Tadeusz Cichocki

Jan A. Litwin
Jadwiga Mirecka

s PODRĘCZNIK DLA STUDENTÓW NAUK MEDYCZNYCH I PRZYRODNIGZYCH

WYDANIE IV POPRAWIONE I UZUPEŁNIONE

Biblioteka Wydz. Biologii

Uniwersytet Warszawski

| LIDI 1087014749
LI
s WYDAWNICTWO UNIWERSYTETU JAGIELLOŃSKIEGO
 Książka dofinansowana przez Collegium Medicum Uniwersytetu Jagiellońskiego

OD AUTORÓW
PROJEKT OKŁADKI

Marcin Bruchnalski
Histologia od dawna straciła charakter nauki czysto morfologicznej, stanowiącej uzu-
pełnienie anatomii w zakresie „budowy drobnowidowej”. Wprowadzenie różnorodnych
technik badawczych spowodowało gwałtowny przyrost informacji, zwłaszcza dotyczą-
© Copyright by T. Cichocki, J.A. Litwin, J. Mirecka ££ Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego cych wewnętrznej organizacji komórek i zachodzących w nich procesów. Histologia
Wydanie TV poprawione i uzupełnione, Kraków 2009 h stała się dziedziną interdyscyplinarną, integrującą informacje z pogranicza biochemii,
AII rights reserved
fizjologii, immunologii i genetyki. Konsekwencją tego jest rozrastanie się calej dyscy-
pliny, za którym usiłują nadążyć kolejne podręczniki, z wydania na wydanie poszerza-
jące swą objętość.
= W tej sytuacji uznaliśmy za celowe przygotowanie podręcznika, który łączyłby
Książka, ani żaden jej fragment, nie może być przedrukowywana bez pisemnej zgody Wydawcy,
nowoczesność treści z przystępną i zwartą formą.
W sprawie zezwoleń na przedruk należy zwracać się do Wydawnictwa Uniwersytetu Jagiellońskiego. Taka koncepcja narzuciła konieczność dokonania starannej selekcji informacji i przed-
stawienia wyłącznie problemów niezbędnych do zrozumienia relacji pomiędzy strukturą
mikroskopową a funkcją komórek, tkanek i narządów. Staraliśmy się zatem zachować
zasadnicze powiązania histologii z dyscyplinami pokrewnymi, co powinno ułatwić stu-
ISBN 978-83-233-2752-3 dentowi tworzenie pomostów pojęciowych i naukę na latach wyższych. Kontynuujemy
w ten sposób tradycje naszego Zakładu i poprzednich podręczników napisanych przez
naszych Nauczycieli: Prof. Stanisława Maziarskiego i Prof. Jadwigę Ackermamn.
Mamy nadzieję, że Kompendium zawiera wiedzę podstawową oraz informacje bę-
dące osiągnięciami ostatniego okresu we właściwie wyważonych proporcjach. Zakłada-
liśmy przy tym, że student będzie mógł poszerzyć ten zakres wiedzy przez korzystanie
z wykładów monograficznych oraz obszerniejszych opracowań podręcznikowych.
www.wuj.pl Część ilustracyjna zawiera jedynie syntetyczne schematy, uwzględniające najważ-
niejsze cechy morfologiczne i niekiedy aspekty funkcjonalne omawianych struktur.
Student powinien zapoznać się z rzeczywistym obrazem mikroskopowym tkanek i na-
rządów poprzez oglądanie preparatów na ćwiczeniach praktycznych, ewentualnie uzu-
pełnione korzystaniem z atlasu histologicznego. |
Kompendium adresujemy przede wszystkim do studentów wydziałów medycznych,
może ono jednak być również pomocne dla studentów wydziałów przyrodniczych in-
nych uczelni. Będziemy wdzięczni Koleżankom i Kolegom zajmującym się nauczaniem
Wydawnietwo Uniwersytetu Jagiellońskiego (nie tylko histologii), jak również Studentom, za krytyczne uwagi i sugestie.
Redakcja: ul. Michałowskiego 9/2, 31-126 Kraków Udział autorów w przygotowaniu tekstu był równy, a układ nazwisk wynika z kolej-
tel, 012-631-18-81, 012-634-18-82, fax 012-631-18-83
ności alfabetycznej.
Dystrybucja: ul. Wrocławska 53, 30-011 Kraków Tadeusz Cichocki
tel. 012-631-01-97, tel/fax 012-631-01-98
Jan A. Litwin
tel. kom. 0506-006-674, e-mail: sprzedaz©Qwuj.pl
Jadwiga Mirecka
Konto: PEKAO SA, nr 80 1240 4722 1111 0000 4856 3325
 PRZEDMOWA DO IV WYDANIA

Oddajemy w ręce Czytelników czwarte już wydanie Kompendium histologii. Bardzo

szybki rozwój wiedzy w dziedzinie szeroko pojętej biologii komórki i tkanek, którego
jesteśmy świadkami, spowodował konieczność wprowadzenia znaczących korekt i uzu-
pełnień, bez których podręcznik straciłby częściowo aktualność.
Chociaż w ostatnim okresie pojawiło się wiele rozmaitych podręczników histologii,
mamy nadzieję, że forma zwartego i nowoczesnego kompendium również i tym razem
znajdzie zwolenników.

Kraków, 30 marca 2009 r. Autorzy

R
 |:

i SPIS TREŚCI

4. Struktury i podstawowe procesy komórkowe (Jadwiga MirECkO) u. meeeesn eee 21

,
1.1. Błony biologiczne ........ aaa 21
1.1.1. Ogólna budowa błon |... «21
1.1.2. - Składniki chemiczne błon... eee „o 23
141.2.1. Lipidy błonowe .... 23
1.1.2.2. Białka błonowe .... 24
1.1.3. Transport przez błony 25
1.2. Błona komórkowa... see zaeewazeazaataeaaeawcwa „o 28
. 1.2.1. Potencjał spoczynkowy błony komórkowej a s e 29
»
1.2.2. Cząsteczki adhezyjne błony komórkowej |. uueeeseewao wo aweer een zznaenceee 29
1.2.3. Szkielet DIODOWY esse owo «30
1.2.4. Glikokaliks (osłonka powierzchniowa)... see „31
1.2.5. Wyspecjalizowane obszary błony komórkowej. 31
1.3. JĄdro KOMÓTKOWE ooo 32
1.3.1. Chromatyna jądrowa , 33
1.3.1.1. Składniki chemiczne chromatyny ............ 33
1.3,1.2. - Przestrzenna organizacja chromatyny usa 34
1.3.1.3. - Euchromatyna i heterochromatyna |... asset 34
1.3.2. Morfologiczny obraz transkrypcji ss uesssesasanaanae zane w 36
" EE wa 37
1.3.4. - Dodatkowe struktury jądrowe i zrąb jądra w 38
1.3.5. Otoczka Jądrowa ......eaena aaa aaa 38
1.3.5,1. - Budowa porów jądrowych i transport przeż Dory wassat 39
1.4. Rybosomy i synteza białek w 40
1.4.1. Translacja „...aaaannanawm 4
14.2. - Przemiany białek w cytoplazmie |w 42
| EO CZE OZNA m 42
1.6. Siateczka śródplazmatyczna aan m 48
1.6.1. Charakterystyka błon siateczki śródplazmatycznej . 43
1.6.2. Siateczka śródplazmatyczna szorstka i gładka |... usage 44
1.6.3. Znaczenie czynnościowe siateczki śródplazmatycznej .....-... esse + 46
1.7. Aparat Golgiego .... uuu 47
1.7.1, - Biegunowość diktIOSOMU 21.11:..1111.. eta 48
1.7.2. Dodatkowe przedziały związane z aparatem Golgiego «esa. eee 49
1.7.3. Rola aparatu Golgiego W KOMÓTCE .....---uzeseneznoezennnnannea 50
1.7.4. Przepływ pęcherzyków i różnicowanie się błon 51
10 KOMPENDIUM HISTOLOGII m Spis treści 11

| FE US cyz CE 53 3.1.1. - Włókna tkanki łącznej |... osuszone 103

1.8. Endocytoza i przedziały ENdOSOMOWE ea wassat 54 3.1.1.1. - Włókna kolagenowe ...........44...214-1+-2: etat 103
IRE S 7 POCC 54 3.1.12. - Biosynteza kolagenu i jego agregacja w fibryle .......... ao 103
1.8.2. Fagocytoza ... 56 3.1.1.3. - Włókna srebrochłonne aaa NA 105
ER E 1 Z 57 3.1.1.4. Typy kolagenu... oset 105
1.9.1. Enzymyi błona JIZOSOMÓW. sasanka 57 3.1.1.5. - Włókna sprężyste (elastyczne) . euo osa oaza az aoawaa aaa a ca 107
1.9.2. - Powstawanie |IZOSOMÓW. ........- eee aaa aaa aaa aaa 58 3.1.2. Substancja podstawowa (Macierz) osama aaa aaa 108
1.9.3. Typyi morfologia IIZOSOMÓW |... 58 3.1.2.1. - Glikozaminogiikanyi proteOglikany „awe 108
1.9.4. Znaczenie lizosomów —.......... 59 3.1.2.2. - Białka niekolagenowe ......... ooo nooo aaa aaa 108
1.10. Mitochondria ...........-u-oussnue-. 60 3.2. Komórki tkanki łącznej Właściwej 2... awe noowe aaa 109
1.10.1. Charakterystyka błon mitochondrialnych ............... „o 61 3,2.) FIDPODIAStY aaa 109
1.10.2. Grzybki mitochondrialne i oksydatywna fosforylacja esse saa paananaa aaa 61 3.2.2. | MAKTOfAGI aaa aaa M1
1.10.3. Macierz mitochondrialna i przestrzeń międzybłonowa asusa zaa 62 3.2.3. - Komórki plazmatyczne (plazmocyty) 2... aaa nooo aorta 113
1.10.4. Biogeneza mitochondriów i wbudowywanie białek z cytoplazmy 63 3.2.4. Komórki tuczne (mastocyty) .......-- oso woawo aurea anawa aaa czacza 114
1.91. Peroksysomy ... earn 63 3.3. Odmiany tkanki łącznej 116
1.12. Centriole, cytoszkielet | podstawy zjawisk ruchowychw komórce .. 1. 64 3.3.1. Mezenchyma i tkanka łączna galaretowata 116
132.1. CENEFORE ooo aaa A 64 REWZMI GUUGEGISZEAU GEY OCE M7
132.2. Mikrotubułe oswoic 65 3.3.2.1. Tkanka łączna Wiotka .... sosnowa A7
112.3. Mikrofilamenty ananasa aaa 67 3.3.2.2. Tkanka łączna włóknista (zbita) ......... assassin 117
1.12.4. RUCH KOMÓREK awake ana "69 3.3.3. Tkanka łączna siateczkowata ......o ooo 119
1.12.5. Filamenty pośrednie , „|. 69 3.3.4, Tkanka tUSZCZOWA Lawa 119
113. Inne składniki CYtODIAZMY aaa 71 3.3.4.1. Tkanka tłuszczowa Żółta a a 119
114, Cykl KOMÓRKOWY wawa 72 3.3.4.2. Tkanka tuszczowa brunatna |... owane oaza 121
IRENA UCECY A 72 8 3.3.4.3. Powstawanie komórek HUSZCZOWYCH ...ooss ananas zaw oaza atecan 12]
DAŁŻ, MIEOZA aaa aaa 73
4, Tkanki podporowe (Tadeusz Cichocki) ......... ara „ 123
1.14.3. Wrzeciono podziałowe . 17
TAĄĄ. MEJOZA oaza 29 LROEG UCIEC 123
1.14.5, Regulacja cyklu komórkowego ................ «81 4.1.1. Chrząstka SZKIIStA ooo awa 124
1.15. Zaprogramowana śmierć komórki (APoptoZa) nosowa awa aaataaananaia 83 4.1.2. Chrząstka SpTĘŻYSKA o skar racer 126
4.1.3. Chrząstka WŁÓKNIStA 2. aaa A 126
2. Tkanka nabłonkowa (Jan A. LILWIN) awe aaaaconcaa) ROCA 86
WEBB CCETT 126
2.1. FUNKCJE NADHONKÓW |. aaa aaa 86 4.2.1. Substancja międzykomórkowa tkanki kostnej 2... ssa aaa aan aaa 127
2.2. Ogólna charakterystyka nabłonków .. 87 4.2.2, - Komórki tkanki kostnej... ooo owania 128
2.2.1. Klasyfikacja i występowanie nabłonk «87 4.2.2.1. - Komórki osteogenne (osteoprogenitorowe) ........ osa asawoa a naoa aan azana wanewa 128
2.2.2. OdNOWa NADłONkÓW aaa aaa 90 4.2.22. - Osteobłasty |... seen aaa aaa aaa aaa aaa aaa atak ana 128
2.3. Zróżnicowania szczytowej (wolnej) powierzchni komórek nabłonkowych .............-usueesossse.ew.. 91 4.2,2.3, OSTEOCYY ooo aaa oaza wana azataz naa rzaa 128
23. MIKTOKOSMKA ooo taaa aaa 92 4,2,2,4, OSTEOKIASŁY |... woo awa aa ao aaaaaaaaaaaezaaaatzet oazach 130
23,2. MIGawki (TZĘSKI) aaa aaa 92 4.2.3. Typy tkanki kostnej... eee aaa pat 132
2.4, - Zróżnicowania bocznych powierzchni komórek nabłonkowych ... 94 A4Ż2ZM. KOŚĆ Zbita |. ooaż ooo ea zaawan ttaeaattnaa 132
2.4.1. Strefa przyłegania (zonuła adhderenS) |... «95 4.2.3.2. KOŚĆ JĄDCZOSŁA Loona 133
2.4.2. - Desmosom (MACUla AdŃAETENS) eo aaa 95 4.2.4. Tworzenie tkanki kostnej (kostnienie, osteogeneza) ....... uuu. 134
2.4.3, - Strefa zamykająca (Zanula OCCUdeNS) aaa aaa 95 4.2.4.1. - Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym (błoniastym) 2.....oussusnse1s:. 134
2.44. - Neksus (macula communicans, połączenie SZCZEJINOWE) |... ooo 97 4.2.4.2. Kostnienie na podłożu chrzęstnym (wewnątrzchrzęstne) .........14-11:2111--1-. 134
2.5. Zróżnicowania przypodstawnej powierzchni komórek nabłonkowych 98 4.2.4,3. Mechanizmy odpowiedzialne za procesy biomineralizacji ..........1111111111111.. 136
26. - BIASZKA POdSŁAWNA aron» 99 4.2.5, - Przebudowa tkanki kostnej |... aaa 138
3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) (Tadeusz Cichocki)... oai 102 4.2.6, Gojenie złamań east 139
4.3. BUdOWA STAWU |... aaa aaa aaa aaa atak 141
3.1. Substancja MIĘdZYKOMÓTKOWA, aaa oaza atzawdzia 102
12 KOMPENDIUM HISTOŁOGII Spis treści

5, Krew i powstawanie komórek krwi (hemopoeza) (Tadetsz Cichocki) aaa 142 7.3.2. Osłonka MIELNOWA ooo aaa
7.4. Podstawy przewodnictwa nerwowego
5.1. Erytrocyty (krwinki czerwone) ........--:0.:44:42:21. awatar 143
7.4.1. Potencjał CZYNNOŚCIOWY |. oai
EWERE CU CSZSZUNI ICL ORA 144
7.4.2. - Przewodzenie ciągłe i skokowe
5.2.1. Granułocyty (leukocyty ZIaFNISte) aaa 144
7.5. Połączenia SYNApŁYCZNE ewa
5.2.1.1. - Granulocyty obojętnochłonne (neutrofile) ... „149
7.5.1. Część presynaptyczna |.
5.2.1.2. - Granułocyty kwasochłonne (eozynofile) ....... „148
7.5.2. Część postsynaptyczna „o uesansasaeneennee
5.2.1.3. Granulocyty zasadochłonne (bazofile) ...... «150
7.5.3. Neuroprzekaźniki |... aan
5.2.2. Agranulocyty (leukocyty DEZZIATNIStE) swa RE 150
7.5.4. Mechanizm przewodnictwa synaptycznego
5.2.21. LIMFOCYTY ozonowa AA
7.5.5. - Parakrynne przewodzenie DOJŹCÓW |... uressuenonzasowa nowak
5.2.2.2. Monocyty...
7.5.6. SYNApSY EJEKŁYCZNE |... aaa
5.3. Płytki krwi (trombocyty) .............2.....
7.6. Komórki neurogleju ........2.1.... m
5.4, Powstawanie krwinek (hemopoeza) ma
7.6.1. Glej wyściółkowy (ependyma) amas
SĄ]. SZPIK KOSTNY ooo awakeaaa zyczen irena
7.6.2. Astrocyty (wielkoglej) susa:
54.1,1. - Przedział naczyniowy oesie 153
7.6.3. - Oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy) .
5.4.1.2. - Przedział KEMOPOELYCZNY oaza
7.6.4. - Komórki mezogieju (mikroglej, komórki Hortegi) ...
5.4.2. - Linia rozwojowa erytrocytów (erytropoeza) |... eee
VASCO GU SRY ET ORAN
5,4.3, - Linia rozwojowa granulocytów (granulopoeza) „
7.7. Przykłady histologicznej organizacji układu nerwowego |... seanse
5.4.4. - Linia rozwojowa megakariocytów i powstawanie płytek krwi (trombopoeza) ........... 159
7.7.1. - Histoarchitektonika rdzenia kręgowego |...
6. Tkanka mięśniowa (JanA. LITWIN) eee Raate
weta 161 7.7.2. Gytoarchitektonika Kory MÓZGU Lamu
6.1. ADATAt KUPCZNWY aaa ae 161 7.7.3. Qytoarchitektonika kory móżdżku ....
6.2. Tkanka mięśniowa gładka |... naa 162 7.7.4. - Zwój rdzeniowy (międzykręgowy) ..
6.2.1. Budowa komórki mięśniowej gładkiej ......... essay 162 7.7.5. PIEŃ NEPWOWY aan
6.2.2. Zespoły komórek mięśniowych gładkich... asa aaa anawa aaa 164 _ 78. - Struktury towarzyszące tKANCE NETWOWEJ oaza aaa
6.2.3. Śródmiąższowe komórki Cajala .............. 164 7.8.1. Opony MÓZOWE week Ataata
6.2.4. Niemięśniowe komórki kurczliwe .... «165 7.8.2. - Struktury związane z wytwarzaniem i resorpcją płynu mózgowo-rdzeniowego ........
6.3. - Tkanka mięśniowa szkieletowa... ownas anawa «165 „ Wprowadzenie do histologii narządów (Jan A. LITWIN) esse
6.3.1. Ogólna organizacja włókna mięśniowego szkieletowego... sauna anno oananaanae 165
8.1. Ogólna organizacja NATZĄdÓW assess AA
6.3.2. - Struktura Miofibryli |... ooo aaa aaa 167
8.2. Błona śluzowa :
6.3.3. Molekularna budowa miofilamentówi mechanizm skurczu .. 170
8.3. Ogólna charakterystyka i klasyfikacja GrUCZołÓw |...
6.3.4. Systemy błonowe włókna mięśniowego .. 170
8.3.1. - Gruczoły zewnątrz- i wewnątrzwydzielnicze a.s
znan narz
6.3.5. Płytka MOtOTYCZNA o oaasneaansoannnocanaawa RVE)
8.3.2. Klasyfikacja morfołogiczna „aaa aaa
6.3.6. Połączenie mięśniowo-Ścięgniste |... omee ono 174
8.3.3. Typ wydzieliny ......21421:121-. „
6.3.7. Wrzecionka nerwowo-mięśniowei nerwowo-ścięgniste ......-eee-er ou anoananaanannnani 174
8.3.4. Sposób wydzielania ........... ue A
6.3.8. Typy włókien mięśni szkieletowych e. asa sasn aaa s zana azaranakaaić 175
6.3.9. Budowa histologiczna mięśnia szkieletowego |... son rwaaaaaazaaaaaaaa 176 „ Układ naczyniowy (Jan A. LIEWIN) eee Zz
6.4. Mięsień sercowy „VW 9,1. Elementy składowe Ściany Naczyń krWIONOŚNYCH sss asesora
6.4.1. Komórki robocze mięśnia SETCoWEgo ..... ossad tanie 177 9.1.1. Komórki ŚTÓdDłONKA eee aaa
6.4.2. Komórki układu bodźcotwórczo-przewodzącego ..es.as ue azaazananancwia 180 9.1.2, PETYCYtY aan
7. Tkanka nerwowa (JanA. LiEWIN) u. 9.1.3. Komórki mięśniowe gładkie...
9.1.4, - Włókna i substancja podstawowa tkanki łącznej
7.1. Ogólna charakterystyka komórek nerwowych |... asesor oaza aaa awa owane
9.1.5. - Warstwowa budowa ściany naczyniowej 2... usu soszeow ano eannanazawa tz aaazawawzey et eatci
7.1.1. - Neuryt (akson) i dendryty .... oso wawa aa kanarek acne
9.2. Naczynia włosowate (kapilary) .
7.1.2. Klasyfikacja komórek nerwowych .........
9.2.1. Budowa ściany naczynia włosowatego |. asa anaaznaanaanazzannnaanaziee
7.2. Wyposażenie cytoplazmatyczne komórki nerwowej
9.2.2, Klasyfikacja naczyń WłoSowatych sora
7.3. - Budowa obwodowego włókna nerwowego ..m sosen aorta awa natwaaanaawcia
9.2.3. Prekapilary i postkapilary ..............
7.3.1. Osłonka SCRWANNA ooo own owane aaa aaa aaa aaa water
9.3. Naczynia tętnicze ...........unenna
 i 14 KOMPENDIUM HISTOLOGII Spis treści 15

9.3.1. Tętniczki (arteriole) |... oaza 220 11.1. Nabłonek dróg oddechowych |... oaeo anawa toya tat 251
9.3.2. Tętnice typu MIĘŚNIOWEGO |... esa aaa aaa aaa 220 112. JAMA NOSOWA ....ouameeaneanananna 253
9.3.3. - Tętnice typu SpTĘŻYStEwo 2... moon aaa 221 112.1. Błona WęCchowa . . . . . eee azotan
Y AA 254
9.3.4. Tętnice mieszane 1.2.2, Narząd przylemieszowy (JaCoDSONA) |. aaa A 255
9.4. Naczynia ŻYylNe „....usaueaauoauan2 ENG CE 256
9.4.1, Żyłki (wenule) ..... m TĄ. TCRAWICA owane aaa 257
DĄ, Żyły ŚPEWNIE aaa! 11.5. Drzewo oskrzelowe ... 257
9.4.3, Żyły GUŻE aaa aaa 115.1. Oskrzela... 257
9.4.4, - Żyły kończyn dolnych ........... 224 1.5.2. Oskrzeliki .........1...... 259
9.4.5, - Żyły o zredukowanej ścianie 225 1.5.3. Oskrzeliki KOŃCOWE osa seaaawaaoaawaaaaaAA 259
9.5. Anastomozy tętniczo-żylne ..........-..2.-.1:-114. „225 1.5.4. Oskrzeliki oddechowe |... AAA 260
9.6. Struktury sensoryczne układu naczyniowego aaa 226 11.6. PĘCHErZYKI płucne swaaaaaaa aaa aaaasaaaaaawnsaznannaa 260
9.6.1, - Kłębki szyjne I aortalne |nne 226 11.6.1. Budowa ściany pęcherzyka płucnego 260
9.6.2. Zatoka szyjna ............... 226 116.2. Tkanka śródmIĄŻSZOWA Loans. 262
PRE TRO 226 11.6,3. Makrofagi płucne 2... eee oeeoz esa 263
IEWZRO NY: OE A 263
10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych (Tadeusz Cichocki) .... 228
12. Skóra i twory skórne (Jadwiga Mirecka) |... 264
10.1. Podstawowe pojęcia immunologiczne i mechanizmy Odporności... owsa ozone sonanaaanaazznnaa 228
10.1.1. Odporność wrodzona i nabyta... esa aaa 228 12.1. Naskórek w... 264
10.1.2. Czynniki i komórki uczestniczące w reakcjach immunologicznych |... usazasssassanneatannena .230 12.1.1. Keratynocyty 264
10.1.2.1. ANTYGONY oo aaa aaa atak aaa kaza 12.1.2, Inne komórki naskórka... AAAA 267
10.1.2.2. immunoglobuliny (przeciwciała) 12.1.3. Połączenie naskórkowo-SKÓTNE umowna AA 269
10.1.2.3. Interleukiny 22... soon 12.2. ŚKÓTA WŁAŚCIWA |... aaa ya 269
10.1.2.4. LIMFOCYCY ooo naaaaaaawaananwnia 12.3. Tkanka podskÓrna ooo ANA 270
10.1.2.5.- Komórki prezentujące ANtYGEN assassinaaai 12.4, TWOTY SKÓTNE osama oaza 270
10.1.3. Rodzaje odpowiedzi immunologicznej ua aaa 124.1. WŁOSY 11.1.1112... a aaa etat 201
10.1.3.1. Odpowiedź humoralna ....... 12.42. GrUCZOłY SKÓTNE ooo aan A AAAA 274
10.1.3.2. Odpowiedź komórkowa .. 12.4.2.1. Gruczoły potowe |... aso aaa 274
LWY HC A 12.4.2.2, GTUCZOłY OjOWE ooo anawa 275
Ś 10.2.1. BUdOWa NiStOlOgicZNa aaa aaa 12.4.2.3. Gruczoły zapachowe (apokrynowe) .......sesoaoananeecnza 276
j 10.2.2. CZYNNOŚĆ GRASICY aaa aazakkana taaa» 12.4.3. PAZNOKCIE... A 276
i 10.2.2.1. Produkcja limfocytówT ..............1... 12.5, Zakończenia nerwowe w skórze .......... 277
i 10.2.2.2. Produkcja substancji regulacyjnych osusza aoi 238 12.6. Regionalne różnice w strukturze SKÓRY oe woz 279
| 10.3, Tkanka HMfOIdAINA ssania .. 239 13. Jama ustna i gruczoły ślinowe (JanA. LIGWIN) |... a 280
ł 10.4. WĘZEŁ CHŁODNY awa aeeeeeaaaanakaa 240
i 10.4.1. BUdOWA NIStOlOGiCZNA woo 13,1, JAMa USTNA ooo 280
240
I 10.4.2. Krążenie limfy w węźle chłonnym, aaa ERN EIC RRC 280
aan 242
i 10.4.3. Ukrwienie węzła chłonnego i recyrkulacja limfocytów |... see aas aaa azaaaoaaazaazaaananwaa 13.1.2. Błona śluzowa jamy ustnej 280
243
a 10.4,4. Udział węzła chłonnego w zjawiskach obronnych 13.13, JĘZYK aa 281
244
i 10.5. ŚIEJZIONA ewa aann aa 13.1.3.1. Brodawki języka 281
244
10.5.1. Unaczynienie ŚlEdZIONY 2... aawaow aan 244 13.1.3.2. Budowa kubka smakowego |... woo 283
10.5.2. Miazga biała śledziony ..... 246 13.2. Gruczoły ŚlINOWE ..... sasanka a at 284
13.2.1. Małe
i duże gruczoły ślinowe. 285
10.5.3. Miazga czerwona śledziony .. 247
10.5,4, CZYNNOŚĆ ŚLEdZIONY aaa aaa 247 13.2.2.. Pęcherzyk surowiczy .............. 285
40.6. Tkanka limfoidalna błon śluzowych: migdałki 13.2.3. Cewka ŚlUZOWA „aaa aeazowaianannowa 287
aso 248
10.7. NACZynia |MfAtyCZNE aaa awake 250 13.2.4. Przewody wyprowadzające Ślinianek |... oe . 287
13.2.5, Charakterystyka różnicowa ślinianek o. aaa w 288
11. Układ oddechowy (JanA. LICWIN) sowania 251
 Spis treści ea
16 KOMPENDIUM HISTOLOGII
I

