"transcript": "cykl krepsa i oddychanie komórkowe człowiek podobnie jak wszystkie

organizmy żywe potrzebuje energii która wykorzystywana jest do procesów zachodzących w

komórkach wzrostu i regeneracji utrzymania stałej temperatury ciała oraz wykonywania
aktywności fizycznej energia zmagazynowana jest w postaci wysokoenergetycznych wiązań
chemicznych w ATP. wyzwolenie energii zachodzi podczas hydrolizy wiązania
kowalencyjnego między grupami fosforanowymi któremu towarzyszy odszczepienie grupy
fosforanowej w procesie uwalniania energii z atp powstaje cząsteczka adp uboższa a jedną
grupę fosforanową ponowne przyłączenie grupy fosforanowej do cząsteczki adp odtwarza
cząsteczkę atp jako magazyn energii cykl atpp jest podstawowym sposobem wymiany
energii w komórkach w żywych komórkach synteza atp zachodzi w sposób ciągły i tempo
tego procesu zależy od aktualnego zapotrzebowania organizmu spektakularnym przykładem
braku atp jest stężenie pośmiertne które dotyczy zjawiska występowania sztywności mięśni
szkieletowych na skutek wyczerpania energii zgromadzonej w postaci atp na zdjęciu
przedstawione są zwłoki mężczyzny podparte na dwóch stołkach dla bezwładnego ciała w
przypadku braku napięcia mięśni szkieletowych taka pozycja byłaby niestabilna jednak
występujący kilka godzin po śmierci skurcz mięśni wskutek wyczerpania się zapasów atp w
komórkach nadaje zwłokom sztywność i możliwość umieszczenia w taki nietypowy sposób
jak to przedstawiono na zdjęciu przyczynę występowania stężenia pośmiertnego można
wytłumaczyć śledząc mechanizm skurczu i rozkurczu mięśni poprzecznie prążkowanych
mięśnie szkieletowe zbudowane są z dwóch rodzajów białek aktyny i miozyny podczas
skurczu w komórkach mięśniowych wzrasta stężenie jonów wapnia w wyniku czego
dochodzi do połączenia filamentów aktynowych i miozynowych podczas rozkurczu aktyna i
miozyna oddysocjowują od siebie do postaci niezwiązanej i w tym procesie wykorzystywana
jest energia pochodząca z atp w przypadku wyczerpania zapasów atp w komórkach
mięśniowych dochodzi do utworzenia trwałych kompleksów aktynowo miozynowych i
utrzymującego się skurczu mięśni można zadać pytanie skąd pochodzi energia niezbędna
do życia źródłem energii jest pożywienie na które składają się węglowodany tłuszcze i białka
w wyniku katabolizmu czyli rozkładu węglowodanów tłuszczów i białek jako związków o
złożonej budowie do prostych cząsteczek uzyskiwana jest energia która gromadzona zostaje
w postaci atp oraz wykorzystywana do utrzymywania stałej ciepłoty ciała głównym miejscem
syntezy atp w komórkach są mitochondria mitochondria są organellami występującymi we
wszystkich komórkach z wyjątkiem dojrzałych erytrocytów są nazywane centrami
energetycznymi komórek ponieważ w nich zachodzi synteza atp cząsteczek będących
źródłem energii dla wszystkich procesów komórkowych mitochondria biorą również udział w
wielu innych procesach takich jak sygnalizacja komórkowa kontrola cyklu komórkowego
wzrost i specjalizacja oraz apoptoza w związku z tym że mitochondria uczestniczą w wielu
procesach komórkowych ich dysfunkcja może być powodem wystąpienia zmian
patologicznych i zaburzeń w funkcjonowaniu wielu narządów tak jak to przedstawiono na
rysunku to chorób których podłożem jest nieprawidłowe działanie mitochondriów zalicza się
między innymi miopatie kardiomiopatie retinopatie hepatopatie glomerulopatie cukrzyce
zespół szpikowo trzustkowy piersona utratę słuchu pseudozaparcia oraz zmiany
neurodegeneracyjne w mózgu glukoza jest głównym źródłem energii magazynowanej w atp
