FOTOSÍNTESE

 Ten lugar nos cloroplastos das células vexetais.

 Proceso que realizan os organismos fotoautótrofos e que permite captar
a enerxía luminosa do sol e transformala en enerxía química. Consiste
na obtención de M. O. (glícidos) a partir de enerxía lumínica e de M. I.
como H2O e CO2.
 É un proceso inverso a respiración celular.
 É un proceso de redución polo que require un dador e un aceptor de
hidróxeno.

o LUMINOSA = dependente da luz.

o ESCURA = independente da luz.

TIPO DE ORGANISMOS SEGUNDO A FORMA DE SINTETIZAR MATERIA

ORGÁNICA

Fonte de Fonte de Fonte de

Tipos Organismos
Carbono Hidróxeno enerxía

Plantas, algas,
Fotolitótrofos Compostos cianofíceas e
CO2 Luz solar
(fotoautótrofos) inorgánicos bacterias
fotosintéticas.

Fotoorganótrofos Compostos Compostos Bacterias purpúreas

Luz solar
orgánicos orgánicos non sulfurosas
(Fotoheterótrofos)

Química
Quimiolitótrofos (reaccións
Compostos Bacterias
CO2 redox de
inorgánicos quimiosintéticas
(Quimioautótrofos) compostos
inorgánicos)

Química
Animais, fungos,
Quimiorganótrofos (reaccións
Compostos Compostos protozoos e a
redox de
orgánicos orgánicos maioría das
(Quimioheterótrofos) compostos
bacterias
inorgánicos)

FASE LUMINOSA

 Ten lugar na membrana dos tilacoides.

 Realízase só en presenza de luz.
 Distínguense os procesos seguintes:
o Captación da luz.

1
 o Transporte non cíclico de electróns (que produce a redución do
NADP+ e a fotolise da auga).
o Fotofodsforilación

 Nesta fase interveñen:

o Luz = a máis eficaz é a de lonxitude de onda correspondente a

noso espectro visible.

o Pigmentos = moléculas capaces de absorberen os fotóns da luz.

Os máis abundante son a clorofila a e clorofila b (cor verde), e
en menor proporción os carotenoides (cor vermello). As
moléculas de pigmentos están agrupadas na membrana dos
tilacoides formando os fotosistemas I (PSI) e o Fotosistema II
(PSII). En cada fotosistema se diferencian 2 grupos de moléculas:

 As moléculas receptoras de luz ou antena.

 As moléculas que forman o centro de reacción

fotoquímico, que actúan transferindo os electróns a un
aceptor.

NOTA: A molécula de clorofila consta dun anel profirínico cun

átomo de Mg e dunha cadea hidrocarbonada de fitol (derivada do
isopreno).

estructura de la clorofila 1

o Moléculas transportadoras de electróns = relacionadas cos

pigmentos e que poden ser proteínas (como as plastocianinas,
ferredoxina, ….) ou lipídicas (como a filoquinona, plastoquinona,
…)

 Como sabemos a luz está formada por un feixe de pequenos paquetes

de enerxía chamados cuantos ou fotóns. Cando unha molécula (a
clorofila) absorbe un fotón un dos seus electróns pasa a un nivel orbital
enerxeticamente superior e dícese que a molécula está en estado
excitado (é un estado inestable). Cando o electrón volve o seu orbital,
despréndese parte da enerxía absorbida (que é capaz de excitar a unha
molécula contigua) e a molécula volve ó estado basal, é dicir a un
estado estable.

 Ollo!!! Non confundir molécula excitada con molécula oxidada.

2
 En canto os fotosistemas:

o FOTOSISTEMA I (PS I) = localizado preferentemente nas

membranas dos tilacoides non apilados, en contacto co estroma e
ten máis cantidade de clorofila a que b. O seu centro de reacción
chámase P700 porque as moléculas de clorofila a que o
constitúen absorben especialmente a luz de 700 nm. de lonxitude
de onda.

o FOTOSISTEMA II (PS II) = localizado na grana e contén

aproximadamente a mesma cantidade de clorofila a e b. O seu
centro de reacción chámase P680 porque as moléculas de
clorofila que o constitúen absorben especialmente a luz de 680
nm de lonxitude de onda.

 A luz proporciona a enerxía necesaria para que se produza a

transferencia de electróns dende o H2O ata o NADP+. Nesta
transferencia de electróns participaron como vemos os pigmentos e as
moléculas transportadoras de electróns como se observa no esquema
en z.

