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고급 생명과학
고급 생명과학
고급 생명과학
고급
생명과학
이길재 | 홍준의
권영식 | 김대준 | 권영식
김윤희 | 김윤희
홍준의
생명체의 신비로운 생명 현상을 탐구하는 생명과학은 인류의 출현과 함께 시작되었을 만큼 어느 과학 분야보다도
그 역사가 오래되었으며, 현재 가장 빠르게 발전하는 역동적인 과학 분야이기도 하다. 그만큼 생명 현상은 아직도 밝
혀내야 할 내용이 많고, 생명 현상에 대한 새로운 발견들은 우리의 삶에 많은 영향을 미쳐 오고 있다. 특히 생명과학은
유전자의 본체인 DNA의 2중 나선 구조가 밝혀진 이후 생명 현상에 대한 분자 수준에서의 이해가 가능해졌고, 2001
하고, 보다 전문적인 생명과학 개념을 분자적 수준에서 통합적으로 이해하며, 관심 있는 생명과학 주제에 대해 과
학적으로 탐구하는 능력을 길러 앞으로 연구 분야에 생명과학 지식을 활용할 수 있도록 준비하는 과목이다.
이 교과서의 내용은 크게 세포의 에너지, 생물의 조절과 방어, 유전자의 구조와 발현, 생명공학의 기술과 응용
학문적 특성을 이해하고 다른 분야의 교과 영역과 어떤 연계성이 있는지를 통합적으로 이해하도록 하여 통섭의 시
학습이 이루어지도록 했는데, 기본 개념의 통합적인 이해 및 과학의 탐구 경험을 통하여 201 5개정 교육과정에서 강조
하는 과학적 사고력, 과학적 탐구 능력, 과학적 문제 해결력, 과학적 의사소통 능력, 과학적 참여와 평생 학습 능력
이 교과서로 학생들이 생명과학에 흥미와 호기심을 가지고 전문적인 생명과학 개념을 통합적으로 이해하며, 생명과
학의 주제에 대해 과학적으로 탐구하는 능력을 길러 생명과학의 지식을 과학, 기술, 사회 문제를 합리적으로 해결하는
지은이 씀
이 책의 구성과 특징
이 교과서는 교육과정에 제시된 학습 내용을 4개 단원으로 엮었다. 각 단원은 다양한 탐구 중심으로 학습이 이루어지고
기본 개념의 통합적인 이해 및 과학 탐구 경험을 바탕으로 과학적 사고력, 과학적 탐구 능력, 과학적 문제 해결력, 과학
이 책의 구성과 특징
단원의 시작이며 단원의 내용을 한눈에 알 수 있는 대
I 단원 열기
생물은 세포라고 하는 독특한 구조를 지닌 단위로 구성되어 있으며, 세포는 생물과 무생물을 구분하는 중요한
세포의 에너지
특징이다. 생물이 생명 활동을 유지할 수 있는 이유는 생명 활동이 일어나는 부분을 외부와 구분하고 있
기 때문인데, 내부와 외부의 경계를 짓는 것이 바로 세포막이다. 세포막으로 둘러싸인 세포 안에서는 안정
중단원 도입
I 세포의 에너지
유기 화합물
1
01 학습 목표 ■ 세포를 구성하는 유기 화합물의 독특한 화학적 특성을 설명할 수 있다.
■ 유기 화합물의 특성을 결정하는 기능기의 종류와 기능을 설명할 수 있다.
생각 열기에서는 단원의 내용에 대한 호기심을 일으킬 를 가지고 있는데, 첫 번째 전자 껍질에 2개, 두 번째 전자 껍질에 4개가 들어 있다. 탄
소 원자 하나는 전자를 최대 8개 가질 수 있는 최외각 전자 껍질에 4개를 가지고 있다.
탄소는 다른 원소와 전자 4개를 공유하여 전자 8개를 채워 탄소 원자는 최대 네 방향으
로 가지를 뻗을 수 있다.
정상 적혈구
가장 간단한 탄소 화합물은 메테인( CH4 )이며, 수소 원자 4개가 탄소와 공유 결합
수 있는 물음이 있다.
을 하고 있고, 가상의 사면체에서 4개 꼭짓점에 위치한다. [그림Ⅰ- 1 ]은 단일 결합을
하고 있는 메테인의 구조를 나타낸 것이다. 그런데 탄소 원자가 이중 결합을 할 때에는
다른 결합각과 모양이 생긴다. 커다란 유기 분자는 매우 정교한 구조를 가질 수 있다.
생각 열기 H
그림은 낫 모양 적혈구 빈혈증 환자의 적혈구 구조(왼쪽)와 정상인 적혈구 구조(오른쪽)를 공간 채움 모형으로 나
타낸 것이다. 단지 6번째 아미노산의 변화로 기능적으로 큰 차이를 나타내는 단백질의 모습을 전형적으로 보여 준 H C H
다. 지구상에 존재하는 생명체는 기본적으로 동일한 몇 가지 원소로 이루어져 있다. 이 구성 원소들의 일부만이
이온이나 작은 분자 형태로 존재하며, 대부분은 서로 결합해 고분자를 형성한다. 생명체의 구조적, 기능적 단위인 H
세포를 구성하는 원소는 주로 C , H , O , N 으로 구성되어 있다. 모든 생명체에서 이 원소들은 중요한 생명
분자인 탄수화물, 지질, 단백질, 핵산을 구성한다. 이들은 C 를 중심으로 고유의 분자 구조를 이루고 있으며,
고분자 화합물을 이루고 있어 거대 분자라고 불린다. 이 단원에서는 세포를 구성하는 유기 화합물의 핵심 원소 [ 그림 I - 1 ] 메테인의 구조
소단원 학습
I 세포의 에너지
[그림Ⅰ- 21 ]은 물에서 NADP+ 로의 전자 전달에 관여하는 틸라코이드 막의 모든
전자 전달계와 ATP 합성
03
전자 전달자를 수평적으로 배열한 것이다. 이러한 Z형 구도는 광합성의 전자 전달자
구성 성분들의 동역학적이고 열역학적인 정보를 함께 나타낸다.
학습 목표 ■ 엽록체의 틸라코이드 막에서 빛에너지가 흡수되면서 일어나는 에너지 전달 과정과 전자
전달 과정을 설명할 수 있다. 전
압
■ 순환적 광인산화와 비순환적 광인산화가 어떻게 일어나는지 설명할 수 있다.
틸라코이드 0 Cytb
b6
1 반응 중심은 광화학 반응의 중심이다 QB PQ
0. 4 FeS Cytf PC P700 광계 I
수하여 반응 중심으로 보내면 그곳에서 에너지를 저 학적 과정을 크게 4개의 주된 단백질 복합체로 나타낸 것이다. 즉, 광계 Ⅱ와 사이토크롬
틸라코이드 막
글로 시작된다.
e -
데, 각각의 색소 분자는 빛에너지를 흡수하여 들뜬상 쪽 공간인 루멘에서 산화되고, NADP+ 가 스트로마 쪽에서 NADPH
H로 환원되며, 루 루멘
틸라코이드 내부 공간
태가 되고, 그 에너지를 인접한 색소 분자에 전달한다 멘에서 스트로마 쪽으로 이동하는 양성자가 가진 에너지에 의해 스트로마에서 ATP가
에너지의 전달 색소 분자들
[그림Ⅰ- 20]. 그 결과 색소 분자들 사이로 전달되는 생성된다.
특수한 엽록소 a 분자들
틸라코이드 공간 에너지는 반응 중심에 모여 반응 중심을 들뜨게 한다.
(틸라코이드 내부)
34 35
했다.
확인 학습
I 세포의 에너지
루비스코는 RuBP의 카복실화 반응
[엽록체]
C 4, CAM 식물
05
을 촉매할 뿐만 아니라 산소 결합 반응
RuBP
P 도 촉매한다. 식물 종에 관계없이 모든
O2 3-PG
GA 학습 목표 ■ C 3 식물, C 4 식물, C A M 식물의 특징을 기술할 수 있다.
루비스코는 RuBP의 산소 결합 반응 을
포스
스포글리
리콜산
산 ■ 진화적 관점에서 C 4, C A M 식물을 설명할 수 있다.
AD
DP
ATP
AT
TP 촉매할 수 있다. 루비스코의 이러한 특
H2O
글리콜산
[퍼옥시좀] 에 경쟁한다. 왜냐 하면 카 복실화 반응 광합성을 하는 진핵 식물들은 캘빈 회로를 거쳐 CO 2 를 직접적으로 편입하여 첫 번
글리세르산
O2 NAD
D+ 과 산소 결합 반응이 이 효소의 같은 활 째 안정된 3 - PGA 를 생산하기 때문에 C 3 식물이라고 한다. C 4 식물은 C 4 광합성
H2O2 NADH
H
글리옥실산
산 하이드록
록시피루브산 성 부위에서 일어나기 때문이다. 광호흡 탄소 축적 회로를 갖는 식물들인데, C 3 식물과 비교해 보면 잎 구조의 해부학적 특징
글루탐산
에서 탄소 대사는 상반되지만 서로 연관 이 다르다. C 4 식물은 엽육 세포 외에 유관속초 세포가 발달되어 있다.
a- 케토글루타르산
글리신 세린 되어 있는 두 회로의 적절한 균형에 의해 지구상의 식물들이 항상 광호흡을 하는 것은 아니다. 그 이유는 식물이 가지고
또는 활동이 있다.
서 이루어진다. 광합성 탄소 환원 회로 있는 루비스코가 O 2 보다 CO 2 와 잘 결합하는 성질을 가지고 있어서가 아니라, 많은
[미토콘드리아
[미토콘드리아] 세린 는 독립적으로 작동할 수 있지만, 광호 식물이 루비스코 주변에 CO 2 를 C 3 화합물이 아닌 다른 물질로 저장하는 특별한 기작
글리
리신 H2O
+ 흡 회로는 RuBP
P를 제공하는 광합성 탄 을 가지고 있기 때문이다. 그 결과 충분히 높은 농도의 CO 2 를 유지할 수 있는 조건을
NAD
AD
D+ 글리신
NAD
DH 소 환원 회로와 의존 관계에 있다. 만들 수 있기 때문에 루비스코의 산소 결합 반응을 억제할 수 있다.
CO2 NH3 루 비 스 코 가 O2 와 결 합 하 는 경 우
RuBP에 산소 원자가 첨가되어 생성된 포 1 C 4 광합성 탄소 축적 회로는 무엇인가?
[ 그림 I - 28 ] 광호흡 회로
스포글리콜산은 바로 글리콜산으로 전환
되어 이웃하는 퍼옥시좀과 미토콘드리아
C 4 광합성 탄소 축적 회로는 그림과 같이 크게 네 단계로 진행된다. 첫째, 공기 중
CO 2 의 식물체 내에 들어와 포스포 PEP
를 거치면서 C 3 광합성 탄소 환원 회로에서 합성되는 3- PGA
A를 만들게 된다. 포스포에놀피루브산
에놀피루브산((PEP
P)과 결합하여 말
이 과정에서 CO 2 가 나오므로 전체 과정을 광호흡이라고 부른다. 회로에서 2분 C4 경로 엽육 세포 CO2
PEP 카르복실화 효소
산이나 옥살아세트산과 같은 4탄소
자의 포스포글리콜산은 한 분자의 3- PGA
A와 CO2 로 전환되는 것을 알 수 있다. 즉,
유기산으로 되는 카복실화 반응 과
일부 탄소는 광호흡 회로에 의해서 다시 C 3 광합성 탄소 환원 회로로 들어간다. 결국
옥살
살아세트산(4
아세 산(4C) PEP (33C)
정이다. 이 과정은 식물의 엽육 세 ADP
ADP
광호흡은 탄소 화합물을 생성하는 것이 아니라 식물이 가지고 있던 유기물을 분해하
포에서 일어난다. 둘째, 이 유기산 말산(
말 산(4C) ATP
ATP
P
는 과정이다.
이 유관속초 세포로 수송된다. 셋
유관속
유관
관속초
관속속초
초 세포
세포 피루브산
피루브
루브산(3
산(3
3 C)
째, 유관속초 세포에서는 유기산에 CO2
확인 문제 결합되어 있던 CO 2 가 떨어져 나오
캘빈 회로
로
는 탈카복실화 반응이 일어나고, 이
01 CO 2 를 환원시키는 물질은 무엇인지 쓰시오.
CO 2 는 광합성 탄소 환원 회로에서
당
02 루비스코의 정의와 특징을 설명하시오. 사용된다. 마지막은 탈카복실화 반
응에서 생긴 3탄소 유기산인 피루 관다발
다발 조
조직
03 광호흡이 일어나는 이유는 무엇인지 설명하시오.
브산이 다시 엽육 세포로 수송되어
P를 만드는 과정이다.
PEP [ 그림 I - 29 ] C 4 광합성 탄소 축적 회로
40 41
탐구 활동
I 세포의 에너지
[그림Ⅰ- 1 7]은 육상 식물에서 볼 수 있는 엽록소의 구조를 나타낸 것이다. 엽록소 2 엽록소는 빛을 받으면 광화학 반응이 일어난다
a, b는 모두 헤모글로빈과 사이토크롬에서 볼 수 있는 포피린과 같은 복잡한 고리 구
엽록소 분자가 빛을 받으면 에너지 상태가 변한다. 에너지가 가장 낮아 안정된 상태,
조를 가지고 있으며, 이 고리 구조에 탄화수소 꼬리가 붙어 있다. 소수성 탄화수소
즉 바닥상태에 있던 엽록소 분자가 빛을 흡수하면 들뜬상태의 분자로 전이된다.
꼬리가 틸라코이드 막 내부의 소수성 부분에 위치하므로 엽록소가 막에 고정되고,
친수성인 고리 구조는 외부에 노출된다. 고리 부분은 탄소와 탄소 원자 간의 이중 결합 엽록소 + 빛에너지 → 엽록소*(엽록소가 들뜬상태)
고등 식물의 엽록소는 지구상에 도달하는 태양 광선의 가시광선 영역에서 녹색광을 만일 분리된 상태의 엽록소 분자에 빛을 쪼이면, 엽록소 내 전자는 들뜬상태가 되고,
반사하는 대신 적색광과 청색광을 잘 흡수하며, 엽록소가 잘 흡수하지 못하는 영역 이후 즉시 바닥상태로 떨어지며 잉여 에너지는 열과 형광으로 방출된다. 청색광 혹은
은 카로티노이드와 같은 보조 색소들이 흡수한다. 카로티노이드는 탄소 원자와 탄소 자외선에 의해 들뜬 엽록소 용액은 적색- 오렌지색의 형광을 나타낸다[그림Ⅰ- 1 9].
전자의 에너지
광
합 엽록소 a
엽
성 록소 b
엽록소
색
소 광자(형광)
에
의 카로티노이드
한 광자 바닥 상태
엽록소 분자
빛
의
흡
수
(a ) 분리된 엽록소 분자의 흥분 (b ) 형광
(
화학 에너지로 전환할 수 있도록 한다. 이러한 과정을 광합성의 명반응이라고 하며 광
방
출
량 합성 색소뿐만 아니라 여러 종류의 효소에 의해 수행된다. 틸라코이드 막에는 광합성
)
적 참여와 평생 학습 능력 등 과학과 핵심 역량을 기를 수 있도록
색소와 막단백질들이 함께 있다. 엽록소 a를 중심으로 하는 반응 중심에서 빛에너지에
400 500 600 700
빛의 파장(n m) 의해 전자가 방출되면, 전자들은 전자 전달계를 따라 이동한다. 이때 전자 전달계의 구
(b ) 작용 스펙트럼
성 성분들은 모두 단백질로 되어 있다. 전자 전달계를 구성하는 단백질들은 전자를 주
[ 그림 I - 1 8 ] 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼
고받는 산화 환원 효소로 작용한다.
탐구 엽록소의 형광 반응 확인 문제
01
했다.
[실험]
1 . 식물의 잎을 갈아서 비커에 담는다. 02 광합성에서 엽록소 분자의 역할은 무엇인가?
2. 엽록소가 함유된 잎의 색소 추출물에 청색광을 비추어 보고 색깔의 변화를 관찰한다. 03 틸라코이드 막에 존재하는 효소들을 산화 환원 효소라고 부르는 이유는 무엇인가?
32 33
중단원 마무리
I 세포의 에너지
중단원 마무리 읽기 자료
(가) 유산소 조건에서 근육 세포를 배양하면서 세포 내의 과당- 1 , 6- 이인산과 포도당- 6- 인산의 농도 변화를 관찰했다.
최근에 우리나라 식품 의약품 안전처는 해외에서 미국 머슬팜(Muscle pharm)사가 제
(나) 무산소 조건으로 바꾼 후 1 분 동안 이 근육 세포 내의 과당- 1 , 6– 이인산과 포도당- 6- 인산의 농도 변화를 관찰했다.
찰
조한 식이 보충제인 ‘Arnold Iron Dream’을 섭취하고 사망하는 등 중독 사고가 발생
다는 신문 기사가 나왔다.
상
댓 해당 제품은 식품의 원료로 사용할 수 없는 디나이트로페놀(2 , 4 - Dinitrophenol ,
값
처방했다.
중단원 요약 DNP가 체내에 들어가면 화학 삼투 현상을 제외한 세포 호흡의 모든 단계가 계속적으로
작동하므로 연료를 소비하지만 대부분 에너지가 열로 발산되어 결국 개체는 기진하여 죽
세포는 유기물을 분해할 때 방출되는 에너지를 ATP 형태로 저장하며, ATP에 저장된 에너지는 에너지를 필요로 하는 모 게 된다.
든 생명 활동에 이용된다.
현재까지 해당 제품이 국내에 수입 신고된 사례는 없으며, 방송 통신 위원회와 관세청에
해당 작용에서 포도당은 3 탄당인 피루브산 2 분자로 쪼개지면서 ATP 2 개와 NADH 2 개가 만들어진다. 인터넷 판매 차단과 통관 금지 조치 등을 요청했다.
해당 작용에서 만들어진 피루브산은 산소가 있으면 미토콘드리아로 들어가서 이산화 탄소 1분자와 아세틸기 1분자로 분해된 후 참고로 독일 연방 위해 평가원(BfR)은 DNP가 함유된 식이 보충제를 섭취하면 심한 경
에, TCA
A 회로에서 산화되면서 전자는 NAD+와 FAD
D로 전달되고, 기질 수준의 인산화에 의해서 1분자의 ATP가 생성된다. 우 사망까지 유발할 가능성이 있다며 DNP 함유 제품 섭취를 즉시 중단할 것을 지난
세포 호흡 과정에서 생성된 NADH와 FADH 2 는 전자 전달계에 전자를 전달하고, 전자 전달계를 통해 전자가 산소까지 2015 년 7 월 21 일에 권고한 바 있다.
전달되는 동안 발생되는 에너지는 미토콘드리아 내막과 외막 사이로 양성자를 펌프하여 양성자 기울기를 만든다. 양성자 식약처는 해외 인터넷에서 판매하는 다이어트, 성 기능 강화, 근육 강화 등 제품의 경우
기울기는 ATP 합성 효소에 의해서 ATP를 합성하는 에너지원으로 사용된다. 유해 성분이 함유될 수 있어 구입 시 주의해 줄 것을 당부한다고 밝혔다.
출처 ▶ 의・ 약학 경제 전문지 <doc tor W>
세포 호흡 과정에서 생성된 ATP는 에너지를 필요로 하는 물질 합성, 근육 수축, 물질 수송, 그리고 생물 발광과 같은 모든 세포
(h ttp : / / www. d oc torw.
활동에 에너지로 사용된다.
c o. k r/ n e ws / a rtic le V ie w.
h tml? id xn o= 43951 )에서 일부 발췌
발효는 산소가 없는 상태에서 에너지를 계속 생산하기 위한 것으로, 해당 작용에서 생성된 NADH를 NAD + 로 전환하는
반응을 해당 작용에 추가한 것이다.
64 65
대단원 마무리
I 세포의 에너지
대단원 종합 문제
1 다당류를 이루는 단당류는 몇 가지 되지 않지만 다당류의 종류는 다양하다. 그 이유를 설명하시오. 5 포도당 1 몰이 완전히 산화될 때의 화학 반응식은 다음과 같다.
대단원 학습이 마무리되는 단계이다. 스스로 학습 내용을 정리하 2 다음은 엽록소를 가지고 수행한 흡수 스펙트럼과 작
성
색
소
에
엽록소 a
엽 록소 b
엽록소
작용 스펙트럼을 나타낸 것이다. 흡수 스펙트럼과 작용
스펙트럼이 차이가 나는 이유를 빛을 흡수하는 색소와 관련지어 설명하시오.
광
합
광
합
성
률
C 6 H 12 O 6
카로티노이드 (2) 생물체 내에서 A TP 1 몰로 열량 7.3 kcal 이 생성된다고 가정하자. 그렇다면 산소 호흡의 효율은 얼
(
의
한 방
빛 출
의
흡
량 마인가?
)
할 수 있는 문제로 구성했다.
<명반응> <암반응>
>
작용이라고 한다. 생성 속도
A TP
(나) (상댓값) 0
④ 아미노산은 간에서 탈아미노 작용 후 호흡 과정에 이용될 수 있다. (다)
pH 1 0
P를 생산할 수 있다.
⑤ 아미노산은 포도당이 생산하는 양과 같은 ATP
(라) 엽록체 포도당
4
C H 2OH OH
O
OH O
아밀로스 OH
O O
7
OH C H 2OH
아밀로펙틴 트레마톨( Trematol)은 어떤 풀의 뿌리에서 추출한, 대사 장애를 일으키는 독성 물질이다. 소가 이 풀을
녹말 글리코젠 셀룰로스 뜯어 먹게 되면 우유에 트레마톨이 농축된다. 트레마톨은 간에서 젖산을 제거하는 데 중요한 역할을 하는
보기 효소의 작용을 억제하는 것으로 밝혀졌다. 만일 어떤 사람이 트레마톨이 많이 농축된 오염된 우유를 먹고
ㄱ. 녹말은 다수의 -OH 기를 가지고 있어서 물에 잘 녹는다. 중독을 일으켰다고 하자. 그 사람이 육체적으로 힘든 운동을 하면 트레마톨에 의한 독성 증상이 심화되는데,
ㄴ. 혈당이 증가하면 간에서 글리코젠 형태로 저장하는데, 이는 혈액의 삼투압을 감소시키기 위함이다. 그 이유는 무엇인지 생각해 보자. 그리고 트레마톨에 중독된 사람은 혈액의 pH 가 정상보다 낮아지는 이유
ㄷ. 식물, 진균, 세균(박테리아) 등에서 발견되는 세포벽의 주요 구성 성분이다.
를 설명하시오.
ㄹ. 녹말은 글리코젠보다 곁가지가 조밀하여 쉽게 분해될 수 있다.
①ㄱ ②ㄴ ③ㄷ ④ ㄱ, ㄴ ⑤ ㄱ, ㄷ
66 67
I 세포의 에너지
12 1 . 세포의 구성 분자
13 1 . 유기 화합물
12
16 2. 탄수화물
19 3. 지질
21 4. 단백질
24 5. 핵산
28 2. 광합성
28
29 1 . 광합성의 원료와 생성물
31 2. 엽록체의 미세 구조
34 3. 전자 전달계와 A TP 합성
38 4. 캘빈 회로
41 5. C 4, C A M 식물
44 3. 세포 호흡
45 1 . 해당 작용
49 2. TC A 회로
52 3. 전자 전달계와 A TP 합성
56 4. 탄수화물, 지방, 단백질의 산화 물질 생합성
58 5. 세포의 에너지 이용
62 6. 호흡과 발효
Ⅱ 생물의 조절과 방어
70 1 . 신경에 의한 조절
71 1 . 신경 세포의 구조
70
75 2. 신경 세포의 막전위 변화
79 3. 흥분의 전도와 전달
87 4. 시냅스와 신경 전달 물질
89 5. 학습과 기억의 원리
92 2. 화학적 조절
92
93 1 . 신호 전달과 조절 방식
96 2. 동식물 호르몬의 종류와 기능
100 3. 호르몬의 작용 메커니즘
102 4. 식물의 광주기성
106 3. 면역
106
107 1 . 병원체와 림프구
111 2. 비특이적 방어와 특이적 방어
116 3. 면역 기능 이상 질환
119 4. 면역 반응의 이용
121 5. 식물의 방어 작용
Ⅲ 유전자의 구조와 발현
128 1 . 염색체
129 1 . 세포 분열 시 염색체의 행동
128
132 2. 세포 주기의 조절
136 3. 염색체의 구성과 구조
생물은 독특한 구조를 가진 세포라는 단위로 구성되어 있으며, 세포는 생물과 무생물을 구분하는 중요한
특징이다. 생물이 생명 활동을 유지할 수 있는 이유는 생명 활동이 일어나는 부분을 외부와 구분하고 있
기 때문인데, 내부와 외부의 경계를 짓는 것이 바로 세포막이다. 세포막으로 둘러싸인 세포 안에서는 안
엽록체 정적인 조건을 유지하면서 생명 활동을 하느라 끊임없이 에너지를 생산한다. 이를 위해 세포에서는 미토
콘드리아와 엽록체 등 세포 소기관이 활발하게 움직이며, 모양이 변화하기도 하고, 자신을 복제하기도
한다. 이 외에도 여러 세포 소기관은 자신의 역할을 통해 세포의 생명 활동을 돕고 있다. 이 단원에서는
세포를 이루고 있는 분자들과 함께 세포가 에너지를 전환하는 대표적인 과정인 광합성과 호흡에 대해 살
미토콘드리아 펴보고자 한다.
1 세포의 구성 분자
01 유기 화합물
02 탄수화물
03 지질
04 단백질
05 핵산 낫 모양 적혈구
정상 적혈구
생각 열기
그림은 낫 모양 적혈구 빈혈증 환자의 적혈구 구조(왼쪽)와 정상인 적혈구 구조(오른쪽)를 공간 채움 모형으로 나
타낸 것이다. 단지 6번째 아미노산의 변화로 기능적으로 큰 차이를 나타내는 단백질의 모습을 전형적으로 보여 준
다. 지구상에 존재하는 생명체는 기본적으로 동일한 몇 가지 원소로 이루어져 있다. 이 원소들은 이온이나 작은 분
자 형태로 존재하며, 대부분은 서로 결합해 고분자를 형성한다. 생명체의 구조적, 기능적 단위인 세포를 구성하
는 원소는 주로 C , H , O , N 으로 구성되어 있다. 모든 생명체에서 이 원소들은 중요한 생명 분자인 탄수
화물, 지질, 단백질, 핵산을 구성한다. 이들은 C 를 중심으로 고유의 분자 구조를 이루고 있으며, 고분자 화합
물을 이루고 있어 거대 분자라고 불린다. 이 단원에서는 세포를 구성하는 유기 화합물의 핵심 원소인 탄소의 특
징, 다양한 유기 화합물의 구조와 기능을 알아보자.
I 세포의 에너지
유기 화합물
01 학습 목표 ■ 세포를 구성하는 유기 화합물의 독특한 화학적 특성을 설명할 수 있다.
■ 유기 화합물의 특성을 결정하는 기능기의 종류와 기능을 설명할 수 있다.
H C H
[ 그림 I - 1 ] 메테인의 구조
13
2 탄소 골격의 다양성은 생명의 다양성과 관계가 있다
H
H C H
H H H H H H H H
H C C C C C H H C C C C H
H H H H H H H H H
C O 2H C O 2H
C C
H NH 2 NH 2 H
C H3 C H3
L 이성질체 D 이성질체
(c ) 거울상 이성질체
[ 그림 I - 2 ] 여러 가지 이성질체
14
I 세포의 에너지
수산기(하이드록시기)
OH 수산기(-OH )에서 수소 원자는 산소 원자에 결합되어 있고, 이는 다시
유기 분자의 탄소 골격에 결합되어 있다(이 기능 그룹을 수산화 이온인
O
카보닐기
C
카복실기
O 탄소 원자에 산소 원자가 이중 결합으로 연결되어 있고, 동시에 수산기
C
OH ( -OH ) 가 결 합 되 어 있 을 때 원 자 들 의 전 체 배 열 을 카 복 실 기
( -COOH )라 한다.
아미노기
H
설프하이드릴기
SH
설프하이드릴기( -SH )는 황 원자가 수소 원자에 결합된 형태이며, 모
양은 수산기와 유사하다. - HS로도 쓸 수 있다.
인산기
O 인산기에는 인 원자가 산소 원자 4개에 결합되어 있다. 산소 1 개
O-
O P
는 탄소 골격에 결합되어 있고, 산소 2개는 음전하를 띤다. 인산기
O-
메틸기
H
[ 그림 I - 3 ] 유기 화합물의 기능기
확인 문제
15
탄수화물
02 학습 목표 ■ 탄수화물의 기본 단위와 결합 방식의 차이에 따른 다양성을 설명할 수 있다.
■ 다당류의 종류별 구조와 기능을 구분하여 설명할 수 있다.
H O
1C 6 CH OH
2
6 CH OH
2
2
H C OH 5C O H 5C O
H H H H
3
HO C H H H
4C 1C 4C 1C
4 OH H OH H
H C OH O
OH 2 OH 2
5 3C C 3C C OH
H C OH
6 H OH H OH
H C OH
[ 그림 I - 5 ] 포도당의 선형 구조와 고리 구조
16
I 세포의 에너지
단당류, 특히 포도당은 세포 활동의 주요 에너지원이다. 포도당은 분해될 때 에너
지를 방출하기 때문에, 세포는 세포 호흡 과정을 통하여 포도당 분자를 분해하여 에
너지를 얻는다. 또 단당류, 특히 포도당은 아미노산과 지방산 같은 여러 종류의 유기
분자를 합성하는 원료로 이용된다. 세포에서 즉시 이용되지 않는 단당류들은 보통
이당류와 다당류가 된다.
H OH H OH H OH H OH
H 2O
포도당 포도당 엿당
CH 2OH CH 2OH
CH 2OH 1-2 CH 2OH
H O H O H H O H 글리코사이드 O H
H H 1 2
OH OH 결합
H H HO H H HO
OH HO HO
HO CH 2OH O CH 2OH
H OH OH H H OH OH H
H 2O
포도당 과당 설탕
[ 그림 I - 6 ] 엿당과 설탕의 형성
17
셀룰로스는 단단한 식물 세포벽의 주성분이다. 셀룰로스는 녹말처럼 포도당으로 이
루어진 중합체이지만, 포도당 단량체가 서로 다른 방향으로 결합하여 나선 구조를 형성
하지 않고 가지가 없는 막대형이다. 셀룰로스 분자들이 평행하게 배열되어 입자들이 수소
결합으로 서로 연결되어 미세 섬유라는 단위로 묶여 있다. 이런 밧줄과 같은 미세 섬유가
식물을 지탱하는 견고한 구조 물질로 목재 구조물을 이루는 강한 물질을 만든다.
글리코젠은 동물에서 여분의 당을 저장하는 다당류이다. 글리코젠은 녹말보다 가
지가 더 많다. 글리코젠은 대부분 포도당이 필요할 때 가수 분해되어 포도당을 방출하
며 간이나 근육 세포에 과립 형태로 저장된다.
α 포도당과 β 포도당 H O
a 포도당과 b 포도당은 구조 CH2OH C CH2OH
H H H OH
O H C OH O
이성질체이다. 1 번 탄소에 붙어 H H
4 1 4 1
있는 – H 와 – O H 의 위치가 OH H HO C H OH H
HO OH HO H
반대이다. H C OH
H OH H OH
H C OH
H C OH
a 포도당 H b 포도당
(a ) a 포도당과 b 포도당의 고리 구조
상호 전환이 가능한 두 포도당의 형태는 1 번 탄소에 붙는, 파란색으로 강조된 수산기 위치가 서로 다르다.
OH OH OH OH
CH2OH OH CH2OH OH
O O
O OH O OH
OH 1 4 O OH O
HO O O
OH CH2OH OH CH2OH
[ 그림 I - 7 ] 녹말과 셀룰로스의 구조
확인 문제
18
I 세포의 에너지
지질
03 학습 목표 ■ 지질을 이루는 기본 단위와 기능을 설명할 수 있다.
■ 지질의 분자 구조나 결합 방식에 따른 기능의 차이를 설명할 수 있다.
[ 그림 I - 8 ] 지방(트라이아실글리세롤)의 구조
19
2 세포막에서 인지질은 친수성과 소수성을 모두 가지고 있다
CH2 - N(CH3)3
세포막의 주성분은 인지질과 단백질이다. 인지질은 지방과 비슷한 구조
CH2
콜린
O
O P O-
인산염
이지만, 지방산을 2 개만 가지고 있고, 글리세롤 3 번 탄소에 인산기가 결합
O
CH2
O
CH
O
CH2
글리세롤 되어 있다. 이러한 구조를 가지고 있어서 인지질은 독특한 특성을 가진다.
C O C O
세포막에서 여러 분자의 친수성 말단과 소수성 말단이 모여 막을 이루는 인
소수성 꼬리
H3C CH3
CH3
CH3
CH3
HO
[ 그림 I - 1 0 ] 콜레스테롤의 구조
확인 문제
20
I 세포의 에너지
단백질
04 학습 목표 ■ 단백질의 기본 단위와 결합 방식을 설명할 수 있다.
■ 단백질의 구조적 특징을 단계별로 설명할 수 있고 그 기능을 설명할 수 있다.
21
CH3 OH
S
CH2 SH
CH2 CH2 CH2
H H H
H N C C N C C OH H N C C OH
곁사슬(R 기)
H O H O H O
펩타이드 결합
R H 2O
α 탄소 새로운 펩타이드
CH3 OH 결합의 생성
H O S
곁사슬 CH2 SH
N C C
CH2 CH2 CH2
H OH H H H
H
골격 H N C C N C C N C C OH
아미노기 카복실기 H O H O H O
[ 그림 I - 1 1 ] 아미노산의 구조 [ 그림 I - 1 2 ] 펩타이드 결합
22
I 세포의 에너지
가 인접해 있는 아미노산 사이에서 나선 구조가 만들어진다. β 병풍 구조는 인접한 폴
리펩타이드 사슬들 사이에 접힌 구조의 일부 사이에서 나타난다. 단백질 2 차 구조는
펩타이드 결합을 이루고 있는 분자들 사이의 수소 결합에 의해서 형성된다. 폴리펩
타이드 사슬의 중간에 2 차 구조들이 형성되어 있다.
셋째, 단백질 3 차 구조란 단백질의 3 차원적 형태를 말하며, 구형이나 섬유 모양을
하고 있다. 이러한 단백질 3 차 구조가 단백질의 기능을 결정한다. 구형 단백질은 수
용액 속에서 α 나선 구조와 β 병풍 구조들이 조밀하게 서로 꼬이고 접혀서 독특한 모
양의 3 차원적 형태를 갖는다. 단백질 3 차 구조는 폴리펩타이드를 구성하고 있는 아미
노산의 R 기 간의 상호 작용과 R 기와 물의 상호 작용에 의해서 결정되며, 이황화 결
합에 의해서 단백질의 3 차원적 모양이 더욱 강화된다.
넷째, 일부 단백질은 폴리펩타이드 하나 이상으로 이루어져 하나의 기능적 거대
분자를 형성하고 있는데, 이를 단백질 4 차 구조라 부른다. 예를 들어, 산소를 운반하는
헤모글로빈 단백질은 α 사슬 2개와 β 사슬 2개, 모두 폴리펩타이드 4 개로 구성된다.
O H O H O O H
H
C N
N C C N C CN C C CN C C N C C N C
C N
C C
C
O H O O H
H H O
O C H O C O C H O H
H C
C C N C CN C
C N N C N N C C N C C N
C O C H O H H O
H
2차 구조(β 병풍 구조)
류신
린-
발 린- 글 리 신 - 세
1 차 구조
(아미노산 배열) C
C H H
N C
O C N
O C
H H C
N C C N
C O
C HO 3차 구조
H
N C C
O
N
O
H C
H C
C N
N C
O
O
2차 구조(α 나선 구조)
4차 구조
[ 그림 I - 1 3 ] 단백질의 구조
확인 문제
23
핵산
05 학습 목표 ■ 핵산의 기본 단위와 결합 방식의 차이에 따른 다양성을 설명할 수 있다.
■ 세포 내 DNA 와 R NA 의 구조와 역할을 구분하여 설명할 수 있다.
4′C 1′
O- O- O- H H C 당(리보스 또는 디옥시리보스)
H 3′C C 2′ H
OH 리보스
HO
H 디옥시리보스
[ 그림 I - 1 4 ] 핵산의 구조
24
I 세포의 에너지
RNA는 대개 폴리뉴클레오타이드 한 가닥으로 되어 있고, DNA는 폴리뉴클레
오타이드 두 가닥이 서로 꼬인 이중 나선 구조를 이루고 있다[그림Ⅰ- 1 5]. DNA의
두 가닥은 5´ → 3´ 방향으로 서로 반대 방향으로 달리고 있어서 역평행 배열을 하
고 있다. DNA에서 뉴클레오타이드에 결합되어 있는 질소 염기는 당- 인산 골격의 나
선 구조 안쪽에 위치하고, 항상 아데닌은 타이민과, 사이토신은 구아닌과 짝을 이루
며 수소 결합으로 그 구조를 유지하고 있다. 따라서 한쪽 가닥의 염기 서열을 알고 있
다면 다른 쪽 가닥의 염기 서열도 알 수 있다. 예를 들어, DNA 한 가닥의 염기 서
열이 5´ - ATCCAGT- 3´ 라면, 이와 짝을 이루고 있는 가닥의 염기 서열은 3´ -
TAGGTCA- 5´ 가 된다. 이와 같이 DNA의 이중 나선은 서로 상보적이어서, DNA
가 복제될 때 각 가닥은 주형이 되어 새로운 상보적인 가닥을 만들기 때문에 유전자의
정확한 복제가 가능하다.
DNA 분자는 수십 수만개의 염기쌍으로 이루어져 있다. DNA 분자 하나에는 많은
유전자가 있고, 각각의 유전자는 뉴클레오타이드를 구성하는 수백 혹은 수천 개의 독
특한 염기 서열을 가진다. 유전자 내의 뉴클레오타이드 서열에 따라서 단백질의 1차 구
조, 즉 아미노산 서열이 결정된다.
3′
5′ 당・ 인산 골격
수소 결합
T A
수소 결합으로
연결된 염기쌍
G C
C G
A T
C G G
G C
U C
T A A
3′
5′ 수소 결합으로
연결된 염기쌍
[ 그림 I - 1 5 ] D N A 와 R N A 의 분자 구조
확인 문제
25
중단원 마무리
[실험]
존스 홉킨스 대학교의 프리에와 에디딘은 생쥐와 사람 세포의 세포막 단백질을 각각 두 가지로 다르게 표지하고 세포
들을 융합한 후 현미경을 사용하여 잡종 세포에 있는 표지된 단백질을 관찰했다.
[결과]
막 단백질들
1 시간 후의 혼합된
단백질들
생쥐 세포
인체 세포 잡종 세포
[토의]
1 . 이 실험 결과에서 도출할 수 있는 막의 기능은 무엇인가?
2. 단백질은 세포막에 어떻게 위치하고 있는가?
중단원 요약
탄수화물은 세포의 주요 에너지원이며, 구성 성분이다. 탄수화물을 이루는 기본 단위는 단당류이고, 단당류가 글리코사이
드 결합에 의해서 이당류와 다당류를 형성한다.
지질은 탄화수소를 기본으로 하는, 물에 녹지 않는 비극성 분자이며, 다양한 종류가 있다. 중성 지방은 글리세롤에 세 분자
의 지방산이 결합된 것이고, 인지질은 친수성과 소수성 부분을 함께 갖고 있어 세포막의 주성분이 된다.
단백질은 아미노산 20종류가 펩타이드 결합에 의해서 만들어진다. 단백질의 구조는 네 단계로 구성되어 있고, 단백질의 3
차 구조가 단백질의 고유한 특성을 결정한다.
핵산은 DNA 와 R NA 로 나뉜다. 염기와 당과 인산기로 이루어진 뉴클레오타이드 사이의 당과 인산기 사이의 공유 결합에
의해서 핵산 사슬을 형성한다. DNA 는 뉴클레오타이드 사슬 두 가닥이 이중 나선으로 서로 감으며 두 기둥을 이루고 있다.
A - T, C - G 사이에 상보적인 염기쌍을 이루고 있는 것이 DNA 의 복제나 전사 과정을 이해하는 데 중요하다.
26
I 세포의 에너지
읽기 자료
27
2 광합성
생각 열기
지구상에 존재하는 생명체는 생활하는 데 필요한 에너지를 직접 생산하기도 하고 다른 생물이 가지고 있는 에너지
를 섭취하여 이용하기도 한다. 식물은 태양에서 무한히 제공되는 태양 에너지를 이용하여 직접 자신에게 필요한
에너지를 얻는다. 가시광선은 식물에 흡수되어 생명 활동에 필요한 에너지를 만들 수 있도록 해 준다.
이 단원에서는 광합성의 두 단계, 즉 빛에너지를 화학 에너지로 전환시키는 명반응과 그 화학 에너지를 이용해
유기 분자를 합성하는 캘빈 회로를 알아보기로 하자.
I 세포의 에너지
1730~ 1799)는 동물의 호흡에 필요한 공기가 식물에 의해 채워지고, 동물이 방출한 기
체를 식물이 이용하는 것과 같은 상보적인 과정을 기록했다. 그는 녹색 식물이 빛이 있
을 때는 대기에서 CO 2 를 흡수하고, 빛이 없는 밤에는 CO 2 를 방출한다는 것을 증명
했다. 즉, 햇빛이 광합성의 에너지원이며, 낮 동안에 흡수한 CO 2 는 식물의 영양을 위
한 탄소원으로 이용되고, 밤에 방출된 CO 2 는 호흡의 산물임이 입증되었다. 광합성 반
응식의 중요한 성분은 스위스의 화학자 소쉬르(Saussure, N. T. , 1767~ 1845)에 의해
서 추가되었다. 소쉬르는 식물이 탄수화물을 생산하는 데 CO 2 와 H 2 O 를 이용한다고 빛이 들어가지 않으면
쥐가 죽는다.
주장했다. 덮개
빛에너지
6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2
엽록체 (포도당)
29
실험 1 : 6C 18O 2 + 12H 2O → C 6H 1218O 6 + 6O 2 + 6H 218O
빛에너지
6CO 2 + 12H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O
엽록체 (포도당)
확인 문제
30
I 세포의 에너지
엽록체의 미세 구조
02 학습 목표 ■ 엽록체의 구조와 기능, 광합성 색소의 역할을 설명할 수 있다.
