26: 15-24 (2016)

ISSN 0212-8993 eISSN 2339-9791

La fauna del sòl i les xarxes tròfiques edàfiques

Eduardo Mateos
Departament de Biologia Animal, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona

Soil fauna and soil food webs. – Soil is home to an extraordinary quantity and diversity of organisms
of equally varying sizes and lifestyles. Microorganisms (bacteria and fungi), protozoa, plants and animals
interrelate in complex edaphic food webs, fueled by organic detritus and ultimately resulting in decomposi-
tion and mineralization of these detritus. Animals play a key role in these food webs and, according to their
functional characteristics, can be grouped into three main guilds operating at different time and size scales.
The “micro predators” guild are comprised of smaller-sized animals, working on a microscopic scale and
controlling microorganic communities. The “litter transformers” guild consist of medium- and large-sized
animals; they mechanically fragment organic detritus, rendering it more accessible to microflora decompos-
ing processes. The “ecosystem engineers” guild is formed by large animals that collaborate in maintaining
the physical and chemical properties of soil through their mechanical and chemical activities. The large
taxonomic diversity and functional redundancy of soil fauna may aid soil in withstanding disturbances. Some
species may disappear as a result of such disturbances, while the survivors continue to maintain the eco-
system’s functionality

Introducció tròfica consisteix en un productor primari (planta)

Els ecosistemes edàfics estan estructurats en
quatre subsistemes: el subsistema de producció,
format pels productors primaris (plantes i algues);
el subsistema de consum, format pels productors
secundaris que depenen en darrer terme de la
producció primària (microorganismes, protozous i
animals); el subsistema de descomposició, format
pels detritus orgànics i tots els organismes que
contribueixen a la seva descomposició (fongs,
bacteris, protozous i animals que hi col·laboren),
i el subsistema abiòtic (Coleman et al., 2004). La
transferència d’energia des dels productors pri-
maris fins a la formació de nous organismes per
part dels productors secundaris, es realitza a tra-
vés de les xarxes tròfiques edàfiques. En aques-
tes xarxes tròfiques, que genèricament es deno-
minen “detrital food web” estan interconnectats
els quatre subsistemes que formen el sistema
edàfic, i en elles intervenen una gran quantitat i
varietat d’organismes, entre els quals els animals
hi tenen un paper fonamental.
En els primers estudis relatius a les relacions
tròfiques entre organismes (desenvolupats en
ecosistemes aquàtics) es va encunyar el terme
“cadena tròfica”. Una cadena tròfica és un siste-
ma simple, linear, que representa la transferència
d’energia i nutrients entre grups d’organismes
classificats en nivells tròfics. Una típica cadena
© Els autors
Aquesta obra està subjecta a una llicència de Reconeixement-NoComercial
4.0 Internacional de Creative Commons (cc by-nc 4.0)
que és consumit per un herbívor que, al seu torn,
és consumit per un depredador. L’energia i els nu-
trients transferits d’un nivell tròfic al següent són
suficients per suportar les comunitats que habi-
ten l’ecosistema. Però estudis posteriors van de-
mostrar que aquesta situació simple és molt poc
comú en la naturalesa, i és molt més realista el
terme “xarxa tròfica”, que representa les interac-
cions entre conjunts d’organismes i processos.
A les xarxes tròfiques edàfiques, anomenades
“detrital food web” el combustible que les fa fun-
cionar son els detrits (d’aquí el seu nom), que és
matèria orgànica d’origen vegetal, animal o micro-
bià, i el procés fonamental és la descomposició
d’aquests detrits fins que el seus constituents son
de nou assequibles per als productors primaris
(fig. 1). La descomposició dels detritus orgànics
edàfics és fonamentalment un procés que resulta
de l’activitat microbiana, ja que pocs animals pos-
seeixen els enzims necessaris per digerir la matè-
ria orgànica vegetal. De totes maneres, el terme
“descomposició” és moltes vegades utilitzat de
forma generalista per referir-se a la disgregació i
la desaparició més o menys ràpida dels detritus
orgànics que, en general, es fragmenten mecàni-
cament o són soterrats en els horitzons minerals
per l’activitat animal i atacats pels microorganis-
mes del sòl. En aquest context, la descomposició
dels residus orgànics inclou l’activitat de nombro-
Figura 1. Dinàmica de la matèria orgànica edàfica. La matèria orgànica edàfica (els detrits) té el seu origen en la
vegetació i els organismes que, en morir, s’acumulen al sòl. Els processos de descomposició i mineralització d’aquests
detrits tenen lloc gràcies a les xarxes tròfiques edàfiques, on els animals juguen un paper fonamental.
sos i variats organismes edàfics, incloent micro-
organismes i fauna, que interactuen els uns amb
els altres. La fase última dels processos de des-
composició de la matèria orgànica del sòl és la
mineralització, que pot definir-se com la pèrdua
d’elements de la matèria orgànica dipositada al
terra, i que consisteix en la formació de compos-
tos minerals, en general solubles (fosfats, sulfats,
nitrats, etc.) o gasosos (CO2 i NH3), per l’acció
dels microorganismes, i en major o menor grau
controlada i mediatitzada pels animals del sòl.
En el sòl les xarxes tròfiques són molt com-
plexes, amb molts nivells tròfics i una gran di-
versitat d’espècies implicades. Una típica xarxa
tròfica edàfica inclou els productors primaris
(plantes i algues), els descomponedors primaris
(bacteris i fongs sapròfags), els consumidors de
bacteris i fongs (microdepredadors), els saprò-
fags (mesofauna i macrofauna), els depredadors
(microfauna, mesafoauna i macrofauna), i els or-
ganismes simbionts, patògens i paràsits (bacte-
ris, fongs i protozous). Per tant, els animals estan
molt implicats en aquestes xarxes tròfiques, i en
els següents paràgrafs analitzarem quins grups
de fauna habiten al sòl i quin paper tenen dins les
xarxes tròfiques.
Quins organismes viuen al sòl
A més de les arrels de les plantes, al sòl hi vi-
uen microorganismes (fongs i bacteris), protozous
i animals, dels quals poden trobar-se espècies
pertanyents a 10 filums diferents (Platyhelmint-
hes, Nemertea, Rotifera, Nematoda, Annelida,
Mollusca, Tardigrada, Onychophora, Arthropoda
i Chordata). El phylum Chordata inclou els ver-
tebrats de vida edàfica, i en els altres nou phyla
16
s’inclouen els animals que, de forma genèrica,
anomenem invertebrats del sòl. Els invertebrats
del sòl mostren una enorme diversitat, i algunes
estimacions indiquen que representen el 23% del
total d’organismes descrits fins ara a la biosfera
(Decaens et al., 2006). Exceptuant les arrels de les
plantes, els invertebrats representen un 20% de la
biomassa total d’organismes que viuen al sòl (Lee
i Pankhurst, 1992) i, en un sòl fèrtil, s’estima que
la biomassa total d’invertebrats pot arribar a les
20 t ha–1, essent la seva diversitat comparable a
la d’un escull coral·li (Huhta i Koskenniemi, 1975).
A causa fonamentalment de les limitacions de les
metodologies d’extracció i la dificultat per iden-
tificar els exemplars, i especialment els juvenils
(Neher, 1999), s’estima que només un 10% de les
espècies de fauna edàfica han estat descrites fins
a l’actualitat (Hawksworth i Mound, 1991).
El nombre d’espècies animals en un sòl donat
pot arribar a ser enorme, per la qual cosa per al
seu estudi és útil agrupar-les en categories segons
les característiques que ens interessen analitzar
en cada cas. Aquestes categories són arbitràries,
però es basen en criteris funcionals i ecològics
que resulten molt útils per abordar l’estudi inte-
grat dels animals i el paper que juguen en el com-
plex ecosistema edàfic. A la taula 1 s’indiquen els
grans grups d’animals invertebrats que es poden
trobar en un sòl de clima mediterrani, juntament
amb les categories funcionals a les quals perta-
nyen (i que explicarem en els paràgrafs següents),
i estimes de la seva diversitat i abundància.
Categories funcionals de la fauna edàfica
El terme “grup funcional” (o gremi) es defineix
com un grup d’organismes, no necessàriament
L’Atzavara 26: 15-24 (2016)
 Taula 1. Grups de fauna edàfica. Grups funcionals segons la dependència hídrica: hid, hidrobionts; hig, higrobionts. Grups funcionals segons la mida corporal: mic,
microfauna; més, mesofauna; mac, macrofauna. Grups funcionals segons el règim alimentari: sap, sapròfags; mif, microfitòfags; maf, macrofitòfags; zoo, zoòfags. Gremis:
mdp, microdepredadors; tmo, transformadors de la matèria orgànica; eng, enginyers. Les estimes de nombre d’espècies i nombre d’individus per m2 estan basades
en dades bibliogràfiques d’estudis realitzats en boscos de clima mediterrani. Dades obtingudes d’Andrés et al., 1999; Mateos, 1992; Mateos et al., 2011; Miquel, 2000;
Petersen, 1982; Santos et al., 2014; algunes dades inèdites de E. Mateos i M.A. Arnedo (Universitat de Barcelona).
Phylum Clade Subclade hid hig mic mes mac sap mif maf zoo mdp tmo eng espècies ind/m2
“protozous” (1) x x x x 40 - 100 107 - 109
Platyhelminthes “microturbelaris” (2) x x x x ? 406 - 5480
Tricladida Geoplanidae x x x x 2-8 0.36 - 1.4
Nemertea x x x x 1 -2 1