synteza atp ma bezpośredni związek z metabolizmem glukozy cząsteczki glukozy są
pobierane przez komórki z układu krwionośnego w cytoplazmie komórkowej ulegają
glikolizie bezpośrednim produktem tej przemiany jest kwas pirogronowy w formie
zionizowanej nazywany pirogronianem oraz dwie cząsteczki netto atp w warunkach
tlenowych dalsze procesy biochemiczne prowadzące do syntezy atp zachodzą w
mitochondriach w warunkach beztlenowych natomiast czyli takich jakie panują w komórkach
mięśni szkieletowych podczas intensywnej pracy kwas pirogronowy ulega przemianie do
kwasu mlekowego który usuwany jest z komórek i z krwią transportowany do wątroby ogólny
schemat metabolizmu glukozy przedstawiony jest na slajdzie glikoliza jest
dziesięcioetapowym procesem z których każdy katalizowany jest przez swoisty enzym na
schemacie przedstawione są kolejne przemiany w wyniku których z jednej cząsteczki
glukozy w ostatnim etapie powstają dwie cząsteczki kwasu pirogronowego strzałki tej samej
długości z grotami skierowanymi w przeciwnych kierunkach oznaczają że dany proces
katalizowany przez ten sam enzym może przebiegać w obu kierunkach krótsze strzałki
występujące w etapach pierwszym trzecim i dziesiątym oznaczają że te reakcje zachodzą
praktycznie w jednym kierunku wskazanym przez dłuższą strzałkę podczas glikolizy w etapie
siódmym i dziesiątym powstają w sumie cztery cząsteczki atp ponieważ w pierwszych
etapach glikolizy zużywane są dwie cząsteczki atp uzysk energetyczny netto w tym procesie
wynosi dwie cząsteczki atp Bilans energetyczny glikolizy z zaznaczeniem etapów w których
zachodzi zużycie i synteza ATP jest przedstawiony na slajdzie. etapy pierwszy trzeci i
dziesiąty glikolizy w warunkach fizjologicznych są praktycznie nieodwracalne reakcje
nieodwracalne są najczęściej miejscami kontroli szybkości danego szlaku metabolicznego
szybkość glikolizy jest głównie kontrolowana przez aktywność enzymu fosfofruktokinazy
który katalizuje przemianę fruktoz sześć fosforanu be fruktozo jeden sześć bisfosforan który
zachodzi w etapie trzecim Fosfofruktokinoza jest enzymem allosterycznym, którego
naturalnym aktywatorem jest cząsteczka ADP a inhibitorami są cząsteczki ATP i kwas
cytrynowy. w warunkach tlenwych w mitochondriach pirogronian ulega przekształceniu do
acetylokoenzymu a w procesie oksydacyjnej dekarboksylacji ta przemiana jest katalizowana
przez dehydrogenazę pirogronianową utlenianie pirogronianu do acetylokoenzymu a jest
nieodwracalnym procesem łączącym glikolizę z cyklem krepsa Na rysunku przedstawiony
jest wzór cząsteczki acetylokoenzymu a cząsteczka ta składa się z grupy acetylowej
zaznaczonej w czerwonym kółku i koenzymu a który połączony jest z grupą acetylową przez
atom siarki. ta cząsteczka zasługuje na szczególną uwagę ponieważ występuje nie tylko w
szlaku syntezy atp w mitochondrium ale w wielu procesach metabolicznych takich jak na
przykład synteza cholesterolu ciał ketonowych synteza i degradacja kwasów tłuszczowych
Koenzym A. jest aktywatorem cząsteczki acetylowej, jak i grup acylowych biorących udział w
procesach anabolicznych. koenzym a zbudowany jest z cysteaminy na końcu której znajduje
się wolna grupa tyolowa tworząca wiązania tyestrowe z grupami acylowymi skład koenzymu
a wchodzi również kwas pantotenowy i trzypryfosforanowa pochodna adenozynodifosforanu
czyli pochodna adp prekursorami czyli substratami grupy acetylowej oprócz glukozy mogą
być również kwasy tłuszczowe i niektóre aminokwasy takie jak leucyna lizyna izoleucyna