 O proceso sería o seguinte:

o As moléculas antena do fotosistema II absorben os fotóns de luz

e transfírennos ao seu centro de reacción (P680).

o O seu centro de reacción P680 se excita e para volver ó estado

basal cede electróns a unha cadea transportadora de electróns.

o Para compensar esta pérdida de electróns, e por efecto da

enerxía luminosa, prodúcese a fotolise dunha molécula de auga:
os electróns pasan ó P680 para que recupere os electróns
transferidos ás moléculas transportadoras, os protóns (H+) pasan

3
 o espazo tilacoidal e despréndese O2. (polo tanto o PSII é o
complexo produtor de osíxeno)

 H2O 2 H+ + 2 e - + ½ O2

 Para formar unha molécula de O2 requírese a transferencia

de 4 e- dende a auga ó NADPH. Polo tanto hai que
absorber 8 fotóns, 4 en cada fotosistema.

o As moléculas antena do fotosistema I tamén absorben os fotóns

de luz. A enerxía destes transfírese ó P700. que se excita e para
volver ó estado basal cede electróns a unha cadea transportadora
de electróns. A última molécula da cadea transportadora transfire
os electróns ó NADP+, que se reduce e da lugar a NADPH.

 2 e - + 2 H+ + NADP+ NADPH+ + H+

 Necesítanse 2 e- para reducir unha molécula de NADP+

que os proporciona a molécula de auga.

o A clorofila do P700 do fotosistema I quedou cun déficit electrónico

(perdeu electróns), isto é oxidado. Necesita recuperar os
electróns perdidos que serán restituídos dende o fotosistema II a
través da cadea transportadora que conecta ambos fotosistemas.

o O PSI e o PSII actúan conxuntamente e son imprescindibles para

que os e- flúan da auga ao NADP+.

 Dende o PSII activado ata o PSI sen activar e dende o PSI activado ata
o NADP+ reducido ocorren dúas cadeas redox moi semellantes ás da
mitocondria pero as moléculas transportadoras son distintas.

 Polo tanto, a auga será o doador de electróns e o NADP+ será o

aceptor.

 A transferencia de electróns vai acompañada dun bombeo de protóns,

en contra de gradiente, dende o estroma ó espazo tilacoidal. A
acumulación de H+ no espazo intratilacoidal xera un gradiente
electroquímico que exerce sobre os protóns unha forza que tende a
facelos regresar cara ó estroma. Pero como a membrana do tilacoide é
practicamente impermeable aos protóns, estes volven ao estroma a
través da canle da subunidade CF0 do complexo ATP sintetasa (igual
que ocorre na fosforilación oxidativa mitocondrial).

o Na subunidade CF1 ten lugar a reacción de síntese de ATP a

partir de ADP + Pi.

o O fluxo de electróns non é cíclico senón unidireccional e como

consecuencia desto prodúcense ATP e NADP que se utilizan na
seguinte fase da fotosíntese.

Ecuación da fotofosforilación non cíclica:

4
 H2O + NADP + ADP + Pi ½ O2 + NADPH + H+ + ATP + H2O
(NOTA: esta auga final procede da formación de ATP a partir de ADP +Pi)

 Como a enerxía procede en último termino da luz, este proceso

chámase FOTOFOSFORILACIÓN.

 Por cada 3 H+ que atravesan a ATP sintetasa, libérase enerxía para

sintetizar entre 1 e 2 moléculas de ATP.

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

Cando os vexetais teñen suficiente NADPH pero seguen necesitando ATP,

prodúcese unha ruta alternativa na que o fluxo de electróns é cíclico. Nesta ruta
só participa o fotosistema I:
1. As moléculas antena do fotosistema I absorben os fotóns de luz. A
enerxía destes transfíreos ó P700.
2. O P700 cede electróns á cadea transportadora, e finalmente volven ao
P700, compensando a perda de electróns deste centro de reacción.
Neste caso nin se rompen moléculas de auga, nin se libera O2, nin se
reducen moléculas de NADP+ para formar NADPH.
3. Como consecuencia do fluxo de electróns hai un aumento de protóns no
interior do espazo tilacoidal o que orixina un potencial electroquímico
que proporciona a enerxía necesaria á ATPsintetasa para a síntese de
ATP.

A finalidade da fotofosforilación cíclica

e xerar ATP para subsanar o déficit
que se produciría, en caso contrario,
na fase escura ou de fixación do CO2,
onde como veremos serán necesarias
3 moléculas de ATP por dúas
moléculas de NADPH e na
fosforilación non cíclica prodúcese a
mesma cantidade de moléculas de
ATP que de NADPH.

5
 FASE ESCURA ou BIOSINTÉTICA

 Nesta fase prodúcese unha secuencia cíclica de reaccións en que o ATP

(enerxía) e o NADPH (poder redutor) procedentes da fase luminosa
proporcionan a enerxía necesaria para a redución do CO2. Como
consecuencia desta redución sintetízanse glícidos como a glicosa.
 Ten lugar no estroma dos cloroplastos.
 Esta fase é independente da luz. Ocorre fundamentalmente en presenza
de luz.
 É desfavorable enerxeticamente polo que ten que acoplarse ás
reaccións da fase luminosa.