L’Atzavara 26: 15-24 (2016)

Rotifera Bdelloidea x x x x 5 - 13 200 - 300000
Nematoda x x x x x x 75 - 80 6
10 - 107
Annelida Oligochaeta Lumbricina x x x x 4-8 100 - 2000
Enchitraeidae x x x x x 10-22 88 - 121 x 103
Mollusca Gastropoda(3) x x x x x x 29 - 48 80 - 150
Tardigrada x x x x x 1 - 20 9 - 97 x 103
Arthropoda Chelicerata Escorpionida x x x x 1-3 10 *
Pseudoescorpionida x x x x 1-4 28 - 133
Araneida x x x x 40 - 80 35 - 165.8
Opiliones x x x x 9 - 18 3 - 5.4
Acari x x x x x x x 60 - 100 93609 - 213262
Myriapoda Symphyla x x x x 1-4 294 - 716
Pauropoda x x x x 1-2 732
Diplopoda (Penicillata) x x x x 1-2 58 - 458
Diplopoda (altres) x x x x x 10 - 20 10 - 198.6
Chilopoda x x x x 4 - 20 79 - 125.9
Crustacea Copepoda x x x x x 1 10 *
Isopoda x x x x x 5 - 10 15.9 - 38
Hexapoda Protura x x x x 3 20 - 2586
Diplura x x x x x x 3 8 - 66.3
Collembola x x x x x x x x 40 - 80 13939 - 20186
Microcoryphia x x x x 1-4 2 - 17
Zygentoma x x x x 1-7 10 *
Orthoptera (grillids) x x x x 1-3 10 *
Blattodea x x x x 1-3 10 *
Isoptera x x x x x 1 10 *
Dermaptera x x x x 1-3 10 *
Embioptera x x x x x 1-3 10 *
Coleoptera (adults) x x x x x x x x 35 28 - 75
Diptera (adults) x x x x x x x 5 - 10 25.8 - 37
Insecta (larves) (4) x x x x x x x 10 - 50 1040 - 1130
Hymenoptera (formicids) x x x x x x x x 26 94 - 1561
Hymenoptera (altres) x x x x x 17 10 -100
Psocoptera x x x x x 1-3 782 - 1017
Thysanoptera x x x x x x 2-3 201 - 242.8
Heteroptera x x x x x x 29 7 - 59
Homoptera x x x x x 1-3 14 - 62
(1)grup artificial que inclou diferents grups d’organismes eucariotes heteròtrofs unicel·lulars.
(2)inclou platihelmints dels grups de Rhabdocoela i Lecithoepiteliata.
(3)inclou totes les espècies terrestres de Pulmonata i Caenogastropoda.

