Chapter1 Introduction

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介紹
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細胞是生物的基本單位
每個有機體要麼由細胞組成，要麼本身就是一個細胞。
透過了解細胞的結構和功能，我們可以了解生物體的能力和局
限性，無論它們是動物、植物、真菌或微生物。
細胞的動態性質，具有生長、繁殖和變得特化的能力，以及
響應刺激和適應環境變化的能力。
微米(mm) 是表達細胞和較大細胞器尺寸最有用的單位。
‧千分尺，有時也稱為微米，對應於
精確到百萬分之一公尺(10‑6 m)。
奈米(nm) 是分子和亞細胞結構的首選單位，因為分子和亞細胞結構太
小或太薄而無法測量。
用光學顯微鏡看到。
‧奈米是十億分之一公尺(10‑9 m ) 。
在細胞生物學中測量蛋白質和DNA分子內的尺寸時，偶爾會使用埃
(Å ) 。
‧埃等於0.1 nm，約為氫原子的大小。
現代細胞生物學涉及三個不同領域的交織細胞學、生物
化學和遺傳學
成一條繩子。
每一條線索都有自己的歷史淵源。大部分的交織僅發生在過去
75 年。
電子顯
微鏡
使用免疫螢光來辨識特定的細胞成分
問題：細胞由數千種不同類型的分子組成，這些分子構成了各種各樣的細胞
結構。由於存在如此多不同的分子，研究人員如何確定特定類型的分子的存在和位
置
細胞內的分子 ?
解決方案：免疫螢光是一種將螢光分子附著到抗體上的技術，可識別並結合一個特定
的互補目標分子（稱為其抗原）。
使用螢光或共焦顯微鏡，研究人員可以識別並定位細胞內的特定目標分子。
‧使用兩種不同顏色標示
儲存格。
‧使用微管二次免
疫螢光（綠
色）和標記
DNA 的染料（橘色）
對HeLa 細胞進
行染色。
細胞的化學性質
碳的重要性
研究細胞分子其實意味著研究含碳化合物。
對細胞生物學家來說重要的分子具有以鍊或環共價鍵連接在
一起的碳原子的主鏈或骨架。
碳原子（C）
是生物中最重要的原子
分子。
碳原子的一個極其重要的性質是它的四價，使其能夠與
其他原子。
‧由於需要四個電子來填充碳的外層軌道，因此穩定的有機化合物的每個碳原子
都有四個共價鍵。
‧碳原子之間最有可能形成共價鍵，並與氧(O)、氫(H)、氮原子形成共價鍵
(N)和硫(S)。
碳、氧、氫和氮是透過共享電子對形成共價鍵的最輕元素。
‧其低原子量使得所得化合物
特別穩定，因為共價鍵的強度與元素的原子量成反比
參與債券。
‧鍵能：破壞鍵所需的能量
（不是鍵中「儲存」
的能量）。
生物學上重要的鍵的能量。
當我們將碳‑碳鍵的能量與太陽輻射
的能量進行比較時，碳‑碳鍵對於地
球生物化學的適用性就顯得
特別明顯。
‧太陽光的可見部分（波長為400‑
700 nm）
的能量低於碳‑碳
債券。
‧紫外線的危害_
輻射由於其高強度而對生物分子造成
影響
活力。
除了其固有的穩定性外，含碳化合物
其特徵是可以由相對較少的不同種類的原子產生多種多樣的分子。
當線性或環狀分子中只有氫原子與碳原子鍵結時，所得化合物稱為
烴。
‧碳氫化合物在經濟上很重要，因為汽油和
其他石油產品（例如己烷C6H14、辛烷C8H18和癸烷C10H22）
是短鏈烴的混合
物
五到十二個碳原子。
在生物學中，碳氫化合物在生物膜的結構中扮演重要
角色。
‧每個生物膜的內部都是非水的
由磷脂分子的長碳氫化合物「尾部」
組成的環境，這些尾
部伸入細胞內部
來自任一表面的膜。
大多數生物化合物除了碳和氫之外，還含有一個或多個氧原
子，通常還含有氮、磷或硫。
‧這些原子通常是各種官能基的一部分，這些官能基是原子的
特定排列，賦予其所連接的分子特有的化學性質。
‧在大多數細胞接近中性的 pH值下，其中一些細胞
基團被電離是因為它們獲得或失去了質子
分別透過質子化或去質子化。
‧重要的功能組包括
✓羧基和磷酸基（帶負電）
✓氨基（帶正電）
✓羥基、硫氫基、羰基、醛（不帶電；但有極性）
鍵極性
‧在極性鍵中，兩個原子之間的電子分配不均等。
‧極性鍵源自於高電負性（對
氧和硫與碳和氫的比較。
‧與CC或CH相比，極性鍵具有較高的水溶性
鍵，其中電子平等共享。
含碳分子具有較大的多樣性
因為碳原子是四面體結構。
當四個不同的原子或原子團鍵結到這種四面體結構的四個角時，兩種不同的空間配
置是可能的。
‧兩種形式雖然結構式相同，但不能疊加，而是互為鏡像。
‧同一化合物的這種鏡像形式稱為
立體異構體。
具有四個不同取代基的碳原子稱為
不對稱碳原子。
‧由於每個不對稱碳原子可能有兩種立體異構體，因此具有n 個不對稱碳原子
的化合物將有2n 個可能的立體異構體。
‧六碳糖葡萄糖具有
四個不對稱碳原子，因此D‑葡萄糖
只是C6H12O6分子的16 (24)
種可能的立體異構體之一。
水的重要性
水作為生物系統中的通用溶劑具有不可或缺的作用。
水是細胞中最豐富的單一成分
有機體。
‧細胞重量中約75‑85%是水，許多細胞依賴本質上也是水的
細胞外環境。
其化學特性使水成為生命不可或缺的一部分。
‧最關鍵的屬性是其極性，因為該屬性
解釋了它的內聚性、溫度穩定性
容量及其溶劑特性，所有這些都具有重要的意義
對生物化學的影響。
水分子是極性的
電子的不均勻分佈賦予水分子極性，我們可以定義為電荷的不均勻分佈
在一個分子內。
‧水分子的形狀是彎曲的而不是線性的，兩個氫原子以104.5°的角度與氧鍵合
而不是 180o 。
‧分子頭部的氧原子傾向於吸合
電子朝向它（電負性），使分子的這一端帶有部分負電荷，而分子的另一
端在氫周圍帶有部分正電荷
原子。
水分子是有凝聚力的
由於其極性，水分子相互吸引並傾向於自發性地定向。
‧一個分子的帶負電性的氧原子與鄰近分子的帶正電性的氫原子相關聯。
✓每一個這樣的締合稱為氫鍵。
✓氫鍵是一種非共價相互作用，
大約是共價鍵強度的十分之一。
每個氧原子可以與兩個氫鍵合，並且兩個氫原子都可以以
這種方式與相鄰分子的氧原子結合。
‧因此，水的特徵是具有廣泛的氫鍵分子三維網絡。
‧雖然單一氫鍵很弱，但大量氫鍵的綜合作用可能相當顯著。
‧在液態水中，相鄰分子之間的氫鍵不斷裂和重組，典型的氫鍵半衰
期為幾微秒。
✓平均而言，液態水的每個分子在任意位置都至少與三個相鄰分
子形成氫鍵
給定時間。
‧冰中，氫鍵作用更廣泛，產生剛性的六方晶格：
✓每個氧與兩個相鄰分子的氫形成氫鍵，因此每個水分子與
四個相鄰分子形成氫鍵。
正是這種在相鄰分子之間形成氫鍵的傾向使得水俱有如此高
的內聚力。
‧這種內聚力導致了高表面張力
水，以及其高沸點、高比熱和高汽化熱。
✓水的高表面張力使一些昆蟲能夠在池塘表面移動而不會破壞水
面。
✓讓水向上流動也很重要
植物的傳導組織。
水俱有高溫穩定能力
水的一個重要特性是高比熱，賦予水穩定溫度的能力。
‧比熱是物質必須吸收的熱量
每克增加其溫度1oC 。
‧水的比熱為每公克1.0卡路里。
‧由於其廣泛的氫鍵，水的比熱遠高於大多數其他液體。
✓在其他液體中，大部分能量會導致
溶劑分子的運動，因此增加
溫度。
✓在水中，能量被用來破壞氫鍵
相鄰水分子之間，緩衝水溶液以防止溫度的大幅變化。
✓此功能是電池的一個重要考慮因素
生物學家，因為細胞以熱的形式釋放大量能量
代謝反應期間。
水還具有很高的汽化熱，汽化熱定義為轉化1 克液體所需的能量
變成蒸氣。
‧對於水來說，該值較高，因為在此過程中氫鍵必須被破壞。