Nesta fase ten lugar o ciclo de Calvin que consta de 3 fases:

o Fixación do CO2 atmosférico, ou da auga se se trata dunha planta

acuática (carboxilación).
o Redución do ac. 3 fosfoglicérico (PGA)
o Rexeneración da ribulosa 1-5 bifosfato (aceptor)

1. FASE DE FIXACIÓN: nesta fase incorpóranse diversas moléculas de

CO2 para a síntese de glícidos.
 O enzima encargado de fixar o CO2 é a ribulosa 1-5 bifosfato carbixilasa
- oxidasa (RuBisCO), o enzima (proteína) máis abondoso da biosfera.
 O CO2 únese coa ribulosa 1-5 bifosfato (glícido de 5 atomos de C), que
se atopa no estroma dos cloroplastos para formar 2 moléculas de 3
átomos de C, o 3-fosfoglicerato (PGA) (un contén unha molécula de
CO2 recen adicionada).

Ribulosa 1-5- bifosfato + CO2 2 (3-fosfoglicerato)

2. FASE DE REDUCIÓN: O 3-fosfoglicerato é un composto demasiado

oxidado para que poda ser utilizado na síntese de monosacáridos e
outros compostos orgánicos, polo que a continuación ten lugar a súa
redución a gliceraldehido-3-fosfato (G3P). Para reducilo interveñen os
produtos enerxéticos sintetizados na fotofosforilación (NADPH e ATP).

2 (3-fosfoglicerato) + 2 NADPH + 3 ATP 2 (Gliceraldehido 3P) + 2 NADP

+ 3 ADP + 3 Pi

3. FASE DE REXENERACIÓN DA RIBULOSA-1-5-BIFOSFATO: parte do

3-fosfogliceraldehido é usado para a síntese de compostos orgánicos
(anabolismo) pero a maioría é usado para rexenerar a ribulosa 1-5-
bifosfato. Por cada 3 voltas do ciclo de Calvin carboxílanse 3 ribulosas
bifosfato e xéranse 6 gliceraldehido fosfato. Son necesarias 5 moléculas
deste composto para rexenerar as 3 moléculas de ribulosa bifosfato e
que continúe o ciclo.

A partir do gliceraldehido-3- fosfato inicianse numerosas rutas

metabólicas que conducen á síntese de hexosas (glicosa e frutosa), ac
graxos e aa.

6
O ATP necesario nesta fase de rexeneración da ribulosa é suministrado pola
fotofosforilación.

En 3 voltas:
3 CO2
2. 3 = 6 de G3P
1 triosa (para a síntese
de glicosa) e 5 para
formar 3 ribulosas

 Ecuación global do ciclo de Calvin: a incorporación dunha molécula de

CO2 require un gasto de 3 moléculas de ATP e 2 moléculas de NADPH.

 Como son necesarias 3 voltas de ciclo de Calvin

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP Gliceraldehido 3-P (triosa) + 3 ribulosa 1-5

bifosfato + 6 NADP+ + 9 ADP + 9 Pi

(o NADP+ e o ADP formado volveranse a utilizar na fase luminosa para formar máis ATP e
NADPH)

 As plantas onde sucede o ciclo de Calvin coñécense como plantas C3

porque o primeiro composto orgánico que se forma é o 3-fosfoglicerato
de 3 átomos de C, e moitos dos intermediarios metabólicos teñen 3
átomos de C.
 A fase escura é, pois un proceso puramente bioquímico: non require a
presenza de luz, nin sequera de clorofila.

ECUACIÓN GLOBAL DA FOTOSÍNTESE

FASE LUMÍNICA

Para sintetizar una molécula de glicosa (hexosa: C6H12O6) son necesarios 6

CO2 e 12 H2O.

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP

FASE ESCURA

Necesitamos 6 CO2 e por cada CO2 incorporado necesitamos 2 NADPH e 3

ATP; así pois para 1 glicosa (6 át de C) son necesarios 12 NADPH e 18 ATP
7
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

ECUACIÓN GLOBAL: Sumando as dúas ecuacións:

6 CO2 + 12 H2O C6 H12 O6 + 6 O2 + 6 H2O

6 CO2 + 6 H2O C6 H12 O6 + 6 O2 (necesítase enerxía)

Recordando a respiración aeróbica:

C6H12O6 + O2 CO2 + O2 + enerxía

FACTORES QUE INFLÚEN NA FOTOSÍNTESE

 Concentración de CO2 ambiental = canto máis alta incrementa o valor

da fotosíntese ata un máximo, específico para cada organismo, por
encima do que o rendemento se estabiliza.

