"transcript": "lipidy.

lipidy inaczej tłuszcze to duża grupa naturalnych związków organicznych

pochodzenia roślinnego oraz zwierzęcego o różnorodnym składzie i budowie cechą
charakterystyczną tłuszczów jest brak rozpuszczalności w wodzie natomiast tłuszcze dobrze
rozpuszczalne są w niektórych rozpuszczalnikach organicznych takich jak eter chloroform
czy aceton ze względu na budowę lipidy dzielimy na proste złożone i pochodne lipidów do
lipidów prostych należą kwasy tłuszczowe triacyloglicerole i woski roślinne lipidy złożone to
związki które w swojej cząsteczce zawierają dodatkowe grupy nie lidowe jak reszty
fosforanowe cukry czy białka do tej grupy zalicza się fosfolipidy likolipidy sfingolipidy i
lipoproteiny do grupy pochodnych lipidów należą lipidy izoprenowe w tym witaminy A, D. E. i
K. oraz steroidy. w zależności od budowy cząsteczki lipidy mają charakter wybitnie
hydrofobowy czyli niepolarny lub amfifilowy kwasy tłuszczowe zbudowane są z niepolarnego
łańcucha węglowodorowego oraz polarnej grupy karboksylowej dzięki czemu mają charakter
amfifilowy w zależności od długości łańcucha węglowodorowego kwasy tłuszczowe dzielimy
na krótko średnio i długo łańcuchowe ze względu na obecność wiązań nienasyconych
pomiędzy atomami węgla wyróżniamy kwasy tłuszczowe nasycone nie zawierające wiązań
podwójnych oraz nienasycone w tym jedno i wiele nienasycone w zależności od liczby
wiązań podwójnych wzory długo łańcuchowego kwasu tłuszczowego nasyconego i
nienasyconego posiadającego jedno wiązanie podwójne są przedstawione na slajdzie kwasy
tłuszczowe wchodzą w skład między innymi wybitnie hydrofobowych czyli acylogliceroli
gromadzonych w komórkach tłuszczowych i amfifilowych fosfolipidów i glikolipidów
obecnych w łonach komórkowych kwasy tłuszczowe estryfikują także cholesterol a
pochodne dwudziestowęglowych kwasów tłuszczowych są hormonami tkankowymi na
slajdzie przedstawiono podział kwasów tłuszczowych ze względu na brak lub obecność
wiązań podwójnych między atomami węgla oraz liczbę wiązań podwójnych występujących w
cząsteczce kwasu. liczbę atomów węgla i liczbę wiązań podwójnych w łańcuchu przedstawia
się za pomocą umownego wzoru na przykład zapis szesnaście dwukropek zero dla kwasu
palmitynowego oznacza że kwas ten zawiera szesnaście atomów węgla i brak w nim wiązań
podwójnych. A zapis osiemnaście dwukropek jeden, jak dla kwasu olejnowego oznacza
osiemnastowęglowy łańcuch i obecność jednego wiązania podwójnego. dla dokładnego
określenia położenia wiązań podwójnych stosuje się symbol delta z górnym indeksem który
oznacza pozycję wiązania podwójnego w łańcuchu licząc od końca z grupą karboksylową w
podanym przykładzie wiązanie podwójne znajduje się przy dziewiątym atomie węgla innym
sposobem określania położenia wiązania podwójnego jest podawanie jego pozycji licząc od
przeciwległego końca łańcucha na którym znajduje się grupa metylowa w ten sposób
określa się przynależność kwasu tłuszczowego do tak zwanej rodziny omega na przykład
omega trzy jak w przypadku kwasu alfa linolenowego omega sześć jak dla kwasu gamma
linolenowego lub omega dziewięć jak dla kwasu elynowego czasami podaje się też
konfigurację wiązania podwójnego cis lub trans tak jak to podano w przykładzie piątym dla
kwasu elynowego Nie wszystkie kwasy tłuszczowe mogą być syntetyzowane przez
organizm ludzki tak zwane kwasy tłuszczowe endogenne mogą być wytwarzane w
organizmie człowieka i nie muszą być dostarczone w diecie. do tej grupy należą nasycone
kwasy tłuszczowe takie jak kwas palmitynowy i stearynowy stanowiące około
dziewięćdziesięciu ośmiu procent kwasów tłuszczowych syntetyzowanych w organizmie
ludzkim. do tej grupy należą również kwas laurynowy mirystynowy arachidowy oraz
lignoccerynowy nazwy zwyczajowe oraz systematyczne, jak również wzory sumaryczne
wymienionych kwasów tłuszczowych są przedstawione w tabeli kwasy tłuszczowe
egzogenne zwane również niezbędnymi nienasyconymi kwasami tłuszczowymi muszą być
dostarczone z pożywieniem ponieważ organizm człowieka nie ma zdolności syntetyzowania
wiązań podwójnych w położeniu dalszym niż przy dziewiątym atomie węgla licząc od grupy
karboksylowej łańcucha kwasu tłuszczowego do tej grupy należą kwas linolowy i alfa
linolenowy. Kwasy tłuszczowe warunkowo endogenne w organizmie ludzkim są
syntetyzowane z prekursorów dostarczanych z pożywieniem, czyli z kwasu linolowego lub
alfa linolenowego przykładem kwasów warunkowo endogennych są kwas eikozapentaenowy
kwas dokoza heksaenowy oraz kwas arachidonowy, których wzory przedstawione są na
slajdzie. źródłem niezbędnych nienasyconych kwasów tłuszczowych są oleje roślinne algi
morskie i trane rybi który jest szczególnie bogaty w kwasy omega trzy triacyloglicerole
stanowią formę zapasową kwasów tłuszczowych i zmagazynowane są w
wyspecjalizowanych komórkach tkanki tłuszczowej zwanych adipocytami chemicznie
triacyloglicerole są estrami trhydroksylowego alkoholu glicerolu i przeważnie długo
łańcuchowych kwasów tłuszczowych najczęściej różnych ponieważ wszystkie grupy polarne
zarówno hydroksylowe glicerolu jak i grupy karboksylowe kwasów tłuszczowych tworzą
wiązania estrowe cząsteczka triacyloglicerolu ma charakter wybitnie hydrofobowy hydroliza
wiązań estrowych która ma miejsce na przykład w procesie trawienia tłuszczów w jelitach