‧這種特性使水成為極佳的冷卻劑。
‧人出汗、狗喘氣、植物通過
蒸騰作用；蒸發水所需的熱量被提取
來自有機體，因此在此過程中被冷卻。
水是極佳的溶劑
從生物學角度來看，水最重要的特性之一是它作為通用溶劑的卓越性能。
‧溶劑是一種液體，其中含有另一種物質，稱為溶劑。
溶質，可以溶解。
‧水的極性使其成為非常有用的溶劑。
‧細胞中的大多數分子也是極性的（或帶電荷的），因此與水形成氫鍵（或離子
鍵）
分子。
‧與水有親和力並因此溶解的溶質
容易在其中稱為親水性（喜水性）。
✓細胞中發現的有機小分子大多是親水性的；糖、有機酸和一些
胺基酸。
‧不易溶於水的分子稱為
疏水性（怕水）。
✓發現的更重要的疏水化合物之一
細胞是生物膜中發現的脂質和蛋白質。
為了理解為什麼極性物質如此容易溶解在水中，我們來考慮鹽，例如氯化
鈉(NaCl)。
‧當NaCl放入水中時，鈉和氯都會分解。
離子參與與靜電相互作用
水分子相互取代，Na+和
Cl‑離子分離並溶解。
‧由於其極性，水分子可以形成球體
Na+和 Cl‑周圍的水合作用 , 從而中和他們的
互相吸引，減少彼此的可能性
重新關聯。
一些生物化合物可溶於水，因為它們在細胞接近中性的 pH 值下以離
子形式存在。
‧含有羧基、磷酸基或氨基的化合物屬於此類。例如⋯
✓大多數有機酸幾乎完全電離
pH值接近 7 時去質子化，因此以陰離子形式存在
透過水合球保持在溶液中。
✓胺通常在細胞 pH 值下質子化，因此以水合陽離子的形式存在。
通常，有機分子沒有淨電荷，也就是說，它們既沒有失去也
沒有獲得質子，因此
中性分子。
‧然而，許多有機分子仍然是親水性的
因為它們有一些帶正電的區域和其他帶負電的區域。
✓含有羥基、巰基、羰基或醛基的化合物通常屬於此類。
疏水性分子（例如碳氫化合物）
沒有極性區域，因此不會與靜電相互作用。
水分子。
‧事實上，它們實際上破壞了水的氫鍵結構，並且往往被水分子排除。
✓疏水性分子在與一個分子結合時往往會聚結
另一種則不用水。
✓疏水性分子（或部分分子）
的這種締合是分子摺疊、細胞結構組裝和膜組織的主要驅動
力。
聚合合成的重要性
在大多數情況下，核醣體、染色體、細胞膜、鞭毛和細胞壁
等細胞結構是由稱為大分子的線性聚合物的有序陣列組成的。
細胞中重要的大分子包括蛋白質、核酸
（ DNA和RNA）
和多醣體（澱粉、肝醣和纖維素）。
脂質通常也被視為大分子。然而，它們的合成方式與其他類別的
大分子有所不同。
‧高分子在結構和功能上都很重要
細胞的功能。
大分子負責生命系統的大部分形式和功能
術語層次結構表示生物分子和結構如何組織成一系列級
別，每個級別都建立在前一個級別的基礎上。
‧大多數細胞結構由小的水溶性有機分子（1 級）
組成，這些分子要
么從其他細胞獲得，要么由簡單的非生物分子合成，例如環境中
的二氧化碳、氨或磷酸根離子。
‧稱為單體的有機小分子聚合形成生物大分子（ 2 級），例如多醣、
蛋白質或核酸。
‧這些大分子可以單獨發揮作用，也可以
然後組裝成各種超分子結構（第3級）。
‧這些超分子結構本身是構成細胞本身（第5 級）
的細胞器和其他亞
細胞結構（第4 級）
的組成部分。
細胞化學的基本原理：
‧構成大部分形態的大分子
生命系統的有序特徵是由有機小分子聚合成長鏈（由小的重複單
元連接在一起形成的大分子）
產生的。
✓這種重複單元或單體的例子是葡萄糖
存在於纖維素或澱粉中、製造蛋白質所需的胺基酸、構成核酸的
核苷酸。
✓一般來說，這些是小的水溶性有機分子，
分子量小於約350。
細胞含有三種不同的高分子聚合物
細胞中發現的三種主要高分子聚合物是蛋白質、核酸和多醣體。
透過逐步聚合合成大分子
單體
儘管單體單元的化學性質以及由此產生的聚合物的化學性質
在大分子之間顯著不同，但以下基本原則適用於每種情況：
1.大分子總是逐步合成的
類似或相同小分子的聚合稱為
單體。
2.每個單體的添加都伴隨著一個單體的去除而發生。
水分子，稱為縮合反應。
3.連接在一起的單體單元必須是
在發生縮合之前以活化單體的形式存在。
4.活化通常涉及單體與載體分子的偶聯，形成活化的單體。
5.將單體與載體分子偶聯所需的能量由稱為三磷酸腺苷( ATP)的分子或相關的
高能化合物提供。
6.由於大分子的合成方式，它們具有
固有的方向性；這意味著聚合物鏈的兩端在化學上彼此不同。
‧因為消除水分子對於所有的過程都是至關重要的。
生物聚合反應，每個單體必須同時具有可用氫（H）
和可用羥基
(‑OH)位於分子的其他位置。
大分子的降解或分解以與用於合成的縮合反應相反的方式發
生。
‧在降解過程中，單體從聚合物中去除
透過水解；添加水分子會破壞相鄰單體之間的鍵結。
‧在此過程中，一種單體從水分子中獲得羥基，另一種單體從水
分子中獲得氫原子，從而重新形成原來的單體。
自組裝的重要性
自組裝原理：
指定大分子折疊所需的資訊_ _
它們之間的相互作用形成具有特定生物功能的更複雜的結構，
這是聚合物本身所固有的。
‧一旦大分子在細胞中合成，它們的組裝
更複雜的結構會自發性發生，無需進一步輸入能量或資訊。
非共價鍵和相互作用對於大分子的摺疊很重要
每當兩個原子共享電子時就會形成共價鍵
而不是完全獲得或失去電子；共價鍵將單體連接在一起。
分子結構的複雜度不能只用共價鍵的模式來描述；大部分細胞的
結構透過非共價鍵結合在一起並且
互動。
生物大分子中最重要的非共價鍵和相互作用是氫鍵、離子鍵、范德華相互作
用和疏水相互作用。
‧離子鍵是分子間的非共價靜電作用。
兩個帶相反電荷的離子。
‧范德華相互作用（或力）
吸引力較弱
兩個原子之間的相互作用只有在原子彼此非常接近並且方向適當時才會發生。
✓特定原子的范德華半徑指定
它周圍的「私人空間」
限制了其他原子可以靠近的距離（ 0.12
至 0.19 nm）。
許多蛋白質自發折疊成其生物功能
狀態
儘管這種區別並不總是正確的，但氨基酸聚合的直接產物實際
上不是蛋白質，而是多肽。
‧要成為功能性蛋白質，一條或多條此類線性多肽鏈必須以精確、預定的方式
捲曲和折疊，以呈現生物活性所需的獨特三維結構或構象。
蛋白質自組裝的證據主要來自於研究，在這些研究中，蛋白質的
天然構象
環境條件的改變會破壞蛋白質。
‧這種顛覆或展開可以透過提高
透過使溶液的pH 值呈高酸性或高鹼性，或添加某些化學試劑（例如尿素
或幾種醇中的任何一種）
來調節溫度。
‧在這種條件下多肽的解折疊稱為
變性，因為它會導致天然的損失
蛋白質的三維結構，以及其功能的喪失。
多肽折疊的自發性。
分子伴侶協助一些蛋白質的組裝
自組裝模型可能不適用於所有蛋白質；
‧驅動蛋白質摺疊的相互作用可能需要被稱為分子伴侶的蛋白
質協助和控制，以減少形成不具有生物活性的錯誤結構
的可能性。
‧分子伴侶是促進正確的蛋白質
蛋白質和含蛋白質結構的組裝，但不是組裝結構的組成部分。
✓它們透過結合到僅在組裝早期階段暴露的特定區域來發揮作用，從
而抑制會導致不正確的非生產性組裝途徑
結構。
✓分子伴侶的作用模式最好描述為輔助自組裝。
‧伴侶蛋白在正常條件下含量豐富，並會因溫度升高（稱為熱休克的情況）
或
細胞內未折疊蛋白含量增加等壓力而增加至更高水平。
‧許多常見的伴侶蛋白分為兩個家族，稱為Hsp60和Hsp70。
✓ 「Hsp」
代表熱休克蛋白，數字代表此蛋白多勝肽的大致分子量
單體。
✓每個 Hsp 家族中的蛋白質在演化上都是相關的，而且它們遍布整個生物世