Część obwodowa przysadki ae... 337

rosa 289 17.1,1.1.
14. Narząd zębowy (Tadeusz CICHOCKI) „339
i 17.1,1.2. Część pośrednia przysadki |... uuu
a
|
14.1. Tkanki zmineralizowane ZĘDa aaa 289 . 340
i 17.1.1.3. CZĘŚĆ guZowa „a...
TAMA. ZĘDINA oaz .. 289
i 17.12. Część nerwowa przysadki .......11:--
141.2. Szkliwa . 1 292
17.1.2.1. Wyrostek lejkowaty
14.1.3. CEMEN Lean „|. 292
17.1.2.2. Szypuła lejka ssa
14.2. Miazga ZĘDA auc 293
17.1.2.3. Wyniosłość pośrodkowa
14.3. Ozębna ...... 295
17.1.3. Krążenie krwi w przySadee |...
14.4. Dziąsło ...... 296
17.2. TATCZYCA ponowna
14.5. Rozwój narządu ZĘDOWEGO „...ousas maas aeeaw aaa aaa 297 wrote
17.2.1.. Komórki pęcherzykowe tAFCZYCY eee
14.5,1. Powstawanie i rozwój zawiązka zęba ......e.uus:1e+.. w 297 hormonów tarczycowyc h... 344
17.2.2. Wewnątrzkomórkowe i pozakomórkowe etapy produkcji
«.««« 299 1 346
14.5.2. Regulacja wczesnych etapów rozwoju zęba PEB CENNA
14.5.3. Powstawanie zębiny i SZKliWa ......-..o esse «« 300
17.3. Przytarczyce
14,5.4. Powstawanie struktur pochodnych woreczka zębowego: cementu i ozębnej ............. 303
17.4. NEAt<Z PANNO
15. CeWa pokarmowa (Jan A. LICWIN) nws 304 17.4.1. Kora nadnerczy |...11«...-
304 17.4.2. Rdzeń Nadnerczy 1.11111112.-
15.1. Charakterystyka Ogólna... esse
306 17.5. Wysepki trzustkowe ......
15.2. Przełyk . oam za nara
307 17.6. SZYSZYNKA uaamassnanezenazenwenwa
15.3. Żołądek.
307 17.7. System rozproszonych komórek dokrewnych (DNES, APUD)
15.3.1. Nabłonek błony śluzowej żołądka
naaeezasane . „ 307 17.8. Działanie hormonów na komórkę — molekularne mechanizmy sygnalizacji
15.3.2. Wpust... 357
ANA 308 międzykomórkowej eee
15.3.3. Trzon i dno żołądka... anawa
15.3.3.1. Gruczoł żołądkowy Właściwy sosen 309 17.8.1.. Mechanizm działania receptorów błonowych
en 361
15.3.4. OdŹWIETNIK ooo ooo aaa 312 17.8.2. Mechanizm działania receptorów wewnątrzkommótkowych se
15.4. Jelito cienkie 2... ooo A EA 312 18. Układ moczowy (Jadwiga Mirecka)
15.4,1. Nabłonek jelitowy .. 312 . 363
18.1. Nerka ......-00021-21
15.4.2. KOSMEK JEIIKOWY ooo oo 315
18.1,1. Nefron
15,4.3. Krypta JeliOWA |... AAA 315
18.1.1.1. Ciałko NEFKOWE 2. ooo
15.4.4, Charakterystyka różnicowa poszczególnych odcinków jelita CIENKIEGO 2...224:4421-1421--- 316
18.1.1.2. Kanalik proksymalny ........
15.5. JELITO GTUDE 2... eee 317 18.1.1.3. Kanalik pośredni ......
15.6. Komórki dokrewne cewy pokarmowej .........ueasasenzeee Na 318
18.1.1.4. Kanalik dystałny ..
15.7. Tkanka limfoidalna cewy pokarmowej u... a 320
18.1.2. Aparat przykłębuszkowy ......
15.8. Układ nerwowy cewy pokarmowej... uuu znana 321
18.1.3. Cewki ZbIOrCZe wu
16. Trzustka i wątroba (Jan A. LIGWIN) aaa AAA 323 18.1,4. Tkanka śródmiąższowa nerki
oso zee
16.1. TZUSTKA „ooo aaa aaa aaa 323 18.2. Drogi Wyprowadzające MOCZ
sss eee yyy
16.1.1. Pęcherzyk trZUSTKoWY oaza . 323 19. Męski układ rozrodczy (Jan A. LIEWIN) 2...
16.1.2. Przewody wyprowadzające trZUStKI u... . 324 eaten we a
19.1. JĄGRO oaza
| CZARU FZ 326 2. „
19.11. Kanalik nasieNNY
16.2.1. Ogólna organizacja miąższu wątroby 326
19.1.2. SPETMAŁOgENEZA waaaeaeeeoooo pea
16.2.2. Komórka wątrobowa (hepatocyt) ..... 330
19.1.3. SPETMIOgENEZA 2.
16.2.3. Zatoka WĄtrobowa |... use ozonowa 331
19.1.4. Budowa plemnika „sean
16.2,4, Unaczynienie WĄtTODY oso A AAA 332
19.1.5. Komórki Sertolego ...........
16.2.5. Przepływ chłonki w wątrobie... seanse zawar 333
19.1.6. Kanaliki proste i sieć jądra ...
16.2.6. Drogi ŻÓłCIowE |... ANA 333 19.1.7. Komórki Leydiga ....:.:1-+-..
17. Układ wydzielania wewnętrznego (Jadwiga Mirecka) see 336 19.2. Najądrze me--sooeeaan a awwoaaaaaeww
19.2.1. Kanałiki wyprowadz ające |...
17.1. Przysadka MÓZgOWwA |... AAA 336
19.2.2, Przewód NajądrZa |... eseeewwwaaa wow
17.1.1. Część gruczołowa przysadki... esse 337
 18 KOMPENDIUM HISTOLOGII Sama Spis treści b»

19.3. NASIENIOWÓW aaa 387 22,3. BŁONA NACZYNIOWA woo aaa taaa okaza
19.4. Gruczoły związane z męskim układem TOZFOdCZym saa 387 22.3.1. Naczyniówka właściwa
19.4.1. Pęcherzyki nasienne .........uauaaa.. aaa aaa aaa ecina 387 PZEWERECOJCA CUTE
19.4.2. Gruczoł krokowy (prostata, gruczoł sterczowy) 388 22.3.3. Tęczówka
19.4.3. Gruczoły opuszkowo-cewkowe (Cowpera) ..... . 389 v>£ BROSCERRO
PZL CA 389 22.5. Ciało szkliste .
20. Żeński układ rozrodczy (adWIga MIFECKO) oazaaaanaaaaenaa 39] 22.6. Siatkówka |...
22.6.1. Budowa histologiczna warstw Siatkówka... sonecie 425
20.1. Jajnik oaza AAAA aaa 391 22,6.2. Szczególne obszary siatkówki (plamka ślepa i żółta) ............. 429
20.1.1. Pęcherzyki jajnikowe sauna. 391
22.7. SPOJÓWKA awa 429
20.1.1.1. Pęcherzyki zawiązkowe .....aaa aso 391
22.8. Powieki ....... „. 429
20.1.1.2. Pęcherzyki pierwotne ......... „ „ . 393
22.9. GTUCZOŁ HZOWY waszaaa
a zaa 431
20.1.1.3. Pęcherzyki wzrastające Dezjamiste |... oo uasoaaoaaaa
aaa anani 393
20.1.1.4. Pęcherzyki wzrastające jamiste ....ueess aaa aaa 23, Narząd słuchu i równowagi (Tadeusz CICHOCKA) oe A 432
20.1.1.5. Pęcherzyk dojrzały (pęcherzyk Graafa) 23.1. Ucho zewnętrzne .......1:.1..01...1 aaa aaa aaabaka 432
201.2. Całko ŻÓRtE |... aaa PEWIRU GOKU WRCR 432
20.1.3. Atrezja pęcherzyków jajnikowych 23.2.]1. Jama bębenkowa 432
20.1.4. KOMÓRKI WNĘKOWE |... aaa aaa wata 23.2.2. Trąbka słuchowa 434
20.2. JAJOWÓW aaa 23.2.3. Jamki powietrzne ....... ooo ana YA 435
20.3. MACICA oe aaa AAA 23.3. Ucho Wewnętrzne... owo aaa awa 435
20.3.1. Błona śluzowa trzonu i dna macicy (endometrium) 23.3.1. Ogólna budowa ucha wewnętrznego |... tytana 435
20.3.2. Cykliczne zmiany w błonie śluzowej trzonu macicy 23.3.2. Przewód ślimaka „o... naani 435
20.3.3. Warstwa mięśniowa i błona zewnętrzna Macicy aaa anna 23.3.3. Narząd Cortiego ......... 438
20.34. SZYJKA MACICY owak taa 23.3.3.1. Komórki podporowe .......... 438
20.4. POCHWA apatia 23.3.3.2. Komórki zmysłowe (rzęsate) .....e.u-ansanuse:--usoż CY 439
20.4.1. Podstawy cytodiagnostyki rozmazów pochwowych ou. aaa azaanannna 403 23.3.4. Część błoniasta przedsionka i kanały półkoliste... ooo 44]
20.5. NATZĄdYy płchowE ZEWNĘŻNZNE oaza katana 404
Piśmiennictwo uzupełniające |... aaa YA 443
21. Narządy związane z żeńskim układem rozrodczym (Jadwiga Mirecka) ua 405
indeks 445
PERECA OZONE s aaa A 405
21.1.1. Kosmek końcowy łożyska ss sseszasaasnaaaanannaaa atak 405
21.1.1.1. Kosmek końcowy w pierwszym trymestrze CIĄŻY uuu 406
21.1.1.2. Kosmek końcowy w trzecim trymestrze ciąży .... 408
24.1.1.3, Bariera łożyskowa ...2..1442111.11..1 408
21.1.2. Płyta podstawowa i płyta kosmówkowa .. „ 410
212, DOCZESNA aaa otataaaezaanaaatiaea
PANEUROPA
21.4. Sznur pępowinowy
21.5. Gruczoł mlekowy
21.5.1. Gruczoł mlekowy nieaktywny
21.5.2. Gruczoł mlekowy w okresie ciąży i laktacji
21.5.3. Brodawka sutkowaI jej OtOCZKA aaa aaa zaaiaaznanaaa 416
22. Narząd wzroku (Tadeusz CIChOckh) ea awa 417
22.1. Ogólna budowa gałki ocznej .. 417
22.2. Błona włóknista (ZEWNĘtIZNA) e... asa aaaaaaaaaoaaaaoaaaaaaaananaarazraazaana 418
PZZE UZUP 418
PPEY RYC 418
 1. STRUKTURY I PODSTAWOWE PROCESY KOMÓRKOWE

Komórkę definiuje się jako najmniejszą jednostkę zdolną do samodzielnego ży-

cia. Podstawowe atrybuty życia stanowią: wykorzystanie składników nieorganicznych
do budowy substancji organicznych oraz reakcja na zmienne warunki otoczenia. Po-
wszechnie znane cechy materii żywej, takie jak: zdolność do wymiany składników ze
środowiskiem (pobieranie i wydalanie), wytwarzanie i zużytkowywanie energii, wzrost
i rozmnażanie, wrażliwość na bodźce oraz zdolność do ruchu są wyrazem praktycznej
realizacji atrybutów podstawowych. W organizmach wielokomórkowych wytworzyły
się zespoły komórek (tkanki), w których jedna z cech dominuje nadi innymi, co jest rów-
noznaczne ze specjalizacją strukturalnąi czynnościową. Komórki takiego organizmu
różnią się zatem znacznie swoją wielkością (u człowieka od 3 do 200 um), kształtem
oraz wyposażeniem ultrastrukturalnym. Zasadniczy schemat organizacji komórki i prze-
bieg procesów wewnątrzkomórkowych pozostaje jednak ten sam.
Wyodrębnienie komórki ze środowiska jako samodzielnej struktury, przy równoczes-
nym utrzymaniu wymiany składników chemicznych z otoczeniem, dokonuje się dzięki
obecności błony, która otacza całą komórkę, Istnienie podobnych błon wewnątrz komór-
ki warunkuje jej przestrzenną organizację i umożliwia oddzielenie miejsc o określonej
aktywności, nazywanych organellami. Zarówno błonę otaczającą komórkę,jak i błony
organelli określa się mianem błon biologicznych.

1.1. Błony biologiczne

1.1.1. Ogólna budowa błon

Błony biologiczne zbudowane są ż lipidów i białek. Stosunek wagowy obu tych

(;oskładników waha się zależnie od typu błony (w błonie komórkowej wynosi na przy-
(kład I: 1). Zawsze jednak liczba cząsteczek lipidowych wielokrotnie przewyższa licz-
; bę cząsteczek białkowych, które posiadają większe rozmiary. Ponieważ w temperaturze
ustrojów żywych lipidy znajdują się w formie płynnej, wzajemny układ białek i lipidów
porównuje się do „morza lipidów”, w którym pływają białkowe „góry lodowe”.
Cząsteczki lipidowe mają charakter amfipatyczny, co oznacza, że posiadają dwa bie-
glmy o odmiennych właściwościach: biegun hydrofilny (inaczej polarny, wykazujący
pówinowactwo do wody) i biegun hydrofobowy (niepolarny, niewiążący się z wodą).
22 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe

pa
U
W środowisku wodnym cząsteczki lipidowe spontanicznie układają się w taki sposób,
aby ich grupy hydrofilne zwrócone były do wody, a grupy hydrofobowe od niej odsunię-
te. Układy takie mogą przyjmować formę kulistych zbiorów cząsteczek (micelli) albo
dwuwarstwy. Dążenie do odsunięcia biegunów hydrofobowych od kontaktu z wodą
powoduje, że po mechanicznym przerwaniu dwuwarstwy następuje jej samoistne skle-
jenie.
Dwuwarstwa lipidowa stanowi podstawową formę organizacji lipidów w błonie. Li-
pidy tworzą w niej dwa pokłady, układając się w ten sposób, że ich grupy hydrofilne
zwrócone są na zewnątrz, a grupy hydrofobowe zostają ukryte wewnątrz dwuwarstwy.
Dzięki temu, że odcinki hydrofilne lipidów reagują z czterotlenkiem osmu, stosowa-
nym jako środek kontrastujący preparaty oglądane w mikroskopie elektronowym, błony
biologiczne obserwuje się w postaci dwóch ciemnych pasm, przedzielonych pasmem
jasnym (ryc. 1.1).
Ryc. 1.2. Mozaikowy model błony (na przykładzie błony komórkowej): a —- w całości, b — po rozdzieleniu
techniką mrożenia i łamania, 1 — lipidy, 2 — białka transbłonowe, 3 — białka powierzchniowe, 4 — glikokaliks,
5 — powierzchnia przełomu zwrócona do środowiska zewnętrznego, 6 — powierzchnia przełomu zwrócona do
cytoplazmy

1.1.2. Składniki chemiczne błon

ONA

OÓ-g9
aćpo

1.1.2.1. Lipidy błonowe. W skład lipidów błonowych wchodzą fosfolipidy, cholesterol

6

O
LĄ

i glikolipidy. . ,
są a a
PN
O
X

A. Fosfolipidy reprezentowane są przede wszystkim przez fosfoglicerydy zbudo-

DESK

wane na bazie glicerołu, którego dwie grupy alkoholowe zestryfikowane są kwasami

s
BA ę A
>

tłuszczowymi, a zecia kwasem fostorowym. Do kwasu fosforowego przyłączone są

Ryc. 7.1. Lipidy błonowe: A — model cząsteczki fosfolipidu (kółka jasne oznaczają atomy O, kółka ciemne — ato-
my C, kropki — atomy H). B — układ fosfolipidów w dwuwarstwie lipidowej, C — obraz dwuwarstwy w mikro-
skopie elektronowym (zaznaczone grubości pasm elektronowo gęstych I elektronowo rzadkiego dotyczą błony
komórkowej). a — obszar hydrofilny, b — obszar hydrofobowy
Białka mogą przechodzić przez całą grubość dwuwarstwy lipidowej albo leżeć na jej
zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni. Te pierwsze można obserwować na prepara-
tach uzyskanych metodą mrożenia i łamania (ang. frecze-fracture), gdy w wyniku roz-
działu dwuwarstwy na poziomie grup hydrofobowych kuliste cząsteczki białek zostają
zatrzymane w jednej z warstw lipidowych (zwykle tej, która sąsiaduje z cytoplazmą),
a w drugiej warstwie powstają odpowiadające im zagłębienia (ryc. 1.2).
dodatkowe grupy: amina, cholina lub inozytol, dzięki którym powstają fosfolipidy ami-
nowe (np. fosfatydyłoseryna i fosfatydyloetanolamina), fosfolipid cholinowy (lecytyna)
oraz fosfatydyloinozytol. Dodatkowy fosfolipid cholinowy — sfingomielina — cechuje się
tym, że glicerol i jeden z kwasów tłuszczowych zastąpione są przez aminoalkohol sfin-
gozynę, a do grupy fosforanowej przyłączona jest również cholina. Kwasy tłuszczowe
wchodzące w skład fosfolipidów mogą być nasycone lub nienasycone, przy czym im
większa jest liczba wiązań nienasyconych, tym bardziej płynna i przepuszczalna staje
się błona. Płynność błony wzrasta także w miarę skracania się długości kwasów tłusz-
czowych i spadku poziomu cholesterolu (p. dalej).
Fosfolipidy aminowe i chołinowe stanowią główny składnik lipidowy błon, a ich
rodzaj i rozmieszczenie w dwuwarstwie mogą się zmieniać w zależności od typu bło-
ny. Fosfatydyloinozyto! występuje w iłościach śladowych, lecz jego znaczenie wynika
z faktu, że stanowi substrat dla produkcji całej grupy biologicznie czynnych związków
(prostaglandyn, prostacykliny, tromboksanów, leukotrienów i niektórych wtórnych prze-
kaźników, p. rozdz. 17.8.1). Ponadto odwracalne fosforylacje i defosforylacje fosfatydy-
loinozytolu generują pochodne stanowiące miejsce krótkotrwałego przyczepu różnych
białek z cytoplazmy do błony, co związane jest z formowaniem pęcherzyków odrywają-
cych się od błon i leży u podstaw przekazu sygnałów w komórce.
24 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 1. Strukturyi podstawowe procesy komórkowe 25

B. Chołestero] stanowi od 5 do 25% składu lipidów błonowych. Posiada grupę hy-

droksylową, towarzyszącą hydrofilnym grupom fosfolipidów oraz sztywny pierścień
sterydowy wmontowany pomiędzy początkowe odcinki kwasów tłuszczowych. Obec-
ność cholesterolu w błonie stabilizuje jej strukturę, zmniejsza przepuszczalność oraz
zapobiega zmianom płynności błony w warunkach obniżonej temperatury,
€. Glikolipidy zbudowane są ze sfingozyny, jednego kwasu tłuszczowego oraz
zmiennej ilości cukrów. Stanowią one stały składnik błony otaczającej calą komórkę
(błony komórkowej), natomiast w innych błonach występują w ilościach śladowych.
W błonie komórkowej glikolipidy stanowią składnik warstwy zewnętrznej i uczestniczą
w tworzeniu otoczki cukrowcowej wokół komórek (glikokaliksu).
Wszystkie cząsteczki lipidów poruszają się w błonie. Wykazują one częste ruchy
boczne w płaszczyźnie błony, obroty wokół swojej osi oraz ruch polegający na „rozchy-
laniu się” kwasów tłuszczowych, należących do jednego lipidu. Cząsteczki cholesterolu
Ryc. 1.3. Klasyfikacja i lokalizacja białek błonowych. Białka integralne (1-4): 1 — transbłonowe, pojedynczo prze-
dodatkowo wykazują zdolność do przemieszczania się z jednej warstwy lipidowej do bijające błonę, 2 — transbłonowe, wielokrotnie przebijające błonę, 3 — przyłączone do zewnętrznej powierzchni
drugiej (tzw. ruch /lip-flop), natomiast fosfo- i glikolipidy wykonują ten ruch niesłycha- błony za pomocą wiązania oligocukru z fosfatydyloinozytolem obecnym w dwuwarstwie lipidowej, 4 — przyłą-
nie rzadko, pozostając praktycznie w obrębie jednej warstwy. czone do wewnętrznej powierzchni błony wbudowanym w dwuwarstwę łańcuchem tłuszczowym, kowalencyj-
nie związanym z cząsteczką białka, 5 — białka powierzchniowe (obwodowe), połączone z białkami integralnymi
za pomocą wiązań niekowalencyjnych (strzałki)
1.1.2.2. Białka błonowe. Wbudowane są w dwuwarstwę lipidową w ten sposób, że
ich regiony hydrofilne zwrócone są do środowiska wodnego, natomiast hydrofobowe
fragmenty cząsteczki zanurzone są w głębi błony, gdzie sąsiadująz hydrofobowymi od-
cinkami lipidów. Białka, podobnie jak lipidy, również wykonują pewne ruchy w błonie: przemieszcza-
Że względu na stopień związania z błoną białka można podzielić na integralne ją się powoli w płaszczyźnie błony i obracają wokół swojej osi pionowej. Przemieszcza-
i obwodowe (inaczej peryferyjne). Białka integralne udaje się oddzielić od pozostałych nie się białek w błonie zostaje ograniczone w przypadku ich powiązania z elementami
składników błony tylko przy równoczesnym zniszczeniu jej struktury (np. przez działa- cytoszkieletu (p. dałej), agregacji w duże zespoły, a także w rejonach ścisłych połączeń
nie detergentów lub rozpuszczalników organicznych). Białka nazywane obwodowymi między komórkami (p. rozdz. 2.4.3).
dają się natomiast oddzielić od błony poprzez działanie łagodniejsze, na przykład eks- Białka błonowe pełnią w błonie funkcje strukturalne, enzymatyczne, transportowe
trakcję w roztworach soli. i receptorowe, z tym że nierzadko ta sama cząsteczka białkowa łączy w sobie kilka spo-
Powyższa klasyfikacja białek błonowych nie jest jednoznaczna z określeniem ich śród wymienionych ról. To właśnie różnorodność białek błonowych decyduje o specy-
położenia w obrębie dwuwarstwy lipidowej. Więksżość białek integralnych stanowią ficznym charakterze określonej błony. Białka unikatowe dla poszczególnych organelli,
białka transbłonowe, które przebijają całą dwuwarstwę lipidową swoim obszarem możliwe do zidentyfikowania metodami histochemicznymi bądź biochemicznymi noszą
hydrofobowym i wystają do środowiska zewnętrznego oraz do cytoplazmy obszarami nazwę białek markerowych.
hydrofilnymi. Białka transbłonowe mogą przechodzić przez dwuwarstwę jednokrotnie
albo też zanurzać się w niej i wynurzać kilkakrotnie (tzw. białka wielokrotnego przebi-
cia). Znacznie rzadziej białka integralne zostają mocno związane z dwuwarstwą lipido- 1.1.3. Transport przez błony
wą, mimo że pozostają poza jej obrębem na zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni
błony. W pierwszym wypadku oligosacharyd wchodzący w skład białka wiąże się z fo-
sfatydyloinozytolem w blaszce zewnętrznej dwuwarstwy (tzw. białko zakotwiczone). Ze względu na to, że większą część obszaru błon zajmują lipidy, substancje rozpusz-
czalne w lipidach swobodnie przedostają się przez błony. Do substancji tych należą:
W drugim wypadku w dwuwarstwę od strony cytoplazmy wbudowuje się kwas tłuszczo-
rozpuszczalniki organiczne (benzen, etanol), steroidy (hormony i leki), niektóre gazy
wy kowalencyjnie związany z białkiem. Białka tej ostatniej grupy mogą być na sygnał
(tlen, azot, dwutlenek węgła), a także mocznik. Cząsteczki wody, mimo słabej rozpusz-
wbudowywane lub usuwane z błony poprzez zmianę konformacji i wynikające z tego
czalności w lipidach, łatwo przechodzą przez błony, prawdopodobnie dzięki swym ma-
wyeksponowanie albo ukrycie kwasu tłuszczowego w cząsteczce białka (ryc. 1.3).
„dym rozmiarom. Przepuszczalność określonych błon dla wady może być zwiększona
Wyraźnie poza obszarem dwuwarstwy znajdują się białka obwodowe, związane słab-
+1 W przypadku, gdy w ich obrębie znajdą się dodatkowe kanały wodne (p. dalej).
szymi wiązaniami niekowalencyjnymi z białkami integralnymi błony (po stronie środo-
Transport przez błonę cząsteczek o większych rozmiarach (cukrów, aminokwasów),
wiska zewnętrznego lub od strony cytoplazmy).
a zwłaszcza transport obdarzonych ładunkiem jonów, wymaga udziału białek transporto-
26 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury I podstawowe procesy komórkowe 27