■ 엽록소의 형광 발생 실험을 통해 엽록체의 틸라코이드 막에서 빛에너지가 흡수되는 과
정을 설명할 수 있다.
외막 CH2 C O O
C O O
그라나 O
내막 CH3
CH2
그라나 스트로마 1 ㎛
스트로마 틸라코이드 틸라코이드 공간
31
[그림Ⅰ- 1 7]은 육상 식물에서 볼 수 있는 엽록소의 구조를 나타낸 것이다. 엽록소
광
합 엽록소 a
성 엽록소 b
색
소
에
의 카로티노이드
한
빛
의
흡
수
광
합
성
률
(
방
출
량
)
[ 그림 I - 1 8 ] 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼
탐구 엽록소의 형광 반응
[실험]
1 . 식물의 잎을 갈아서 비커에 담는다.
2. 엽록소가 함유된 잎의 색소 추출물에 청색광을 비추어 보고 색깔의 변화를 관찰한다.
32
I 세포의 에너지
2 엽록소는 빛을 받으면 광화학 반응이 일어난다
들뜬 상태
e-
열
전자의 에너지
광자(형광)
광자 바닥 상태
엽록소 분자
[그림 I - 1 9] 엽록소의 형광 반응
확인 문제
33
전자 전달계와 ATP 합성
03 학습 목표 ■ 엽록체의 틸라코이드 막에서 빛에너지가 흡수되면서 일어나는 에너지 전달 과정과 전자
전달 과정을 설명할 수 있다.
■ 순환적 광인산화와 비순환적 광인산화가 어떻게 일어나는지 설명할 수 있다.
틸라코이드
1 반응 중심은 광화학 반응의 중심이다
e-
장하기 위한 화학 반응이 시작된다.
반응 중심 주위는 많은 색소 분자로 둘러싸여 있는
데, 각각의 색소 분자는 빛에너지를 흡수하여 들뜬상
태가 되고, 그 에너지를 인접한 색소 분자에 전달한다
색소 분자들
에너지의 전달 [그림Ⅰ- 20]. 그 결과 색소 분자들 사이로 전달되는
특수한 엽록소 a 분자들
틸라코이드 공간 에너지는 반응 중심에 모여 반응 중심을 들뜨게 한다.
(틸라코이드 내부)
반응 중심을 둘러싼 색소 분자와 단백질들을 집광 복
[ 그림 I - 20 ] 반응 중심에서의 에너지 전달
합체라고 부른다. 집광 복합체는 빛을 받아서 반응 중
심에 에너지를 전달하는 역할을 한다.
반응 중심에 에너지를 전달하는 과정은 틸라코이드 막에서의 전자 전달 과정으로 이
어진다. 전자가 전달되면서 막을 가로질러 양성자의 이동이 일어나고 그 결과 ATP와
NADPH가 만들어진다.
2 광계 Ⅰ과 광계 Ⅱ로 나뉜다
34
I 세포의 에너지
[그림Ⅰ- 21 ]은 물에서 NADP+ 로의 전자 전달에 관여하는 틸라코이드 막의 모든
전자 전달자를 수평적으로 배열한 것이다. 이러한 Z형 구도는 광합성의 전자 전달자
구성 성분들의 동역학적이고 열역학적인 정보를 함께 나타낸다.
전
압
(V )
P700*
-1.2 A0
A1
- 0. 8 Ax
P680* Pheo
FA/FB
- 0. 4 QA Fd NADP+
0 Cytb6
QB PQ
0. 4 FeS Cytf PC P700 광계 I
0. 8 H2O
Mn Z
1 P680 광계 II hv
1.2 O
2 2
+
2H+
hv
2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -
35
그러나 간접적인 증거로 어두운 곳에 적응된 틸라코이드 막에 아주 짧고 강한 섬광
을 조사하면 산소 발생의 전형적인 방식을 볼 수 있다.
O2
발
생
량
(
상
댓
값
)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
섬광을 비춘 횟수(회)
4 전자 전달 과정에서 A T P 가 합성된다
사이토크롬
스트로마(낮은 H + 농도) 광계 II 광계 I
복합체 빛
빛 4H + NA DP+
환원 효소
Fd ❸
NA DP + + H+
Pq NA DPH
Pc
e -- e
-
❷
H 2O
❶ 1
2 O2
틸라코이드 공간 +2 H+ 4 H+
(높은 H + 농도)
캘빈
회로로
이동
틸라코이드 막 ATP
합성 효소
A DP
+ ATP
P i
H+
[그림 I - 23] 전자 전달 과정
36
I 세포의 에너지
전 과정을 보면 2e - 가 P700 으로 전달되면 4H + 가 스트로마에서 루멘으로 수송되
어 들어온다. 이 H + 와 광계 Ⅱ의 루멘 쪽에서 H 2 O 의 산화로 발생한 H + 로 인하여
루멘에는 많은 H + 가 축적되어 바깥쪽 스트로마보다 H + 농도가 높다. 이러한 H + 농
도 기울기는 루멘에서 스트로마 쪽으로 H + 가 빠져나가게 한다.
H + 는 틸라코이드 막에 있는 ATP 합성 효소의 통로를 거쳐 스트로마 쪽으로 빠져 순환적 전자 전달 과정
식물이 필요로 하는 경우 드
나가면서 ADP와 인산을 ATP로 합성하도록 한다. 한편, P680을 떠나 P700으로 전
물게 일어나는 현상. 식물이
달된 전자는 광계 Ⅰ의 여러 전자 전달자를 거쳐서 스트로마에 있는 NADP+ 에 전달된
NADPH는 충분히 가지고 있
다. 결국, 광계 Ⅱ의 P680을 떠난 전자는 최종적으로 NADP+ 에 전달되는데, 이러한 지만, ATP가 더 필요한 경우에
는 순환적 전자 전달 과정을 거쳐
전자 전달 과정을 비순환적 전자 전달 과정이라고 부른다. 왜냐하면 광계 Ⅱ를 떠난 전
ATP만 얻게 된다.
자가 되돌아오지 않는 전자 전달 과정이기 때문이다.
때로는 P700을 떠난 전자가 NADP+ 에 전달되기 전에 사이토크롬 복합체로 되돌아
오는 경우가 있다. 이때 전자는 다시 일련의 사이토크롬 복합체의 전자 전달자를 거쳐
서 플라스토사이아닌으로 전달된 후 다시 P700으로 되돌아온다. 이러한 전자 전달 과
정을 순환적 전자 전달 과정이라고 부른다[그림Ⅰ- 24]. 비순환적 전자 전달 과정에서
는 NADPH의 생성뿐만 아니라 ATP의 생성도 이루어진다. 반면, 순환적 전자 전달
과정에서는 NADPH가 생성되지 않지만, 사이토크롬 복합체를 거치면서 H + 의 수송
이 이루어지므로 ATP는 합성된다.
환원력
(V )
e-
P 700* e-
fd H+
C y tb / f
광자 e-
e-
P 700
전자의 이동
[ 그림 I - 24 ] 순환적 전자 전달 과정
확인 문제
37
캘빈 회로
04 학습 목표 ■ 캘빈 회로를 이해하고 이 회로를 밝혀낸 과정을 설명할 수 있다.
■ 광호흡이 일어나는 이유와 그 의미를 설명할 수 있다.
0 1 2 3 4 5 6 7 60(초)
[ 그림 I - 25 ] C O 2가 고정된 후 생성되는 중간 산물
38
I 세포의 에너지
빛 H 2O C O2
NA DP+
A DP
캘빈 유입
명반응 회로
A TP 3
NA DPH C O2
루비스코
3Ⓟ Ⓟ 6 Ⓟ
리불로스 2인산 포스포글리세르산
(R u B P ) 6 A TP
6 A DP
3 A DP
캘빈 회로
3 A TP 6Ⓟ Ⓟ
1 , 3- 비스포스포글리세르산
6 NA DPH
6 NA DP+
6Ⓟi
5 Ⓟ
6 Ⓟ
G 3P
글리세르알데히드 3인산
(G 3P )
3단계: 재생성 반응 2단계: 환원 반응
1 Ⓟ
G 3P 당과 그 외의
(포도당)
유기 물질
생산
[ 그림 I - 26 ] 캘빈 회로(C a lv in c y c le )
O2
광호흡은 언제 일어날까? 광호흡은 강한 광선 O2
3-PGA
혀졌다. 이것은 루비스코라는 효소의 특이한 성질
로 인한 것이다. [ 그림 I - 27 ] 캘빈 회로와 광호흡 회로
39
루비스코는 RuBP의 카복실화 반응
[엽록체]
을 촉매할 뿐만 아니라 산소 결합 반응
RuBP 도 촉매한다. 식물 종에 관계없이 모든
O2 3-PGA
루비스코는 RuBP의 산소 결합 반응 을
포스포글리콜산 ADP
ATP 촉매할 수 있다. 루비스코의 이러한 특
H2O
P1 성으로 인하여 CO 2 와 O 2 는 루비스코
글리콜산 글리세르산
에 대한 기질로서 RuBP와의 결합 반응
[퍼옥시좀] 에 경쟁한다. 왜냐 하면 카 복실화 반응
글리콜산 글리세르산
O2 NAD+ 과 산소 결합 반응이 이 효소의 같은 활
H2O2 NADH
글리옥실산 하이드록시피루브산 성 부위에서 일어나기 때문이다. 광호흡
글루탐산
에서 탄소 대사는 상반되지만 서로 연관
a- 케토글루타르산
글리신 세린 되어 있는 두 회로의 적절한 균형에 의해
서 이루어진다. 광합성 탄소 환원 회로
확인 문제
40
I 세포의 에너지
C 4, CAM 식물
05 학습 목표 ■ C 3 식물, C 4 식물, C A M 식물의 특징을 기술할 수 있다.
■ 진화적 관점에서 C 4, C A M 식물을 설명할 수 있다.
결합되어 있던 CO 2 가 떨어져 나오
캘빈 회로
는 탈카복실화 반응이 일어나고, 이
CO 2 는 광합성 탄소 환원 회로에서
당
사용된다. 마지막은 탈카복실화 반
응에서 생긴 3탄소 유기산인 피루 관다발 조직
41
C 4 식물은 조류(algae)나 수목에는 없고, 사탕수수와 옥수수 등과 같은 열대성 초본
류에서 주로 발견된다. 그 외에도 쌍떡잎식물과 외떡잎식물에서도 발견된다. 잔디, 바랭
이, 비름과・ 국화과・ 남가샛과 등의 일부 식물을 포함한 200 여 종에서 발견되고 있다.
C 4 식물의 잎에서 카복실화 반응은 루비스코가 아닌 PEP 카복실화 효소에 의하여
촉매된다. C 4 식물 유관속초 세포 내의 CO 2 농도는 C 3 식물 잎의 CO 2 농도보다 약
10배 높다. 그러나 유관속초 세포에서 CO2 를 농축시키는 기작에는 에너지가 필요하므
로 C 4 식물은 CO 2 를 고정하기 위해 C 3 식물보다 더 많은 에너지를 소모한다.
이 외에도 건조한 환경에 적응된 식물에서는 특별한 CO 2 고정 반응이 일어난다. 이
들은 CAM 식물이라 불리며 선인장과 식물 외 돌나무과・ 백합과・ 난초과・ 선인장과・
CO2 CO2
밤
엽육 세포 C4 경로 C4 경로
CO2 CO2 엽육 세포
유관속초 세포 캘빈 회로 캘빈 회로 낮
포도당 포도당
C 4 식물 C A M 식물
[ 그림 I - 30 ] C 4 식물과 C A M 식물
확인 문제
42
I 세포의 에너지
중단원 마무리
[실험]
(실험 1 ) 엽록체를 배양액에 넣고 빛을 쪼이면 배양액의 pH 가
p H 상승
pH 4
상승한다.
빛
(실험 2) pH 4의 엽록체를 ATP 와 P i 가 포함된 pH 8의 p H 미터
p H 전극 A DP+Pi A TP
엽록체 pH 8
[토의]
1 . 실험 결과를 근거로 엽록체에 빛을 쪼이면 나타나는 현상은 무엇인가?
2. 엽록체에서 ATP 가 생성되는 조건은 무엇인가?
중단원 요약
광계 Ⅱ에서 물의 산화 결과로 생성되거나 루멘 안으로 수송된 양성자(H + )는 ATP 합성 효소의 통로를 거쳐 스트로마로
빠져나가면서 ATP를 합성하는 데 활용된다.
C 4 식물은 엽육 세포에서 이산화 탄소가 PEP 와 결합하여 말산과 같은 4 탄소 유기산으로 된 후 유관속초 세포에서 이산
화 탄소를 방출하면 C 3 회로에 이용된다.
43
3 세포 호흡
01 해당 작용
02 T C A 회로
03 전자 전달계와 A T P 합성
04 탄수화물, 지방, 단백질의 산화
물질 생합성
05 세포의 에너지 이용
06 호흡과 발효
생각 열기
생물이 살아가려면 에너지를 이용해야만 한다. 포식자가 사냥을 할 때나 피식자가 생존을 위해 전력을 다해 도망
을 다닐 때 모두 에너지가 필요하다. 이러한 에너지는 움직임이 현저히 보이는 동물뿐만 아니라 식물, 미생물에서
도 필요하다. 생물이 에너지를 꺼내 쓰는 과정이 세포 호흡이며, 세포 호흡 과정은 해당 작용, T C A 회로, 전자
전달계로 나뉜다.
이번 단원에서는 세포에서 일어나는 세포 호흡 과정, 즉 생물들이 에너지를 어떻게 꺼내 쓰는지 알아보자.
I 세포의 에너지
해당 작용
01 학습 목표 ■ 미토콘드리아의 구조와 기능을 이해하고 설명할 수 있다.
■ 세포 호흡의 해당 작용에서 포도당이 어떻게 분해되는지 설명할 수 있다.
세포와 같은 곳에는 수천 개가 기질
들어 있다. 1 μm
[ 그림 I - 31 ] 미토콘드리아의 구조
45
2 인체는 산소 없이도 에너지를 생산한다
과당- 6- 인산 C6 - P
나는 과정이다.
2× 글리세르알데하이드- 3- 인산 P - C3
일어나기 때문에 이전 반응의 생성물은 다음 반
G 3P 응의 반응물이 된다. 즉, 1단계의 생성물인 포도
2 NA D+
5단계 2P 당- 6- 인산이 2단계의 반응물이 된다.
2 NA DH
DPG 해당 과정에서 포도당을 활성화하면서 시작된
2× 글리세르산- 1 , 3- 이인산 P - C5 ~ P 다. 해당 과정을 구성하는 초기의 세 반응 단계가
DPG 2 A DP 이에 해당하며, 이 단계에서는 고에너지 인산 화
6단계
3- P G A
2 A TP 합물인 과당- 1, 6- 이인산을 만든다.
2× 글리세르산- 3인산 P - C3 포도당의 6 번 탄소가 ATP에 의해서 인산이
PGA 결합하여 포도당- 6 - 인산이 되고, 포도당- 6 -
7단계 H 2O 인산은 이성질화 효소에 의해서 구조가 비슷한
과당- 6 - 인산이 된다. 계속해서 과당- 6 - 인산
2× 포스포에놀피루브산 P ~ C3
PEP
에 ATP 한 분자가 더 소비되면서 과당- 1 , 6 -
2 A DP
8단계 이인산이 된다. 세포는 이러한 준비 과정에서 2
2 A TP
분자의 ATP를 투자하고 활성화된 과당- 1 , 6 -
2× 피루브산 C3
이인산을 만든다.
해당 과정의 4 단계 반응에서는 6 탄당인 과
[ 그림 I - 32 ] 해당 작용
46
I 세포의 에너지
당- 1 , 6 - 이인산이 3 탄당 2 개로 분해된다. 과당- 1 , 6 - 이인산은 반응성이 매우 높고 G 3P
글리세르알데하이드- 3- 인산
불안정하기 때문에 알돌레이스(aldolase )라는 효소에 의해 3 탄당인 G3P 로 분해된
다. 해당 과정에서는 포도당 하나에서 G3P 2 개가 만들어진다.
지금까지의 해당 과정 단계에서 1 분자의 포도당이 2 분자의 G3P 를 만들었고, 이
과정에서 2 분자의 ATP가 사용되었다. 해당 과정의 5 단계 반응부터는 에너지를 획
득하는 단계이다. 이 단계의 반응에서 G3P 는 NAD+ 를 NADH로 환원시킨 다음, DPG
(1 , 3- diphospho
무기 인산과 결합하여 에너지가 높은 중간 산물인 DPG가 된다.
glycerate ): 글리세르
6 단계에서 8 단계 반응이 이어지면서 반응 물질에서 인산이 떨어져 나오면서 ATP 산- 1 , 3- 이인산
가 생성되고 최종 산물로 피루브산이 만들어진다. DPG로부터 인산 하나가 떨어져
나와 3 - PGA로 되면서 ADP가 ATP로 인산화된다. 이어 3 - PGA 는 2 - PGA로
전환되고, 1 분자의 물( H 2 O )이 떨어져 나오면서 PEP가 된다. PEP도 DPG처럼 3- P G A
고에너지 인산 화합물이기 때문에 ADP를 ATP로 인산화하면서 피루브산이 된다. (3-phosphoglycerate)
글리세르산- 3인산
이와 같이 세포질에서 일어나는 해당 과정에서 ATP가 만들어지는 것을 기질 수준
의 인산화라고 한다. 2- P G A
(2-phosphoglycerate)
글리세르산- 2인산
PEP
phosphoenolpyruvate
효소 포스포에놀피루브산
DHA P
디하이드록시아세톤- 인산
~ P P ~ P 아데노신 과당- 1, 6- 이인산이 분해되어
생기는 3탄당이며, 이성질화 효
ADP
소에 의해 G3P로 쉽게 전환 가
유기 분자(기질) 능하다.
+ P ~ P ~ P 아데노신
새로운 유기 분자 A TP
(생산물)
[ 그림 I - 33 ] 기질 수준의 인산화
47
3 해당 작용에서 2A T P 가 생성된다
[ 표 I - 1 ] 해당 과정의 에너지 득실
투입된 물질 최종 산물
1 포도당 2피루브산
2NA D +
2NA DH
2A TP 4A TP
과당- 1, 6- 이인산
2A T P 2N A D H
2피루브산
산소가 없을 때 산소가 있을 때
젖산 발효 알코올 발효
TC A
회로
2N A D H 2N A D H
전자 전달계
2N A D + 2N A D +
2젖산 2C O 2 + 2에탄올 6C O 2 + 1 2H 2 O
[ 그림 I - 34 ] 피루브산의 운명
확인 문제
48
I 세포의 에너지
TCA 회로
02 학습 목표 ■ TC A 회로의 각 경로에서 생성되는 중간 산물의 화학적 특성을 설명할 수 있다.
■ TC A 회로의 중간 산물의 생성과 변화를 제시할 수 있다.
[세포질] [미토콘드리아]
수송 단백질
NA D + NA DH + H +
O- S C oA
②
C O C O
① ③
C O CH3
C O2 C oA
아세틸 C oA
CH3
피루브산
[ 그림 I - 35 ] 피루브산에서 아세틸 C o A 로 전환
49
아세틸 CoA 는 연료 물질이 대부분 TCA 회로 속으로 들어가는 기본적인 분자
형태이다. 전체 반응을 요약하면 다음과 같다.
50
I 세포의 에너지
된다. 아이소시트르산에서 CO 2 가 빠져나가고 NADH가 생성되면서 α- 케토글루타
르산( C5 )이 된다.
a -케토글루타르산( C 5 )은 H 가 제거되면서 NADH를 생성하고, CoA가 들
+
확인 문제
51
전자 전달계와 ATP 합성
03 학습 목표 ■ 전자 전달계와 화학 삼투에 의한 산화적 인산화 과정을 제시하고 설명할 수 있다.
■ A TP 합성 효소에 의한 A TP 합성 원리를 설명할 수 있다.
1 전자 전달계에서 A T P 가 생성된다
H2O
전자 전달계에서 고에너지 전자를 갖고 있는 NADH와 FADH2 는 단백질
복합체 속에 있는 FMN이나 철- 황 복합체(FeS)와 같은 전자 수용체에 전자를
[ 그림 I - 37 ] 전자 전달 과정에서
자유 에너지의 변화
전달하고 NAD+ 와 FAD로 산화되어 다시 해당 과정과 TCA 회로에 참여한다.
NADH는 NADH 탈수소 효소 복합체에게 전자를 전달하고, 전달된 고에너지
전자들은 일련의 전자 수용체를 따라 전달된다. 전자 전달계의 전자 수용체들은 산
화 반응과 환원 반응을 반복하면서 전자를 다음 전자 수용체에게 전달하고, 이때
전자가 가지고 있는 에너지가 방출된다. 에너지를 소모한 전자가 전자 전달계의 마
지막 수용체인 사이토크롬 c 산화 효소 복합체에 이르게 되면, 전자는 최종적인 전
자 수용체인 O 2 와 결합하여 H 2 O 가 된다. 보통 전자 4개가 산소 1분자를 환원시
키면서 물이 만들어진다.
52
I 세포의 에너지
미토콘드리아의 크리스타
막 사이 공간
호흡 활동이 활발한 심장이나 근
T C A 회로 A TP 육 세포의 미토콘드리아에 크리
NA DH+H+ 스타가 더욱 발달되어 있는 것
은 크리스타 속에 전자 전달과
H+
H+ ATP 합성에 필요한 단백질이
NA D+
H+ 있다는 것을 의미한다.
H+
전자 전달계
e-
O2 H 2O
A TP
2H + A DP
e-
+Ⓟ
H+
H+ H+ H+
H+
A T P 합성 효소
기질 H + H+
외막
H+
내막
[ 그림 I - 38 ] 전자 전달계
53
막 사이 공간
H + 의 전기 화학적 경사가 생기면, H +
H+ 가 다시 기질로 들어오려는 힘이 생기며,
고정자
54
I 세포의 에너지
세포질 막에 있는 전자 왕복 기구 미토콘드리아
2 NADH
또는
2 FADH2
해당 과정
피루브산 산화 TC A 산화적 인산화:
포도당 2 피루브산 2 아세틸 C oA
회로 전자 전달과 화학 삼투
+ 2 A TP + 2 A TP + 약 26 또는 28 A TP
기질 수준 인산화에 기질 수준 인산화에 산화적 인산화에 의해 생성, 세포질의 NA DH
의해 생성 의해 생성 로부터 전자를 수송하는 전자 왕복 기구의
종류에 따라 차이가 있음
확인 문제
55
탄수화물, 지방, 단백질의 산화 물질 생합성
04 학습 목표 ■ 포도당 이외 유기 화합물의 분해 및 합성 과정을 기술할 수 있다.
■ 여러 유기 화합물에서 생성된 에너지가 어떻게 이용되는지 설명할 수 있다.
56
I 세포의 에너지
지방은 먼저 글리세롤과 지방산으로 분해된다. 분해된 글리세롤은 글리세르알데하
이드- 3 - 인산(G3P )으로 전환되어 해당 과정으로 들어간다. 지방산은 b 산화 과정
을 거쳐 아세틸 CoA로 분해되어 TCA 회로로 들어간다. 지방산이 b 산화될 때 탄
소 원자 2 개가 아세틸 CoA로 떨어져 나가면서 NADH와 FADH 2 가 각각 1 분자씩
생성된다.
확인 문제
57
세포의 에너지 이용
05 학습 목표 ■ A TP 의 화학 에너지가 세포의 생명 활동에 이용되는 다양한 사례를 제시할 수 있다.
■ 생명 활동의 에너지는 A TP 에 저장된 화학 에너지라는 것을 설명할 수 있다.
[ 그림 I - 43 ] 글리코젠 합성 과정
58
I 세포의 에너지
2 근육 운동에서는 A T P 가 이용된다
액틴 결합 부위
ATP
[ 그림 I - 44 ] 근수축 과정
59
3 물질 수송과 막전위 유지에 A T P 가 필요하다
운반 단백질 (a )
Na +
세포 바깥 ❶ 세포 내부에 있는 Na + 3개가 펌프와 결합
Na +
세포막
한다. A TP 가 가수 분해되면서 A DP 가 떨
(f) Na
(b )
어져 나가고, 인산이 펌프에 결합한다.
+
Na + Na +
Na +
K+ ❷ 펌프의 구조가 변형되면서 Na + 3개를 세포
K+ ATP
P
밖으로 수송한다.
P
세포 안
❸ 세포 밖에 있는 K + 2개가 펌프와 결합하
P
(c ) 면, 펌프의 구조가 변형되면서 K + 가 세포
K+
(e ) K+
P Na +
내부로 수송된다.
Na +
K+
Na +
❹ 인산기가 떨어져 나오고, K + 2개가 세포 내
부로 유리된다.
(d ) K+
[ 그림 I - 45 ] N a + - K + 펌프
60
I 세포의 에너지
기, 전기뱀장어, 전기가오리 등은 전기를 생산한다. 생물 발광은 ATP의 화학 에너 생물 발광
생물이 빛을 내는 현상을 생물
지를 빛에너지로 전환하는 과정인데, 루시페레이스가 중요한 역할을 한다.
발광이라 하는데, 생물 발광의
특징은 빛을 내지만 열은 발생하
지 않는다는 것이다.
2LH2 + O2 $ 2L + 2H2O + 빛
산화형 루시페린
[ 그림 I - 46 ] 반딧불이 [ 그림 I - 47 ] 전기가오리
확인 문제
61
호흡과 발효
06 학습 목표 ■ 무산소 호흡, 발효의 과정을 설명할 수 있다.
■ 산소 호흡, 무산소 호흡, 발효의 차이를 구분하고 사례를 제시하여 설명할 수 있다.
62
I 세포의 에너지
O
H C OH H C OH
G3PDH
CH2OPO32- CH2OPO32-
D글리세르알데하이드- 3- 인산 1,3-DPG
O
NAD+ NADH + H+
CH3C COO-
피루브산
[ 그림 I - 48 ] 알코올 발효
확인 문제
63
중단원 마무리
[실험 과정]
(가) 유산소 조건에서 근육 세포를 배양하면서 세포 내의 과당- 1 , 6- 이인산과 포도당- 6- 인산의 농도 변화를 관찰했다.
(나) 무산소 조건으로 바꾼 후 1 분 동안 이 근육 세포 내의 과당- 1 , 6– 이인산과 포도당- 6- 인산의 농도 변화를 관찰했다.
[실험 결과]
상
댓
값
[토의]
1 . 위 실험 중 무산소 조건에서 세포에서는 어떤 일이 일어날지 추론해 보자.
2. 무산소 조건에서 지방산을 첨가하면 과당- 1 , 6- 인산은 ⓐ처럼 유지될 수 있는가?
3. 과당- 1 , 6- 이인산의 농도가 증가한 이유는 무엇인가?
중단원 요약
세포는 유기물을 분해할 때 방출되는 에너지를 ATP 형태로 저장하며, ATP에 저장된 에너지는 에너지를 필요로 하는 모
든 생명 활동에 이용된다.
해당 작용에서 만들어진 피루브산은 산소가 있으면 미토콘드리아로 들어가서 이산화 탄소 1분자와 아세틸기 1분자로 분해된 후
에, TCA 회로에서 산화되면서 전자는 NAD+ 와 FAD로 전달되고, 기질 수준의 인산화에 의해서 1분자의 ATP가 생성된다.
세포 호흡 과정에서 생성된 NADH와 FADH 2 는 전자 전달계에 전자를 전달하고, 전자 전달계를 통해 전자가 산소까지
전달되는 동안 발생되는 에너지는 미토콘드리아 내막과 외막 사이로 양성자를 펌프하여 양성자 기울기를 만든다. 양성자
기울기는 ATP 합성 효소에 의해서 ATP를 합성하는 에너지원으로 사용된다.
세포 호흡 과정에서 생성된 ATP는 에너지를 필요로 하는 물질 합성, 근육 수축, 물질 수송, 그리고 생물 발광과 같은 모든 세포
활동에 에너지로 사용된다.
발효는 산소가 없는 상태에서 에너지를 계속 생산하기 위한 것으로, 해당 작용에서 생성된 NADH를 NAD + 로 전환하는
반응을 해당 작용에 추가한 것이다.
64
I 세포의 에너지
읽기 자료
다이어트 약이 독극물?
다는 신문 기사가 나왔다.
처방했다.
게 된다.
65
대단원 종합 문제
광
합 엽록소 a
성 엽록소 b 광
색 합
소 성
에 률
(
의 카로티노이드
한 방
빛 출
의 량
)
흡
수
작용이라고 한다.
A TP
④ 아미노산은 간에서 탈아미노 작용 후 호흡 과정에 이용될 수 있다.
C H 2OH OH
O
OH O
아밀로스 OH
O O
OH C H 2OH
아밀로펙틴
녹말 글리코젠 셀룰로스
보기
①ㄱ ②ㄴ ③ㄷ ④ ㄱ, ㄴ ⑤ ㄱ, ㄷ
66
I 세포의 에너지
6 다음은 광합성의 전체 과정을 간단히 나타낸 그림과 빛과 CO 2 조건에 따른 포도당 생성 속도와 엽록체
물 (가) I II III
빛 없음 빛 있음 빛 없음
A TP C O 2 있음 C O 2 없음 C O 2 있음
A DP
포도당 1
<명반응> <암반응>
생성 속도
(나) (상댓값) 0
(다)
pH 1 0
(라) 엽록체 포도당
4
효소의 작용을 억제하는 것으로 밝혀졌다. 만일 어떤 사람이 트레마톨이 많이 농축된 오염된 우유를 먹고
그 이유는 무엇인지 생각해 보자. 그리고 트레마톨에 중독된 사람은 혈액의 pH 가 정상보다 낮아지는 이유
를 설명하시오.
67
II
생물의 조절과 방어
1 신경에 의한 조절 2 화학적 조절 3 면역
단원 열기
01 신경 세포의 구조
02 신경 세포의 막 전위 변화
03 흥분의 전도와 전달
04 시냅스와 신경 전달 물질
05 학습과 기억의 원리
생각 열기
존 오키프가 1 971 년 특정 위치에서 활성화되는 위치 세포를 발견한 것을 시작으로 2000년대 중반에 모세르 부부
는 해마에 인접한 내후각피질(e nto rhina l c o rte x) 안의 신경 세포들에서 쥐가 특정한 위치를 지나갈 때마다 활
성화되는 격자 세포를 발견했다. 격자 세포는 위치 세포보다 좀 더 넓은 공간에 대한 기억을 처리하는 세포이다.
스웨덴 노벨 위원회는 몸 안의 지피에스(G P S , 지구 위치 확인 서비스)로 비유되는 뇌의 위치 확인 시스템을 발견
한 공로로 세 사람을 201 4년 노벨 생리의학상 수상자로 선정했다.
II 생물의 조절과 방어
신경 세포의 구조
01 학습 목표 ■ 신경 세포의 구조와 기능을 설명할 수 있다.
■ 신경 아교 세포의 구조와 종류를 설명할 수 있다.
■ 신경 세포와 신경 아교 세포는 어떤 관련성이 있는지 설명할 수 있다.
돌기 말단을 가진다. 신경 세포
신경 세포체
체는 핵과 많은 세포 소기관으로 축삭 언덕
축삭 언덕
구성되고, 신경 세포의 생명 활 축삭 돌기
신경 세포체
체
동을 유지하는 데 중요한 역할 랑비에 결절
을 한다. 가지 돌기는 신경 세포
신경 세포체 축삭 돌기 축삭 돌기
체에서 뻗어 나온 나뭇가지 모양 말이집
말이집
시냅스
의 짧은 돌기이다. 가지 돌기는
감각 세포 또는 다른 신경 세포
근육 축삭 돌기 말단
에서 보내는 전기・ 화학 신호를
축삭 돌기 말단 축삭 돌기 말단
받아들여 신경 세포체에 전달하 감각 뉴런 연합 뉴런 운동 뉴런
는 역할을 한다. 축삭 돌기는 신 [ 그림 II - 1 ] 신경 세포의 구조와 종류
경 세포체에서 길게 뻗어 나온
돌기로, 축삭 돌기 언덕(axon hillock )에서 생성된 활동 전위를 다른 신경 세포, 근
육, 분비 조직으로 전달한다. 축삭 돌기는 많은 가지로 갈라져 있고, 끝부분에는 부풀
어 오른 구조인 축삭 돌기 말단이 있다.
71
신경 세포는 슈반 세포가 축삭 돌기를 감싸 형성된 말이집의 유무에 따라 말이집 신경과
민말이집 신경으로 나눌 수 있다. 이러한 말이집은 축삭 돌기 전체를 감싸고 있지 않으며,
말이집과 말이집 사이의 축삭 돌기가 노출된 부분을 랑비에 결절이라고 한다. 이 부분에는
전압- 개폐성 Na+ 통로가 집중적으로 분포하고 있다. 따라서 말이집이 있는 신경 세포에서
는 도약 전도가 일어나므로 말이집이 없는 민말이집 신경보다 신호 전달 속도가 빠르다.
신경 세포는 기능에 따라 감각 뉴런, 연합 뉴런, 운동 뉴런으로 나뉜다. 구심성 뉴
카밀로 골지 런인 감각 뉴런은 감각 수용기에서 수집한 자극들을 연합 뉴런으로 보내고, 연합 뉴런
Camillo Golgi
[ 1843 ~ 1926 , 이탈리아 ]
은 적절히 반응하도록 정보를 통합한다. 감각 뉴런은 감각을 수용하기에 유리하도록
신경계의 구조에 관한 연구로 가지 돌기가 비교적 길게 발달하였고, 그 끝이 피부나 눈, 귀, 혀, 코 등 감각 기관에
1906 년 노벨 생리의학상을 수 분포되어 있다. 연합 뉴런은 중추 신경계를 구성하는 신경 세포이며, 사람과 일부 다
상함.
른 영장류들에서 신경 세포의 99 % 를 차지한다. 이러한 연합 뉴런에 의한 결과는 원
심성 뉴런인 운동 뉴런을 통해 근육이나 분비 조직과 같은 효과기가 반응할 수 있도록
전기적 신호로 전달된다. [그림 Ⅱ- 2 ]는 자극에 대한 반응 경로인 신경 회로를 나타낸
것이다.
한 신경 세포의 축삭 돌기 말단은 다음 신경 세포와 시냅스(synapse)를 형성한다.
감각 뉴런 연합 뉴런 운동 뉴런
감각 기관 신경 세포체
운동 기관
자극 반응
축삭 돌기 축삭 돌기
가지 돌기
가지 돌기
시냅스 신경 세포체
[ 그림 II - 2 ] 자극에 대한 반응 경로
연결되는 것이 아니고 많은 신경 세포 축삭 돌기
상함. 습, 감정 표현 등을 할 수 있다.
72
II 생물의 조절과 방어
2 ‘아교 세포’는 신경 세포를 구조적・ 기능적으로 지지한다
감각 기관과 중추 기관의 연결
미세 아교 세포
관계에 관하여 연구함으로써 신
신경 세포
경 원리와 감각 기관의 적응성을
규명하는 데 기여함. 1932 년
노벨 생리의학상을 수상함.
별 아교 세포
희소 돌기 아교 세포 모세 혈관
말이집 뇌실막 세포
뇌실
[ 그림 II - 4 ] 뇌 안의 신경 세포, 아교 세포, 모세 혈관
73
개구리 배의 신경배 그렇다면 수많은 신경 세포와 아교 세포로 구성된 복잡한 신경망은 어떻게 형성되
신경주름
신경 주름 신경판
신경판 었을까?
뇌 발생은 외배엽, 중배엽, 내배엽 중 외배엽에서 시작한다. 외배엽의 한 부분이
척삭
척삭
두꺼워지면 신경판이 형성되고, 신경판이 접히면서 신경관이 만들어진다.
외배엽
외배엽
중배엽
중배엽 신경관에서 비신경 전구 세포(nonneural precursor)들이 분열하면서 신경 세포가 만들
내배엽
내배엽
어진다. 이들의 신경 세포들은 근처의 신경 세포들에서 분비하는 화학 물질에 의해 유도
원장
원장
되어 축삭 돌기를 상대방 쪽으로 뻗어 가면서 다른 신경 세포와 만나는 부위에서 시냅스
를 형성한다. 이 과정을 축삭 돌기 유도(axonal guidance)라고 한다. 축삭 돌기 유도 과정
을 통해 신경관 세포는 중추 신경계를 형성하고, 신경릉 세포는 말초 신경계를 형성한다.
그리고 발생 과정 중 신경 세포들이 시냅스를 형성하지 못하면 신경 세포는 사멸하
신경판에서 신경관 고, 형성된 시냅스도 지속적인 자극이 주어지지 않으면 연결이 약해져 퇴화된다. 결
형성 과정
과적으로 외부에서 주어지는 적절한 자극에 반응하여 만들어지는 시냅스에 의해서 각
신경 주름 신경판
각 독특한 신경망이 형성된다.
성장 원추
신경릉 세포
외배엽의 외부층
신경릉 세포
신경관
인간의 뇌는 1. 0× 109~ 1011개의 신경 세포로 구성되어 있다. 대부분 신경 세포
는 보통 1, 000개 또는 그 이상의 시냅스로부터 정보를 받으므로 우리 뇌에는 1. 0× 1014
개에 이르는 시냅스가 존재한다. 따라서 우리 뇌가 처리하는 정보 처리 능력은 매우 엄
청나다. 또 신경망의 복잡성은 시냅스 가소성과 함께 단순한 자극에 대한 반응부터 복잡
한 과제의 수행을 위한 정보 처리, 기억 및 학습, 감정 표현 등을 가능하도록 한다.
확인 문제
74
II 생물의 조절과 방어
신경 세포의 막전위 변화
02 학습 목표 ■ 신경 세포의 막전위 변화를 세포막에서의 이온 이동을 중심으로 설명할 수 있다.
■ 네른스트 방정식을 설명할 수 있다.
오실로스코프가 세포 밖 완충 용액
전압을 기록한다
세포 밖
완충 용액의
대조 전극
미세 전극
축삭 돌기 안
[ 그림 II - 6 ] 막전위 측정 방법
75
또 세포 안쪽에는 단백질, 아미노산, 핵산과 같이 음전하를 띠는 분자를 많이 포함
하고 있기 때문에 세포 안쪽은 더욱더 음전하를 띤다.
K+ Na +
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
A - 1 00 0
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
c0 C 0 는 외부의 이온 농도
E ion = 62mV log 10 c
i C i 는 내부의 이온 농도
76
II 생물의 조절과 방어
2 ‘활동 전위’ 동안 막전위는 음전하에서 양전하로 바뀐다
탈분극
재분 극
- 10
Na + K+ Na + Na + K+ - 20
- 30
불활성화 게이트 ⑤
- 40 역치 전위
- 50
① 자극이 막전위를 역치까지 상 ② 역치 이상이 되면 더 많은 Na ③ 활동 전위가 최고치에 도달하 + -
-
60
70
① 휴지 전위 ⑥
⑤
승시킨다. Na + 채널의 활성화 채널이 열리고 막전위가 활동 면 Na +채널의 불활성화 게이
- 80
과분극
게이트가 열린다. 전위의 최곳값까지 올라간다. 트가 닫히고 K +채널의 활성화 0 1 2 3 4 5 6
자극 시간(ms e c )
게이트가 열리면서 K +이 밖으
로 확산된다.
Na + Na +
Na + Na + K+ Na + Na +
K+ K+
77
막전위의 상승은 더 많은 전압 개폐성 Na + 채널을 열리게 한다. 그 결과 막전위가
-50 ~ -55 mV 정도 되는 역치 전위(threshold potential)까지 올라가고, 더 많은
전압 개폐성 Na + 채널의 활성화 게이트가 열려서 Na + 들이 농도 기울기를 따라 축삭
돌기 안으로 이동하면서 막전위는 활동 전위의 최고치인 +30mV 까지 올라간다. 그
후 전압 개폐성 Na + 채널의 불활성화 게이트가 닫히고 Na + 가 세포 안으로 유입되지
않는 불응기(refractory period)가 시작된다. 동시에 전압 개폐성 K + 채널의 활성화
게이트가 열리기 시작하여 K + 들이 농도 기울기를 따라 빠른 속도로 축삭 돌기 밖으로
흘러 나간다. 결과적으로 K + 는 불응기에 기여하고 Na + 가 안으로 들어오는 것을 보
상하여 막전위를 휴지 전위로 되돌아가게 한다. 휴지 전위가 다시 형성되면, 전압 개폐
성 K + 채널의 활성화 게이트도 닫히고, 전압 개폐성 Na + 채널의 불활성화 게이트가
열리면서 신경 세포가 불응기를 끝내고 또 다른 자극에 의해 막이 활동 전위를 형성할
수 있도록 한다.
일부 신경 세포들에서는 전압 개폐성 K + 채널의 문이 느리게 닫히고, 세포막이 휴
지 전위에 도달한 후에도 잠깐 동안 K + 가 밖으로 계속해서 빠져나간다. 이런 과도한
K + 의 유출은 막전위가 휴지 전위 아래로 잠시 내려가는 과분극을 일으킨다. 활동 전
위의 끝에서 세포막은 휴지 상태의 이온 분포로 돌아가기 위해 Na+-K+ 펌프가 Na +
와 K + 이온들을 원래 위치로 돌아가게 한다.
그렇다면 활동 전위의 크기로 서로 다른 자극의 세기를 구별할 수 있을까? 활동 전
위는 실무율(all- or- none law)에 따라 역치 이상의 자극에 대해 동일한 크기의 반응이
나타난다. 활동 전위는 대부분 1~ 2 msec 로 지속되기 때문에 신경 세포는 1초에 수백
번의 높은 빈도로 활동 전위를 생성할 수 있다. 따라서 활동 전위의 발생 빈도는 자극
의 세기가 커질수록, 그리고 역치 이상의 자극이 주어지는 시간에 따라 증가한다.
막 +30 막 +30
전 전
위 위 역치 전위
- 50 - 50
(mV ) - 70 (mV ) - 70
자 자
극 극
의 의
강 강
도 1 0 m sec 1 0 m sec 20 m s e c 도 역치 미만의 역치 역치 이상의 자극
역치 미만의 자극 역치 자극 역치 자극 자극 자극
확인 문제
78
II 생물의 조절과 방어
흥분의 전도와 전달
03 학습 목표 ■ 흥분의 전도와 전달 과정을 비교하여 설명할 수 있다.