fenyloalanina tryptofan i tyrozyna to oznacza że gdy zabraknie glukozy jako źródła energii w
komórkach mogą być wykorzystywane kwasy tłuszczowe pochodzące z hydrolizy
triacyliceroli oraz aminokwasy pochodzące z hydrolizy białek Długo łańcuchowe kwasy
tłuszczowe wchodzą w skład triglicerydów, które są zmagazynowane w tkance tłuszczowej
jako zapasowe źródło energii. w przypadku dużego zapotrzebowania energetycznego
organizmu w tkance tłuszczowej zachodzi hydroliza triglicerydów do glicerolu i wolnych
kwasów tłuszczowych które są transportowane w układzie krwionośnym do mięśni
szkieletowych i innych tkanek w procesie beta oksydacji z kwasów tłuszczowych powstają
kolejne jednostki acetylowe, które po przekształceniu w acetylokoenzym a biorą udział w
cyklu krepsa i oddychaniu komórkowym oddychanie komórkowe polega na zamianie energii
chemicznej zawartej w glukozie lub innej substancji odżywczej na biologicznie użyteczną
energię zawartą w atp głównym źródłem energii są węglowodane gdy w organizmie wystąpi
deficyt cukrów rozpoczyna się spalanie tłuszczów a konkretnie kwasów tłuszczowych na
końcu gdy brakuje innych źródeł energii zużywane są aminokwasy W warunkach tlenowych
synteza ATP zachodzi głównie w mitochondriach i jest efektem następujących po sobie
dwóch procesów cyklu krepsa oraz działania pompy protonowej w łańcuchu oddechowym.
Cykl krepsa nazywany również cyklem kwasu cytrynowego lub cyklem kwasów
trójkarboksylowych jest końcowym wspólnym szlakiem utleniania materiału energetycznego
jakim są przede wszystkim węglowodane i tłuszcze a także aminokwasy proces ten
prowadzi do wytworzenia energii niezbędnej do życia komórek która magazynowana jest w
postaci atp wszystkie etapy cyklu krepsa zachodzą w mitochondriach w warunkach
tlenowych na schemacie przedstawiony jest dokładny przebieg cyklu krepsa z
uwzględnieniem wszystkich związków biorących udział w tym ośmioetapowym procesie
Związkiem od którego zaczyna się przemiana jest szczawie odstan do którego przyłącza się
grupa acetylowa pochodząca z cząsteczki acetylokoenzymu A. w rezultacie powstaje
cytrynian czyli zionizowana forma kwasu cytrynowego atomy węgla pochodzące z grupy
acetylowej są zaznaczone we wzorach strukturalnych kolorem czerwonym W dalszych
etapach cyklu kolejne związki ulegają przekształceniom chemicznym, a efektem tych
przemian jest powstawanie zredukowanych kofaktorów N. A. D. H. i F. A. D. H. dwa
zaznaczonych w czerwoną kółku, jak również powstają cząsteczki dwutlenku węgla. w
ostatnim etapie odtworzona zostaje cząsteczka szczawie od stanu która może przyłączyć
następną grupę acetylową zapoczątkowując kolejny cykl przemian W cyklu krepsa powstają
zredukowane kofaktory NDH i FADH dwa, które są przenośnikami elektronów i protonów do
łańcucha oddechowego prowadzącego do syntezy ATP. Każda reakcja cyklu krepsa jest
katalizowana przez specyficzny enzym lub kompleks enzymów należących głównie do
dehydrogenas aktywność cyklu krepsa jest regulowana przez podaż kofaktorów w formie
utlenionej, takich jak N. A. D. plus i F. A. D. Ilość kofaktorów jest z kolei uzależniona od ilości
dostępnego ADP. ze względu na sprzężenie utleniania kofaktorów z fosforylacją
oksydacyjną w łańcuchu oddechowym szybkość zużywania atp warunkuje aktywność cyklu
kwasu cytrynowego w aktywności cyklu istotną rolę odgrywają również witaminy takie jak b
jeden B dwa b trzy i B pięć które pełnią rolę kofaktorów enzymów katalizujących
poszczególne reakcje cyklu Co to są zredukowane kofaktory N. A. D. H. i F. A. D. H. dwa?