prowadzi do powstania diacylogliceroli i monoacylogliceroli własności fizyczne
triacylogliceroli zależą od długości i stopnia nasycenia łańcuchów węglowodorowych. ze
względu na obecność podwójnego wiązania kwasy tłuszczowe nienasycone mogą
występować w dwóch formach steroizomerycznych cis i trans w izomerach cis podstawniki
czyli obydwa fragmenty łańcucha położone są po tej samej stronie płaszczyzny wiązania
podwójnego co powoduje wygięcie łańcucha węglowodorowego w miejscu podwójnego
wiązania o około sto dwadzieścia stopni a to z kolei wpływa na mniejsze opakowanie
przestrzenne takich łańcuchów w izomerach trans podstawniki położone są po przeciwnych
stronach płaszczyzny wiązania podwójnego co powoduje że w przestrzeni izomery takie
ułożone są w podobny sposób jak łańcuchy kwasów nasyconych ułatwiając ich ścisłe
upakowanie w naturalnych kwasach tłuszczowych powszechna jest konfiguracja cis co ma
ogromne znaczenie dla zachowania między innymi prawidłowej płynności błon komórkowych
acyloglicerole są głównymi składnikami tłuszczów zapasowych wśród acylogliceroli ilościowo
przeważają triacyloglicerole własności fizyczne triacylogliceroli zależą od długości i stopnia
nasycenia łańcuchów węglowodorowych kwasów tłuszczowych wchodzących w ich skład
temperatura topnienia triacylogliceroli wzrasta wraz ze wzrostem długości łańcuchów
natomiast wraz ze wzrostem liczby wiązań nienasyconych występujących w łańcuchach
węglowodorowych temperatura topnienia obniża się triacyloglicerole zawierające długo
łańcuchowe nasycone kwasy tłuszczowe są substancjami stałymi natomiast te zawierające
głównie kwasy tłuszczowe nienasycone występują w postaci ciekłej stąd tłuszcze zwierzęce
na przykład smalec które zawierają więcej kwasów tłuszczowych nasyconych mają w
temperaturze pokojowej konsystencję stałą tłuszcze roślinne jak olej czy oliwa są cieczami w
temperaturze pokojowej ze względu na dużą zawartość kwasów tłuszczowych i
nienasyconych nienasycone kwasy tłuszczowe w których podstawniki przywiązaniu
podwójnym występują w konfiguracji trans mają wyprostowane łańcuchy węglowodorowe
dzięki temu możliwe jest gęstsze opakowanie takich cząsteczek w przestrzeni co wpływa na
zmianę parametrów fizykochemicznych struktur biologicznych w których te kwasy występują
ma to duże znaczenie biologiczne, ponieważ rodzaj kwasów tłuszczowych obecnych w
fosfolipidach istotnie wpływa na elastyczność błon komórkowych im większa jest zawartość
kwasów tłuszczowych trans tym mniej elastyczna jest błona komórkowa. tłuszcze roślinne
sztucznie utwardzane na przykład margaryny mogą zawierać zwiększoną ilość
nienasyconych kwasów tłuszczowych trans dlatego długotrwałe ich spożywanie może
wpływać na zwiększoną zawartość kwasów tłuszczowych trans w organizmie, co wpływa
niekorzystnie na działanie struktur komórkowych, w których się one znajdują. fosfolipidy są
głównym elementem strukturalnym błon komórkowych. fosfolipidy należą do grupy lipidów
złożonych zbudowane są z glicerolu do którego przyłączone są za pomocą wiązań
estrowych dwie cząsteczki kwasu tłuszczowego najczęściej nienasyconego trzecia grupa
hydroksylowa glicerolu tworzy wiązanie estrowe z resztą kwasu fosforowego który może być
połączony z cząsteczką etanoloaminy choliny inozytolu lub seryne tworząc odpowiednie
związki fosfatydyloetanoloamin fosfatydylocholine inaczejlecettyne fosfatydyloinozytol i
fosfatydyloseryę cząsteczki fosfolipidów mają charakter amfifilowy, ponieważ składają się z
części hydrofobowej którą tworzą niepolarne łańcuchy węglowodorowe pochodzące od reszt
kwasów tłuszczowych oraz z polarnej grupy reszty kwasu fosforowego. ogólny wzór
fosfolipidu przedstawiony jest na slajdzie dla porównania w górnej części slajdu znajduje się
przykładowy wzór cząsteczki triacyloglicerolu która ma właściwości wybitnie hydrofobowe
ponieważ polarne grupy hydroksylowe glicerolu i karboksylowe długo łańcuchowych kwasów
tłuszczowych tworzą niepolarne wiązania estrowe głównym elementem strukturalnym błon
komórkowych są fosfolipidy których ogólny wzór strukturalny i kształt cząsteczki jest
przedstawiony u góry slajdu Afifilowe cząsteczki fosfoglicerydów umieszczone w środowisku
wodnym tworzą w sposób spontaniczny charakterystyczną dla struktury błon komórkowych
twu warstwę lipidową tak zwane hydrofilowe głowy utworzone przez reszty kwasu
fosforowego oddziałują z cząsteczkami wody środowiska natomiast hydrofobowe ogony
pochodzące od łańcuchów kwasów tłuszczowych unikając wody tworzą upakowaną
hydrofobową podwójną warstwę wewnętrzną dwuuwarstwa fosfolipidowa jest tak ułożona w
błonie że hydrofilowe głowy poszczególnych fosfoglicerydów są skierowane do środowiska
wodnego a więc na zewnątrz i do wewnątrz komórki dwuuwarstwa lipidowa jest półpłynna
stopień jej płynności zależy od rodzaju kwasów tłuszczowych wchodzących w skład
fosfolipidów płynność błony wzrasta wraz ze wzrostem zawartości kwasów wiele
nienasyconych i maleje wraz ze wzrostem długości łańcuchów węglowodorowych kwasów
tłuszczowych im dłuższe są łańcuchy tym wnętrze dwuwarstwie jest ściślej upakowane a
błona mniej płynna funkcją błony komórkowej jest oddzielenie wnętrza komórki od jej
środowiska zewnętrznego błona komórkowa dzięki swoim właściwościom zapobiega
ucieczce związków syntetyzowanych w komórce na jej własne potrzeby jak również