界。
細胞的大分子
蛋白質
蛋白質是所有生物體中極為重要且普遍存在的一類大分子，幾乎無所不在
細胞。
蛋白質源自希臘文proteios，意思是「第一名」。
根據功能，蛋白質分為九大類：酵素、結構蛋白、運動蛋白、調節蛋白、轉運蛋白、荷爾
蒙蛋白、受體蛋白、防禦蛋白、儲存蛋白。
單體是胺基酸_
蛋白質是胺基酸的線性聚合物。
‧每個胺基酸都有基本結構，包括羧基、氨基、氫原子和稱為R 基團的側鏈。
‧所有這些都連接到稱為a 碳的中心碳原子。
✓除了甘氨酸（其R 基團只是一個氫原子）
外，所有氨基酸都具有不對稱碳原子，因此以兩種
立體異構形式存在，稱為D‑和L‑ 氨基酸。
✓兩種胺基酸都存在於自然界中，但蛋白質中僅存在L‑胺基酸。
聚合物是多肽和蛋白質_
將單一氨基酸串在一起形成線性聚合物的過程涉及透過脫水（或
縮合）
將每個新氨基酸逐步添加到不斷增長的鏈中
反應。
‧一種胺基酸的羧基碳和氨基氮
秒直接連結。
‧這種連接兩個胺基酸的共價CN 鍵稱為勝肽鍵。
‧由於電子
之間的離域
肽鍵和相鄰的碳氧鍵，肽鍵具
有部分雙鍵特徵，
因此這六個
最近的原子是
幾乎是平面的。
‧胺基酸鏈具有固有的方向性：末端
帶有氨基的末端稱為N‑ （或氨基）
末端，帶有羧基的末端稱為C‑ （或
羧基）
末端。
‧蛋白質是一條多肽鏈（或多個多肽鏈的複合物）
多肽）
已獲得獨特、穩定的三維形狀，因此具有生物活性。
✓一些蛋白質由單一多肽組成，它們的最終形狀
這是由於鏈形成時自發性發生的折疊和捲曲（單體蛋白質）。
✓許多蛋白質是多聚體蛋白質，由兩個或多個通常稱為多肽亞基的多肽
組成。
‧血紅素的結構。
✓血紅素是由四個多肽亞基（兩條 a 鏈和兩條 b 鏈）
組成的多聚體蛋白質。
✓每個亞基都包含一個帶有鐵原子的血紅素基團，可以結合單一氧分子。
幾種鍵和相互作用對於蛋白質折疊和穩定性很重要
多肽最初折疊成其正確的形狀或構象取決於幾種不同類型的鍵和
相互作用，包括共價二硫鍵和幾種
非共價相互作用。
‧單一多肽結合形成多聚體蛋白質依賴這些相同的鍵和相互作用。
‧這些交互作用涉及羧基、氨基和R基。
單一胺基酸，一旦被稱為胺基酸殘基
它們被摻入多肽中。
‧債券和相互作用
參與蛋白質折疊
和穩定性。
‧二硫鍵：在兩個半胱胺酸的硫原子之間形成
胺基酸殘基。
✓一旦形成，二硫鍵因其共價性質而賦予蛋白質結構相當大的穩定
性。
✓分子內二硫鍵穩定了構象
多肽。
✓分子間二硫鍵將兩條多勝肽彼此共價連接。
蛋白質結構取決於胺基酸序列
互動
蛋白質的整體形狀和結構通常用四個組織層次來描述，
每個層次都建立在前一個層次：一級、二級、三級和四級結構。
主要結構
‧蛋白質的一級結構是胺基酸序列的正式名稱。
‧按照慣例，胺基酸序列總是從
多肽的N端，也是多肽合成的方向。
‧胰島素的一級結構。
二級結構
‧蛋白質的二級結構描述了由沿著多肽主鏈的NH和CO 基團之間的
氫鍵形成的局部結構區域。
‧這些局部交互作用產生兩種主要的結構模式，稱為a螺旋和b折疊
構象。
‧ a螺旋呈螺旋狀，由透過勝肽鍵連接的胺基酸主鏈和從中伸出
的各個胺基酸殘基的特定 R 基團組成。
✓在a 螺旋中，每圈有3.6 個胺基酸，使得每四個胺基酸的勝肽鍵