■ 흥분성 시냅스와 억제성 시냅스를 설명할 수 있다.
■ 시냅스 후 신경 세포에서의 시간합과 공간합의 개념을 설명할 수 있다.
Na +
- - - - - - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
인접 불활성화 부위를 휴지 전위에서
Na + 역치 전위까지 탈분극시키는 국부 전류의 흐름
+ + + + + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
- - - - - - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
활동 전위의 전도 방향
막 +30
전 0
위
(mV ) - 50
- 70
01 2345 6 01 2345 6 01 2345 6
시간(ms e c )
K+ Na +
+ + + + + + - - - - - - + + + + + + + + + + + + + + + + + +
- - - - - + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - - -
K+ Na +
- - - - - + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - - -
- - - - - - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
막 +30
전 0
위
(mV ) - 50
- 70
0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 60 1 2 3 4 5 6 01 2345 6
시간(ms e c )
79
그렇다면 축삭 돌기 언덕에서 형성된 활동 전위가 어떻게 축삭 돌기의 한쪽 방향으
로만 이동하는 것일까?
축삭 돌기 내에서 국소 부위의 전기적인 변화는 축삭 돌기의 양쪽 방향으로 퍼져 나
간다. 그러나 이러한 국소 부위의 전기적인 변화로는 불활성화되어 있는 전압 개폐성
Na + 채널을 다시 열 수가 없기 때문에 활동 전위를 만들 수 없다. 그러므로 오직 축삭
돌기 말단 쪽의 전압 개폐성 Na + 채널들만 열리고 그 결과 활동 전위가 축삭 돌기 말
단을 향해 이동하게 된다. 이때 활동 전위의 크기는 수용기 전위와 달리 축삭 돌기를
따라 이동하면서 크기가 일정하게 유지된다.
활동 전위의 전도 속도는 축삭 돌기의 지름에 따라 증가한다. 그러나 척추동물에서
자연 선택은 활동 전위가 랑비에 결절에서만 발생하는 도약 전도를 통해 신경 충격을
빠르게 전달하도록 진화했기 때문에 지름이 작아도 적응할 수 있도록 하였다.
[그림 II- 1 0]은 도약 전도의 발생과 이동에서 이온의 이동을 나타낸 것이다.
도약 전도
말이집 전압 개폐성
Na + 채널과 K + 채널
시간= 0 활동 전위의 전도 방향
Na +
랑비에 결절 - - - - + + + + + + + +
+ + + + - - - - + + + +
인접 불활성화 부위를 휴지 전위에서
Na +
역치 전위까지 탈분극시키는 국부 전류의 흐름
+ + + + - - - - - - - -
- - - - + + + + + + + +
시간= 1
휴지 전위로 돌아가기 이전에 국부 전류의 흐름에 의해 탈분극이 퍼져나가는
활성화되었던 결절: 불응기 역치에 도달한 인접 결절: 활성화되지 않은 새로운
때문에 더는 활성화되지 이제 활동 전위가 인접 결절: 곧 역치에
않음 최고치에서 활성화됨 도달하게 됨
K+ Na +
+ + + + - - - - + + + +
- - - - + + + + - - - -
K+ Na +
- - - - + + + + - - - -
+ + + + - - - - + + + +
[ 그림 II - 1 0 ] 도약 전도의 발생과 이동
80
II 생물의 조절과 방어
전압 개폐성 Na + 와 K + 채널들이 밀집해 있는 랑비에 결절에서 활동 전위가 생성
된다. Na + 의 안쪽으로의 이동은 탈분극을 만들지만 들어온 과도한 Na + 는 말이집에
의해 덮인 막 부위를 통해 축삭 돌기 밖으로 빠져나갈 수 없다. 따라서 유입된 Na + 는
빠르게 다음 랑비에 결절로 확산되어 그곳에서 탈분극을 일으키기 때문에 활동 전위
가 빠르게 축삭 돌기를 따라 도약할 수 있다. 말이집이 없는 같은 지름의 축삭 돌기에
서 활동 전위의 전도 속도는 1 m/sec 이고 도약 전도의 속도는 130 m/sec 정도이다.
시냅스 전 신경 세포
세포질
미토콘드리아
시냅스 후 신경 세포막 간극 연접 채널
81
3 ‘화학적 시냅스’에서는 신경 전달 물질에 의해 흥분이 전달된다
시냅스 전 신경 세포 시냅스 후 신경 세포
축삭 돌기
신경 전달 물질이
들어 있는 시냅스
소포
시냅스 틈
시냅스 후 신경 세포막
시냅스 전
신경 세포막
K+
C a 2+
82
II 생물의 조절과 방어
예를 들어 시냅스 한 종류에서 활동 전위 하나가 도착하면 시냅스 소포 약 300 개가
아세틸콜린이라고 하는 신경 전달 물질을 분비하며, 각 소포는 신경 전달 물질 약 1 만
분자를 저장하고 있다.
활동 전위가 축삭 돌기 말단에 도달하는 것이 멈추면, 축삭 돌기 말단에 있는 전압
개폐성 Ca 2+ 채널이 닫히고 축삭 돌기 말단의 세포막에 있는 능동 수송 단백질은 세
포질에 있던 Ca 2+ 를 빠르게 세포 밖으로 내보낸다. 세포질에서 Ca 2+ 의 감소는 시냅
스 소포가 시냅스 전 신경 세포의 세포막과 융합하는 것을 방해하기 때문에 신경 전달
물질들은 더 방출되지 않는다. 시냅스 틈에 남아 있던 신경 전달 물질들은 빠르게 확
산되어 시냅스 틈에 있는 효소에 의해 분해되거나 능동 수송에 의해 축삭 돌기 말단이
나 신경 아교 세포로 흡수되어 재활용되거나 에너지원으로 이용되거나 신경세포로 재
순환되기도 한다. 그 결과 시냅스 후 신경 세포는 더 이상 탈분극되지 않는다.
화학적 시냅스에는 대부분 신경 전달 물질과 직접적으로 결합하여 활성을 나타내 흥분성 시냅스 후 전위
는 리간드 개폐성 이온 채널이 있다. 신경 전달 물질이 이온 채널의 특정 부위인 수용 e x c ita to r y p o s ts y n a p tic
p o te n tia l, E P S P
체에 결합하면 이온 채널이 열려 특정 이온이 시냅스 후 신경 세포막을 통과한다. 그
결과 시냅스 후 신경 세포의 막전위가 변하여 시냅스 후 전위가 생성된다. 예를 들어,
어떤 시냅스에서는 신경 전달 물질이 Na + 와 K + 를 동시에 통과시킬 수 있는 이온 채 억제성 시냅스 후 전위
널과 결합하면 채널이 열린다. 이온 채널이 열리면 시냅스 후 신경 세포는 탈분극된 in h ib ito r y p o s ts y n a p tic
p o te n tia l, IP S P
다. 탈분극이 일어나 역치 전위 이상에 이르면 활동 전위가 발생하는데, 이를 흥분성
시냅스 후 전위(EPSP )라고 한다.
시냅스에 존재하는 또 다른 종류의 신경 전달 물질이 K + 나 Cl - 에 대한 투과성을
가진 이온 채널과 결합하면서 각각의 이온 채널이 열리면서 K + 가 세포 밖으로 확산되 글루타메이트
g lu ta ma te
고, Cl - 가 세포 내로 확산되면서 막전위가 오히려 과분극된다. 이러한 과분극은 막전위
를 역치로부터 멀어지게 하여 시냅스 후 신경 세포에서 활동 전위가 발생되지 않도록 한
다. 이것을 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)라 한다. 즉, 흥분성 신경 세포의 축삭 돌기 말 c -아미노부티르산
단에서 분비되는 신경 전달 물질들은 시냅스 후 신경 세포의 활동 전위의 생성을 촉진하 c - a min o b u ty r ic a c id ,
GABA
며, 억제성 신경 세포의 축삭 돌기 말단에서 분비되는 신경 전달 물질들은 시냅스 후 신
경 세포의 활동 전위가 생성되지 못하도록 한다.
대표적인 흥분성 신경 전달 물질인 아세틸콜린과 글루탐산에 대한 수용체들은 Na +
채널을 열어 Na + 이 확산에 의해 유입되도록 하여 시냅스 후 신경 세포를 탈분극시켜
활동 전위를 생성하도록 한다. 반대로 억제성 신경 전달 물질인 c - 아미노부티르산
(GABA )과 글리신(Glycine )에 대한 수용체들은 Cl - 채널들을 열리도록 하여 시
냅스 후 신경 세포에서 Na + 의 유입에 의해 일어나는 탈분극의 효과를 상쇄해 탈분극
을 어렵게 함으로써 활동 전위의 생성을 억제한다.
83
흥분성
흥분성 시냅스 신경 전달 물질
Na +
++++++ ++++++ + + + + + +
활성화
- - - - - - - - - - - - - - - - - -
Na + 의 유입으로 막이 탈분극되면
활동 전위가 점화될 가능성이 높아짐
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
84
II 생물의 조절과 방어
시냅스 전 신경 세포
N1
측정된
막전위
N2
N3 축삭 언덕
시냅스 후 신경 세포
합이 없음 시간합 공간합 E P S P - IP S P 소거
시
냅
스
후
막 + 30
전
위 0
(mV )
- 50 역치 전위
- 70 휴지 전위
[ 그림 II - 1 4 ] 시냅스 후 신경 세포에서의 E P S P 와 IP S P 의 합
확인 문제
85
읽기 자료
CH3 자극에 대한 정보는 시냅스를 통해서 전달되어 우리가 효과적으로 반응할 수 있도록
N 한다. 그러므로 시냅스에서 정보를 전달하는 기능에 문제가 생기면 심각한 문제를 일으
H3C CH3
H3C O 킬 수 있다. 보툴리누스톡신, 무스카린, 테트로도톡신, 신경가스 등은 인체에 치명적인
문제를 일으킨다.
보툴리누스톡신은 클로스트리디움 보툴리누스균이 만드는 매우 강력한 신경독이며,
OH
무스카린 특이하게 분자량이 큰( 149,320 C 6760 H 10447 N 1743 O 2010 S 32 ) 단백질이다. 포유
동물의 시냅스 전 신경 세포의 축삭 돌기 말단에 작용하여 시냅스 소포의 세포 외 배출을
86
II 생물의 조절과 방어
시냅스와 신경 전달 물질
04 학습 목표 ■ 시냅스에서 작용하는 다양한 종류의 신경 전달 물질을 설명할 수 있다.
■ 다양한 신경 전달 물질의 생성 과정을 설명할 수 있다.
OH OH OH
OH OH OH OH
에피네프린
페닐알라닌 타이로신 L- Dopa 도파민
(아드레날린)
[ 그림 II - 1 5 ] 페닐알라닌에 의한 신경 전달 물질의 합성 과정
C OO- C OO-
N N C O2 N
[ 그림 II - 1 6 ] 트립토판에 의한 신경 전달 물질의 합성 과정
87
우울증 그 외의 신경 전달 물질로는 아스파르트산, 글루탐산, 글리신, c - 아미노부티르산
침울한 감정, 수면, 식욕, 활력
(GABA )이 있다. 특히 세로토닌, 노르에피네프린, 에피네프린, 도파민은 생체 아
에 있어서 비정상적인 증상을 보
이는 정신 질환
민류라고 하고, 뇌의 생체 내 아민류의 활성을 높이는 약물들은 조울증이나 우울증을
치료하는 약물로 사용될 수 있다.
약물 중독은 약물을 충동적으로 소비하고 양적으로 남용하는 증세를 보이는 신경
조울증 질환이다. 중독성을 가진 약물에는 코카인, 암페타민, 헤로인, 알코올, 니코틴 등이
기분이 고조된 상태와 저조한 상
있다. 이 약물들은 즐거움, 동기 유발, 학습에 관여하는 도파민 경로를 활성화해 즐거
태의 양극단을 오가는 정신 질환
움을 느끼도록 하여 계속해서 약물을 찾도록 한다.
확인 문제
88
II 생물의 조절과 방어
학습과 기억의 원리
05 학습 목표 ■ 중추 신경계에서의 단기 기억과 장기 기억을 설명할 수 있다.
■ 중추 신경계에서 이루어지는 학습과 기억의 원리를 설명할 수 있다.
전전두엽 체성 감각 영역
청각 정보 처리
89
2 ‘장기 강화 현상’은 장기 기억을 강화시킨다
시냅스 전 신경 세포 C a 2+
Na +
❶ ❸
Mg 2+ ❶
글루탐산
❷ ❹
NMDA 활동 전위
NMDA 수용체 저장되어 있는 수용체 ❸ ❷
글루탐산 탈분극
(열림) A MP A 수용체 (닫힘) 세포 내
분비 세포질 단백질
시냅스 후 신경 세포 촉진 물질 인산화 신호 전달
(a ) 장기 강화 현상(L T P ) 이전의 시냅스. (b ) L T P 의 생성. 글루탐산에 의해 시냅스 후 신경 (c ) L T P 를 나타내는 시냅스. 글루탐산의 방출은
NMDA 수용체는 글루탐산에 의해 열리지만 Mg 2+ 에 세포막이 탈분극되고 ❶ Mg 2+ 에 의한 저해가 풀린 ❶A MP A 수용체를 활성화시켜 ❷ Na + 가 유입되면서
의해 저해된다. 수용체는 열리고 ❷ Na + 과 C a 2+ 이 세포 안으로 탈분극을 유도한다. ❸ 탈분극에 의해 NMDA 수용체가
유입된다. ❸ C a 2+ 의 유입은 A MP A 수용체가 열린다. ❹ A MP A , NMDA 수용체는 다른 시냅스의
시냅스 후 막으로 이동하는 것을 증가시킨다. 도움 없이도 활동 전위를 만들 수 있을 만큼 충분히
큰 시냅스 후 전위를 유도한다.
[ 그림 II - 1 7 ] 장기 강화 현상과 시냅스
확인 문제
90
II 생물의 조절과 방어
중단원 마무리
중단원 요약
신경 세포와 신경 세포 사이의 시냅스 형성은 고정된 것이 아니라 수많은 병렬적 구조로 매우 복잡한 신경망을 형성한다.
이 신경망은 정보 처리, 기억, 학습, 감정 표현 등을 가능하게 한다.
신경 아교 세포는 영양 공급, 절연과 조절 작용 등으로 신경 세포가 제대로 기능할 수 있도록 돕는다. 희소 돌기 아교 세포,
슈반 세포, 별 아교 세포, 미세 아교 세포 등이 있다.
전압 개폐성 Na + 채널과 K + 채널, 그리고 Na+-K+ 펌프에 의해 신경 세포의 휴지 전위와 활동 전위가 생성된다.
활동 전위의 생성 여부는 축삭 돌기 언덕에서 이루어지는 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)와 억제성 시냅스 후 전위(IPSP )
의 시간적 및 공간적 합에 달려 있다.
시냅스 연결의 변화가 기억과 학습의 기초가 되며, 장기 강화 현상(LTP)에 의해 시냅스 후 신경 세포의 AMPA 수용체가 증
가하고 기억은 강화된다.
핵심 역량 c h e c k ! : 활동
1 . 활동 목표
청소년 약물 남용의 위험성을 널리 알리기 위한 공익 광고 포스터를 제작할 수 있다.
2. 문제 상황
중국의 대학 연구 팀은 10 대 청소년 3 , 300 명을 대상으로 한 연구에서 비의학적 이유로 처방 약
물을 사용한 아이들이 향후 자살할 위험이 3 배가량 높고, 마약성 진통제를 남용했던 아이들에게
서 이 같은 위험은 3 배 이상 높은 것으로 나타났다고 발표했다. ‘이 약물들은 자살 충동이 생기
게 하는 방식으로 10 대 청소년의 기분을 바꾸고 억제력을 바꿀 수 있다’고 강조했다.
3. 창작 활동
(1 ) 청소년 약물 남용의 위험성을 알리는 만화를 그려 발표해 보자.
(2) 우리나라 청소년의 약물 남용 위험성을 대해 얼마나 알고 있는지 설문 조사 후 발표해 보자.
91
2 화학적 조절
01 신호 전달과 조절 방식
02 동식물 호르몬의 종류와 기능
03 호르몬의 작용 메커니즘
04 식물의 광주기성
생각 열기
지구상의 모든 생물은 태어나서 자라고 자손을 번식하고 죽는 과정을 되풀이한다. 우리가 쉽게 접할 수 있는 식물
도 예외는 아니다. 식물은 대부분 씨앗에서 싹이 돋아나 생장하며 아름다운 꽃을 피우고 열매를 맺어 번식하는 생
활사를 되풀이한다. 모든 생물은 자극에 반응하기 위해 호르몬의 조절을 받는다. 동물과 식물이 호르몬에 의해 어
떻게 신호가 전달되는지 알아보자.
II 생물의 조절과 방어
신호 전달과 조절 방식
01 학습 목표 ■ 신경과 호르몬에 의한 다세포 생물의 신호 전달 방식을 알고 이들의 차이점을 설명할 수
있다.
주변 분비 물질은 주변 세포의
여러 화학 물질과 호르몬은 표적 세포의 수용체에 결합하여 특이적 수용체와 결합한다.
자가 분비 신호 전달 주변 분비 신호 전달 수용체
인 세포 반응을 일으킨다.
내분비 신호 전달은 내분비 세포에서 생성된 물질이 세포 외액으로
표적 세포
분비되어 혈액을 통해 이동하여 표적 세포에 전달된다. 대표적인 내분 분비 세포
표적세포가 아님
비 신호 전달 물질은 호르몬이다. 체내 세포들은 대부분 여러 종류의 (수용체가 없음)
뇌하수체 후엽
해 표적 세포에 도달하여 세포 반응을 조절한다. 신경 내분비 신호 전 뇌하수체후엽
혈관
혈관
달 물질의 예로는 항이뇨 호르몬(ADH )이 있다. 항이뇨 호르몬은 시
상 하부에서 합성된 후 뇌하수체 후엽에 저장되었다가 분비되어 혈액 항이뇨
A D H 호르몬
[ 그림 II - 1 8 ] 세포 간 신호 전달 방식
93
신호 전달 물질이 다양한 신호 전달 방식을 통해 특정한 수용체에 결합하였을 때,
그 신호를 수용하는 표적 세포의 특성에 따라 표적 세포의 형태, 움직임, 물질대사,
유전자 발현 등에서 다양한 효과가 나타난다.
[그림 II- 1 9]는 아세틸콜린에 의해 심장근 세포는 수축 빈도와 강도가 감소하고, 침
샘 세포는 소화액을 분비하고, 골격근 세포는 수축하는 반응을 나타낸 것이다.
(A ) 심장근 세포 (B ) 침샘 세포 (C ) 골격근 세포
수용체
아세틸콜린
다양한 신호에 의한 표적 또 세포는 세포막에 여러 종류의 수용체를 가지고 있어 다양한 신호에 반응할 수 있
세포의 반응 다. 그러므로 동물 세포가 적절하게 반응하기 위해서는 많은 종류의 세포 외 신호가
A 필요하다.
B 생존
그렇다면 세포막에 존재하는 수용체는 어떠한 역할을 할까?
C
B 분열
성화시켜 세포 내 반응이 일어나도록 한다.
C
E
D 세포 외부 신호 물질
A 수용체
B 분화
C
G
F
예정된
죽음 세포 죽음
세포 내부 신호 전달 단백질
표적 단백질
물질대사 유전자 발현 조절 세포 골격
관련 효소 단백질 단백질
물질대사 유전자 세포 모양 변화
변화 발현 변화 또는 움직임
변화
[ 그림 II - 20 ] 세포 외부 신호 물질에 의한 세포 내부 신호 전달
94
II 생물의 조절과 방어
2 많은 호르몬이 ‘음성 피드백’ 경로에 의해 조절된다
확인 문제
95
동식물 호르몬의 종류와 기능
02 학습 목표 ■ 동물 호르몬의 종류와 기능을 설명할 수 있다.
■ 식물 호르몬의 종류와 기능을 설명할 수 있다.
시상 하부
뇌하수체
전엽
뇌하수체
후엽
방출 및 억제
호르몬들을 분비하는 항이뇨 호르몬과 옥시토신을
신경 분비 세포 분비하는 신경 분비 세포
시상 하부
시상 하부
시상 하부
모세 혈관 방출 및 억제 호르몬 축삭
혈액 유입 모세 혈관
호르몬을 지닌
소포들
96
II 생물의 조절과 방어
동물 호르몬은 크게 수용성 호르몬인 펩타이드 호르몬과 지용성 호르몬인 스테로이
드 호르몬으로 구분된다. 펩타이드 호르몬은 특정 아미노산이 배열되어 만들어진 호
르몬이며, 대부분의 호르몬이 여기에 속한다. 펩타이드 호르몬은 세포 내 거친면 소
포체에 있는 리보솜에서 합성된 후 소포체를 거쳐 골지체에서 가공되어 저장되어 있
다가 자극이 주어지면 분비 소포로 떨어져 나와 세포막과 융합하는 세포 외 배출 작용
을 통해 분비된다. 스테로이드 호르몬은 콜레스테롤로부터 매끈면 소포체에서 합성된 콜레스테롤
후 세포막의 인지질 부분을 통해 단순 확산으로 세포 밖으로 분비된다.
[표 Ⅱ- 2]는 사람의 주요 내분비샘과 호르몬의 특징을 나타낸 것이다.
• 혈액 내 포도당 농도를 높임
노르에피네프린
부신 속질 아민 • 물질대사 활동을 높임
에피네프린
• 특정 혈관을 수축시킴
• 정자 형성을 도움
정소 안드로젠 스테로이드
• 남성의 2차 성징을 발달시키고 유지함
• 자궁 내막의 생장을 촉진
에스트로젠 스테로이드
난소 • 여성의 2차 성징을 발달시키고 유지함
97
2 식물 호르몬인 ‘옥신’을 발견하다
빛 빛 빛
98
II 생물의 조절과 방어
1919년 파알( , A. )은 정단을 분리한 후 한 면에 치우치게 정단을 배치하였다.
[ 그림 II - 25 ] 파알의 굴광성 실험 및 결과
45°
[ 그림 II - 26 ] 벤트의 굴광성 실험 및 결과
확인 문제
99
호르몬의 작용 메커니즘
03 학습 목표 ■ 수용성 호르몬의 신호 전달 과정을 설명할 수 있다.
■ 지용성 호르몬의 신호 전달 과정을 설명할 수 있다.
글루카곤 혈액 포도당
글루카곤 모세 혈관
수용체
아데닐산 원형질막
고리화 효소
A TP c A MP
c A M P 의존형 키나아제
A TP
인산 분해 효소 인산화 효소 인산 분해 효소 인산화 효소
(불활성) (활성)
A TP
인산 분해 효소 인산 분해 효소
(불활성) (활성)
A TP
글리코젠 포도당- 1 - P O 4
포도당
100
II 생물의 조절과 방어
cAMP는 세포질에 있는 불활성화 상태인 cAMP 의존형 카이네이스(PKA)를 활 인산 분해 효소 인산화 효소
성화한다. 그리고 PKA는 인산 분해 효소 인산화 효소를 활성화한다. 인산 분해 효소 P h o s p h o r y la s e k in a s e
낸 것이다.
지용성 호르몬인 스테로이드와 갑상샘 호르몬은 원형질막을 통과한 뒤
핵이나 세포질에 존재하는 내부의 수용체와 결합한다. 호르몬의 결합은
수용체를 활성화하고 활성화된 수용체는 특정 유전자들의 조절 부위에 결
합하여 유전자의 전사를 일으킨다. 전사된 mRNA는 번역되어 폴리펩타
운반 단백질
이드가 만들어지고 여러 종류의 폴리펩타이드가 모여 효소를 이루어 세포
표적 세포
반응을 조절한다. 그러나 활성화된 수용체가 조절 부위에 결합함으로써
유전자의 전사를 억제할 수도 있다.
수용체
결론적으로 수용성 호르몬이 원형질막 수용체에 결합하면, 신호 전달
경로에 의해 세포질에 있는 주요 단백질이 인산화되면서 세포의 생화학적
반응을 일으킨다. 반면에, 지용성 호르몬과 갑상샘 호르몬은 표적 세포의
세포질 또는 핵에 존재하는 수용체와 결합한 후 유전자의 발현을 조절하
여 생성되는 효소의 합성을 조절함으로써 생화학적 반응을 일으킨다.
세포질 반응 유전자 조절
[ 그림 II - 28 ] 스테로이드 호르몬의 작용 기작
확인 문제
101
식물의 광주기성
04 학습 목표 ■ 파이토크롬과 광주기성을 이해하고 식물의 화학적 조절 메커니즘을 설명할 수 있다.
■ 식물 종자 발아에 관여하는 파이토크롬의 역할을 설명할 수 있다.
적색광(660nm) 근적외광(730nm)
R O O H H
S 단백질 O S 단백질
D A O A
NH HN H NH HN H
D
적색광 R
H H
N N N N 반응 : 종자 발아,
C B C B
근적외광 기공이 열림, 개화
[ 그림 II - 29 ] 파이토크롬의 광전환성
102
II 생물의 조절과 방어
• 광주기성: 낮과 밤의 길이 변
2 ‘광주기성’은 식물이 밤과 낮의 상대적인 길이에 반응하는 현상이다
화에 대한 생물체의 반응
한 광 조건하에서 실험했다.
낮의 임계 길이 중일 식물
(in te r me d ia te - p la n t)
개화 X 개화 O
밤 낮 밤 낮 낮과 밤의 길이가 같아질 때 꽃이
피는 식물로, 토마토, 민들레,
개화 O 개화 X 목화 등이 있다.
밤 낮 밤 낮
개화 X 개화 O
0 시간 24 0 시간 24
적색광 근적외광
해머와 보너는 이 실험에서 도꼬마리의 개화는 마지막 섬광의 파장이 중요하다는 것을 빛 자극에 의해 꽃눈이 형성
발견하였다. 그 이유는 햇빛은 근적외광보다 적색광을 더 많이 포함하므로 저녁 무렵에 잎 되기 위한 세포 내 반응
103
탐구(토의・ 발표) 생장 호르몬 치료를 해야 하는가?
생장 호르몬이 덜 분비되면 소인증을 유발한다. 유전자 재조합 기술로 생산된 생장 호르몬을 사용하여 소인증
으로 고통받는 어린이들이 정상적으로 성장할 수 있게 되었다. 아직까지 생장 호르몬의 장기적인 합병증은 알려
져 있지 않다. 생장 호르몬을 비교적 값싸고 쉽게 구할 수 있게 되자, 자녀들이 정상적인데도 불구하고 빨리 자
라지 않는다고 생장 호르몬을 이용하여 더 빠르게, 더 크게 키우려는 부모가 종종 있다.
생장 호르몬은 사춘기까지는 성장에 관여하고 이후에는 우리 몸의 물질대사를 조율하는 중요한 호르몬이다.
생장 호르몬은 20 대 이후 매년 14.4% 씩 감소하면서 노화를 유발한다고 알려져 있다. 연구 팀은 노인들에게 관
절 수술 뒤에 투여하는 생장 호르몬 치료가 회복에 큰 도움이 되는 것으로 나타났다고 보고하였다.
[토의]
1 . ‘생장 호르몬을 사용하지 말아야 하는 이유가 있는가? 또는 위험 부담을 갖고서라도 사용해야만 할 좋은 점이 있는
가? ’에 대해 조별로 토의하여 발표해 보자.
2. ‘노인에게 생장 호르몬을 투여하면 노화를 지연 또는 억제한다는 보고가 있다. 이러한 목적으로 노인들도 자유롭게
생장 호르몬을 사용할 수 있는가? ’에 대해 조별로 토의하여 발표해 보자.
104
II 생물의 조절과 방어
중단원 마무리
중단원 요약
아세틸콜린에 의해 심장근 세포는 수축 빈도와 강도가 감소하고, 침샘 세포는 소화액을 분비하고, 골격근은 수축이 일어난다.
시상 하부의 내분비 신호에 의해 뇌하수체 전엽에서는 직접 호르몬을 합성하고 분비하지만, 뇌하수체 후엽에서는 시상 하부에서
생성되어 신경 분비 세포의 축삭 돌기를 따라 이동한 호르몬을 저장하고 있다가 분비한다.
옥신은 어린싹의 끝에서 생성되어 줄기 아래로 확산되며, 식물이 빛 쪽으로 굽어 자라는 굴광성을 일으킨다.
수용성 호르몬인 펩타이드 호르몬은 표적 세포의 표면에 있는 수용체에 붙은 후 2 차 전달자라는 매개체를 통해 세포질에서
의 반응을 촉진한다.
지용성 호르몬인 스테로이드 호르몬은 호르몬에 의해 활성화된 수용체가 유전자의 발현을 조절해 효소의 합성을 조절함으
로써 생화학적 반응을 조절한다.
핵심 역량 c h e c k ! : 활동
1 . 활동 목표
갱년기 장애 극복을 위한 호르몬 치료 요법의 특징을 이해한다.
2. 문제 상황
영국 암 연구소가 폐경 여성 약 3 만 9 , 000 명을 조사한 자료를 분석한 결과 폐경과 함께 나타나는 갱년기 장애 치
료를 위해 합성 호르몬 제제를 투여하는 호르몬 대체 요법(HRT: hormone replacement therapy)이 유방암 위
험을 3 배 가까이 높였다고 하였다. 대체 요법이 유방암 위험을 높이는 이유는 여성 호르몬이 유방암 발생을 자극하기
때문이다. 현재 유방암 치료에 사용되고 있는 일부 약제는 여성 호르몬이 암세포로 들어가지 못하도록 암세포의 수용
체를 차단하는 것이다.
3. 더 생각해 보기
(1 ) 갱년기 장애 치료를 위해 투여하는 복합 호르몬 제재는 어떤 성분인지 조사하여 발표해 보자.
(2) 여성 호르몬 중에서 어떤 호르몬이 유방암 세포의 증식을 촉진하는지 조사하여 발표해 보자.
105
3 면역
01 병원체와 림프구
02 비특이적 방어와 특이적 방어
03 면역 기능 이상 질환
04 면역 반응의 이용
05 식물의 방어 작용
생각 열기
모든 생명체는 ‘나’와 ‘너’를 구별한다. 단세포 생물들은 생식 가능한 ‘너’와 불가능한 ‘너’를 구별하며, 다세포 생물
은 각 세포들이 모여 ‘우리’를 ‘남들’로부터 분간한다. 저기 있는 세포는 ‘나’와는 다르게 보이는데, 과연 ‘우리’ 중 하
나일까? 아니면 ‘남들’에서 온 것일까? 또 ‘남들’임이 분명한데, 그것은 우리에게 위협을 가져오는 것일까, 무시해
도 좋은 걸까? 생물체의 면역 시스템은 이러한 구별에 관한 문제들과 관련이 있다.
이 단원에서는 외부 물질이 침입하거나 내부에 이상이 생겼을 때 우리 몸에서 일어나는 비특이적, 특이적 면역 반
응을 살펴보고, 이와 관련된 질환과 기술을 알아보자.
II 생물의 조절과 방어
병원체와 림프구
01 학습 목표 ■ 질병의 의미를 이해하고 감염성 질병과 병원체의 종류를 관련지어 설명할 수 있다.
■ 림프구의 종류와 기능을 세포의 수용체와 관련지어 설명할 수 있다.
폐렴연쇄상구균(Streptococcus pneumoniae) 폐렴 P rP c P rP sc
세균 0. 2~ 1 5 n m (정상 프라이온) (비정상 프라이온)
결핵균(Mycobacterium tuberculosis) 결핵
PrP (Proteinaceous
Infectious Particle )
병원체가 몸속으로 들어오게 되면 우리 몸속에서는 피부 및 점막, 보체 등을 이용한
면역 반응인 비특이적 반응이 일어난다. 이후 병원체에 대한 항체 단백질을 생성하고,
병원체에 감염된 세포를 죽이는 세포 독성 림프구를 이용하는 특이적 면역 반응이 일어
나 몸을 방어한다.
107
림프구 명칭 유래 비특이적 방어 또는 선천성 방어는 병원체에 대한 제1선의 방어로, 매우 신속하게
글릭( Bruce Glick)은 병아리
작동한다. 이 방어 작용에 관여하는 단백질, 세포 등은 소수의 수용체군을 이용하여 특
를 이용한 실험에서 흉선(thymus)
에서 성숙하는 림프구를 T 세포
정 병원체의 그룹에 공통적으로 존재하는 특징을 인식하고 대응한다. 예를 들어 눈물
라 하고, 배설강인 파브리시우스 의 라이소자임(lysozyme)은 세균 세포벽의 공통 특징을 타깃으로 한다.
낭( bursa of Fabricius )
특이적 방어 또는 후천적 방어는 특정 병원체에 대한 작용 기작으로 척추동물에서만
에서 성숙되는 림프구를 B 세포
라고 명명하였다. 이후 포유류를 나타난다. 이 방어는 무한대의 다양성을 가진 림프구의 수용체를 이용하여 특정 병원
이용한 연구에서 B 세포가 골수 체의 특이적인 특징을 인식한다. 병원체가 이런 방어 작용에도 불구하고 살아남아 증
( bone marrow)에서 성숙한
식하면 우리는 질병에 걸리게 된다.
다는 것을 알게 되었다.
체액성 면역 반응 세포성 면역 반응
기호
항원 첫 노출
자극
먹힘 분화/전환
항원 제시 세포
방어 기능
기억 보조 T세포
항원(재노출)
활성화된
형질 세포 기억 B 세포 기억 T세포
세포 독성 T세포
분비된 항체
[ 그림 II - 31 ] 면역 반응의 개요
108
II 생물의 조절과 방어
요한 역할을 한다. 림프구는 B 세포, T 세포, 자연 살해 세포(natural killer cell, 조절 T 세포
r e g u la to r T c e ll
NK cell)로 나뉜다. B 세포는 골수에서 성숙되고, 동일한 항원을 인식하는 보조 T
억제 T 세포 (suppressor T
세포(helper T cell; Th )에 의해 항체를 분비하는 형질 세포와 기억 B 세포로 발달
cell)로도 불리며, 자기 또는 이
한다. T 세포는 골수에서 나와서 심장의 윗부분 흉강에 위치한 흉선으로 이동하여 분 식 항원에 대하여 관용을 유지하
고, 면역 시스템을 완화하여 자
화한다. T 세포는 보조 T 세포, 세포 독성 T 세포, 기억 T 세포, 조절 T 세포 등으로
가 면역 질환을 없앤다.
구분된다.
림프구는 어떻게 자기와 비자기를 구별할 수 있을까? 해답은 항원과 림프구의 수용
항원과 항원 결정 부위
체에 있다. (에피토프)
과 결합한다.
항체
B세포의 항원 수용체는 세포 표면에 폴리펩타이드 사슬 4개(중쇄 2개, 경쇄 2개)로
구성된 Y자 모양의 분자이다. B세포 수용체의 중쇄에서 불변 영역은 항체의 종류를 결 항원 한 개에는 에피토프 여러 개
정한다. 변이 영역은 항원 결합 부위가 되며, 항체 특이성을 결정한다. 형질 세포로 분 가 존재하여 여러 종류의 항체가
결합할 수 있다.
화된 B세포는 수용성 단백질로 항원 수용체 역할을 하는 항체를 분비한다. 항체는 막
의 B세포 수용체와 항원 결합 부위는 같지만, 중쇄의 불변 영역이 다르다. 이 중쇄의
B 세포 수용체
불변 영역 구조에 따라 항체를 IgM , IgG, IgA , IgE 및 IgD 다섯 종류로 구분한다.
B C R ; B c e ll re c e p tor
T 세포 수용체
항원 결합 부위 항원 결합 부위 항원 결합 부위 TC R ; T c e ll re c e p tor
이황화 결합
V
경쇄
V
변이 영역(v) V V
불변 영역(C )
C
불변 영역(c )
C
C C C C c o n s ta n t r e g io n
세포막 관통부위
세포막 변이 영역(V )
α사슬 β사슬
중쇄 v a r ia b le r e g io n
이황화 결합
B세포 B세포 세포질 T세포 세포질 T세포
(A ) B세포 수용체는 동일한 중쇄 2개와 동일한 경쇄 사슬 (B) T세포 수용체는 α사슬 1 개와 β사슬 1 개가 이황화 결합
2개가 이황화 결합으로 연결되어 있다. 으로 서로 연결되어 있다.
[ 그림 II - 32 ] B 세포 수용체와 T 세포 수용체
109
[ 표 II - 4 ] 항체의 종류
종류 구조 특징
혈장에 녹아 있음. 순환하는 항체의 80% 차지. 1 , 2차 면역 반응에서 가장 풍부함. 태
IgG
반 통과 가능
C D4 단백질
항원 제시 세포
CD8 이라는 세포 표면 단백질을 가지고 있다.
II형 MHC Ⅱ형 MHC는 B 세포, 대식 세포와 다른 항원 제시 세포의 표면에서 발견된다. 이
들 항원 제시 세포가 세균과 같은 비자기 항원을 삼키면 항원은 식포에서 여러 조각으
로 분해된다. Ⅱ형 MHC는 이들 중 한 조각과 결합하여 세포 표면으로 운반하여 보
조 T 세포에 제시한다. 보조 T 세포( TH )는 Ⅱ형 MHC 를 인식하고 결합하는 CD4
라는 세포 표면 단백질을 가지고 있다.
항원 제시 세포의 MHC 단백질에 결합된 항원 조각에 결합할 수 있는 T 세포 수
용체를 가진 T 세포는 특이적 면역 과정을 일으키게 된다. T 세포 발달 과정에서 자
기 MHC를 인식하지 못하는 T 세포는 제거(양성 선택)되고, 자기MHC 와 자기 항원
과 반응하는 T 세포를 제거(음성 선택)한다. 이 과정에서 문제가 생기면 자가 면역성
(autoimmunity) 질환이 생길 수 있다.
확인 문제
110
II 생물의 조절과 방어
비특이적 방어란 병원체가 몸속으로 침입하지 못하게 차단하는 선천적 방어 기작인 T o ll- 유사 수용체
(T L R )
데, 장벽으로서 방법과 세포성 및 수용성 물질에 의한 방법으로 나눌 수 있다.
인체 내에서 존재하는 Toll 수용
비특이적 방어 중 1 차 방어선인 상피 장벽을 뚫고 침입한 병원체에 대해 세포와 혈 체와 유사한 수용체이며, 다양한
111
보체(c o mp le me n t) 림프구의 일종인 자연 살해 세포(NK cell)는 비정상적인 숙주 세포를 탐지해 파괴
항체의 세균 옵소닌화 기능을 강
한다. 자연 살해 세포는 바이러스에 감염된 세포나 종양 세포를 구별하여 표적 세포
화시켜 항체에 의한 세균의 사멸을
돕는다. 항체의 항균 작용에 대 의 세포 자살을 유도한다.
한 ‘보완 작용’이라고 하여 ‘보체’ 보체(complement)는 비특이적, 특이적 방어와 협동하여 병원체를 제거하는 혈청
로 명명되었다.
단백질을 말한다. 병원체 표면의 물질이나 이미 병원체 표면에 결합한 항체에 결합하
보체의 역할 여 식세포가 미생물을 쉽게 인식하고 파괴하도록 돕는다.
또 보체는 병원체에 막 공격 복합체(membrane attack complex )를 형성해
활성화된
보체 병원체에 큰 구멍을 뚫어서 쉽게 용해되도록 한다.
병원체 감염이나 부상 때문에 조직이 손상되면 염증이라는 반응이 일어난다. 상처 부위에
서 비만 세포는 활성화되어 히스타민을 분비한다. 이들은 국소적으로 혈관 내피 세포
세균에 직접 결합하여 다른 에 작용하여 모세 혈관을 확장해 혈류량을 증가시키고, 혈관의 투과성을 높인다. 혈
종류의 보체 단백질을 활성화
관을 따라 흐르던 세포들은 사이토카인에 의해 염증 반응이 일어나는 부위의 모세 혈
활성화된
관으로 모이고, 모세 혈관 벽을 통과하여 조직으로 이동한다. 또 상처 부위로 항미생
보체
물 펩타이드와 보체 단백질의 공급을 증가시킨다. 이로 인해 식세포 작용이 더욱 활발
항체 하게 일어나게 되고, 새어 나온 체액과 죽은 병원체, 식세포, 손상된 체세포들로 이루
어진 고름을 형성한다.
항체와 결합하여 활성화
식세포의 사이토카인은 뇌로 신호를 보내 열을 내게 하고, 상승한 체온은 림프구
가시
내피
피부
죽은 식세포
가시와 함께
들어온 세균 보체 단백질
비만 세포 식세포
모세 혈관
[ 그림 II - 33 ] 염증 반응 과정
112
II 생물의 조절과 방어
2 특이적 방어는 후천적인 2차 반응이다
펩타이드 항원
항원 제시 세포
세균
Ⅱ형 MHC
C D4
TC R(T세포 수용체)
보조 T세포
사이토카인
체액성 면역
세포성 면역
(형질 세포에 의한
(감염된 세포를 공격)
항체 분비)
B세포 세포 독성 T세포
[ 그림 II - 34 ] 보조 T 세포의 활성과 기능
Ⅱ형 MHC
단백질 형질 세포의 클론 분비된 항체 분자
TC R C D4
사이토카인
형질 세포의 소포체
보조 T세포 활성화된
기억 B세포의 클론
보조 T세포
113
항체는 항원 결합 부위를 2 개 가지고 있으므로, 항원 결정 부위를 다중으로 가진
항원과 큰 복합체를 형성할 수 있다. 이 복합체는 식세포에 의해 쉽게 식세포 작용이
일어날 수 있도록 한다. 이뿐만 아니라 항체는 바이러스나 세균 표면에 존재하는 단백
질에 부착하여 숙주 세포로의 감염을 방해하는 중화 작용을 하거나, 보체계를 활성화
하여 병원체를 제거하기도 한다.
항체 보체 단백질
막 공격 복합체 형성
세균
바이러스
물과 이온 유입
구멍
대식 세포 외래 세포 항원
[ 그림 II - 36 ] 항체 매개성 항원 제거 기작
세포 독성 T세포
세포 독성 T
세포의 이탈
C D8 TC R 감염된 세포의
I형 MHC 퍼포린 사멸
그랜자임
구멍
감염된
세포 펩타이드
항원
[ 그림 II - 37 ] 세포성 면역
114
II 생물의 조절과 방어
전체는 항체 유전자만으로 이루어져 있어야겠지만, 실제로는 적은 수의 유전자들을
재조합하는 과정을 통해 무한한 종류의 항체를 만들어 내고 있다.