zapobiega dyfuzji substancji z przestrzeni zewnątrz komórkowej jednocześnie w błonie
komórkowej istnieje wiele układów których zadaniem jest transport substancji w obydwu
kierunkach Komórka pobiera substancje z zewnątrz ale też pozbywa się związków zbędnych
jakimi są produkty przemiany materii. za selektywną przepuszczalność błony
odpowiedzialne są składniki lipidowe natomiast system transportu na przykład pompy
jonowe czy kanały transportowe są białkami za pomocą białek błonowych komórka
komunikuje się z otoczeniem odbierając sygnały za pośrednictwem specjalnych receptorów
błonowych na płynność błony komórkowej mają wpływ nie tylko zawarte w niej kwasy
tłuszczowe ale też cholesterol jest on obecny tylko w błonach komórek zwierzęcych w
komórkach roślin bakterii i drożdży występują inne steroidy cholesterol wypełnia puste
przestrzenie pomiędzy cząsteczkami fosfolipidów im więcej cząsteczek cholesterolu
znajduje się w błonie tym płynność błony jest mniejsza mniejsza jest również jej
przepuszczalność. błona komórkowa jest asymetryczna obie jej powierzchnie różnią się pod
względem składu lipidy błonowe zawierające reszty cukrowe czyli glikolipidy występują tylko
po zewnętrznej stronie błony Część lipidowa takich cząsteczek jest zakotwiczona w błonie,
natomiast jej składnik cukrowy wystaje na zewnątrz komórki. Wielonienasycone kwasy
tłuszczowe omega trzy i omega sześć są niezbędne do prawidłowego funkcjonowania
organizmu kwasy omega trzy i omega sześć są ważnym składnikiem fosfolipidów
budujących błony komórkowe. z tych kwasów po ich uwolnieniu z fosfolipidów
syntetyzowane są biologicznie aktywne związki eikozanoidy. dostarczany z pożywieniem
kwas linolowy należący do grupy omega sześć jest prekursorem kwasu arachidonowego
natomiast kwas alfalinolenowy należący do grupy omega trzy jest prekursorem kwasu
eikoza pentaenowego po przekształceniu zarówno kwasu arachidonowego jak i eikoza
pentaenowego powstają inne związki o wielokierunkowym i często przeciwstawnym
działaniu. Dlatego codzienna dieta powinna zawierać kwas linolowy w ilości około dwóch
procent i kwas alfalinolenowy w ilości około jednego procenta w przeliczeniu na wartość
kaloryczną pokarmu. Stosunek zawartości kwasów omega trzy do omega sześć w diecie
powinien wynosić jeden do czterech. uwalniany z fosfoglicerydów kwas arachidonowy jest
prekursorem dwudziestowęglowych związków eikozanoidów które są hormonami
tkankowymi działającymi miejscowo i krótkotrwale. pod wpływem enzymu błonowego
cyklooksygenazy z kwasu arachidonowego powstają prostaglandyny prostacykliny i
tromboksany związki biorące aktywny udział w rozwoju stanu zapalnego kwasy eikoza
pentaenowy i dokoza heksaenowy należące do grupy omega trzy są prekursorami
eikozanoidów przeciwzapalnych których działanie jest przeciwstawne względem
pochodnych kwasu arachidonowego eidy biorą udział w wielu różnorodnych procesach przy
czym często działają przeciwstawnie działają między innymi pro lub przeciwzapalnie
kontrolują transport jonów przez błony skurcz mięśniówki gładkiej naczyń działają pro lub
antyagregacyjnie na trombocyty czyli płytki krwi. kwas felipaza a dwa uwalnia kwas
arachidonowy związany z grupą hydroksylow glicerolu w pozycji przy węglu drugim ten kwas
tłuszczowy jest bezpośrednim prekursorem eikozanoidów pełniących funkcje hormonów
tkankowych fosfolipaza d uwalnia inozytol związany z resztą fosforanową będący związkiem
wyjściowym do syntezy inozy inyotosforan jak również diacyloglicerol pełnią rolę wtórnych
przekaźników niektórych ścieżek sygnalizacyjnych w komórce Do fosfolipidów błonowych
oprócz fosfoglicerydów zaliczane są również pochodne sfingozyny długo łańcuchowego
aminoalkoholu, który w procesie biosyntezy powstaje z kwasu palmitynowego i elseryny
schemat tej reakcji jest przedstawiony na slajdzie. w skład błony komórkowej oprócz
fosfolipidów wchodzą również glikolipidy związki składające się z lipidów i cukrów do
glikolipidów należą glikosfingolipidy związki zawierające w swojej budowie sfingozynę do tej
grupy należą cerebrozydy i gangliozydy cerebrozydy zbudowane są z ceramidu czyli n
acylosfingozydu jednej reszty cukrowej galaktozy lub glukozy. poszczególne cerebrozydy
różnią się między sobą rodzajem kwasu tłuszczowego związanego wiązaniem amidowym ze
sfingozyną gangliozydy różnią się od cerebrozydów obecnością bardziej rozbudowanej
części cukrowej w której zawsze występują reszty kwasów sijalwych na przykład kwas
neuraminowy gangliozydy w znacznych ilościach są obecne w substancji szarej mózgowia i
występują zawsze na zewnętrznej powierzchni dwuwarstwy lipidowej błony komórkowej
ogólna budowa cerebrozydów i gangliozydów przedstawiona jest na slajdzie kolejdzie do
cingolipidów należą sfingomieliny które zbudowane są ze sfingozyny reszty kwasu
tłuszczowego oraz reszty kwasu fosforowego ogólny wzór sfingomieliny jest przedstawiony
na slajdzie jest to bardzo ważna grupa związków ponieważ sfingomieliny są głównym
składnikiem osłonek mielinowych włókien nerwowych ich uszkodzenie prowadzi do
poważnych chorób neurodegeneracyjnych takich jak na przykład stwardnienie rozsiane w
tym cholesterol zaliczane są do pochodnych lipidowych których struktura oparta jest na
czteropierścieniowym układzie cyklicznym cholesterol chemicznie jest alkoholem posiada