kofaktor jest to dinukotyd nikotynoamadeninowy NDH zbudowany jest z cząsteczki
adenozyno monofosforanu i nukleotydu w którym występuje amid kwasu nikotynowego na
rysunku w niebieskim kółku oznaczona jest forma utleniona i zredukowana nikotynoamidu
forma utleniona kofaktora oznaczona jako ND plus po przyłączeniu jednego protonu i dwóch
elektronów przechodzi w formę zredukowaną NDH. powraca do formy utlenionej po oddaniu
protonu i dwóch elektronów cząsteczce która ma ulec redukcji lub kompleksowi
enzymatycznemu który pełni rolę przekaźnika elektronów i protonów Kofaktor F. A. D. H.
dwa jest to dinukleotyd flawinoadeninowy zbudowany z adenozyno monofosforanu
cząsteczki derybitolu i trójpierścieniowej reszty flawinowej. Na rysunku z prawej strony
przedstawiona jest forma utleniona reszty flawinowej która po przyłączeniu dwóch protonów
i dwóch elektronów tworzy formę całkowicie zredukowaną cząsteczki F. A. D. H. dwa
kofaktor F. A. D. H. dwa podobnie jak N. A. D. H. pełni rolę przekaźnika elektronów i
protonów w reakcjach redoks. w procesie utleniania węglowodanów i tłuszczów biorą udział
kofaktory nad plus i f utlenianiu jednej substancji zawsze towarzyszy redukcja innej
cząsteczki ponieważ reakcje redoks polegają na przeniesieniu atomów wodoru lub
elektronów od donora czyli cząsteczki utlenianej do cząsteczki akceptora która po
przyłączeniu atomu wodoru lub elektronów ulega redukcji Na slajdzie przedstawione są
przykładowe reakcje redox, które zachodzą podczas cyklu krepsa i beta oksydacji kwasów
tłuszczowych. w reakcji numer jeden i trzy po usunięciu z łańcuchów węglowodorowych
dwóch atomów wodoru powstają produkty utlenienia posiadające podwójne wiązanie między
atomami węgla atomy wodoru zostają przeniesione od cząsteczki donora do cząsteczki
akceptora którym jest kofaktor FAD po przyjęciu atomów wodoru FAD ulega redukcji do
FADH dwa. Reakcja numer dwa jest przykładem utleniania alkoholu do ketonu w tym
przypadku donorem atomów wodoru jest cząsteczka alkoholu która ulega utlenieniu a
akceptorem kofaktor NAD plus który ulega redukcji do NDH Podczas reakcji redox zachodzi
przeniesienie atomów wodoru albo równoważna ilość protonów i elektronów. atom wodoru
jest pierwiastkiem o najprostszej budowie ponieważ składa się z jednego protonu
zlokalizowanego w jądrze i jednego elektronu który krąży na orbitalu wokół jądra tak jak to
przedstawiono na rysunku w stanie podstawowym atom wodoru jest elektrycznie obojętny
ale elektron może zostać łatwo oderwany i przeniesiony z atomu wodoru do cząsteczki o
większej elektroujemności co przedstawiono na schemacie u dołu slajdu atom wodoru
pozbawiony elektronu składa się z protonu i posiadaładunek dodatni oznaczany jest jako h
plus Rolą zredukowanych kofaktorów NDH i FADH dwa jest przenoszenie elektronów i
protonów do łańcucha oddechowego łańcuch oddechowy jest to zespół katalizatorów
znajdujących się w wewnętrznej błoni mitochondrialnej przez który przenoszone są elektrony
i transportowane protony do przestrzeni międzybłonowej w mitochondrium. łańcuch
oddechowy składa się z czterech kompleksów enzymatycznych na rysunku zaznaczonych
kolorem zielonym. w kompleksie pierwszym ulega utlenieniu kofaktor n h a w kompleksie
drugim kofaktor f. A. dwa ponieważ oba kofaktory oddają protony i elektrony białkowym
akceptorom elektrony zgromadzone w kompleksie pierwszym i drugim przenoszone są do
kompleksu trzeciego i czwartego w tym transferze elektronów uczestniczą również inne
cząsteczki zakotwiczone w błonie mitochondrialnej tak jak koenzym Q dziesięć oznaczony
na rysunku dużą literą Q w żółtym polu oraz cytochrom c. ten ruch elektronów można