항체를 암호화하는 각 유전자는 한 염색체 상을 따라 여러 군데 흩어져 있는 작은
유전자들의 여러 군으로부터 조립되는 초유전자이다. 예를 들어 중쇄의 변이 영역의
경우 세 가지 유전자군으로 되어 있고, 경쇄는 두 가지 유전자군으로 되어 있다.
각각의 B 세포는 항체를 만들 때 이들 각 군에 들어 있는 유전자를 하나씩 골라내어
최종적인 항체를 암호화하는 서열을 만든다. 따라서 이렇게 무작위적인 재조합에 의
해 만들어지는 사슬들의 다양성은 매우 커진다. 이 외에도 유전자들의 부정확한 재조
합, 터미널 트랜스퍼레이스에 의한 삽입 돌연변이, 항체 유전자 내의 높은 빈도의 자
연 돌연변이에 의해 항체의 다양성은 더욱 커지게 되고, 어떤 항원에 대해서도 항체를
만들어 낼 수 있는 가능성은 더욱 커진다.
분화 B세포의 V 37 V 38 V 39 J 5 인트론 C
DNA
기능 유전자
➋ 재배열된 기능 유전자의 전사
C C
경쇄 폴리펩타이드 V C C C
B세포 수용체
변이(V ) 불변(C ) B세포
영역 영역
확인 문제
115
면역 기능 이상 질환
03 학습 목표 ■ 면역 관련 질병의 다양한 사례와 발병 메커니즘을 설명할 수 있다.
■ 면역 기능 저하에 의한 현상들을 설명할 수 있다.
lg E 수용체
B 세포
알레르겐
lg E
알레르겐이 비만 세포 히스타민
비만 세포 표면의 lg E 에 결합
형질 세포 클론 형성
[ 그림 II - 39 ] 알레르기 반응
116
II 생물의 조절과 방어
3 선천적 또는 후천적으로 면역 결핍 증상이 나타난다
C o- 공동 수용체
양 등이 발생한다면 면역 결핍에 의해 사망에 이를 수 있다. C C R 5(대식 세포)
C D4+ C XC R 4(T세포)
세포막
세포 안
년
낮은 수준의 HIV 생성의
세트 포인트이다.
[ 그림 II - 40 ] H IV 감염의 경과
117
H IV 의 주요 효소 AIDS 치료는 HIV 생활사를 방해하는 물질을 개발하는 방향으로 이루어지고 있
•역전사 효소(reverse
다. 예를 들어 역전사 효소 활성을 억제하거나, 특정 단백질 분해 효소를 억제하는 약
transcriptase)는 바이러스
RNA에서 cDNA를 합성한다. 물을 개발하고 있다. 그러나 HIV는 역전사 과정에서 돌연변이율이 높아 숙주의 면
역 반응을 회피할 뿐만 아니라 단일 약제 처리 시 금방 내성을 가지게 된다. 그래서
•인터그레이스( integrase)는
숙주 염색체로의 cDNA 삽입
최근에는 3 가지 이상의 약제를 병용하는 고활성 항레트로바이러스 치료제(Highly
을 일으킨다. Active AntiRetroviral Therapy; HAART)를 이용하여 AIDS의 증상을 지연,
개선하는 방법을 이용하고 있다. 이러한 항레트로바이러스제의 도움으로 AIDS는
•단백질 분해 효소(protease)
는 번역 후 만들어진 초기의 거 관리 가능한 질병으로 바뀌어 가고 있다.
대한 단백질 사슬을 조각내어
개별적인 바이러스 단백질들을
만들어 낸다. 4 면역계가 약해지면 암이 발생하기 쉽다
확인 문제
118
II 생물의 조절과 방어
면역 반응의 이용
04 학습 목표 ■ 백신의 원리를 능동 면역과 관련지어 설명할 수 있다.
■ 단일 항체를 활용하여 암을 극복할 수 있는 원리를 설명할 수 있다.
항원 A 에 대한 2차 면역 반응
항원 B에 대한 1 차 면역 반응으로 항체 B 생성
10 4
항원 A 에 대한
항 10
3
체 1 차 면역 반응으로 항체 A 생성
농
도
임 10
2
(
항체 A
의 항체 B
단
위
1 01
)
1 00
0 7 14 21 28 35 49 56
항원 A 주사 항원 A , B 주사 시간(일)
[ 그림 II - 41 ] 면역 기억
119
2 항원- 항체 반응을 이용해 다양한 치료제를 만들 수 있다
체를 생산해 내므로, 혈액 내에 2
비장 세포
특정 항체가 많다는 특징이 있다. H A T 배지를
분리 1
융합
1
이용한 선별
2 + 2
3 3
4 4
H A T 배지 혈청 분리 1
1
2
2
3
3
4
4
형질 세포 골수종 세포 하이브리도마 1 2 3 4
(h y p o x a n th in e 클론
a min o p te r in th y mid in e A b- 4
me d iu m)
항체1 A b- 1
아미노프테린(aminopterin)에 항체2 항체1 항체2 항체3 항체4
항체3 A b- 3
의해 골수종 세포의 경우 DNA
항체4
합성이 되지 않아 하이브리도마 A b- 2
세포만 선택 증식시킬 수 있어 체
다클론 항체 단일 클론 항체
세포 융합 실험 등의 조직 배양에
사용된다. [ 그림 II - 42 ] 다클론 항체와 단일 클론 항체
확인 문제
120
II 생물의 조절과 방어
식물의 방어 작용
05 학습 목표 ■ 세균이나 해충의 피해를 막기 위한 식물의 방어 수단을 설명할 수 있다.
■ 식물의 방어 작용 중 세포 간의 신호 전달 과정을 설명할 수 있다.
식물은 바이러스, 세균, 곰팡이, 초식 동물 등 다양한 종류의 잠재적인 적으로 둘 식물의 알칼로이드
O
러싸여 있다. 식물은 동물처럼 이동하여 초식 동물이나 병원체를 피할 수 없으므로 대 CH3
H3 O N O
신 다른 방식으로 자신을 보호한다. 1 차적으로는 왁스로 이루어진 큐티클 표면은 수 O
분 손실을 줄이고 병원체의 침입을 막는다. 또 식물의 다양한 2 차 대사 산물도 병원체 코카인 O
니코틴
121
엘리시터(e lic ito r ) 2 병원체에 대한 방어는 국부적인 과민 반응과 전신성 저항을 동반한다
식물의 방어 작용을 유발하는 물
질이며, 병원체에서 유래하는 세 초식 동물에 대한 방어 작용과 마찬가지로 식물의 2 차 대사 산물은 병원체에 대해
포벽이나 대사 산물의 성분 또는
서도 방어 기능을 가지고 있다. 식물의 방어 작용을 유발하는 병원체 유래 분자를 엘
병원균의 공격으로 숙주 식물의
이상 대사 작용에 의하여 생성된 리시터(elicitor)라고 한다. 식물은 이 엘리시터를 인식하는 단백질 수용체를 거쳐 병
물질 등을 포함한다.
원체에 대한 방어 작용을 일으킨다. 이 과정은 유전자 대 유전자 저항성(gene- for-
gene resistance)에 의해 일어난다. 병원체는 엘리시터를 암호화하는 비병원성 유
전자(avirulence gene; Avr 유전자)를 가지고 있고, 식물은 엘리시터를 인식하는
수용체를 암호화하는 R 유전자(resistance gene)를 가지고 있다. 이들 간의 관계에
의해 병원체에 대한 식물의 저항성이 결정된다.
병원균의 비병원성 유전자(Avr)에 의해 만들어진 엘리시터에 적절한 R 단백질을
가지고 있지 않은 식물은 그 병원체에 취약할 수밖에 없지만, 적절한 R 단백질을 가
지고 있는 식물은 강력한 방어 작용이 일어난다. R 단백질이 엘리시터를 인식하면 신
호 전달 과정이 시작되어 국부적인 과민 반응과 전신성 획득 저항성이 일어난다.
❸ 과민 반응에서 식물 세포
는 향균 물질을 합성하고
감염된 부위의 세포벽을
변형함으로써 그 부위
를 격리시킨 후 파괴한 ❺ 이 신호는 식물 전체
다. 이러한 국부적인 반 ❹ 신호 에 퍼진다.
❺
응은 병터를 남기고 감
염된 잎의 다른 부위들
을 보호한다.
❻
❸ 과민 반응 신호 전달 과정 ❻ 이 화학 물질은 감염
된 부위에서 떨어져
있는 세포에서 신호
❷ 신호 전달 과정 전달을 시작한다.
❼ 획득된
저항성
❷ 이 결합은 신호 전달을
유발한다.
❶
비병원성균
❼ 전신성 획득 저항이
❶ 특이적 방어는 병원균의 활성화된다: 여러 날
리간드와 식물 세포의 수 동안 세포를 다양한
용체 사이의 결합에 의 병원균으로부터 보호
R - A v r 인자와 과민 반응 전신성 획득 저항 하는 물질들이 합성
해 좌우된다.
된다.
[ 그림 II - 43 ] 비병원성균에 대한 방어 작용
확인 문제
122
II 생물의 조절과 방어
중단원 마무리
중단원 요약
항원의 에피토프와 림프구 수용체 간의 상호 작용으로 자기와 비자기를 구별할 수 있으며, 숙주마다 독특한 주조직 적합성
단백질(MHC )을 가지고 있다.
면역 반응은 병원체의 종류에 관계없이 즉시 작용하는 비특이적 방어(선천적 방어)와 병원체의 종류에 따라 다르게 작용하
는 특이적 방어(후천적 방어)로 나눌 수 있다. 특이적 방어는 감염 후 병원체에 대한 항체 형성(체액성 면역)과 감염 세포를
죽이는 세포 독성 T 세포를 이용하는 세포성 면역을 포함한다.
자기 관용이 무너진 자가 면역 질환, 알레르기와 같은 과민성 반응, 암 등은 면역계의 방어 작용에 이상이 생기면 발병할 수
있다. 또 유전적 요인이나 바이러스에 의해서 면역 결핍증에 걸릴 수 있으며, 이는 기회감염 등의 추가 질병에 취약하다.
면역계의 방어 작용을 이용하여 백신이나 특정 항원에 대한 항체를 만들어 다양한 치료 및 연구 활동에 쓸 수 있다.
식물은 세균이나 해충의 공격을 막기 위해 1 차적인 물리적 장벽 외에도 2 차 대사 산물을 이용한 화학적 장벽 등을 활용한
다. 또 국소적・ 전신성 방어 작용을 통해 병원체에 의한 피해를 막을 수 있다.
핵심 역량 c h e c k !
<Science>는 매년 마지막 호에 ‘올해의 주목할 연구’를 선정해 싣는다. 2013 년 주목할 연구는 ‘암 면역 요법
(Cancer Immunotherapy)’이었다. 암세포 자체를 표적으로 삼는 게 아니라 암을 공격하는 우리 몸의 면역계를 활
성화시켜 암을 고치는 방법을 말한다.
123
대단원 종합 문제
에 대하여 서술하시오.
- 70
(가) 시간
글루카곤 혈액 포도당
글루카곤 모세 혈관
수용체
아데닐산 원형질막
고리화 효소
A TP c A MP
c A M P 의존형 키나아제
A TP
인산 분해 효소 인산화 효소 인산 분해 효소 인산화 효소
(불활성) (활성)
A TP
인산 분해 효소 인산 분해 효소
(불활성) (활성)
A TP
글리코젠 포도당- 1 - P O 4
포도당
보기
①ㄱ ②ㄴ ③ ㄱ, ㄷ ④ ㄴ, ㄷ ⑤ ㄱ, ㄴ, ㄷ
124
II 생물의 조절과 방어
4 그림은 병원체에 감염된 사람에서 나타나는 림프구 (가)~ (다)의 활성화 과정 중 일부를 나타낸 것이다.
병원균 감염
CD8
항체
CD4
T 세포 수용체
(가) (나) (다)
2) 다음 문장을 읽고 O , X 로 표시하시오.
① 하나의 (가)에서 만들어 내는 수용성 단백질은 한 가지 에피토프에 대해서만 반응한다.
② (나)의 T 세포 수용체는 Ⅰ형 MHC 에 결합된 펩타이드 항원을 인식할 수 있다.
③ (다)는 감염된 세포에 의해 활성화되며 그랜자임을 분비할 수 있다.
물질 기능
① A1 3 히스타민과 유사하게 작용함
② Q6 세포 독성 T세포의 발달을 촉진함
③ N98 유사 알레르기 유발 물질로, 잠재적인 알레르겐의 역할을 함
④ B 55 특수한 세포 독성 T세포를 억제함
⑤ M31 보조 T세포의 활성을 촉진함
125
III
유전자의 구조와 발현
1 염색체 2 유전자의 구조와 역할 3 유전자 발현과 조절 4 발생과 유전자 발현
단원 열기
01 세포 분열 시 염색체의 행동
02 세포 주기의 조절
03 염색체의 구성과 구조
생각 열기
염색체는 여러 유전자가 담겨 있는 그릇과 같다. 사람은 어머니와 아버지에게 각각 염색체 23개를 물려받아 체세
포마다 핵 속에 염색체 46개를 갖고 있다. 무성 생식을 하는 대장균은 염색체를 하나만 갖고 있다. 그렇다면 사람
이 가장 많은 수의 염색체를 갖고 있을까? 사람보다 염색체 수가 많은 생물이 존재한다. 그렇다면 사람보다 염색
체 수가 많은 생물은 사람보다 유전자를 더 많이 갖고 있을까? 이런 질문에 답하려면, 염색체의 구조와 유전자의
분포에 대한 정보가 필요하다. 1 953년 왓슨에 의해 유전자의 본체인 DNA 의 이중 나선 구조가 밝혀지면서, 이런
질문들에 대한 분자 수준에서의 이해가 가능해지기 시작했다.
III 유전자의 구조와 발현
세포 분열 시 염색체의 행동
01 학습 목표 ■ 세포 분열 시 염색체가 분리되는 과정을 설명할 수 있다.
■ 세포 주기와 세포 분열의 조절을 설명할 수 있다.
성상체
전기 전중기 중기
129
방추사는 염색체를 양극으로 이동시킨다. 염색체는 전기에서 중기로 전환되면서 컨덴
컨덴신(c o n d e n s in ) 신(condensin)이라는 단백질에 의해 응축되어 길이가 최대로 축소된다. 이렇게 응축된 염
염색사를 염색체로 응축시키며, 색체들은 각각의 방추사 부착점에 부착된 방추사에 의해 세포 중앙에 모두 배열된다.
유사 분열 및 감수 분열 중 염색
코헤신(cohesin )에 의해 결합되어 있던 염색 분체들이 후기가 되면 세퍼레이스
체 조합 및 분리에 중심적인 역
할을 하는 단백질 복합체. (separase )가 코헤신을 분해함으로써 분리된다. 분리된 염색 분체는 각각 독립된 염
DNA 고리
색체가 되어 방추사에 의해 양극으로 이동한다.
S 기의 주요 사건들 M기의 주요 사건
코헤신
코헤신 방추사 부착점
D N A 복제
미세소관
의 시작 계속 복제
코헤신 분해
결합 형성
미세소관 형성 중심
컨덴신
[ 그림 III - 3 ] 세포질 분열
2 감수 분열 시 염색체는 반감된다
130
III 유전자의 구조와 발현
들기 위해서는 체세포의 염색체 수가 반감되는 감수 분열이 일어나야 한다. 감수 분열
도 체세포 분열처럼 DNA 복제가 우선되어야 한다. 이렇게 복제된 각 염색체는 두
개의 염색 분체가 붙어 있는 상태이므로, 감수 1 분열과 2 분열이 연속적으로 두 번 일
어나야 다시 반수체의 생식 세포가 될 수 있다.
감수 1 분열은 복제된 상태의 상동 염색체가 코헤신에 의해 결합되어 있다가 분리되
어 염색체 수를 반감시킨다. 감수 1 분열의 전기 초반에 상동 염색체끼리 서로 나란히
접합된 상태에서 염색체의 일부를 교환하는 교차가 일어난다. 교차는 두 상동 염색체
의 동일한 위치에서 DNA를 절단 교환하여 다양한 유전자 조합을 갖는 생식 세포를
만드는 중요한 기작이다. 감수 1 분열에 의해 생성된 세포는 염색체 수는 반감되었지
만, 각각의 아직 두 염색 분체가 코헤신에 의해서 결합된 상태이다.
체세포 분열 감수 1 분열 교차점(c h ia s ma )
P1
감수 분열 시 교차가 일어나고
모계 부계 있는 부위의 염색체 구조
M2
M1 P1
(A) 감수 분열 시 교차점이
M1
형성된다
P 2 M2
2 nm
동원체
P2
염색 분체
상동 염색체들이 독립적으로 상동 염색체들이 중기 적도판에서
교차점
중기 적도판에 배열한다 서로 쌍을 이룬다
확인 문제
131
세포 주기의 조절
02 학습 목표 ■ 세포 주기의 단계를 설명할 수 있다.
■ 세포 주기의 조절 과정을 설명할 수 있다.
G 1 동안 세포는
성장한다.
M 검문 지점 세포질 분열
유사 분열과 세포질 분열이
M기에 일어난다. 세포는 비분열 단계인
G 0기로 들어갈 수 있다.
G1 G0
열
G 2/M 검문 지점
분
사
M기:
유
G 1 /S 검문 지점을
지나면 세포는
분열 주기로 들어간다.
G2
간기:
G 2기에 세포는 유사
세포 성장
분열을 준비한다.
S기에 DNA는 S
복제한다.
[ 그림 III - 5 ] 세포 주기
132
III 유전자의 구조와 발현
G 1 /S 검문 지점
S 기에서는 DNA 가 복제된다. DNA 복제가 끝나 세포가 크기와
DNA 의 정확성을 모니터한다.
고 G2 기에 들어가면 세포는 방추사 등 분열을 준비하
세포 주기로의 G1 S
기 위한 단백질 합성의 대사 활동이 계속 활발하게 일 재진입을 결정한다.
어난다. 세포가 간기에서 세포 분열에 필요한 모든 준
비가 완료되면 다시 분열기로 들어간다.
증식
G0
정지기
세포 주기의 각 단계별 시간은 세포의 종류와 조건
에 따라 다르다. 사람의 경우 분열 중인 세포의 G 1 기는 G2
세포 주기에서의 G1
G 2/M검문 지점
5 ~ 6 시간, S 기는 10 ~ 12 시간, 그리고 G 2기는 4 ~ 6 시 이탈을 결정한다. M 세포가 DNA 합성과
간 걸리고, M 기는 가장 짧아서 1 시간 정도밖에 안 된 손상을 모니터한다.
M검문 지점
방추사가 방추사 부착점의
다. M 기가 다른 단계보다 극히 짧은 이유는 DNA 가
부착을 모니터한다.
가장 응축된 상태로서 유전자 발현이 어렵고, 염색체의
[ 그림 III - 6 ] 세포 주기의 검문 지점
이동과 핵막 소실 등 세포 구조의 급격한 변화가 신속하
게 완료되어야 하기 때문이다. 발생 중인 초기 배세포는 G 1 기와 G 2 기가 거의 생략되
어 M 기와 S 기로만 구성된 짧은 세포 주기를 유지함으로써 성장이 없는 분열을 지속
할 수 있다.
세포 주기의 각 단계에서 세포 내 필수적인 구성 성분의 존재 여부, DNA 의 손상
여부 등 세포의 생존에 결정적인 요소들을 확인하는 검문 과정이 존재한다. 이런 검문
과정이 충족되지 않으면 세포는 일반적으로 세포 주기를 지연시켜 필요한 요소를 충
족한 후 다시 세포 주기를 정상적으로 진행한다.
133
과학자들은 세포 주기를 조절하는 물질을 찾기 위해 많이 노력했다. G 2 기에 정지
되어 있는 개구리 난모 세포는 프로게스테론이라는 호르몬을 처리하면 M 기로 진행이
유도된다. 마수이 등(1971 )은 M 기에 진입한 세포로부터 세포질을 추출하여 G 2 기에
정지되어 있는 다른 난모 세포에 주입해 G 2 기에서 M 기로 진행되는 것을 확인하였다.
이런 실험 결과는 호르몬이라는 외부 신호를 접한 난모 세포의 세포질에는 세포 주기
를 조절하는 성숙 촉진 인자(maturation - promoting factor , MPF )가 존재한
다는 것을 보여 준다.
G1 S
C DK
사이클린의
M 축적
G2
분해된 사이클린
G2 C DK
검문 지점
사이클린의
분해 사이클린
MP F
M G1 S G2 M G1 S G2 M G1
성숙 촉진 인자 활성
사이클린 농도
시간
134
III 유전자의 구조와 발현
세포 내 CDK 의 농도는 세포 주기의 모든 시기에 일정하지만, 사이클린의 농도는
간기에 증가하여 일정 수준 이상으로 높아져 축적됨으로써 그 시기에서만 CDK 를 활
성화시킨다. 사이클린은 세포 분열기(M )의 말기가 지나면서 분해되어 그 농도가 급
속히 감소하고, 따라서 CDK 역시 활성을 잃게 된다. 동물 세포의 증식은 여러 종류
의 성장 인자에 의해서 조절된다. 세포 주기는 이런 성장 인자의 작용이 없으면 G 1 기
의 제한점에서 멈추고, 결국에는 G 0 상태로 전환되어 계속 정지되어 있다.
인산화 효소
확인 문제
135
염색체의 구성과 구조
03 학습 목표 ■ 원핵세포의 염색체 구성과 구조를 설명할 수 있다.
■ 진핵세포의 염색체 구성과 구조를 설명할 수 있다.
1 원핵세포의 염색체 구조
DNA 의 꼬인 루프
핵양체 영역
단백질
[ 그림 III - 1 0 ] 대장균의 염색체 구조
136
III 유전자의 구조와 발현
많은 박테리아는 주 염색체 DNA 이외에 부 원형질막
플라스미드
수적으로 원형인 플라스미드 DNA를 가지고
핵양체(DNA )
있다. 플라스미드 DNA는 세포의 주 염색체
리보솜
DNA와는 독립적으로 자기 복제가 가능하며,
박테리아가 분열할 때 모세포에서 딸세포로 전
달된다. 박테리아 세포 하나 속에는 복제된 플
라스미드 DNA 가 여러 개 동시에 존재할 수
있으며, 플라스미드 하나는 단지 몇 종류의 단 세포질
2 진핵세포의 염색체 구조
137
간기 분열기(중기)
1 0n m 섬유 30n m 섬유
[ 그림 III - 1 2 ] 세포 주기에 따른 염색질의 구조 변화
H3 1 5, 273 1 35 22. 9
H4 1 1 , 236 1 02 24. 5
138
III 유전자의 구조와 발현
염색질은 세포 주기에 따라 또는 염색질의 부위에 따라 여러 단계
의 구조적 변화를 가진다. 가장 기본은 DNA 의 이중 나선 구조로부
터 분열기의 최대로 응축된 형태까지 매우 정교하게 구조적 변화가 나
타난다. 세포로부터 핵 속에 들어 있는 염색질을 추출하여 전자 현미
400b p
경으로 관찰하면 긴 실에 구슬이 달려 있는 것처럼 보인다. 이런 염색
DNA 분해 효소에
질에 DNA 분해 효소를 처리한 후에 아가로스 젤 전기 영동을 실시 의한 부분적 절단
[ 그림 III - 1 3 ] 뉴클레오솜의 구성
139
1 0nm
뉴클레오솜
활성 상태
히스톤
7 00nm
연결D N A
불활성 상태
1 0nm
30nm 7 0nm 140nm
비히스톤 단백질 이러한 구조가 어떻게 생기는지 정확히 알려져 있지는 않지만 뉴클레오솜들이 모여
세포 분열 중기 때 관찰되는 응축된
일단 10nm 정도의 섬유를 형성한 다음, 이 섬유가 다시 감겨 30 nm 염색질 섬유를
염색체의 기본 골격(s c a ffold )을
형성하는 단백질 구성할 것으로 추정된다.
한편 30 nm 섬유들이 세포 분열의 중기에서 관찰되는 염색체 구조로 어떻게 더 응
축되는지는 알려져 있지 않다. 복제된 염색체의 염색 분체는 중앙에 비히스톤 단백질
로 구성된 기본 골격이 있으며, DNA는 이 부위에서 매우 많은 수가 고리 모양으로
뻗어 나온다. 이런 상태의 구조가 세포 분열 중기에 관찰되는 염색체의 세부 구조로
추정된다.
확인 문제
140
III 유전자의 구조와 발현
중단원 마무리
중단원 요약
진핵세포의 세포 분열 시 염색 분체의 결합과 상동 염색체의 결합은 코헤신에 의해서 일어나고, 염색체의 응축은 컨덴신에
의해서 유지된다.
원핵세포는 일반적으로 원형의 DNA 로 구성된 염색체 하나를 갖고 있으며, 진핵세포는 선형 DNA로 구성된 염색체
를 여러 개 갖고 있다.
뉴클레오솜은 히스톤 단백질 H2A , H2B , H3 , H4 분자가 2 개씩 조합을 이루어 핵심 입자를 구성하고, 여기에 H1 이
결합한 상태에서 DNA 가 감겨 완전한 크로마토솜을 이룬다.
진핵세포의 염색체는 세포 주기에 따라 응축 정도가 여러 단계로 이루어지며, 세포의 종류와 조건에 따라 응축과 풀린 지역
이 다르게 나타난다.
핵심 역량 c h e c k ! : 탐구
1 . 탐구 목표
사람의 체세포에는 어머니와 아버지에게 물려받은 염색체 46개가 들어 있다. 이런 염색체 조성에 이상이 생기면 어떤
질환의 원인이 되는지 이해할 수 있다.
2. 문제 상황
사람의 염색체 가운데 상염색체와 성염색체의 수에 이상이 생기면 발생 과정
에서부터 성장과 신체의 유지 과정에서 다양한 신체적 이상을 일으킨다. 상
염색체와 성염색체 수의 이상은 서로 다른 영향을 미친다.
3. 더 생각해 보기
(1 ) 상염색체 수의 이상은 주로 어떤 신체적 이상을 일으키는지 조사해 보자.
(2) 1 번 염색체와 같이 길이가 긴 염색체의 수가 이상인 경우는 발견하기가 힘들다. 그 이유를 추론해 보자.
141
2 유전자의 구조와 역할
01 유전 물질의 규명
02 유전자의 역할
03 핵산의 구조
04 유전체의 구성
05 유전 정보의 복제
생각 열기
1 9세기에 들어서면서 과학자들은 구조가 다양한 단백질이 DNA 보다 많은 유전 정보를 저장하는 유전 물질로 더
적합하다고 생각하였다.
그러나 D N A 의 분자 구조가 밝혀지고 그 구조 속에 유전 정보가 코드화되어 있다는 사실을 알게 되면서 단순한
구조의 DNA 가 왜 많은 정보를 저장하는 유전 물질인지를 확실하게 알게 되었다.
III 유전자의 구조와 발현
유전 물질의 규명
01 학습 목표 ■ 유전 물질의 실험적 증명 과정을 설명할 수 있다.
■ 유전 물질의 본체가 DNA 임을 설명할 수 있다.
1 형질 전환 본체의 실험적 규명
143
균주가 검출되었다. 죽은 S 형 균주가 다시 살아난 것인가? 아니면 R 형의 균주가 S 형
의 균주로 형질 전환된 것인가? 그리피스는 죽은 S 형 균주의 어떤 물질이, 살아 있는
R 형 균주로 전달되어 병원성을 새롭게 획득하는 유전 형질의 전환이 일어난 것으로
추정하였다. 그는 형질 전환을 일으킨 물질을 형질 전환 본체( transforming
principle)라고 제안하였다. 그러나 그리피스는 형질 전환 본체가 어떤 물질인지는
알지 못했다.
주입 주입 주입 주입 주입
2 형질 전환 본체의 동정
144
III 유전자의 구조와 발현
원심 분리 열로 죽인다 S 형 물질의 여과
S 형 추출물
S 형 배양 [ 에이버리의 형질 전환 실험 ]
D N A 분해 효소 처리 R N A 분해 효소 처리 탄수화물 분해 효소 처리 단백질 분해 효소 처리
R 형에 첨가 R 형에 첨가 R 형에 첨가 R 형에 첨가 R 형에 첨가
형질 전환 실패 형질 전환 성공 형질 전환 성공 형질 전환 성공 형질 전환 성공
R 형만 생존 R 형과 S 형 생존 R 형과 S 형 생존 R 형과 S 형 생존 R 형과 S 형 생존
32
P 로 표지된 DNA
숙주 세포와
바이러스 혼합
32
대장균에서 새로 증식된 파지의 DNA는 P 로 표지되어 있었지만, 껍질 단백질은
35
S 로 표지되지 않았다. 허시와 체이스는 이런 실험 결과를 토대로 숙주 세포 속으로 바이러스 DNA 의
증가와 새로운
파지의 생산
들어간 파지 DNA 가 새로운 파지의 증식에 기여했다고 주장하였다. 이렇게 허시와
체이스에 의해 유전 물질의 본체는 단백질이 아니고 DNA라는 사실이 명확해졌다.
새로운
자손 입자들의
방출
[ 그림 III - 1 8 ] T 2 파지의
형질 도입 실험
확인 문제
145
유전자의 역할
02 학습 목표 ■ 선천적 대사 이상과 유전자의 관계를 설명할 수 있다.
■ 1 유전자- 1 효소 관계를 설명할 수 있다.
알캅톤뇨증인의 소변과 과학자들은 유전자의 물질을 규명하는 것뿐만 아니라 유전자가 어떤 역할을 담당하
증상 는지 궁금했다. 1902년 영국 의사 개로드(Garrod, A. , 1857~ 1936)는 몸 밖으로 배
출된 소변이 산화되어 검게 변하고, 귀와 코를 검게 만드는 알캅톤뇨증을 발견하였다.
이 병은 양성 관절염을 유발하고 희귀한 병이지만 치명적이지는 않다. 개로드는 선천
적 대사 이상을 보이는 이 질환은 특히 근친 관계에서 가족력을 보이기 때문에 유전적
결함이라고 생각하였다. 당시에는 대사 과정과 효소에 대한 관계가 명확하지 않았다.
(A ) (B )
정상인의 소변 알캅톤뇨증인의 그러나 개로드는 한 유전자의 결함은 한 대사 과정을 저해한다는 새로운 개념을 제시하
소변
였다. 베이트슨(Bateson, W. , 1861~ 1926) 등 일부 과학자들만이 개롯의 생각을
지지하였을 뿐 제대로 인정받지 못했다.
나중에 과학자들은 페닐알라닌과 같은 아미노산 분해 과정의 중간 산물인 호모겐티
스산이 더 이상 분해되지 않고 조직이나 혈액 속에 축적되어 소변으로 배출되면서 산
소에 의해 산화되어 검은 색으로 변한다는 사실을 밝혀냈다. 이런 선천성 대사 이상은
결국 호모겐티스산을 분해하는 데 필요한 효소 유전자의 결함이 근본 원인이다.
페닐알라닌 페닐피루빅산
(C )
손에 나타난
페닐알라닌
알캅톤뇨증인 증상 페닐케톤뇨증 피부 백변증
하이드록실레이스
도파민
P- 하이드록시 페닐피루빅산
P- 하이드록시
페닐피루빅산 옥시테이스
호모겐티스산 옥시데이스
호모겐티스산 말레일 아세트산
알캅톤뇨증
146
III 유전자의 구조와 발현
그들은 돌연변이체의 유발과 분리가 쉬운 붉은빵곰팡이를 실험 재료로 이용했다.
이 곰팡이의 야생형 반수체 세포에 X - 선이나 자외선을 쪼여 대사 과정에 결함이 생긴
돌연변이체를 많이 얻었다. 일부 돌연변이체는 완전 배지에서는 정상적으로 성장하지
만, 최소 배지에서는 성장이 불가능했다. 이들은 이런 돌연변이체에 대사 과정의 특정
산물을 첨가하면 최소 배지에서도 성장이 가능하다는 사실을 확인했다.
이렇게 특정 대사 산물을 필요로 하는 돌연변이체를 영양 요구주라 하며, 이런 돌연변
이체는 성장에 필요한 대사 과정의 특정 효소 유전자에 결함이 생긴 것으로 추정하였다.
비들과 테이텀은 이런 실험 결과를 근거로 1 유전자 1 효소설에 대한 실험적 근거를 제시하
였다. 이후 과학자들은 유전자는 효소뿐만 아니라 헤모글로빈이나 호르몬 같은 단백질
도 암호화한다는 사실을 발견하고 유전자의 역할을 1 유전자 1 단백질설로 수정하였다.
그러나 헤모글로빈처럼 일부 단백질은 종종 하나 이상의 폴리펩타이드 사슬들로 구
성되고, 각각의 폴리펩타이드 사슬은 독립된 유전자에 의해서 암호화된다는 사실이 밝
혀지면서 1 유전자 1 폴리펩타이드설로 발전하였다. 1957 년 영국의 잉그램(Ingram,
V . M . )은 헤모글로빈 단백질을 구성하는 a 와 b 사슬 가운데 b 사슬의 6 번째 아미
노산인 글루탐산이 발린으로 바뀌는 유전자 돌연변이가 생기면 낫 모양 적혈구 빈혈증
이라는 유전 질환이 발생한다는 사실을 실험적으로 증명하였다. 이 실험에 의해 유전
자가 하나의 폴리펩타이드를 합성하는 역할을 한다는 것이 명확해졌다.
X선
최소 배지에서 생존 불가능한
포자를 특정 영양원이
첨가된 최소 배지에서 배양
돌연변이 유발 각각의 포자를 나누어 시험관 배지에 이식
야생형 야생형과 교배
아미노산 바이타민
완전 배지 완전 배지 최소 첨가된 첨가된 완전 배지
배지 최소 배지 최
최소 배지
최소 배지 최소 배지
확인 문제
147
핵산의 구조
03 학습 목표 ■ 핵산의 구성 성분을 설명할 수 있다.
■ 핵산과 다양한 DNA 의 구조를 설명할 수 있다.
1 핵산의 구성 성분
148
III 유전자의 구조와 발현
에 5 ′- 말단 또는 5 ′- 인산 말단이라고 한다.
한편 다른 쪽의 말단은 당의 3 ′- 탄소에 결합되어 있는 하이드록시기가 포스포디에
스터 결합에 참여하지 않고 남아 있기 때문에 3 ′- 말단 또는 3 ′- 하이드록시기(OH) 말
단이라 한다.
이와 같이 폴리뉴클레오타이드의 양 말단 구조는 화학적으로 서로 다르기 때문에
폴리뉴클레오타이드는 5 ′→ 3 ′ 또는 3 ′→ 5 ′로의 방향성을 갖는 분자로 표시할 수 있
다. 이와 같은 방향성은 DNA의 복제와 전사 등의 과정에서 매우 중요한 의미를 갖
게 된다.
2 D N A 의 분자 구조
테트라 뉴클레오타이드 모델
NH2
나씩 원형으로 연결되는 테트라 뉴클레오타이드(tetra- nucleotide) 모델이 NH2
NH
N
N
받아들여지고 있었다. 그러나 이 모델은 DNA의 4 종류 염기가 같은 비율로
N
O
N
N O
O
O P O
존재하지 않을 수 있다는 실험 결과들로 인해 근거를 잃었다. O
O
O
P
O
O
O
O
P
O
O
3´ 5´ O
수소 결합 N
O P O
O
O
1 2A
N
O
N
염기 HN
N2H
작은 홈 (1 . 2 n m )
1 나선 회전= 34 A = ~ 1 0 염기쌍
당- 인산 골격 O
N
d TMP d A MP
22A
큰홈 (2. 2 n m )
A
G
C
3´ 5´ T
H O 포스포에스테르 염기에 있는 P
사슬에 있는 C C와 N
20 A (2 n m )
[ 그림 III - 22 ] D N A 의 이중 나선 구조
149
① D N A 의 이중 나선 구조
왓슨과 크릭은 모든 생물의 아데닌(A )과 타이민(T )의 양이 같고, 구아닌(G )과 사
이토신(C )의 양이 항상 일정하다는 샤가프(Chargaff, E. )의 실험 결과와 윌킨스
(Wilkins, M. )와 프랭클린(Franklin, R. )이 찍은 X - 선 회절 사진에 나타난 3 . 4nm
로 반복되는 구조 등의 데이터를 근거로 DNA의 이중 나선 모델을 제안하였다.
왓슨과 크릭이 제안한 DNA의 이중 나선 구조는 두 개의 긴 폴리뉴클레오타이드
사슬이 중심축을 따라 마주 보면서 오른쪽으로 꼬여 있다. 두 폴리뉴클레오타이드 사
슬의 염기들은 나선의 안쪽에서 서로 마주 보면서 수소 결합을 함으로써 DNA의 이
중 가닥을 형성한다. 반면에 음전하를 띠는 당- 인산 골격은 바깥쪽을 향하고 있다.
DNA의 한 가닥은 5 ′- 말단에서 3 ′- 말단으로 향하고, 다른 가닥은 3 ′- 말단에서 5 ′-
말단으로 향해 서로 역평행을 이루고 있다.
특히 DNA 이중 나선 구조에서 A 와 T , G 와 C 는 서로 상보적인 염기쌍을 형성하
게 되기 때문에 샤가프의 염기 조성의 비가 성립될 수밖에 없다. 왓슨과 크릭은 이와
같은 염기의 상보적 결합 방식을 근거로 DNA가 어떻게 자기 복제되고, RNA로 전
사될 수 있는지에 대한 모델을 제안하였다.
② D N A 의 다양한 구조
왓슨과 크릭이 발견한 DNA 구조는 B 형이라고 하며, 살아 있는 세포가 갖고 있는
확인 문제
150
III 유전자의 구조와 발현
유전 정보의 복제
04 학습 목표 ■ DNA 의 복제 모형의 근거를 설명할 수 있다.
■ DNA 의 반보존적 복제의 실험적 증명 과정을 설명할 수 있다.
■ 진핵세포와 원핵세포의 DNA 복제 과정의 차이점을 설명할 수 있다.
1 D N A 의 복제 모형과 실험적 증명
왓 슨 ( Watson , J . D . , 1 9 2 8 ~ ) 과 크 릭 ( Crick , F . H . C . , 기존 가닥 기존 가닥
① D N A 의 복제 모형
왓슨과 크릭이 제시한 반보존적 DNA 복제 모형이 실험적으로 증명되기
전에는, 보존적 복제 모형과 분산적 복제 모형 등 여러 가지의 모형이 제안되
었다. 왓슨과 크릭이 제시한 반보존적 복제 모형에 의하면, 이중 나선의 두
폴리뉴클레오타이드 사슬은 복제를 위해 염기쌍을 이루고 있던 수소 결합이
파괴되면서 서로 분리된다.
이렇게 분리된 각 사슬은 상보적인 염기쌍 결합 법칙에 따라 새로 합성되
는 사슬에 대한 상보적인 주형으로 작용한다. 그러므로 복제된 DNA 의 한
가닥은 복제 이전부터 존재하던 사슬이고, 다른 하나는 그 사슬에 대해 상보 기존 가닥 새로운 가닥 새로운 가닥 기존 가닥
적으로 새롭게 합성된 폴리뉴클레오타이드 사슬이다. 결국 새로 합성된 이중
[ 그림 III - 24 ] 왓슨과 크릭이
나선 속에는 복제되기 전 DNA 의 두 가닥 가운데 하나만 보존되어 있다. 제안한 반보존적 복제 모형
151
② D N A 의 반보존적 복제의 실험적 증명
1958 년 메셀슨(Meselson , M . )과 스탈(Stahl , F . )은 대장균에서 DNA 가
반보존적으로 복제된다는 것을 실험적으로 증명하였다. 그들은 대장균을 무거운 질
15
소 동위 원소가 들어 있는 NH 4 Cl 를 유일한 질소원으로 하는 배지에서 계속 배
15
양하면, 대장균 DNA 두 가닥 모두 질소 염기가 N 으로 표지된다. 이렇게 무거
운 질소로 표지된 DNA(15N- 15N)는 자연에 존재하는 14N으로만 표지된 같은 서열의
DNA(14N- 14N)보다 밀도가 더 크다.
결론
실험 예측 첫 번째 복제 두 번째 복제
➊ 무거운 N-
15 ➋ 박테리아를
배지에서 배양 1 4N- 배지로 보존적 모형
옮김
반보존적 모형
결과
➌ 첫 번째 복제 후 ➍ 두 번째 복제 후 저밀도
DNA 원심분리 DNA 원심분리
결과 결과
고밀도
분산적 모형
그들은 15
NH 4 Cl 배지에서 배양한 대장균을 14
NH 4 Cl 만 들어 있는 배지로 옮
겨 여러 세대 동안 배양하면서 주기적으로 DNA 를 추출하여 초원심 분리했
다. 배지를 옮겨 한 세대만 배양한 후 추출한 DNA의 밀도는 15
N 으로만 표지된
DNA( 15 N - 15 N )와 14
N 으로만 표지된 DNA( 14 N - 14 N ) 밀도의 중간 정도에
서 관찰되었다. 이런 결과는 복제된 DNA 중 원래의 가닥(15 N )과 새로 합성된 가
닥(14 N )으로 이루어졌다는 반보존적 복제 모델을 뒷받침한다. 대장균을 두 세대 정
도 성장시킨 후 추출한 DNA 중 하나는 중간 밀도( 15 N - 14 N )를 갖고 있고, 다른
DNA 는 더 가벼운 밀도( 14 N - 14 N )를 갖고 있었다. 이런 결과는 DNA 복제가 계
속 반보존적으로 이루어지고 있음을 보여 준다.
한편 DNA가 분산적 복제 모형에 따라서 합성된다면 매 세대마다 무거운 DNA
로부터 가벼운 DNA로 밀도가 변화되어야 하며, 항상 중간 밀도를 갖는 한 종류의
DNA만 관찰되어야 한다. 그러나 그들의 결과는 이런 예상과 달리 반보존적 복제 모
델만을 실험적으로 뒷받침하였다.
2 세포의 D N A 복제 과정
152
III 유전자의 구조와 발현
① 세포는 어떻게 D N A 복제를 시작할까?
세포는 복제 원점이라고 부르는 DNA의 특정 부위에서 복제 개시를 준비한다. 일
반적으로 진핵세포보다 DNA의 길이가 짧은 원핵세포의 DNA는 하나의 복제 원점
(origin of replication, ori )을 갖고 있다. 반면에 진핵세포의 긴 DNA에는 많은
수의 복제 원점이 존재함으로써 신속하게 DNA가 복제될 수 있다. 개시 인자라고 하
는 특정 단백질이 이 복제 원점에 결합하여 이중 나선 구조가 풀리도록 작용한다.