wych błony. Wśród tych białek można wyróżnić: kanały, białka nośnikowe oraz pompy Tabela 1.1. Przykłady wybranych kanałów jonowych różnych typów i ich lokalizacja
(ryc. 1.4). .
Typ kanału Jon transportowany Lokalizacja kanału
A. Kanały stanowią obszary hydrofilne zawarte w obrębie jednej dużej cząstecz-
ki białkowej, wielokrotnie przebijającej całą grubość błony, lub pomiędzy sąsiednimi Kanały otwierane ligandem: . Na* błona postsynaptyczna neuronów, mięśni
łańcuchami peptydowymi zwróconymi do siebie grupami polarnymi. Przez taki obszar — acetylocholiną Gr szkieletowych"?
hydrofilny mogą przechodzić jony lub woda, Kanały jonowe mogą być stale otwarte — GABA Ga?* błona postsynaptyczna neuronów w CSN

lub otwierać się pod wpływem określonych bodźców. W zależności od czynników po- — trójfosforanem inozytolu (IP3) błona siateczki śródpiazmatycznej większości
komórek?
wodujących ich otwarcie, kanały jonowe dzieli się na: kanały otwierane w wyniku przy-
łączenia specyficznych substancji określanych jako ligandy (hormony, neuromediatory, Kanały otwierane zmianą Na* błona komórek pobudliwych"*
jony), kanały otwierane zmianą potencjału i kanały otwierane mechanicznie (tab. 1.1). potencjału Ca?* błona odcinka presynaptycznego?
W każdym przypadku otwarcie kanału polega na zmianie konformacji budujących go
Kanały otwierane mechanicznie Cat błona siateczki śródplazmatycznej w mięśniach
białek. Transport przez stale otwarte kanały może być natomiast regułowany na zasadzie K* szkieletowych!
ich wycofywania lub ponownego wprowadzania do błony. Do stale otwartych kanałów receptory słuchowe”
należą kanały wodne (akwaporyny). Tylko w niektórych komórkach (cewki zbiorcze
nerki) przepuszczalność błony w stosunku do wody podlega regulacji hormonalnej po- Kanały stale otwarte K* błona komórkowa wszystkich komórek
Gr błona komórkowa komórek okładzinowych*
przez wprowadzanie na sygnał (a następnie wycofywanie) fragmentów błony z kanałami
wodnymi. ' p. rozdz. 6.3.4 i 6.3.5; * p. rozdz. 7.5.4; * p. rozdz. 17.8.1; * p. rozdz. 23; * p. rozdz. 12; p. rozdz. 15.3.3.1
Zarówno substancje rozpuszczalne w lipidach, jak i przechodzące przez kanały prze-
mieszczają się od środowiska o wyższym stężeniu do środowiska o stężeniu niższym
B. Białka nośnikowe wiążą wybrane cząsteczki po jednej stronie błony i uwalniają
je
i transport taki określa się mianem dyfuzji biernej.
po drugiej stronie. Przeniesienie cząsteczki przez błonę wywołane jest wyłącznie zmianą
konformacji białka, nie towarzyszy mu natomiast przemieszczenie białka nośnikowego.
Ten rodzaj transportu zachodzący również zgodnie z gradientem stężeń, określa się jako
dyfuzję ułatwioną, choć w porównaniu z transportem przez kanały zachodzi znacznie
wolniej. W ten sposób przedostają się przez błony na przykład aminokwasy i cukry pro-
ste. Wobec braku mechanizmu „zamykania” i „otwierania” białek nośnikowych, ewen-
tualna regulacja takiego transportu podobnie jak w przypadku hormonalnie zależnych
kanałów wodnych polega na wprowadzaniu i usuwaniu ich z błony (np. pod wpływem
insuliny do błony wlókien mięśniowych prążkowanych oraz adipocytów dostarczane są
nośniki dła glukozy, które transportują
ją do wnętrza komórek).
C. Białka o charakterze pomp funkcjonują w zasadzie tak jak białka nośnikowe,
z tym że wykorzystują energię zmagazynowaną w formie ATP lub w formie gradientu
Jonowego do transportu substancji wbrew gradientewi stężeń. Transport taki nosi na-
zwę transportu aktywnego. Najbardziej rozpowszechnione w komórce są pompy jo-
nowe łączące własności enzymu ATP-azy, z transportem jonów na koszt hydrolizy ATP:
Na”, K*-ATP-aza, czyli pompa sodowo-potasowa, Ca?'-ATP-azy, czyli pompy wapnio-
we, oraz H'-ATP-azy, czyli pompy protonowe.
Pewną odmianę transportu aktywnego (tzw. transport aktywny wtórny) stanowi
: transport zależny od gradientu jonowego, w trakcie którego białko nośnikowe przenosi
określony Jon zgodnie z gradientem stężeń, a uzyskana w ten sposób energia wykorzy-
Ryc. 1.4. Białka transportowe w błonie: Stana jest do równoczesnego transportu innej substancji wbrew gradientowi stężeń, Ter-
A — kanał otwierany ligandem (L), B — kanał min transport aktywny wtórny wynika stąd, że energia potrzebna do wytworzenia wspo-
otwierany zmianą potencjału, C — białko noś- mnianego gradientu jonowego pochodzi z klasycznej pompy jonowej, będącej ATP-azą.
nikowe. a — cząsteczki transportowane two”
z

ajczęściej spotykanym przykładem takiego transportu jest transport glukozy na koszt

rzą gradient stężenia po jednej stronie błony, gradientu sodowego (transport glukozy zależny od sodu).
b — przejście cząsteczek na drugą stronę błony
30 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 3

Cząsteczki adhezyjne błon komórkowych odgrywają zasadniczą rolę w rozpoznawa- umożliwiają ich odwracalne odkształcanie), układają się równolegle do powierzchni
niu i grupowaniu się komórek zarówno w okresie płodowej organogenezy, jak i później- błony w postaci oligomerówi łączą się z różnymi białkami integralnymi błony za po-
szej przebudowy narządów, w zjawiskach docelowej migracji komórek, w kooperacji średnictwem wiązań niekowalencyjnych. Od strony cytoplazmy łączą się z filamentami
komórek układu immunologicznego, a także w tworzeniu przerzutów nowotworów.
aktynowymi. ,
Najbardziej typowym przedstawicielem białek szkieletu błonowego jest spektryna
Tabela 1.2. Cząsteczki adhezyjne błon komórkowych z błony erytrocytu. Pozostałe białka z tej grupy określa się mianem rodziny spektry-
ny, do której należą: a-aktynina (obecna w większości komórek), dystrofina (z włókien
Typ cząsteczek Cechy charakterystyczne Typowe miejsca występowania
I YStĘP
mięśniowych szkieletowych), fodryna (z błony postsynaptycznej) i utrofina (z śródbłon-
adhezyjnych tworzonych wiązań YP
a Codk aś - ków naczyniowych).
kadheryny w obecności Ca?* wiążą kadheryny komórek strefy przylegania, desmosomy' Szkielet błonowy bierze udział w utrzymaniu integralności błony komórkowej, wa-
tego samego typu
runkuje stałą lokalizację określonych białek transbłonowych (receptorów, kanałów),
w obecności Ca?* wiążą reszty cukrowcowe a także umożliwia zmiany ukształtowania błony.
na powierzchni komórek śródbłonko-
selektyny na powierzchni komórek innego typu — wią-
wych? i leukocytów?
zanie nietrwałe
białka z nadrodzi- w błonie rozwijających się neuronów, na
ny immunoglo-
niezałeżnie od Ca?* wiążą komórki tego powierzchni śródbłonków, limfocytów
T, 1.2.4. Glikokaliks (osłonka powierzchniowa)
samego lub różnego typu
bulin makrofagów, płytek krwi

w obecności Ca?* wiążą komórki ze skład-
nikami subst. międzykomórkowej, a także
integryny
z innymi komórkami za pośrednictwem ich
białek z nadrodziny immunoglobulin
' p. rozdz, 2,4; ? p. rozdz. 9.1.1; * p. rozdz. 5.2,1.1.
półdesmosomy, kontakty lokalne!
Jest to warstwa pokrywająca błonę komórkową, zbudowana z reszt cukrowcowych
połączonych z białkami błonowymi (glikoproteidy) lub z lipidami zewnętrznej blaszki
dwuwarstwy (glikolipidy). Po enzymatycznym usunięciu z powierzchni błony, warstwa
cukrowcowa zostaje odbudowana przez komórkę. Pod mikroskopem elekironowym
można ją dostrzec po zastosowaniu specjalnych środków kontrastujących.
Że względu na ogromne bogactwo możliwych kombinacji reszt cukrowcowych
w oligosacharydach powierzchniowych, glikokaliks determinuje specyficzne własności
powierzchniowe komórek. W szczególności uczestniczy w zjawiskach wzajemnego roz-
poznawania się komórek (w trakcie embriogenezy lub zjawisk immunologicznych), przy
czym cukrowce jednej komórki stanowią ligandy dla selektyn lub innych receptorów
(iektyn) w błonie drugiej komórki. Glikokaliks pośredniczy w kontaktach między ko-
mórkami albo — przeciwnie — w ustalaniu koniecznej odległości między riimi. Może też
wpływać na skład substancji pobieranych przez komórki na drodze endocytozy.

Ryc. 1.5. Relacja pomiędzy cząsteczkami adhezyj-

nymi, szkieletem błony i filamentami aktynowymi.
$ — środowisko zewnątrzkomórkowe, bk — błona ko-
mórkowa, « — cytoplazma. 1 — dimer integryny (złożo-
ny z podjednostek a i B), 2—4 — białka szkieletu bło-
nowego (2 — talina, 3 — winkulina, 4 — a-aktynina),
5 — filament aktynowy
1.2.3. Szkielet błonowy
Terminem tym określa się białka obwodowe błony komórkowej leżące pod jej po-
wierzchnią, pośredniczące w wiązaniu błony z cytoszkieletem (p. dalej). Wszystkie biał-
ka z tej grupy mają charakter giętkich włókienek (są wydłużonymi cząsteczkami zbudo-
wanymi z powtarzających się obszarów, połączonych regionami „zawiasowymi”, które
1.2.5. Wyspecjalizowane obszary błony komórkowej
Chociaż składniki błony z zasady swobodnie przemieszczają się w jej płaszczyźnie,
to (jak wspomniano powyżej) w pewnych warunkach możliwe jest ograniczenie ruchu
cząsteczek białkowych. Jeżeli określone lipidy wykazują powinowactwo do wybranych
białek, to również zostają zatrzymane w ich sąsiedztwie. Na tej zasadzie dochodzi do
wyróżnienia w błonie wyspecjalizowanych obszarów posiadających odmienny skład
białkowy i lipidowy, a w konsekwencji także odmienne funkcje.
Przykładem takich obszarów jest powierzchnia szczytowa i przypodstawno-bocz-
na komórek nabłonkowych, które różnią się nie tylko obecnością szczególnych struktur
(p. rozdz. 2.3-2.5), ale także występowaniem określonych typów białek (transporterów,
enzymów) czy też lipidów. W błonach obszaru szczytowego z reguły znajdują się białka
przyłączone do zewnętrznej powierzchni błony poprzez wiązanie glikozylowo-fosfaty-
32 KOMPENDIUM HISTOŁOGII
dyloinozytolowe. Typowe wyposażenie obszarów przypodstawno-bocznych stanowią
cząsteczki adhezyjne oraz Na, "K"-ATP-aza.
Innym przykładem wyspecjalizowanych obszarów (o znacznie mniejszych rozmia-
rach) są tzw. dołeczki okryte i kaweole. Jedne i drugie stanowią zagłębienia błony,
które od strony cytoplazmy pokryte są odpowiednio klatrynąi kaweoliną, Oba rodzaje
'zagłębień błonowych stanowią obszary wyspecjalizowane w endocytozie (p. dalej).
Kaweolina jest białkiem integralnym błony, które wbudowuje się w dwuwarstwę od
strony cytoplazmatycznej i pomaga skupić w określonym rejonie sfingolipidy, glikoli-
pidy, cholesterol oraz białka wykazujące powinowactwo do tych lipidów. Mogą to być
białka o funkcji enzymatycznej, receptorowej bądź transportowej, Wśród tych ostatnich
na uwagę zasługują białka pośredniczące w usuwaniu cholesterolu na zewnątrz komórki
oraz transporcie Ca?*. Dzięki tym ostatnim kaweole odgrywają szczególną rolę w dostar-
czaniu jonów Ca?* z zewnątrz, zwłaszcza w komórkach mięśniowych, zarówno gładkich,
jak i prążkowanych, w których rurkowate wpuklenia błony komórkowej podścielone ka-
weoliną noszą nazwę kanalików T (p. rozdz. 6.3.4).
Jeszcze inny rodzaj wyspecjalizowanych obszarów stanowią tratwy lipidowe grupu-
jące w błonie niewielkie kompleksy sfingo- i glikolipidów wraz z cholesterolem, które
razem dryfują w błonie, przenosząc związane z nimi zespoły białek, których funkcja
wzajemnej bliskości (np. białka uczestniczące w przekazie sygnałów
wymaga
mórki, regulacji proliferacji lub apoptozy). Po przyłączeniu kaweoliny zespoły tratw
mogą przekształcać się w kaweole.
1.3. Jądro komórkowe
Obecność jądra komórkowego jest charakterystyczną i stałą cechą wszystkich ko-
mórek eukariotycznych. Wyjątek stanowią dojrzałe erytrocyty ssaków, które w zaawan-
sowanych stadiach swego rozwoju tracą
jądra komórkowe. Jądra zanikają też
w degenerujących komórkach naskórka
oraz we włóknach soczewkowych.
W jądrze komórkowym tradycyjnie
wyróżnia się następujące składniki: chro-
matynę jądrową, jąderko, zrąb jądra
oraz otoczkę jądrową (ryc. 1.6).
Ryc. 1.6. Jądro komórkowe: 1 —- jąderko, 2 — euchro-
matyna, 3 — heterochromatyna, 4 — otoczka jądro-
wa, 5 — pory otoczki jądrowej, 6 — blaszka jądrowa,
7 — słateczka śródplazmatyczna szorstka
1. Struktury Ii podstawowe procesy komórkowe 3
taż
1.3.1. Chromatyna jądrowa
Pojęciem chromatyny jądrowej określa się substancję zawartą w jądrze interfazo-
wym, która barwi się barwnikami zasadowymi. Substancja ta stanowi rozspiralizowaną
(rozproszoną) formę chromosomów.
1.3.1.1. Składniki chemiczne chromatyny. Pod względem chemicznym chromatyna
zbudowana jest z kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA), histonów oraz białek nie-
histonowych. W okresie aktywności transkrypcyjnej chromatyny (p. dalej) w jej skła-
dzie pojawiają się dodatkowo kwasy rybonukleinowe (RNA).
A. DNA występuje w formie dwuniciowych, spiralnie skręconych cząsteczek two-
rzących oddzielne chromosomy i stanowi najważniejszy składnik chromatyny jako
molekularny nośnik informacji genetycznej — genów. Geny definiujemy jako odcinki
DNA, w których zakodowana jest struktura białek, a także strukturalnych i regulatoro-
wych cząsteczek RNA (rRNA, (RNA i tzw. małych jądrowych RNA). Odcinki kodujące
strukturę białek stanowią niewielką część (około 1,5%) całego DNA i wyróżniają się
szczególnie urozmaiconym składem nukleotydowym. W procesie transkrypcji następuje
do ko- przepisanie szyfru nukleotydowego z wzorcowego łańcucha DNA na komplementar-
ny łańcuch RNA (mRNA), który po przedostaniu się do cytoplazmy stanowi matrycę
dla syntezy właściwego białka. Transkrypcji podlegają również odcinki DNA kodujące
pozostałe rodzaje RNA, a ich zawartość sięga do 5% DNA. Największą część DNA
stanowią obszary, które nie kodują żadnej informacji, a zatem nie są transkrybowane. Są
wśród nich obszary o funkcjach specjalnych (centromery, telomery, odcinki początkowe
replikacji), lecz przede wszystkim odcinki, których znaczenie nie jest znane (tzw. DNA
„śmieciowy”), Część z nich charakteryzuje się szczególną powtarzalnością nukleotydów
(tzw. sekwencje monotonne) i wchodzi w skład DNA satelitarnego. Tym ostatnim termi-
nem określa się frakcję, która oddziela się od głównego pasma DNA w takcie wirowa-
nia w gradiencie chlorku cezu. Zawartość satelitarnego DNA jest charakterystyczna dla
danego gatunku I w przypadku człowieka stanowi około 0,5%.
B. Histony. Zawarty w chromatynie DNA związany jest z histonami. Histony sta-
nowią grupę niskocząsteczkowych białek o charakterze zasadowym. W zależności od
wzajemnej proporcji zawartych w nich aminokwasów lizyny i argininy wyróżnia się
pięć klas histonów: HI, H2A, H2B, H3 i H4. Histon Hl cechuje się wysoką zawartością
lizyny i niską argininy. W histonach klas dalszych następuje stopniowy wzrost ilości
argininy, przy spadku ilości lizyny.
Histony są białkami, których struktura praktycznie nie ulegała zmianie w trakcie
ewolucji, nie są więc charakterystyczne dla gatunków, Nie wykazują także specyfiki
tkankowej, Ich ilość w chromatynie jest wartością stałą.
C. Białka nichistonowe, w przeciwieństwie do poprzednich, stanowią grupę bar-
dzo zróżnicowaną. Oprócz białek o dużej masie, należą do nich również białka nisko-
cząsteczkowe. Wśród białek tych można wyróżnić białka enzymatyczne, regulatorowe
ł strukturalne, Białka enzymatyczne biorą udział w syntezie i modyfikacjach kwasów
nukleinowych lub w przemianach składników białkowych jądra. Białka regulatoro-
we odpowiadają za regulację aktywności genów, z czym wiąże się ich specyficzność
34 KOMPENDIUM HISTOLOGII

komórkowa i narządowa. Białka strukturalne związane są z przestrzenną organizą,

chromatyny.

1.3.1.2, Przestrzenna organizacja chromatyny. Wymienione wyżej składniki chromą

ny zorganizowane są w sposób umożliwiający pomieszczenie dziesiątek par chrom
mów (u człowieka 23 pary) — każdy zawiera DNA o długości kilku centymetrów
terenie jądra komórkowego, którego przeciętna średnica wynosi około 5 um.
Podstawową jednostką budowy chromatyny jest nukleosom. Ma on kształt
o średnicy 11 nm i grubości 5 nm i składa się z rdzenia histonowego, na który nawii
jest nić DNA. W skład rdzenia nukleosomu wchodzi osiem cząsteczek histonów
dwie pary histonów H2A, H2B, H3 i H4), tworząc tzw. oktamer. Fragment podw
nici DNA odpowiadający 147 parom zasad nukleotydowych owija się wokół oktam
tworząc niepełne dwa skręty na jego obwodzie. Do nukleosomu należy również odci
łączący, o zmiennej długości (do 80 par zasad), który rozciąga się pomiędzy sąsiedni!
krążkami histonów. Na powierzchni rdzenia nukleosomu wysterczają „ogonki” t
zentujące wolne końce aminowe białek histonowych. Że względu na łatwą dostępi
dla różnych modyfikacji chemicznych odgrywają one ważną rolę w regulacji s
kondensacji chromatyny, a także ekspresji genów. i
Poza strukturą nukleosomu znajduje się histon Hi, który spina początek i ko
odcinka DNA nawiniętego na rdzeń nukleosomu. :
Na preparatach izolowanej chromatyny oglądanych pod mikroskopem elektron
wym nukleosomy dostrzega się w postaci „koralików nanizanych na sznurek”, Stry
tura taka nosi nazwę nukleofilamentu. W wyniku zbliżenia nukleosomów do siel
z równoczesnym ich układaniem się w kształt spirali (superhelizy) powstaje włó
chromatynowe. Za zbliżenie się nukleosomów odpowiadać mają reakcje pomięd:
„ogonkami” histonów i sąsiednimi oktamerami, a prawdopodobnie także histony |
wchodzące w kontakt z analogicznymi cząsteczkami na sąsiednich nukleosomach:
stępny poziom organizacji chromatyny osiągnięty zostaje przez wybrzuszenie pew
obszarów włókna chromatynowego w postaci bocznych pętli umocowanych na zrę
chromosomu za pomocą niehistonowych białek chromatyny („model promienistych pl zestrzenna organizacja chromatyny: 1a — rdzeń nukteosomu, 1b — histon H1, 2 — nukleosom składa-
li”), dzięki czemu dochodzi do dalszego skrócenia całej struktury (ryc. 1.7). W pierwszój zenia l.nawiniętej nań nici DNA spiętej histonem H1, wolny fragment nici stanowi odcinek łączący,
fazie cyklu podziałowego komórki dochodzi do kolejnej spiralnej kondensacji włók my powiązane z sobą odeinkami łączącymi w nukleofilament, 4 — obraz nukleofilamentu w mikro-
chromatynowego z pętlami, w efekcie czego powstaje chromatyda dostrzegalna
już owym, 5 — nukleosomy ułożone „zygzakowato”i ściągnięte blisko siebie, co daje obraz dwóch
mikroskopem optycznym jako połowa chromosomu. . jłych nukleofiłamentów, 6 — nukleofilamenty skręcają się spiralnie, tworząc włókno chromatynowe,
histonowe, 7 — promieniste pętle powstałe przez zbliżenie do siebie białek niehistonowych połą-
Opisane formy strukturalne chromatyny mogą przechodzić z jednej w drugą, co ębem chromosomu, 8 — różne stopnie kondensacji pętli (pętle aktywne transkrypcyjnie zaznaczono
terminuje stan czynnościowy chromatyny (p. dalej). Również podstawowa jedno = chromatyna z pętlami zwinięta spiralnie, 10 — ciasno upakowana spirala tworzy chromatydę
strukturalna chromatyny — nukleosom — nie jest elementem bezwzględnie trwałym i mosomu)
lega fizykochemicznym modyfikacjom, których wyrazem jest przejściowe rozluźnić!
wiązania jego rdzenia z DNA.
tym momencie nieaktywną. Ich stopień organizacji odpowiada odpowied-
1.3.1.3. Euchromatyna i heterochromatyna. Euchromatyna według klasycznej defif lamentom i włóknom chromatynowym. DNA zawarty w transkrypcyjnie ak-
cji, opartej na obrazie zarówno z mikroskopu świetlnego, jak i elektronowego stan imatynie daje się łatwo wytrawić DNA-zą, zawiera histony zmodyfikowane
jaśniejsze (mniej gęste elektronowo) obszary chromatyny. W jej obrębie można sób (np. fosforylowane lub acetylowane), a ponadto towarzyszą mu różne
datkowo wyróżnić euchromatynę luźną (aktywną transkrypcyjnie) oraz euchroma (MRNA, rRNA, (RNA).
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Strukturyi podstawowe procesy komórkowe 37
36

intronów. Od angielskiej nazwy procesu (ang. splicing = wycinanie) pochodzi nazwa

