant, de la larva de les mosca) es veu sotmesa a selecció estabilitzadora.
Lluís Pascual, 2016 02-33
 2.5. Tipus de selecció En la selecció disruptiva l'eficàcia màxima
la presenten els individus amb els fenotips
Nombre d’individus

extrems de la distribució, és a dir, els més

abans selecció

allunyats de la mitjana.
Com resultat de la selecció disruptiva
augmentarà la freqüència d'ambdós
fenotips extrems al llarg del temps, la
Probabilitat de
supervivència

variància augmentarà i la distribució es

farà bimodal, donant lloc a dues
subpoblacions en les quals el fenotip
canviarà en direccions oposades.
Nombre d’individus

Mitjana del
fenotipus
abans selecció

Lluís Pascual, 2016 02-34

2.5. Tipus de selecció

La selecció disruptiva s'ha postulat que pot

donar-se en el procés d'especiació.

Tanmateix, aquí es mostren els resultats

d'una experiència de selecció artificial per al
nombre de quetes en Drosophila
melanogaster.

Lluís Pascual, 2016 02-35

 2.5. Tipus de selecció
Un exemple de selecció disruptiva ho
tenim en el trencanous de panxa
negra africà (Pyrenestes ostrinus)
que presenten una distribució
bimodal de la grandària del bec,
degut al fet que aquestes aus estan
especialitzades en diferents tipus de
llavors.

Bates Smith (1993) va estudiar la supervivència de 200 juvenils i va observar que

arriben a adults els individus amb fenotips més pròxims als valors mitjans de cada
classe, és a dir, els de becs relativament petits i els de becs relativament grans. Els
individus amb becs de grandària intermèdia no van sobreviure. Ni tampoc els de becs
més grans o més petits, el que sembla indicar que pot actuar selecció estabilitzadora
dintre de cada classe. Lluís Pascual, 2016 02-36
2.5. Tipus de selecció

Lluís Pascual, 2016 02-37

2.5. Tipus de selecció
L’evolució per selecció depèn de l’existència de variació
Sense nova variació Amb nova variació

temps
Freqüència

Freqüència
Grandària del cos Grandària del cos

Freqüència
Freqüència

Grandària del cos Grandària del cos

Freqüència

Freqüència

Grandària del cos Grandària del cos

Lluís Pascual, 2016 02-38