개시 인자는 헬리케이스( helicase)를 끌어들여 복제 분기점 앞에서 계속적으로
이중 나선을 푼다. 일단 이중 나선이 풀리면, 두 단일 가닥이 다시 원래 상태로 접
히는 것을 막기 위해 노출된 단일 가닥에 단일 가닥 결합 단백질(single - strand
binding protein ; SSBP )이 신속하게 결합한다.
원핵세포의 복제 시작 진핵세포의 복제 시작
복제 원점 단일 가닥 주형 복제 원점 DNA 이중 가닥
새로 합성된
단일 가닥
주형 가닥 새로 합성된 단일 가닥
DNA 이중 가닥 복제 분기점
복제 버블
복제 버블 복제 분기점
복제된
두 DNA 분자
복제된 두 DNA 분자
5´ D N A 중합 효소 Ⅲ
DNA 중합 효소가 분기점의 각 단일 가닥을 3´ 프라이머 프리메이스
3´ 5´
3´
주형(template)으로 새로운 단일 가닥을 합성 부모 D N A D N A 중합 효소 Ⅲ 지연 가닥
5´
D N A 중합 효소ⅠD N A 연결 효소
4 3´
함으로써 이중 나선 구조의 두 DNA 분자를 5´
3 2 1
3´
153
토포아이소머레이스 ② D N A 중합 효소는 D N A 를 어떻게 합성할까?
(T o p o is o me r a s e )
DNA 중합 효소는 단일 가닥으로만 되어 있는 주형 DNA를 직접 복제할 수 없
DNA 복제가 진행되면서 복제
다. DNA 중합 효소는 단일 가닥 주형에 이미 붙어 있는 짧은 DNA 또는 RNA 단
분기점 앞에 생기는 지나친 꼬임
을 풀어 주는 효소 일 가닥 말단을 연장할 뿐이다. 그러므로 세포 속에서는 프리메이스(primase)라는
RNA 합성 효소가 주형 DNA 가닥의 일부와 상보적인 RNA 조각을 주형 DNA
가닥 위에 먼저 만들어 주어야 한다. 이 RNA 조각을 프라이머(primer)라고 한다.
DNA 중합 효소는 바로 RNA 프라이머의 3 ′- 말단에 이 과정에서 떨어져 나온 피로
인산(pyrophosphate)이 2 개의 인산으로 분해되면서 내는 에너지가 DNA 합성에
이용된다.
5′ 5′
3′ P
아데닌- 디옥시리보오스- 3인산 3′ P DNA 중합 효소는 DNA를 5 ′→ 3 ′ 방향으로만
HO T A 5′ HO T A
A
P P P
합성할 수 있다. 그러나 DNA 중합 효소가 복제 분
P P
P C P C
G G
OH
3′ DNA
기점을 따라 가면서 두 주형 가닥 모두에서 복제가
P P
P T 중합 효소 P T
A A
이루어지려면 한 주형 가닥에서는 5 ′→ 3 ′ 방향으로
피로인산
OH P P P
P T 3′
피로인산
P T A 복제되고, 다른 주형 가닥에서는 3 ′ → 5 ′ 방향으로
분해 효소
P 인산 P
OH
3′
복제되어야 한다.
P
5′ 5′
세포는 이런 모순을 해결하기 위해 한쪽 주형 가
[ 그림 III - 28 ] D N A 의 중합 효소에 의한 뉴클레오타이드의 결합
닥에서는 복제 분기점을 따라 5 ′→ 3 ′ 방향에 맞게
연속적으로 합성하며, 이렇게 합성되는 DNA 가닥을 선도 가닥이라고 한다. 그러
나 DNA 중합 효소가 다른 주형 가닥에서는 복제 분기점과는 반대 방향으로 이동
하면서, 새로운 가닥을 5 ′→ 3 ′ 방향에 맞게 조각조각 합성한다. 이렇게 불연속적으
로 합성되어 그 속도가 지체되는 가닥을 지연 가닥이라고 한다. 1956 년 오카자키
(Okazaki, R . )는 대장균에서 1 , 000 ~ 2 , 000 뉴클레오타이드 길이의 오카자키 조
각의 존재를 실험적으로 증명하였다. 이렇게 불연속적으로 합성된 DNA 조각들은
DNA 중합 효소가 각 조각에 연결되어 있는 RNA 프라이머를 제거하면서 그 자리를
DNA로 대체하고, DNA 연결 효소(DNA ligase)가 최종적으로 각 조각을 연결
한다.
원핵세포의 DNA 복제는 일반적으로 양쪽 방향으로 이동하던 두 복제 분기점이
반대편에서 서로 만나면 복제 종결이 이루어지고, 복제된 두 DNA 분자가 분리되면
복제는 끝난다.
154
III 유전자의 구조와 발현
이것은 복제 과정에서 생긴 오류를 DNA 중합 효소 자신이 제거하고 올바른 염기 D N A 수선
쌍으로 교정하는 능력이 있기 때문이다. 5’ 3’
핵산 분해 효소
염기쌍을 바로 제거하는 핵산 말단 분해 효소 활성도 갖고 있다. 그러므로 이 효소는
잘못 삽입된 뉴클레오타이드를 핵산 말단 분해 효소 활성에 의해 스스로 제거하고, 5’ 3’
3’ 5’
중합 효소 활성을 이용해 정확한 뉴클레오타이드를 다시 삽입하는 교정 기능을 수행
한다. 이렇게 DNA 중합 효소의 핵산 말단 분해 효소(exonuclease) 활성을 이용한 DNA 중합 효소
5’ 3’
교정에 의해 복제 오류율은 1 . 0 × 10 7 뉴클레오타이드당 1 개까지 줄일 수 있다. 세포
3’ 5’
는 복제가 완료된 후에도 남아 있는 오류는 수선 기작에 의해 고친다.
DNA 연결 효소
5’ 3’
것이다.
다세포의 초기 배 형성 시에는 독특한 방법으로 이런 말단
복제 문제를 해결한다. DNA 복제가 끝난 최종 말단 부위는 H3・ H4 4량체
H2A ・ H2B 2량체
RNA 프라이머 조각이 제거되어 어느 정도는 복제가 완성되 모두 기존의
히스톤
지 못한 단일 가닥이 노출된다. 진핵세포는 말단 소체 중합 효소 [ 그림 III - 29 ] D N A 복제와 뉴클레오솜의 재형성
155
말단 소체 중합 효소의 작용 (telomerase)를 이용해 염색체 말단 부위를 연장시켜 그 길이를 지속적으
말단 소체
중합 효소 로 안정되게 유지한다. 말단 소체 중합 효소는 단백질과 RNA 의 복합체로
3’
말단 소체
구성되어 있으며, 특히 이 RNA 의 3 ′- 말단 부위의 서열은 지연 가닥을 신
5’ 중합 효소
R NA
장시키는 데 필요한 주형으로 작용한다. 그러므로 이 효소는 자신이 갖고 있
A A UC C C A A UC
5’ TTA G G G TTA G 3’
DNA 합성 는 RNA 를 주형으로 사용하여 상보적인 DNA 서열을 합성하는 역전사
효소로 작용한다.
3’
5’
결과적으로 이 효소의 반복적인 복제 과정이 지속되면 일부 서열이 반복
A A UC C C A A UC
적으로 나타나는 긴 단일 가닥의 DNA 말단을 형성한다. 세포는 이렇게 형
5’ TTA G G G TTA G G G TTA G 3’
자리 옮김
성된 단일 가닥에 대해 다시 프라이머를 합성하고, 이어서 DNA 중합 효
소가 정상적으로 복제함으로써 염색체 말단의 길이를 어느 정도 정상적으로
3’
5’
유지할 수 있다. 특히 사람 염색체의 말단 부위에는 5 '- TTAGGG - 3 ' 서
반복
A A UC C C A A UC 열이 수천 번 반복되어 있다.
5’ TTA G G G TTA G G G TTA G 3’
DNA 합성
염색체 말단의 길이를 일정하게 유지하기 위해 대부분의 단세포 생물에서
는 말단 소체 중합 효소의 활성이 계속 유지된다. 그러나 다세포 생물인 사
3’
5’
람의 체세포에서는 그 활성이 계속 유지되지 않아 인공적으로 배양하는 세
A A UC C C A A UC 포는 20 ~ 50 회 분열 후 죽는다. 일반적으로 대부분의 정상적인 체세포는
5’ TTA G G G TTA G G G TTA G G G TTA G 3’
말단 소체 중합 효소의 활성이 제
부모 DNA 의 선도 가닥
말단 지연 가닥 한되어 있어 분열을 거듭할수록
계속되는 복제
성한다.
짧아지는 DNA 분자
확인 문제
156
III 유전자의 구조와 발현
유전체의 구성
05 학습 목표 ■ 사람 유전체의 구성을 다른 생물의 유전체와 비교 설명할 수 있다.
■ 유전자 중복에 의한 다유전자군의 형성을 설명할 수 있다.
수용체
인산화 효소
조절 물질 선택
전달 효소
생성 효소, 합성 효소
산화 환원 효소
밝혀지지 않은 분자 기능
분해 효소
연결 효소
이성질화 효소
가수 분해 효소
1 사람 유전체의 특성
157
사람 유전체 사업이 시작되기 전에는 약 10 만 개의 유전자가 존재하는 것으로 추정되
었다. 그러나 유전체 계획에서 확인된 것은 약 2만여 개로 추정된다. 유전자의 수가 정확
하게 판명되지 않는 것은 각 유전자로부터 기능을 갖는 단백질의 합성 여부가 명확하게
결정되지 않았기 때문이다. 그런데 왜 유전자의 수가 예측된 수보다 훨씬 적을까?
그 이유 중에 하나는 한 유전자의 비암호화 서열인 인트론을 제거하는 스플라이싱
이 선택적으로 일어나 한 유전자로부터 다수의 단백질이 만들어질 수 있기 때문이다.
사람 유전체가 갖고 있는 유전자를 기능적 범주로 나누어보면, 핵산 대사, 전사 인자,
수용체, 가수 분해 효소, 단백질 인산화 효소, 세포 골격 구조 단백질 등의 유전자들
이다.
사람들끼리는 대략 99 . 9 % 의 염기 서열이 유사하고, 사람 유전체 서열의 약 50 %
는 전이 인자 또는 다른 형태의 반복 서열로 구성되어 있다. 특히 사람 유전자의 반 이
상은 다른 생물의 유전자와 유사한 서열을 갖고 있다.
158
III 유전자의 구조와 발현
[ 표 III - 2 ] 생물의 종류에 따른 유전체 크기와 유전자 밀도
159
3 유전자의 중복에 의한 다유전자군(mu ltig e n e fa mily ) 형성
확인 문제
160
III 유전자의 구조와 발현
중단원 마무리
중단원 요약
유전자는 효소를 만든다는 ‘1 유전자 1 효소설’은 비들과 테이텀에 의해 붉은빵곰팡이 돌연변이체를 이용해 증명되었다.
핵산인 DNA와 RNA의 구성 성분은 인산, 당, 그리고 4 종류의 염기로 구성되어 있다.
DNA 복제는 왓슨과 크릭이 제시한 상보적 염기쌍 법칙에 따라 반보존적으로 복제된다.
핵심 역량 c h e c k ! : 탐구
1 . 활동 목표
세포 분열 과정에서 진핵세포의 선형 DNA가 거듭되는 복제에도 짧아지지 않는 이유를 이해할 수 있다.
2. 문제 상황
선형 DNA는 말단 소체 중합 효소에 의해 말단 소체의 길이가 연장되어도, 최종적으로 남는 말단 부위는 단일 가닥
의 사슬이 노출된다. 세포는 이런 구조를 보호하기 위해서 다양한 전략을 사용한다.
3. 더 생각해 보기
(1 ) 진핵세포는 선형 DNA의 말단의 구조를 어떻게 변형시켜 보호할 수 있는지 조사해 보자.
(2) 진핵세포의 말단 소체 길이가 계속 짧아진다면 세포에서는 어떤 일이 일어날 수 있는지 조사해 보자.
161
3 유전자의 발현과 조절
01 R N A 종류와 합성
02 유전부호와 단백질 합성
03 유전자 발현의 조절
03 유전자 변이와 유전체의 진화
생각 열기
사람의 몸을 구성하고 있는 모든 세포의 유전 정보는 동일하다. 그러나 발생 분화 과정을 거치면서 여러 종류의 최
종 분화된 세포로 나누어진다. 이 발생 분화 과정에서 모든 유전자가 발현되는 것은 아니고, 발생 단계에 따라 필
요한 유전자만 발현된다. 면역 세포는 면역 글로빈 유전자가 발현되지만, 간세포나 피부 세포에서는 발현되지 않
는다. 결과적으로 서로 다른 유형의 세포는 다른 유전자 발현 양상을 유지하기 위해 유전자 발현이 정교하게 조절
되어야 한다. 이제 유전자의 구조, 발현, 조절 방법을 알아보자.
III 유전자의 구조와 발현
RNA 종류와 합성
01 학습 목표 ■ 생명 중심 원리와 유전자 발현의 단계를 설명할 수 있다.
■ 전사에 의해 합성되는 R NA 종류를 설명할 수 있다.
■ 전사 과정을 설명할 수 있다.
1 생명 중심 원리(C e n tr a l D o g ma )
[ 그림 III - 34 ] 생명 중심 원리
163
돌연변이
DNA
돌연변이에 의한
C ys A rg Ile A rg Val Asp Le u
아미노산 치환
2 R N A 에는 여러 종류가 있다
특정 유전자 염색질의
단백질 합성에 스플라이솜의 인에서 rRNA 의
아미노산을 침묵 과정에 구조 변화에 관여
관여 기능에 관여 변형에 관여
운반 관여
miRNA s iRNA
유전자 조절에 관여 유전자 조절에 관여
[ 그림 III - 36 ] R N A 의 종류
164
III 유전자의 구조와 발현
3 원핵세포에서도 R N A 가 합성된다
① 원핵세포의 R N A 중합 효소
원핵세포의 RNA 중합 효소는 DNA 중합 효소와 같이 3´- 말단에 존재하는 뉴클
레오타이드의 하이드록시기(- OH )에 새로운 뉴클레오타이드를 첨가해 5´ → 3´ 방향
으로 RNA를 합성한다. 대장균의 RNA 중합 효소는 소단위체인 a , b , bl , ~ ,
v 의 5 개 소단위체로 구성된다. 특히 a 2 bbl~ 상태의 핵심 효소(core enzyme )에
시그마 인자(sigma factor , δ)가 결합하면 완전 효소를 이룬다.
RNA 중합 효소는 전사를 위해 특정 유전자의 프로모터에 처음 결합하는 과정에
서는 완전 효소 상태이다.
그러나 일단 전사가 시작되면 v 는 떨어져 나가고 핵심 효소만 남아 전사를 계속하
다가 전사 종결 서열에서 전사를 멈춘다. RNA 중합 효소가 전사를 완료하면 RNA
중합 효소와 합성된 RNA가 DNA로부터 분리된다.
대장균의 모든 유전자는 한 종류의 RNA 중합 효소에 의해서 전사된다. 그러나
대장균은 한 종류의 핵심 효소와 다양한 종류의 v 인자를 갖고 있어 완전 효소의 다양
성을 증가시킨다. 열 충격이나 질소원 고갈 등 특별한 환경 조건에서만 활성을 보이는
다양한 종류의 v 인자가 존재한다.
이런 특정 v 인자가 공통적인 핵심 효소와 결합하여 특정 조건에서 필요한 일련의
유전자 집단을 동시에 전사할 수 있다. 그러므로 v 인자에 따라 서로 다른 유전자 집
단이 선별적으로 전사될 수 있다.
D N A 이중 가닥
3´ 비주형 가닥
ω
α α
5´
주형 가닥 3´ β´ β
5´
3´
σ
전사 방향
R N A 5´
165
② 원핵세포의 R N A 합성 과정
공통 서열 RNA 중합 효소가 특정 유전자의 전사 개시를 위해 처음 결합하는 DNA의 위
c ons e ns us s e que nc e
치를 프로모터라고 한다. 과학자들은 전사 개시와 관련된 프로모터 서열을 표시하
유전자의 특정 위치에 가장 많이
존재하는 서열
기 위하여 전사 개시 지점을 +1 로 정하고, RNA로 합성되는 서열은 + 로, 전사 되
지 않는 서열은 - 로 표시한다. 많은 원핵세포 유전자의 프로모터 서열을 분석한 결
과, 서로 다른 유전자들도 진화 과정에서 잘 보존된 공통적인 염기 서열을 보인다.
특히 프로모터의 -10 지역에는 5 ′- TATAAT- 3 ′ 서열이, -35 지역에서는 5 ′
- TTGACA- 3 ′ 서열이라는 공통 서열(consensus sequence)이 존재한다. 일반
적으로 프로모터의 서열이 공통 서열에 가까울수록 전사가 잘 일어난다.
간격
상위 요소 - 35 -10
(A T- 풍부) 지역 지역
+1
5´ 3´
- 60 - 40
전사 개시
- 35 서열 공통 서열 - 1 0 서열
유전자
166
III 유전자의 구조와 발현
원핵세포에는 RNA 중합 효소의 전사 과 DNA 에 비특이적으로
결합한 중합 효소
정을 종결하는 신호로 작용하는 2 종류의 종 프로모터
σ
- 35 - 1 0 + 1
결 서열이 존재한다. - 35와 - 1 0 프로모터 서열에
시그마 소단위체의 특이적 결합
첫째는 RNA 중합 효소가 종결 신호에 닫힌- 프로모터 복합체
σ
도달하면 외부적인 요소의 관여 없이 효소 스 - 35 - 1 0+ 1
전사 개시 주변의 DNA 의 풀림
스로 전사를 종결시킬 수 있다. 이 서열이 전 열린- 프로모터 복합체
역반복 서열
5´
DNA 5´ C C C AG C C C G C C TAATG AG C G G G C TTTTTTTTTG AAC AAAA UUUUUUU
RNA 5´ C C C A G C C C G C C UA A UG A G C G G G C UUUUUUUU 3´
종결 줄기- 고리 구조로 A
접힌 전사체 A U
U G 5´
UUUUUUU
C A 3´
C G
A, U G C
A C C A
U G C A , UC
C C A, U
G C
5 ´C C C A U UUUUU UU 3´ UUUUUUU
5´
G 결실 3´
[ 그림 III - 42 ] 원핵세포의 전사 종결 과정
167
3 진핵세포의 R N A 합성에는 전자 인자가 관여한다
① 진핵세포의 R N A 중합 효소
진핵세포는 원핵세포와 달리 3 종류(Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ)의 RNA 중합 효소에 의해서 서
로 다른 유전자들이 전사된다. 중합 효소Ⅰ은 리보솜의 구성 요소인 세 종류의
rRNA ( 28S , 18S , 5 . 8S )를 합성한다. 중합 효소Ⅱ는 단백질 합성에 필요한
mRNA 와 유전자 발현에 관여하는 마이크로 RNA (miRNA )를 합성한다. 중합
효소Ⅲ은 5S rRNA 와 tRNA , 스플라이싱에 관여하는 일부 snRNA 를 합성한다.
진핵세포의 세 종류의 RNA 중합 효소는 알광대버섯이라는 독버섯에서 추출한 알
파- 아마니틴( a - amanitin )이라는 독물질과 액티노마이신 D (actinomycin D )
라는 항생제에 대한 효소 활성의 억제 정도로 구별된다. 알파- 아마니틴은 RNA 중
합 효소Ⅱ의 RNA 사슬 연장 작용을 강력하게 저해하지만, 중합 효소Ⅰ의 활성은 전
혀 억제하지 못한다. 반면에 액티노마이신 D 는 이중 가닥 주형 DNA 에 결합하여 이
중 나선을 풀 수 없게 만들어 전사를 방해한다. 특히 중합 효소Ⅰ의 활성이 이 물질에
의해 가장 크게 억제된다. 이런 전사 방해 물질을 이용하여 어느 유전자가 어느 중합
효소에 의해 전사되는지가 밝혀졌다.
항생제 액티노마이신 D 에
효소 위치 R N A 산물
대한 민감성
R NA 중합 효소 I 인 rR NA (28S , 1 8S , 5. 8S ) 매우 민감
R NA 중합 효소 II 핵질 mR NA , 마이크로 R NA 약간 민감
R NA 중합 효소 III 핵질 5S rR NA , tR NA , 스플라이싱 관여 일부 s nR NA 약간 민감
② 진핵세포의 R N A 합성 과정
진핵세포의 전사 개시 과정은 원핵세포보다 훨씬 더 복잡하다. 우선 특정 유전자의
전사가 일어나기 위해서는 그 지역의 염색질 구조가 먼저 풀려야 한다.
168
III 유전자의 구조와 발현
중합 효소 Ⅱ에 의해서 전사되는 유전자들의 프로모터에는 일반적으로 - 26 ~ TF IID
T ra n s c rip tio n F a c to r II D
- 31 지역에 5´- TATAAA - 3´ 서열로 구성된 TATA 상자가 위치한다. 이
일반 전사 인자
TATA 상자를 포함하는 지역을 핵심 프로모터라고 하며, 원핵세포의 – 10 서열과
TF IIB
유사하다. 원핵세포에서는 RNA 중합 효소가 프로모터에 직접 결합하지만, 진핵세
T ra n s c rip tio n F a c to r II B
포에서는 중합 효소가 프로모터에 직접 결합하지 못한다. 일반 전사 인자라고 부르는
TB P
TFⅡD가 먼저 핵심 프로모터에 결합하여 RNA 중합 효소 Ⅱ의 결합을 촉진한다. T A T A b in d in g p r o te in
TATA 결합 단백질
In r
In itia to r
T F IID
BRE
- 37 - 32 - 31 - 26 - 2 +1 +4 + 28 + 32
B r e c o g n itio n e le me n t
5´ BRE TA TA In r DPE 3´
전사 인자 TFI I B 의 인식 부위
T F IIB TB P DPE
D o wn S tr e a m
[ 그림 III - 43 ] 진핵세포의 핵심 프로모터 구조
P r o mo te r E le me n t
TA TA In r
DNA
❶ 전사 인자에 의한
+1 R N A 중합 효소의 결합
R N A 중합 효소
전시 개시 복합체
❺ ❷
R N A 중합 효소의 D N A 이중 가닥이
변형 열린다
종결 복합체 전시 개시 복합체
신장 복합체
❹ 신장 ❸ R N A 중합 효소의
변형
RNA
[ 그림 III - 44 ] 진핵세포의 전사 과정
169
인핸서 Ⅰ은 유전자 A 의 전사를 촉진 인핸서 Ⅱ는 유전자 B 의 전사를
하나, 격리자 때문에 유전자 B 에는 촉진하나, 격리자 때문에 유전자
영향을 주지 못한다. 격리자- A 에는 영향을 주지 못한다.
결합단백질
X X
유전자 A 프로모터 인핸서 Ⅰ 격리자 인핸서 Ⅱ 프로모터 유전자 B
전사 개시점 전사 개시점
진핵생물의 활성 인자 단백질
TA TA 상자 전사 개시
인핸서
(활성 인자 보편 전사 인자, 매개자 및
단백질 결합 부위) R NA 중합 효소의 결합
활성 인자 단백질
매개자
R NA 중합 효소 Ⅱ
전사 개시
170
III 유전자의 구조와 발현
자들은 핵 속에서 성숙한 mRNA로 가공된다고 주장했다.
실제로 핵 속에서 합성된 일차 전사체 mRNA는 세포질로 나가기 전에 여러 단계
의 가공 과정을 거치면서 구조 변화가 일어난다.
신장
개시 모자 씌우기
스플라이싱
p o ly - A 꼬리 달기 종결
TTA TTT
A
인트론 U
A
A
스플라이싱된 A
A
모자 씌우기 효소 인트론
스플라이싱 인자
종결
3´ A A A A A A A A A 5´
p o ly (A ) ta il
[ 그림 III - 47 ] 진핵세포의 전사 후 가공 과정
① 5´ - 모자 씌우기와 p o l y - A 꼬리 달기
제일 먼저 합성되어 나타나는 mRNA 의 5´- 말단 부위에 변형된 구아닌 뉴클레
오타이드가 첨가되어 모자를 쓴 형태와 같은 5´- 모자 구조가 생긴다. 이렇게 형성된
5´- 모자는 mRNA가 핵 속에서 분해되는 것을 막아 주고, 핵공을 통해 세포질로 나
오는 데 중요한 역할을 한다.
진핵세포에서 전사가 완료된 mRNA의 3 ′- 말단 역시 변형된다. mRNA의 3 ′-
말단으로부터 약 20 뉴클레오타이드 위쪽에 AAUAAA 서열이 존재한다. 이 서열
에 특정 효소가 결합하여 약 10 ~ 35 개 염기 서열 아래 지점을 절단하고, 이 절단 부
위에 아데닌 뉴클레오타이드를 약 250 개까지 첨가하여 poly - A 꼬리를 만든다. 이
poly - A 꼬리는 mRNA의 안정성을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 흥미로운 사
실은 이 poly - A 꼬리가 일부 원핵세포의 mRNA에서도 발견되는 반면에, 히스톤
단백질을 암호화하는 mRNA에서는 발견되지 않는다는 것이다.
② 스플라이싱과 세포질로의 수송
1977 년 베게트(Begert, S ) 등은 동물 바이러스 유전자에 단백질의 암호화 서열
로 발현되지 않는 내부 서열이 더 존재한다는 실험적 증거를 제시하였다. 즉 초기 전
사체에 존재하던 이런 내부 서열이 성숙한 mRNA가 되기 전에 제거되고, 이렇게 제
거되는 서열을 인트론(intron)이라고 한다. 반면에 제거되지 않고 성숙된 mRNA에
남아 있는 서열을 엑손(exon)이라고 한다.
171
엑손1
5´ S S 가지 형성 위치 3´ S S
엑손2
한 유전자 내에 들어 있는 길고 많은 수의 인트론을 제거
5´ GU A AG 3´
하고, 단백질 암호화 서열인 엑손들만 연결하는 스플라이싱
U1
5´ GU A AG 3´ (splicing )은 매우 복잡한 과정이다.
U2
만일 스플라이싱 과정에 이상이 생기면 최종적으로 단백
질의 암호화 서열에 변화가 생겨 정상적인 기능을 갖는 단
UG 백질의 합성이 불가능해진다. 스플라이싱은 스플라이세오
U1
U2
U
G U5
요소인 snRNP가 인트론과 엑손의 연결 부위를 정확하게
A AG 3´
인식하는 데 중요한 역할을 한다. 인트론의 5 ′- 말단이 먼저
인트론 전달
엑손의 연결 절단되어 인트론 내부에 존재하는 분지점의 아데닌(A )에
결합하고, 인트론의 3 ′- 말단이 절단되면서 두 엑손끼리 연
U
G 결된다. 결과적으로 인트론은 올가미 모양으로 떨어져 나와
A AG 5´ 3´
핵 속에서 분해되고, 모든 엑손이 연결된 mRNA가 만들어
[ 그림 III - 48 ] 스플라이싱 과정
진다.
5 ′- 말단에 모자 씌우기, 3 ′- 말단에 poly- A 꼬리 달기,
그리고 인트론 제거하고 엑손 연결하는 스플라이싱 과정 등
모든 전사 후 변형 과정이 끝난 성숙한 mRNA만 핵공을
통해 세포질로 나가 단백질 합성에 이용된다.
확인 문제
172
III 유전자의 구조와 발현
유전부호와 단백질 합성
02 학습 목표 ■ 유전부호의 실험적 증명 과정을 설명할 수 있다.
■ 유전부호의 보편적 구성과 의미를 설명할 수 있다.
■ 단백질 합성 과정을 설명할 수 있다.
(d ) 삽입과
In s e rtion
결실 p lu s d e le tion
① 유전부호의 실험적 규명 (T )
A TG G C TC C C G A TA A TC G TA G G C A G G A G
크릭 등은 cⅡ 파지의 특정 유전자에 대한 염기 결실 또는 염기 삽입 Met A la Pro A s p A s n A rg A rg A s p G lu
173
같은 인공으로 합성한 mRNA, 20 종류의 아미노산, 단백질 합성에 필요한 효소 등
을 이용해 시험관 속에서 단백질 합성을 시도하였다.
이 실험 결과 페닐알라닌이라는 한 종류의 아미노산만 여러 개 연결된 단백질이 합
성되었다. 결국 UUU 는 페닐알라닌을 의미하는 유전부호라는 것이 밝혀졌다. 그리
고 이들이 UG가 여러 번 반복된 5 ′- UGUGUGUGUG- 3 ′ 같은 인공 mRNA를
합성하여 동일한 단백질 합성 실험을 한 결과, 시스테인과 발린이 반복된 단백질이 만
들어졌다. 즉, 이런 mRNA에 존재할 수 있는 3 염기 유전부호는 UGU 또는 GUG
C
C UA Leu CCA Pro C AA G ln CGA A rg A
C UG Leu CCG Pro C AG G ln CGG A rg G 개는 특정 아미노산을 암호화하는 코돈들이고, 나머지 3 개는
A UU Ile AC U Thr AAU Asn AG U S er U
A UC Ile AC C Thr AAC Asn AG C S er C
어떤 아미노산도 암호화하지 않는 종결 코돈이다. 그리고 세
A
A UA Ile AC A Thr AAA Lys AG A A rg A
A UG Met AC G Thr AAG Lys AG G A rg G 포 속에서 모든 단백질 합성은 메싸이오닌으로부터 시작되기
G UU Val GCU A la G AU Asp GGU G ly U
때문에 이 아미노산에 대한 코돈인 AUG 를 개시 코돈이라고
G UC Val GCC A la G AC Asp GGC G ly C
G
G UA Val GCA A la G AA G lu GGA G ly A
G UG Val GCG A la G AG G lu GGG G ly G
한다. 3 개의 종결 코돈을 제외한 61 개의 코돈은 20 종류의
아미노산 수보다 많다. 그러므로 특정 아미노산에 대해 코돈
의 수가 둘 이상인 경우가 많다. 특히 코돈의 세 번째 염기가
아미노산
아미노산 AA
어느 것이든 동일한 아미노산을 암호화하는 경우가 흔하다.
아미노산결합부위
아미노산 결합 부위
한 아미노산에 대한 이와 같은 코돈의 중복성은 코돈의 세
어댑터
어댑터
번째 염기에 다른 염기로 바뀌는 돌연변이가 생겨도 단백질
A G A A G G A
C C U C U U C C 의 아미노산 서열에는 변화가 일어나지 않게 한다. 그러므로
mR NA 5 ′ 3′
코돈의 중복성은 돌연변이가 생물에 미치는 치명적인 영향을
한
한 아미노산을
아미노산을
암호화하는
암호화하는코드코드
최소화하는 방향으로 진화된 것으로 추정된다.
[ 그림 III - 50 ] 크릭의 어댑터 가설 지구상에 존재하는 모든 생물은 거의 동일한 유전부호를
174
III 유전자의 구조와 발현
2 단백질이 합성되는 과정이 번역이다
S er S er
tR N A
[ 그림 III - 51 ] 아미노아실 tR N A 합성
코돈의 세 번째
안티코돈 염기에서의 상보적
결합은 일반적인
원리에서 벗어난다. 유동성 위치
AGG AGG
5´ UC C UC U 3´
코돈
안티코돈에 있는 G 는 . . . 또는 U와
C 와 짝을 이루거나, . . . 짝을 이룬다.
[ 그림 III - 52 ] 동요 염기쌍의 예
175
크릭은 1965 년 코돈의 3 번째 염기와 안티코돈의 첫 번째 염기 사이에는 염기의 상
보적 결합이 엄격하게 적용되지 않는 동요 가설(Wobble Hypothesis)이 존재한다
는 주장을 한 바 있다.
단백질 합성은 세포질에 있는 리보솜에서 일어난다. 리보솜은 소단위체 2개로 구성
되어 있으며, 각 단위체는 rRNA(ribosomal RNA)와 많은 단백질의 복합체이다.
원핵세포의 리보솜은 진핵세포의 리보솜보다 작다. 리보솜에는 mRNA 결합 부위 하나
와 tRNA 결합 부위(A, P, E) 3개가 존재한다. A (aminoacyl) 부위는 아미노산이 채
워진 tRNA가 들어오는 자리이고, P (peptidyl) 부위는 합성 중인 펩타이드를 부착
하고 있는 tRNA 가 위치하는 자리이며, E (exit) 부위는 펩타이드 결합이 형성된 빈
tRNA가 리보솜을 빠져나오는 통로이다.
리보솜
3´ U C 5´ 큰 소단위
A P 자리
Me t 5´ A U G 3´ Me t
Pi
+ ② 단백질 합성 단계
개시 tR N A G TP GDP
mR NA
E A 단백질 합성이 일어나는 번역 과정은 매우 역
5´ 3´ 5´ 3´
개시 코돈 동적이며 복잡하지만, 번역 개시, 사슬 신장, 번
리보솜
m R N A 결합 자리 작은 소단위 역 종결의 세 단계로 나뉜다. 번역에 참여하지 않
[ 그림 III - 53 ] 번역 개시 준비 과정 는 리보솜은 대단위체와 소단위체가 분리된 상
태로 존재한다. 번역 개시는 개시 인자(initiation factor) 단백질의 도움을 받아 소
단위체의 P - 부위에 메싸이오닌이 채워진 개시 tRNA가 결합하는 것이다. 이때
mRNA의 5 ′- 말단 모자 구조가 소단위체에 의해 인식되어 개시 복합체(initiation
complex)를 형성한다.
특히 원핵세포에서는 mRNA 의 5 ′- 말단 근처에 있는 5 ′- AGGAGGU - 3 ′라
는 리보솜 결합 부위가 리보솜 소단위체의 구성 요소인 16S rRNA 의 3 ′- 말단 근처
의 일부 염기 서열과 상보적으로 결합한다. 이렇게 개시 tRNA 의 안티코돈이 P 부
위에서 mRNA 의 AUG 개시 코돈과 정확하게 자리 잡게 되면 드디어 대단위체까
지 결합된다. 이제 두 번째 아미노산이 채워진 두 번째 tRNA 가 A - 부위에 자리를
잡으면 단백질 합성 기구가 완성된다.
과학자들은 펩타이드 전이 효소의 활성이 리보솜 단백질이 아닌 리보솜의 대단위체
구성 요소인 23S rRNA 의 일부 구조에 존재한다는 것을 확인하였다.
첫 번째 펩타이드 결합이 형성되면 사슬 연장 인자가 GTP 가수 분해로 나오는 에
너지를 이용해 리보솜이 다음 코돈으로 이동한다. 이때 P - 부위에 있던 tRNA 는
E - 부위를 통해 리보솜으로부터 방출되고, 펩티드 사슬이 부착된 A - 부위의 tRNA
는 P - 부위로 이동한다. 이렇게 리보솜이 mRNA 를 따라 이동하면서 펩티드 사슬을
신장시킨다. 리보솜이 펩티드 사슬을 신장하다가 UGA , UAG , UAA 와 같은 종
결 코돈에 도달하면 번역이 멈춘다. 아미노산으로 채워진 tRNA 가 더 들어오지 않
176
III 유전자의 구조와 발현
아 비워진 A - 부위는 tRNA 구조와 유사한 방출 인 폴리펩타이드의
아미노기 말단
자(release factor )라는 단백질이 들어와 결합한 E 코돈 인식
mR NA 3´
다. 이제 합성된 단백질을 부착하고 있던 P - 부위의 다음 아미노아실 tR N A 를 5´ P A
받을 준비가 된 리보솜 s ite s ite G TP
P A P A
방출 인자 떨어진
폴리펩타이드 G D P + Ⓟ1
이동 펩타이드 결합의 형성
G TP
5´
3´ E
5´ 3´ 5´
2 G TP 3´
P A
종결 코돈 2 GDP+ 2 Ⓟ1
(U A G , U A A 또는 U G A )
mR NA (5´ e n d )
백질 합성을 시작함으로써 전사와 번
[ 그림 III - 56 ] 대장균의 폴리솜 형성
역이 동시에 연계되어 일어날 수 있다.
확인 문제
02 리보솜은 단백질 합성을 하다가 UGA, UAG, UGG 같은 종결 코돈에서 멈추는 이유를 서술
하시오.
177
유전자 발현의 조절
03 학습 목표 ■ 원핵세포에서 나타나는 유전자 발현의 조절을 설명할 수 있다.
■ 진핵세포에서 나타나는 유전자 발현의 조절을 설명할 수 있다.
오페론 ① 젖당 오페론의 조절
op e ron
1961 년 제이컵(Jacob, F . )과 모노드(Monod, J . )는 원핵세포인 대장균이 젖당
폴리펩타이드를 암호화하는 둘
이상의 유전자와 이 유전자들의
의 유무에 따라 적응하기 위해 필요한 유전자들의 조절 현상을 설명하기 위해 오페론
통합적 전사를 조절하는 프로모 (operon) 모형을 주장했다. 대장균을 포도당이 유일한 탄소원인 배양액에서 배양하면,
터와 작동 부위 서열로 이루어진
다른 탄소원을 이용해 에너지를 얻는 대사 과정은 억제된다. 이러한 대장균을 포도당
유전적 단위
이 없고, 젖당이 유일한 탄소원인 배양액으로 옮겨서 배양하면 어떤 일이 일어날까?
젖당이 대장균 속으로 들어오면 젖당 분해 효소에 의해 젖당이 포도당과 갈락토스
로 분해된다. 그러므로 대장균이 젖당을 이용하려면 일단 세포 속으로 수송한 뒤, 분해
하여 포도당을 얻어 해당 작용을 통해 에너지를 얻을 수 있다. 제이컵과 모노는 젖당을 세포
속으로 운반하는 젖당 투과 효소(lactose permease), 젖당을 분 해 하 는 b - 갈락토시데이
스( b - galactosidase), 그리고 아세틸 전이 효소(transacetylase)를 암호화하는 세
178
III 유전자의 구조와 발현
유전자가 하나의 오페론을 구성하고 있다고 제안했다.
오페론은 세 효소의 아미노산 서열을 암호화하는 세 부위뿐만 아니라, RNA 중합
효소가 결합하는 하나의 프로모터(promoter), 그리고 오페론의 발현 여부를 결정하
는 스위치 역할을 하는 작동 부위(operator)로 구성되어 있다. 이 오페론이 발현되면
세 효소의 아미노산 서열 정보가 하나의 mRNA 분자로 전사된다.
대장균을 젖당은 없고 포도당만 있는 배지에서 배양하면, 대장균은 포도당을 이용
하기 때문에 젖당 오페론을 억제해야 한다. 이런 조건에서는 젖당 오페론의 구성 요소
가 아닌 별개의 조절 유전자의 산물인 억제 물질이 작동 부위에 결합한다. 이런 상태
에서는 RNA 중합 효소가 프로모터에 결합할 수 없기 때문에 젖당 오페론의 발현이
억제된다.
조절 유전자
프로모터
조절 유전자 작동 부위 오페론 밖에 위치하며, 항상 발
현되어 억제 단백질을 합성한다.
DNA lacI lacZ
RNA 가
만들어
3´ 지지
mR NA 않음
5´ R N A 중합 효소
활성화된
단백질 억제자
la c 오페론
R N A 중합 효소
3´
mRNA 5´
mRNA 5´
알로락토오스 불활성화된
(유도체) 억제자
179
프로모터 젖당 오페론은 세포 내 포도당의 수준에 의해서도 그
발현이 조절된다. 대장균은 cAMP 결합 단백질(cyclic
DNA
lacI lacZ AMP receptor protein, CRP)을 이용해 세포 내 포도당
C R P 결합 부위 RNA 작동자 의 수준을 감지할 수 있다. 포도당은 cAMP 생성에 필
중합 효소가
결합해서 요한 아데닐릴 사이클레이스(Adenylyl cyclase)에 결합
활성화된 전사된다 m R N A 생산
c A MP 해 그 활성을 억제하여 세포 내 cAMP의 수준을 감소시
C RP
킨다. 이렇게 포도당에 의해 cAMP의 수준이 낮아지면
불활성화된
불활성화된
la c 억제자 결과적으로 활성화된 CRP가 부족해진다. 젖당 오페론
C RP
알로락토오스
은 젖당에 의해 억제 물질을 작동 부위에서 떨어뜨려도,
(a ) 젖당 존재, 포도당 결핍(높은 농도의 c A MP )
활성화된 CRP가 프로모터 근처에 결합하지 못하면 젖
프로모터 당 오페론은 거의 발현되지 않는다.
DNA
대장균을 젖당과 포도당이 함께 들어 있는 배지에서
lacI lacZ
작동자
배양하면 대장균은 포도당을 우선적으로 이용하기 위해
C R P 결합 부위
RNA 서 젖당 오페론은 억제시켜야 한다. 그러나 젖당이 이미
중합 효소가 잘
c A MP 결합하지 않음 세포 내에 존재하므로 억제 물질은 작동 부위에 결합할
불활성화된 불활성화된
수 없어 RNA 중합 효소는 프로모터에 결합할 수 있는
C RP la c 억제자
상태이다. 그러나 세포 내 포도당의 존재는 cAMP의 수
(b ) 젖당 존재, 포도당 존재(낮은 농도의 c A MP ) 준을 감소시키고, 이렇게 감소된 cAMP로 인해 CRP가
[ 그림 III - 58 ] 포도당의 농도에 따른 젖당 오페론의 조절 활성화되지 않아 젖당 오페론의 발현은 잘 이루어지지
않는다. 그러나 배양 시간이 길어져 포도당 수준이 감소
하면 아데닐릴 사이클레이스(Adenylyl cyclase)의 활성 억제가 없기 때문에 세포 내의
cAMP 수준이 증가되고, CRP- cAMP 복합체의 양도 증가되면서 활성화된 CRP의
도움으로 RNA 중합 효소가 프로모터에 더 강하게 결합하여 젖당 오페론의 발현을 증
가시킨다. 이렇게 대장균은 젖당의 유무와 포도당의 수준을 감지하는 두 가지 통로를
이용해 젖당 오페론의 발현을 매우 효율적으로 조절할 수 있다.