wolną grupę hydroksylową dzięki której cała cząsteczka ma charakter amfifilowy. w postaci
wolnej niezestryfikowanej cholesterol występuje we wszystkich komórkach zwierzęcych jako
składnik błon biologicznych z wyjątkiem błon mitochondrialnych w błonie komórkowej
cząsteczka cholesterolu ułożona jest równolegle do łańcuchów kwasów tłuszczowych
fosfolipidów a polarną grupą hydroksylową jest zwrócona w kierunku środowiska wodnego
im większa jest zawartość cholesterolu w błonie komórkowej tym mniejsza jest jej płynność
w cytoplazmie cholesterol występuje w postaci estrów z kwasami tłuszczowymi najbogatsze
w cholesterol są nadnercza i mózg duże ilości cholesterolu stwierdza się zwłaszcza w
osłonkach mielinowych komórek nerwowych Cholesterol jest też prekursorem hormonów
steroidowych kwasów żółciowych, niezbędnych w procesie trawienia oraz witaminy D, która
jako jedna z niewielu witamin może być syntetyzowana w organizmie ludzkim. Źródłem
cholesterolu w organizmie jest cholesterol egzogenny czyli dostarczany w diecie z
produktami pochodzenia zwierzęcego oraz cholesterol endogenny syntetyzowany w
organizmie człowieka. komórki jednojądrzaste wielu tkanek mają zdolność syntezy
cholesterolu denowo stwierdzono że zapotrzebowania komórek są w około osiemdziesięciu
procentach pokrywane przez cholesterol pochodzący z biosyntezy która zachodzi głównie w
wątrobie intensywna synteza cholesterolu ma również miejsce w komórkach mózgu
ponieważ mózg zużywa około dwudziestu pięciu procent całkowitej pul cholesterolu
syntetyzowanego w organizmie ścieżka syntezy cholesterolu obejmuje dziewiętnaście
etapów i substratem w syntezie tegosterolu jest acetylokoenzym A. cholesterol jest
niezbędny do życia wszystkich komórek ponieważ obok fosfolipidów i glikolipidów jest
podstawowym elementem strukturalnym błon komórkowych cholesterol znajduje się głównie
w miejscach występowania kanałów błonowych i receptorów białkowych tworząc tak zwane
rafy lipidowe Właściwe stężenie cholesterolu w obrębie raw lipidowych jest niezbędne do
zachowania właściwej płynności i elastyczności błony komórkowej co ma bezpośredni wpływ
na strukturę trzecio i czwartorzędową białek zlokalizowanych w błonie nadmiar lub niedobór
cholesterolu w błonie komórkowej jest przyczyną występowania zaburzeń funkcji życiowych
a nawet śmierci komórek jednym z podstawowych badań biochemicznych krwi jest
określenie stężenia poszczególnych frakcji i całkowitego cholesterolu. udowodniono że
największy wpływ na poziom cholesterolu we krwi mają czynniki genetyczne oraz dieta
bogata w tłuszcze i węglowody cholesterol egzogenny jest również wkłaniany z układu
pokarmowego ale podaż cholesterolu z diety jest zrównoważona przez jego biosyntezę w
wątrobie. obrót cholesterolu w organizmie podlega ścisłej kontroli a jego nadmiar jest
usuwany przez drogi żółciowe oprócz tego że stężenie cholesterolu we krwi jest cechą
osobniczą stwierdzono również bezpośrednią zależność od stanu psychofizycznego osoby
badanej. na slajdzie podano zakres norm stężenia cholesterolu które uważano za
prawidłowe na przestrzeni lat według kryteriów przyjętych w latach osiemdziesiątych za
prawidłowe uważano całkowite stężenie cholesterolu we krwi w zakresie od stu do trzystu
dwudziestu miligramów na decylitr w latach dwutysięcznych jako prawidłowe przyjęto
stężenie cholesterolu wynoszące poniżej stu dziewięćdziesięciu miligramów na decylitr łona
komórkowa stanowi barierę fizyczną oddzielającą wnętrze komórki od środowiska
zewnętrznego w błonie komórkowej znajdują się struktury białkowe takie jak enzymy
receptory kanały jonowe czy transportery błonowe dzięki którym komórka kontaktuje się z
otoczeniem zewnętrznym oraz zachodzi przepływ substancji odżywczych produktów
przemiany materii jonów i wody transport przez błonę komórkową dzielimy na transport
bierny i czynny w zależności od tego czy jest przy tym zużywana energia w postaci atp
Innym rodzajem transportu jest endocytoza która polega na wpukleniu błony komórkowej
która otaczając składniki pokarmowe tworzy rodzaj pęcherzyka. transport bierny odbywa się
bez nakładu energii i zgodnie z gradientem stężeń czyli cząsteczki spontanicznie
przechodzą przez błonę ze środowiska o wyższym stężeniu do środowiska o niższym
stężeniu dążąc do wyrównania stężeń po obydwu stronach błony. małe lipofilne niepolarne i
elektrycznie obojętne cząsteczki są transportowane wprost przez błonę jest to dyfuzja bierna
i w taki sposób transportowane są na przykład cząsteczki gazów rodzajem transportu
biarnego jest transport ułatwiony nazywany też dyfuzją ułatwioną zachodzi zgodnie z
gradientem stężeń i dotyczy cząsteczek polarnych takich jak cukry proste lub cząsteczek
obdarzonych ładunkiem na przykładów. pokonanie bariery w postaci błony komórkowej
wymaga obecności kanałów białkowych w niepolarnej lipidowej błonie ponieważ polarne
cząsteczki nie są w stanie pokonać hydrofobowego wnętrza błony Transport czynny
zachodzi z użyciem ATP białkowe transportery tak zwane pompy wykorzystują energię
transportując jony i cząsteczki w kierunku termodynamicznie niekorzystnym czyli wbrew
gradientowi stężeń przykładem transportu czynnego jest działanie pompy sodo-potasowej
której zadaniem jest wytworzenie i utrzymanie gradientu jonoowego po obu stronach błony.