Heterochromatyna odpowiada skondensowanej formie chromatyny, którą dostrze-
grudek, a pod wspomnianych kompleksów rybonukleinowo-
ga się pod mikroskopem świetlnym w postaci intensywnie zabarwionych spliceosomy, używana do ókreślenia
mikroskopem elekwonowym w formie elektrono wo gęstych obszarów. W jądrze interfa- „białkowych; można je dostrzec
zowym widoczna jest zwykle na jego obwodzie, a w chromosomach metafazo
wych zlo- na końcu transkryptu w postaci
y grudek o rozmiarach zbliżonych A 5 p i * R
kalizowana jest w pobliżu centromerów. Heterochromatyna stanowi frakcję chromatyn
do rybosomów (ryc. 1.8). NA A- e RNA PZL
nieaktywnej transkrypcyjnie. Wyróżnia się w niej heterochromatynę konstytutywną oraz |
Procesy replikacji i naprawy D 4. £ SA
fakultatywną.
DNA zlokalizowane są również p” śe BA
Heterochromatyna konstytutywna jest typowa dla wszystkich komórek organizmu,
lokalizuje się głównie w okolicy przewężeń pierwotnych chromosomów i zawiera DNA w określonych punktach jądra,
o bardziej monotonnej strukturze, a w szczególności całą pulę satelitarn
ego DNA. zdeterminowanych przez poło-

u
ko- żenie odpowiednich enzymów.
Heterochromatyna fakultatywna występuje tylko w określonych populacjach
różnicowa - ,
p yc. 1.8. Morfologiczny -
mórek i stanowi wynik „wyłączan ia” pewnych odcinków genomu w trakcie Fragmenty
" chromosomów,
. > na obraz transkrypcji. A — obraz genu tran-
nia (specjaliza cji) komórek. Zlokalizo wana bywa w różnych obszarach chromoso mów. których: zachodzi dany Proces skrybowanego z dużą częstotliwością: p h cząsteczki polimerazy
jedne-
Najbardziej znanym jej przykładem są tzw. ciałka Barra stanowiące odpowiednik muszą się zatem przemieszczać, RNA (II), t— powstające transkrypty, s — spliceosomy. B — cztery
zespirali zowania nie podlega procesowi zwykle z obwodu w kierunku kompleksy nukleoproteidów tworzące spliceosom. Część jasna
go z chromosomów X, który w efekcie trwałego centrum jądra. nici RNA podlega wycięciu (intron)
jednego z chromosomów X jest skutkiem
transkrypcji. Wyłączenie z aktywności DNA
owy
jego metylacji i we wczesnym okresie zarodkowym zachodzi w sposób przypadk
w chromosomie pochodzenia matczynego lub ojcowskiego. Zmetylow ane regiony DNA
rekrutują białka niehistonowe, które powodują trwałą kondeńsację całego chromosomu. 1.3.3. Jąderko
mechanizm
Ponieważ następne pokolenia komórek powielają zaistniały w ten sposób
X, komórki organizmu dojrzałego różnią się między sobą
selekcji chromosomomów Jąderko stanowi obszar w jądrze, w którym zachodzi transkrypcja rRNA, jego prze-
h
ekspresją jednego bądź drugiego chromosomu z tej pary. Ciałka Barra w normalnyc twarzanie oraz łączenie z białkami w częściowo zmontowane podjednostki rybosomów.
osobników płci żeńskiej jako po-
warunkach dostrzega się w komórkach somatycznych Obserwuje się go na terenie jądra jako wyraźną, kulistą grudkę, pozbawioną błony, która
jedyncze grudki (wielkości około 1 mm) na obrzeżu jąder komórkowych. barwi się zwykle zasadochłonnie. W obrazach zmikroskopu elektronowego ma gąbczasią
strukturę, w której można wyróżnić trzy rodzaje obszarów: (1) jasne centra włókienko-
we zawierające rybosomowy DNA QGDNA),
1.3.2. Morfologiczny obraz transkrypcji (2) gęste obszary włókienkowe, gdzie odby-
wa się proces transkrypcji prerybosomowego
nukieo- RNA (pre-rRNA) oraz (3) obszary ziarniste
Proces transkrypcji przebiega na chromatynie rozspiralizowanej do poziomu
h złożone głównie z dojrzewających podjedno-
filamentu, co zwykle dotyczy jednej lub kilku pętli chromosomu, przy jego pozostałyc
obszarach. Aktywnoś ć transkryp cyjną obserwuje się najczęście j na stek rybosomów (ryc. 1.9).
skondensowanych
polime- Rybosomowy DNA zlokalizowany jest
pograniczu hetero- i cuchromatyny, w obszarach jądra, w których skupione są
urydyny można zidentyfikować kilkaset regionów w okolicy przewężeń wtórnych pięciu par
razy RNA. Przy użyciu znakowanej
transkrypcji jako tzw. fabryki transkrypcyjne. Na preparatach z mikroskopu elektrono-
chromosomów (13, 14, 15, 21, 22). Przewę-
kuliste czą- żenia te noszą nazwę organizatorów jąder-
wego przedstawiających izolowaną, rozproszoną chromatynę obserwuje się
odchodzi ka NOR, ang. nucleołar organizer). Jąderka
steczki jednej z polimeraz RNA nałożone na nić DNA. Wytworzony transkrypt
się enzymu powstające wokół poszczególnych organiza-
od polimerazy w postaci nici, której długość wzrasta w miarę przesuwania
nazywano dawniej włókienka mi perichrom a- torów mogą zlewać się z sobą w jedno lub
zgodnie z kierunkiem transkrypcji (nici te
kilka jąderek. Ich liczba i rozmiary zależą od
tynowymi).
h, jądrowych stanu aktywności komórki i zwiększają się
Na końcu 5” transkryptu grupują się kompleksy niskocząsteczkowyc
wraz z białkami, które -Wraz z nasileniem syntezy białek i związa-
kwasów rybonukleinowych (snRNA, ang. small nuclear RNA)
odcinków 'Nym z tym zapotrzebowaniem na rybosomy.
odpowiadają za proces przetwarzania transkryptu. W przypadku transkrypcji Ryc. 1.9. Jąderko. 1 — jasne centra włókienkowe,
anie pierwotne go transkrypt u (tzw. prekursor owe- Wytworzony pre-rRNA om stałej sedymenta-
DNA kodujących białka, przetwarz ) 2 — gęste obszary włókienkowe, 3 — gęste obszar

go mRNA — pre-mRNA) polega głównie na wycinaniu odcinków niekodujących, tzw. JI 45 S podlega na terenie jąderka cięciu na ziarniste " j
36 KOMPENDIUM HISTOLOGH 1. Struktury I podstawowe procesy komórkowe 39

mniejsze fragmenty (18 $, 28 S i 5,8 5), metylacji oraz wiązaniu z białkami importo- z sobą lamin A i B. Jedna z lamin wiąże się z blaszką wewnętrzną otoczki jądrowej, pod-
wanymi z cytoplazmy, Mniej dojrzałe (młodsze) formy rRNA znajdują się na terenie czas gdy druga służy za miejsce przyczepu chromosomów. Ponadto laminy stabilizują
gęstych obszarów włókienkowych, skąd przemieszczają się do obszarów ziarnistych. położenie porów jądrowych. Depolimeryzacja lamin odpowiedzialna jest za fragmen-
Dojrzałe odmiany rRNA opuszczają jąderko po wbudowaniu do podjednostek ryboso- tację otoczki jądrowej pod koniec profazy, zaś w telofazie laminy ułatwiają ponowne
mów, które dryfują w stronę porów otoczki jądrowej (p. dalej). Podjednostki mniejsze otoczenie chromosomów przez błonę otoczki.
*rybosomu opuszczają jąderko niemal natychmiast po wytworzeniu, natomiast podjed- Do blony zewnętrznej otoczki od strony cytopłazmy mogą się przyłączać rybosomy,
nostki większe dojrzewają dwukrotnie dłużej, dzięki czemu stanowią główny składnik w związku z czym błona ta uważana jest za szczególny obszar siateczki śródplazmatycz-
obszarów ziarnistych. ' nej szorstkiej (p. dalej).
W jąderku skupione są również geny dla transportujących RNA ((RNA) oraz za-
chodzi przetwarzanie innych niskocząsteczkowych kwasów rybonukleinowych, w tym 1.3.5.1. Budowa porów jądrowych i transport przez pory. Oglądane od góry pory jądrowe
niektórych wchodzących w skład spliceosomów lub cytoplazmatycznych cząsteczek mają kształt zbliżony do ośmiokątów i średnicę 50-80 nm. Swobodne przemieszcza-
rozpoznających sygnał (SRP — p. dalej). nie się składników pomiędzy jądrem a cytoplazmą ograniczone jest jednak do cząstek
nieprzekraczających 9 nm. Wynika to z tego, że prześwit poru ograniczony jest przez
zespół białek zwanych nukleoporynami, które tworzą kompleks poru. Nukleoporyny
1.3.4. Dodatkowe struktury jądrowe i zrąb jądra grupują się w cztery bloki strukiuralne: podłużne kolumny ograniczające boczne ścia-
ny poru, podjednostki tworzące obręcz w jego centrum, białka transbłonowe zakotwi-
W jądrze zaobserwowano także obecność innych, mniejszych niż jąderko skupisk czające kompleks w błonie otoczki jądrowej w miejscu przejścia błony zewnętrznej
małych kwasów rybonukleinowych wraz z białkami, których iłość i rozmiary szybko w wewnętrzną, oraz globularne podjednostki (w liczbie ośmiu) dostrzegalne jako syme-
zmieniają się, odzwierciedlając czynnościowe przegrupowania składników. Struktury te
tryczne pierścienie po obu stronach (cytoplazmatycznej i jądrowej) poru (ryc. 1.10). Od
opisywane są pod nazwami ciałek Cajala oraz ziaren interchromatynowych.
pierścieni obwodowych odchodzą białkowe włókienka, zwrócone tak w stronę jądra, jak
Termin „zrąb jądra” obejmuje natomiast składniki pozostające w jądrze po che-
micznej eliminacji chromatyny i jąderka. Zrąb jądra zbudowany jest z białek, które wa-
runkują odpowiednią organizację przestrzenną wewnątrz jądra (uporządkowany układ
chromosomów, skupianie się składników jąderka i tworzenie „wysp” spliceosomów).
Do składników zrębu jądra zalicza się: blaszkę i pory otoczki jądrowej (p. dalej), tzw.
resztkowe struktury jąderkowe (nukleolina, fibrylaryna) oraz wspomniane wyżej białka
zrębowe chromosomów, do których przyczepiają się boczne pętle włókien chromatyno-
wych, a także filamenty aktynowe i laminowe (p. dalej). Główne enzymy jądrowe (zwią
zane z replikacją DNA, jego naprawą i transkrypcją) stanowią również stałe elementy
zrębu, wokół których w miarę potrzeby przesuwają się odcinki chromosomów.

1.3.5. Otoczka jądrowa

Otoczka jądrowa zbudowana jest z dwóch błon oddzielonych od siebie przestrzenią

okołojądrową. Każda z błon otoczki jest wyraźnie cieńsza od błony komórkowej (około
5 nm), a szerokość przestrzeni okołojądrowej waha się w granicach od 10 do 100 nm.
W miejscach, gdzie obie błony stykają się z sobą, ulega zamknięciu przestrzeń okołoją-
drowa, a obszar jądra uzyskuje łączność z cytoplazmą, Miejsca te określa się jako pory
jądrowe (p. dalej).
Mimo ciągłości zachowanej pomiędzy obiema błonami otoczki jądrowej w obrębie Ryc. 1.10. Otoczka jądrowa. A — ogólna organizacja otoczki: 1 — błona zewnętrzna, 2 — błona wewnętrzna,
poru, błona wewnętrzna i zewnętrzna wyraźnie różnią się od siebie. Błona wewnętrzna 3 — pory, 4 — laminy. B — kompleks poru: 1 — włókienka jądrowe, 2 — kolumny boczne, 3 — obszar centralny,
otoczki od strony jądra wzmocniona jest blaszką jądrową, zbudowaną z połączonych 4 — włókienka cytoplazmatyczne (koszyczek), 5 — obręcz centralna, 6, 7 — pierścień jądrowy i cytoplazmatyczny
40 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 4]

i cytopłazmy, przy czym te ostatnie przyjmują charakterystyczny układ porównywany Tabela 1.3. Stałe sedymentacji oraz skład podjednostek rybosomów cytoplazmatycznych w komórkach euka-
do koszyczka. W centrum poru stykają się z sobą obszary nukleoporyn tworzące nieupo- riotycznych "
rządkowany gąszcz, przez który swobodnie przechodzą tylko cząsteczki mniejsze od
Podjednostka Stała sedymentacji Liczba białek Rodzaje RNA
5000 daltonów). Transport większych cząsteczek wymaga złożonej interakcji pomiędzy
tymi cząsteczkami a składnikami poru. mała 405 33 18 SRNA
Białka syntetyzowane w cytoplazmie z przeznaczeniem do jądra wyposażone zostają 28 SRNA
w specjalną sekwencję aminokwasów, która stanowi sygnał lokalizacji jądrowej. Po Ę

duża - 605 45 5,85 RNA

rozpoznaniu sygnału przez cytoplazmatyczne receptory — importyny, transportowane 5SRNA
białka wraz z tymi receptorami wiązane są przez włókienka zwrócone do cytoplazmy, 5Ś$RNA
które przesuwająje w stronę centrum poru. Kolejne wiązanie się importyn z określony-
mi ugrupowaniami aminokwasowymi, powtarzającymi się wzdłuż białek wypełniają-
cych centrum poru powoduje skokowe przemieszczanie się importyn wraz z ładunkiem 1.4.1. Translacja
w głąb poru. Proces ten nosi nazwę importu jądrowego. Analogicznie przebiega transport
rybonukleoproteidów (mRNA, (RNA, podjednostek rybosomów) z jądra do cytoplazmy,
Rybosomy stanowią miejsce syntezy białek w komórce. W okresie nieaktywnym obie
z tym że proces określa się mianem eksportu jądrowego. Sygnał do eksportu zawarty jest
podjednostki rybosomu przemieszczają się w cytoplazmie oddzielnie, a ich połączenie
w strukturze białek skompleksowanych z kwasami rybonukleinowymi, a białka recep-
znamionuje aktualnie trwający proces translacji. Proces ten rozpoczyna się od przyłącze-
torowe noszą nazwę eksportyn. W przypadku transportu cząstek tak dużych, jak podjed-
nia do małej podjednostki rybosomu tzw inicjującego (RNA (niosącego metioninę) wraz
nostki rybosomów, konieczna jest ich deformacja polegająca na przyjęciu wydłużonego
z białkami stanowiącymi tzw. eukariotyczne czynniki inicjujące, a zaraz potem mRNA
kształtu. >
od strony jego końca 5”. Powstały kompleks łączy się następnie z dużą podjednostką
Uwolnienie przenoszonego ładunku we właściwym przedziale (importowanych bia-
rybosomu w ten sposób, że pomiędzy obiema podjednostkami wytwarza się szczelina,
łek w jądrze, a eksportowanych nukleoproteidów w cytoplazmie) regulowane jest przez
w której mieści się mRNA i do której dopływają kolejne cząsteczki (RNA wraz z przy-
reakcję importyn i eksportyn z białkiem Ran, które w jądrze występuje w formie zwią-
łączonymi aminokwasami. Dzięki temu, że ta sama nić mRNA odczytywana jest zwykie
zanej z GTP, a w cytoplazmie — związanej z GDP. Receptory pozbawione ladunku po-
przez kilka — kilkanaście rybosomów, powstają grupy rybosomów powiązanych z sobą
wracają do przedziału wyjściowego.
za pomocą mRNA, które nazywa się polirybosomami (albo polisomami). Wytwarza-
ny łańcuch peptydowy mieści się początkowo w obrębie kanału przebijającego dużą
podjednostkę. Po przekroczeniu długości około 40 aminokwasów peptyd zaczyna się
1.4. Rybosomy i synteza białek wysuwać z podjednostki rybosomu na zewnątrz (ryc. 1.11).
*

Rybosomy są to struktury zbudowane z rRNA i białek. Ich wielkość nie przekracza

32 nm, w związku z czym w mikroskopie świetlnym nie dostrzega się ich jako poszcze-
gólnych tworów, chociaż ich duże nagromadzenie manifestuje się wyraźną zasadochłon-
nością cytoplazmy.
Podstawową cechą odzwierciedlającą masę i wielkość rybosomu jest jego stała se-
dymentacji (8). W przypadku rybosomów eukariotycznych wynosi ona 80 $, dla rybo-
somów prokariotycznych — 70 $, a dla rybosomów mitochondrialnych — 55 5, Każdy
rybosom zbudowany jest z dwóch podjednostek: małej i dużej. Stałe sedymentacji pod-
jednostek rybosomów eukariotycznych oraz ich skład przedstawione są w tabeli 1.3.
Ponieważ rybosomy organizmów prokariotycznych oraz rybosomy mitochondrialne
są mniejsze, ich podjednostki mają niższe stałe sedymentacji, a ponadto zawierają one
mniej białek oraz krótsze na ogół cząsteczki rRNA (o niższych wartościach S).
Ryc. 1.11. Rybosomy: A — obraz rybosomu w trzech różnych projekcjach, 1 — podjednostka mała, 2 — podjednost-
ka duża. B — polirybosom, w którym rybosomy przesuwają się wzdłuż nici mRNA (3) w kierunku od 5* do 3'.
Syntetyzowany łańcuch peptydowy (4) wysuwa się z dużej podjednostki rybosomu. Przed syntezą białka i po jej
zakończeniu podjednostki rybosomu unoszą się oddzielnie w cytoplazmie
4 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 1. Struktury I podstawowe procesy komórkowe 43

Jeżeli początkowy odcinek białka zawiera odcinek sygnałowy (peptyd sygnato-

wy, p. dalej), który skierowuje rybosom w stronę błon siateczki śródplazmatycznej, to rozpoznawanie i wstępną zmianę konfiguracji substrątów przeznaczonych do rozkładu
wówczas dalsza synteza tego białka przebiega już na rybosomach związanych z błoną w proteasomach (ryc. 1.12). Formą aktywną proteasomów są tylko proteasomy 26 S.
(p. dalej). Dotyczy to białek wydzielniczych, enzymów lizosomowych oraz białek trans- Skierowanie białek do degradacji w proteasomach dokonuje się poprzez przyłącze-
blonowych wchodzących w skład błon samej siateczki, aparatu Golgiego, endosomów, nie do nich licznych cząsteczek peptydu ubikwityny przy udziale odpowiednich enzy-
lizosomów, ziarn wydzielniczych i błony komórkowej. mów aktywujących i przyłączających ubikwitynę. Rozpoznanie miejsca ubikwitynizacji
Wszystkie pozostałe białka po ukończeniu syntezy w rybosomach, a raczej poliso- oparte jest na identyfikacji określonego sygnału w cząsteczce białka, który najczęściej
stanowią wybrane aminokwasy na końcu N (aminokwasy destabilizujące). Inne amino-
mach wolnych (tzn. niezwiązanych z siateczką), zostają uwolnione do cytoplazmy.
kwasy o tej samej lokalizacji zabezpieczają białka przed niepożądaną albo przedwczesną
ubikwitynizacją (aminokwasy stabilizujące).
Liczba. proteasomów
1.4.2, Przemiany białek w cytoplazmie wzrasta wraz z aktywnoś-
cią metaboliczną komó-
Białka uwolnione z rybosomów do cytoplazmy stanowią grupę bardzo zróżnicowaną rek. Ich znaczenie doty-
pod względem swego przeznaczenia i funkcji. Wiele z nich zawiera odcinki sygnałowe, czy nie tylko eliminacji
służące skierowaniu do określonych przedziałów w komórce: do jądra (bialka chroma- białek o nieprawidłowej
tyny, enzymy związane z replikacją, transkrypcjąi naprawą DNA, białka regulatorowe), strukturze, lecz również a
do mitochondriów i peroksysomów (białka błonowe i enzymatyczne). Na miejscu w cy- degradacji białek funk-
toplazmie pozostaną białka cytoszkieletu oraz białka wchodzące w skład płynnej frakcji cjonujących okresowo na
cytoplazmy, czyli cytozolu (w tym także białka enzymatyczne). przykład w cyklu komór-
Bialka cytoplazmatyczne uwalniane z rybosomów z reguły podlegają procesowi kowym, cytoplazmatycz-
faldowania, który determinuje ich ostateczną konformację przestrzenną. Proces fałdo- nej degradacji antygenów
wania wspomagany jest przez białka chaperonowe (opiekuńcze) z rodziny Hsp (ang. i ogólnej przebudowy ko-
heat shock proteins — białka szoku termicznego). Zasadniczym zadaniem tych białek mórek w procesach róż- ,
jest zapobieganie wzajemnemu przyleganiu do siebie obszarów hydrofobowych pepty- nicowania lub transfor- Ryc. 1.12. Proteasomy. a — proteasom 20 5, b — białka czapeczkowe,
dów, gdyż powoduje to ich agregację i wypadanie z roztworu. Udział białek Hsp w za- macji nowotworowej. £— proteasom 26 5
pewnieniu prawidłowego fałdowania innych białek polega na tymczasowym osłonięciu
powierzchni hydrofobowych jeszcze nieuformowanych peptydów. Białka z tej grupy za-
pewniają również właściwą (tym razem niesfałdowaną) konformację białek, które mają
być przetransportowane do innych przedziałów. Białka, które nie zostały prawidłowo 1.6. Siateczka śródplazmatyczna
pofałdowane, podlegają eliminacji w proteasomach.

Siateczka śródplazmatyczna stanowi zespół spłaszczonych zbiorników (cystern) oraz

rozgałęzionych rurek (tubul) ograniczonych błonąo grubości około 5 nm. W trakcie ho-
1.5. Proteasomy mogenizacji komórek siateczka rozpada się na pęcherzyki, zwane mikrosomami, które
można wydzielić do badań biochemicznych wirowaniem z dużą szybkością.

Proteasomy są to struktury związane z pozalizosomowym rozkładem białek (pro-

teolizą), występujące zarówno na terenie jądra, jak i cytoplazmy. Składają się z około 1.6.1. Charakterystyka błon siateczki śródplazmatycznej
20 podjednostek peptydowych, które agregująw kompleks o stałej sedymentacji 20 lub
26 S i o rozmiarach nieco większych od rdzenia nukleosomu (11 x 15 nm). Wyizo-
Błony budujące siateczkę śródplazmatyczną różnią się od błony komórkowej nie tyl-
lowane proteasomy 20 S w obrazie z mikroskopu elektronowego przypominają walec
ko swoją grubością, lecz również zatartą strukturą trójwarstwową, brakiem glikokaliksu,
zbudowany z czterech pokładów globularnych podjednostek reprezentujących enzymy
słabiej wyrażoną asymetrią błaszek dwuwarstwy, a nade wszystko odmiennymi propor-
proteolityczne. W proteasomach o większej masie (26 $) na jeden lub oba końce wałca
ai składników (zawierają więcej białeki fosfolipidów, natomiast znacznie mniej cho-
nałożone są cząsteczki w kształcie litery U (białka czapeczkowe), które odpowiadają za
esterolu),
44 KOMPENDIUM HISTOLOGII
1.6.2. Siateczka śródplazmatyczna szorstka i gładka
W obrębie siateczki wyróżnia się dwa obszary: siateczkę szorstką (ziarnistą) i gładką
(bezziarnistą), które nierzadko łączą się z sobą. Podstawę tego podziału stanowi wpraw-
dzie obecność rybosomów na zewnętrznej, cytoplazmatycznej powierzchni błon siatecz-
ki, jednakże siateczka szorstka pozbawiona rybosomów nie staje się siateczką gładką,
ponieważ oba obszary różnią się także swoją formą przestrzenną oraz składem chemicz-
nym. Siateczka śródplazmatyczna szorstka występuje w postaci cystern, podczas gdy
siateczka gładka tworzy kanaliki (ryc. 1.13). W błonach siateczki gładkiej znajduje się
więcej cholesterolu, natomiast w błonach siateczki szorstkiej obecne są dodatkowe biał.
ka odpowiedzialne za przyłączanie rybosomów i transport peptydów przez błonę.
Jak już wspomniano, przyłączanie się rybosomów do siateczki uwarunkowane jest
aktualnie zachodzącą syntezą białek wyposażonych w odpowiednie odcinki sygnałowe.
Odcinki te stanowią fragmenty łańcuchów peptydowych zlokalizowane przy końcu N
lub w środku łańcucha, o różnej długości i składzie aminokwasowym, lecz zawsze zą-
wierające grupę około ośmiu aminokwasów hydrofobowych. Grupa ta, po wysunięciu
się z rybosomu, rozpoznawana jest przez krążący w cytozolu kompleks białkowo-rybo-
nukleinowy zwany w skrócie SRP (ang. signal recognizing. particle, cząsteczka rozpo-
znająca sygnał). Przyłączona cząsteczka SRP jednym końcem wstrzymuje dalszą trans
lację, a drugim końcem reaguje z właściwym dla siebie receptorem, zwanym inaczej
białkiem przyjmującym, który znajduje się w błonie siateczki szorstkiej. Po umocowa-
niu rybosomu w pobliżu kanału umożliwiającego przejście białka przez błonę siateczki
(transiokonu), SRP odłącza się i synteza peptydu zostaje wznowiona (ryc. 1.14).
Translokon stanowi kompleks białkowy, w skład którego wchodzi białko przyjmują,
ce oraz zespół białek otaczających hydrofilny kanał, umożliwiający przejście peptydu.
Jeśli nie ma rybosomu, kanał ten jest ściśle zamknięty, lecz otwiera się, gdy z ryboso
mu wysuwa się wydłużany peptyd. W kompleksie tym znajdują się także ryboforyny ,
które przymocowują rybosom do błony po oddygocjowaniu SRP, a także dwa enzymy
Ryc. 1.13. Siateczka śródplazmatyczna szorstka (A) i gładka (B)
1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe
Ryc. 1.14. Wiązanie się rybosomu z błoną siateczki śródplazmatycznej: ŚRP — cząsteczka rozpoznająca sygnał,
SR — błonowy receptor dla SRP, R — ryboforyna, T — elementy kompleksu translokacyjnego, A — miejsce amino-
kwasowe w rybosomie. 1 — początek translacji, odcinek sygnałowy peptydu (strzałka) jeszcze ukryty w podjed-
nostce dużej rybosomu, 2 — po wysunięciu się odcinka sygnałowego przyłącza się do niego SRP, blokując miejsce
aminokwasowe w rybosomie, 3 — SRP łączy się z receptorem w błonie siateczki, odcinek sygnałowy zbliża się do
kompleksu transiokacyjnego (translokonu), ryboforyny wiążą się z podjednostką dużą rybosomu, 4 — po oddyso-
owaniu SRP kontynuowana jest synteza peptydu, który przedostaje się do wnętrza siateczki
katalizujące pierwsze modyfikacje syntetyzowanego peptydu: peptydaza sygnałowa
0:1 transferaza oligosacharydowa. Odcięcie odcinka sygnałowego powoduje uwolnienie
"do wnętrza siateczki białek wydzielniczych i enzymów lizosomowych przeznaczonych
do dalszego transportu, a także białek osadniczych (rezydujących, p. dalej), które pozo-
stanąw świetle siateczki.
Białka przeznaczone do wbudowania w błonę zostają natomiast zatrzymane na po-
-żiomie błony przez specjalny hydrofobowy odcinek stop lub nieodcięty odcinek sygna-
łowy, po czym przez boczną ścianę translokonu przemieszczają się na teren dwuwarstwy
lipidowej. Białka wielokrotnie przebijające błonę posiadają mnogie, na przemian powta-
urżające się odcinki sygnałowe oraz odcinki stop, z których każdy zatrzymuje w błonie
określony fragment łańcucha peptydowego. .
Opisany mechanizm transportowania przez błonę i wbudowywania do niej białek
czpośrednio z przyłączonego do siateczki rybosomu i w trakcie trwania translacji nosi
azwę transportu współtransłacyjnego (kotranslacyjnego). Wbudowywanie białek do
łony po ukończeniu translacji (posttranslacyjne) rzadko dotyczy siateczki środplazma-
Czhej, ale stanowi regułę w przypadku błon mitochondriów i peroksysomów (p. dalej).
W trakcie syntezy białka na powierzchni siateczki śródplazmatycznej szorstkiej ob-
wuje się liczne, przyłączone do niej rybosomy w postaci polisomów, W komórkach
ySpecjalizowanych w kierunku syntezy białka „na eksport”, siateczka środpłazmatycz-
szorstka zostaje szczególnie intensywnie rozbudowana i niekiedy nazywana jest er-
toplazmą.
46 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 47

bądź redukcja, zachodzi przy udziale oksydaz mikrosomowych, których najważniejszym