② 트립토판 오페론의 조절
대장균에는 대사 과정에 필요한 물질에 의해 유도되는 젖당 오페론뿐만 아니라, 억제
되는 오페론도 존재한다. 아미노산의 일종인 트립토판이 세포 내에 충분한 수준으로 있
으면, 트립토판 합성에 필요한 효소를 암호화하는 트립토판 오페론은 억제된다. 이런 경
우에 트립토판은 억제 물질에 직접 결합하여 억제 물질의 구조를 변형해 작동 부위에 더
강하게 결합하게 만들어 트립토판 오페론을 억제한다. 만일 세포 내 트립토판의 수준이
감소하면 억제 물질에 트립토판이 결합할 수 없어 작동 부위에 강하게 결합할 수 없고, 트
립토판 오페론이 발현되어 트립토판 합성이 시작된다. 이렇게 원핵세포에는 유도성 오페
론과 억제성 오페론이 함께 있으며, 각각 대사 과정의 산물들이 유도 물질 또는 억제 물질로
작용함으로써 환경 조건에 적합한 유전자 발현을 조절할 수 있다.
180
III 유전자의 구조와 발현
2 진핵세포의 유전자 발현 조절에서는 전사 개시 과정이 중요하다
신호
진핵세포에서의 유전자 조절은 원핵세포보다 훨씬 여러 단계에서 복잡하게
일어난다. 핵 속에서 일어나는 전사 개시 과정은 특정 유전자의 발현 여부와 염색질 핵
181
발현 조절 프로모터 핵심 프로모터
S V 40 초기 프로모터
GC GC GC GC GC GC
(억제)
전사개시점
메틸화
티미딘 인산화 효소 프로모터
OC T GC C AAT GC TATA
(억제)
단백질이
메틸화된
DNA 에
결합 히스톤 H2B 프로모터
(억제) OC T C AAT C AAT OC T TATA
히스톤 크로마틴
탈아세틸화 리모델링
요소 - 1 20 - 1 00 - 80 - 60 - 40 - 20
복합체
유전자가 T A T A 박스 G C 박스
완전히 C A A T 박스 O C T 박스
억제됨
182
III 유전자의 구조와 발현
인핸서 프로모터
조절 부위 알부민 유전자
간세포의 핵 렌즈 세포의 핵
이용 가능한
이용 가능한
활성 인자
활성 인자
알부민 유전자 억제
알부민 유전자 발현
② 전사 후 유전자 조절
전사 후 유전자 조절은 RNA 가공 과정에서 단백질 가공에 이르기까지 많은 단계
에서 일어난다. 특히 선택적 스플라이싱은 전사 후 변형 과정 가운데 가장 급격한 조
절의 한 현상이다. 2003 년 사람 유전체 사업이 완성되면서 인간은 유전자 약 2 만
1 , 000 개를 갖고 있다고 추정되었다. 그러나 사람에게서 실제로 발현되는 단백질의
종류는 약 10 만 개가 넘는 것으로 추정된다. 어떻게 유전자 수보다 더 많은 단백질이
만들어질 수 있을까? 그러려면 적어도 일부 유전자는 하나 이상의 단백질을 생성하거
나, 단백질 하나가 여러 개로 나누어질 수 있어야 할 것이다.
183
1 차 전사체는 대부분 여러 인트론을 포함하고 있으며, 스플라이싱 결과 하나의 최
종 mRNA가 생성된다. 그러나 일부 유전자의 스플라이싱 과정에서 엑손들 가운데
일부가 제거되어 서로 다른 엑손 조합을 갖는 최종 mRNA가 만들어질 수 있다는 사
실이 확인되었다. 이와 같이 하나의 일차 전사체로부터 엑손들 가운데 일부만 선택적
으로 연결되어 다양한 최종 mRNA가 만들어지는 과정을 선택적 스플라이싱이라고
한다. 이렇게 선택적 스플라이싱에 의해 생성되는 단백질들은 일부 아미노산 서열은
서로 같고, 일부는 서로 다르다. 그러므로 유전자 한 개에서 유사하지만 다양한 기능
을 가진 여러 종류의 단백질이 만들어진다. 특히 단백질의 기능에 따라 효소 활성, 수
용체 결합 능력 또는 세포 내 단백질의 위치에도 다른 영향을 미칠 수 있다. 흥미롭게
도 초파리에서는 선택적 스플라이싱에 의해서 성이 결정되기도 한다.
포유류의 근육 단백질인 트로포닌 T 유전자는 모든 엑손과 인트론을 포함하는 1차
RNA 전사체로 전사된다. 1 차 RNA 전사체는 선택적 스플라이싱에 의해 엑손만 갖
는 여러 종류의 성숙한 mRNA가 된다. 성숙한 두 mRNA 에서 만들어지는 엑손 3
개는 공통적이고, 1 개는 서로 다르다. 이렇게 일부 아미노산 서열이 다른 트로포닌 T
는 서로 다른 조직에서 합성될 수 있다.
엑손1 엑손2 엑손3 엑손4 엑손5 엑손6
염색체 D N A 5´
3´
3´
5´
전사
1 차 R N A 전사체 5´ 3´
1 2 3 4 5 6
선택적 스플라이싱
mRNA s
1 2 4 5 6 1 3 5 6 1 3 4 5 6
번역 번역 번역
4 5 5 4 5
단백질 1 1 단백질 2 1 단백질 3 1
2 6 3 6 3 6
184
III 유전자의 구조와 발현
③ 번역과 번역 후 조절
유전자 발현의 최종 단계는 그 산물의 양과 활성도를 조절하는 것이다. 번역 과정
에서 mRNA의 양과 함께 번역의 산물인 단백질의 양과 활성 역시 중요한 조절 방법
이다. 유전자의 산물인 단백질의 양은 그 안정성에 의해서도 크게 영향을 받는다. 특
정 단백질의 양은 합성되는 속도와 분해되는 속도에 의해서 결정된다. 일반적으로 구
조적인 역할을 담당하는 단백질은 아미노산 서열 자체와 번역 후 가공 과정에서 안정
성이 높아져 정상적인 구조와 활성이 오래 유지된다. 반면에 특정 조건에서 일시적으
로 사용되는 전사 인자와 같은 단백질은 안정성이 낮아 신속하게 분해된다.
진핵세포에서 손상되었거나 구조가 변형되어 제 기능을 발휘하지 못하는 단백질
은 유비퀴틴 단백질이 결합한다. 이렇게 유비퀴틴으로 표적화된 단백질은 프로테아솜
(proteasome)이라는 단백질 복합체 기구 속에 집어넣어 가수 분해시킨다. 세포 주
기를 조절하는 데 중요한 역할을 담당하는 사이클린 단백질은 세포 주기의 필요한 단
계에서만 안정성을 유지하다가, 그 시기가 지나면 유비퀴틴과 프로테아솜에 의해서
신속하게 분해된다.
p53 단백질은 전사 인자로서 정상 조건에서는 매우 적은 양만 존재하며 비활성화
된 상태이다. 그러나 세포가 DNA 손상 등 스트레스를 받으면 p53 단백질의 양이
급격히 증가되고, 활성화되어 스트레스에 대응하는 데 필요한 유전자의 전사 인자로
작용한다. 그러나 스트레스 조건이 사라지면 p53 단백질은 유비퀴틴 단백질이 결합
되어 결국 분해된다. 이렇게 번역 후 가공 과정에서 특정 단백질의 안정성과 활성을
조절하는 것은 결국 그 유전자의 발현을 조절하는 효과를 나타낸다.
확인 문제
185
유전자 돌연변이와 유전체의 변화
04 학습 목표 ■ 유전자 돌연변이와 그로 인한 질병을 설명할 수 있다.
■ 유전체 변화의 원인을 설명할 수 있다.
① 돌연변이에 의한 유전자 변화
호변체 DNA의 구성 요소인 퓨린과 피리미딘은 호변체( tautomer)로 존재할 수 있다.
ta u to me r
그러므로 복제 과정에서 염기의 호변체 변이가 일어나면 정상적인 상보적 염기쌍
분자 내에 양성자의 이동에 따라
에 교란이 생겨 영구적인 점돌연변이가 나타난다. 돌연변이는 화학 물질이나 자
별개의 화학 구조를 갖게 되어, 타
이민과 구아닌의 케토- 에놀형이 외선과 같은 물리적 요인에 의해서도 일어난다. 티민을 제외한 염기에서 탈아민
존재하고, 사이토신과 아데닌의 화가 일어나면 역시 정상적인 염기쌍에 교란이 생겨 점돌연변이가 나타난다. 그
아미노형- 이미노형이 존재한다.
리고 세포가 산소를 이용한 호흡 과정에서 부산물로 생기는 활성 산소 종에 의해
서 염기의 구조 변화, 염기 손실, 단일 가닥 절단 등 DNA에 심각한 변이를 일으
켜 유전자에 이상을 초래한다.
본래의 DNA GGG AGT G TA GAT C GT
염기 서열
하나의 염기 치환이
코돈을 바꾼다.
(a ) 염기 치환
GGG AGT GC A GAT C GT (a ) (b )
자외선
3´
하나의 코돈이 바뀜 3´
TC C A A C G TA G
A G G T=T G C A T C
T
T P T P
(b ) 염기 삽입 티민 염기 공유 결합
GGG AGT G TT AGA TC G T T 5´
T 5´
삽입이나 결실은 해독틀을
변형시켜 많은 코돈을 당- 인산 골격
변화시킬 수 있다.
T
(c ) 염기 결실
GGG AGT GAG A TC GT
186
III 유전자의 구조와 발현
다양한 화학 물질이 DNA에 돌연변이를 유발하는 것으로 확인되었다. 5 - 브로모
유라실(5 - bromouracil)과 같은 염기 유사체는 DNA 복제 과정에 타이민처럼 끼어
들어 구아닌과 염기쌍을 형성함으로써 A=T 가 G C 로 염기 치환이 일어나 유전자
에 돌연변이를 유발할 수 있다.
일부 화학 물질은 염기를 알킬화하거나, 염기 서열에 끼어들어 정상적인 염기쌍
형성을 방해함으로써 유전자에 돌연변이를 유발하기도 한다. 또한 아크리딘 오렌지
와 같은 화학물질은 DNA의 한 가닥에 쌓여 있는 염기쌍들 사이에 끼어들어 번역
틀 이동과 같은 돌연변이를 유발한다. DNA는 260nm의 단파장 영역의 자외선을
잘 흡수한다. 그러나 이런 단파장의 자외선에 의해서 타이민 등이 피리미딘 이합체
(pyrimidin dimer)를 형성한다. 이런 피리미딘 이합체는 복제 과정을 방해해 중요한
유전자에 돌연변이를 유발한다.
흑포도에서 V v my b A 1 유전자는
안토시아닌 색소 합성을 조절한다.
V v my b A 1
돌연변이
G re t1 R NA 유래 전이 인자 백포도에서는 R NA 유래 전이 인자가
V v my b A 1 유전자 근처에 삽입되어
L TR L TR 안토시아닌이 합성되지 않는다.
V v my b A 1
돌연변이
적포도에서는 두 번째
돌연변이가 일어나 대부분의
R NA 유래 전이 인자가
제거되지만 일부가 남아 있다.
안토시아닌이 일부 합성된다.
V v my b A 1
187
② 돌연변이에 의한 질병
유전자의 구조와 서열에 변화가 생기는 돌연변이는 특정 유전자 발현에 이상을 일
으켜 유전 질환을 일으키거나, 암과 같은 질병의 원인이 될 수 있다. 인간에서 발견되
는 돌연변이 가운데 단일 염기 돌연변이는 약 30 % 차지한다.
이런 단일 염기 돌연변이는 주로 아미노산 서열의 변화, 번역 틀 이동, 스플라이싱
신호 이상, 전사 및 전사 후 가공 과정의 이상, mRNA의 안정성 이상 등을 유발한
다. 특히 최근에는 스플라이싱 이상의 결과로 생기는 유전 질환이 확인되고 있다.
단일 염기쌍 돌연변이로는 낫 모양 적혈구 빈혈증과 b - 탈라세미아라는 유전 질환
이 잘 알려져 있다. 낫 모양 적혈구 빈혈증은 헤모글로빈의 b - 사슬의 여섯 번째 아
미노산인 글루탐산이 발린으로 바뀌어 헤모글로빈의 구조가 변한 것이다. 이렇게 구
조가 바뀐 헤모글로빈은 산소가 부족할 때 서로 달라붙어 적혈구의 모양을 변형시켜
쉽게 파괴시킴으로써 빈혈을 일으킨다. b - 탈라세미아 역시 b - 사슬의 아미노산 서
열에 이상이 생긴 질환이다. 이 질병을 일으키는 돌연변이는 아미노산 서열에 이상이
생기는 경우뿐만 아니라, 전사 효율, 스플라이싱, mRNA의 안정성, 번역의 이상,
단백질의 안정성 이상 등을 일으킨다.
최근 유전체 정보가 축적되면서 과거에는 확인할 수 없었던 새로운 유전 질환이 확
인되고 있다. 다수의 유전 질환을 갖고 있는 사람들의 특정 유전자에 염기 3 개가 반복
되는 횟수가 비정상적으로 많이 나타난다. 이런 질환으로는 취약 X 증후군, 근긴장
성 이영양증, 헌팅턴병 등이 있다. 특히( CAG) n이나 ( CGG ) n 과 같은 세 개의 염
기 반복이 암호화 영역 내에서 비정상적으로 많이 일어나면, 정상적인 단백질 서열 내
188
III 유전자의 구조와 발현
대장과 직장을 이루는 장벽 세포에 생기는 결장암은 여러 유전자에서 순차적으로 발
생하는 돌연변이의 축적이 원인이다. 결장암의 진행 초기에는 APC 유전자에 돌연변이
가 생겨 불활성화되면 세포 증식 속도가 빨라져 용종이
정상 결장을 통한 절편
생기기 시작한다. 결장암이 오래 진행되면 Ras 유전자
에 돌연변이가 생겨 그 산물인 Ras 단백질이 성장 인
자가 없는 상태에서도 계속적으로 세포 증식 신호를 전
달해 큰 용종이 발생한다. 종양 발생 후반부에는 종양
억제 유전자인 p53 유전자에 돌연변이가 생겨 종양 발
정상 세포
생을 억제할 수 없어 암세포의 전이가 일어난다.
인간 파필로마바이러스는 여성의 난소암을 유발할 정상 종양 억제 유전자인
APC의 소실
수 있고, B형 간염은 간암의 위험률을 증가시킨다.
동물에서 암을 일으키는 많은 바이러스는 RNA를 유 용종(미세 성장)이 장벽에
형성된다.
전체로 갖고 있는 레트로바이러스이다. 이런 바이러
스가 숙주 세포에 감염되어 숙주 세포의 정상적인 유
전암 상태의 양성 종양이
전자에 돌연변이나 유전자 재배열을 유발한다. 성장한다.
양성 종양인 선종(아데노마)
이 성장한다.
189
① 유전체의 구성
진핵생물의 유전체는 일반적으로 원핵생물의 유전체보다 크다. 그러나 진화적으로
가까운 진핵생물이라도 유전체의 크기는 크게 다른 경우도 있다. 사람이 가장 큰 유전
체를 갖고 있는 것도 아니고, 가장 많은 유전자 수를 갖고 있는 것도 아니다.
진핵생물의 유전자 밀도도 매우 다양하다. 유전체의 일부 지역에서는 유전자라고
정의할 수 있는 서열이 전혀 존재하지 않는 유전자 사막과 같은 지역도 있다. 사람 유
전체를 분석한 결과 유전자 사막과 같은 지역이 약 500 개나 발견되었다. 그리고 이런
유전자 사막은 사람 염색체 4 , 5 , 13 번 염색체에서 더 흔히 발견된다. 이런 지역은
왜 존재하는가? 과학자들은 아직 명확한 답을 할 수 없지만, 기능성 유전자의 발현을
조절하는 데 관련 있을 것으로 추정한다.
진핵생물 가운데 특히 다세포 생물의 유전체에는 반복 서열이 많은 부분을 차지하
고 있다. 특히 사람 유전체의 약 45 % 는 전이 인자에서 유래한 것으로 추정된다. 이
들은 대부분 전이 인자로서 다른 부위로 이동할 수 있는 능력을 상실했기 때문에 현재
유전체를 옮겨 다닌다고 볼 수는 없다. 특히 진핵생물의 유전체는 원핵생물과 다르게
인트론을 포함하는 유전자들로 구성되어 있다.
사람 유전자의 크기는 유전자 조절 부위, 인트론, 엑손을 포함하여 평균적으로 약
25kb 정도가 된다. 이런 유전자에 의해서 전사되는 RNA의 크기는 3kb 정도이므로
유전자의 극히 일부만 암호화 서열을 갖고 있다. 사람 유전자의 50 % 이상이 다른 생물
체의 유전자와 매우 유사한 서열을 갖고 있으나
세포 밖 구조(3%) 세포 골격(3%)
아직 기능이 밝혀지지 않은 유전자가 거의 40 %
면역 단백질(1 . 3%)
효소 에 이른다.
(1 6. 2%) 알 수 없음
막단백질(2. 4%) (37 . 4%) 사람은 거의 99 . 9 % 의 유사한 유전체 서열
기타(4. 5 %) 을 갖고 있다. 그러나 사람 사이에 존재하는 단
핵산 결합 일 뉴클레오타이드 다형성(single nucleotide
(9. 8%)
전사 인자(7 . 0%) polymorphism, SNP)이 유전적 차이를 설명
수용체(5 . 2%)
해 준다. 특히 과학자들은 이런 SNP 를 이용해
수송 조절 신호 전달
(3. 4%) (4. 1 %) (2. 7 %) 유전병을 진단하고, 치료하는 방법을 찾는 데 실
[ 그림 III - 71 ] 사람 유전체에 존재하는 유전자들의 기능적 분류 마리를 제공할 것으로 추정한다.
② 유전체의 변화
유전체는 정적인 구조가 아니고, 현재도 변화하고 있는 동적인 구조를 갖고 있다. 그러
므로 생물들의 유전체 구조와 염기 서열을 비교해 보면 그 진화 경로를 추적할 수 있다.
190
III 유전자의 구조와 발현
・ 전이 인자에 의한 유전체 재배열
진화가 일어나려면 우선 DNA 서열에 변화가 (a ) 전이 인자
A B X
꿀 수 있는 변화는 주로 전이 인자에 의해 일어난
D
것으로 추정된다. 물론 전이 인자의 전이 빈도는 낮
결실된 산물 E C
지만, 그 변화가 유지되고 전달되므로 유전체 구성
A B F G
의 변화를 유도할 수 있다. 특히 전이 인자의 이동
. . . 결실이 생긴다.
은 큰 범위의 결실과 삽입과 같은 돌연변이 효과를
나타낼 수 있다. 전이 인자는 유전체에서 재조합에 (b ) A B C D E F G
X
・ 배수성에 의한 유전체 크기의 변화
A B E D C F G
고, 일부 동물에서도 일어난다. A B C F G
191
수직적・ 수평적 유전자 ・ 염색체의 재배열에 의한 유전체 변화
전달 비교 한 유전체를 구성하고 있는 염색체들 사이에서 또는 한 염색체 내에서 재배열이 일
(a ) 수직적
어난다. 염색체의 재배열은 염색체 융합, 염색체 분절, 염색체 부분의 재배열 등으로
나뉜다. 이런 염색체의 재배열이 짧은 세대 동안에는 심각한 부작용을 일으킬 수 있지
만, 긴 진화 과정에서는 감수 분열 시 염색체 조성의 변화를 일으켜 염색체 수의 변화
등으로 인해 종 분화의 원인이 되기도 한다. 한 염색체 내에서의 재배열은 유전자 수
와 위치의 변화를 일으킨다. 염색체 재배열에 의해 유전자의 결실, 중복, 역위, 전좌
등이 일어나면 특정 유전자의 수와 위치에 변화가 생긴다. 또한 전좌 역시 종 분화에
기여한다.
진화적으로 거리가 먼 생물들 사이에서는 완전히 새로운 DNA 서열을 수평적으로
전달할 수 있다. 이런 수평적 유전 정보의 전달은 전혀 새로운 유전자를 획득하는 것
으로 수용체 생물에게는 새로운 형질의 획득 과정이 된다. 특히 박테리아에서는 수평
(b ) 수평적 적 유전 정보의 전달 현상이 다양하게 일어난다. 박테리아에서는 다른 생물의 DNA
조각을 그대로 흡수하는 형질 전환, 접합에 의한 전달, 바이러스를 매개로 하는 형질
도입 등 다양한 방법에 의해 수평적 전달이 일어난다.
중복에 의한 유전자 중복은 유전자 집단을 탄생시키며, 글로빈 유전자 집단의 진화
+
에서 가장 잘 확인할 수 있다. 중복된 유전자는 염기 서열이 동일하여 기능도 같지만,
진화 과정에서 각자 독립적 진화 경로를 거치면서 조금씩 달라진다. 결국 유사한 기능
을 수행하는 유전자들이지만, 그 기능에 차이가 생겨 생물이 다양한 환경에 적응할 수
있게 한다.
글로빈 조상 유전자
조상 유전자 중복
진 돌연변이
화 α β
시
간 다른 염색체로 재배치
α β
추가적인
중복과 돌연변이 ζ α ε γ β
ζ ψζ ψα2 ψα1 α 2 α 1 ψα ε Gγ Aγ ψβ δ β
1 6번 염색체의 α- 글로빈 유전자 집단 1 1 번 염색체의 β- 글로빈 유전자 집단
확인 문제
192
III 유전자의 구조와 발현
중단원 마무리
중단원 요약
유전자 발현은 전사와 번역으로 진행되지만, 일부 바이러스에서는 RNA로부터 DNA가 합성되는 역전사로 진행되기도 한다.
대장균 유전자들의 프로모터 부위는 -10 지역과 -35 지역에 공통 서열이 존재한다.
진핵세포에서는 mRNA의 5 ′- 말단에 모자를 씌우고, 3′- 말단에 폴리(A) 꼬리를 달고, 스플라이싱에 의해 인트론을 제거
하는 전사 후 가공 과정이 있다.
진핵세포의 유전자 발현은 염색질 구조의 변화가 선행되고, 세포 내부 또는 외부의 신호에 따라 이루어진다.
핵심 역량 c h e c k ! : 탐구
1 . 탐구 목표
여러 생물이 공통적으로 갖고 있는 유전자의 염기 서열이나 그 산물인 단백질의 아미노산 서열 정보를 이용해 생물들
의 진화적 유연관계를 분석할 수 있다.
2. 문제 상황 양 개 토끼 캥거루
한 과학자가 양, 개, 토끼, 캥거루의 사이토크롬 C 의 아미노 양 0
개 3 0
산 서열을 비교 조사하였다. 네 생물 종이 보이는 아미노산 서
토끼 4 5 0
열의 차이에 대한 정보는 오른쪽 표와 같다. 캥거루 6 7 6 0
3. 더 생각해 보기
(1 ) 이 정보를 이용해 진화적 유연관계를 보여 주는 계통수를 작성하시오.
(2) 계통수 가지의 길이를 정확하게 나타낼 수 없는 이유를 설명하시오.
193
4 발생과 유전자 발현
01 발생과 유전자의 활동
02 형태 형성
03 발생과 유도 작용
04 세포의 분화
05 생장과 노화
생각 열기
나뭇잎 위에 스마일 모양의 귀여운 알들이 옹기종기 붙어 있다. 누구의 알일까? 이 귀여운 알들은 노린잿과 곤충
인 방귀벌레의 알로, 알의 빨간 두 점은 눈으로 발달한다.
정자와 난자의 수정에 의해 만들어진 수정란은 세포 분열을 거듭한다. 분열한 세포들은 각 세포의 운명에 따라 분
명한 기능을 가지게 된다. 이러한 세포들의 운명은 어떻게 결정될까? 하나의 수정란에서 분열한 세포들이 유전자
는 같지만 서로 다른 운명을 갖게 되는 것은 유전자의 차등적 발현과 깊은 관련이 있다.
이 단원에서는 발생의 과정을 유전자의 발현과 연관 지어 이해하고, 세포의 결정과 분화, 형태 형성, 유도 작용,
생장과 노화에 대해 알아보자.
III 유전자의 구조와 발현
발생과 유전자의 활동
01 학습 목표 ■ 발생의 과정을 유전자의 발현과 관련하여 설명할 수 있다.
■ 물리적・ 화학적・ 생물학적 요인에 의한 유전자의 연속적・ 차등적 발현과 발생의 조절
을 설명할 수 있다.
동물 발생
접합자
(수정란) 8세포기 포배 낭배 유생 성체 불가사리
식물 발생
배자루
접합자
(수정란) 2세포기 8세포기 ‘구형’ 배 ‘심장형’ 배 ‘어뢰형’ 배 성숙한 식물
195
2 세포의 운명은 발생 과정 중 유전자의 발현에 의해 제한된다
미수정란
의 모계 기원 물질들을 세
포질 결정 인자라고 한
정자 핵 유도 인자 분자 다. 수정 후 초기 접합자
의 세포질은 유사 분열
수정
두 개의 서로 다른 전사 인자
세포질 결정 인자
전사 인자 에 의해 분리되는데 난
수용체
자의 세포질이 균일하지
접합자
(수정란)
않으므로, 각 세포는 이
때 접합자의 어느 세포
유사 분열 전사 전사 없음
질 부분을 받느냐에 따라
P ro m o te r
DNA
2세포기
mRNA, 단백질과 같은
mRNA
서로 다른 세포질 결정 인
단백질
자들에 노출된다. 이러한
(A ) 세포질 결정 인자의 불균질한 분포 (B ) 이웃 세포에 의한 유도
세포질 요소의 차이는 세
[ 그림 III - 75 ] 발생 과정에서 선택적 유전자 발현 조절
포의 외관상으로는 구별
되지 않는다. 그러나 세포의 화학적 차이는 후에 발생되는 몸의 위와 아래, 앞과 뒤가
결정되도록 도와준다. 또 각 세포에 존재하는 세포질 결정 인자의 조합은 세포 분화
과정 중 유전자 발현을 조절함으로써 발생의 운명 결정에 영향을 미친다.
세포질 결정 인자뿐만 아니라 세포 주변의 환경도 세포의 운명 결정에 영향을 미친
다. 배아의 세포 수가 증가함에 따라 이웃한 세포에서 주어지는 신호가 많아지게 되고,
이웃 세포 표면 물질과 접촉 및 이웃 세포에서 분비되는 물질들에 의해 각 세포의 운명
은 달라질 수 있다. 이 과정을 유도라고 하며, 유도는 발생 중인 배아의 한 세포가 서로
다른 세포들과 소통하고 영향을 주는 신호 전달 사건을 가리킨다. 예를 들어 발생 중인
배아의 한 세포가 유도 인자를 생산・ 분비하고, 이 유도인자는 확산되어 농도 기울기
를 형성한다. 유도 인자의 농도 기울기에 따라 유도 인자 수용체를 가지고 있는 세포들
은 각각 다른 자극을 받게 된다. 이런 유도 작용은 궁극적으로 유전자 발현을 변화시켜
가시적인 세포 변화를 가져오며, 세포가 특정 발생 경로를 거치도록 한다.
196
III 유전자의 구조와 발현
생물체의 전체적인 3차원적 구조는 형태 형성 과정으로 만들어진다. 형태 형성은 세 형태 형성 물질
mo r p h o g e n
포질 결정 인자와 세포들 사이의 유도 신호, 즉 형태 형성 물질에 따라 여러 기관과 조
다세포 동물의 형태 형성에서 세
직들이 고유의 특징적인 위치에 공간적으로 배치되는 것이다.
포에 위치 정보를 주는 기능이
모델 생물인 초파리의 체절 형성 과정은 이런 형태 형성 과정을 보여 주는 대표적인 있는 화학 물질. 형태 형성 물질
호메오틱 유전자
[ 그림 III - 76 ] 초파리의 호메오틱 돌연변이
h o me o tic g e n e
오 유전자와 동일하다.
확인 문제
197
형태 형성
02 학습 목표 ■ 난할의 종류와 과정을 설명할 수 있다.
■ 동물의 기본 구조가 형성되는 형태 형성의 과정을 설명할 수 있다.
수정란 4세포기 초기 포배 후기 포배
[ 그림 III - 78 ] 극피동물 배의 난할
198
III 유전자의 구조와 발현
등황란 중황란 단황란 중심황란
불완전 난할 불완전 난할
완전 난할 완전 난할
- 원반형 난할 - 표할
포배강 포배강
포배강
199
2 세포의 이동과 형태 변화에 의해 낭배가 형성된다
① 배의 극성 결정
회색 신월환 배의 축은 배의 극성을 결정해야 생기는 것이며, 극성이 결정되는 시기는 난자 형
동물 반구의 색소 성, 수정, 난할 또는 후기 발생 기간 등 동물의 종류에 따라 다양하다. 극성 형성 메커
니즘이 잘 밝혀진 개구리를 중심으로 살펴보면, 개구리의 미수정란은 동- 식물 축을
따라 극성을 가지고 있다. 짙은 색의 멜라닌 입자가 동물 반구의 표면 쪽에 많이 분포
하고, 난황은 식물 반구에 더 많이 분포한다. 이러한 미수정란에 정자가 침입하면 알
의 세포질이 재배열되어 개구리의 체축이 결정된다.
등- 배축은 피층 회전에 의해 결정되는데, 이는 정자와 난자의 수정이 일어나면 난
자의 표면이 안쪽 세포질에 대하여 회전하는 현상이다. 수정 후 제1 난할의 중간 시기
회색 신월환 식물 반구 에 수정란의 피층은 내부 세포질에 대하여 30 ° 가량 정자 침입점을 향해 이동하여, 정
자 침입점의 반대편에 회색 신월환이 나타난다. 이후 정자 침입점 쪽은 배아의 배쪽이
되고, 회색 신월환 쪽은 배아의 등쪽이 된다. 낭배기에 도달하면 회색 신월환 바로 아
랫부분에서 낭배 운동이 시작되어 세포의 급격한 이동이 생긴다.
(체축: 올챙이의 3종류 축)
등
우 동물극 피층의 색소
정자 핵의 제1 난할
동물 반구
침입점
앞 뒤
미래의 등쪽
좌 식물 반구
배 식물극 회색 신월환
[ 그림 III - 80 ] 개구리의 등- 배축 결정
② 낭배 형성
포배를 이루고 있던 세포는 낭배 형성 동안에 새로운 위치에 자리 잡으며 동시에 새
로운 이웃 세포를 만나게 된다. 낭배 형성에 의해 생긴 세포층을 배엽이라고 하는데,
중배엽과 내배엽의 기관을 형성할 세포들은 배아의 안쪽으로 들어가며, 피부와 신경
계를 형성할 세포들은 배아의 바깥 표면으로 퍼져 나간다.
200
III 유전자의 구조와 발현
이런 과정으로 3 종류의 배엽이 만들어지는데, 자포동물이나 일부 방사형 대칭을
가지는 동물의 경우 외배엽과 내배엽만 형성된다. 낭배 형성 과정에서 생겨난 각 배엽
은 성체의 구조 중 특정한 한 부분을 담당하게 된다. 예를 들어 부신의 경우 속질은 외
배엽, 겉질은 중배엽 세포로 구성되어 있다.
성게의 낭배 형성은 식물극 할구들의 모양이 바뀌면서 시작된다. 원래는 입방형이
었던 할구의 모양이 바깥쪽 가장자리는 좁아지고, 안쪽 가장자리는 넓어지면서 쐐기
모양으로 바뀌고, 이로 인해 식물 반구가 편평해지다가 식물극이 안쪽으로 돌출하는
함입 현상이 일어난다. 함입하는 세포는 내배엽이 되어 원장이라 부르는 초기 소화관
을 형성한다. 원장의 열린 쪽을 원구라고 하고, 이는 후에 항문이 된다.
동물 반구 1 차 간충직
외배엽
내배엽
원장
간충직 세포
식물 반구 원구
[ 그림 III - 81 ] 성게의 낭배 형성
낭배 형성은 회색 신월환의
동물극 세포들은 퍼져 나가면서 표면의 회절은 포배강을 밀어내고 원장을 만든
세포가 안쪽으로 이동하면서
세포를 등쪽 입술을 향해 통과하도록 밀 다. 원구 입술은 세포들이 원구 주위의 사
원구의 등쪽 입술을 형성할 때
어낸다. 이들 세포가 배아의 안쪽으로 방에서 내부로 이동함에 따라 원을 형성한
시작된다.
회절하여 내배엽과 중배엽을 형성한다. 다. 원구에 둘러싸인 난황전이 보인다.
동물극 원장
(장래의 소화관)
외배엽
포배강 원장
중배엽(척삭)
포배강 병세포 중배엽
병세포 포배강은 등쪽 입술
원장 형성 시작 중배엽으로
대치 등쪽 입술
원구의 등쪽 입술 난황전
등쪽 입술 내배엽 원구의 배쪽 입술
식물극
201
파충류와 조류의 경우 난할에 의해 배반이라 부르는, 편평한 원형의 세포층이 형성된
다. 배반의 일부 세포가 움직여 3배엽을 만든다.
원조
수정란
상배엽
원조 미래의
외배엽
배아
할강
난황 내배엽
이동 중인 세포 하배엽
(중배엽) 난황
[ 그림 III - 83 ] 닭 배의 낭배 형성
① 외배엽성 기관 형성
척추동물에서 낭배 형성과 직접 관련된 기관 형성 과정의 초기 단계는 신경관 형성
이다. 신경관은 등쪽 입술에서 회절하며 형성된 등쪽 중배엽 세포들이 모여서 척삭을
형성하면서 시작된다. 이들 세포는 배아에 구조적 지지를 제공할 뿐만 아니라, 형성
체로서의 기능을 가져 바로 위에 있는 외배엽을 신경판으로 분화시킨다.
신경판은 곧 원통 모양의 신경관을 형성하고, 신경관의 앞쪽 끝은 팽창해 뇌로, 나
머지는 척수로 발달한다. 신경판의 가장자리에 있던 세포들은 신경관의 일부가 되지
못하고 신경릉 세포로서 배의 여러 부위로 이동하여 말초 신경, 치아, 머리뼈 등 다양
한 세포가 된다. 또 신경관이 형성된 후, 배를 덮고 있던 표피 세포들은 눈의 수정체,
감각 기관의 표면을 둘러싸는 감각 상피나 피부 등을 형성한다.
신경 주름 신경관 체절
신경 주름 신경판
체절이 될
형성 중인 중배엽 조직
신경 주름 신경판 신경릉 세 체절
포
척삭
외배엽 (C ) 체절 형성
중배엽 외배엽의 닭 배아의 체절 형성을 보여 주는
신경릉 세포 외부층
내배엽 주사 전자 현미경 사진.
원장 이 사진은 신경관과 체절을 덮고
신경관 있는 바로 위의 외배엽을 제거한
(A ) 신경판 형성 (B) 신경관 형성 모습이다.
202
III 유전자의 구조와 발현
② 중배엽성 기관 형성
척추동물에서 신경관 형성 시기의 몸통 중배엽은 네 부위로 나뉜다. 몸통 중배엽의
중심 부위는 척삭 중배엽이다. 이 조직은 일시적 기관인 척삭을 형성한다. 척삭은 신
경관 형성을 유도하고, 몸 앞- 뒤축을 확립한다. 척삭의 양쪽에 인접한 부위는 체절
중배엽이다. 이 부위에서 발생한 조직은 척수 주위로 배아의 등쪽에 위치한다. 이 부
위의 세포는 신경관의 양쪽에 위치하는 중배엽 세포 덩어리인 체절을 형성하고, 이는
뼈, 근육, 연골, 진피 등과 같은 결합 조직을 생성한다. 가장 앞쪽의 체절 중배엽은
분절되지 않고 머리의 골격과 근육, 얼굴과 머리의 결합 조직 등을 형성한다.
중간 중배엽은 신장, 생식소 및 부속관으로 구성된 비뇨 생식계로 발생하며 부신
겉질도 여기서 유래된다. 측판 중배엽은 순환계의 심장, 혈관 및 혈구를 만들 뿐 아니
라, 근육을 제외한 손발의 모든 중배엽 조직과 체강의 내벽을 이루는 조직을 형성한
다. 배아의 양분 수송에 중요한 배외막도 여기서 유래한다.
신경관
척삭 배외막
내장 쪽 중배엽 몸 중배엽
(순환계) (체강, 골반, 팔다리뼈)
콩팥 생식소 머리 체절
힘줄 분절(힘줄) 내피세포
203
③ 내배엽성 기관 형성
호흡 기관의 발달 성체 양막류에서 내배엽은 산소의 흡수와 음식물의 소화 및 흡수에 필수적인 기관을
(A ) (B ) (C ) 형성하며, 척삭・ 심장・ 혈관 등 일부 중배엽 기관의 형성을 유도한다. 또 척추동물에서
전장 인두
내배엽은 소화관과 호흡관이라는 두 관을 구축한다. 초기의 소화관은 몸 전체 길이로
기관
뻗어 있고, 전장・ 중장・ 후장 세 부분으로 구분된다. 소화관 형성에서 내배엽은 장의
호흡기
내면 상피를 이루며, 소화 기관의 부속 기관인 간・ 이자・ 쓸개 등을 만든다. 소화관
폐 원기
분지
식도 상피의 바깥쪽에는 중배엽에서 유래한 결합 조직,지지 조직,혈관, 근막을 감싸게 되고,
(A ), (B ) 3 주 말 무렵의 측면
외배엽에서 유래된 신경이 소화관 벽에 분포하면서 소화관이 완성된다.
과 배쪽에서 본 모습
(C ) 4주째 배쪽에서 본 모습
호흡관은 소화관의 바깥 성장으로 형성되고 나중에 2 개의 허파를 형성하기 위해 두
갈래로 분지된다. 소화관에서 호흡관이 분지되어 나오는 지점의 앞쪽 부위가 인두가
된다. 인두의 상피 바깥 주머니는 편도, 갑상샘, 흉선 및 부갑상샘으로 발생한다. 이
때 형성되는 기관지는 점차 나뉘어져 가늘어지며, 그 끝에서 폐포가 발달한다.
204
III 유전자의 구조와 발현
와 B , 수술을 위해서는 유전자 B 와 C , 암술을 위해서는 유전자 C 의 발현이 필요하
다는 사실을 확인했다.
이 세 유전자는 동물의 발생 과정에서 중요한 역할을 하는 호메오 유전자와 같은 종
류로서 이들 중 하나에 돌연변이가 생기면 꽃의 한 부분이 다른 것으로 바뀐다. 예를
들어 유전자 A 에 돌연변이가 생기면 꽃받침과 꽃잎이 형성될 위치에 암술과 수술이
각각 발달한다. 유전자 B 에 돌연변이가 일어나면 꽃잎과 수술이 형성될 위치에 꽃받
침과 암술이 각각 발달한다. 유전자 C 에 돌연변이가 생기면 암술과 수술이 있어야 할
자리에 꽃잎이 생겨서 꽃받침과 꽃잎으로만 구성된 꽃이 형성된다.
꽃 표현형
유전자형 정상 유전자
발현되는 B B
유전자 A A C C
꽃 구조 꽃받침 꽃잎 수술 심피
발현되는 B B
유전자 C C C C
꽃 구조 심피 수술 수술 심피
발현되는
유전자 A A C C
꽃 구조 꽃받침 꽃받침 심피 심피
발현되는 B B
유전자 A A A A
꽃 구조 꽃받침 꽃잎 꽃잎 꽃받침
확인 문제
205
발생과 유도 작용
03 학습 목표 ■ 특정 신호에 의한 유도 작용 원리를 설명할 수 있다.
수정 및 세포 분열 다.
8 세포기
20세기 초에 이탈리아의 드리슈(Driesh,
배아를 수직으로 반분하여,
배아를 수평으로 반분하여, 각 반구가 위쪽과 아래쪽의 H. )는 성게의 8세포기 배아의 아래쪽 세포
위층 세포와 아래층 세포를 세포를 가지도록 한다.
분리한다. 에는 세포질 결정 인자가 있지만, 위쪽 세
포에는 없다는 것을 확인했다. 그리고 이 세
206
III 유전자의 구조와 발현
2 세포 사이의 신호 전달에 의한 유도 작용은 세포 운명을 결정한다
발달 중인 앞뇌 각막
망막
눈술잔 시신경
확인 문제
01 세포질 결정소가 어떻게 수정란에서 극성을 초래하고, 극성은 어떻게 세포 분화에 영향을
주는지 서술하시오.
207
세포의 분화
04 학습 목표 ■ 특정 신호에 의한 세포 분화의 일반적 원리를 설명할 수 있다.
■ 발생에 관여하는 유전자들이 진화에 중요한 역할을 한다는 것을 설명할 수 있다.
208
III 유전자의 구조와 발현
식물의 줄기나 뿌리의 세포만으로 완전한 식물체를 재생할 수 있다는 사실도 한 생
물체의 모든 분화된 세포의 유전체는 등가성을 갖는다는 사실을 뒷받침해 준다.
당근의 뿌리 어린 식물
배양 중에 일어나는
세포 분열
하나의 세포
영양 배지에서 배양 중인 뿌리 세포 성체
핵
지배자 조절 유전자 다른 근육 특이 유전자
myoD
DNA
배아
꺼짐 꺼짐
전구 세포
mRNA 꺼짐
마이오신, 다른 근육 단백질,
그리고 세포 주기를 중단시키
MyoD 다른 전사 인자 는 단백질
근섬유
(완전히 분화한 세포)
209
척추동물 배아에서 골격근 세포는 중배엽에서 기원한다. 이 중배엽 세포에서 전사
인자를 암호화하는 myoD 유전자가 발현되어 근원 세포로 분화가 일어난다. MyoD
단백질은 myoD 유전자를 더욱 자극하고 다른 근육- 특이적 전사 인자들을 암호화하
는 유전자들을 활성화하게 되고, 이러한 근육- 특이적 전사 인자들이 차례로 근육 단
백질의 유전자들을 활성화한다. MyoD 단백질은 세포 주기를 억제하는 유전자들의
발현도 촉진해 세포의 분열을 중단시킨다. 더 분열하지 않는 근원 세포는 서로 융합하
여 근육 섬유라고 불리는 성숙된 다핵성 근육 세포가 된다.
골격근의 발달 과정에서와 같이 발생에서 가장 근본적인 결정을 지시하는 myoD와
같은 유전자는 보통 전사 인자를 암호화하고 있다. 이러한 전사 인자들에 의한 선택적
유전자 전사에 의해 세포의 운명이 결정되어 분화된다.
쌍지배 유전자
p a ir- rule g e ne
배아를 두 체절로 나누고, 앞-
(C ) 쌍지배 유전자
뒤 축을 따라 7 개의 수직 띠로
된 줄무늬 모양으로 발현된다.