dzięki temu gradientowi kontrolowana jest na przykład pobudliwość neuronów i komórek
mięśniowych czy też objętość komórki innym przykładem jest pompa wapniowa która
transportuje jony wapniowe z cytoplazmy do retikulum endoplazmatycznego w komórkach
mięśni dzięki czemu możliwy jest rozkurcz mięśni zależny od szybkiego przemieszczenia
jonów wapniowych z cytozolu do retikulum transport termodynamicznie niekorzystny jednych
cząsteczek lub ionów może być związany z transportem termodynamicznie korzystnym
innych cząsteczek w taki właśnie sposób pompa sodowo-potasowa napędza dokomórkowy
transport aminokwasów i cukrów jeśli obydwa rodzaje cząsteczek są transportowane w
jednym kierunku mówimy o symporcie jeśli w przeciwnym mówimy o antyporcie Transport
makromolekuł czyli dużych cząsteczek wymaga utworzenia pęcherzyków z bułony
plazmatycznej taka forma transportu w zależności od kierunku nazywana jest endocytozą
jeśli cząsteczki są transportowane do wnętrza komórki i egzocytozą jeżeli w kierunku
przeciwnym. endocytoza jest transportem aktywnym wymagającym nakładu energii w formie
atp utworzenie pęcherzyka z błony komórkowej zaczyna się od wpuklenia błony do wnętrza
komórki zamykając tym samym stopniowo w jego wnętrzu niewielką ilość płynu zewnątrz
komórkowego z zawartymi w niej składnikami utworzony pęcherzyk po połączeniu z innymi
strukturami membranowymi przemieszcza się do wnętrza komórki zwykle do lizosomów
fagocytoza to rodzaj endocytozy który może zachodzić tylko wyspecjalizowanych komórkach
typu makrofagi lub granulocyty komórki te to tak zwane komórki żerne inaczej fagocyty
będące elementem układu immunologicznego mogą one fagocytować w całości komórki
bakterii czy wirusów lub też fragmenty komórek Pocytoza to endocytoza do której zdolne są
wszystkie komórki jest to proces niewybiórczy polegający na pobieraniu płynnej fazy
zewnątrz komórkowej. procesem wybiórczym natomiast jest tak zwana endocytoza
absorpcyjna w której uczestniczy receptor błonowy utworzenie pęcherzyka jest poprzedzone
połączeniem cząsteczki wchł wchłanianej na tej drodze z receptorem znajdującym się na
powierzchni błony przykładem takiej endocytozy jest wchłanianie przez komórkę
cholesterolu, który w osoczu jest transportowany w formie lipoprotein LDL. trawienie i
transport lipidów w przeciętnej dziennej diecie człowieka tłuszcze stanowią od piętnastu do
stu pięćdziesięciu gramów tłuszcze które spożywamy zarówno pochodzenia zwierzęcego jak
i roślinnego zawierają w głównej mierze triacyloglicerole które są formą zapasową tylko
niewielką część stanowią fosfolipidy i cholesterol proces trawienia tłuszczów rozpoczyna się
już w jamie ustnej obecna w ślinie lipaza językowa produkowana przez gruczoły na grzbiecie
języka ma niewielkie znaczenie dla procesu trawienia drugi etap zachodzi w żołądku w
którym pod wpływem ruchów perystaltycznych i temperatury następuje rozbicie tłuszczu na
mniejsze kropelki. pod wpływem lipazy żołądkowej następuje hydroliza wiązań estrowych
triacylogliceroli zawierających zwłaszcza krótko i średnio łańcuchowe kwasy tłuszczowe
obecne na przykład w mleku etap trawienia tłuszczów żołądku jest głównym etapem
trawienia u noworodków trzecim głównym etapiem trawienia tłuszczów u dorosłego
człowieka są procesy zachodzące w wielicie cienkim lipza trzustkowa katalizuje hydrolizę
wiązań estrowych w triacyloglicerolach produktem tej reakcji są wolne kwasy tłuszczowe i
glicerol tak jak to zostało przedstawione na schemacie pierwszym hydroliza triacylogliceroli
zachodzi w ilicie cienkim w pech zasadowym jest to kilkuetapowy proces ponieważ
hydrolizie ulegają tylko skrajne wiązania estrowe znajdujące się w pozycji pierwszej bądź
trzeciej zestryfikowanego glicerolu produktami trawienia tłuszczów oprócz wolnych kwasów
tłuszczowych i glicerolu są również monoaminoglicerole wszystkie wymienione związki
ulegają wchłanianiu ze światła i licia cienkiego do enterytów można zadać pytanie w jaki
sposób tłuszcze ulegają hydrolizie w środowisku wodnym skoro nie rozpuszczają się w
wodzie efektywna hydroliza tłuszczów z udziałem enzymów trawiennych jest poprzedzona
procesem emulgacji w przypadku dwóch nie mieszających się ze sobą substancji takich jak
tłuszcz i woda emulgacja czyli utworzenie trwałej emulsji polega na rozbiciu dużych kropel
tłuszczu na bardzo małe, które ulegają równomiernemu rozproszeniu w fazie wodnej. Emulsj
można uzyskać w warunkach mechanicznego rozbicia dużych kropel tłuszczu na mniejsze
lub dodając emulgatora, którym jest związek chemiczny o właściwościach amfipatycznych.