17
(4)inclou formes larvàries de Diptera, Coleoptera, Hymenoptera i Lepidoptera.
* no existeixen estimes de nombre d’individus per metre quadrat d’aquests grups i se’ls ha assignat un valor arbitrari de 10.
relacionats taxonòmicament, que exploten algun
recurs de l’hàbitat de forma homòloga (Faber,
1991). D’aquesta manera, els diferents grups ta-
xonòmics de fauna del sòl poden agrupar-se en
diferents grups funcionals o gremis, depenent de
la mida, l’activitat, la manera d’alimentar-se i els
seus efectes sobre les propietats fisicoquímiques
del sòl.
Dependència hídrica
Segons el grau de dependència hídrica els or-
ganismes del sòl es cataloguen en 1) Hidrobionts,
que són organismes aquàtics que viuen i s’ali-
menten en l’aigua lliure continguda al sòl, i entre
els quals s’inclouen fonamentalment la microflora
(fongs i bacteris), els protozous i els animals de
mida més petita (microfauna). En general, són or-
ganismes ben adaptats a la manca d’aliment i la
dessecació periòdica del medi. L’escala espacial
en què operen és de l’ordre de mil·límetres i el seu
temps de generació és de l’ordre d’hores o pocs
dies. 2) Higrobionts, que són animals que posseei-
xen un sistema aeri de respiració, però que conti-
nuen depenent d’un alt grau d’humitat i, ocasional-
ment, poden requerir de la presència d’aigua lliure
en el medi. A partir de la mida corporal es distin-
geixen dos grups d’higrobionts; la mesofauna, que
opera a escales espacials i temporals de l’ordre de
centímetres i setmanes o mesos, i la macrofauna,
que opera a escales de temps i d’espai de l’ordre
de mesos a anys i de decímetres a metres.
La mida corporal
La mida dels organismes del sòl oscil·la des
de menys d’una micra de llargària dels bacteris,
Figura 2. Diversos representants de la microfauna. A, nematode (0.25 mm de llargària); B, aparell bucal de nematode
microfitòfag; C, aparell bucal de nematode microdepredador; D, tardígrad (0.3 mm). Fotografies d’Eduardo Mateos.
18
fins els cucs gegants, que poden arribar als dos
metres de llargària. Si s’amplia el terme organis-
me a estructures supraindividuals, altres entitats
de més grandària viuen al sòl, com és el cas de
les colònies de formigues i tèrmits, que en termes
funcionals equivalen a un superorganisme. Enca-
ra més grans són algunes supercolònies d’un únic
organisme genèticament uniforme, com és el cas
d’alguns micelis fúngics que s’estenen ocupant
superfícies de l’ordre d’hectàrees (fins a més de
set hectàrees en el cas d’un miceli de l’espècie
Armillaria bulbosa detectat a Michigan, Smith et
al., 1992).
Des d’un punt de vista funcional, la fauna edà-
fica pot classificar-se segons la mida corporal en
microfauna, mesofauna i macrofauna. Aquestes
categories són arbitràries, ja que els exemplars
juvenils de moltes espècies poden classificar-se
en un grup funcional diferent al dels adults. De to-
tes maneres, l’amplada del cos en lloc de la llar-
gària del cos, defineix millor el paper de la fauna
sobre l’estructura del sòl i la fullaraca mitjançant
les seves activitats d’alimentació i desplaçament.
Diversos autors consideren diferents mides per a
cadascuna d’aquestes tres categories (vegeu La-
velle i Spain, 2000).
En general, es consideren microfauna a tots
els animals amb amplada corporal menor de 0,1
mm, i s’inclouen tots els protozous i els animals
de mida més petita com ara els nematodes, tar-
dígrads i rotífers (fig. 2). Són organismes que de-
penen de la fase aquosa del sòl i membres molt
importants en les xarxes tròfiques edàfiques, que
són preses fonamentals per a gran part de la me-
sofauna edàfica. Els protozous són organismes
heteròtrofs unicel·lulars i, estrictament parlant, no
són animals ja que aquests es defineixen com a
L’Atzavara 26: 15-24 (2016)
Figura 3. Diversos representats de la mesofauna. Sapròfags: A, àcar (Oribatida, 0.8 mm de llargària); B, àcar (Uropodida,
0.8 mm); C, col·lèmbol (Tomoceridae, 4 mm); D, col·lèmbol (Onychiuridae, 1 mm); E, símfil (Scutigerellidae, 6 mm); F,
diplur (Campodeidae, 5 mm); G, diplòpode (Polyxenidae, 3 mm); H, anèl·lid (Enchytraeidae, 3 mm). Depredadors: I, àcar
(Cunaxidae, 2 mm); J, àcar (Gamasidae, 2 mm); K, pseudoescorpí (Chthoniidae, 3 mm). Fotografies d’Eduardo Mateos.