porównać do elektronów przepływających przez druty obwodu elektrycznego podczas
transferu elektronów w łańcuchu oddechowym wyzwala się energia która napędza ruch
protonów z kompleksu pierwszego trzeciego i czwartego do mitochondrialnej przestrzeni
międzyłonowej działanie pompy protonowej powoduje wypływ protonów do przestrzeni
międzyłonowej mitochondrium protony mają ładunek dodatni więc ich nierównomierne
rozmieszczenie po obu stronach błony tworzy gradient protonowy który tak jak w ogniwie
galwanicznym stanowi formę zmagazynowanej energii Ta energia jest wykorzystywana
przez kompleks piąty nazywany syntazą ATP do syntezy ATP z ADP. na zamieszczonym
rysunku widać że łańcuch oddechowy jest sprzężony z syntezą ATP Proces syntezy ATP z
ADP w wyniku działania pompy protonowej jest nazywany fosforylacją oksydacyjną
aktywność łańcucha oddechowego i fosforylacji oksydacyjnej jest regulowana przez
proporcje stężenia ATP do ADP. Wysoka wartość stężenia ATP do ADP obniża aktywność
oddechową natomiast przy niskiej wartości ATP do ADP aktywność oddechowa wzrasta. jak
już wcześniej wspomniano elektrony są transportowane w łańcuchu oddechowym od
kompleksu pierwszego do kompleksu czwartego w kompleksie czwartym transfer elektronów
zostaje zakończony i zgromadzone w tym miejscu elektrony muszą zostać w jakiś sposób
zneutralizowane główną rolę w tym procesie odgrywa tlen ponieważ elektrony wraz z
równomolową ilością protonów są przenoszone na atomy tlenu. w wyniku czego powstaje
woda zgodnie ze stechiometrią reakcji z jednej dwuatomowej cząsteczki tlenu po
przyłączeniu czterech protonów i czterech elektronów powstają dwie cząsteczki wody należy
podkreślić w tym miejscu że tlen który pobierany jest z powietrza w procesie oddychania jest
głównie wykorzystywany w kompleksie czwartym łańcucha oddechowego do czego można
porównać działanie łańcucha oddechowego działanie łańcucha oddechowego można
porównać do działania ogniwa które jest podstawą działania baterii jako źródła energii.
podsumowując można powiedzieć że w wyniku utleniania materiału energetycznego takiego
jak węglowodany i kwasy tłuszczowe wytwarzana jest energia oraz powstaje dwutlenek
węgla i woda utlenianie jest powolnym procesem spalania takim jaki zachodzi w kominku w
którym jako materiał opałowy wykorzystywany jest węgiel lub organiczne związki węgla
pochodzenia roślinnego a produktami spalania jest energia cieplna dwutlenek węgla i woda
rozprzęganie fosforylacji oksydacyjnej czyli rozprzęganie mitochondriów rozprzęganie
fosforylacji oksydacyjnej nazywane również rozprzęganie mitochondriów dotyczy braku
zależności między szybkością transportu elektronów w łańcuchu oddechowym a szybkością
syntezy atp podobnie zwiększonemu zużyciu tlenu w kompleksie czwartym łańcucha
oddechowego nie odpowiada zwiększona synteza atp W takim przypadku wytworzona
energia związana z przepływem elektronów ulega rozproszeniu w postaci ciepła zjawisko
rozprzęgania mitochondriów wywołane przez endogenne związki rozprzęgające jest
podstawą fizjologicznego procesu termoregulacji do endogennych związków
rozprzęgających należą białka, tak zwane białka UCP. na rysunku przedstawiony jest
schemat łańcucha oddechowego wraz z białkiem rozprzęgającym ucp który zaznaczony jest
kolorem zielonym białko ucp znajduje się w wewnętrznej błonie mitochondrialnej w pobliżu
syntazy atp tworząc rodzaj kanału błonowego powodującego tak zwany wyciek elektronów w
efekcie tego energia generowana przez transfer elektronów nie uruchamia pompy
protonowej ale ulega rozproszeniu w postaci energii cieplnej proces zamiany energii
procesów fizykochemicznych na ciepło zachodzi w brunatnej tkance tłuszczowej i jest