emulgator posiada w swojej cząsteczce grupy polarne wykazujące powinowactwo dowody
oraz grupy hydrofobowe oddziałujące z cząsteczkami niepolarnymi w układzie pokarmowym
role emulgatora pełnią kwasy żółciowe które są polarnymi pochodnymi cholesterolu
produkowanymi w wątrobie synteza kwasów żółciowych sprowadza się do wprowadzenia
dodatkowych polarnych grup hydroksylowych w obrębie hydrofobowego układu cyklicznego
a następnie reakcji utlenienia do kwasu w łańcuchu bocznym cholesterolu. amfibatyczny
charakter takich cząsteczek czyni je naturalnymi detergentami które obniżając napięcie
powierzchniowe emulgują tłuszcze pokarmowe w procesie trawienia w wielicie cienkim w
wątrobie powstają tak zwane pierwotne kwasy holowe w tym między innymi kwas holowy
które są sprzęgane z glicyną i tauryną pierwotne kwasy żółciowe są magazynowane i
zagęszczane w pęcherzyku żółciowym w postaci soli i stąd są wydzielane do jelita cienkiego
przy udziale bakterii jelitowych kwasy pierwotne są przekształcane we wtórne kwasy
żółciowe pula kwasów żółciowych jest niewielka ponieważ podlegają one wchłanianiu
zwrotnemu w jelicie krętym w ten sposób w około dziewięćdziesięciu ośmiu procentach
wracają do wątroby reszta kwasów żółciowych wydalana jest skałem w obecności soli
kwasów żółciowych działających jako naturalne detergenty następuje emulgacja cząsteczek
tłuszczowych hydrofobowe cząsteczki triacylogliceroli są otoczone przez amfipatyczne
cząsteczki soli kwasów żółciowych dzięki czemu działająca na granicy fas woda tłuszcz lipa
zatrzustkowa może hydrolizować wiązania estrowe czas trwania miceli jest bardzo krótki
zaledwie około dziesięciu milisekund rozpadając się micele uwalniają produkty hydrolizy w
pobliżu błony śluzowej jelita skąd na drodze dyfuzji są wchłaniane do enterocytus komórek
nabłonka jelitowego wolne kwasy tłuszczowe glicerol monoacyloglicerole i egzogenny
cholesterol są wchłaniane ze światła jelita do enterocytów czyli komórek nabłonka jelitowego
w enterocytach następuje resynteza triacylogliceroli i włączenie ich do hylomikronów
hylomikrony są lipoproteinami transportującymi tłuszcze pokarmowe zbudowane są w około
osiemdziesięciu procentach z triacylogliceroli innymi składnikami są fosfolipidy wolne długo
łańcuchowe kwasy tłuszczowe cholesterol w postaci wolnej i zestryfikowanej a około
jednego procenta stanowią białka. helomikrony ze względu na duże rozmiary cząsteczki
wydzielane są z enterocytów najpierw do przestrzeni chłonnych a następnie przewodem
piersiowym przedostają się do krwi krążącej lipidami które mogą być bezpośrednio
wchłaniane z jelita do krwi bez konieczności włączenia w strukturę helomikronu są krótko i
średnio łańcuchowe kwasy tłuszczowe uwalniane z triacylogliceroli w wyniku działania lipazy
trzustkowej ich krótszy hydrofobowy łańcuch węglowodarowy wpływa na lepszą
rozpuszczalność w wodzie we krwi krótko i średnio łańcuchowe kwasy tłuszczowe są
transportowane w połączeniu z albuminami tę właściwość krótko łańcuchowych kwasów
tłuszczowych wykorzystuje się w leczeniu upośledzonego wchłaniania jelitowego zastąpienie
w diecie kwasów tłuszczowych długo łańcuchowych łatwiej wchłanialnymi kwasami krótko i
średnio łańcuchowymi pozwala na poprawę bilansu energetycznego osocze jest szybko
oczyszczone z hylomikronów okres ich półtrwania wynosi około jedną godzinę
transportowane przez hylomikrony triacyloglicerole podlegają hydrolizie do glicerolu i
wolnych kwasów tłuszczowych przy udziale lipazy lipoproteinowej enzymu zakotwiczonego
w ścianach włosowatych naczyń krwionośnych uwolnione kwasy tłuszczowe są
wykorzystywane jako materiał energetyczny przez tkanki a niewielka ich część w połączeniu
z osoczowymi albuminami trafia do krwi obiegu helomikrony pozbawione w
dziewięćdziesięciu procentach triacylogliceroli to tak zwane remnanty czyli helomikrony
resztkowe remnanty trafiają ostatecznie do wątroby transportując cholesterol resztkę
niezydrolizowanych na obwodzie triacylogliceroli oraz inne lipidy zawarte w pożywieniu takie
jak fosfolipidy czy witaminy rozpuszczalne w tłuszczach transport lipidów endogennych czyli
syntetyzowanych w wątrobie podobnie jak lipidów egzogennych zawartych w diecie odbywa
się za pośrednictwem lipoprotein triacyloglicerole są transportowane przez frakcje VLDL
czyli lipoproteiny o bardzo małej gęstości natomiast cholesterol jest transportowany przez
dwie frakcje LDL lipoproteiny o małej gęstości i hdl lipoproteiny o dużej gęstości podział
lipoprotein został wprowadzony w oparciu o ich gęstość o której decyduje stosunek
zawartych w nich lipidów i białek im zawartość lipidów jest większa tym mniejsza jest
gęstość cząsteczki danej lipoproteiny dlatego opisane wcześniej chomikrony zawierające w
większości lipidy i tylko około jednego procenta białek mają najmniejszą gęstość wraz ze
wzrostem gęstości zmniejsza się średnica cząsteczki danej lipoproteiny dlatego hylomikrony
są cząsteczkami o największej średnicy a cząsteczki HDL lipoproteiny o dużej gęstości mają
najmniejszą średnicę. Lipoproteiny, do których zalicza się hylomikrony cząsteczki VLDL IDL
LDL i HDL są micelami micele lipoproteinowe są zbudowane z monowarstwy fosfolipidów
otaczającej hydrofobowe wnętrze w którym znajdują się estry cholesterolu, cząsteczki
triacylogliceroli i łańcuchy hydrofobowe reszt kwasów tłuszczowych wchodzących w skład
fosfolipidów. reszty kwasu fosforowego fosfolipidów oraz białka nazywane apolipoproteinami
występujące w fosfolipidowej otoczce skierowane są na zewnątrz miceli i oddziałując z
molekułami wody sprawiają że micele lipoproteinowe są rozpuszczalne w środowisku
wodnym za pośrednictwem rozpuszczalnych w wodzie miceli transportowane są
nierozpuszczalne w wodzie lipidy hylomikrony transportują egzogenne lipidy z jelid do
wątroby i tkanek obwodowych a cząsteczki veldl i ldl przenoszą triacyloglicerole i cholesterol
z wątroby do wszystkich tkanek z wyjątkiem komórek mózgu lipoproteiny hl biorą udział w
odwrotnym transporcie cholesterolu z tkanek na obwodzie do wątroby Triyloglicerole
syntetyzowane w wątrobie są transportowane do tkanek za pośrednictwem frakcji lipoprotein
o bardzo małej gęstości czyli VLDL. metabolizm tych lipoprotein bardzo przypomina
metabolizm opisany wcześniej dla hylomikronów tu podobnie zawarte veldl triacyloglicerole
podlegają hydrolizie przy udziale tej samej co dla hylomikronów lipazy lipoproteinowej
uwolnione kwasy tłuszczowe są pobierane przez tkanki jako materiał energetyczny
cząsteczki vl pozbawione triacylogliceroli stanowią tak zwane remnanty często określane
mianem idl czyli lipoproteinami o pośredniej gęstości pośrednia frakcja IDL może być
przekształcana na obwodzie bezpośrednio we frakcje LDL albo trafia ponownie do wątroby.