organismes heteròtrofs pluricel·lulars. De totes
maneres, a causa de la multitud d’interaccions
que existeixen entre els animals més petits del sòl
i els protozous, aquests se solen considerar com
a integrants de la microfauna.
La mesofauna és un terme més controvertit i
no hi ha un criteri únic per determinar quins ani-
mals pertanyen a aquesta categoria. Alguns au-
tors consideren mesofauna a tots aquells animals
amb amplada corporal menor de 10 mm (Lavelle
i Spain, 2001), però altres autors consideren al-
tres dimensions (per exemple amplada menor de
2 mm). Bàsicament els grups d’animals que com-
ponen la mesofauna són els enquitreids i els mi-
croartròpodes (entre els quals àcars i col·lèmbols
són els grups més representatius, fig. 3). Les es-
pècies incloses en la mesofauna tenen una ínti-
ma relació amb els microorganismes, i les seves
activitats alimentàries influeixen significativament
en el balanç de biomassa fúngica i bacteriana així
com en la distribució i abundància de les espèci-
es de fongs. Algunes estimes indiquen que fins el
86% de la producció fúngica pot ser consumida
per la mesofauna en determinats sòls forestals
(McBrayer et al., 1974; Tadros i Varney, 1983).
La macrofauna edàfica inclou els animals de
més mida. Existeixen diferents definicions de la
macrofauna edàfica, i en general inclouen aquells
invertebrats que compleixen un dels següents cri-
teris:
- Llargària corporal> 1 cm (Dunger, 1964; Wall-
work, 1970)
- Amplada corporal> 2 mm (Swift et al., 1979)
- Són visibles a ull nu (Kevan, 1968)
- Grup del qual el 90% o més dels espècimens
són visibles a ull nu (Enggleton et al., 2000)
Els animals edàfics més grans d’entre la ma-
crofauna son els anèl·lids oligoquets (cucs de
terra), i molts autors s’hi refereixen com a mega-
fauna. Generalment l’activitat dels cucs de terra
i altra macrofauna té un paper fonamental sobre
les propietats fisicoquímiques del sòl, la qual cosa
tractarem en paràgrafs posteriors en referència
als “enginyers del sòl” (fig. 4).

L’Atzavara 26: 15-24 (2016) 19

Figura 4. Diversos representats de la macrofauna. Sapròfags: A, diplòpode (Glomeridae, 10 mm de llargària); B,
diplòpode (Julidae, 25 mm); C, isòpode (Porcellionidae, 12 mm). Enginyers: D, formigues (Formicidae, 7 mm); E, tèrmits
(Rhinotermitidae, 5 mm); F, cuc de terra (Lumbricidae, 90 mm). Depredadors: G, araneid (Agelenidae, 10 mm); H,
coleòpter (Staphylinidae, 12 mm); I, quilòpode (Lithobiidae, 35 mm). Fotografies d’Eduardo Mateos.

Règim alimentari de la digestió extracel·lular de la microflora. En

Els animals del sòl poden tenir bàsicament
cinc tipus de règim alimentari, saprofàgia, copro-
fàgia, microfitofàgia, macrofitofàgia i zoofàgia.
La saprofàgia la practiquen els animals que
consumeixen material orgànic mort (animal i ve-
getal) en diverses fases de descomposició, incre-
mentant la seva taxa de descomposició i mine-
ralització i, per tant, la disponibilitat de nutrients
per a les plantes. Molts dels productes de rebuig
d’aquests animals són utilitzats com a font d’ali-
ment per altres representants de la fauna edàfica
(els copròfags). Els animals sapròfags solen tenir
un ritme d’ingestió elevat, el que permet supo-
sar que tan sols utilitzen una petita fracció del
material ingerit (escassa assimilació). Però quin
és en realitat el recurs del qual es nodreixen els
animals sapròfags és objecte de controvèrsia.
La biomassa bacteriana i fúngica són fonts d’ali-
ment per als animals sapròfags, però no està clar
si és un recurs suficient per al seu manteniment.
De manera alternativa, determinats animals que
s’alimenten rosegant els detritus orgànics, poden
ingerir quantitats importants de protozous sèssils
o reptadores com ciliats, flagel·lats i amebes. Els
invertebrats sapròfags poden alimentar-se també
de substàncies fàcilment assimilables provinents
els cucs de terra, l’activitat metabòlica de la mi-
croflora, en trànsit pel tub digestiu, és estimulada
per la producció de mucus, el que produeix una
degradació microbiana de la matèria orgànica
continguda en el bol alimentari.
El que sí està demostrat és que els animals
sapròfags tenen una gran interrelació amb els mi-
croorganismes del sòl, i que presenten una do-
ble dependència respecte d’aquests, una depen-
dència vitamínica i una dependència enzimàtica
(Pussard, 1991). Els animals sapròfags no són ca-
paços de digerir les substàncies orgàniques sim-
ples ni els protoplasmes microbians, i per a això
necessiten utilitzar l’activitat enzimàtica d’una mi-
croflora simbiòtica o en trànsit en el seu tub di-
gestiu. D’altra banda, els animals són incapaços
de sintetitzar totes les molècules precursores que
requereix el seu metabolisme; els animals carní-
vors o herbívors obtenen aquests compostos de
les preses o les plantes, mentre que els animals
sapròfags, que consumeixen matèria orgànica en
descomposició, les obtenen de la microflora que
ingereixen.
Una categoria especial d’animals sapròfags
són els geòfags (també anomenats bioturbadors),
que consumeixen gran quantitat de material mi-
neral juntament amb les partícules orgàniques de