非常接近。
✓這些勝肽鍵之間的距離剛好適合
與一個肽鍵相鄰的NH基團和與另一個肽鍵相鄰的CO基團之間形
成氫鍵。
✓這些氫鍵幾乎都平行於螺旋的主軸，因此往往透過將連續的螺旋
圈固定在一起來穩定螺旋結構。
‧ b 片是一種延伸的片狀構象，
多肽鏈中的連續原子位於褶皺的「峰」
和「谷」
處。
✓連續胺基酸的R基團剛好交替出現
紙張的兩面。
✓與 a 螺旋一樣， b 片的特徵是氫鍵最多。
✓在這兩種情況下，所有相鄰的CO 基團和NH 基團
涉及肽鍵。
‧ a 螺旋和b 折疊的某些組合已被
在許多蛋白質中均已發現；這些二級結構單元稱為基序，由a 螺旋和/
或 b 螺旋的小片段組成
片材透過不同長度的環形區域彼此連接。
✓當相同基序存在於不同蛋白質中時，通常
每個都具有相同的目的。
✓例如，螺旋‑轉角‑螺旋基序是幾種
DNA結合蛋白特有的二級結構基序。
三級結構
‧三級結構幾乎完全取決於各個R 基團之間的相互作用，無論它們位於一級序列的哪個
位置。
✓例如，疏水性 R 基團會自發性地尋找
分子內部的非水環境，而極性胺基酸被吸引到表面；帶相反電荷的 R 基團
可以形成離子鍵，而帶相似電荷的基團會互相排斥
其他。
‧結果，多肽鏈會折疊、捲曲和扭曲
進入天然構象；最穩定的三維
該特定胺基酸序列的結構。
‧從廣義上講，蛋白質可分為兩類：纖維狀蛋白質和球狀蛋白質。
✓纖維蛋白在整個分子中具有廣泛的二級結構，賦予它們高度有序的
重複結構。
＃一般來說，在決定纖維蛋白的形狀時，二級結構比三級相互作
用重要得多，纖維蛋白通常具有延伸的絲狀結構。
＃纖維蛋白特別突出的例子包括
絲綢的絲心蛋白以及頭髮和羊毛的角蛋白，以及膠原蛋白（存在
於肌腱和皮膚中）
和彈性蛋白（存在於韌帶和血管中）。
✓大多數參與細胞結構的蛋白質都是球狀蛋白質，它們的多肽鏈折
疊成緊湊的結構而不是延伸的絲狀。
＃球狀蛋白的多肽鏈經常發生局部折疊
蛋白質被分成具有a‑螺旋或b‑折疊結構的區域，這些二級結
構區域本身會相互折疊，使蛋白質具有緊湊的球狀形狀。
＃因此，每個球狀蛋白都有其獨特的三級結構，由以特定方式折疊的二
級結構元件組成，特別適合該蛋白的特定功能作用。
‧幾種球狀蛋白的結構
✓許多球狀蛋白由許多稱為
域。
＃域是一個離散的、局部折疊的三級結構單元
通常具有特定功能。
＃每個結構域通常包含50‑350 個氨基酸， a 螺旋和b 折疊區域緊密