Cholesterol pokarmowy jest transportowany z jelit do krwi podobnie jak i inne lipidy w postaci
hylomikronów transport cholesterolu endogennego odbywa się głównie za pośrednictwem
lipoprotein o małej gęstości LDL i lipoprotein o dużej gęstości HDL. Cholesterol
syntetyzowany w wątrobie jest transportowany do tkanek obwodowych w postaci lipoprotein
frakcji LDL natomiast w przeciwnym kierunku czyli z tkanek do wątroby w postaci frakcji
HDL. frakcja LDL transportuje cholesterol w postaci zestryfikowanej kwasami tłuszczowymi
najczęściej kwasem linolowym frakcja HDL zabiera wolny i niezestryfikowany cholesterol
uwolniony do osocza na przykład z obumierających komórek lub błon komórkowych
ulegających przebudowie i transportuje go do wątroby dodatkowym ważnym zadaniem tej
frakcji jest estryfikacja wolnego cholesterolu przy pomocy enzymu acylotransferazy który
przenosi resztę kwasu tłuszczowego z fosfolipidu na cholesterol a polipoproteiny stanowiące
polarną otoczkę miceli lipoproteinowych pełni dodatkową rolę cząsteczek sygnałowych
Pranie cholesterolu z lipoproteiny LDL przez komórkę docelową odbywa się na drodze
endocytozy zależnej od receptora. Receptor LDL znajduje się w rejonie zagłębienia błony
komórkowej, które jest opłaszczone specyficznym białkiem klatryną cząsteczka LDL jest
rozpoznawana przez receptor błonowy dzięki obecności na powierzchni lipoproteiny białka
apobesoty. po połączeniu białka a besto z receptorem komórkowym lipoproteina ldl jest
wchłaniana w całości przez komórkę z błony komórkowej tworzy się pęcherzyk endocytarny,
w którym lipoproteina LDL jest transportowana do lizosomów, gdzie składniki cząsteczki LDL
podlegają degradacji do aminokwasów, cholesterolu i kwasów tłuszczowych natomiast
receptor LDL powraca na powierzchnię błony komórkowej cały proces trwa około dziesięciu
minut. Pór cholesterolu przez komórkę hamuje jego syntezę wewnątrz komórkową poprzez
inhibicję jednego z enzymów szlaku syntezy cholesterolu, jak również prowadzi do
zmniejszenia ilości receptorów LDL na powierzchni komórki. mechanizm poboru
cholesterolu frakcji ldl przez komórkę jest przedstawiony na slajdzie Genetycznie
uwarunkowane wady receptora LDL mogą prowadzić do hipercholesterolemi, która
przejawia się bardzo wysokim stężeniem całkowitego cholesterolu w osoczu na skutek
zaburzonego wchłaniania lipoprotein przez komórki obwodowe. tłuszcze pełnią w organizmie
różnorodne funkcje są przedewszystkim materiałem zapasowym zgromadzonym w tkance
tłuszczowej w tłuszczach gromadzone są lipofilowe witaminy takie jak a d e i k tłuszcze
stanowią izolację termiczną lipidy są strukturalnymi komponentami błon komórkowych jak
również stanowią związki przekaźnikowe w szlakach sygnalizacji komórkowej metabolizm
kwasów tłuszczowych do metabolizmu tłuszczów zalicza się między innymi syntezę i
degradację kwasów tłuszczowych, które są szeregiem następujących po sobie reakcji
chemicznych zachodzących z udziałem specyficznych enzymów tłuszcze zgromadzone w
białej tkance tłuszczowej stanowią przede wszystkim zapasowy materiał energetyczny w
czasie głodu energia uzyskana z glukozy zmagazynowanej w formie glikogenu wystarcza na
utrzymanie funkcji biologicznych od dwudziestu czterech do czterdziestu ośmiu godzin.
podczas gdy utlnianie kwasów tłuszczowych uzyskanych z triaylogliceroli zmagazynowanych
w tkance tłuszczowej pozwala na przeżycie przez kilka a nawet kilkanaście tygodni bez
pożywienia materiałem energetycznym wykorzystywanym do syntezy ATP są długo
łańcuchowe kwasy tłuszczowe które są magazynowane w postaci triacylogliceroli w
komórkach tkanki tłuszczowej adipocytach pierwszym etapem na drodze uzyskiwania
energii z kwasów tłuszczowych jest lipoliza czyli hydroliza triacylogliceroli doglicerolu i
wolnych kwasów tłuszczowych. hydroliza wiązań estrowych w triayloglicerolach jest
katalizowana przez lipazy. Aktywność lipas jest regulowana hormonalnie. Adrenalina,
noradrenalina i glukagon zwiększają aktywność lipas komórkowych i tym samym indukują
lipolizę natomiast insulina ma przeciwstawne działanie, ponieważ hamuje lipolizę w wyniku
zahamowania aktywności lipas. uwolnione z triacyloglicerlik kwasy tłuszczowe są
dostarczane do komórek docelowych gdzie zachodzi ich aktywacja i transport do
mitochondriów Kwasy tłuszczowe w komórkach docelowych są aktywowane w wyniku
utworzenia wiązań kioestrowych z koenzymem A w efekcie czego powstają cząsteczki
acylokoenzymu A. mechanizm transportu przez błony mitochondrialne cząsteczek
acylokoenzymu a zależy od długości łańcuchów kwasowych cząsteczki acylokoenzymu a
zbudowane z krótko i średnio łańcuchowych kwasów tłuszczowych liczących do dziesięciu
atomów węgla w łańcuchu dyfundują bezpośrednio przez błony mitochondrialne do matrix
mitochondrialnego długo łańcuchowe kwasy tłuszczowe są transportowane przez
wewnętrzną błonę mitochondrialną za pomocą elkarnityny W matriks mitochondrialnym L.