1.6.3. Znaczenie czynnościowe siateczki środplazmatycznej przedstawicielem jest cytochrom P,.. W etapie drugim działają odpowiednie transfera-
zy, które dołączają do przetworzonych substratów grupy siarczanowe, glikuronianowe
Błony siateczki śróplazmatycznej szorstkiej umożliwiają odseparowanie białek ,
i metylowe.
wydzielanych na zewnątrz od białek własnych komórki, jak również enzymów lizoso-
Siateczka gladka stanowi główny zbiornik łatwo uwalnianych jonów Ca”, które wy-
mowych i białek osadniczych siateczki od składników cytozolu. Przyłączenie do błon korzystywane są jako wtórny przekaźnik podczas transmisji sygnałów (p. rozdz. 17.8,1).
siateczki rybosomów syntetyzujących transbłonowe białka błonowe umożliwia wbudo- Ostatnio wyodrębniono oddzielny przedział siateczki w formie pęcherzyków łub cystern,
wanie tych ostatnich w obręb błony. .
które nazwano kałciosomami. Ich błony zawierają pompę tansportującą jony Ca” do
Na terenie siateczki śródplazmatycznej szorstkiej wytworzone białka podlegają mo- wnętrza oraz kanał wapniowy uwalniający Ca?" do cytoplazmy. Wewnątrz kalciosomów
dyfikacjom obejmującym: odcięcie odcinka sygnałowego, przyłączenie reszt cukrowco- zmagazynowane są białka wiążące Ca?" (kalsekwestryna, kalretikulina). Gładka siatecz-
wych (glikozylacja) oraz przyjęcie ostatecznej struktury trzeciorzędowej (fałdowanie), ka śródplazmatyczna magazynująca jony Ca”" jest szczególnie rozbudowana w komór-
Odcięcie odcinka sygnałowego zachodzi przy udziale peptydazy sygnałowej, która to- kach mięśni prążkowanych, w których opisuje się ją jako siateczkę sarkoplazmatyczną
warzyszy translokonowi. Odcinki sygnałowe odcięte od wszystkich białek uwalnianych (p. rozdz. 6.3.4).
do siateczki oraz większości białek transbłonowych podlegają degradacji w obrębie Za enzym markerowy siateczki uważana jest glukozo-6-fosfataza, związana z prze-
dwuwarstwy lipidowej. mianami glikogenu, ale należy zaznaczyć, że skład enzymatyczny błon siateczki wyka-
Proces glikozylacji białek rozpoczyna się od syntezy w cytozolu kompleksu oligosa- zuje znaczne różnice w zależności od specjalizacji komórek. Funkcje gładkiej i szorst-
charydowego złożonego z dwóch cząsteczek N-acetyloglukozaminy i pięciu cząsteczek kiej siateczki śródpiazmatycznej zostały zestawione w tabeli 1.4.
mannozy (NacGlu,Man,), który przyłączony zostaje do szczególnego, ufosforylowane-
go lipidu dolicholu obecnego w błonie siateczki. Dolichol ma długą cząsteczkę, która Tabela 1.4. Funkcje siateczki śródplazmatycznej
przechodzi na przełaj przez obie blaszki błony i wykorzystuje energię wiązania fosfo-
Rodzaj Funkcja Przykłady szczególnej ekspresji
ranowego do przerzucenia oligosacharydu do wnętrza siateczki na zasadzie ruchu flip-
słateczki danej funkcji
-flop. Już w świetle siateczki do pierwotnego oligosacharydu dobudowywane są po kolei
szorstka — wprowadzanie do błony białek transbłonowych | wszystkie komórki
cztery dalsze cząsteczki mannozy i trzy cząsteczki glukozy (przenoszone pojedynczo
> — sekwestracja enzymów lizosomowych i białek
przez dolichol), po czym cały tak wytworzony oligosacharyd (NacGlu,Man,Glu,) przy- osadniczych siateczki wszystkie komórki
łączany jest do grupy aminowej asparaginy w syntetyzowanym peptydzie. Proces ten — sekwestracja białek wydzielnicznych komórki wydzielające
nosi nazwę N-glikozylacji i katalizowany jest przez transferazę glikozylową, zlokalizo- — usuwanie odcinka sygnałowego białek wszystkie komórki
waną obok translokonu. Dołączone cukry jeszcze w siateczce podlegają dalszej obróbce, — N-glikozylacja białek wszystkie komórki
polegającej na odcinaniu glukozy i niektórych cząsteczek mannozy przez glukozydazę — fałdowanie białek wszystkie komórki
i mannozydazę. . gładka — synteza fosfolipidów i cholesterolu dla błon wszystkie komórki
Charakterystyczną właściwość siateczki stanowi obecność w jej świetle białek, tzw. — synteza trójglicerydów adipocyty, hepatocyty
osadniczych (rezydujących), należących do rodziny białek Hsp, odpowiedzialnych za — synteza steroidów komórki steroidotwórcze
fałdowanie nowo powstających peptydów i nadawanie im ostatecznej konformacji prze — synteza lipoproteldów hepatocyty
strzennej. Utrzymanie tych białek na miejscu możliwe jest dzięki ich wzajemnym po — metabolizm glikogenu hepatocyty, komórki główne przytarczyc
wiązaniom w sieć, a także dzięki obecności określonej sekwencji aminokwasowej, która — odtruwanie substancji egzogennych hepatocyty
umożliwia ich identyfikację w pęcherzykach zdążających do aparatu Golgiego i skiero- — magazynowanie jonów Ca?" mięśnie prążkowane oraz wszystkie komórki
wanie z powrotem do siateczki (p. dałej).
Zarówno na terenie szorstkiej, jak i gładkiej siateczki zachodzi synteza fosfolipidów
i cholesterolu wchodzących w skład błon siateczki oraz trójglicerydów magazynowa-
nych następnie w cytoplazmie w postaci kropli otoczonych pojedynczą warstwą fosfo- 1.7. Aparat Golgiego
lipidową. W komórkach wyspecjalizowanych zachodzą pewne etapy przemian hormo-,;
nów steroidowych (w komórkach steroidotwórczych) oraz przetwarzanie trucizn i leków *
(głównie w komórkach wątrobowych). _ Jego obraz można uzyskać w mikroskopie świetlnym po zastosowaniu impregna-
Proces odtruwania substancji egzogennych obejmuje dwa etapy przemian prowadzą- i chromowo-srebrowej (wg Golgiego) w postaci ziarenek i niteczek zlokalizowanych
cych do zamiany substancji rozpuszczalnych w lipidach na substancje rozpuszczalne: W pobliżu centrum komórkowego, niekiedy otaczających jądro (w komórkach nerwo-
w wodzie, a zatem łatwiejsze do eliminacji z ustroju. Pierwszy z tych etapów, utlenienie:, Wych) lub skupionych w rejonie bieguna wydzielniczego komórki.
 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 49
48

Na poziomie mikroskopu elektronowego podstawową jednostkę strukturalną apa- jest grubsza, z wyraźnie zaznaczoną strukturą trójwarstwową, co upodabnia ją do błony
ratu Golgiego stanowi diktiosom. Jest to zespól błoniastych cystern, spłaszczonych komórkowej. Powyższym różnicom morfologicznym odpowiadają różnice biochemicz-
w częściach środkowych i rozszerzonych workowato w częściach brzeżnych. Cysterny ne w składzie błony. W miarę przechodzenia od bieguna cis do trans w błonie wzrasta
procentowa zawartość lipidów, w tym szczególnie cholesterolu. Odmiennie przedstawia
te w liczbie 5-8 ułożone są jedna nad drugą na podobieństwo stosu głębokich talerzy
się również zawartość enzymów błonowych. Typowe dla aparatu Golgiego trasferazy
„i łączą się między sobą za pośrednictwem tzw. cytoplazmatycznych białek macierzy
aparatu Golgiego. Cała struktura jest zwykle półksiężycowato wygięta i towarzyszą jej
glikozylowe rozmieszczone są w sposób strefowy: po stronie cis transferaza N-acety-
pęcherzyki o średnicy 30-50 nm (tzw. mikropęcherzyki). Dodatkowo w komórkach jogłukozaminy, po stronie trans — transferazy galaktozyłowa, fukozylowa i sjalylowa.
wydzielniczych obserwuje się duże wakuole o średnicy 0,5-3 Hm (makropęcherzyki W błonie cystern bieguna cis znajdują się śladowe ilości enzymu markerowego sia-
albo wakuole zagęszczające). teczki śródplazmatycznej (glukozo-6-fosfatazy), natomiast w cysternach bieguna trans
Pojedyncze cysterny diktiosomu oglądane z góry na preparatach barwionych negaty- enzymów właściwych dla błony komórkowej (5'-nukleotydazy, Na”, K'-ATP-azy). Za
wowo wykazują obecność otworów (fenestracji) w dnie oraz kanalików odchodzących enzym markerowy aparatu Golgiego tradycyjnie uważa się pyrofosfatazę liaminową
od ich części obwodowej. Kanaliki te mają łączyć z sobą nie tylko pojedyncze cyster- (TPP-azę) zlokalizowaną w cysternach bieguna trans. Ponadto w obrębie diktiosomu
zidentyfikowano jeszcze transferazy katalizujące przenoszenie grup siarczanowych i fo-
ny w obrębie tego samego diletiosomu, lecz również zespalać diktiosomy rozproszone
w różnych miejscach komórki w jeden system stanowiący aparat Golgiego. sforanowych.

1.7.1. Biegunowość diktiosomu 1.7.2. Dodatkowe przedziały związane z aparatem Golgiego

W obrębie diktiosomu wyróżnia się dwa bieguny: leżący bliżej jądra biegun formo- Brzeżne cysterny diktiosomu, zarówno po stronie cis, jak i trans wyróżniają się
wania (inaczej cis) oraz zwrócony do błony komórkowej biegun dojrzewania (inaczej znaczniejszym fenestrowaniem, przede wszystkim jednak powiązaniem z bogatą siecią
trans). Biegun cis jest zwykle wypukły i sąsiadują z nim małe pęcherzyki. Biegun trans kanalików tworzących często wielokątne układy. Najdalsza cysterna po stronie trans jest
rzy- przy tym wyraźnie grubsza i jako jedyna wykazuje aktywność kwaśnej fosfatazy, Oba
jest wklęsły i w jego pobliżu oprócz mikropęcherzyków znajdują się makropęche
ki ryc. 1.15). Biegunowo ść diktiosomu zaznacza się również odmiennym charakterem te brzeżne układy diktiosomu wyróżnia się obecnie jako sieci cis (CGN, ang. cis Golgi
błony budującej cysterny. Na biegunie cis błona ta swoją grubością i zatartą strukturą network) i trans aparatu Golgiego (TGN, trans Golgi network) (ryc. 1.16). |
błona Sieć cis pełni rolę „przedziału ratunkowego” dla białek osadniczych siateczki śród-
trójwarstwową przypomina błonę siateczki śródpilazmatycznej. Na biegunie trans
plazmatycznej, które przypadkowo zabrane w pęcherzykach płynących do aparatu Gol-
giego (p. dalej) zostają w tym
przedziale wyłapane przez od-
powiednie receptory i skiero-
wane z powrotem do siateczki.

yc. 1.16. Dodatkowe przedziały zwią-

zane z aparatem Golgiego. CGN — sieć
cs, TGN — sieć trans. 1 — siateczka śród-
plazmatyczna, 2 — wakuole zagęszcza-
ące, 3 — pęcherzyki transportujące,
diktiosom
Ryc. 1.15. Diktiosom: A — najczęściej oglądany przekrój przez diktiosom. B — model przestrzenny 45— pęcherzyki hydrolazowe (okryte
diktiosomu, 2 — mikropęcherz yki, 3 — pęcherzyki okryte, 4 — makropęcherz yki (wakuole zagęszcza” tryną), Strzałki wskazują kierunek
1 — cysterna
przepływu błon
jące), 5 — część kanalikowa diktiosomu; c — biegun cis, t — biegun trans
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
50
Sieć trans stanowi „stację rozdzielczą”, w której produkty z wnętrza cystern diktio-
somu zostają rozdzielone pomiędzy trzy różne typy pęcherzyków:
e pęcherzyki Wansportujące, które dostarczają elementy białkowe i lipidowe do
błony komórkowej, wydzielając równocześnie na zewnątrz składniki substancji
międzykomórkowej;
e pęcherzyki hydrolazowe okryte klatryną, w których zostają zebrane enzymy lizo-
somowe; . Sieć trans aparatu Golgiego jest ponadto miejscem segregacji zarówno składników
o wakuole zagęszczające, w których gromadzone są produkty wydzielane na dro-
dze egzocytozy regulowanej (p. dalej).
W sieci trans dokonuje się również selekcja składników błon przeznaczonych do róż-
nych regionów błony komórkowej (obszaru szczytowego lub przypodstawno-bocznego),
1.7.3. Rola aparatu Golgiego w komórce
Zasadnicza funkcja aparatu Golgiego we wszystkich komórkach polega na przebu-
dowie błon — z podobnych do siateczki śródplazmatycznej na błony podobne do bło-
ny komórkowej. Potrzeba takiej przebudowy wynika z tego, że pęcherzyki, nieustan-
nie przepływające pomiędzy różnymi przedziałami błonowymi komórki, mogą ulegać
z nimi fuzji (zlewać się) tylko pod warunkiem podobieństwa strukturalnego pomiędzy
błoną pęcherzyka a błoną docelowego przedziału (p. dalej). O ile pęcherzyki wypływają-
ce z siateczki śródplazmatycznej mogą wbudowywać się do podobnych strukturalnie cy-
stern bieguna cis diktiosomu, o tyle możliwość ich wbudowania do lizosomów, endoso-
mów i błony komórkowej uzależniona jest od przebudowy błony zachodzącej w obrębie
diktiosomu. Efekt tej przebudowy dostrzegalny jest w postaci odmiennego charakteru
błon na biegunie cis i trans. Fragmenty tak ukształtowanej błony wbudowywane są do
błony komórkowej i służą jej odnowie.
Procentowym zmianom w składzie lipidowym i białkowym błony towarzyszy ujaw-
w siateczce,
nianie się na terenie dikliosomu aktywności enzymów niespotykanych
z których najważniejsze są transferazy glikozyłowe i glikozydazy. Przy ich udziale gli-
koproteidy wytworzone w siateczce podlegają dalszemu przetwarzaniu, które obejmuje
naprzemienne usuwanie i dodawanie reszt cukrowcowych do oryginalnych N-oligosa-
charydów. Proces rozpoczyna się zwykle od usuwania gałaktozy i zmiennej liczby reszt
mannozowych przez odpowiednie glikozydazy (tzw. „strzyżenie” glikoproteidów), po
czym mogą być dołączone reszty galaktozy, fukozy i kwasu sialowego w kolejności
wyznaczonej przez rozmieszczenie odpowiednich tranferaz. W wyniku tych procesów
powstają zróżnicowane glikoproteidy o różnej długości łańcuchów oligosacharydowych
i różnym ich składzie. Przetwarzanie glikoproteidów dotyczy zarówno wolnych, obec-
nych w świetle cystern, jak i wchodzących w skład błony. Glikoproteidy błonowe wejdą
w skład glikokaliksu, podobnie jak glikolipidy, których reszty cukrowcowe zostają rów-
nież dobudowane na terenie diktiosomu.
W aparacie Golgiego zachodzi w całości proces O-glikozylacji, tj. dołączania reszt
cukrowcowych (w podobnej jak wyżej kolejności) do grup OF przy serynie, treoninie
lub hydroksylizynie, w czym uczestniczy szereg odrębnych transferaz. W ten sposób.
1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 51
powstają glikoproteidy i proteoglikany wchodzące w'skład wydzielin o charakterze ślu-
zowym oraz substancji międzykomórkowej. Do tych ostatnich jeszcze w aparacie Gol-
giego dołączane są grupy siarczanowe.
- Enzymy lizosomowe w trakcie przepływania przez aparat Golgiego podlegają fosfo-
rylacji, co umożliwia ich oddzielenie w TGN od produktów wydzielniczych komórki
(p. dalej).
błon, jak i zawartości cystern do pęcherzyków zdążających w różnych kierunkach.
Szczególnie intensywnie rozwinięty jest aparat Golgiego w komórkach o funkcji wy-
dzielniczej, w których występują mnogie diktiosomy, wzajemnie połączone za pomocą
elementów tubułarnych. W komórkach tych aparat Golgiego dostarcza błon do opakowa-
nia wydzieliny, segreguje
ją do oddzielnych pęcherzyków oraz uczestniczy w jej modyfi-
kacjach: chemicznej (glikozyłacja, proteoliza, siarkowanie) i fizycznej (zagęszczanie).
Funkcje aparatu Golgiego zostały zestawione w tabeli 1.5.
Tabela 1.5. Fukcje aparatu Golgiego
Funkcja
— przebudowa błony z podobnej do siateczki na podobną do błony komórkowej
— odnowa błony komórkowej
— przetwarzanie glikoproteidów powstałych w wyniku N-glikozylacji białek
we wszystkich | — O-glikozylacja białek
komórkach — wytwarzanie glikokaliksu
— fosforylacja enzymów lizosomowych (wytworzenie markera mannozo-6 fosforanowego)
— segregacja enzymów lizosomowych do pęcherzyków hydrolazowych
— segregacja składników do różnych obszarów błony komórkowej
— segregacja wydzieliny do wakuoli zagęszczających
— przemiany chemiczne wydzieliny:
- N-glikozylacja
w komórkach
- 0-glikozylacja
wydzielniczych
- proteoliza
- siarkowanie
— zagęszczanie wydzieliny
1.7.4. Przepływ pęcherzyków i różnicowanie się błon
Pomiędzy przedziałami siateczki śródplazmatycznej, aparatu Golgiego, lizosomów,
endosomów oraz błoną komórkową zachodzi nieustanny przepływ pęcherzyków. Pę-
cherzyki te przenoszą z jednego przedziału do drugiego składniki błon (białka i lipidy
błonowe) zawarte w błonie pęcherzyka wraz z różnorodnymi produktami zawartymi we-
wnątrz pęcherzyka. Przepływ pęcherzyków służy zatem równocześnie odnowie i prze-
budowie błon, jak również transportowi substancji wewnątrz komórki.
5
 52 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 53

Pęcherzyki powstające w siateczce śródplazmatycznej przepływają do bieguna cis

ao EDy,
diktiosomu i dalej przez jego kolejne cysterny aż do sieci trans, w której zostaną skiero-
wane do odpowiedniego obszaru blony albo do endosomów. Inne rodzaje pęcherzyków
odrywają się od błony komórkowej w procesie endocytozy, zdążając do przedziałów Braaniwzjją
endosomowych i lizosomów (p. dalej). ŻĘ 1SNARE z sz
W każdym przypadku ruch pęcherzyków jest dwukierunkowy, tzn. przepływowi jed- mad Josa fronza
nych pęcherzyków „do przodu” towarzyszy ruch wsteczny innych pęcherzyków. Taki
„promowy” charakter przepływu pęcherzyków pozwala na utrzymanie stałego obszaru go OOP,
gg a wy,
I
kolejnych struktur błoniastych w komórce, a składniki należące do błony wyjściowej

== trzy
i przypadkowo włączone do pęcherzyków, mogą powrócić na swoje miejsce. Wypącz. p
„EEZOO KK,
CY ogo pk:
ZUR s 1, c jaja fm
kowywanie pęcherzyków skojarzone jest przy tym z selektywnym pobieraniem jednych 2
owego p. da
składników błon i wycofywaniem innych, co powoduje sukcesywnie następującą zmia. toto u gady
wzeddh a e,
sty

nę składu tych błon. Wynikiem tych procesów są różnice w grubości błon, ich struk-
turze, a także aktywności enzymów, charakterystyczne dla poszczególnych przedzia- Ryc. 1.17. Kolejne etapy fuzji błon przy udziale białek SNARE
łów błonowych. Szczególne znaczenie w różnicowaniu składu błon przypada diktio-
somom aparatu Golgiego, ponieważ sukcesywne zmiany w składzie błony zachodzące
przy przejściu z jednej cysterny do następnej zostają zwielokrotnione do tego stopnia,
że błona opuszczająca diktiosom (po stronie trans) staje się zasadniczo odmienna od 1.7.5. Egzocytoza
błony wyjściowej (po stronie cis). Formowanie się pęcherzyków w błonie przedziału
wyjściowego z reguły wymaga udziału białek z cytoplazmy, które tworzą wokół niego
Wyprowadzanie hydrofilnych substancji (najczęściej dotyczy to produktów wydziel-
okrywę dostrzegalną
pod mikroskopem elektronowym. Zadaniem okrywy jest skupienie
niczych) zawartych w pęcherzykach z wnętrza komórki na zewnątrz określa się jako eg-
w rejonie tworzącego się pęcherzyka białek przeznaczonych do dalszego transportu oraz
odkształcenie tej błony skutkujące wypączkowaniem pęcherzyka.
zocytozę. W procesie tym pęcherzyki z zawartością przeznaczoną do wydzielenia trans-
portowane są od siateczki, przez aparat Goigiego (lub zależnie od rodzaju produktu od
Rodzaj białek tworzących okrywę zależy ad miejsca tworzenia się pęcherzyków,
a czasem talcże od ich zawartości. Klatryna bierze udział w formowaniu pęcherzyków
aparatu Golgiego) w stronę obszaru wydzielniczego (sel kretorycznego) błony komórko-
wej. Po fuzji błony pęcherzyków z błoną komórkową następuje uwolnienie zawartości
hydrołazowych w TGN oraz pęcherzyków okrytych związanych z endocytozą zależną
od receptorów (p. dalej). Białka COP (koatomery) uczestniczą w wymianie pęcherzy- . pęcherzyka do przestrzeni pozakomórkowej. Istotą zjawiska jest to, że na zewnątrz nie
wydostaje się cały pęcherzyk, tylko jego zawartość, oraz to, że przez cały czas zostaje
ków pomiędzy siateczką śródplazmatyczną a siecią cis aparatu Golgiego oraz w trans-
zachowana ciągłość błony komórkowej. -
porcie pęcherzyków pomiędzy biegunem cis i trans diktiosomu.
Pęcherzyki wypączkowujące z dowolnego przedziału wyjściowego włączają do «
Egzocytoza może przebiegać w dwojaki sposób — jako egzocytoza konstytutywna
lub jako egzocytoza regulowana.
swojej błony „białka adresowe”, które skierują
je do właściwego przedziału docelowe-
i. go, a także białka umożliwiające fuzję z tym przedziałem. Te ostatnie reprezentowane
Egzocytoza konstytutywna polega na transporcie wydzieliny do powierzchni błony
komórkowej w sposób ciągły, niezależny od bodźców działających na komórkę. Trans-
są przez transbłonowe białka receptorowe o nazwie SNARE, które wykazują komple-
mentarność w stosunku do analogicznych receptorów w błonie docelowej. Pęcherzyk |
port dokonuje się w postaci pęcherzyków o małych rozmiarach, które zdążają do błony
komórkowej natychmiast po wypączkowaniu z bieguna trans diktiosomu. W związku
gotowy do fuzji traci okrywę z białek cytopłazmatycznych dzięki czemu białka re-
z krótkim czasem ich trwania, pęcherzyki te są zwykle niedostrzegalne w obrazach z mi-
ceptorowe pęcherzyka — vSNAREs (ang. vesicular SNAREs) wchodzą w bezpośredni
kroskopu elektronowego, a ich zawartość nie zostaje zagęszczona.
kontakt z białkami receptorowymi błony docelowej — £SNAREsS (ang. rarger SNARES).
Egzocytoza regułowana polega na wyrzuceniu na zewnątrz zawartości zmagazyno-
Wzajemne spłatanie się łańcuchów białkowych receptorów powoduje przyciągniecie ;
wanych w komórce ziarn wydzielniczych, w odpowiedzi na działający na komórkę syg-
obu błon do siebie na odległość umożliwiającą przepływ lipidów z cytoplazmatycznej
„nał zewnętrzny (hormon, neuroprzekaźnik, przeciwciało i in.). Bezpośredni, wewnątrz-
biaszki jednej błony do drugiej, co poprzedza utworzenie poru fuzyjnego, przez który
„komórkowy sygnał dla tego typu egzocytozy stanowi zwykle lokalny wzrost stężenia jo-
wydostaje się zawartość pęcherzyka. W momencie wytwarzania się poru w miejscu i
nów Ca?*, W oczekiwaniu na sygnał w komórce gromadzą się w dużej liczbie pęcherzyki
fuzji ciągłość błony docelowej zostaje zabezpieczona przez włączenie do niej reszty
„Z wydzieliną, które podlegają swoistemu procesowi dojrzewania. W pierwszym etapie
ściany pęcherzyka (ryc. 1.17). Po ukończeniu fuzji „splecione” białka SNARE muszą
"0d TGN odłączają się makropęcherzyki, czyli wakuole zagęszczające. W ich wnętrzu
zostać rozłączone za pomocą kompleksu fuzyjnego z cytoplazmy.
„gromadzą się siarkowane białka (sekretograniny), do których przyłączają się produkty
 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe
KOMPENDIUM HiSTOLOGII

m
i
SĄ

rej fragment błony z receptorami zagłębia się do wnętrza komórki. Ponieważ otoczkę
wydzielnicze. W ten sposób wszystkie rodzaje produktów wydzielniczych mogą być
z klatryny dostrzega się wyraźnie na obrazach z mikroskopu elektronowego, powsta-
skierowane na szlak egzocytozy przy udziale tylko trzech znanych sekretogranin. W wa-
łe struktury określa się jako dołeczki okryte. Po całkowitym odsznurowaniu od błony
kuolach zagęszczających zachodzą wspomniane wyżej modyfikacje chemiczne i fizyczne
się rozmiarów wakuoli przekształcają się one w pęcherzyki okryte, wewnątrz których znajdują się substancje
wydzieliny. Zagęszczeniu wydzieliny towarzyszy zmniejszenie
(ligandy) przyłączone do receptorów, wraz z równocześnie pobranym płynem pozako-
i przyrost gęstości elektronowej, prowadzące do ich przekształcenia w ziarna wydzie|-
mórkowym. Klatryna i pozostałe białka okrywy pęcherzyków ulegają odłączeniu i w ten
nicze. W cytoplazmie komórek wydzielających w sposób regulowany dostrzegalne są
sposób powstają gładkie twory pęcherzykowate łączące się z sobą w większe endosomy.
zawsze ziarna wydzielnicze o różnych rozmiarach i różnej gęstości elektronowej.
Odmienny mechanizm wydzielania w przypadku egzocytozy regulowanej polega na Endosomy mogą się także łączyć z sobą za pomocą odchodzących od nich kanalików,
tym, że błona ziarn wydzielniczych zostaje dodatkowo wyposażona w białka wrażliwe tworząc przedział endosomowy. Że względu na bardziej powierzchowną lub głębszą
na jony Ca”' i dopiero pod wpływem tych jonów zostaje odblokowany proces fuzji, lokalizację przedział ten dzieli się na wczesny i późny (ryc. 1.18).
Błony obu przedziałów endosomomowych zawierają aktywną pompę protonową,
Intensywna egzocytoza związana jest z wbudowywaniem znacznej liczby błon po-
która przenosi jony H' z cytoplazmy do wnętrza pęcherzyków, powodując obniżenie pil.
chodzących z ziarn wydzielniczych do błony komórkowej. Utrzymanie stałego obszaru
4) w kwaśnym środowisku endosomów wczesnych dochodzi do oddzielenia pobranych
tej ostatniej wymaga zwrotnego pobierania błony w postaci pęcherzyków (tzw. endocy-
przez komórkę substancji ich receptorów, po czym substancje te w większości skierowa-
toza wyrównawcza), przy czym część z nich zostanie zdegradowana w ciałach wielopę-
cherzykowych (p. dalej). ne zostają do lizosomów (p. dałej). W ten sposób wczesny przedział endosomowy pełni
rolę sortującą w stosunku do substancji docierających do komórki z zewnątrz. „Opróż-
nione” receptory powracają do błony komórkowej w błonie małych pęcherzyków, które
odrywają się od endosomów. Zjawisko to nosi nazwę recyrkulacji receptorów i umoż-
1.8. Endocytoza i przedziały endosomowe
liwia ich wielokrotne użycie.
Na drodze endocytozy przy udziale receptorów pobierane są do komórki niektóre
Mianem endocytozy określa się szczególny rodzaj transportu substancji ze środowi- substancje o znaczeniu odżywczym: cholesterol wchodzący w skład obecnych w osoczu
ska zewnętrznego do komórki, który polega na tym, że pobierana substancja nie prze-
chodzi przez błonę komórkową, lecz przemieszcza się razem z fragmentem tej błony «
w postaci pęcherzyka. W przypadku, gdy endocytoza dotyczy substancji płynnych, na-
zywa się ją pinocytozą, a gdy dotyczy ciał stałych — fagocytozą. Oba zjawiska różnią się
przy tym nie tyłko charakterem pobieranej substancji, ale również sposobem formowa-
nia pęcherzyków, zapotrzebowaniem na energię i znaczeniem biologicznym.
W trakcie pinocytozy fragment błony komórkowej zagłębia się w cytoplazmę, po A B LĄ? | )
czym oddziela się jako pęcherzyk zwany pinosomem, we wnętrzu którego zamknięty
zostaje płyn z otoczenia komórki. Pinocytoza jest zjawiskiem konstytutywnym, wystę*
puje we wszystkich komórkach i ma za zadanie dostarczanie do nich wody wraz z roz-
puszczonymi w niej składnikami, Przyjmuje się, że formowanie pęcherzyków poprze-
1 >ł
„8
dzone jest zagłębieniem błony w postaci dołeczków, które dokonuje się albo przy udzia-
le klatryny, albo też bez niej, poprzez przegrupowanie lipidów w dwuwarstwie. W ten .;
sposób pinocytoza zostaje zróżnicowana na zależnąi niezależną od klatryny. KŁ