podstawą termoregulacji na zdjęciu brunatnej i białej tkanki tłuszczowej widoczna jest
różnica kolorów obu rodzaju tkanek jak również zróżnicowanie morfologiczne komórek
komórki brunatnej tkanki tłuszczowej charakteryzują się większą ziarnistością i brązowym
kolorem wynikającym z obecności dużej liczby mitochondriów w których wytwarzana jest
energia cieplna adipocyty czyli komórki białej tkanki tłuszczowej mają duży regularny owalny
kształt i widoczny pod mikroskopem jasny kolor, który wynika z obecności organelli
magazynujących triacyloglicerole w postaci dużych jasnych kropel. biała tkanka tłuszczowa
również uczestniczy w procesie termoregulacji pełniąc rolę naturalnego izolatora
termicznego. na slajdzie przedstawiona jest wizualizacja brązowej tkanki tłuszczowej w
postaci ciemnych obszarów na klatce piersiowej i szyi badanie wykonano metodą
pozytonowej tomografii emisyjnej na pierwszym zdjęciu z lewej strony przedstawiony jest
obraz osoby o prawidłowej budowie ciała wykonany w temperaturze pokojowej na obrazie
drugim widoczny jest efekt badania tej samej osoby w niskiej temperaturze gdzie
uwidoczniły się ciemne obszary w okolicach klatki piersiowej i szyi. Te zaciemnienia
pojawiają się w miejscach występowania brunatnej tkanki tłuszczowej, która ulega aktywacji
pod wpływem niskiej temperatury. w tych samych warunkach temperaturowych wykonano
badanie metodą pet dla osoby otyłej na obrazie trzecim nie obserwuje się ciemnych miejsc
w obrębie klatki piersiowej i szyi i jest to związane z tym że u osób otyłych biała tkanka
tłuszczowa rozrasta się i zastępuje fizjologicznie bardziej korzystną tkankę tłuszczową
brunatną oprócz naturalnych endogennych związków rozprzęgających fosforylację
oksydacyjną występują również związki eksogenne czyli nie wytwarzane w organizmie obce
substancje rozprzęgające mitochondria są z reguły truciznami niektóre z nich zostały
umieszczone w tabeli na slajdzie wraz z opisem mechanizmu ich działania Czy można się
udusić oddychając tlenem atmosferycznym? na to paradoksalne pytanie można
odpowiedzieć twierdząco jeśli prześledzi się mechanizmy działania niektórych egzogennych
substancji rozprzęgających rotenon blokując działanie kompleksu pierwszego hamuje
przepływ elektronów w łańcuchu oddechowym cyjanki w kompleksie czwartym hamują
przenoszenie elektronów na cząsteczkę tlenu. aitrofenol tworząc kanał błonowy
uniemożliwia utworzenie się gradientu protonowego po obu stronach błony mitochondrialnej
wyżej wymienione procesy prowadzą do przerwania łańcucha oddechowego na różnych
etapach i zablokowania syntezy ATP w kompleksie piątym. Dlatego mimo obecności tlenu w
komórkach wskutek zahamowania syntezy ATP w mitochondriach powstaje ujemny bilans
energetyczny, który prowadzi do śmierci komórek narządów bądź całego organizmu w
zależności od dawki egzogennych substancji rozprzęgających. w łańcuchu oddechowym
oprócz enzymatycznych kompleksów białkowych w transporcie elektronów bierze udział
ubichinon nazywany inaczej koenzymem Q dziesięć oraz cytochrom c który jest białkiem
posiadającym grupę hemową jako grupę prostetyczną. ubichinon i cytochron c znajdują się
w błonie mitochondrialnej i stanowią rodzaj pomostu przekazującego elektrony między
kompleksami łańcucha oddechowego ich brak lub uszkodzenie prowadzi do zaburzenia
bądź całkowitego zahamowania przepływu elektronów i fosforylacji oksydacyjnej czyli
syntezy atp Koenzymku dziesięć czyli ubichinon którego wzór strukturalny przedstawiony
jest u góry slajdu jest syntetyzowany w szlaku syntezy cholesterolu i pośredniczy w
przekazywaniu elektronów między kompleksami łańcucha oddechowego w mitochondrium.