karnityna jest usuwana i długo łańcuchowy kwas tłuszczowy ulega ponownie aktywacji do
acylokoenzymu A. zaktywowana cząsteczka kwasu tłuszczowego ulega utlenieniu w matriks
mitochondrialnym szlak transportu i przemian kwasów tłuszczowych mitochondrium
przedstawiony jest na slajdzie. utlenianie kwasów tłuszczowych nazywane inaczej beta
oksydacją odbywa się w mitochondriach podczas tego cyklicznego procesu zachodzącego z
udziałem enzymów należących do grupy dehydrogenas oraz utlenionych form kofaktorów
FAD i ND plus dochodzi do przekształcenia długołańcuchowych kwasów tłuszczowych
nasyconych bądź nienasyconych do acetylokoenzymu a. który jest włączony w cykl krepca
na drodze, uzyskiwania energii i gromadzenia jej w formie ATP. Przebieg procesu beta
oksydacji kwasów tłuszczowych jest przedstawiony na rysunku. u dołu slajdu znajduje się
wzór szesnastowęglowego kwasu palmitynowego podczas beta oksydacji w kolejnych
etapach dochodzi do skrócenia łańcucha węglowodorowego o dwa atomy węgla co na
rysunku zaznaczono pionowymi przerywanymi kreskami za każdym razem z oderwanej
dwuwęglowej cząsteczki powstaje acetylokoenzym a który można uznać za aktywną formę
kwasu octowego. tak jak to pokazano na slajdzie u góry w przypadku kwasów tłuszczowych
o parzystej liczbie atomów węgla powstają wyłącznie cząsteczki acetylokoenzymu a Dla
nieparzystej liczby atomów węgla w łańcuchu końcowym produktem beta oksydacji jest
trójwęglowa cząsteczka propionylokoenzymu A. ta pochodna kwasu propionowego jest
przekształcana do burszty nylokoenzymu a i włączana do cyklu kwasów trójkarboksylowych
Produktem utleniania kwasów tłuszczowych i glukozy jest grupa acetylowa, która tworzy
acetylokoenzym A włączany do cyklu krepsa na drodze generowania energii i jej
magazynowania w postaci ATP. przeprowadzony bilans energetyczny obu procesów
spalania dowodzi że utlenienie jednej cząsteczki kwasu palmitynowego składającego się z
szesnastu atomów węgla generuje netto sto dwadzieścia dziewięć cząsteczek atp a
całkowita energia uwolniona podczas hydrolizy stu dwudziestu dziewięciu cząsteczek atp
wynosi niecałe cztery tysiące kilo dżuli utlenianie jednej cząsteczki glukozy generuje
trzydzieści sześć cząsteczek ATP netto co daje około tysiąca kilodżuli energii podczas
hydrolizy wszystkich wygenerowanych cząsteczek ATP. jak widać spalanie jednej cząsteczki
długołańcuchowego kwasu tłuszczowego dostarcza znacznie więcej energii w porównaniu z
całkowitym spalaniem i jednej cząsteczki glukozy. Acetylokoenzym a można nazwać
cząsteczką uniwersalną, ponieważ jest generowana podczas utleniania kwasów
tłuszczowych w mitochondriach a następnie włączana do cyklu krepsa jak również stanowi
podstawowy element budulcowy w procesie biosyntezy węglowodowych łańcuchów kwasów
tłuszczowych. Synteza kwasów tłuszczowych nazywane lipogenezą zachodzi w cytoplaźmie
komórek wątroby tkanki tłuszczowej i gruczołów mlekowych w tym procesie uczestniczy
kompleks enzymatyczny składający się z karboksylazy acetylokoenzymu A i syntazy
kwasów tłuszczowych jak również kofaktory tych enzymów a wśród nich NDPH kationy
manganu magnezu i biotyna. biosynteza kwasów tłuszczowych jest procesem
endoergicznym i w związku z tym zużywana jest energia pochodząca z ATP. ciała ketonowe
i ich znaczenie fizjologiczne glukoza jest głównym źródłem energii dla komórek mózgu w
przeciwieństwie do komórek innych tkanek komórki mózgu nie wykorzystują kwasów
tłuszczowych jako alternatywnego źródła energii w przypadku niedostatecznej podaży
glukozy w organizmie, która ma miejsce w warunkach głodu niedożywienia spożywania diety
bogato tłuszczowej i bogato białkowej, a ubogiej węglowodany lub w przypadku cukrzycy
typu pierwszego dochodzi do nasilonej lipolizy i syntezy ciał ketonowych. które w
wymienionych wyżej warunkach stanowią materiał energetyczny dla komórek mózgu Ciała
ketonowe są syntetyzowane w wątrobie bezpośrednim substratem w ich biosyntezie są
cząsteczki acetylokoenzymu a które powstają w procesie utleniania kwasów tłuszczowych i
aminokwasów ketogennych do ciał ketonowych zalicza się kwas acetooctowy i dry
hydroksym masłowy których wzory przedstawione są na slajdzie jako produkt uboczny
pochodzący z rozpadu kwasu acetctowego przy jego wysokim stężeniu we krwi może
powstawać aceton który jest wydalany z organizmu. ciała ketonowe są związkami dobrze
rozpuszczalnymi w wodzie są transportowane przez błony komórkowe i łatwo pokonują
barierę krew mózg w przypadku wyczerpania się zapasów glikogenu lub w warunkach
obniżonego poziomu glukozy we krwi nasila się proces glukoneogenezy podczas którego z
niewęglowodanowych substratów w wątrobie syntetyzowana jest glukoza która następnie
uwalniana jest do krwi obiegu w tym samym czasie wątrobie syntetyzowane są ciała
ketonowe z kwasów tłuszczowych uwalnianych z triacylicerol z tkenki tłuszczowej oraz z
aminokwasów ketogennych uwalnianych między innymi z mięśni ciała ketonowe są
wykorzystywane głównie przez komórki mózgu pokrywając aż do siedemdziesięciu pięciu
procent zapotrzebowania energetycznego Ciała ketonowe są również zużywane przez
komórki mięśniowe jako źródło energii co przyczynia się do zmniejszenia zapotrzebowania
na glukozę. w procesie glukoneogenezy wykorzystywane są między innymi aminokwasy
glukogenne pochodzące z degradacji białek mięśni szkieletowych zaopatrzenie komórek
mięśniowych w ciała ketonowe jako alternatywne źródło energii hamuje proces dalszej
degradacji tych białek Ketoza czyli przedłużający się stan biosyntezy ciał ketanowych nie
zawsze jest korzystny, ponieważ może doprowadzić do ketoacydozy podczas której
dochodzi do zachwiania równowagi kwasowo-zasadowej i obniżenia pcha w płynach
ustrojowych na skutek nadmiernej syntezy i uwalniania do krwi obiegu kwasu aceto-
ococtowego i trzydroksy masłowego. Ketoacydoza jest stanem patologicznym,
zagrażającym zdrowiu i życiu człowieka."
}