1.8.1. Pinocytoza

Pinocytoza zależna od klatryny to endocytoza receptorowa. Polega ona na tym, ŻE

określone substancje zostają w sposób selektywny wyłapywane ze środowiska przez
receptory obecne w błonie komórkowej, które następnie zostają ściągnięte w jedno miej
sce przez białka przyłączające się do cytoplazmatycznych odcinków tych receptorów.
Wśród kilku białek uczestniczących w tym procesie znajdują się adaptyny odpowie:
dzialne za rozpoznanie odcinków cytozolowych receptorów oraz klatryna, dzięki któ-
Ryc. 1.18. Pęcherzyki okryte klatryną i przedziały endosomowe. A — charakterystyczny kształt cząsteczki klatryny
W cytoplazmie (triskelion). B — formowanie pęcherzyków okrytych i przedziałów endosomowych: 1 — dołeczek
okryty w błonie komórkowej, 2 — pęcherzyk okryty oderwany od błony komórkowej, 3 — pęcherzyk po utracie
otoczki klatrynowej, 4 — wczesny przedział endosomowy, 5 — późny przedział endosomowy, 6 — pęcherzyk hy-
drolazowy, 7 — TGN. Strzałki wskazują kierunek przepływu błon
 56 KOMPENDIUM HISTOLOGII
LDL (ang. łow density lipoproteins, lipoproteidów o niskiej gęstości), żelazo (związane
z białkiem transferyną), niektóre hormony i czynniki wzrostu. Tą drogą mogą również
przedostawać się do komórki niektóre wirusy i toksyny bakteryjne.
Przedział endosomowy późny spełnia odrębną funkcję, gdyż na jego terenie następu-
je oddysocjowanie enzymów lizosomowych od wiążących je receptorów (p. dalej), co
umożliwia aktywację tych enzymów.
Pinocytoza niezależna od klatryny często zachodzi w obszarach błony „podścielo-
nych” kaweoliną, dlatego przedział błonowy utworzony przez takie zagłębióne pęche-
rzyki nazywa się kaweosomami. Substancje skierowane do kaweosomów nie trafiają do
lizosomów.
Szczególny przykład pinocytozy stanowi transcytoza polegająca na tym, że pęche-
rzyki okryte klatryną bądź kaweoliną po oderwaniu się od błony komórkowej przepły-
wają przez całą komórkę i wbudowują się w błonę komórkową po stronie przeciwnej,
uwalniając swoją zawartość na zewnątrz. Substancje transportowane w ten sposób omi-
jają lizosomy, nie są więc trawione w komórce, a tylko przechodzą przez nią „tranzy-
tem”. Zjawisko transcytozy charakteryzuje komórki wyspecjalizowane w przenoszeniu
substancji z jednego środowiska do drugiego (np. śródbłonki wyścielające wnętrze na-
czyń krwionośnych).
1.8.2. Fagocytoza
Fagocytoza jest procesem, który nie dotyczy wszystkich komórek, lecz stanowi wy-
raz specjalizacji ściśle określonych populacji, do których należą makrofagi oraz granu-
locyty, a ponadto nabłonek barwnikowy siatkówki, nabłonek owodni, komórki Sertolego
w kanalikach nasiennych jądra oraz komórki główne przewodu najądrza. W odróżnieniu
od pinocytozy celem fagocytozy nie jest dostarczenie komórkom substancji odżywczych
(chociaż produkty rozkładu pochłoniętych cząstek mogą być przez komórki wykorzy-
stywane), lecz usuwanie z otoczenia struktur zbędnych lub szkodliwych (obumarłych
komórek, mikroorganizmów i ciał nieorganicznych).
n
i Mechanizm tworzenia pęcherzyków z pobieraną zawartością przebiega odmiennie
niż w pinocytozie. Podczas fagocytozy pochłaniana struktura najpierw przylega do po-
i
wierzchni komórki fagocytującej (fagocytoza jest zatem procesem indukowanym), po
czym zostaje otoczona jej wypustkami, które „zagarniają” ją w głąb cytoplazmy, two-
rząc pęcherzyk nazywany fagosomem. Proces ten wymaga energii oraz udziału mikro-
filamentów aktynowych (p. dałej), Wspinanie się wypustek komórki po powierzchni
pochłanianego ciała przypomina mechanizm zapinania zamka błyskawicznego i może
być ułatwione przez obecność odpowiednich receptorów w błonie komórki fagocytują-
cej. Fagocytoza przebiegająca z wykorzystaniem tych receptorów nosi nazwę fagocyto-
zy specyficznej lub immunofagocytozy (z uwagi na jej udział w procesach obronnych,
p. rozdz. 10.1), w odróżnieniu od fagocytozy niespecyficznej bez udziału receptorów,
dotyczącej na przykład szczątków obumarłych komórek lub cząstek nieorganicznych nie
wywołujących odpowiedzi immunologicznej.
1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 57
1.9. Lizosomy
- Lizosomy są to pęcherzyki, wewnątrz których zachodzą procesy rozkładu (lizy) wiel-
kocząsteczkowych substratów katalizowane przez zawarte w nich enzymy. W prepara-
tach histologicznych odróżnienie lizosomów od innych struktur pęcherzykowych w ko-
mórce dokonuje się na podstawie wykazania w nich obecności enzymów markerowych,
którymi są między innymi kwaśna fosfataza lub f-glikuronidaza.
1.9.1. Enzymy i błona lizosomów
Enzymy lizosomowe należą do grupy kwaśnych hydrolaz, tj. enzymów katalizują-
cych proces hydrolizy, których optimum działania mieści się w pH kwaśnym. Wśród
około 50 dotychczas zidentyfikowanych enzymów lizosomowych można wyróżnić trzy
główne grupy:
e esterazy działające na różnego typu wiązania estrowe (m.in. lipazy katalizujące
rozkład tłuszczów obojętnych i fosfolipidów, DNA-za i RNA-za katalizujące roz-
kład odpowiednich kwasów nukleinowych, kwaśna fosfataza);
» glikozydazy rozkładające wiązania glikozydowe w wielocukrach i proteoglika-
nach, do których należy wspomniana już f-glikuronidaza;
e peptydazy rozszczepiające wiązania peptydowe w białkach i peptydach (np.
- dwupeptydaza, katepsyny, kolagenaza).
Jak wynika z powyższego zestawienia, wewnątrz lizosomów istnieją systemy zdolne
do trawienia wszystkich podstawowych składników komórki: białek, lipidów, kwasów
nukleinowych i wiełocukrów.
Błona otaczająca lizosomy posiada pewne szczególne cechy:
o jest w normalnych warunkach nieprzepuszczalna dla enzymów lizosomowych,
przez co składniki komórki zostają zabezpieczone przed niekontrołowanym sa-
motrawieniem;
o zawiera szczególny rodzaj fosfolipidu, o zmniejszonej wrażliwości na działanie
fosfolipazy;
e od strony wewnętrznej pokryta jest grubą warstwą oligosacharydów, która chroni
JA przed bezpośrednim kontaktem z enzymami lizosomowymi;
* e w jej skład wchodzą białka transportowe umożliwiające przejście drobnoczą-
steczkowych produktów trawienia białek, węglowodanów i kwasów nukleino-
wych z lizosomów do cytozolu (produkty rozkładu lipidów swobodnie przenikają
przez błonę), dzięki czemu produkty hydrolizy mogą być ponownie wykorzysta-
ne w metabolizmie komórkowym;
* zawiera pompę protonową, która generuje wewnątrz lizosomów pH około 4,5—4,9
| niezbędne dla aktywności enzymów lizosomowych.
58 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Strukturyi podstawowe procesy komórkowe 59

1.9.2. Powstawanie lizosomów

Enzymy lizosomowe syntetyzowane są na rybosomach związanych z szorstką sią.

teczką śródpłazmatyczną i wprowadzane są do wnętrza tejże siateczki podczas trwanią
translacji. We wnętrzu siateczki, tak jak wiele innych białek, podlegają N-glikozylacji,
po czym transportowane są pęcherzykami do aparatu Golgiego. W obrębie diktioso-
mu zachodzi dwuetapowy proces przyłączania grupy fosforanowej do szóstego węglą
w resztach mannozowych oligosacharydów, związanych z enzymami lizosomowymi,
Powstałe w ten sposób ugrupowanie mannozo-6-fosforanowe (Man-6-P) stanowi mar-
ker enzymów lizosomowych.
Receptory zdolne do rozpoznawania tego markera zlokalizowane są przede wszyst.
kim w błonie sieci trans diktiosomu. W tym regionie następuje więc wychwyt enzymów.
lizosomowych, oddzielenie ich od innych substancji obecnych w cysternach i upako-:
9 Z |
wanie w okryte klatryną pęcherzyki hydrolazowe. Niewielka frakcja receptorów dla
mannozo-6-fosforanu znajduje się w błonie komórkowej, umożliwiając zwrotny pobór
NL m
45) - GB) e
/
p
enzymów lizosomowych, które „omyłkowo” wydostały się z komórki (np. po zmiesza-
niu z produktami wydzielniczymi).
Pęcherzyki hydrolazowe w większości komórek są tworami krótkotrwałymi i szybko Ryc. 1.19. Typy lizosomów oraz szlaki endocytozy doprowadzające materiał do strawienia w lizosomach. a — he-
łączą się z późnymi endosomami. W wyniku ekspozycji na niskie pH, enzymy lizosomo- terolizosom, b — autolizosom, c — ciałko resztkowe, 1 — fagocytoza, 2 — fagosom, 3 — endocytoza przy udziale
receptorów, 4 — pęcherzyk okryty, 5 — pinacytoza, 6 — pinosom, 7 — endosom wczesny, 8 — endosom późny,
we zostają oddzielone od receptorów i podlegają aktywacji. Proces aktywacji obejmuje
9 -_ siateczka śródplazmatyczna otaczająca organelię przeznaczoną do strawienia
kolejno odłączenie fosforanu, mannozy, a także nierzadko fragmentu cząsteczki aktywo-
wanego peptydu. Uaktywnione enzymy zostają skierowane do lizosomów, a uwolnione
receptory powracają w pęcherzykach do TGN.
Wyjątkowo, w ełementach pochodzenia szpikowego (leukocytach i płytkach krwi),
pęcherzyki hydrolazowe tracą otoczkę z klatryny i przekształcają się w trwałe ziarna miar błony komórkowej przeznaczony do eliminacji (ciałami wielopęcherzykowymi).
azurochłonne (p. rozdz. 5,2). Różnią się one od typowych pęcherzyków hydrolazowych * Składniki komórki posiadające niewielkie rozmiary (rybosomy, ziarna glikogenu) mogą
innych komórek również swoją zawartością, w skład której wchodzą enzymy związane wpuklać się bezpośrednio w błonę lizosomu w sposób przypominający fagocytozę (tzw.
ze szczególną funkcją tych komórek. . mikrofagocytoza).
Średnica pęcherzyków lizosomowych waha się od kilkudziesięciu nm do kiiku um.
Ich obraz pod mikroskopem elektronowym charakteryzuje się znaczną różnorodnością
1.9.3. Typy i morfologia lizosomów i zależy od typu komórek, stanu czynnościowego lizosomów i ich zawartości. Lizosomy
różnią się wielkością, kształtami, ale z reguły cechuje je niejednorodna optycznie zawar-
tość, w której można niekiedy rozpoznać fragmenty różnych struktur komórkowych oraz
W skład lizosomów oprócz uaktywnionych hydrołaz wchodzi również materiał obecność jasnej strefy (tzw. „halo”) pod błoną lizosomu.
przeznaczony do strawienia. W załeżności od jego pochodzenia lizosomy dzielimy na
Niestrawione składniki zalegające w nieaktywnych już lizosomach stanowią ciała
heterolizosomy oraz autelizosomy (ryc. 1.19). W pierwszym przypadku trawione sub- resztkowe, które z reguły pozostają w komórce.
stancje pochodzą ze środowiska zewnętrznego komórki, w drugim stanowią składniki
jej wyposażenia. Heterolizosomy powstają przez fuzję endosomów późnych z pęche-
rzykami zawierającymi materiał pobrany na drodze endocytozy (pino- lub fagocytozy).
1.9.4, Znaczenie lizosomów
Przekazanie własnych struktur komórkowych do autolizosomów może zachodzić w róż
ny sposób, najczęściej jednak przeznaczone do degradacji fragmenty cytoplazmy (lub *
organelle) zostają otoczone podwójną błoną o niewyjaśnionym pochodzeniu (być może Lizosomy reprezentują błonowy przedział trawienny, w którym związki wielkoczą-
fragmentem siateczki śródplazmatycznej), a do wnętrza tak powstałego autofagosomu steczkowe rozkładane są na składniki proste ponownie wykorzystywane przez komórkę.
zostają wtórnie wprowadzone enzymy lizosomowe. Możliwa jest też fuzja endosomów Uczestniczą zatem w przebudowie struktur komórkowych podczas wzrostu i różnicowa-
późnych ze zbędnymi ziarnami wydzielniczymi lub z pęcherzykami zawierającymi nad- nia się komórek, w destrukcji komórek zużytych (degeneracji) oraz w rozkładaniu ma-
 Oem |
ray EEEE
KOMPENDIUM HISTOLOGII
60
teriału pobranego z zewnątrz. W szczególnych przypadkach enzymy lizosomowe mogą
być wydzielane poza komórkę i brać udział w trawieniu składników otaczających tkanek
(resorbcja kości, implantacja blastocysty w błonie śluzowej macicy, procesy zapalne,
naciekanie nowotworów).
1.10. Mitochondria
Po zastosowaniu specjalnych barwień (np. hematoksyłiną żełazistą lub przyżyciowo
zielenią janusową) można je dostrzec pod mikroskopem optycznym w postaci cytopla-
zmatycznych ziarenek lub niteczek o średnicy 0,5 um i długości 2-5 um. Na podstawie
obserwacji pod mikroskopem elektronowym stwierdzono, że każde mitochondrium oto-
czone jest dwiema błonami biologicznymi: zewnętrzną i wewnętrzną.
Wnętrze mitochondrium wypełnia macierz, a pomiędzy obiema błonami znajduje
się przestrzeń międzybłonowa (ryc. 1.20).
i
i tronowym uszypułowane struktury wysterczające z błony wewnętrznej w kierunku ma-
I
i 1
Rye. 1.20. Mitochondria: A i B — modele przestrzenne mitochondrium blaszkowatego | rurkowatego, C— obraz
enzymatycz-
w mikroskopie elektronowym, D — fragment grzebienia mitochondrialnego z grzybkami, E — układy
ne błony wewnętrznej i grzybka mitochondrialnego. a — błona zewnętrzna, b — błona wewnętrzna,
c — macierz,
d — grzybki, e — przestrzeń międzybłonowa , f- pętle DNA, g — ciałka gęste. Cyframi oznaczono główne kompiek-
sy białkowe łańcucha transportu elektronów: 1 — kompleks dehydrogenazy NADH, 2 — kompleks cytochromów
b-c,, 3 — kompleks oksydazy cytochromowej; u — ubichinon, x — cytochrom c
61
1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe
1.10.1. Charakterystyka błon mitochondrialnych
|
Zewnętrzna błona mitochondrialna charakteryzuje się obecnością komplesów biał-
kowych (poryn) tworzących stale otwarte kanały hydrofilne, na tyle duże, że przechodzą
przez pie wszystkie cząsteczki o masie mniejszej niż 5 kD. W związku z tym, że prze-
puszczalność błony zewnętrznej warunkowana jest rozmiarami cząsteczek, określa się ją
mianem „sita molekularnego”. Błona ta zawiera również receptory rozpoznające białka
mitochondrialne syntetyzowane w cytozolu i związane z nimi translokony (p. dalej).
Typowym enzymem tej błony (markerowym) jest oksydaza monoaminowa (MAO).
Wewnętrzna błona mitochondrialna ma powierzchnię większą niź błona zewnętrzna
; wpukla się do środka mitochondrium w postaci grzebieni. Grzebienie te mogą mieć
kształt blaszek (lamelli) i wtedy mitochochondrium określa się jako blaszkowate (la-
melarne), bądź też kształt rurek (tubul) i mitochondrium nazywa się wtedy rurkowatym
(tubułarnym). Stopień pofałdowania błony wewnętrznej wzrasta w miarę nasilania się
aktywności oddechowej komórki.
Skład błony wewnętrznej różni się od składu innych błon w komórce, w szczególno-
ści zawiera ona znacznie więcej białek (80%) oraz charakterystyczny lipid zawierający
cztery kwasy tłuszczowe — kardiolipinę.
Przepuszczalność błony wewnętrznej jest wysoce selektywna i zależy od obecności
specyficznych białek transportowych (przede wszystkim dła H*, Ca”*, ATP, ADP, fosfo-
ranu i pirogronianu). Swobodnie przechodzą przez nią natomiast kwasy tHuszczowe.
Najważniejszymi układami białkowymi tej błony są kompleksy wchodzące w skład
łańcucha transportu elektronów (p. dalej), przy czym markerem jest oksydaza cytochro-
mowa.
1.10.2. Grzybki mitochondrialne i oksydatywna fosforylacja
Na preparatach barwionych negatywowo zaobserwowano pod mikroskopem elek-
dierzy. Struktury te noszą nazwę grzybków mitochondrialnych i składają się z kulistej
- główki o średnicy 10 nm, szypuły o długości 5 nm oraz podstawki, która stanowi frag-
ment błony wewnętrznej.
W błonie wewnętrznej w pobliżu podstawki grzybka zlokalizowane są elementy łań-
,gucha transportu elektronów (inaczej łańcucha oddechowego), składającego się z trzech
„dużych kompleksów enzymatycznych (dehydrogenazy NADH, cytochromów b-e, oraz
„oksydazy cytochromowej), pomiędzy którymi krążą dwa mniejsze przenośniki elektro-
dów (ubichinon i cytochrom c). Elektrony pobrane wraz z H* od NADH wytworzonego
w.cyklu Krebsa przenoszone są od wyższego poziomu energetycznego do niższego (tj.
W kierunku od ujemnego do dodatniego potencjału oksydoredukcyjnego), czemu towa-
rzyszy uwalnianie energii. Energia ta zostaje wykorzystana do pompowania protonów
(H+) poprzez błonę wewnętrzną z macierzy do przestrzeni międzybłonowej i wytworze-
Mia gradientu chemicznego (różnicy stężeń) jonów H" po obu stronach tej błony.
62 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 63

W grzybkach mitochondrialnych znajduje się kompleks syntazy ATP (F.-F, ATP. czek białkowych. W niektórych miejscach błona zewnętrzna i wewnętrzna stykają się
-aza), złożony z transportera protonowego (czynnik F, — szypuła i podstawa grzybka) - sobą (£2W. miejsca kontaktowe), co ułatwia import-do mitochondriów białek syntety-
oraz obszaru enzymatycznego (F, — główka grzybka). Zgodny z gradientem przepływ zowanych w cytoplazmie (p. dalej). Marker enzymatyczny przestrzeni stanowi kinaza
jonów H' przez transporter wprawia w ruch obrotowy zespół białek u podstawy Brzybka, adenilanowa, która wykorzystuje przemieszczający się ATP do fosforylowania nukleo-
a wraz z nimi szypułę, która obraca się wewnątrz główki grzybka. Mechaniczna energią tydów.
tarcia pomiędzy białkami zostaje wykorzystana do zmian konformacyjnych w obszarze:
enzymatycznym syntazy powodujacych przyłączenie grupy fosforanowej do ADP i wy
tworzenie ATP. Ten ostatni proces nosi nazwę oksydatywnej fosforylacji. , 1.10.4. Biogeneza mitochondriów i wbudowywanie białek z cytoplazmy
Dzięki wymuszonemu transportowi elektronów wzdłuż łańcucha możliwe jest zacho
wanie około 30% energii wytwarzanej przy bezpośrednim łączeniu się H" z O” w wodę
Obecność odrębnego aparatu genetycznego (DNA, RNA, rybosomów, enzymów
W ten sposób z jednej cząsteczki glukozy, przetransportowanej do mitochondrium.
związanych z transkrypcjąi trarslacją) sugeruje niezależność mitochondriów od geno-
w formie pirogronianu i utlenionej, otrzymuje się 30 cząsteczek ATP. Wytworzony ATR
trasportowany jest natychmiast do cytoplazmy (na zasadzie antyportu z ADP), gdzie , mu jądrowego. W rzeczywistości jednak mitochondria są zdolne do samodzielnej synte-
zy tylko 13 białek błony wewnętrznej. Pozostałe białka mitochondrialne syntetyzowane
w miarę potrzeby zachodzi jego hydroliza i uwolnienie zmagazynowanej energii.
są na rybosomach cytoplazmatycznych pod kontrolą chromatyny jądrowej i posttrans-
Energia zawarta w gradiencie protonowym błony wewnętrznej może być równie
jacyjnie wprowadzane do mitochondriów. Odpowiednie odcinki sygnałowe znajdujące
wykorzystana do aktywnego transportu różnych substancji w stronę macierzy mitochon
się na końcu aminowym lub w środku łańcucha białkowego są rozpoznawane przez
drialnej (np. nadmiaru jonów Ca? z cytozolu, fosforanu do syntezy ATP, pirogronianu
receptory w błonie zewnętrznej mitochondriów. Transport białek do wnętrza mitochon-
jako substratu do cyklu Krebsa), a także do wbudowywania białek do mitochondriów ;
driów zachodzi przez kompleksy translokacyjne zlokalizowane zarówno w zewnętrznej,
(p. dalej). >
jak i wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Translokon błony zewnętrznej pozwala na
Jeżeli do błony wewnętrznej wprowadzi się czynniki umożliwiające powrót H" inn
zatrzymanie białek w tej błonie, albo ich przejście do przestrzeni międzybłonowej. Trzy
drogą niż przez grzybek (tzw. czynniki rozprzęgające gradient protonowy), to energii
translokony błony wewnętrznej umożliwiają wbudowanie białek do tej błony albo ich
transportu elektronów zamieniona zostanie w ciepło. Z takim zjawiskiem mamy do czy:
transport do macierzy. Transport białek do wnętrza mitochondriów ulega znacznemu
nienia w mitochondriach tkanki tłuszczowej brunatnej (p. rozdz. 3.3.4.2).
przyspieszeniu, gdy obie błony zbłiżą się do siebie, a translokony ustawią się w jednej
Procesy utleniania zachodzące w mitochondriach wiążą się z generowaniem pewne
'gsi (miejsce kontaktowe). Proces transportu białekzz cytoplazmy do mitochondriów wy-
liczby jonów ponadtlenkowych (O), które mają swój udział w starzeniu się komórek.
maga energii pochodzącej z hydrolizy ATP, a w przypadku przenoszenia białek przez
błonę wewnętrzną także z gradientu protonowego.
Obecność śladowych ilości własnego aparatu genetycznego tłumaczy się pochodze-
1.10.3. Macierz mitochondrialna i przestrzeń międzybłonowa niem mitochondriów od bakterii, które przed około miliardem lat stały się symbiontami
pierwotnych komórek eukariotycznych.
Macierz mitochondrialna zawiera setki enzymów, przede wszystkim związanyci
z utlenianiem pirogronianu i -oksydacją krótkich kwasów tłuszczowych oraz z cyklem
Krebsa. Enzymem markerowym macierzy jest dehydrogenaza izocytrynianowa. W ma
cierzy znajdują się także rybosomy mitochondrialne (o stałej sedymentacji 55 S), nie 1.11. Peroksysomy
mitochondrialnego DNA i RNA oraz enzymy niezbędne dla replikacji DNA, jego tran
skrypcji, translacji I naprawy. Mitochondrialny DNA stanowi około 1% DNA jądrowe
go, ma cząsteczki pętlowe, pozbawione histonów i prawie w całości zbudowane z od
Są to pęcherzyki o rozmiarach od 0,ł um do 1 m. Szczególnie duże peroksysomy
występują w komórkach wątrobowych oraz w komórkach kanalików proksymalnych
cinków kodujących. Dziedziczy się niemal wyłącznie w linii matczynej (2 cytoplazm
„nerki, W mikroskopie elektronowym niekiedy dostrzega się kanaliki łączące peroksy-
komórki jajowej).
Omy z sobą w sieć pęcherzykowo-kanalikową. Od innych struktur błoniastych w ko-
W macierzy mitochondrialnej dostrzec można niekiedy ciałka gęste (złogi fosfor
hórce peroksysomy odróżnia się, wykazując obecność enzymu markerowego: katalazy.
nów wapniowych i magnezowych).
prócz niej peroksysomy zawierają różny (zależny od typu komórki) zestaw oksydaz,
Przestrzeń międzybłonową można zauważyć tylko w okresie nasilonej fosforylacj
iędzy innymi: moczanową, D-aminokwasów, hydroksykwasów, a także enzymy zwią-
oksydatywnej, jest natomiast praktycznie niedostrzegalna w mitochondriach mało ak
fne z syntezą niektórych lipidów i P-oksydacją kwasów tłuszczowych.
tywnych. Ze względu na nieselektywną przepuszczalność błony zewnętrznej, zawartoś
Zarówno enzymy peroksysomowe, jak i wiele składników ich błony syntetyzowa-
przestrzeni międzybłonowej różni się od składu cytozolu tylko brakiem dużych cząste
Gisą na wolnych rybosomachi podobnie jak białka mitochondrialne wbudowywane
64 KOMPENDIUM HISTOLOGI 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 65