체절 극성 유전자
(D) 체절 극성 유전자
s e g me nt p ola rity g e ne
개별 체절의 경계와 앞- 뒤 조직
화를 결정한다.
210
III 유전자의 구조와 발현
① 모계 영향 유전자
난자 형성 기간 동안 수정 후 발생 초기에 필요한 요소를 합성하기 위해 모계 영
향 유전자가 발현된다. 난자 형성 기간 중 발현되는 모계 영향 유전자의 산물은 난자
에 축적되어 있다가, 수정란의 발생 과정에서 영향을 발휘하여 발생 초기에 필요한
유전자의 발현에 관여한다. 초파리의 체절 형성에 영향을 주는 모계 영향 유전자 중
에는 배아의 앞- 뒤축을 결정하는 비코이드(Bicoid)와 나노스(Nanos) 유전자가 잘
알려져 있다.
이 유전자들은 장차 난자의 앞쪽 부위가 될 부분을 감싸고 있는 난소 세포에서 전
사된다. 이 전사 산물은 세포질 다리를 통해 난모 세포로 전달되며, 이들의 농도 경
사에 의해 배아의 앞- 뒤축이 결정된다. 특정 비코이드 유전자에 동형 접합 돌연변
이가 생긴 암컷은 머리와 가슴이 없는 유충을 생산한다.
비코이드 mRNA
비코이드 mR NA 는 알의 앞쪽
끝을 둘러싸는 모계 세포에
의해 축적된다.
앞쪽 뒤쪽
비코이드 단백질의
농도 기울기가 형성된다.
높은 농도의 비코이드
단백질은 머리 예정 유
전자를 자극한다.
② 체절 형성 유전자
초파리 유충에서 체절의 수, 경계, 극성은 세 종류의 체절 형성 유전자에 의해서 결
정된다. 체절 형성 유전자에는 초파리의 앞- 뒤축을 따라 넓은 영역을 조직하는 간극
유전자, 배아를 두 체절 단위로 나누는 쌍지배 유전자, 개별 체절의 경계와 앞- 뒤 조
직화를 결정하는 체절 극성 유전자가 있다. 이들은 모계 영향 유전자에 이어 순차적으
로 발현된다. 한편 혹스 유전자(hox gene) 집단은 체절의 역할을 결정한다. 즉, 이
211
집단의 구성 유전자들을 서로 다르게 조합하여 발현시킴으로써 각 체절 내의 세포 운
명을 결정하게 된다.
파리
곤충류
모기
나비 곤충류
단백질 구조의 변화
나방
딱정벌레
톡토기
새우
거미
공통 조상 지네
지네
유조류
확인 문제
212
III 유전자의 구조와 발현
생장과 노화
05 학습 목표 ■ 생장과 노화 과정을 유전자 발현과 관련지어 설명할 수 있다.
213
포유류에서는 몸의 각 조직과 기관이 발생 중인 후기 배아 혹은 태아 시기에 급격한
성장이 이루어지며, 출생한 후에도 성장은 계속된다. 따라서 성장은 배 발생 시기를
포함하여 개체가 완전히 성적으로 성숙하기까지 끊임없이 일어나는 발생의 한 과정이
라고 할 수 있다. 사람도 다른 동물과 마찬가지로 호르몬에 의해 성장이 조절된다. 시
상 하부에서 만들어진 성장 호르몬 분비 호르몬과 성장 호르몬 억제 호르몬에 의해 성
장 호르몬의 합성과 분비가 조절되면서 몸의 각 부분의 성장이 조절된다.
노화 현상은 발생과 생장 과정이 함께 연속적으로 일어나는 생물체의 또 하나의 변
화 과정이며, 모든 생명체는 시간이 경과함에 따라 생리적인 기능이 쇠퇴하는 현상을
보인다. 노화의 결과로 각종 스트레스에 대응하는 개체나 세포의 능력은 저하되고,
질병에 걸릴 확률은 증가한다.
90세의 신체 나이를 가지 일반적으로 노화 현상의 메커니즘을 일련의 발생 과정에 뒤따르는 필연적인 현상으
고 있던 1 5세 조로증 소녀 로 보는 견해와 단순히 시간의 경과에 따라 일어나는 장기와 조직의 소모와 손상의 결
과로 보는 견해가 있다. 노화와 관련된 흥미로운 점은 일반적으로 인공 배양 중인 정
상적인 인간 세포의 분열 능력에 한계가 있다는 사실이다. 태아의 섬유 모세포는 60
회 정도 분열 능력을 보이지만, 80 세 된 노인의 섬유 모세포는 30 회 이상 분열하지
못한다. 나이 든 개체의 세포가 젊은 개체의 세포보다 분열 횟수가 더 적은 이유는 무
엇일까? 과학자들은 정상적인 인간 세포는 노화되면서 유전적으로 활성 텔로머레이스
의 생산 능력을 잃어버리도록 프로그램되어 있을 것이라 예상하고 있다.
사람의 노화와 관련 있는 질환에 워너 증후군과 조로증 증후군이 있다. 이 질환의
특징은 여러 가지 조로 현상을 보이는 것인데, 20 대 초반에 노인성 질환이 나타나며
수명이 50 세를 넘지 못한다. 이 증세를 보이는 사람의 섬유 모세포를 분리해 배양해
보면 분열 능력이 떨어져 있음을 알 수 있다. 최근 워너 증후군을 일으키는 유전자가
밝혀졌는데, 이 유전자는 DNA 손상을 복구하는 것이며, 이 유전자에 문제가 생기
면 노화가 가속화된다. 워너 발생 유전자 DNA에 손상이 일어났을 때 그것을 복구
하는 DNA의 복제 과정이 필요한데, 이것을 매개하는 단백질을 만드는 유전자에 문
제가 생겨 나타난다. 이 경우 DNA에 일어난 손상이 회복될 수 없다.
다른 생명 과정과 같이 노화도 어떤 환경적 영향에 의해 촉진될 수도 있고, 각 개체
들 사이에 유전된 차이점에 의해 다양하게 나타날 수 있다. 쥐의 경우, 노화가 엄격한
칼로리 제한으로 지연될 수도 있다는 실험적 증거가 있다. 또한 노화는 호르몬의 변
화, 자가면역 반응 등 면역 체계의 비정상적 기능, 세포 내에 특정 노폐물 축적, 중요
한 단백질과 DNA 손상 등에 의해 촉진될 수도 있다는 증거들이 있다.
확인 문제
214
III 유전자의 구조와 발현
중단원 마무리
중단원 요약
발생은 결정, 분화, 형태 형성, 성장의 네 과정으로 이루어지며, 유전자의 발현에 의해 조절된다.
발생 과정에서 일어나는 유전자의 선택적 발현은 세포질 요소의 불균등한 편재에 따른 내재적 요인과 인접 세포나 조직에서
유래하는 외부적 신호에 따른 유도 작용에 의해 일어난다.
외배엽은 신경계와 표피 및 그 부속 기관, 중배엽은 척삭, 골격, 근육, 진피, 배설 기관 및 생식 기관, 순환 기관, 내배엽은
소화 기관 및 호흡 기관 등으로 발달한다.
각 개체를 이루는 세포는 유전체 등가성을 지니고 있고, 세포의 분화는 결정소 또는 유도 작용에 따른 차별적인 유전자 발
현에 의해 이루어지며, 주로 전사 과정이 조절된다.
핵심 역량 c h e c k ! : 탐구
1 . 탐구 목표
Meta zoa
2015년 9월. 미국 듀크 대학과 미시건 대학 등 11개 연구 기관 소속 연구
진은 그동안 과학계에서 발표된 수많은 생물종 분류와 진화 계통 자료를 통
합하는 ‘열린 생명의 나무’ 데이터베이스를 구축해 공개했다. ‘열린 생명의 Arc ha ea
215
대단원 종합 문제
활성화된
단백질 억제자
3 중배엽 조직인 근육이 어떻게 형성되는지를 조사하기 위해 개구리를 재료로 다음과 같은 실험을 하였다.
<실험 1 > 포배기 전기 때의 배를 그림과 같이 동물극, 중간대, 식물극 3부분으로 분리한 후 동물극 쪽
절편과 식물극 쪽 절편을 접촉시킨 후 배양하였다.
<실험 2> 실험 1 의 실험군과 정상적으로 발생한 대조군의 각 부분에서 mRNA를 추출하여 심장
액틴 mRNA의 발현 여부를 조사하였다.
동물극
물
간
물
동
중
주변
(적도면)
세포
배양
식물극 심장 액틴
보기
①ㄱ ②ㄴ ③ㄷ ④ ㄱ, ㄴ ⑤ ㄴ, ㄷ
216
III 유전자의 구조와 발현
4 (A )와 같이 초파리의 정상 수정란에서 bcd mRNA는 앞쪽에 편재하고 정상적으로 발생을 하면 머리, 가슴,
란의 앞쪽 세포질을 추출하여 bcd 돌연변이체의 앞쪽에 이식하면 불완전하지만 머리와 가슴의 구조가 나타
난다.
(A )
정상 수정란 정상 유충
(B )
b c d 돌연변이 b c d 돌연변이 유충
(C )
서술하시오.
(가) (나)
하시오.
을 서술하시오.
217
IV
생명 공학의 기술과 응용
1 생명 공학의 기술 2 생명 공학과 인류의 미래
단원 열기
01 세포 공학
02 유전 공학
03 유전체의 해독
04 생물 정보학
05 생체 공학
500 n m
생각 열기
201 3년에 우리나라의 한 연구팀이 세계 최초로 유전자를 조작한 대장균이 나무껍질, 잡초 등 비식용 바이오매스
로부터 휘발유를 생산할 수 있는 원천 기술을 개발했다. 현대 사회의 과학 기술을 대변하는 생명 공학(B T )은 생명
과학의 전체 분야를 연구하는 기초적 학문과 이를 기반으로 새로운 기술을 개발하는 응용 분야를 모두 포함하며,
정보 통신 기술(IT ), 나노 기술(NT )과 서로 융합되어 발전하고 있다.
IV 생명 공학의 기술과 응용
세포 공학
01 학습 목표 ■ 세포와 조직을 배양하는 과정에서 염색체나 유전자를 인위적으로 조작할 수 있는 세포
공학 기술을 설명할 수 있다.
■ 식물 조직 배양, 동물의 핵 이식에 관한 연구 사례를 학습하고, 동식물의 복제 원리를
설명할 수 있다.
[ 그림 IV - 1 ] 복제 양 돌리의 탄생 과정
221
체세포와 탈핵란의 융합 윌머트와 캠벨은 먼저 핀도르셋 암양의 젖샘 세포를 채취하여 기아 상태로 배양했
초기에는 세포 융합을 위해 바이 으며, 검은 얼굴 암양으로부터 난자를 채취한 후 무핵 난자를 만들었다. 이후 젖샘 세
러스 등이 이용되었으나, 현재는
전기 자극을 통해 세포막의 점도
포와 무핵 난자를 전기 충격으로 융합시켜 복제 수정란을 만들었으며, 복제 수정란을
를 변화시켜 융합시키는 방법을 검은 얼굴 양의 자궁에 이식하여 발생시킴으로써 돌리가 태어나게 했다. 돌리의 염색
이용한다.
체 DNA 는 핵을 제공한 핀도르셋 양과 동일하지만, 미토콘드리아 DNA 는 난자를
제공한 검은 얼굴 양과 동일하다. 돌리는 새끼 양 보니(Bonnie)를 출산해 정상적인
생식 능력을 보여 주었으나, 일반적인 양의 수명보다 짧은 6 년 6 개월을 살고 폐 질환
으로 사망했다.
우리나라의 복제 개 이후 쥐, 소, 고양이, 말 등이 차례로 복제되었으며, 우리나라에서는 2005 년에 세
‘스너피’ 계 최초로 체세포 핵 이식을 통해 개와 늑대를 복제했다. 우리나라의 복제 개 '스너피'
는 아프간하운드 종의 체세포를 복제한 수컷인데, 10 년 넘게 살아 복제 동물이 일반
동물보다 수명이 짧다는 주장을 깨기도 했다.
이러한 동물 복제 이외에 체세포 핵 이식 기술이 활용된 사례에는 체세포 복제 배
아 줄기세포가 있다. 줄기세포(stem cell)는 미분화된 상태로 활발하게 분열하며 적
절한 조건하에서 한 종류 이상의 특화된 세포로 분화되는 세포이다. 줄기세포에는 크
배아 줄기세포 게 배아 조직에서 얻는 배아 줄기세포(embryonic stem cell)와 성숙한 인체 조직에
포배 단계의 배반포(blastocyst)에 서 얻는 성체 줄기세포(adult stem cell)가 있다. 배아 줄기세포는 인체를 구성하는
서 내세포괴를 채취한 후 배양한
거의 모든 종류의 세포로 분화될 수 있는 전분화능을 가지고 있다. 미국의 연구팀은
것이다.
2007 년에 붉은털원숭이의 체세포 핵을 이식해 줄기세포를 만들어 영장류의 배아 복
배반포
제에 처음 성공했으며, 우리나라의 연구팀은 2014 년에 성인 피부 세포의 핵을 핵이
제거된 난자에 이식해 사람의 체세포 복제 배아 줄기세포를 만드는 데 성공했다.
내세포괴
1 00μm
난자 핵 제거 기증받은 난자
채취
핵 추출
피부 세포 포배기 형성 체세포 복제 배아 줄기세포 획득
(체세포) 난자에 핵 삽입
핵
[ 그림 IV - 2 ] 체세포 복제 배아 줄기세포의 제작
222
IV 생명 공학의 기술과 응용
2 '조직 배양'과 '유전자 도입' 기술을 활용해 형질 전환된 세포를 다량으로
얻을 수 있다
형성층
캘러스
당근의 뿌리 세포 배양 세포 분열 어린 식물 다 자란 식물
[ 그림 IV - 4 ] 식물 세포의 배양
223
형질 전환( tra n s fo rma tio n ) 유전자 도입(transfection )은 원하는 유전자가 포함된 DNA 를 세포 내로 집어
외부로부터 들어온 DNA 에 의 넣어 발현시키는 기술이며, 조직 배양 기술과 함께 사용하면 형질 전환 세포를 얻을
하여 생물의 유전적인 성질이 변
하는 현상
수 있다. 유전자 도입법에는 대표적으로 전기 천공법과 미세 주입법이 있다. 전기 천
공법(electroporation)은 DNA 가 들어 있는 세포 부유액에 고전압 펄스를 걸어 일
시적으로 세포막에 구멍이 생기게 함으로써 DNA 를 세포 내로 도입시키는 방법이
고, 미세 주입법(microinjection)은 현미경과 미세 조작기(micromanipulator)를
이용해 DNA 를 세포 내로 직접 도입시키는 방법이다.
224
IV 생명 공학의 기술과 응용
항원 주사 B 세포 골수종 세포
B 세포
분리
세포 융합
선별
단일 클론 항체 생산
하이브리도마
증식
[ 그림 IV - 7 ] 단일 클론 항체의 생산
EGFR
Epidermal Growth
Factor Receptor
암 환자에게 투여 암세포
+ 암세포
항암제
암세포에 대한 표적 항암제
단일 클론 항체 암세포와 암세포 파괴
항원 항체 반응
[ 그림 IV - 8 ] 표적 항암제의 원리
확인 문제
225
유전 공학
02 학습 목표 ■ 유전자 재조합 기술의 일반적인 과정을 설명할 수 있다.
■ 유전자 재조합 기술에 사용되는 제한 효소의 기능과 종류를 설명할 수 있다.
주 염색체 벡터(플라스미드) 분리
DNA 분리
목적
유전자 DNA
제한 효소로
벡터 절단 같은 제한 효소로
DNA 절단
목적 유전자
재조합 DNA 를
숙주 세포에 도입
단백질 획득
형질 전환체의
선별 및 증식
세포의 클론
[ 그림 IV - 9 ] 유전자 재조합 과정
226
IV 생명 공학의 기술과 응용
유전자 재조합 과정에서는 먼저 벡터(vector)를 얻어야 한다. 벡터는 목적 유전자 플라스미드
를 자신에게 삽입시킨 후 이것을 숙주 세포 내로 도입시켜 주는 운반체 DNA인데, 주 p la s mid
세균이나 효모가 가지는 작은 원
로 세균의 플라스미드 벡터, 박테리오파지 벡터, 세균 인공 염색체, 효모 플라스미드
형 DNA 이며, 주 염색체와는
벡터, 효모 인공 염색체 등이 이용된다. 벡터는 복제 원점을 가져 독립적인 복제가 가 독립적으로 복제된다. 항생제 저
능해야 하며, 재조합 DNA의 제작이 쉽도록 여러 제한 효소 자리가 있어야 한다. 또 항성, 독소 생성 등과 관련된 유
전자를 포함하고 있다.
재조합 DNA가 도입된 형질 전환체를 쉽게 선별할 수 있도록 항생제 저항성 유전자
등과 같은 선별 표지자(selection marker)도 가지고 있어야 한다.
1 . 복제 원점
T3↓
Sac l
C olE 1 ori Not l
Xb a l
B a m Hl
S ma l
Ec o Rl 1 μm
Ec o RV
p B lu e s c rip t S K lacZ Hin d lll
플라스미드 C la l
Hin c ll
엠피실린 저항성 Acc l
유전자 Sall
2. 항생제
Xho l
저항성
Kpn l
유전자
T7↑
3. 제한 효소 자리 집단
(MC S )
[ 그림 IV - 1 0 ] p B lu e s c r ip t 벡터의 구성
부위를 절단하는 제한 효소를 처리한다. 이때 일반적으로 벡터는 한 부위가 절단되며, 보적인 단일 가닥 DNA를 합성
한 후, DNA 중합 효소를 이용
DNA는 목적 유전자 부위만 남도록 양쪽이 절단된다. 이후에는 벡터와 목적 유전자 해 이중 가닥 DNA로 만든다.
를 혼합한 후 DNA 연결 효소(DNA ligase)를 처리하여 벡터에 목적 유전자가 삽입
된 재조합 플라스미드를 만든다. DNA 연결 효소는 ATP를 이용해 두 DNA의 말단
에서 한 뉴클레오타이드의 인산기(5'- ⓟ)와 다른 뉴클레오타이드의 5탄당 수산기(3'-
OH) 간의 공유 결합을 촉매함으로써 두 DNA를 하나로 연결시킨다.
재조합 DNA가 만들어지면 이것을 대장균과 같은 숙주 세포 배양액에 넣은 후 열
충격법이나 전기 천공법 등을 이용해 재조합 DNA가 숙주 세포 내로 도입되도록 해
형질 전환을 유도한다.
227
열 충격법(heat shock method)에서는 세균을 CaCl 2 와 같은 차가운 염 용액에
담가 둔 후 DNA를 첨가하는데, 그러면 DNA가 세포 외부에 부착된다. 이후 온도를
42cC 로 높이면 DNA가 세포 내로 도입된다.
세포 외부에 결합된
플라스미드
C a C l 2 처리 일반 세균
세포로 도입된
플라스미드
42℃ 로 열 처리
형질 전환 세균
[ 그림 IV - 1 1 ] 열 충격법
228
IV 생명 공학의 기술과 응용
대장균 대장균
DNA 가 DNA 가
Lac Z 삽입되지 Lac Z 삽입되지
않은 벡터 않은 벡터
b- 갈락토시데이스의 a- 절편
b- 갈락토시데이스의 ~- 절편
기능을
갖는 효소 X- g a l/ IP TG 배지에서 파란색 콜로니
염색체 염색체
b- 갈락토시데이스의
a- 절편이 생성되지 않음
b- 갈락토시데이스의 ~- 절편
기능을 갖지
못하는 효소 X- g a l/ IP TG 배지에서 흰색 콜로니
염색체 염색체
산물 생산 균주, 세포 용도
사람 성장 호르몬(HG H) 대장균 성장 결함 치료
소 성장 호르몬(B G H) 대장균 소의 성장 촉진
탁솔 대장균 난소암 치료
B형 간염 백신 효모 바이러스성 간염 예방
229
아그로박테리움 식물 세포에도 새로운 유전자를 도입시킬 수 있는데, 이 경우 주로 토양 세균인 아그
토양에 사는 호기성 세균이며, 로박테리움(Agrobacterium tumefaciens)의 Ti 플라스미드가 이용된다. Ti 플라
식물의 뿌리나 줄기의 상처를 통
스미드의 T DNA 부위에 목적 유전자를 재조합한 후 재조합 플라스미드를 식물 세포
해 감염한 후 식물 세포를 암세
포로 형질 전환시켜 근두암종을 내로 도입시키면 목적 유전자가 식물 세포의 유전체에 삽입되어 형질 전환 식물이 만들
일으킨다. 어진다.
아그로박테리움
목적 유전자 1 0μm
Ti
플라스미드
재조합 Ti
플라스미드
식물 세포에
제한 효소가
도입
자르는 부위
T DNA 식물 세포 유전체에 형질 전환 식물
삽입
[ 그림 IV - 1 4 ] 식물의 형질 전환
230
IV 생명 공학의 기술과 응용
[ 표 IV - 2 ] 대표적인 제한 효소와 제한 자리
5′- G /A A TTC - 3′
EcoR I 점착성 Escherichia coli
3'- C TTA A /G - 5′
5′- G /G A TC C - 3′
BamH I 점착성 Bacillus amyloiquefaciens
3′- C C TA G /G - 5′
5′- A /A G C TT- 3′
Hind III 점착성 Haemophilus influenzae Rd
3′TTC G A /A - 5′
5′G /A NTC - 3′
Hinf I 점착성 Haemophilus influenzae Rf
3′- C TNA /G - 5′
5′- A /G A TC T- 3′
Bgl II 점착성 Bacillus globigil
3′- TC TA G /A - 5′
5′- G A G C T/C - 3′
Sac I 점착성 Streptomyces achromogenes
3′- C /TC G A G - 5′
5′- A G /C T- 3′
Alu I 비점착성 Arthrobacter lutens
3′- TC /G A - 5′
5′- C A G /C TG - 3′
Pvu II 비점착성 Proteus vulgaris
3′- G TC /G A C - 5′
5′- C C C /G G G - 3′
Sma I 비점착성 Serratia marcescens
3′- G G G /C C C - 5′
N: 4염기 중 하나
/: 절단 부위
G A A T T C G G C C
C T T A A G C C G G
Eco Rl H a e lll
G A A T T C C C
G G
+ +
C T T A A G C C G G
231
그런데 점착성 말단의 경우에는 노출된 두 단일 가닥 사이에 상보적 염기쌍이 형성되
므로 동일한 제한 효소로 절단된 두 DNA 조각에 DNA 연결 효소를 처리하면 높은 효
율로 연결된다. 또 같은 제한 효소는 아니더라도 BamH Ⅰ과 Bgl Ⅱ와 같이 제한 자리
가 유사해 같은 염기 서열의 단일 가닥을 노출시키는 경우에도 높은 효율로 연결된다.
G A A TTC
DNA
C TTA A G
제한 자리
제한 효소에 의해
DNA 절단
제한 효소
같은 제한 효소로
절단된 둘 이상의
G A A TTC DNA 조각 혼합
G A A TT C G A A TT C
C TTA A G
점착성 C TTA A G C TTA A G
점착성 말단
말단 목적 유전자
DNA 연결 효소
A A TT C
G DNA 연결 효소에
G 의해 하나로 연결
C TT A A
재조합 DNA
확인 문제
232
IV 생명 공학의 기술과 응용
유전체의 해독
03 학습 목표 ■ 유전체 해독을 위한 일반적인 접근 방법을 설명할 수 있다.
■ 유전체 해독을 위한 콘티그 방식과 샷건 방식을 비교하여 설명할 수 있다.
유전체
DNA
초음파 절단
지도 작성 후
정렬
1 , 500k b
젤에서 1 . 5~ 2. 0k b
DNA 분리
플라스미드에 삽입
지도 작성 후
정렬 샷건 클론
40k b 염기 서열 분석
. . . A A A TG G G C TG A TC A TG C TTA A A
TG A TC A TG C TTA A A C C C TG TG C A TTA . . .
지도 작성 후
정렬 각 클론의
서열 연결
염기 서열 분석과 조합
. . . A A A TG G G C TG A TC A TG C TTA A A C C C TG TG C A TTG . . .
233
콘티그 이러한 유전체의 해독 방법에는 콘티그 방식, 샷건 방식, 계층적 샷건 방식이 있다.
‘연결된 서열( contiguous 먼저, 콘티그(contig) 방식에서는 유전체의 DNA 를 절단한 후 서로 겹치는 부분
sequence)’을 의미한다.
을 갖는 콘티그(DNA 조각)를 차례대로 정렬한 후 각 콘티그의 염기 서열을 분석해
연결시키면서 유전체를 해독한다. 이 방식은 콘티그들을 차례대로 정렬하기 위해 물
리적인 지도를 만들어야 하므로 지도 기반 접근법으로도 불린다. 콘티그 방식은 체계
적이고 정확하며 반복 서열이 많은 진핵생물의 유전체를 해독하기에 적합한 방법이지
만, 각 콘티그를 정렬하는 데 많은 시간이 걸린다는 단점이 있다.
샷건(shotgun ) 방식에서는 유전체의 DNA 를 무작위로 절단하여 조각을 만들
고, 각 조각의 염기 서열을 분석한다. 그리고 이렇게 얻어진 염기 서열을 컴퓨터를 이
용해 겹치는 부위를 찾아 정렬함으로써 전체 서열을 결정한다. 이 방식은 물리적 지도
를 작성하지 않아도 되므로 시간이 절약된다는 장점이 있지만, 반복 서열이 많은 경우
에는 오류가 생길 수 있다는 단점이 있다.
마지막으로 계층적 샷건 방식은 콘티그 방식과 샷건 방식을 혼합한 것이다. 이 방
식에서는 유전체의 DNA 를 절단해 물리적 지도를 작성한 후, 각 조각의 염기 서열을
샷건 방식으로 결정한 후 물리적 지도와 함께 정렬하여 전체 염기 서열을 결정한다.
[표 Ⅳ- 3]은 이러한 방법들로 유전체가 해독된 생물종의 유전체 크기와 예상 유전
자 수를 나타낸 것이다.
초음파 절단
지도 작성 후 정렬
샷건 클론
염기 서열 분석
. . . A A A TG G G C TG A TC A TG C TTA A A
TG A TC A TG C TTA A A C C C TG TG C A TTA . . .
각 클론의 서열 연결
. . . A A A TG G G C TG A TC A TG C TTA A A C C C TG TG C A TTG . . .
[ 그림 IV - 1 8 ] 계층적 샷건 방식
234
IV 생명 공학의 기술과 응용
[ 표 IV - 3 ] 여러 생물의 유전체 크기와 예상 유전자 수
235
[그림 Ⅳ- 1 9]는 이러한 사람 유전체 사업을 통해 알게 된 사람 유전체의 구성 비율
을 나타낸 것이다.
엑손(단백질 또는 rR N A 나 tR N A 를
지시하기 위한 유전자 부위)(2%)
인트론과
조절 서열(24%)
전위 인자와
연관된 염기서열을
포함하는
반복 염기 서열(44%)
독특한 비암호
D N A (1 5 %)
전위 인자와
연관이 없는
반복 D N A (1 5 %)
[ 그림 IV - 1 9 ] 사람 유전체의 구성
확인 문제
236
IV 생명 공학의 기술과 응용
생물 정보학
04 학습 목표 ■ 유전체 분석 자료의 관리 과정을 설명할 수 있다.
■ 유전체 분석 자료를 활용한 프로테오믹스, 시스템 생물학 등의 최신 학문에 대해 설명
할 수 있다.
237
B L A S T (b a s ic lo c a l 이곳 웹 사이트를 통해 염기 서열 데이터베이스인 GenBank나 단백질 3 차 구조
a lig n me n t s e a r c h
데이터베이스인 MMDB (molecular modeling database ) 등을 이용할 수 있다.
to o l)
생물 정보학에서는 뉴클레오타이드 서열이나 아미노산 서열을 검색해 주는 다양
1990년에 알트슐( Altschul),
리프먼( Lipman)과 연구진에 한 프로그램이 사용되는데, 대표적인 서열 검색 프로그램으로 NCBI 에서 개발한
의해 개발되었다.
BLAST가 있다. BLAST는 뉴클레오타이드 서열이나 아미노산 서열을 입력하면
데이터베이스에서 상동성을 가진 서열을 찾아 주는 검색 프로그램이다. [표 Ⅳ- 4]는
BLAST 프로그램에 사람의 인슐린 아미노산 서열을 입력한 후 검색한 결과의 일부를
나타낸 것이다. 사람의 인슐린 아미노산 서열과 상동성이 높은 순서대로 나열되는데,
상동성에 따른 순위가 사람과의 진화적인 유연관계와 잘 들어맞음을 알 수 있다.
순위 상동성(%) 생물종
2 99 P a n pa nis c us (보노보)
R hinopithec us roxella na
4 96
(황금들창코원숭이)
238
IV 생명 공학의 기술과 응용
[ 표 IV - 5 ] 체학의 연구 분야
O me 종류 연구 대상 용어 등장 시기
이 러 한 체 학 중 대 표 적 인 것 이 단 백 질 체 학 ( proteomics )이 며 , 단 백 질 체
(proteome)는 전체 유전체에 의해 발현되는 단백질의 전체 집합이다. 단백질체학은
이런 단백질체를 연구하는 학문 분야인데, 유전체에 의해 발현되는 단백질을 동정하고
정량할 뿐만 아니라 단백질의 변형, 세포 내 위치, 단백질 간 상호 작용 등을 연구한다.
일반적으로 한 생물의 유전자 수보다 세포에서 합성되는 mRNA의 종류는 2~ 4배
많으며, 단백질의 종류는 이보다 더 많다. 따라서 유전체만 연구해서는 생물의 작용 기
작을 모두 이해할 수 없으므로 이러한 단백질체에 대한 연구는 매우 중요하다.
단백질체학
단백질체의 구조 분석 발현 분석
기능적 분석
[ 그림 IV - 22 ] 단백질체학
239
유전체학과 단백질체학을 비롯한 여러 체학이 발전하면서 개별적인 유전자나 단백
질의 작용이 아닌, 생명 현상을 전체적으로 모델링하고자 하는 시스템 생물학(system
biology)이 등장하게 되었다. 시스템 생물학의 목표는 전체 생명 시스템의 역동적인
상호 작용을 밝히는 것인데, 유전자 회로나 단백질 상호 작용 망 등을 연구한다. 이를
위해 시스템 생물학에서는 고성능 컴퓨터, 수학적 기법, 다양한 프로그램 등 생물 정보
학적 방법이 사용된다. [그림 Ⅳ- 23]은 시스템 생물학에서 연구된 줄기세포에 존재하는
일부 단백질의 상호 작용 망이며, 여러 종류의 단백질이 서로 영향을 미치며 상호 작용
하고 있음을 알 수 있다.
ZFP1 98 KLF2
S UZ1 2
ELYS POU5F1 KLF5
NF45 S P1 ES RRB
C NOT3 NA NOG
RES T
C DK1 PELO
NA C C 1
HDA C 2
EWS S OX2
NA NOG
ZFP21 9 NR0B1
ZFP609 ES RRB
ZFP281
POU5F1 S A LL1 KLF4
RIF1
RYBP S A LL4
WA PL MYBBP RES T
TRIM28 NR0B1
NA C C 1
REQUIEM
A RID3B ZFP42
P66B A RID3A
ZFP42 PHC 1
RA II4 BTBD1 4A
S TA T3
WDR1 8 MYC
RNF2 BA FI55 ZFP281
RNF2
PRMTI YY1 TRIM28
TC F3 EED
D N A 마이크로어레이
확인 문제
01 생물 정보학자가 하는 일을 서술하시오.
02 NC B I에서 개발한 B LA S T 프로그램의 기능을 서술하시오.
03 단백질체학과 시스템 생물학의 개념을 각각 서술하시오.
240
IV 생명 공학의 기술과 응용
생체 공학
05 학습 목표 ■ 생체 정보와 관련된 인공 장기와 인공 지능에 대해 설명할 수 있다.
■ 생체 공학의 한 영역인 생체 모방 공학에 대해 설명할 수 있다.
인공 뇌
시신경을 자극하는
인공 망막
대량 생산
가능한 인공 피부
전자 의수 반영구 사용 가능한
완전 치환형 인공 심장
인공 간 휴대용 이자
근육의 움직임을
탈부착이 그대로 재연하는
가능한 콩팥 인공 지능 의족
[ 그림 IV - 24 ] 인공 장기 개발 현황
241
바이오 인공 장기는 1980년대에 피부 세포와 콜라겐 천연 단백질을 이용하여 인공
피부를 개발한 것을 시작으로, 체내에 존재하는 천연 단백질을 가공하여 사용하거나,
생체 적합성이고 생분해성인 알긴산, 키토산 등 천연 고분자 등을 이용해 개발되고 있
다. 특히 현재는 줄기세포를 이용하여 그 자체를 세포 치료제로 이용하거나, 줄기세포
를 피부・ 연골・ 뼈・ 심장・ 이자・ 콩팥 등 바이오 인공 장기 제조를 위한 세포원으로
이용하려는 연구도 진행 중이다.
여기에 더해 3D 세포 프린팅 기술은 살아 있는 세포와 생체 적합성 재료를 이용해
실제 조직과 유사한 구조를 가진 기능성 인공 조직을 제작하는 기술이다. 최근에는 이
기술을 이용해 인공 장기를 개발하고 있으며, 관절・ 뼈・ 심장까지도 만드는 데 성공했
탈세포화된 조직 다. 우리나라의 한 연구팀은 2014년에 실제 조직과 동일한 성분으로 이루어진 탈세포
실제 조직이나 장기에 여러 가지 화된 조직을 이용하여 인공 조직을 만들 수 있는 3D 세포 프린팅용 바이오 잉크를 개
화학 물질을 처리해 세포만 제거
발하는 데 성공하기도 했다.
한 조직으로, 대부분의 세포외 기
질을 그대로 유지하고 있어 조직
재생을 위한 생체 적합성 재료로
각광받고 있다.
[ 그림 IV - 25 ] 3D 프린터와 이를 이용해 만든 인공 귀와 인공 턱 관절
242
IV 생명 공학의 기술과 응용
인공 지능 기술은 개인 비서, 자율 주행 알고리즘(a lg o r ith m)
자동차의 인지・ 판단 시스템, 지능형 금 어떠한 문제를 해결하기 위한 여
러 동작의 모임이다. 유한성을 가
융 서비스, 게임, 지능형 로봇 등 다양
지며, 언젠가는 끝나야 하는 속성
한 분야에서 널리 활용되고 있다. 인공 을 지니고 있다.
심층 신경망
출력층
입력층
은닉층 1 은닉층 2 은닉층 3
[ 그림 IV - 28 ] 딥 러닝의 개념도
243
3 ‘생체 모방 공학’으로 생물의 우수한 기능을 모방한 제품을 만들 수 있다
[ 그림 IV - 29 ] 생체 모방 공학의 사례
확인 문제
244
IV 생명 공학의 기술과 응용
중단원 마무리
중단원 요약
핵 이식은 체세포를 핵이 제거된 난자에 이식하는 기술이며, 돌리를 비롯한 복제 동물 생산에 사용된다.
유전자 재조합은 특정 유전자를 벡터에 연결해 재조합 DNA 를 만든 후 발현시키는 기술이며, 여기에는 DNA 의 특정 염기
서열 부위를 절단하는 제한 효소가 사용된다.
사람 유전체 사업를 통해 사람 유전체는 약 30억 염기쌍으로 구성되며, 이 중 2 % 만이 단백질, tRNA, rRNA를 암호화
하고 있음이 밝혀졌다.
단백질체학에서는 한 생물의 단백질 전체를 연구하며, 시스템 생물학에서는 전체 생명 시스템의 역동적인 상호 작용을 연구한다.
인공 장기, 인공 지능, 생체 모방 공학은 모두 공학의 이론과 기술을 활용하여 생물의 구조와 기능을 밝히는 생체 공학의 연
구 분야이다.
핵심 역량 c h e c k ! : 탐구
1 . 탐구 목표
NCBI 웹 사이트를 활용해 생물 정보 데이터베이스에 접근하고 정보를 분석할 수 있다.
(2) BLAST 프로그램을 이용해 아래 제시된 미지의 염기 서열을 검색하여 이 서열이 사람의 어떤 유전자의 서열과
가장 가까운지 알아낸다.
C C C C A G TG C C TC TC C TG G TC G TG G A A G G TG C TA C TC C A G TG C C C A C C A G C
245
2 생명 공학과 인류의 미래
01 생명 공학의 전망
1 0μm
02 생명 윤리
생각 열기
2000년 미국에서는 ‘판코니 빈혈증’이라는 희귀한 유전병에 걸린 딸에게 이식할 탯줄 혈액을 얻기 위해 최초로 착
상 전 수정란 유전 진단법을 이용해 맞춤 아기인 아담이 태어났으며, 영국은 세계 최초로 불치병 치료 등 의료 목
적으로 사용되는, 이른바 맞춤형 아기 출산을 합법화했다. 맞춤 아기는 인간을 비롯한 생명체를 도구로 전락시킨
다는 우려와 함께 윤리적으로 논란을 불러일으키고 있다. 이처럼 생명 공학은 인간의 삶에 많은 혜택과 풍요로움
을 줄 수 있지만, 자칫 잘못 사용하면 예상할 수 없는 피해나 재앙을 초래할 수도 있는 양면성을 지니고 있다.
IV 생명 공학의 기술과 응용
생명 공학의 전망
01 학습 목표 ■ 유전자 치료 방법을 예를 들어 설명할 수 있다.
■ 유전자 치료 및 사람 유전체 사업의 의미와 문제, 미래에 대한 자신의 견해를 근거를
들어 주장할 수 있다.
[ 그림 IV - 30 ] 유전자 치료의 두 방법
247
레트로바이러스 유전자 치료에서는 유전자 전달 효율이 좋은 바이러스 벡터를 이용한 방법이 가장
RNA 바이러스의 한 유형이다. 많이 활용되고 있는데, 일반적인 과정은 [그림 Ⅳ- 31 ]과 같다. 먼저 정상 대립 유전자
역전사 효소를 가지고 있어 자신
를 클로닝하여 레트로바이러스(retrovirus) 벡터에 삽입(재조합)한다. 그리고 환자의
의 유전 물질인 RNA를 DNA
로 역전사한 후 이것을 숙주의 뼈 속질(골수) 세포를 꺼내어 재조합된 바이러스로 감염시키면 정상 유전자가 포함된
DNA에 끼워 넣는다. 바이러스의 DNA가 환자의 염색체에 삽입된다. 이후 형질 전환된 세포를 환자에게
넣어 주어 성장과 분열이 일어나도록 한다.
유전자 치료에는 레트로바이러스만 벡터로 이용되는 것은 아니며, 아데노바이러
스, 플라스미드, 리포솜 등도 벡터로 이용된다. 레트로바이러스와 아데노바이러스 등
의 바이러스성 벡터는 유전자 전달 효율이 높지만, 병원성이 있는 바이러스이므로 안
전성 문제가 생길 수 있으며, 벡터에 삽입할 수 있는 유전자 크기에도 제한이 있다.
반면, 플라스미드와 리포솜 등의 비바이러스성 벡터는 생산이 용이하고, 벡터에 삽입
할 수 있는 유전자의 크기에 제한이 없으며 안전성 문제가 적지만, 세포 내 도입 효율
이 낮다는 단점이 있다.
이러한 방법으로 2000 년도에 중증 복합 면역 결핍증 환자 10 명을 대상으로 유전
자 치료가 시도되었으며, 이들 중 9 명은 증세가 호전되었다. 그러나 결국 3 명은 백혈
병에 걸렸고, 이 중 1 명은 사망했다. 이를 통해 유전자 치료가 실용화되기 위해서는
아직 해결해야 할 과제들이 남아 있다는 것을 알 수 있다.
클로닝된 유전자
(정상 대립 유전자)
❶ 정상 유전자를
바이러스에 삽입
바이러스 R NA 유전체
레트로바이러스
❷ 바이러스를
뼈 속질 세포에 감염
❸ 역전사로 만들어진
바이러스 DNA 가
염색체에 삽입
환자의 뼈 속질 세포
뼈 속질
❹ 환자에게 세포 주입
[ 그림 IV - 31 ] 유전자 치료 과정
248
IV 생명 공학의 기술과 응용
탐구(토의・ 발표) 유전자 치료의 미래 전망은 어떠할까?
・ 어떻게 환자에게서 치료 유전자가 적절한 시기에 적절한 양이 발현될 수 있도록 통제될 수 있을까?
・ 어떻게 치료 유전자가 체내의 다른 세포에는 영향을 주지 않고 안전하고 효율적으로 치료 유전자를 필요로 하는
세포에만 작용할 수 있을까?
・ 어떻게 치료 유전자가 유전체의 특정 부위에만 안정적으로 삽입될 수 있을까?
・ 어떻게 유전자 치료가 잦은 시술 없이 지속적으로 영구적인 치료가 될 수 있을까?
[토의]
1 . 각 과제가 해결되지 못할 때 나타날 수 있는 문제점은 무엇일지 조별로 토의하여 발표해 보자.
3. 조사한 내용을 바탕으로 유전자 치료의 미래 전망에 대한 자신의 견해를 근거를 들어 발표해 보자.
[ 표 IV - 6 ] 유전자 치료의 대상
유전병 대상 유전자 표적 세포
249
이와 관련된 사례 중 하나로 앞에서 살펴본 DNA 마이크로어레이를 들 수 있다. [그
림 Ⅳ- 32]에서 보는 것과 같이 마이크로어레이의 각 격자에는 사람의 2, 400개 유전자
를 포함하는 단일 가닥 DNA 조각이 부착되어 있다.
특정 조직을 파쇄해 mRNA 를 얻고 이것을 형광 표지된 뉴클레오타이드를 이용해
역전사시켜 cDNA 를 만든 후 DNA 마이크로어레이에 처리하면, cDNA 와 상보적
인 염기 서열의 유전자가 부착된 격자에서만 혼성화가 일어나 형광이 방출되므로 특정
조직에서 발현되는 유전자를 확인할 수 있다. 그리고 이 결과는 암 및 질병 관련 유전자
의 진단, 유전자 치료, 신약 개발, 장기 이식을 위한 조직 검사 등에 이용될 수 있다.
염기 서열을 이미 알고 있는
DNA 단일 가닥을
각 지점에 붙인다.