堆積在一起。
＃具有類似功能的蛋白質，例如結合特定離子
或識別特定分子，通常具有共同的結構域
含有相同或非常相似的胺基酸序列
殘留物。
＃此外，具有多種功能的蛋白質通常有一個單獨的
每個函數的域。
＃因此，域可以被認為是功能的模組化單元
從中建構球狀蛋白質。
＃蛋白質中已經描述了許多不同類型的結構域
和給定的名稱，每種類型都由特定的組合組成
賦予該結構域特定功能的a 螺旋和b 折疊二級結構。
‧磷酸甘油醛脫氫酶模型顯示單一
多肽鏈折疊成
兩個域。
✓一個網域名稱綁定到
正在代謝的物質，
而另一個域
與化學因子結合
反應所需的
發生。
四級結構
‧蛋白質的四級結構是組織層次
與亞基相互作用和組裝有關。
✓例如，血紅素是一種具有兩條 a 鏈的多聚體蛋白質
和兩條b鏈。
‧維持四級結構的鍵和力與負責三級結構的鍵和力相同：氫鍵、靜電相
互作用、范德華相互作用、疏水相互作用和共價二硫鍵。
核酸
核酸是核苷酸的線性聚合物，按照基因決定的順序串在一起，這
對於它們作為生物體的作用至關重要。
訊息大分子。
核酸的兩種主要類型是DNA （脫氧核糖核酸）
和RNA （核糖核酸）。
DNA和RNA的化學性質及其在細胞中的作用不同。
mRNA、tRNA 和 rRNA
許多真核細胞含有多種20‑30 個核苷酸的小 RNA ，可作為調節分子。
‧ MicroRNA (miRNA)是一種小的內源性 RNA ，透過與特定基因的

mRNA 結合，促進 mRNA 降解或抑制特定基因的表達，從而下調其
表達。
翻譯。
‧小幹擾RNA (siRNA)源自外源性（例如RNA 病毒感染），可抑制轉錄或翻譯。