20 L’Atzavara 26: 15-24 (2016)

les que obtenen l’aliment. Són molt importants en
l’obertura de porus i canals a terra, la qual cosa
influeix significativament en l’intercanvi hídric i
gasós, així com a l’estructura del sòl, formació
d’agregats i fins i tot a la taxa de formació del ma-
teix sòl. Els animals geòfags per excel·lència són
els cucs de terra.
La coprofàgia la practiquen els animals que
consumeixen material fecal, propi o aliè. Es pot
considerar un tipus especial de saprofàgia, ja que
la matèria orgànica ingerida és aquella que ja ha
transitat pel tub digestiu d’algú o alguns animals.
És un règim bastant estès entre la mesofauna i la
macrofauna, en moltes espècies funciona a ma-
nera de “rumen extern”, reingerint succesivament
la materia orgànica defecada. L’anomenat rumen
extern es basa en el fet que la matèria orgànica
en trànsit pel tub digestiu dels animals és enriqui-
da amb mucus; un cop defecada, aquest mucus
atreu microorganismes que colonitzen el material
fecal i acceleren la seva descomposició. Els se-
güents animals que consumeixen aquest mate-
rial l’incorporen enriquit amb microorganismes,
en una fase de descomposició cada vegada més
avançada, i amb nous metabòlits aptes per a la
seva absorció intestinal.
La microfitofàgia la practiquen els invertebrats
que s’alimenten d’algues (ficofags), fongs (fungí-
vors) o bacteris (bacterívors). Els animals fungívors
destrueixen la paret de la cèl·lula fúngica per acció
mecànica gràcies a estilets perforants (nematodes)
o peces bucals mastegadores (artròpodes). És un
règim alimentari molt estès, sobretot entre els ne-
matodes, àcars i col·lèmbols (que són els grups
més nombrosos i diversos de la fauna del sòl), que
tenen un tub digestiu generalment associat a una
microflora capaç de lisar enzimàticament la pa-
ret fúngica. Alguns invertebrats que consumeixen
fongs aprofiten en els seus processos digestius els
enzims hidrolítics extracel·lulars que secreten els
fongs, i d’aquesta manera poden digerir els polí-
mers estructurals de les plantes superiors.
Igual que les plantes superiors, els fongs pro-
dueixen diversos metabòlits secundaris fisiolò-
gicament actius, que fan que els animals que es
nodreixen d’ells hagin de posseir mecanismes
efectius per evitar o detoxificar aquestes subs-
tàncies. Per tant, cal esperar que una determi-
nada espècie animal fungívora estigui adaptada
a tractar de forma efectiva només amb un deter-
minat grup dels al·leloquímics representats en la
comunitat fúngica i, per tant, estarà restringida
a nodrir-se del grup d’espècies de fongs quími-
cament similars. D’altra banda, els fongs poden
suposar un recurs abundant de forma impredic-
tible, com és el cas dels bolets, que duren pocs
dies i després s’acumulen en forma de material
orgànic mort. En aquest cas, és més beneficiós
per als animals fungívors que no posseixen un
elevat grau d’especificitat respecte a l’espècie de
fong que poden consumir. Per tant, els animals
fungívors estan subjectes a dos tipus de pressió
L’Atzavara 26: 15-24 (2016)
selectiva: La diversitat química que selecciona
per l’especialització, i el recurs impredictible que
selecciona per a la generalització.
En els animals bacterívors, la digestió del
protoplasma bacterià requereix la intervenció
de substàncies bactericides o enzims específics
que trenquin la paret bacteriana. La bacterivo-
ria està molt més establerta entre els protozous
que entre els invertebrats. En els protozous s’ha
pogut constatar de forma directa la ingestió i lisi
de bacteris, mentre que entre els animals aquest
tipus d’alimentació s’ha de comprovar de forma
indirecta. Això s’ha realitzat en diversos experi-
ments, utilitzant biomassa bacteriana marcada,
mitjançant l’anàlisi del nombre de bacteris en el
tracte digestiu o mesurant l’activitat bacteriolítica
a l’intestí dels invertebrats; però en cap cas s’ha
pogut comprovar amb seguretat la bacterivoria en
aquests animals. En definitiva, només els proto-
zous són incontestablement bacterívors, mentre
que en els invertebrats està encara per demostrar
d’una forma rigorosa.
La macrofitofàgia la practiquen els animals
que consumeixen plantes, ja siguin fulles (foliofà-
gia), fusta (xilofàgia) o arrels (rizofàgia).
La zoofàgia és el consum d’animals vius i la
practiquen els depredadors. Aquests influeixen
decisivament en el cicle de nutrients del sòl a cau-
sa de la regulació que realitzen sobre la densitat
de població dels animals descomponedors.
Tres grans gremis de fauna edàfica
Atenent als criteris d’eficiència del sistema
digestiu i l’ocurrència i abundància de les es-
tructures biològiques que la fauna produeix al
sòl, podem distingir tres grans grups funcionals
(o gremis) d’invertebrats edàfics (Jiménez et al.,
2001), els microdepredadors, els transformadors
de la matèria orgànica, i els enginyers de l’eco-
sistema.