Synteza A. T. P. w warunkach beztlenowych. Pierwszym procesem na drodze generowania
energii z glukozy jest glikoliza która zachodzi w cytozolu komórki dalszy szlak metabolizmu
glukozy zależy od bieżącego zaopatrzenia komórek w tlen w warunkach tlenowych po
glikolizie zachodzi oddychanie komórkowe w mitochondriach w warunkach niedoboru
tlenowego które ma miejsce w komórkach mięśni szkieletowych podczas intensywnego
wysiłku zachodzi fermentacja w procesie fermentacji kwas pirogronowy otrzymywany w
procesie glikolizy zostaje przekształcony do kwasu mlekowego w warunkach beztlenowych
nie może zajść reakcja przyłączenia elektronów i protonów do cząsteczek tlenu której
produktem jest woda ta reakcja jest niezbędna do utlenienia zredukowanego kofaktora NDH
do NDP plus ponieważ NDP plus jest włączony do cyklu krepsa. dlatego w warunkach
beztlenowych nie zachodzi oddychanie komórkowe a energia potrzebna do życia komórki
jest uzyskiwana wyłącznie w procesie glikolizy produktem glikolizy jest kwas pirogronowy
który ulega redukcji do kwasu mlekowego zgodnie ze schematem przedstawionym na
slajdzie Redukcja pirogronianu do mleczanu nazywa się fermentacją i jest niezbędna do
tego, aby zaszła reoksydacja zredukowanego kofaktora NDH do ND plus który uczestniczy
w kolejnym procesie glikolizy wobec braku ND plus glikoliza zostaje zatrzymana i komórka
nie ma żadnych innych możliwości syntezy ATP dojrzałe erytrocyty, które nie posiadają jądra
komórkowego ani mitochondriów czerpią energię z ATP które syntetyzowane jest wyłącznie
w procesie glikolizy. po intensywnym wysiłku fizycznym odczuwany jest często ból mięśni
który określa się mianem zakwasów co może sugerować że w komórkach mięśni
szkieletowych doszło do nagromadzenia kwasu mlekowego w rzeczywistości taki stan
doprowadziłby do gwałtownego obniżenia p h i śmierci komórek kwas mlekowy jako produkt
fermentacji jest od razu odprowadzany z krwią do wątroby i tam metabolizowany ból mięśni
jest spowodowany mikrszkodzeniami tkanki mięśniowej wskutek przećwiczenia i wywiązania
się lokalnego stanu zapalnego. Innym przykładem fermentacji zachodzącej z udziałem
mikroorganizmów jest fermentacja alkoholowa. w warunkach beztlenowych mikroorganizmy
uzyskują energię wyłącznie w procesie glikolizy z tym że powstające cząsteczki pirogronianu
są przekształcane do aldehydu octowego, który jest następnie redukowany do etanolu
synteza etanolu jako końcowego produktu fermentacji jest możliwe dzięki obecności
enzymów dehydrogenazy pirogronianowej i dehydrogenazy alkoholowej w szlaku
metabolicznym glukozy niektóre gatunki drożdży takie jak sakaromyces cerewizje są
wykorzystywane w przemyśle spożywczym do produkcji etanolu na skalę przemysłową
różne gatunki bakterii mają zdolność metabolizowania glukozy w warunkach beztlenowych
Produkty fermentacji zależą od rodzaju enzymów, które katalizują przekształcenie
pirogronianu do różnych produktów końcowych. tę specyficzną właściwość
mikroorganizmów wykorzystuje się na skalę przemysłową do wytwarzania produktów
spożywczych i nie tylko na slajdzie przedstawione są wybrane gatunki bakterii niektóre z
nich przekształcają pirogronian do kwasu propionowego lub mlekowego te gatunki znajdują
zastosowanie w przemyśle mleczarskim produktem końcowym fermentacji może być
również kwas octowy co jest wykorzystywane do produkcji octu Bakterie z gatunku
clostridium wytwarzają aceton, który otrzymywany w procesie biotechnologicznym jest
używany jako rozpuszczalnik organiczny w przemyśle kosmetycznym i farmaceutycznym.