單體是核苷酸_
核酸是訊息大分子，含
特定序列中不相同的單體單元。
‧核酸的單體單位稱為核苷酸。
‧ DNA和RNA各自只含有四種不同的核苷酸。
✓實際上，種類比這顯示的要多，特別是在一些RNA 分子中，其中一些核苷酸在插入鏈後經過了
化學修飾。
聚合物是DNA和RNA _
核酸是透過磷酸基將每個核苷酸連接到下一個核苷酸而形成的線性聚合
物。
‧具體而言，磷酸基團已被
與一個核苷酸5 碳的磷酸酯鍵透過第二個磷酸酯鍵與下一個核苷酸
的3 碳連接
核苷酸。
✓由此產生的連接被稱為3 ,5 磷酸二酯橋，它由透過兩個磷酸酯鍵（每
個核苷酸一個）
連接到兩個相鄰核苷酸的磷酸基團組成。
✓該過程形成的多核苷酸具有固有的方向性，一端具有5 磷
酸基團，另一端具有3 羥基。
✓按照慣例，核苷酸序列總是從多核苷酸的5 端寫入到 3
端，因為這是細胞中核酸合成的方向。
DNA分子是雙股螺旋
雙螺旋由兩條互補的DNA鏈組成，它們繞著一個共同的軸扭轉
在一起，形成類似螺旋樓梯的右手螺旋結構。
‧為了形成穩定的雙螺旋，兩條組成鏈必須是
反平行（沿相反方向運行）
以及互補。
✓每個A必須與 T 配對，每個G必須與C 配對；對中的一個成員是嘧啶（T

或 C），另一個是嘌呤（A 或 G）。
✓兩個糖磷酸主鏈之間的距離
雙螺旋足以容納每種類型中的一個
根據。
多醣
多醣是糖和糖的長鏈聚合物
衍生物。
多醣通常由單一類型的重複單元組成，有時由兩個重複單元組成，
並且不是資訊分子。
‧多醣體包括儲存多醣澱粉和肝醣及結構多醣纖維素。
‧稱為寡糖的較短聚合物，當附著在細胞表面的蛋白質上時，在細胞
外訊號分子和其他細胞的細胞辨識中發揮重要作用。
單體是單醣
多醣體的重複單元是簡單的糖，稱為單醣（來自希臘語mono，
意思是“單一”，和sakkharon，意思是“糖”）。
糖可以定義為具有兩個或更多羥基的醛或酮；糖有兩類：
‧具有末端羰基的醛糖；
‧酮糖，具有內部羰基。
✓在這些類別中，醣類通常根據
與它們所含的碳原子數有關。
✓大多數糖具有3到7 個碳原子，因此分為三糖（三個碳）、四糖（四個
碳）、
戊糖（五個碳）、己糖（六個碳）
或庚糖（七個碳）。
‧單醣的結構
生物界中最常見的單醣
是己醛糖D‑葡萄糖，由式C6H12O6表示。
分子式CnH2nOn是糖的特徵，因此產生了碳水化合物這個通用術
語，因為此類化合物最初被認為是「碳的水合物」； Cn (H2O)n 。
‧根據有機分子中碳原子編號的一般規則，葡萄糖的碳從分子氧化
程度較高的末端（羰基）
開始編號。
‧ D‑葡萄糖的結構
費歇爾投影，其中‑H和‑OH 基團旨在稍微投影到紙平面之外。
‧該結構將葡萄糖描述為線性分子，並且它是
通常是用於教學目的的有用的葡萄糖表示。
‧事實上，葡萄糖在細胞內處於動態平衡狀態
介於線性構型和環狀構型之間。
根據哈沃斯投影， 5號碳原子上的羥基的氧原子與1號碳原
子形成鍵結。
‧這種環狀結構是主要結構，因為它在能量上更穩定。
‧霍沃斯投影顯示了碳原子的環形式和空間關係。
‧環狀結構的形成導致生成
分子的兩種替代形式之一，取決於碳原子1上羥基的空間方向。
✓這些葡萄糖的替代形式被指定為a和b。
除了遊離單醣和長鏈多醣外，葡萄糖還存在於二糖中，二糖由兩個共價
連接的單醣單元組成。
‧每個二糖都是透過縮合反應形成的，其中兩個單醣透過縮合反應連接在一起。
消除水。
‧產生的糖苷鍵糖苷鍵是鍵的特徵
糖之間。
‧糖苷鍵形成於醣類的1號碳原子之間
和另一個的碳原子4 。
‧糖苷鍵：包含一個碳原子1及其
a構型中的羥基，例如麥芽糖
和蔗糖。
‧ b糖苷鍵：碳原子1上的羥基
是b構型，例如乳糖。
聚合物是儲存和結構多醣_
多醣通常具有儲存或結構作用
在細胞中的作用
‧最常見的儲存多醣體是澱粉（存在於植物細胞中）
和肝醣（存在於動物細胞和細菌
中）。
✓這兩種聚合物均由連接的α‑D‑葡萄糖單元組成
透過糖苷鍵連接在一起。
✓除了a(1→4)鍵外，這些多醣體還可能含有
偶爾沿著主幹a(1→6)連接，產生側面
鏈。
肝醣是高度分支的，沿著主鏈每 8 至 10 個葡萄糖單元出現一個 (1→6) 連