Els microdepredadors constitueixen un grup
que conté els protozous i invertebrats més petits
(microfauna). Aquests organismes consumeixen
fongs i bacteris i, entre tots ells, constitueixen les
denominades “microfoodweb”, que operen a es-
cala microscòpica al sòl. Són organismes que no
produeixen estructures biogèniques, i el seu prin-
cipal efecte en les xarxes tròfiques edàfiques con-
sisteix en l’estimulació de la mineralització de la
matèria orgànica edàfica a causa de la seva íntima
associació amb els descomponedors primaris.
Els transformadors de la matèria orgànica (“lit-
ter transformers”) constitueixen un gremi que in-
clou la mesofauna i alguns grups de macrofauna.
En aquesta agrupació trobem gran quantitat d’ani-
mals sapròfags que ingereixen la matèria orgànica
en descomposició, juntament amb els microorga-
nismes que la colonitzen. Produeixen estructures
biogèniques orgàniques en forma de boles fecals,
que serveixen com a focus d’incubació per a l’ac-
ció de la microflora (fongs i bacteris). Aquestes
21
boles fecals no persisteixen durant molt de temps;
poden alterar el temps i el patró espacial de la des-
composició de la matèria orgànica edàfica, però
generalment tenen poc impacte sobre les propie-
tats físiques del sòl (Lavelle, 2002). Quan aquests
invertebrats reingereixen els seus excrements, que
serveixen com a substrat incubador de la microflo-
ra (“external rumen”), assimilen part dels metabòlits
alliberats per l’acció microbiana. Una part significa-
tiva d’espècies d’aquest gremi són depredadores
i regulen la dinàmica poblacional dels sapròfags.
Els enginyers de l’ecosistema (“ecosystem en-
gineers”, sensu Jones et al., 1994) o enginyers del
sòl, engloben a tots els invertebrats que produei-
xen estructures organominerals (“biogenic struc-
tures”) com nius, galeries, turrícules, excrecions,
macroporus i monticles, que poden existir durant
alguns dies, alguns mesos o anys, i que poden
modificar la disponibilitat o l’accessibilitat dels re-
cursos per a altres organismes. Fonamentalment
són els cucs de terra, les formigues, els tèrmits,
els diplòpodes, algunes larves d’insectes (coleòp-
ters, dípters) i alguns altres invertebrats de mida
igual o superior a un centímetre.
En general, tots els invertebrats edàfics són
actors essencials en la formació del sòl i en la
conservació dels ecosistemes naturals, però un
paper especialment notable l’exerceix aquest
grup dels enginyers del sòl. El paper funcional de
les estructures biogèniques que produeixen és
important i representen llocs on ocorren certs pro-
cessos pedològics com és l’estimulació de l’ac-
tivitat microbiana, la formació de l’estructura del
sòl, la dinàmica de la matèria orgànica edàfica, i
l’intercanvi d’aigua i gasos. Alguns autors consi-
deren que pot realitzar-se una classificació dels
enginyers del sòl d’acord amb els atributs funcio-
nals de les estructures biogèniques que produei-
xen i sense necessitat de prendre en consideració
aspectes taxonòmics (Decaëns et al., 2001). Es
podria parlar per exemple d’organismes compac-
tants, decompactants, perforadors, etc.
Els enginyers més representatius són els cucs
de terra. A causa de la seva manera d’alimentació-
locomoció (es desplacen menjant-se el substrat),
gran part del substrat passa pel tub digestiu dels
cucs, ja que poden ingerir entre 10 i 36 vegades
la seva pròpia massa de sòl al dia. Aquesta activi-
tat mecànica dels cucs es tradueix en el transport
i la barreja dels components del sòl, així com en
la formació de grumolls, de gran interès agronò-
mic. La femta que produeixen evoluciona en gru-
molls formats per una barreja íntima de matèria
orgànica i mineral fina, consolidada per òxids de
ferro i de manganès, gomes i mucositats bacte-
rianes, així com per micelis de fongs. Aquests
grumolls permeten la formació de complexos or-
ganominerals que retenen l’aigua i sals minerals, i
augmenten la microporositat del sòl, oferint unes
condicions favorables per a la vida microbiana i
les arrels. En general els horitzons minerals del
sòl, fins a una certa profunditat, tenen un con-
22
tingut de carboni més gran en sòls amb cucs de
terra que sense ells.
Es poden distingir tres tipologies de cucs de
terra a partir de la seva posició preferent en el
perfil vertical del sòl. Els cucs epigeus viuen i es
desplacen per la fullaraca i els horitzons més su-
perficials del sòl. Els cucs endogeus viuen en els
horitzons profunds, on es desplacen fent galeries
horitzontals. Els cucs anècics fan galeries verti-
cals de manera que agafen la matèria orgànica
dels horitzons superficials, la introdueixen a les
galeries on la consumeixen, i defequen materials
organominerals que depositen a la sortida de la
galeria (a la part superficial del sòl). Els cucs en-
dogeus i anècics, que excaven galeries horitzon-
tals i verticals respectivament, són molt impor-