 Concentración de O2 ambiental = Canto máis alta menor eficacia da

fotosíntese, debido a competencia entre o CO2 e o O2 como substrato da
RUBISCO, favorecendo o proceso de fotorrespiración.

 Humidade = se diminúe o grado de humidade, diminúe a fotosíntese xa

que se pechan os estomas para evitar a perda de auga e polo tanto
diminúe o intercambio de gases (toma de CO2 e liberación de O2).

 Temperatura = as reaccións da fase luminosa son independentes da

temperatura, pero as reacción da fase escura, como toda reacción
encimática, a velocidade de reacción aumenta coa temp ata un máximo
(temp óptima da actividade das encimas) a partir do que vai diminuíndo
(desnaturalización das encimas).

 Tipo de luz = rendemento óptimo coa luz vermella ou azul. Con luz de
680 nm absórbese bastante enerxía. Ó diminuír a lonxitude de onda a
400nm, máis absorción de enerxía. Por riba dos 680 nm, non actúa o
PSII e non se pode levar a cabo a fase escura da fotosíntese,
diminuíndo o rendemento.

PLANTAS C3, C4 E CAM

As plantas que fixan CO2 só polo ciclo de Calvin son as C3 (o primeiro

composto orgánico que se forma ten 3 át de C)
Posteriormente decubríronse outras especies de plantas nas que o 1º
composto orgánico que fixa o C ten catro át de C e se chaman C4 (gramíneas:
trigo, arroz, cebada, avena. cacahuetes, algodón, remolacha azucarera, el
tabaco,.....). Nestas plantas e nas plantas CAM (crasuláceas) o ciclo de Calvin
funciona xunto con outros ciclos auxiliares.

8
 FOTORRESPIRACIÓN

 Consiste na oxidación de glícidos mediante o consumo de O2, a

liberación de CO2 e a presenza de luz (por iso chámase fotorrespiración)
 Este proceso é totalmente independente da oxidación de nutrientes que
se produce nas mitocondrias.
 Interveñen neste proceso os cloroplastos, peroxisomas e
mitocondrias.
 O enzima que cataliza este proceso de oxidación é tamén a RuBisCO:
enzima bifuncional que tanto actúa na carboxilación da ribulosa
(fotosíntese) como na osixenación desta (fotorrespiración).
 O CO2 e o O2 son substratos desta enzima e compiten polo mesmo sitio
activo. Cando a concentración de CO2 é maior ca de O2, ten lugar a
fixación do CO2 mediante o ciclo de Calvin. Pola contra, en días
soleados, cálidos e secos, as follas pechan os estomas e cando a
concentración de O2 nas células (nos cloroplastos) é maior ca de CO2,
a RUBISCO cataliza a unión do O2 a ribulosa 1-5 difosfato (é dicir actúa
como una osixenasa) e a rompe en dúas moléculas de 3 e 2 átomos de
C. Tras unha serie de pasos intermedios e a través de distintos
orgánulos membranosos da célula vexetal, despréndese CO2.

Ribulosa-1,5-bisfosfato + O2 2 fosfoglicolato glicolato + Pi

O glicolato transpórtase cara os peroxisomas onde se oxida a glioxilato +

H2O2.

 Ata o momento non se atopou ningunha vantaxe da fotorrespiración para

as plantas, máis ben supón un problema, xa que nela consúmese
enerxía.
Na actualidade diferénciase dous tipos de procesos fotosintéticos:

A fotosíntese osixénica propia das plantas superiores, as algas e as

cianobacterias, onde o dador e electróns e a auga e, como consecuencia,
libérase oxíxeno.

A fotosíntese anosixénica (fotosíntese bacteriana), realízanna as bacterias

purpúreas e verdes do xofre, nas que o dador de electróns é o sulfuro de
hidróxeno, e consecuentemente, o elemento químico liberado non será oxíxeno
senón xofre, que pode ser acumulado no interior da bacteria, ou expulsado á
auga.

9
 FOTOS. OSIXÉNICA FOTOS. ANOSIXÉNICA
En vexetais, algas e cianobacterias En bacterias verdes do xofre, purpúreas
e arqueobacterias
Dador de e-: H2O Dador de e-: H2S ou H2 (hidróxeno
molecular)
Desprende O2 Non desprende O2
2 Fotosistemas 1 fotosistema que capta o e- e o cede a
cadea transportadora dende onde volve
pasar ó fotosistema, pechando o ciclo.
Na cadea de e- xérase ATP
directamente
Clorofila e Carotenoides Bacterioclorofila (cor verde) e
Carotenoides
NADP+ NADP+ e NAD+

10