posttranslacyjnie. Wydaje się jednak, że pierwotny „pusty” pęcherzyk peroksysomowy
wypączkowuje z siateczki środplazmatycznej i dopiero później importuje specyficzne
składniki z cytozolu. Proces importu wymaga obecności sygnału skierowującego biał.
ko do peroksysomu, receptora obecnego w cytopłazmie oraz zespołu translokacyjnego
w błonie peroksysomu. Ponieważ błona otaczająca peroksysomy różni się w efekcie
swoim składem od innych błon w komórce, nie ulega z nimi fuzji.
W peroksysomach u wielu zwierząt (ale nie u człowieka) występuje parakrystaliczny
rdzeń, zbudowany z oksydazy moczanowej. Rola peroksysomów w komórce polega na
utlenianiu szeregu substratów w procesach zużywających tlen atmosferyczny, lecz nie-
związanych z produkcją ATP. Utlenianie przebiegające pod wpływem oksydaz prowadzi
do wytworzenia H,O, jako produktu końcowego w miejsce H,O. Katałaza eliminuje tok- 5
syczny nadtlenek wodoru poprzez jego rozkład lub wykorzystanie do utleniania innych
substratów w reakcji peroksydacji.
Utlenianiu w peroksysomach ulegają: alkohol, pochodne puryn oraz kwasy tuszczo- .
we o długich łańcuchach, które w wyniku -oksydacji przekształcone zostają w kwasy
o łańcuchach średnich lub krótkich. W peroksysomach zachodzi synteza eterolipidów
(plazmalogenów) niezbędnych w budowie osłonek mielinowych, cholesterolu, a także
pewne etapy przemian kwasów żółciowych,
= wane tylko z 11 protofilamentów (ryc. 1.21).
1.12. Centriole, cytoszkielet i podstawy zjawisk ruchowych w komórce
ulegają podwojeniu, a centriole pochodne pojawiają się jako cylindry złożone z dziewię-
ciu pojedynczych mikrotubul zorientowanych prostopadłe do centrioli macierzystych.
1.12.2. Mikrotubule
Występują w komórce w kilku formach: jako trwałe elementy budulcowe centrio-
trwałe mikrotubule wypustek
li, ciałek podstawnych, witek i migawek, jako względnie
neuronów (neurotubule) oraz jako nietrwałe mikrotubule cytoplazmatyczne (w tym mi-
krotubule wrzeciona podziałowego).
Wszystkie mikrotubule są rurkami o średnicy 25 nm i długości zależnej od ich loka-
Jizacji. Ściany tych rurek utworzone sąz globularnych białek — tubuliny A i B. Białka te
tworzą dimery, które na drodze polimeryzacji łączą się w sznury zwane protofilamen-
tami. Boczna agregacja takich sznurów prowadzi do wytworzenia ściany rurki. Pełny
obwód wolnych mikrotubu! cytoplazmatycznych stanowi 13 protofilamentów, tam jed-
nak gdzie mikrotubule przylegają do siebie, tworząc triplety (w centriolach) lub dublety
(w aksonemie migawek i witek), ściany kolejnych mikrotubul są niekompletne i zbudo-
Proces powstawania mikrotubul rozpoczyna się w pobliżu centrioli, w rejonie zwa-
nym centrum organizacji mikrotubul (MTOC, ang. microtubule organizing centre).
W tym miejscu skupia się tubulina G, do której przyłączają się dimery tubuliny A i B,
inicjując wzrost mikrotubuł. Polimeryzacji mikrotubul sprzyja wysokie stężenie wolnej
tubuliny w cytoplazmie oraz dostępność GTP potrzebnego do wytworzenia wiązań po-

1.12.1. Centriole

Po zastosowaniu specjalnego barwienia (np. hematoksyliną żelazistą), centriole do-

strzegalne są pod mikroskopem optycznym w postaci dwóch ziarenek, które leżą w czę-
ści środkowej komórki i razem z otaczającym je jasnym obszarem cytoplazmy tworzą
: t . . + . . M
a"

tzw, cytocentrum (centrum komórkowe).

Centriole oglądane w mikroskopie elektronowym są strukturami w kształcie walca
o długości 0,25—2 Hm i średnicy 0,1-0,2 Lm. Ściany tego walca utworzone są z mikro-
tubul ułożonych po trzy (triplety) i regularnie rozmieszczonych na obwodzie w spo-
sób przypominający układ łopatek w turbinie (pod kątem w stosunku do płaszczyzny ;
stycznej do powierzchni walca). Triplety te są powiązane z sobą za pomocą mostków.
białkowych odchodzących w regularnych odstępach od mikrotubul brzeżnych, a do
środka centrioli skierowane są promieniste „szprychy” zawierające białko wiążące Ca?"
— centrynę. Mikrotubule zbudowane są z tubuliny A i B (p. dalej), podczas gdy materiał;
otaczający centriole (okołocentriolarny) zawiera między innymi unikatową tubulinę G.
W niektórych komórkach (leukocytach) po stronie zewnętrznej cylindra znajdują się;
globułarne kompleksy białkowe nazywane satelitami.
Centriole stanowią ośrodki organizacji mikrotubuł zarówno cytoplazmatycznych Ryc. 1.21. Mikrotubułe: A — układ dimerów tubuliny na przekroju podłużnym i poprzecznym mikrotubuli.
(p. dalej), jak i mikrotubu! wchodzących w skład struktur osiowych (aksonemy) wi- B- różne formy występowania mikrotubul: 1 —- mikrotubula cytoplazmatyczna, 2 — mikrotubule tworzące
tek i migawek. W tym ostatnim przypadku centriole noszą nazwę ciałek podstawnych. parę (dublet) w aksonemie migawki, 3 — mikrotubule tworzące trójkę (triplet) w centrioli i ciałku podstawnym.
W fazie przygotowania komórki do podziału (po rozpoczęciu syntezy DNA) centrioleż; 8 — mikrotubula kompletna, b i c-- mikrotubule z niepełną ścianą, d — cząsteczki dyneiny
66 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury I podstawowe procesy komórkowe 67

między podjednostkami B i A kolejnych dimerów. Zwolnieniu tempa dobudowywanią wzdłuż dubletów mikrotubul stanowi podstawę ruchu migawek lub witek, przy czym tyl-
nowych cząsteczek tubuliny towarzyszy hydroliza GTP do GDP (dzięki enzymatycznej ko tutaj znajduje się dyneina trimeryczna. Przyłączenie się dowolnych struktur (pęche-
aktywności samej tubuliny), co jest równoznaczne z początkiem rozpadu mikrotubuj, rzyków, ziarn wydzielniczych lub błon przedziałów wewnątrzkomórkowych) do „ogon-
Każda z mikrotubul cytoplazmatycznych może zatem istnieć jedynie w fazie wzrastą. ka” każdego z mechanoenzymów umożliwia natomiast wewnątrzkomórkowy transport
nia ałbo skracania się. Ponieważ dynamika wymiany dimerów nie jest jednakowa ną tych elementów (ryc. 1.22). Powinowactwo określonej błony do kinezyn bądź dynein
obu końcach mikrotubul, koniec, na którym dobudowywanie jest znacznie szybsze, decyduje o rozmieszczeniu w komórce takich struktur błoniastych, jak siateczka środ-
oznacza się jako „+”, w odróżnieniu od końca „—”, na którym przyłączanie cząstek za. plazmatyczna (pociągana przez kinezyny na obwód komórki) czy diktiosomy aparatu
chodzi wolniej. W trakcie wzrostu mikrotubuli jej koniec „—” pozostaje zakotwiezony Golgiego (przenoszone przez dyneiny w kierunku centrum komórkowego).
w centrum organizacji. Proces polimeryzacji mikrotubul podlega wewnątrzkomórkowej
regulacji za pomocą białek, które blokują lub promują wiązanie pomiędzy monomera-
mi tubuliny. Na ten proces mogą również wpływać substancje podane z zewnątrz (tzw. 1.12.3. Mikrofilamenty
trucizny mikrotubul), takie jak kolchicyna, winblastyna czy winkrystyna, które bloku-
ją miejsce wiązania pomiędzy kolejnymi dimerami tubuliny, co powoduje przesunięcie :.
Są to struktury włókienkowe o grubości 6 nm i różnej długości, zbudowane z białka
równowagi w komórce w kierunku rozpadu mikrotubul. Efekt ten dotyczy mikrotubuł
aktyny. Białko to występuje w cytoplazmie w postaci globularnych monomerów, które
nietrwałych, a zwłaszcza mikrotubul wrzeciona podziałowego. Żadnym zmianom nie
polimeryzują we włókienkowe mikrofilamenty.
podlegają natomiast mikrotubule trwałe. Do stabilizacji mikrotubul przyczyniają się
Mikrofilament aktynowy ma formę dwóch spiralnie skręconych łańcuchów złożo-
chemiczne przemiany tubuliny (acetylacja, detyrozynacja, poliglutamyłacja), przy czym
nych z monomerów, co w negatywowo barwionych preparatach oglądanych pod mikro-
im dłużej istnieje mikrotubula, tym większy jest procent zmodyfikowanej tubuliny, Rolę.
skopem elektronowym imituje dwa splecione sznurki korali (ryc. 1.23). Podobnie jak
stabilizującą pełnią też białka związane z mikrotubulami, wśród których wyróżniamy
mikrotubule, mikrofilamenty również mogą występować w komórce jako struktury trwa-
białka wysokocząsteczkowe, czyli MAPs (ang. microtubule-associated proteins) oraz
łe (rusztowanie mikrokosmków, sieć krańcowa pod powierzchnią komórek walcowa-
niskocząsteczkowe tau. Obie wymienione grupy białek uczestniczą ponadto w tworze-
tych, mikrofilamenty obecne w połączeniach międzykomórkowych) oraz pojawiające się
niu wzajemnych powiązań pomiędzy mikrotubułami, a także pomiędzy nimi a innymi
okresowo (podczas podziału cytoplazmy, przyczepiania się komórek do podłoża lub ich
elementami cytoszkieletu.
ruchu pełzakowatego). W obwodowej części cytoplazmy, pod błoną komórkową znaj-
Inne znaczenie mają związki pomiędzy mikrotubulami a białkami o charakierze me- |
duje się zwykle sieć krótkich filamentów aktynowych tworzących tzw. korę cytoplazmy.
chanoenzymów reprezentowanych przez dwie rodziny: dynein i kinezyn. W strukturze
Bodźce zewnętrzne rejestrowane przez błonę komórkową mogą przenosić się na sieć
tych białek wyróżnia się globułarne obszary odpowiadające „główkom” i wydłużone
aktynową bezpośrednio przez białka szkieletu błonowego (p. rozdz. 1.2.4), albo przy
łańcuchy tworzące „ogonki”. Główki, utworzone z początkowych odcinków tzw. łań-
udziale sygnalizacyjnych białek G (p. rozdz. 17.8.1) i powodować
jej reorganizację.
cuchów ciężkich oraz towarzyszących im dwóch łańcuchów lekkich, łączą się ruchomo |
Procesy polimeryzacji i depolimeryzacji mikrofilamentów mogą zachodzić rów-
z długim „ogonkiem” stanowiącym przedłużenie łańcuchów ciężkich. Kinezyny są naj-
nocześnie z wyraźną przewagą dobudowywania cząsteczek aktyny na jednym końcu
częściej dimerami (z dwiema główkami), natomiast dyneiny występują w formie di- i tri-
filamentu określanym jako biegun „+” i odłączaniem się cząsteczek aktyny na końcu
merycznej (z dwiema lub trzema główkami). Białka te wykazują aktywność enzymatycz-
przeciwnym (biegun „=”). Przy określonym stężeniu wolnej aktyny w otoczeniu, ustala
ną ATP-azy i mogą wykorzystywać energię uzyskaną z hydrolizy ATP do zmiany swego.
się równowaga pomiędzy szybkością dobudowywania aktyny na jednym końcu i jej
kształtu (zgięcia „główki”
odłączania na drugim końcu filamentu, co wyraża się utrzymywaniem jego niezmiennej
w stosunku do „ogonka ”),cze-
długości, przy stale postępującej wymianie cząsteczek aktynowych. Przemieszczanie się
mu towarzyszy przeniesienie
tych cząsteczek wzdłuż filamentu określa się terminem „dreptanie”.
punktu przyczepu główki do
Polimeryzacja mikrofilamentów aktynowych inicjowana jest najczęściej w pobliżu
mikrotubuli w inne miejsce
błony komórkowej w miejscu, w którym skupiają się specjalne białka pokrewne aktynie
i mechaniczne przemieszcze- (ARPs, ang. actin related proteins) stanowiące ośrodki nukleacji.
nie całego białka w określo-
nym kierunku. W ten sposób
wymienione mechanoenzy-
my mogą „kroczyć” wzdłuż
mikrotubul w kierunku ich
końca „+” (kinezyny) lub „= Ryc.1.22. Współdziałanie mechanoenzymu z mikrotubulami w trans-
(dyneiny). Kroczenie dynein — porcie organelli (a) i makrocząsteczek (b) Ryc. 1.23, Cząsteczki aktyny: monomer i polimer tworzący mikrofilament
 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 69
68 KOMPENDIUM HISTOLOGH

Drugą cechą komórek niemięśniowych jest powszechne występowanie w nich do-

Polimeryzację mikrofilamentów stymułuje: wysokie stężenie monomerów aktyny
datkowo tzw. miozyny I albo minimiozyny, która występuje w postaci monomerów,
oraz obecność ATP niezbędnego do wiązania się monomerów. Może ona być hamowana
posiada tylko jedną globularną „główkę” i bardzo krótki „ogonek”, Miozyna I nigdy
albo przyspieszana przez szereg białek cytoplazmatycznych, z których jedne reagują nie tworzy filamentów, lecz dzięki temu, że jej „ogonek” ma zdolność przyłączania
z monomerami aktyny, ułatwiając lub hamując ich polimeryzację, inne zaś łączą się się do różnych błon w komórce, umożliwia ona transport pęcherzyków (a także ca-
z wytworzonymi mikrofilamentami, stabilizując ich końce (białka czapeczkujące) bądź * łych przedziałów błonowych) wzdłuż mikrofiłamentów aktynowych, z którymi reaguje
przerywając ich ciągłość (fragmentyna, gelsolina) (tab. 1.6). Na proces tworzenia lub
tru- „główka”.
dezintegracji mikrofilamentów można również wpływać, działając odpowiednimi
ciznami (np. cytochalazyna B sprzyja depolimeryzacji, a falloidyna nadmiernej polime-
ryzacji).
1.12.4. Ruch komórek
Tabeta 1.6. Przykłady białek regulujących powstawanie i układ mikrotubuł i mikrofilamentów aktynowych
Najżywszy ruch cechuje komórki (np. plemniki) posiadające witkę, która umożliwia
Funkcja białka Mikrotubule | Mikrofilamenty aktynowe
poruszanie się pod prąd strumienia płynu. Zasada ruchu witki jest taka sama jak ruchu
tubulina G, białko ARP, formina migawek na powierzchni komórek (p. rozdz. 2.3.2). Boczne zgięcie zarówno witki, jak
inicjuje polimeryzację
j migawki wynika z przemieszczania się dyneiny wzdłuż obwodowych mikrotubul raz
wiąże się z dimerami/monomerami blokując polimeryzację statmina tymozyna po jednej, raz po drugiej stronie struktury osiowej.
-
Wiełe komórek w organizmie dojrzałym (i niemal wszystkie w organizmie embriona|-
wiąże się z monomerami promując polimeryzację profilina
nym) wykazuje zdolność do ruchu pełzakowatego. Komórki te poruszają się po podłożu
przyspiesza rozpad na końcu „-” kinezyna 13 kofillna o konsystencji stałej (np. po włóknach substancji międzykomórkowej), wykorzystując
zmiany polimeryzacji aktyny oraz współdziałanie filamentów aktynowych z miozyną.
przecina element spolimeryzowany katanina gelsolina
Ruch komórki poprzedzony jest wytworzeniem lokalnych kontaktów ze składnikami
przyłącza się wzdłuż polimeru i stabilizuje go białka MAP tropomiozyna substancji pozakomórkowej (p. rozdz. 2.5), a także wysuwaniem długich, nitkowatych
wypustek (filopodiów), które powstają przez błyskawiczną polimeryzację aktyny i służą
MAP 2, tau fimbryna, a-aktynina
tworzy równolegle wiązki polimerów do „badania” terenu wokół komórki. Lokalna połimeryzacja aktyny wraz z towarzyszącą
jej depolimeryzacją sieci filamentów korowych i upłynnieniem cytoplazmy powoduje
Przestrzenny układ mikrofilamentów w cytoplazmie determinowany jest przez biał- wytworzenie na wiodącej krawędzi komórki szerokich, falujących wypustek określa-
ka łączące się z aktyną, które mogą wiązać filamenty w pęczki (a-aktynina, fimbryna) nych jako lamelipodia (wypustki blaszkowate). W części komórki pozostającej z tyłu
bądź promować tworzenie się krzyżujących sieci (filamina). Równoległe powiązane mi- miozyna II reaguje z pęczkami filamentów aktynowych i wywołuje skurcz, w trakcie
krofilamenty usztywniają mikrokosmki w brzeżkach sztzoteczkowych (p. rozdz. 2.3.1), którego cytoplazma przemieszcza się do przodu.
a także uczestniczą w kontaktach komórek między sobąi z podłożem. Ruch pełzakowaty komórek może być nieukierunkowany (przypadkowy) lub też
Współdziałanie mikrofilamentów aktynowych z inną niż w przypadku mikrotubul skierowany w stronę określonych bodźców. W ustroju komórki najczęściej migrują
grupą mechanoenzymów — miozynami — warunkuje zjawiska ruchowe towarzyszące w kierunku produktów metabolizmu bakterii, rozpadłych tkanek lub cytokin wydzie-
cytokinezie, pełzaniu komórek, fagocytozie, a także wewnątrzkomórkowemu transpor- lanych przez inne komórki (p. rozdz. 5.2). Ruch indukowany przez bodźce chemiczne
towi ziarnistości wydzielniczych i innych struktur błoniastych. określany jest jako chemotaksja i polega na przegrupowaniu filamentów aktynowych
Podstawy interakcji aktyny z tworzącą miofilamenty miozyną II, stanowiącej isto- pod wpływem kontaktu wymienionych chemoatraktantów z receptorami błonowymi.
tę skurczu mięśni prążkowanych zostały opisane w rozdziale 6.3.3. W komórkach nie- Ruch ukierunkowany wymaga dodatkowo udziału mikrotubuł, które wytyczają kierunek
mięśniowych wiązanie aktyny z miozyną przebiega podobnie i towarzyszy mu również przemieszczania się cytoplazmy.
zmiana konformacyjna w tej ostatniej, związana z hydrolizą ATP. W komórkach tych Wszystkie zjawiska ruchowe wymagają jonów Ca?* jako sygnału inicjującego.
miozyna nie tworzy jednak stałych miofilamentów, lecz mogą się one pojawiać doraźnie
w ilościach i rozmiarach znacznie mniejszych niż w komórkach mięśniowych. Ujaw-
nianie się takich miofilamentów uzależnione jest od wzrostu poziomu jonów Ca?*, które ; 1.12.5. Filamenty pośrednie
za pośrednictwem wiążącej je kalmoduliny indukują fosforylację łańcuchów lekkich
miozyny (przy udziale odpowiedniej kinazy — p. rozdz. 6.2.1). Fosforylacja ta zmienia Są to struktury włókienkowe o średnicy 10 nm, występujące zarówno na terenie jądra
konformację spoczynkową miozyny II w ten sposób, że możliwa staje się zarówno bocz- « komórkowego, jak i cytoplazmy. Filamenty pośrednie jądra to wspomniane już laminy
na agregacja cząsteczek miozynowych w mikrofilament, jak i wiązanie z aktyną.
70 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe A

A i B obecne pod otoczką jądrową komórek wszystkich typów. Filamenty pośrednie

cytoplazmy zbudowane są natomiast z białek, których skład różni się w zależności od
rodzaju tkanki, z której wywodzą się komórki (tab. 1.7).

Tabela 1.7. Typy białek budujących filamenty pośrednie w różnych komórkach

Nazwa filamentów | Typy białek budujących filamenty Miejsce występowania filamentów

laminy jądrowe laminy ALB wszystkie komórki

cytokeratyny I (kwaśne)
filamenty keratynowe komórki nabłonkowe i ich wytwory
cytokeratyny I! (obojętne/zasadowe) Ryc. 1.24. Budowa filamentu pośredniego: a — wydłużona cząsteczka białkowa w postaci monomeru, b — dwie
wimentyna komórki pochodzenia mezenchymatycznego cząsteczki splecione w dimer, c — dwa dimery tworzą protofilament (tetramer), d — osiem splecionych spiralnie
rodzina filamentów desmina komórki mięśniowe protofilamentów buduje filament pośredni
wimentynowych kwaśne białka glejowe komórki neurogleju
peryferyna komórki nerwowe