tants en la lluita contra l’erosió de sòls. Així per
exemple, una biomassa mitjana de cucs anècics
d’una tona per hectàrea, assegura una circulació
de 280 mm d’aigua per hora, el que correspon
a una gran tempesta (a la regió mediterrània la
pluviositat anual oscil·la entre 600 i 1.200 mm).
Així, en fer possible la filtració de l’aigua cap a
les capes profundes, els cucs limiten l’escorren-
tia i l’erosió del sòl. D’altra banda, en afavorir la
penetració de l’aigua de pluja, de l’aire i de les
arrels, aquestes galeries asseguren el drenatge i
la ventilació del sòl.
Diversitat i redundància funcional de la fauna
edàfica
De la taula 1 es desprèn que, en un sòl de
bosc escleròfil (en clima mediterrani), podem ar-
ribar a trobar fins a mil milions de protozous i més
de deu milions d’invertebrats per metre quadrat
pertanyents a 860 espècies diferents, la qual cosa
representa una elevada diversitat, no tan sols ta-
xonòmica, sinó també funcional.
En general s’accepta que la complexitat i esta-
bilitat dels sistemes naturals es basa en la diver-
sitat (Wilson, 1988; Gliessman, 2000), i que com
més gran és la riquesa d’espècies, més gran és
la diversitat en grups funcionals i més estable és
el sistema (New, 2005). L’augment de la diversitat
afavoreix la diferenciació d’hàbitats, incremen-
ta les oportunitats de coexistència i d’interacció
entre les espècies i generalment porta associada
una eficiència més gran en l’ús dels recursos. Els
invertebrats són el component macroscòpic més
divers d’aquesta biodiversitat (tant els del sòl com
els de superfície) en termes de nombre d’espècies
i categories taxonòmiques superiors, biomassa i
varietat dels seus rols i funcions ecològiques.
La relació entre el manteniment de les funcions
ecològiques d’un ecosistema i el d’una alta biodi-
versitat com a prerequisit per a això sembla estar
clar. Però el fet que hi hagi una correlació estricta
entre un alt grau d’integritat ecològica i una alta
biodiversitat, és un tema qüestionat a causa de la
possible redundància funcional d’algunes espè-
cies (“functional redundancy”). La idea de redun-
L’Atzavara 26: 15-24 (2016)
dància es basa en la noció que molts ecosistemes
tenen més espècies que nombre de processos.
La redundància funcional ocorre quan l’omissió
d’espècies de la comunitat (per extinció, etc.), no
té com a resultat un canvi en la ràtio dels pro-
cessos de l’ecosistema. Conseqüentment, quan
més d’una espècie d’un determinat grup funcional
realitza una funció similar en un determinat pro-
cés, s’assumeix que hi ha redundància funcional
entre les espècies d’aquest grup (Walker, 1992;
Cowling et al., 1994).
En el sòl (almenys en ecosistemes naturals), la
gran heterogeneïtat de l’ecosistema (de nivell físic
i tròfic) redueix la competència pels recursos en-
tre els tàxons, la qual cosa permet la coexistència
d’espècies amb requeriments tròfics similars. A
més, l’estructura porosa del sòl limita els movi-
ments dels organismes, el que obliga que aquests
s’alimentin d’allò que troben. Segons això, la gran
diversitat d’organismes del sòl pot ser un reflex de
la seva adaptació als diferents microhàbitats i no
al fet de tenir diverses funcions. En aquest sentit,
la pèrdua de diversitat pot donar lloc a una expan-
sió dels nínxols ocupats pels organismes roma-
nents, compensant així les funcions de les espè-
cies perdudes. A causa de tot això, les comunitats
de sòl estan saturades, amb gran potencial per a
la redundància funcional (Setälä et al., 2005). La
redundància d’espècies en el sòl pot actuar com
una assegurança en èpoques de condicions des-
favorables, de manera que les espècies funcio-
nalment redundants poden ser importants quan el
sistema pateix una pertorbació. Aquesta es l’ano-
menada “insurance hypotesis” (Walker, 1992;
Naeem i Li, 1997; Naeem, 1998), que argumenta
que si, a causa d’una determinada pertorbació,
algunes espècies desapareixen, altres sobreviuen
i mantenen la funcionalitat del sistema.
Referències
Andres, P., Mateos, E., Ascaso, C. (1999). Soil Arthropods.
In: Roda, F. et al (eds.). Ecology of Mediterranean Ever-
green Oalk Forests. Springer-Verlag.
Coleman, D.C., Crossley Jr, D.A., Hendrix, P.F. (2004).
Fundamentals of soil ecology (segona edició). Elsevier
Academic Press.
Cowling, R.M., Mustart, P.J., Laurie, H., Richards, M.B.
(1994). Species diversity: functional diversity and
functional redundancy in fynbos communities.
Decaëns T, Galvis JH, Amézquita E. (2001). Properties of
some structures created by soil ecosystem engineers
in a Colombian savanna. C.R. Acad. Sci., Ser III 324:
465-478.
Decaëns T., Jiménez J.J., Gioia C., Measey G.J., Lavelle
P. (2006). The values of soil animals for conservation
biology. European Journal of Soil Biology 42(supl. 1):
S23-S38.
doi: 10.1016/j.ejsobi.2006.07.001
Dunger W. (1964). Tiere im boden. Ziemsen Verlag, Witten-