接，並產生約8 至 12 個葡萄糖單元的短側鏈。
‧在我們體內，肝醣主要儲存在肝臟和
肌肉組織。
✓在肝臟中，它被用作葡萄糖的來源以維持血糖水平；在肌肉中，它作為燃料來源
來產生
ATP用於肌肉收縮。
‧細菌通常也會儲存肝醣作為葡萄糖儲備。
澱粉是植物組織中常見的葡萄糖儲備，以直鏈澱粉和支鏈澱粉的形式存在。
‧支鏈澱粉有a(1→6)個分支，但出現頻率較低
沿著主鏈（每12 至 25 個葡萄糖單元一次）
並產生更長的側鏈（ 20 至 25 個
葡萄糖單元的長度是常見的）。
‧澱粉沉積物通常為10‑30% 直鏈澱粉及70‑90% 支鏈澱粉。
‧澱粉以質體中的澱粉粒形式儲存在植物細胞中。
✓葉綠體內是碳固定的場所
和光合組織中的糖合成，
✓或在澱粉體中，澱粉體是澱粉的專門質體
貯存。
結構多醣最著名的例子是植物細胞壁中發現的纖維素。
‧纖維素是一種重要的聚合物。許多植物中一半以上的碳通常存在於纖
維素中。
‧與澱粉和肝醣一樣，纖維素是葡萄糖的聚合物。然而，重複單體是bD‑葡萄糖，因此連
接是b(1→4)。
‧哺乳動物不具有可以水解該b(1→4)的酶
結合，因此不能將纖維素用作食物。
‧牛、羊等動物依賴微生物（細菌）
和原生動物）
在他們的消化系統中為他們做到這一點。
其他結構多醣：
‧真菌細胞壁的纖維素含有b(1→4)或b (1→3)
聯繫，取決於物種。
‧昆蟲外骨骼、甲殼類動物的殼中發現的幾丁質
真菌細胞壁。
✓甲殼素僅由N‑乙醯葡萄糖胺單元組成，由b(1→4)連接
債券。
‧大多數細菌的細胞壁稍微複雜一些，
含有兩種醣類， N‑乙醯葡萄糖胺（GlcNAc）
和N‑乙醯胞壁酸
（MurNAc，胞壁酸胞壁酸）。
✓兩者都是b‑葡萄糖胺的衍生物，b‑葡萄糖胺是葡萄糖分子，具有
碳原子2上的羥基被氨基取代。
✓ GlcNAc由氨基乙醯化形成， MurNAc
需要進一步添加三碳乳酰基
碳原子3.
✓然後， GlcNAc和MurNAc以嚴格交替的順序以b(1→4)鍵連接形成細胞壁多
醣。
脂質
脂質不是透過產生蛋白質、核酸和多醣的線性聚合形成的。
然而，由於它們的高分子量以及存在於重要的細胞結構（特別是膜）
中，它們通常被視為大分子。
此外，三酸甘油酯、磷脂質和其他大脂質分子合成的最後步驟涉及縮
合反應
與聚合物合成中使用的類似。
從功能上講，脂質在細胞中至少發揮三個主要作用：能量儲存、膜
結構和特定的生物功能（例如將化學信號傳遞到細胞內和細胞內）。
脂肪酸是幾類脂質的組成部分
脂肪酸是其他幾種脂質的成分；脂肪酸是一種長的、無支鏈的
烴鏈，一端有一個羧基。
‧因此，脂肪酸分子是兩親性的：羧基使一端（通常稱為“頭部”）
具有極性，而碳氫化合物“尾部”
則為非極性。
‧脂肪酸含有不同數量的碳原子，通常範圍為每條鏈12 至 20 個碳原
子，其中16‑和18‑
碳脂肪酸尤其常見。
具有偶數碳原子的脂肪酸非常受歡迎，因為脂肪酸合成涉及
將兩個碳單元逐步添加到不斷增長的脂肪酸鏈中。
‧飽和脂肪酸：不含雙鍵的脂肪酸
在碳之間，鏈中的每個碳原子都附有最大數量的氫原子
（通式為CnH2nO2 ）。
‧不飽和脂肪酸：含有一個或多個雙鍵，導致鏈彎曲或扭結，從
而妨礙緊密堆積。
Triacylglycerols三酸甘油脂are storage lipids
三酸甘油酯，也稱為三酸甘油酯，由甘油組成
與三個脂肪酸相連的分子。
‧甘油是三碳醇，每個碳原子上都有一個羥基。
碳。
‧脂肪酸透過酯鍵與甘油相連，酯鍵為
透過除去水而形成。
‧給定三酸甘油酯的三種脂肪酸不必相同；它們的鍊長、不飽和度或兩者
都不同。
三酸甘油酯的主要功能是儲存能量。
‧對某些動物來說，三酸甘油酯也具有抵抗低溫的作用。
‧三酸甘油酯主要含有飽和脂肪酸，在室溫下通常為固體或半固體，稱
為脂肪。脂肪在動物體內占主導地位。
‧在植物中，大多數三酸甘油酯在室溫下是液體
（植物油）;因為油中的脂肪酸主要是不飽和的，所以它們的烴鏈有扭結，
阻止了
分子的有序堆積。
磷脂質在膜結構中很重要
磷脂由於其兩親性而在膜結構中非常重要；根據其化學性質，磷脂被分類為磷酸甘
油酯或鞘脂。
‧磷酸甘油酯是存在於體內的主要磷脂。
大多數膜。
✓磷酸甘油酯的基本成分是磷脂酸
磷脂酸，只有兩個脂肪酸和一個磷酸基團
連接到甘油主鏈。
✓一個高極性頭和兩個長非極性頭的組合
鏈賦予磷酸甘油酯特有的兩親性
性質對其在膜結構中的作用至關重要。
‧鞘脂對於膜結構和細胞訊號傳導非常重要。
✓這些脂質不是基於甘油，而是基於胺醇鞘氨醇鞘醇。
✓鞘氨醇具有長碳氫化合物鏈，具有單一位點
極端附近的不飽和度。
✓透過其氨基，鞘氨醇可以形成醯胺鍵醯胺鍵
為長鏈脂肪酸。
✓由此產生的分子稱為神經醯胺神經胺，由極性區域組成，兩側是兩條
長的非極性尾巴，使其具有一定的形狀
與磷脂接近。
醣脂醣脂是一種特殊的膜成分
醣脂是含有碳水化合物基團而不是磷酸基的脂質，通常是鞘氨醇或甘油的衍生物。
‧含有鞘氨醇的稱為糖鞘脂。
‧醣脂上附著的碳水化合物基團可含有一到六個醣單元，可以是D‑葡萄
糖、 D‑半乳糖或N‑乙醯基‑D‑半乳糖胺。
✓這些碳水化合物基團是親水性的，使醣脂具有兩親性。
✓醣脂主要存在於血漿的外單層中
膜。
類固醇是一種具有多種功能的脂質
類固醇是四環烴骨架的衍生物，這使得它們在結構上不同於其他脂質。
‧動物細胞中最常見的類固醇是膽固醇。
✓它存在於動物細胞的質膜和大多數細胞器的膜中，粒線體和葉綠體的內膜除外。
‧類似的膜類固醇也存在於其他細胞中，包括
stigmasterol豆固醇 and sitosterol穀固醇 in plant cells, ergosterol
麥角固醇 in fungal cells, and related sterols in Mycoplasma黴漿菌屬