암 조직
역전사
mRNA cDNA
과정
[ 그림 IV - 32 ] D N A 마이크로어레이의 활용
250
IV 생명 공학의 기술과 응용
효소
항체 전기 화학적
핵산 광학적 증폭기
미생물 압전
조직
시료 생물 수용기 변환기 처리 장치
[ 그림 IV - 33 ] 바이오센서
251
[ 표 IV - 7 ] 동물의 형질 전환 방법
유전병 개념
레트로바이러스
목적 유전자가 재조합된 DNA를 갖는 레트로바이러스를 배아에 감염시킨다.
매개성 유전자 이식
<전핵 미세 주입법>
ne o
<체세포 핵 치환법> β- la c tog lob ulin
프로모터
내세포괴
발생
252
IV 생명 공학의 기술과 응용
세균
형질 전환 세포 배양
유전자 총으로
DNA 도입
목적 유전자 목적 유전자 분리
유전자
재조합
목적
유전자
텅스텐(또는 금) 입자에
DNA 부착
[ 그림 IV - 36 ] 유전자 총을 이용한 식물 형질 전환 과정
확인 문제
253
생명 윤리
02 학습 목표 ■ 생명 공학의 발달로 초래될 수 있는 윤리적, 사회적 문제점을 제시할 수 있다.
■ 생명 공학의 양면성에 대한 자신의 견해를 근거를 들어 주장할 수 있다.
[ 그림 IV - 37 ] 생명 공학 관련 소설과 영화
254
IV 생명 공학의 기술과 응용
탐구(토의・ 발표) G MO 의 긍정적 측면과 부정적 측면은 무엇일까?
[활동 과제]
1 . G MO의 긍정적 측면과 부정적 측면에 대해 토의한 후 자신의 생각을 발표해 보자.
2. 카르타헤나 의정서를 조사한 후, 이러한 국제적 협약이 가지는 의의를 발표해 보자.
[ 그림 IV - 38 ] G M O 관련 라벨과 G M O 표시제를 위한 시위 모습
255
2 생명 공학 기술은 생명 윤리의 토대 위에서 사용되어야 한다
확인 문제
256
IV 생명 공학의 기술과 응용
중단원 마무리
중단원 요약
유전자 치료에서는 정상 유전자를 레트로바이러스 벡터에 삽입한 후 환자의 세포를 재조합된 바이러스로 감염시켜 정상 유
전자가 환자의 염색체에 삽입되게 한다.
사람 유전체에 대한 손쉬운 분석은 사생활 정보에 대한 침해 문제를 일으킬 수 있으며, 이로 인해 개개인에 대한 유전적 차
별이 일어날 수 있다.
생명 공학은 동물과 식물을 우수한 형질을 갖도록 형질 전환시켜 식량 문제를 해결하는 데 도움을 줄 수 있다.
핵심 역량 c h e c k ! : 활동
1 . 활동 목표
올바른 생명 윤리에 대한 인식을 확대하기 위한 공익 광고 포스터를 제작할 수 있다.
2. 문제 상황
3. 더 생각해 보기
(1 ) 자신이 만든 포스터의 장점이나 특징은 무엇인가?
(2) 공익 광고 이외에 생명 윤리에 대한 인식을 확대시킬 수 있는 방법에는 어떤 것들이 있을까?
257
대단원 종합 문제
염소 D
사람
출산
목적 유전자 핵에 주입 염소 C 의
자궁에 착상
염소 A 의 체세포 핵
염소 B 의 무핵 난자 핵 배양
보기
ㄱ. D는 A 와 유전적으로 동일하다.
ㄴ. D는 미토콘드리아를 B 와 C 로부터 모두 물려받았다.
ㄷ. D를 만드는 과정에 제한 효소와 DNA 연결 효소가 사용되었다.
①ㄱ ②ㄴ ③ㄷ ④ ㄱ, ㄴ ⑤ ㄴ, ㄷ
2 여러 가지 생명 공학 기술에 대한 다음 설명 중 옳은 것을 2 개 고르면?
① 유전자 재조합 기술에 사용되는 벡터에는 제한 효소 자리가 없어야 한다.
② 단일 클론 항체를 만들 때 B 림프구와 T 림프구를 융합시켜 잡종 세포를 얻는다.
③ 식물은 조직 배양 기술을 이용해 하나의 세포로부터 완전한 식물체를 발생시킬 수 있다.
④ 체세포 복제 배아 줄기세포를 만드는 데 사용된 핵심적인 생명 공학 기술은 유전자 재조합이다.
⑤ 전기 천공법에서는 고전압 펄스를 이용해 세포막에 구멍이 생기게 한 후 DNA 를 도입시킨다.
258
IV 생명 공학의 기술과 응용
①ㄱ ②ㄴ ③ ㄱ, ㄴ ④ ㄴ, ㄷ ⑤ ㄱ, ㄴ, ㄷ
6 그림은 목적 유전자를 가진 줄기세포를 만들고 선별하는 과정을 나타낸 것이다. 줄기세포 ⓐ는 항생제 B 에
저항성이 없으며, 효소 A 는 물질 X 를 분해해 군체가 푸른색을 띠게 한다.
효소 A 유전자
㉠ 플라스미드
목적 유전자
항생제 B 저항성 유전자
(나) ㉡
항상제 B 와 물질 X가 포함된 배지(ⓑ)
철수의
(가)
체세포 핵
줄기세포(ⓐ)
영희의
무핵 난자
총에 대해 서술하시오.
목적 유전자 유전체에 삽입
259
정답 및 해설
I. 세포의 에너지 (03) 단백질의 구조가 제대로 갖추어져야 본래의 기능을 수행하는데 이
구조가 변형이 되면 그 기능을 상실하게 된다.
1 . 세포의 구성 분자
확인문제(p . 1 5) - 01 . 유기 화합물 확인문제(p . 25) - 05. 핵산
(01 ) 탄소원자는 4개의 최외각 전자를 가지고 있어서 4군데에서 다른 (01 ) 뉴클레오티드. 당을 중심으로 염기와 인산이 결합되어 있다. 뉴클
원소들과 공유결합을 할 수 있기 때문이다. 레오티드 간에는 당과 인산 사이의 결합으로 이루어져 있다.
(02) 이성질체 (02) 이중나선구조, 염기간의 수소 결합, 두 나선간 역평행, 1 회전에
(03) 체내에는 물이 많이 있으며 이들 기능기는 물속에서 수소이온(H + ) 1 0개의 염기쌍, 1 회전에 3. 4nm
-
이나 수산이온(OH )을 받거나 주기 때문이다. (03) DNA 는 이중나선, RNA 는 단일 나선, DNA 를 구성하는 5탄당은
디옥시리보오스이고 염기는 A , G , C , T, RNA 를 구성하는 5탄
확인문제(p . 1 8) - 02. 탄수화물 당은 리보오스이고, 염기는 A , G , C U이다.
(01 ) 포도당과 과당
(02) 설탕 = 포도당 + 과당, 엿당 = 포도당 + 포도당, 젖당 = 포도당 2. 광합성
+ 갈락토오스 확인문제(p . 30) - 01 . 광합성의 원료와 생성물
(03) 포도당은 α 포도당과 β 포도당으로 나눌 수 있으며 이들은 이성질 (01 ) C O 2와 H 2O
체이다. 이들은 1 번 탄소에 붙어있는 - H와 - OH의 위치가 반대 (02) 광합성 결과 발생하는 산소의 출처가 H 2O이기 때문에 광합성에
이다. 녹말은 α 포도당들이 1 , 4 결합을 하는데 비해 셀룰로스는 필요한 물질로써 H 2O는 포도당 1 분자를 생성할 때 1 2분자가 필
β 포도당의 1 , 4 결합으로 이루어진 것이다. 요한데 6분자로 표기한 것이 문제이다.
(03) 광합성은 빛에너지를 생물이 이용할 수 있는 화학에너지로 전환하
확인문제(p . 20) - 03. 지질 는 과정인 명반응과 그 에너지를 이용하여 물질을 합성하는 암반
(01 ) 지방은 지방산과 글리세롤로 구성되어 있다. 지방산의 탄화수소 응으로 구성되어 있다. 광합성은 에너지 대사의 측면에서 흡열반
사슬을 이루고 있는 탄소원자 간에 수소 원자가 최대한으로 붙어 응이다.
있으면 포화지방산이라고 하고, 탄소 원자간에 수소 원자가 제거
되어 이중 결합을 하고 있으면 불포화 지방산이라고 한다. 포화지 확인문제(p . 33) - 02. 엽록체의 미세 구조
방산이 결합된 지방을 포화지방, 불포화지방산이 결합된 지방을 (01 ) 광합성 색소는 내막을 이루는 틸라코이드막에 존재한다.
불포화지방이라고 한다. (02) 엽록소 분자는 빛에너지를 흡수하여 흥분된 전자를 방출하여 화학
(02) 인지질은 친수성 말단과 소수성 말단을 모두 가지고 있는 양친 에너지로 전환시키는데 중요한 역할을 한다.
매성 분자이기 때문에 물이 많은 세포막 안팍을 구분 짓는 성분 (03) 틸라코이드막의 효소들은 물의 광분해 결과 생긴 전자를 받았다가
으로 될 수 있다. 다시 전달해주기 때문에 산화환원과정이 반복되므로 산화화원 효
(03) 지질은 지방을 포함한 비극성 공유결합으로 연결된 탄소와 수소원 소라고 부른다.
자가 결합된 화합물을 말한다. 지방은 지방산과 글리세롤로 이루
어진 지질분자이다.
확인문제(p . 37) - 03. 전자 전달계와 A TP 합성
(01 ) 반응 중심에는 많은 색소분자들이 있는데 이들은 에너지를 흡수
확인문제(p . 23) - 04. 단백질
하여 반응중심복합체에 전달하여 색소분자를 들뜨게 하여 흥분
(01 ) 20종류의 아미노산이 1 00개 내지 200개가 결합된 화합물이기 된 전자를 방출하도록 한다.
때문이다. (02) 모두 엽록소 a 이다. 그 중 광계 I은 P 680과 P 700 2종류가 있다.
(02) 단백질의 역할은 머리카락과 인대 등과 같은 구조단백질, 근육 등 광계 II는 P 700이다.
과 같은 수축 단백질, 효소와 같은 생체 촉매, 알부민과 같은 저장 (03) H + 의 수송은 필요없으면서 A TP 가 많이 필요로 할 때 일어난다.
단백질, 헤모글로빈과 같은 운반 단백질, 호르몬, 수용체, 항체
등을 만드는 방어 단백질 등 다양하다.
260
확인문제(p . 40) - 04. 캘빈 회로 확인문제(p . 55) - 03. 전자 전달계와 A TP 합성
(01 ) RuBP (01 ) 미토콘드리아의 내막에는 NA DH 탈수소 효소 복합체, 사이토크
(02) 루비스코는 R uBP 와 C O 2와의 반응을 촉매하는 효소이다. 루비 롬 b- c 복합체, 사이토크롬 c 산화 효소 복합체라는 3개의 거대
스코는 RuBP 와 O 2의 반응을 촉진하기 한다. 한 전자 수용체와 그 사이를 연결해 주고 있는 유비퀴논과 사이토
(03) 광호흡은 강한 햇빛과 높은 온도를 보이는 열대지역에서 발생한 크롬 c 로 구성되어 있다.
다. 즉, 광합성이 너무 활발하여 C O 2가 부족해지는 상황이 나타 (02) 산소가 공급되지 않으면 최종적으로 전자를 수용할 수 있는 물질
나고, 그리하여 루비스코가 R uB P 와 O 2 와의 반응을 촉매하여 이 없어지므로 미토콘드리아에서의 과정이 일어나지 않는다.
광호흡이 일어난다. (03) 디니트로페놀을 처리하면 전자는 전달하므로 산소는 지속적으로
필요로 한다. 그러나 A TP 는 생산을 하지 않으므로 에너지의 소모
확인문제(p . 42) - 05. C 4, C A M 식물 가 많아진다. 즉, DNP 복용 결과 세포의 생화학적 변화를 일으켜
(01 ) 진화론적 입장에서 보면 열대지방과 같이 광합성 활발하게 일어나 서 산소 섭취를 증가시키고, 수소이온의 미토콘드리아막 투과성을
는 지역에서는 오히려 광호흡이 일어나 생산한 포도당의 손실을 증가시키고, 대사로부터 얻은 에너지를 열로 전환시켜, 체온상승
가져온다. 따라서 이 지역에서 C O 2 를 저장할 수 있는 구조를 을 초래한다. D N P 에 노출된 후 산화적 인산화의 결합저지로
가진 식물이 탄생하게 된 것으로 설명할 수 있다. 사막지역에서는 인해 이차적으로 기초대사율이 크게 증가한다. 기초대사율은 증가
낮에는 건조한 기후 때문에 기공을 열 수 없는 문제 때문에 밤중에 하나 A TP 는 생산되지 않으므로 심각하면 죽음에 이를 수 있다.
액포 등에 C O 2를 저장했다가 낮에 다시 C O 2를 방출할 수 있는
C A M과 같은 식물이 생기게 되었다. 확인문제(p . 57) - 04. 탄수화물, 지방, 단백질의 산화 물질
(02) C 4 식물은 C O 2를 저장할 수 있는 공간이 있어서 밤낮을 가리지 생합성
않고 C O 2를 확보할 수 있다. 대기 중의 C O 2가 0. 03% 밖에 되지 (01 ) 포도당 이외의 단당류는 포도당으로 전환된 후 해당작용- TC A
않는 상황에서 특히 광합성이 활발해졌을 때 C 4식물은 C 3 식물에 회로- 전자전달계를 거치면서 세포호흡에 이용된다.
비해 광합성 효율이 매우 높게 나타날 수 있다. (02) 지방은 글리세롤과 지방산으로 분해되어 해당과정 혹은 아세트산
(03) 밤에만 기공을 열 수 밖에 없는 건조한 지역에서 밤에 기공을 열어 이나 기타 탄화수소의 형태로 TC A 회로에 이용된다.
이산화 탄소를 확보하고 햇빛이 있는 낮에 기공을 열지 않은 상태 (03) 해당 작용과 T C A 회로는 물질을 분해 하는 이화 작용의 중심
에서 광합성을 할 수 있도록 하기 위한 것이다. 경로이면서, 동시에 고분자 물질의 생합성에 필요한 원료 물질도
공급한다. 즉, 이화 작용과 동화 작용이 만나는 물질 대사를 이어
3. 세포호흡 주는 일종의 대사 풀(meta bolic pool)의 역할을 한다.
확인문제(p . 48) - 01 . 해당 작용
(01 ) 해당작용을 통해 포도당이 분해되면 최종적으로 피루브산이 생성 확인문제(p . 61 ) - 05. 세포의 에너지 이용
된다. (01 ) 지속적으로 가벼운 운동을 하면 세포 호흡에 필요한 산소를 공급
(02) 피루브산은 미토콘드리아로 들어가 아세틸코A 가 되었다가 TC A 하여 A TP 를 생산하기 위해서 숨이 가빠진다. 한편, 격렬한 운동
회로에 들어가 분해된다. 이때 NA D2와 FA DH2를 같이 만들게 을 하는 경우에는 순간적으로 많은 A TP 를 공급해 주어야 한다.
되며 이들은 전자전달계를 거쳐 O 2와 결합하여 H 2O를 생성하게 그러나 근육 속에는 A TP 의 양이 많지 않고, 세포 호흡에 필요한
된다. 산소 공급은 빨리 이루어지지 않는다. 이런 상황에서 근육 세포에
서는 크레아틴 인산을 이용하거나 젖산 발효를 이용하여 A TP 를
확인문제(p . 51 ) - 02. TC A 회로 공급한다. 크레아틴 인산은 근육 수축에 필요한 에너지를 직접 공
(01 ) 피루브산은 C oA 와 결합하여 아세틸 C oA 가 된다. 급할 수 없지만 A TP 를 생산할 수 있다. 운동이 계속되어 근육에
(02) 포도당 1 분자가 분해되어 T C A 회로에 들어가면 8분자의 저장되어 있는 크레아틴 인산이 모두 소모되면 근육 세포는 젖산
NA DH2와 2분자의 FA DH2, 2A TP 를 생성한다. 발효로 A TP 를 합성한다.
(02) 세포막을 경계로 Na + - K + 펌프에 의해서 Na + 과 K + 의 농도 경사
가 이루어지면서 전위차가 발생하는데, 이를 막전위라고 한다. 막
261
정답 및 해설
전위는 신경에서의 흥분 전달과 근육 수축에서 매우 중요한 역할 4. 정답 ②: 녹말과 글리코젠, 셀룰로스는 모두 포도당으로 이루어져
+
을 한다. 또, 많은 세포들이 Na 의 농도 경사를 이용해서 포도당 녹말만 다수의 - OH기를 가지고 있다고 볼 수 없다. 녹말은 찬물에
이나 아미노산과 같은 유용한 물질을 세포 내부로 수송한다. 잘 안녹는다. 동물체에서는 혈당이 증가하면 글리코젠의 형태로 저
(03) 반딧불이의 발광에는 효소인 루시페레이스, 기질인 루시페린, 에 장하는데 이는 혈액의 삼투압을 조절하기 위함이다. 식물과 균류에
너지원인 A TP , 그리고 산소가 필요하다. 먼저, 루시페린이 A TP 는 셀룰로스가 세포벽의 주성분이지만 세균류에서는 펩티도글리칸
에 의해서 활성형 루시페린이 된다. 그런 다음, 산소에 의해 산화 이라는 다당류가 세포벽의 주성분이다. 글리코젠이 녹말보다 곁가
되면서 빛이 방출되고, 활성형 루시페린은 산화 루시페린이 된다. 지가 조밀하다.
산화 루시페린은 세포 호흡에서 생성되는 NA DH에 의해서 환원 5. (1 ) 포도당 1 몰이 세포호흡에 이용될 때 해당작용에서는 2몰의
형 루시페린이 된다. A TP 가 생성되고 미코콘드리아엣 34몰의 A TP 가 생성된다.
(2) 1 몰의 A TP 가 7 . 3k c a l를 생성한다면 포도당 1 몰로부터는
확인문제(p . 63) - 06. 호흡과 발효 36몰의 A TP 가 생성되므로 1 몰의 포도당에서는 36 × 7. 3
(01 ) 해당작용의 결과 2N A D H 2와 피루브산이 생성된다. 그런데 = 262. 8k c a l을 생성한다. 그런데 포도당 1 몰이 분해되면
NA D는 조효소이므로 빨리 H2를 다른 물질에게 넘겨주어야 하는 686k c a l의 열량을 내므로 산소호흡에서는 (262. 8 / 686) ×
문제가 생긴다. 젖산발효의 경우 NA DH2를 피루브산에 주어 젖 1 00 = 38. 3(%)의 효율로 에너지를 생산한다.
산이되도록 한다. (3) 하루 필요 열량이 1 , 800k c a l이고, 포도당 1 몰은 262. 8k c a l
(02) 알코올 발효- 아세트알데히드, 젖산발효- 피루브산 를 생산한다면 1 , 800÷ 262. 8=6. 85 즉, 하루에 필요한 포도
(03) 세포가 무산소 상태일 때에는 세포에서 해당작용만 일어나므로 젖 당 몰 수는 6. 85몰이다. 그런데 1 몰은 그 분자량의 무게에 해
산이 많아져 피루브산/젖산의 비율이 1 보다 작다. 그러나 산소가 당하므로 6. 85 × 1 80 = 1 , 233(g )의 포도당이 필요하다.
충분할 때는 피루브산이 TC A 전자전달계를 거쳐 분해되므로 젖 6. (1 ) (가) C O2 (나) NA DP H+ H+ (다) NA DP (라) O2
산의 비율이 낮아지고 비율도 1 보다 커진다. (2) 빛이 계속해서 비춰지지 않으므로 명반응을 통해 A T P 와
NA DP H+ H+ 가 공급되지 않기 때문이다.
(3) 암반응이 지속되지 않으면 A TP 가 A DP 로 전환되지 않으며,
대단원 종합 문제(p . 66)
NA DP H+ H+ 가 NA DP 로 전환되지 않아 명반응에서 탈수소작
1 . 단당류의 종류는 적지만 다당류의 종류가 많은 이유는 다당류를 이
용이 일어나지 않기 때문이다.
루는 단당류의 수가 많고, 단당류들의 결합방식이 다양하기 때문이다.
7. 트리마톨은 젖산을 제거하는데 효소의 작용을 억제하므로 트리마톨
2. 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼을 비교해 보았을 때 가장 큰 차이가
에 중독된 사람이 육체적으로 심한 운동을 했을 때 체내에서 생긴
나타나는 것은 녹색 파장 부근이다. 즉, 흡수되는 빛은 거의 없는
젖산을 효율적으로 제거하지 못하게 되므로 독성증상이 심화되다.
데도 광합성 작용이 잘 일어나고 있는 것이다. 이것은 흡수 스펙트
또, 체내에 젖산이 축적되므로 혈액의 pH는 정상보다 낮아진다.
럼에서 보여진 엽록소 a , 엽록소 b , 카로티노이드에 의해 나타
난 흡수 스펙트럼 이외의 녹색에서 빛을 흡수하는 색소가 존재한
다는 것을 보여주는 것이다.
3. 정답 ④: 아미노산은 중심의 탄소(C )를 중심으로 한쪽에는 카르복
시기가 있고 다른 한쪽에는 아미노기를 가지고 있는 것이 특징이다.
호흡과정에 이용되는 아미노산 분해산물은 간에서 탈 아미노 작용을
거친 후 이용될 수 있다.
오답 해설 : 활성아세트산은 해당작용 이후에 호흡에 이용되므로 포
도당보다 적은 A TP 를 생산한다. 지방분해산물은 해당 작용에도 이
용된다. 질소동화작용은 탄화수소 화합물과 아미노기를 결합시키는
과정이다. 아미노산은 탈아미노 작용이후 피루브산, 활성아세트산
혹은 다른 형태의 탄화수소로 호흡에 이용되므로 포도당 보다 적은
양의 A TP 를 생산한다.
262
Ⅱ. 생물의 조절과 방어 확인문제 (p . 90) - 05. 학습과 기억의 원리)
(01 ) 글루탐산
1 . 신경에 의한 조절
(02) A MP A 수용체
확인문제 (p . 74) - 01 . 신경 세포의 구조 (03) 초기 장기 강화 현상은 시냅스 후 신경 세포에 있는 단백질을 이용
(01 ) 신경 세포체 하여 A MP A 수용체를 만드는 것이고, 후기 장기 강화 현상은 유
(02) 말이집은 축삭 돌기 바깥쪽을 슈반 세포가 여러 겹으로 둘러싸서 전자를 활성화시켜 새롭게 단백질을 합성해 A MP A 수용체를 계
형성된 막으로 지질이 매우 높아서 이온의 이동이 거의 없다. 따라 속 만드는 것이다.
서 절연체로서의 역할을 한다.
(03) 희소 돌기 아교 세포는 중추 신경계에서 말이집을 형성하고, 별 아 2. 화학적 조절
교 세포는 뇌 혈관 속의 양분을 신경 세포에게 공급하고, 미세 아
확인문제 (p . 95) - 01 . 신호 전달과 조절 방식
교 세포는 뇌 속에 침입한 세균이나 바이러스를 제거하고, 슈반 세
(01 ) 내분비 신호 전달, 주변 분비 신호 전달, 자가 분비 신호 전달, 시
포는 말초 신경계에서 말이집을 형성한다.
냅스의 신호 전달, 신경 내분비 신호 전달
(02) 심장근 세포의 수축 빈도와 강도가 감소하고, 침샘 세포는 소화액
확인문제 (p . 78) - 02. 신경 세포의 막전위 변화
을 분비하고, 골격근 세포는 수축이 일어난다.
(01 ) K + , 음이온의 단백질 (03) 음성 피드백 경로는 중추에 의해서 최종적으로 분비된 호르몬이나
(02) 전압 개폐성 Na + 채널의 활성화 게이트가 열리게 되어 Na + 가 유 변화가 중추의 기능을 억제하여 호르몬의 분비량을 일정하게 유지
입되고 막전위는 상승하여 약 - 50 ~ - 55mV 정도 되는 역치 전 하는 것이다.
위(thres hold potentia l)까지 올라가게 되면서 더 많은 전압 개
폐성 Na + 채널의 활성화 게이트가 열려서 Na + 들이 그들의 농도
확인문제 (p . 99) - 02. 동・ 식물 호르몬의 종류와 기능
기울기를 따라 축삭 안으로 이동하면서 막전위는 휴지 전위인
(01 ) 뇌하수체 후엽은 시상 하부에 있는 호르몬 분비 신경 세포에서
- 70mV 에서 활동 전위의 최고치인 + 30mV 까지 올라가게 된다.
합성된 호르몬이 축삭 말단을 따라 이용하여 뇌하수체 후엽에
(03) 역치 이상의 자극의 세기에 대해 활동 전위 발생 빈도는 증가한다.
일시 저장되었다가 필요할 때 분비된다. 따라서 뇌하수체 후엽
은 진정한 내분비샘이 아니다.
확인문제 (p . 85) - 03. 흥분의 전도와 전달
(02) 옥신은 빛에 의해 파괴되며, 빛의 반대 방향으로 이동한다.
(01 ) 간극 연접 채널을 통해 이온들이나 신호 분자들이 한 세포에서
다른 세포로 이동하면서 탈분극시키게 된다. 확인문제 (p . 1 01 ) - 03. 호르몬의 작용 메커니즘
(02) 흥분성 시냅스는 시냅스 후 신경 세포를 탈분극시키며, 억제성 (01 ) 아데닐산 고리화 효소
시냅스는 시냅스 후 신경 세포의 탈분극이 일어나지 않도록 한다. (02) 호르몬이 수용체에 부착하는 초기 반응 단계에서는 아주 소수만
(03) 시냅스 후 신경 세포에서의 시간합은 시냅스 전 신경 세포의 축삭 반응에 참여하지만 단계가 진행됨에 따라 점점 다수의 분자가
말단에서 분비된 신경 전달 물질에 의해 역치에 도달할 만큼 충분 관여하여 반응이 훨씬 빠르게 일어나는 것을 의미한다.
하지 않아도 연속된 EP S P 에 의해 탈분극이 발생하는 것이고, 공 (03) 수용성 호르몬이 원형질막 수용체에 결합하게 되면, 신호 전달
간합은 서로 다른 시냅스 전 신경 세포들이 분비한 신경 전달 물질 경로에 의해 세포질에 있는 주요 단백질이 인산화되면서 세포의
들에 의해 시냅스 후 신경 세포에서 발생한 E P S P s 의 합에 의해 생화학적 반응을 일으키는 것이고, 지용성 호르몬은 표적 세포의
서도 탈분극이 발생하는 것이다. 세포질 또는 핵에 존재하는 수용체와 결합한 후 유전자의 발현을
조절함으로써 생성되는 효소의 합성을 조절함으로써 생화학적 반
확인문제 (p . 88) - 04. 시냅스와 신경 전달 물질 응을 일으킨다.
(01 ) L- Dopa , 도파민, 에피네프린(아드레날린)
(02) 5- Hydroxytryptopha n, 세로토닌 확인문제 (p . 1 03) - 04. 식물의 광주기성
(03) 아세틸콜린은 골격근의 수축은 촉진하고, 심장근은 이완을 촉진 (01 ) 식물 세포의 잎의 세포막이 적색광을 받으면 P r 형태의 피토크롬
한다. 이 P fr 형태의 피토크롬으로 전환된다.
263
정답 및 해설
(02) 피토크롬은 식물의 개화와 종자의 발아에 관여한다. (02) 표적 암 치료제는 암세포 특이적 단백질을 인식하는 항체에 항암
효과를 나타내는 약물을 부착해 암세포만을 치료하는 것이다.
3. 면역 단일 클론 항체를 이용하는 경우 항체의 항원 결합 부위에 암세포
확인문제(p . 1 1 0) - 01 . 병원체와 림프구 특이적 단백질이 결합하도록 하고, 항체의 불변 부위에 NK c ell
등이 결합할 수 있도록 해서 암세포에 표적 암 치료제가 붙으면,
(01 ) 비특이적 방어의 경우 모든 동물에게서 나타나며, 빠르게 일어난
NK c ell 등을 유인해 암세포가 사멸될 수 있도록 한다.
다. 선천적인 특징을 가지고 있고, 세균의 세포벽과 같이 세균의
공통적인 특징을 인식하고 대응한다. 특이적 방어는 척추동물에게
서 나타나며, 병원체에 노출된 이후 반응하는 데 시간이 걸린다. 확인문제(p . 1 22) - 05. 식물의 방어 작용
후천적인 특징을 가지고 있고, 독특한 항원 결정기를 인식하고 (01 ) 떫은맛이 나는 탄닌, 독성을 나타내는 알칼로이드, 아미노산 등이
대응한다. 있다. 초식 동물에 의해 손상이 일어난 후 재스몬산 등을 분비해
(02) B세포 수용체는 B세포의 표면에 존재하며, 체액에 존재하는 온전 전신성 방어가 유도되기도 한다.
한 항원과 결합한다. (02) 감염 부위에서 메틸살리실산이 합성되어 살리실산으로 전환된다.
살리실산은 신호 전달 경로를 활성화해 다양한 P R 단백질을 합성
확인문제(p . 1 1 5) - 02. 비특이적 방어와 특이적 방어 해 병원체에 저항성을 갖도록 한다. 또 감염된 식물 부위에서 살리
실산 메틸이라는 휘발성 물질을 생산하여 주위의 다른 식물에서도
(01 ) 조직 손상 – 손상된 비만 세포가 히스타민 방출 – 모세 혈관 확
P R 단백질의 합성을 유발한다.
장, 투과성 증가 – 상처 부위로 식세포 이동 증가 – 식세포 작용
증가, 죽은 세균이 모여 염증 형성
(02) 체액은 혈액, 림프액, 세포 조직액 등을 말한다. 항체는 항원과 결 대단원 종합 문제(p . 1 24)
합하여 중화(항원이 세포에 접근하는 것을 막아줌), 옵소닌(식세포 1 . 전압 개폐성 Na + 채널은 닫혀 있으며, 전압 개폐성 K + 채널은 서서히
작용을 유도), 보체 활성화 등의 역할을 수행한다. 닫히기 시작한다. 따라서 Na + 는 세포 밖에서 안쪽으로 확산되지
(03) 항원 제시 세포가 제시한 항원 조각을 인식하여 이 항원 조각에 않지만, K + 은 세포 안쪽에서 세포 밖으로 확산되어 나간다.
대한 항체를 분비할 수 있는 B 세포나, 사이토카인을 분비할 수 2. ②: 이런 복잡한 과정을 거쳐 신호 전달을 하는 주요 이유는 (1 ) 신
있는 세포 독성 T세포를 활성화한다. 호를 빠른 시간에 세포 안에서 증폭시키는 효과를 가져올 수 있고,
(2) 중간 단계의 물질이 다시 여러 반응에 관여할 수 있다.
264
III. 유전자의 구조와 발현 박테리아에 도입시키는 현상이다.
1 . 염색체
확인문제 (p . 1 47) - 02. 유전자의 역할
확인문제 (p . 1 31 ) - 01 . 세포 분열 시 염색체의 행동 (01 ) 알캅톤 뇨증은 페닐알라닌과 티로신 분해 대사경로 모두의 중간
(01 ) 두 상동염색체를 붙잡고 있던 코헤신은 감수 1 분열 중기에서 후기 산물인 호모겐티스산의 축적이 원인이기 때문이다.
로 전환될 때 분해된다. 그리고 두 자매염색분체를 붙잡고 있던 코 (02) ‘1 유전자- 1 폴리펩타이드’ 가설은 헤모글로빈과 같이 여러 폴리펩
헤신은 감수2분열 후기에 분해된다. 복제된 염색체가 감수 1 분열 타이드가 하나의 단백질을 구성하는 경우, 하나의 유전자는 하나
전기에서 중기로 전환되면서 염색체를 응축시키기 위해 사용된 의 폴리펩타이드만을 암호화한다는 것을 의미한다.
컨덴신은 2분열 후 염색체가 이완되면서 분해된다.
(02) 핵막이 작은 소낭으로 나누어지면서 소실된다.
확인문제 (p . 1 50) - 03. 핵산의 구조
(03) 염색 분체는 하나의 염색체가 복제된 것이기 때문에 유전자의
(01 ) DNA 는 구성성분의 하나인 5탄당이 2′- 디옥시리보스이고, RNA
구성과 형태가 동일하기 때문이다.
는 리보스이다. 그리고 DNA 는 염기 중에 하나가 티민(T)이고,
RNA 는 티민 대신에 유라실(U)이다.
확인문제 (p . 1 35) - 02. 세포 주기의 조절
(02) B형 DNA 의 당- 인산 골격은 매끄러운 나선형 구조이지만, Z형
(01 ) 염색체가 최대로 응축된 시기로 유전자의 발현이 거의 일어나지
DNA 는 지그재그 형태이다. B형은 두 나선이 오른쪽으로 꼬여있
않기 때문이다.
지만, Z형은 왼쪽으로 꼬여있다.
(02) C D K 는 세포주기의 조절에 관련된 표적 단백질을 인산화시켜
그 활성을 조절한다.
확인문제 (p . 1 56) - 04. 유전 정보의 복제
(03) 세포는 S 기의 DNA 복제과정에서 DNA 손상이 일어나면 손상된
(01 ) 복제가 이루어지기 전에 존재하던 DNA 와 새로 복제된 DNA 를
부위가 수선될 때까지 주기를 일시적으로 멈춘다.
구별하기 위해 각 DNA 의 밀도를 측정하기 위해서이다.
(04) 세포 분열이 멈춰있던 세포는 혈소판 유래인자와 같은 물질이
(2) DNA 중합 효소가 복제분기점을 따라 두 주형 DNA 사슬에서 동시
세포 표면의 특정 수용체에 결합하여 세포주기를 시작하게 하는
에 5′→ 3′ 방향으로 복제를 진행하기 위해서이다.
신호가 필요하기 때문이다.
(3) DNA 복제 시 5′- 말단에 있던 시발물질이 제거된 부위만큼 짧아지
는 것을 막기 위해서이다.
확인문제 (p . 1 40) - 03. 염색체의 구성과 구조
(01 ) 대장균 염색체는 원형의 DNA 로 이루어져 있고, 사람의 염색체는 확인문제 (p . 1 60) - 05. 유전체의 구성
직선형의 DNA 로 이루어져 있다. (01 ) 사람을 예로 들어, 유전체는 정자와 난자와 같은 반수체 세포가
(02) 뉴클레오솜은 히스톤단백질 H1 , H2A , H2B , H3, H4로 구성 갖고 있는 23개의 모든 염색체 속에 들어있는 유전정보의 총
되어있다. 합이다.
(03) 전기적으로 양성인 아르지닌은 전기적으로 음성인 DNA 를 안정화 (02) 핵산 효소, 수용체, 가수분해 효소
시킨다. (03) 공통적인 기능을 수행하지만, 진화과정에서 일부 기능적인 차이가
생겼다.
2. 유전자의 구조와 역할
확인문제 (p . 1 45) - 01 . 유전 물질의 규명 3. 유전자의 발현과 조절
(01 ) 두 균주는 동일한 생물종이지만, 세포 표면에 피막을 형성할 수 확인문제 (p . 1 72) - 01 . RNA 종류와 합성
있는지 여부에 따라 S 형 형질과 R 형 형질로 나누어진다. (01 ) tR NA 와 rR NA 는 단백질 합성에 필요하고, 나머지 nc R NA 는
(02) 형질전환은 특정 형질의 정보를 갖고 있는 작은 DNA 조각이 박테 스플라이싱 등 mR NA 의 변형과정과 유전자 발현의 조절과정에
리아의 세포막을 통해 유입되어 새로운 형질을 발현시키는 현상이 작용한다.
고, 형질도입은 바이러스가 특정 형질의 정보를 감염과정을 통해 (02) 시그마 인자는 RNA 중합 효소의 핵심효소와 결합하여 프로모터
265
정답 및 해설
266
확인문제 (p . 21 2) - 04. 세포의 분화 Ⅳ. 생명 공학의 기술과 응용
(01 ) 동물의 경우 체세포의 핵을 빼내, 미수정 난자와 핵 치환 후 발생
1 . 생명 공학의 기술
시켜 체세포와 같은 유전자를 가진 온전한 개체가 발생됨을 확인,
식물의 경우 체세포를 자극해 개체 발생이 가능한지를 확인한다. 확인문제 (p . 225) - 01 . 세포 공학
(02) 배아 전구 세포에서 myoD 유전자가 발현되어 근원 세포가 된 후, (01 ) 핀도르셋 암양의 젖샘 세포와 검은 얼굴 암양의 무핵 난자를 전기
MyoD 단백질에 의해 근육- 특이적 전사 인자들을 암호화하는 유 충격으로 융합시켜 복제 수정란을 만들었으며, 복제 수정란을
전자가 활성화되어 근육 세포가 된다. 검은 얼굴 양의 자궁에 이식하여 발생시켜 돌리가 태어났다.
(02) 전기 천공법은 고전압 펄스를 걸어 일시적으로 세포막에 구멍이
확인문제 (p . 21 4) - 05. 생장과 노화 생기게 함으로써 DNA 를 세포 내로 도입시키는 방법이고, 미세
(01 ) 노화 현상과 직접적으로 관련된 질환에는 워너 증후군, 허치슨- 주입법은 현미경과 미세 조작기를 이용해 DNA 를 세포 내로 직
쪽에서 바깥쪽으로 5′→ 3′ 방향을 유지하면서 복제하기 때문이다. 자리가 있어야 한다. 또 항생제 저항성 유전자 등과 같은 선별 표
2. 젖당이 유도체로서 억제자에 결합하여 억제자의 구조를 변형시켜 지자도 가지고 있어야 한다.
3. ④, 양서류의 운명 예정 배역도를 보면 외배엽은 동물 반구로부터, 단하는 제한 효소를 처리한 후 DNA 연결 효소를 이용해 벡터에
내배엽은 식물 반구로부터, 중배엽은 중간대로부터 유래한다. <실 목적 유전자가 삽입된 재조합 플라스미드를 만든다.
험 2>에서 중간대에서 심장 근육 액틴 mRNA 가 나타났으므로 정상 (03) 대장균들을 암피실린, X- g a l, IP TG 가 첨가된 배지에서 배양하
군에서도 심장 액틴 mRNA 가 발현되므로 식물극은 동물극에 작용 재조합되지 않은 플라스미드가 도입된 대장균은 파란색 콜로니를
하여 중배엽을 유도하는 것으로 추론할 수 있다. 동물극 부분이 포 형성하지만, 재조합 플라스미드가 도입된 형질 전환 대장균은
267
정답 및 해설
268
법을 이용하여 목적 유전자를 도입시킴으로써 우수한 형질을 가진
형질 전환 동물을 만들 수 있다
6. (1 ) (가) : 핵 이식, (나) : 유전자 재조합
(2) ㉠, 세포를 항생제 B와 물질 X가 포함된 배지에서 배양하므로
형질 전환 세포는 항생제 B 저항성을 가져야 한다. 따라서 목적
유전자는 ㉠에 삽입되며, 이 경우 목적 유전자를 가진 형질 전환
세포는 X를 분해하지 못하므로 군체가 푸른색을 띠지 않는다.
7. (1 ) 식물, 유전자 재조합에 아그로박테리움이 가지고 있는 Ti 플라
스미드를 이용했기 때문이다.
(2) 목적 유전자(DNA )를 미세한 텅스텐 또는 금 입자에 바른 후
발사하여 유전자를 도입시키는 기구이다.
8. 유전자 재조합 기술을 이용해 바다에 유출된 기름, 살충제, 중금속
화합물 등의 독성 물질을 분해하는 형질 전환 미생물을 개발하고,
바이오 연료를 개발하는 등 생명 공학 기술은 산업화에 따른 무분별
한 자연 개발 결과 발생한 환경 오염을 해결하는 데에도 도움을 줄
수 있다.
9. 핵 이식 기술을 이용한 동물 복제는 불임 문제의 해결, 우수한 형질
을 지닌 동물이나 멸종 위기 동물의 보존 등 여러 이점을 가져다준
다. 그러나 핵 이식 과정에서 발생하는 여러 이상으로 인해 많은 태
아가 조기에 유산되며, 복제 태아를 임신한 대리모의 건강과 생명에
도 위험을 가져다줄 수 있다.
1 0. 사회적으로는 올바른 생명 윤리를 가지고 생명 공학 기술을 사용할
수 있도록 다양한 교육, 캠페인 활동 등의 노력을 해야 하며, 국가
적으로는 합리적인 의견 수렴을 거쳐 생명 공학의 연구 범위와 생
명 윤리를 제도적으로 규정해 놓는 노력을 해야 한다.
269
부록
N C B I 웹 사이트 활용법
1 NC B I(h ttp : / / www. n c b i. n lm. n ih . g ov/ )에 접속한다.
6 화면 위의 ‘E n te r ~ F A S T A s e q u e n c e (s )’ 칸에 검색하고자 하는 염기 서열 또는 아미노산
서열을 입력한다.
270
7 화면 아래의 ‘B LA S T’ 단추를 눌러 검색을 시작한다.
8 B LA S T 결과가 나타나면 [De s c rip tion ] 항목에서 지금까지 염기(아미노산) 서열이 밝혀진 유전자(단백질) 중
유사도(Id e n t) 순서로 목록이 나타난다.
271
1 0p 세포의 미세골격 생명과학 : 바이오사이언스, 201 6 37p 순환적 전자 전달 과정 고급생물 : ㈜현대아트컴, 201 1
1 2p 낫 모양 적혈구 단백질 모형 : http: //w w w. nc b i. nlm. nih. g ov/ 39p 캘빈 회로 : http: //s tudy. zum. c om/b ook /1 3408
1 3p 탄소 생명과학 : 바이오사이언스, 201 6 39p 캘빈 회로와 광호흡 회로 : http s: //ko. wik ip e dia. org /wik i/%E A%B 4%
ma s te r/ma s te r. d o? _ me tho d = v ie w2& MA S _ IDX= 61 699 40p 광호흡 회로 : http s: //ko. wik ip e dia. org /wik i/%E A%B 4%91 %E D%9
id e olo g y/1 21 6757 3 42p C ₄ 식물과 C AM 식물 : http://www. hammiverse. c om/lectures/1 0/3. html
1 6p 포도당과 과당의 구조 : http://m. blog. naver. com/ranman/2201 00567449 44p 치타와 영양 : 구글이미지
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