skoro komórki mogą uzyskiwać energię z glukozy w warunkach beztlenowych w jednym
procesie a w obecności tlenu atp jest syntetyzowane na dłuższej drodze z wykorzystaniem
trzech procesów to jaka płynie z tego korzyść żeby odpowiedzieć na to pytanie należy
przeprowadzić bilans energetyczny fermentacji i oddychania komórkowego na slajdzie
porównano dwie drogi uzyskiwania energii z glukozy w warunkach beztlenowych zachodzi
wyłącznie proces glikolizy w wyniku którego z jednej cząsteczki glukozy syntetyzowane są
cztery cząsteczki atp jednak na początku procesu zostają zużyte dwie cząsteczki atp więc
uzysk netto wynosi dwie cząsteczki atp podczas oddychania w warunkach tlenowych w
trzech następujących po sobie procesach glikolizy cyklu krepsa i łańcucha oddechowego
powstaje trzydzieści osiem cząsteczek atp z jednej cząsteczki glukozy pamiętając o
inwestycji energetycznej na początkowym etapie glikolizy wynik netto wynosi trzydzieści
sześć cząsteczek atp jak widać w warunkach beztlenowych synteza atp zachodzi znacznie
szybciej podczas jednego procesu ale jest mało efektywna Natomiast w warunkach
tlenowych na dłuższej drodze syntetyzowanych zostaje około osiemnaście razy więcej
cząsteczek ATP w porównaniu do samej glikolizy. Tak więc w warunkach tlenowych
zachodzi całkowite utlenienie glukozy do dotlenku węgla i wody oraz najbardziej wydaj
wydajne uzyskiwanie energii magazynowanej w postaci ATP. podczas badań nad
mechanizmem rozwoju nowotworów zauważono że komórki nowotworowe mają zmieniony
metabolizm glukozy w porównaniu do zdrowych komórek Pomimo że te komórki
charakteryzują się szybkim tempem podziału i wzrostu, co jest związane z wysokim
zapotrzebowaniem energetycznym w warunkach tlenowych komórki nowotworowe uzyskują
energię z glukozy głównie w procesie glikolizy. biorąc pod uwagę niską efektywność syntezy
atp w procesie glikolizy wiąże się to z bardzo wysokim zapotrzebowaniem na glukozę przez
komórki nowotworowe dlatego pobór glukozy w komórkach nowotworowych wielokrotnie
przewyższa zużycie glukozy przez komórki zdrowe opisane zjawisko nazywa się efektem
burburga wysoki pobór glukozy znacznie przewyższający zapotrzebowanie zdrowych
komórek można obserwować metodą pozyonowej tomografii emisyjnej pet przykładem
obrazowania zmian nowotworowych metodą pet jest przedstawiony na zdjęciu żółty obszar
widoczny na niebieskim tle komórek mózgu jest związany z obecnością znakowanej glukozy
wysoka koncentracja znakowanej glukozy w określonym miejscu organu jest więc dowodem
na obecność komórek nowotworowych w badanej tkance w mitochondriach w łańcuchu
oddechowym powstają reaktywne formy tlenu w tym głównie aniono rodnik ponadtlenkowy
nadtlenek wodoru i rodnik hydroksylowy reaktywne formy tlenu są to małe cząsteczki
charakteryzujące się bardzo dużą reaktywnością jednak w warunkach fizjologicznych są one
bardzo szybko neutralizowane głównie za sprawą działania odpowiednich enzymów
nieprawidłowe funkcjonowanie łańcucha oddechowego wskutek mutacji lub zablokowania
jednego z ogniw łańcucha prowadzi do nadmiernego wytwarzania reaktywnych form tlenu.
wzmożone wytwarzanie reaktywnych form tlenu prowadzi do stresu oksydacyjnego którego
efektem jest uszkodzenie elementów strukturalnych i funkcjonowania mitochondriów
reaktywne formy tlenu powstające w nadmiarze mogą przedostawać się z mitochondrium do
cytoplazmy komórkowej powodując uszkodzenie błony komórkowej oraz białek pełniących
różnorodne funkcje w komórce jak również mutacje dna wpływając tym samym destrukcyjnie
na funkcje życiowe komórki lub wywołując apoptozę czyli śmierć komórki"
}