細菌。
‧膽固醇是合成所有類固醇的起點
荷爾蒙，包括男性性荷爾蒙和女性性荷爾蒙
glucocorticoids糖皮質激素, and the mineralocorticoids礦物皮質激素.
✓性荷爾蒙包括女性卵巢產生的雌激素和男性睪丸產生的雄性激素。
✓糖皮質激素是一類促進糖質新生和抑制發炎反應的荷爾蒙。
✓ Mineralocorticoids such as aldosterone醛固酮regulate ion balance

透過促進鈉、氯和碳酸氫鹽的重吸收
腎臟中的離子。
Terpenes萜烯類 are formed from isoprene (異戊二烯)
萜烯是由五碳化合物異戊二烯合成的
and are therefore also called isoprenoids異戊二烯化合物.
‧異戊二烯及其衍生物以多種方式連接在一起
組合產生維生素A（我們身體所需的營養素）
和類胡蘿蔔素色素類胡蘿蔔色素等
物質，這些物質參與植物光合作用過程中的光收集。
‧其他基於異戊二烯的化合物有長醇、多萜醇，它參與活化糖衍生物和電子載體，如
輔酶Q和質體醌。
‧異戊二烯單元的聚合物，稱為聚異戊二烯類化合物，存在於
古細菌的細胞膜。

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✓每個 Hsp 家族中的蛋白質在演化上都是相關的，而且它們遍布整個生物世

✓在a 螺旋中，每圈有3.6 個胺基酸，使得每四個胺基酸的勝肽鍵

＃每個結構域通常包含50‑350 個氨基酸， a 螺旋和b 折疊區域緊密

許多真核細胞含有多種20‑30 個核苷酸的小 RNA ，可作為調節分子。

‧ MicroRNA (miRNA)是一種小的內源性 RNA ，透過與特定基因的

‧小幹擾RNA (siRNA)源自外源性（例如RNA 病毒感染），可抑制轉錄或翻譯。

✓每個A必須與 T 配對，每個G必須與C 配對；對中的一個成員是嘧啶（T

肝醣是高度分支的，沿著主鏈每 8 至 10 個葡萄糖單元出現一個 (1→6) 連

‧澱粉沉積物通常為10‑30% 直鏈澱粉及70‑90% 支鏈澱粉。

Triacylglycerols三酸甘油脂are storage lipids

麥角固醇 in fungal cells, and related sterols in Mycoplasma黴漿菌屬

✓ Mineralocorticoids such as aldosterone醛固酮regulate ion balance

Terpenes萜烯類 are formed from isoprene (異戊二烯)

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✓每個 Hsp 家族中的蛋白質在演化上都是相關的，而且它們遍布整個生物世

✓在a 螺旋中，每圈有3.6 個胺基酸，使得每四個胺基酸的勝肽鍵

＃每個結構域通常包含50‑350 個氨基酸， a 螺旋和b 折疊區域緊密

許多真核細胞含有多種20‑30 個核苷酸的小 RNA ，可作為調節分子。

‧ MicroRNA (miRNA)是一種小的內源性 RNA ，透過與特定基因的

‧小幹擾RNA (siRNA)源自外源性（例如RNA 病毒感染） ，可抑制轉錄或翻譯。

✓每個A必須與 T 配對，每個G必須與C 配對；對中的一個成員是嘧啶（T

肝醣是高度分支的，沿著主鏈每 8 至 10 個葡萄糖單元出現一個 (1→6) 連

‧澱粉沉積物通常為10‑30% 直鏈澱粉及70‑90% 支鏈澱粉。

Triacylglycerols三酸甘油脂are storage lipids

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✓ Mineralocorticoids such as aldosterone醛固酮regulate ion balance

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‧小幹擾RNA (siRNA)源自外源性（例如RNA 病毒感染），可抑制轉錄或翻譯。