berg Lutherstadt, Germany.
Enggleton P., Folgarait P., Tondoh J., Geoffroy J.J., Dele-
porte S., Feijoo A. (2000). Taxonomy. In: The IBOY-Ma-
crofauna project: Report of an international workshop
held a Bondy (France) 19-23 june 2000, P. Lavelle and
L’Atzavara 26: 15-24 (2016)
C. Fragoso (eds.). IRD, Bondy, France. pp.18-23.
Faber, J.H. (1991). Functional classification of soil fauna: a
new approach. Oikos, 62: 110-117.
doi: 10.2307/3545458
Gliessman, S.R. 2000. Agroecology: Ecological Proces-
ses in Sustainable Agriculture. CRC/Lewis Publishers.
Boca Raton, Florida.
Hawksworth, D.L., Mound, L.A. (1991). Biodiversity data-
bases: the crucial significance of collections. In: Hawk-
sworth DL (ed), The Biodiversity of Microorganisms and
Invertebrates: Its Role in Sustainable Agriculture, pp.
17-29. CAB International, Wallingford, UK.
Huhta, V., Koskenniemi, A. (1975). Numbers, biomass and
community respiration in spruce forest at two latitudes
in Finland. Annales Zoologici Fennici, 12: 164-182.
Jiménez, J.J., Decaëns, T., Thomas, R.J., Lavelle, P. (2001).
Soil macrofauna: an available but little-known natural
resource. In: Jiménez, J.J., Thomas, R.J. (eds.), Natu-
re’s plow: Soil Macroinvertebrate Communities in the
Neotropical Savannas of Colombia. SCIAT.
Jones, C.G., Lawton, J.H., Shachak, M. (1994). Organisms
as ecosystems engineers. Oikos, 69: 373-386.
doi: 10.2307/3545850
Kevan, D.K. (1968). Soil animals. Northumberlands Press,
Gateshed on Tyne, UK.
Lavelle, P., Spain A.V. (2001). Soil Ecology. Kluwer Acade-
mic Publishers, 654 pp.
doi: 10.1007/978-94-017-5279-4
Lavelle, P. (2002). Functional domains in soils. Ecological
Research, 17: 441-450.
doi: 10.1046/j.1440-1703.2002.00509.x
Lee, K.E., Pankhurst, C.E. (1992). Soil organisms and sus-
tainable productivity. Australian Journal Soil Research,
30: 855-892.
doi: 10.1071/SR9920855
Mateos, E. (1992). Colémbolos (Collembola, Insecta) edáfi-
cos de encinares de la Serra de l’Obac y la Serra de
Prades (Sierra Prelitoral catalana). Efectos de los incen-
dios forestales sobre estos artrópodos. Tesis Doctoral,
Universitat de Barcelona.
McBrayer, J.F., Reichle, D.E., Witkamp, M. (1974). Energy flow
and nutrient cycling in a cryptozoan food web. EDFB-
IBP-73-8 Oakridge National Laboratory Tennessee.
Miquel, C. (2000). Comunitat de macroartròpodes saprò-
fags del sòl d’un alzinar mediterrani. Diplòpodes i Isò-
podes. Tesis Doctoral, Universitat de Barcelona.
Naeem, S. (1998). Species redundancy and ecosystem re-
liability. Conervation Biology, 12: 39-45.
doi: 10.1046/j.1523-1739.1998.96379.x
Naeem, S., Li, S. (1997). Biodiversity enhances acosystem
reliability. Nature, 390: 507-509.
doi: 10.1038/37348
Neher, D.A. (1999). Soil community composition and
ecosystem processes. Comparing agricultural ecosys-
tems with natural ecosystems. Agroforestry Systems,
45: 159-185.
doi: 10.1023/A:1006299100678
New, T.R. (2005). Invertebrate conservation and agricultural
ecosystems. Cambridge University Press. 354 pp.
doi: 10.1017/CBO9780511542114
Petersen, H. (ed.) (1982). Quantitative ecology of microfun-
gi and animals in soil and litter. Oikos, 39(3): 288-482.
Pussard, M. (1991). Faune du sol et microflore. II. Sa-
prophagie, prédation et médiation chimique. Agrono-
mie, 11: 411-422.
doi: 10.1051/agro:19910508
Santos X., Mateos E., Bros V., Brotons L., De Mas E., et al.
(2014). Is response to fire influenced by dietary specia-
lization and mobility? A comparative study with multi-
ple animal assemblages. PLoS One, 9(2): e88224.
doi: 10.1371/journal.pone.0088224
Scheu, S. (2003). Effects of eartworms on plant growth: pat-
23
 tern and perspectives. Pedobiologia, 47(5): 846-856.
Setälä, H., Berg, M.P., Jones, T.H. (2005). Trophic structu-
re and functional redundancy in soil communities. In:
Bardgett, R. 2005. The biology of soil. A community
and ecosystem aproach, pp. 236-249. Oxford Univer-
sity Press.
Smith, M.L., Bruhn J.N., Anderson J.M. (1992). The fungus
Armillaria bulbosa is among the largest and oldest li-
ving organisms. Nature, 356: 428-431.
doi: 10.1038/356428a0
Swift, M.J., Hel, W., Anderson, J.M. 1979. Decomposition
in terrestrial ecosystems. University of California Press,
Berkeley, USA.
24
Tadros, M.S., Varney, E.A. 1983. The interelation between
soil arthropods and soil fungi in woodland and field
soils. In: Lebrun, P.H., Andre, H.M., DeMedts, A., Gre-
goirie-Wibo, C., Wauthy, G. (eds.), Proceedings VIII In-
ternational Soil Zoology Colloquium, Ottignes-Louvain-
la-Neuve. pp. 247-252.
Walker, B.H. (1992). Biodiversity and ecological redundan-
cy. Conservation Biology, 6: 18-23.
doi: 10.1046/j.1523-1739.1992.610018.x
Wallwork, J.A. (1970). Ecology of soil animals. MacGraw-
Hill, London, UK.
Wilson, E.O. (ed.) (1988). Biodiversity. National Academy
Press. Washington DC.
L’Atzavara 26: 15-24 (2016)