filamenty neuronów białka neurofilamentów komórki nerwowe

Wszystkie białka filamentów pośrednich to cząsteczki o kształcie wydłużonych włó-
kienek. Część środkowa takiej cząsteczki ma formę spirali (a-helisy), która owija się
wokół analogicznej cząsteczki, tworząc dimer. Dimery ulegają bocznej agregacji do te-
tramerów w ten sposób, że układają się równolegle z końcami NH, i COOH zwróconymi
przeciwstawnie. Dzięki schodkowatemu przesunięciu dimerów wobec siebie w tetra-
merach pozostają wolne odcinki umożliwiające „zazębienie” się następnych jednostek,
Ostateczne filamenty pośrednie powstają przez spiralne ułożenie ośmiu tetramerów (ryc.
1.24).
Filamenty keratynowe z reguły zawierają cytokeratyny I i H, nie wiążą natomiast
żądnych białek z pozostałych grup. W filamentach z rodziny wimentyny i filamentach
neuronów możliwe jest współwystępowanie dowolnych białek z obu tych grup, co pro-
wadzi do znacznego zróżnicowania składu filamentów pośrednich.
Filamenty pośrednie nie wykazują biegunowości i raz spolimeryzowane stanowią
najbardziej trwały element cytoszkieletu. Ich ewentualny demontaż wymaga chemicznej
modyfikacji białek (np. fosforylacji). Towarzyszą im białka pomocnicze, umożliwiające
wiązanie się filamentów pośrednich między sobą (np. w rogowaciejących komórkach
naskórka, p. rozdz. 12.1.1), a także tworzenie połączeń z pozostałymi elementami cy-
toszkieletu.
Znaczenie filamentów pośrednich nie jest do końca wyjaśnione, choć przypuszcza
się, że w pierwszym rzędzie wzmacniają komórki mechanicznie, uczestniczą w moc-
nym wiązaniu komórek do podłoża i między sobą, współdziałają w utrzymaniu kształtu
komórek i odpowiadają za usytuowanie różnych struktur komórkowych
miejscu.
Znajomość typu filamentów pośrednich charakteryzujących określone
lazła praktyczne wykorzystanie w diagnostyce nisko wyróżnicowanych nowotworów,
chociaż obecnie już wiadomo, że w niektórych komórkach mogą współistnieć filamenty
więcej niż jednego rodzaju.
1.13. Inne składniki cytoplazmy
Oprócz wyżej opisanych struktur, w cytoplazmie mogą się również znajdować mate-
riały zapasowe: lipidy i glikogen oraz tzw. wtręty komórkowe.
Lipidy występują w postaci kropel, które przy zastosowaniu odpowiednich utrwała-
czy i technik skrawania materiału można obserwować już pod mikroskopem świetlnym.
W rutynowych preparatach (parafinowych lub celoidynowych), miejsca po lipidach wy-
płukanych przez rozpuszczalniki organiczne są puste, co nadaje cytoplazmie charakter
„piankowaty”. Krople lipidowe zawierają trójglicerydy i cholesterol, które syntetyzowa-
ne są w obszarze hydrofobowym błony siateczki śródplazmatycznej na pograniczu obu
blaszek dwuwarstwy, i gromadząc się, powodują „rozwarstwienie” błony w tym miej-
scu oraz „wypączkowanie” kropli wraz z otaczającą pojedynczą warstwą fosfolipidów
oraz licznymi białkami błonowymi. Krople takie powstają w warunkach dużej podaży
kwasów tłuszczowych i służą jako wysokoenergetyczny materiał przeznaczony do póź-
niejszego wykorzystania. W szczególnym przypadku komórek tłuszczowych zlewają się
w jedną kroplę wypełniającą całe ich wnętrze (p. rozdz. 3.3.4.1). Kropłe lipidowe mogą
również promadzić produkty wyjściowe do syntezy substancji aktywnych biologicznie
(np. hormonów steroidowych w komórkach steroidotwórczych lub pochodnych kwasu
arachidonowego w granulocytach). Zwiększenie liczby kropel znamionuje niekiedy po-
czątek procesów degeneracyjnych (np. w komórkach ciałka żółtego) albo stanowi ozna-
kę uszkodzenia komórek (np. wątrobowych).
w określonym
Glikogen występuje w postaci ziarenek wielkości 25-30 nm, które w przypadku ich
większej liczby można wykazać pod mikroskopem świetlnym za pomocą reakcji PAS.
tkanki zna-
Pod mikroskopem elektronowym ziarenka glikogenu obserwuje się w postaci charakte-
rystycznych skupisk zwanych rozetami. Najczęściej lokalizują się one w pobliżu kalcio-
somów magazynujących jony Ca?", które są niezbędne do aktywacji enzymów uczesini-
czących w przemianach glikogenu.
72 KOMPENDIUM HISTOŁOGII
W cytoplazmie niektórych komórek spotyka się małe kryształki białkowe należące
do wtrętów komórkowych. Do tej kategorii zaliczano dawniej również ziarna barwnji.
ków (melaniny i lipofuscyny), są to jednak pęcherzyki otoczone błoną — w przypadku
ziarn melaniny wywodzące się z aparatu Golgiego, a w przypadku ziarn lipofuscyny
będące odmianą lizosomów.
Dla płynnej części cytoplazmy, w której zawieszone są wszystkie opisane struktury
i materiały zapasowe biochemicy zaproponowali nazwę cytozoł. Stanowi ona wysoce
skoncentrowany roztwór makromolekuł, wśród których znajdują się między innymi le.
kalnie działające enzymy, białka wędrujące do różnych przedziałów komórki, monome.
ry elementów cytoszkieletu oraz białka szoku termicznego.
1.14. Cykl komórkowy
Cykl komórkowy jest to powtarzająca się sekwencja procesów morfologicznych
i biochemicznych obejmująca przygotowanie komórki do podziału i jej podział. Wy.
różnia się w nim okres międzypodziałowy, czyli interfazę, oraz okres podziału, czyli
mitozę.
1.14.1. Interfaza
Jest to okres, w którym zachodzi podwojenie ilości DNA (replikacja) oraz nasiłona
aktywność transkrypcyjna komórki związana z produkcją białek — zarówno budułco-
wych, jak i tych, które w różny sposób biorą udział w mitozie, Najważniejszym proce-
sem interfazy jest replikacja, która warunkuje gotowość komórki do dokonania podzia-
łu; zachodzi ona w tzw. fazie S (od słowa synteza) syklu. Proces replikacji przebiega
równocześnie w kilku odcinkach każdego z chromosomów, z tym że rozpoczyna się
w obszarach stanowiących euchromatynę, a dopiero na końcu syntetyzowany jest DNA
heterochromatyny. Miejsca rozpoczęcia replikacji wyposażone są w tzw. białka licencjo-
nujące z cytoplazmy, przyłączone pod koniec poprzedniej mitozy (gdy otoczka jądrowa
nie oddziełała chromosomów od cytozołu). Poprzez odseparowanie tych białek od chro-
matyny przez cały okres interfazy wykluczona zostaje możliwość dodatkowej replikacji
w tym samym cyklu. Szybkość syntezy DNA jest stała (0,5—1 mm/min), dlatego też czas
trwania fazy S jest jednakowy dla wszystkich komórek zawierających identyczny gar-
nitur chromosomowy (dla ludzkich komórek dipłoidalnych wynosi około osiem godzin,
w przypadku komórek poliploidalnych ulega wydłużeniu). Równolegle z replikacją
DNA, w cytoplazmie zachodzi synteza odpowiedniej ilości histonów. Po zakończeniu
tej fazy komórka zawiera tetraploidalną ilość DNA (4n), a każdy chromosom składa się
z dwóch chromatyd. Pod koniec fazy S para centrioli ulega podwojeniu.
Okres poprzedzający fazę S$ i następujący po niej noszą nazwę faz G, i G, (ang. gap
— przerwa), W fazie G, nowo powstała w wyniku podziału komórka podwaja swoją
objętość, tak aby pod koniec tej fazy osiąpnąć rozmiary komórki macierzystej, Fazę tę
1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 73
znamionuje ogólnie podwyższona aktywność komórki, ze szczególnym nasileniem pro-
cesów anabolicznych. Zachodzi w niej również namnażanie swuktur wewnątrzkomór-
kowych, których wytworzenie wymaga obecności uprzednio istniejących, identycznych
elementów (mitochondriów, peroksysomów, a także systemów błoniastych siateczki
śródpiazmatycznej, aparatu Golgiego i endosomów). Czas trwania tej fazy jest najbar-
dziej zróżnicowany i dla komórek tego samego typu waha się od kilku do kilkunastu
godzin (w przypadku populacji szybko dzielących się, na przykład komórek naskórka
fub szpiku). Faza G, mieści się w cyklu pomiędzy ukończeniem syntezy DNA a roz-
poczęciem mitozy. Trwa zazwyczaj kilka godzin i obejmuje przede wszystkim syntezę
tubuliny, nadprodukcję składników błon oraz podwojenie liczby mitochondriów i perok-
sysomów. Prawdopodobnie przybywa również lizosomów.
Stan, w którym komórki zaprzestają przygotowań do podziału, określa się jako fazę
G,. Przejście do fazy G, dokonuje się z fazy G, lub G,, przy czym pod wpływem od-
powiednich bodźców komórki mogą powrócić do cyklu po kilku miesiącach lub latach
(populacje komórek rzadko dzielących się, na przykład trzustki, wątroby), albo nawet
pozostać na tym etapie przez dziesiątki lat (populacje niedzielące się: komórki nerwowe
5
i mięśnia sercowego).
1.14.2. Mitoza
Jest to proces podziału komórki wyjściowej na dwie komórki potomne. W przebiegu
mitózy wyróżnia się podział jądra, tj. kariokinezę oraz podział cytoplazmy, czyli cyto-
kinczę. Niektórzy autorzy wyodrębniają osobno podział centrioli, który rozpoczyna się
najwcześniej, bo jeszcze w interfazie i kończy ostatecznie na przełomie faz $ i G,.
Celem kariokinezy jest zapewnienie równego rozdziału chromosomów między dwie
|
komórki potomne. Mniej precyzyjna cytokineza umożliwia skierowanie do tych komó-
rek porównywalnych ilości cytoplazmy i organelli. "
Kariokinezę dzieli się tradycyjnie na 4 etapy (subfazy): profazę, metafazę, anafazę
-
i telofazę (ryc. 1.25). Obecnie istnieje tendencja do wyróżniania jeszcze dodatkowego
etapu, prometafazy.
Początek profazy jest trudny do określenia, gdyż wyznacza go postępująca konden-
sacja chromosomów, które od formy nukleofilamentu, poprzez włókno chromatynowe,
tworzenie bocznych pętli i ostateczną spiralizację (p. ryc. 1.5), przechodzą w widocz-
ne pod mikroskopem optycznym spłątane nici, ujawniające pod koniec fazy siostrzane
« chromatydy splecione z sobą za pomocą kohezyny i połączone wspólnym centrome-
„rem. Proces kondensacji chromatyny indukowany jest przez fosforylację histonu HL.
W sąsiedztwie centromerów (w pobliżu zawartego w nich satelitarnego DNA) grupują
-.się złożone kompleksy białkowe tworzące kinetochory (po jednym dla każdej chro-
;,matydy). Kinetochory siostrzanych chromatyd, każdy w formie płytki, zwrócone są na
"zewnątrz, w przeciwnych kierunkach. W jądrze zanika jąderko. Dwie pary centrioli,
42 tworzącymi się wokół nich mikrotubulami rozsuwają się, wyznaczając przyszłe bie-
Buny komórki, Komórka w tej fazie zaokrągla się i odrywa od podłoża. Siateczka śród-
plazmatyczna i aparat Golgiego ulegają fragmentacji na małe pęcherzyki. W związku
74 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 75

Ryc. 1.25. Mitoza: podział na główne etapy. 1 — profaza: od ujawnienia się nici chromosomowych do zaniku
otoczki jądrowej; 2 —- metafaza: od zaniku otoczki jądrowej do ustawienia się chromosomów w równiku w postaci
tzw. gwiazdy macierzystej (gdy oglądane są z góry) lub płytki równikowej (gdy oglądane są z boku); 3 — anafaza:
od momentu rozdziału siostrzanych chromatyd do ich przemieszczenia się w okolice biegunów; 4 — telofaza: od
zgromadzenia się chromosomów na biegunach do odtworzenia wokół nich otoczki jądrowej; 5 — cytokineza: od
pojawienia się bruzdy podziałowej do catkowitego rozdzielenia komórek potomnych. o — otoczka jądrowa, n — ją-
derko, c — centrosom, po — pęcherzyki powstałe z otoczki jądrowej, pk — pierścień kurczliwy, mt — fragmenty
mikrotubuł wrzeciona pozostające w śródciałku *
»

z kondensacją chromatyny transkrypcja ustaje niemal zupełnie, a synteza białek i innych

związków wielkocząsteczkowych ulega znacznemu ograniczeniu.
W prometafazie dochodzi do wydatnego skrócenia i pogrubienia chromosomów,
przy udziale białek kondensyn. Chromatydy tworzące ramiona chromosomów nieco:
odchylają się od siebie dzięki rozluźnieniu wiązania utworzonego przez kohezyny. Fo-
sforylacja białek tworzących kompleksy porów oraz lamin powoduje rozpad otoczki ją:
drowej na pęcherzyki zlokalizowane w cytoplazmie. Mikrotubule odchodzące od biegu-.
nów przyłączają się do kinetochorów (w liczbie 30-40 mikrotubul na jeden kinetochor)|; Ryc. 1.26. Kariogram człowieka. Chromosomy uszeregowane wg liczb porządkowych z uwzględnieniem podzia-
i powstaje wrzeciono podziałowe. Wykonując ruchy oscylacyjne, chromosomy zbliżają na grupy [--VII. | — chromosomy 1-3, duże, metacentryczne; Il — chromosomy 4—5, duże, submetacentrycz-
się do równika komórki. ne; Il — chromosomy 6—12, średnie, submetacentryczne; IV — chromosomy 13—15, średnie, akrocentryczne;
Zastosowanie na tym etapie trucizn dla mikrotubul (np. kolchicyny) hamuje dalszy
— chromosomy 16-18, małe, metacentryczny (16) i submetacentryczne (17—18); VI —- chromosomy 19-20,
ałe, metacentryczne; VII — chromosomy 21-22, b. małe, akrocentryczne. Osobno znajdują się chromosomy
przebieg mitozy. W warunkach hodowli uzyskuje się w ten sposób możliwość oceny tciowe: X, należący do grupy III, oraz Y, należący do grupy VII. Chromosomy 13, 14, 15, 21, 22 wykazują na koń-
cytologicznej całego garnituru chromosomów, czyli tzw. kariogramu. Sfotografowane ach górnych ramion obecność satelitów (organizatorów jąderka). Prążki chromosomów ujawniono barwieniem
chromosomy porównuje się pod względem wielkości (duże, średnie i małe) oraz p letodą Giemsy (tzw. prążki G), na lewej chromatydzie w okresie metafazy, na prawej w prometafazie (lub pod
łożenia centromeru (metacentryczne, submetacentryczne, akrocentryczne, ryc. 1.2 oniec profazy)
 76 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Zestawienie tych dwóch cech pozwala na zaszeregowanie chromosomów do odpowied.
nich grup (u człowieka 7 grup autosomów oraz | para chromosomów płciowych). Do.
kładniejszą analizę umożliwia zastosowanie specjalnych barwników, które wykazują
powinowactwo do obszarów grupujących adeninę i tyminę (A-T), bądź do obszarów
bogatych w cytożynę i guaninę (C-G), w wyniku czego na chromosomach uwidaczniają
się charakterystyczne prążki. Metody hybrydyzacji DNA połączone ze znakowaniem
związkami barwnymi (fluoryzującymi) wzorców DNA pozwalają na identyfikację po.
szczególnych chromosomów, bez uciekania się do analizy morfologicznej.
Metafaza to najdłużej trwający okres mitozy (ponad 1/3 całości). Chromosomy
oscylują w pobliżu równika komórki tak długo, dopóki oba kinetochory każdego z nich
nie zostaną połączone z mikrotubulami wychodzącymi z przeciwnych biegunów. Podda-
ne równej „siłe ciągnącej” z obu stron ustawiają się wtedy w płaszczyźnie równikowej,
tworząc tzw. płytkę metafazową. Po sztucznie indukowanej depolimeryzacji mikrotu-
bul chromosomy z płytki metafazowej mogą również stanowić przedmiot badania cyto-
logicznego. W tej fazie są one najkrótsze, a wybarwione w nich prążki — grubsze i mniej
liczne.
przy czym
Anafaza obejmuje okres ruchu chromosomów w kierunku biegunów,
dzieli się ją dodatkowo na anafazę A, w której chromosomy przesuwają się w stronę
biegunów, oraz anafazę B, w której następuje wydłużenie wrzeciona podziałowego i od-
dalenie biegunów od siebie. Początek anafazy wyznacza moment równoczesnego Toz-
dzielenia się kohezyn łączących siostrzane chromatydy. Szybkość przemieszczania się:
chromatyd maleje w miarę ich zbliżania się do biegunów (średnio 2,5 m/min).
Telofaza to okres odtwarzania struktury potomnych jąder zawierających pełny garni:
tur chromosomowy i diploidalną ilość DNA (2n). Rozproszone w cytoplazmie pęcherzy-
ki zawierające fragmenty otoczki jądrowej łączą się z poszczególnymi chromosomami
z pomocą laminy B, która została związana z błoną otoczki, po czym ulegają fuzji od-
twarzając otoczki obejmujące każdąz 2 grup chromosomów na biegunach. W otoczkach
tych grupują się kompleksy porów, które sterują importem pozostałych składników do
jąder. Wewnątrz jąder chromosomy dekondensują Vpojawiają się jąderka, z czym wiąże
się aktywacja procesów transkrypcji i transłacji w komórce.
Cytokineza rozpoczyna się już w trakcie anafazy, trwa przez cały okres telofazy oraz:
część interfazy, W równiku komórki, w płaszczyźnie prostopadłej do wrzeciona, poja
wia się tzw. pierścień kurczliwy utworzony z filamentów aktynowych zakotwiczonych:
I w błonie komórkowej. Dzięki współdziałaniu tych filamentów z miozyną H dochodzi:
do wciągania błony komórkowej z wytworzeniem bruzdy podziałowej, a następnie
łi
i
poprzez jej pogłębienie do całkowitego rozdziału cytoplazmy pomiędzy dwie komórki
potomne. W miejscu zetknięcia się błony komórkowej dwóch przeciwległych brzegów:
bruzdy pozostaje przez jakiś czas tzw. śródciałko. Powiększoną powierzchnię nowo p
wstałych komórek pokrywa błona zsyntetyzowana w interfazie i zgromadzona w postać!
pęcherzyków. Mniej więcej równomierny „przydział” organelli gwarantuje uprzednie
i aparatu Golgiego oraz pomnożenie liczby;
rozproszenie siateczki śródplazmatycznej
mitochondriów i peroksysomów. Formuje się cytoszkielet typowy dla okresu interfaz
wego i komórka odzyskuje właściwy dla siebie kształt.
Dokonany podział cytoplazmy jest z reguły symetryczny, choć zdarzają się przypad,
ki podziału komórki macierzystej na różniące się wielkością komórki potomne (np. P
1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 77
działy oocytu z wytworzeniem ciałek kierunkowych, lub wczesne podziały zapłodnianej
komórki jajowej). '
W przypadku, gdy w ślad za kariokinezą nie następuje cytokineza, dochodzi do po-
wstania komórek dwu- lub wielojądrzastych.
W niektórych komórkach (np. w hepatocytach, a także w komórkach nowotworo-
wych) może zachodzić proces tzw. endoreplikacji. Występuje w nim faza S prowadząca
do zwiększenia ilości DNA, ale brak jest dalszych etapów podziału komórki, w efekcie
czego powstają jądra poliploidalne.
1.14.3. Wrzeciono podziałowe
Dwie pary centrioli utworzone w fazie S otoczone są początkowo wspólną strefą
białek tworzących wraz z nimi centrosom. Z początkiem profazy następuje rozdział na
dwa centrosomy, które ujawniają wzmożoną aktywność w zakresie polimeryzacji mi-
krotubul. Te ostatnie, choć wytwarzane w zwiększonej liczbie, cechują się 20-krotnie
mniejszą stabilnościąw porównaniu z cytopłazmatycznymi mikrotubulami okresu inter-
fazy. Każda z par centrioli zostaje więc otoczona promienistym układem błyskawicznie
wyrastających i skracających się, czyli krótkich mikrotubul tworzących gwiazdę (aster).
Dodatkowe ośrodki nukleacji dla polimeryzacji mikrotubuli powstają wokół chromoso-
mów. Stabilizacji i dalszemu wydłużaniu podlegają tylko te mikrotubułe, które połączą
się bezpośrednio z mikrotubulami wychodzącymi z przeciwleglego centrosomu bądź
z kinetochorami chromosomów. W powstającym w ten sposób wrzecionie wyróżnia się
zatem:
© względnie trwałe mikrotubule międzystrefowe (dawniej zwane biegunowymi),
które wyrastając z jednego centrosomu, zachodzą na mikrotubule odchodzące od
drugiego centrosomu;
e mikrotubule kinetochorowe (centromerowe), które łączą centrosomy z chroma-
tydami;
o zupełnie nietrwałe mikrotubule gwiaździste zlokalizowane wokół każdego
z centrosomów (ryc. 1.27).
Zabezpieczone przed rozpadem mikrotubule określone jako trwałe, nie są zupełnie
„statyczne i nieustannie zachodzi w nich wymiana dimerów tubuliny.
Boczne wiązania pomiędzy końcami mikrotubu! międzystrefowych zachodzą przy
idziale mechanoenzymów z grupy kinezyn. Dzięki wykazywanej przez te białka ten-
' dencji do przemieszczania się w kierunku końca „+” mikrotubuli (oddalonej od ma-
Gierzystych centrioli), mikrotubule przesuwają się wobec siebie wzajemnie odpychając,
0 powoduje rozsuwanie się centrosomów w przeciwne strony komórki i wyznaczenie
biegunów wrzeciona.
Mikrotubułe łączące się z kinetochorami chromosomów, odpowiedzialne są za usta-
Wienie chromosomów w równiku oraz za ich przemieszczenie do biegunów. Króko-
twałe początkowo kontakty mikrotubul kinetochorowych z chromosomami (w prome-
afazie) przekształcają się w połączenia trwałe pod wpływem równomiernego napięcia
ziałającego na chromosomy od strony obu biegunów (w metafazie). Warunek ten jest

78 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc. 1.27. Wrzeciono podziałowe (na początku anafazy). c— centrosom (centriole + centrosfera), k — kinetochor,
mb — mikrotubule międzystrefowe, mk — mikrotubule kinetochorowe, mg — mikrotubule gwiaździste
spełniony tylko wtedy, gdy siostrzane chromatydy uzyskają połączenie z przeciwległymi
biegunami. Mechanizm detekcji naprężenia mikrotubul związany jest z kinazą wchodzą-
cą w skład kinetochoru, która generuje sygnał rozluźniający połączenie z mikrotubułami
w przypadku ich przyłączenia do tego samego bieguna. Zapewnia to skierowanie do;
komórek potomnych po jednej chromatydzie z każdego chromosomu. Po przyłączeniu
ostatniego chromosomu do mikrotubul biegunowych możliwe staje się rozdzielenie
chromatyd, inicjujące anafazę. Rozdział ten wymaga aktywacji enzymu separazy, któ:
ra odpowiada za degradację kohezyny. Uwolnione z pary chromatydy przesuwają się
w stronę bieguna, z którym łączą je mikrotubule (anafaza A). Mechanizm ruchu chro-
mosomów wzdłuż mikrotubuł polega na depolimeryzacji mikrotubul od strony końców
„+”, pozostających w stałym kontakcie z kinetochorem, co powoduje skracanie się mi-
krotubuł i przybliżanie kinetochoru w stronę bieguna.
Mikrotubule międzystrefowe i gwiaździste biorą natomiast udział w wydłużaniu
wrzeciona (w anafazie B). Te pierwsze intensywnie wzrastają na długość, stale odpycha-.
jąc się dzięki interakcji z kinezyną, te drugie zaś zostają zakotwiczone w korze cytopla-
zmy za pośrednictwem dyneiny, która pociąga je w stronę obwodu komórki, rozsuwając
tym samym oba bieguny.
Z wrzecionem podziałowym sąsiadują zwykle kalciosomy, a w pobliżu znajdują się:
także białka związane z regulacją cyklu komórkowego (p. dalej). R „siebie. Takie połączenie wytworzone pomiędzy homologicznymi chromosomami nosi
Oprócz udziału w segregacji chromatyd i kierowaniu ich do jąder potomnych, WTZE
ciono podziałowe odgrywa także rolę podczas cytokinezy, wyznaczając miejsca po:
wstawania bruzdy podziałowej (w połowie odległości między biegunami wrzeciona,
w płaszczyźnie do niego prostopadłej). Stanowi to przykład współdziałania
dwoma różnymi układami cytoszkieletu, chociaż sposób przekazania sygnału z mikro:
tubul wrzeciona na mikrofilamenty bruzdy pozostaje nieznany.
Fragmenty mikrotubul międzystrefowych zostają zamknięte w śródciałku, pozosta
zaś mikrotubule wrzeciona ulegają pod koniec telofazy depolimeryzacji, wzbogacając
cytopłazmatyczną pulę tubuliny,
1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 79
1.14.4. Mejoza
Jest to szczególna odmiana podziału, w wyniku którego powstają komórki o haploi-
dalnej liczbie chromosomów i zawartości DNA In (komórki jajowe i plemniki),
Redukcje liczby chromosomów oraz ilości DNA do połowy nie zachodzą równo-
cześnie, lecz dwuetapowo, w ciągu następujących po sobie dwóch podziałów. W trakcie
pierwszego z nich (mejozy I albo podziału redukcyjnego) komórki potomne otrzymują
" połowę chromosomów komórki wyjściowej. Do każdej z nich zostają bowiem skiero-
wane nie pojedyncze chromatydy z każdego chromosomu, ale całe chromosomy, po jed-
nym z każdej pary. Selekcja chromosomów pochodzenia matczynego lub ojcowskiego
przeznaczonych do jednej lub drugiej komórki jest przypadkowa, w efekcie czego ko-
mórki potomne przy identycznym garniturze chromosomowym różnią się składem ge-
netycznym. Ten rodzaj podziału wymaga dodatkowych mechanizmów gwarantujących
precyzyjne rozpoznanie się chromosomów tworzących parę (homologicznych) i właści-
we ich ustawienie przed rozpoczęciem wędrówki do biegunów.
Wzajemne rozpoznawanie i zbliżanie się chromosomów homologicznych umożli-
wia wymianę pomiędzy nimi fragmentów DNA, a w konsekwencji tworzenie nowych
kombinacji cech. Pierwszy podział wyróżnia się zatem odmiennym przebiegiem oraz
heterogennością genetyczną komórek potomnych.
Drugi podział (mejoza II albo podział wyrównawczy) doprowadza do redukcji za-
wartości DNA z 2n w komórce wyjściowej do In w komórkach potomnych, dzięki temu,
że następuje szybko po podziale pierwszym i nie poprzedza go faza S$. Przebieg tego
podziału nie różni się od mitozy. ,
Charakterystyczną cechą mejozy I jest znaczne wydłużenie profazy (do 90% całego
czasokresu podziału). Że względu na zachowanie się chromosomów, można w tej profa-
zie wyróżnić pięć etapów: leptoten, zygoten, pachyten, dipłoten i diakinezę (ryc. 1.28).
W leptotenie powiększają się rozmiary jądra i uwidoczniają się w nim cienkie nici
chromosomów przyłączonych na obu swych końcach (w sposób niedostrzegalny pod mi-
kroskopem świetlnym) do lamin otoczki jądrowej.
W zygotenie homologiczne chromosomy zbliżają się do siebie i łączą w procesie
„tzw. koniugacji (synapsis). Proces ten rozpoczyna się od zetknięcia końców chromo-
= _somów umocowanych w otoczce jądrowej, po czym na zasadzie zamka błyskawiczne-
go przesuwa się wzdłuż całych chromosomów, powodując ich ułożenie równolegle do
„nazwę zespołu synaptonemalnego, wyglądem przypomina drabinę i zbudowane jest
zniehistonowych białek chromatyny, Połączona para chromosomów określana jest jako
biwalent albo tetrada. Ustawienie w pary dotyczy także chromosomów płciowych, które
między +osobników męskich nie są wprawdzie homologiczne (X i Y), lecz zawierają niewielkie
egiony o homologicznej strukturze.
© W pachytenie rozpoczyna się wymiana fragmentów DNA (wraz z blokami genów)
pomiędzy chromosomami wchodzącymi w skład biwalentu (a ściślej pomiędzy ich
iesiostrzanymi chromatydami). Wyrazem tej wymiany (rekombinacji, ang. crossing-
ver) jest obecność tzw. guzków rekombinacyjnych, pojawiających się w obrębie ze-
 80 KOMPENDIUM HISTOLOGII
| W anafazie HM następuje skierowanie do komórek potomnych'pojedynczych chromatyd,
| dzięki czemu w komórkach tych liczba chromosomów nie ulega już zmianie. Ponieważ
| wy (in).
Ryc. 1.28. Mejoza. A. Kolejne etapy mejozy Ii II. 1--5: profaza I. 1 — leptoten: od ujawnienia się nici chromoso-
mowych do wzajemnego zbliżenia się chromosomów homologicznych (na ilustracji nie uwzględniono powiązań
chromosomów z otoczką jądrową, aby ułatwić identyfikację czterech przykładowych chromosomów). 2 — zygo-
ten: obejmuje początek koniugacji i tworzenie biwalentów. 3 — pachyten: okres całkowitego połączenia chro-
mosomów homologicznych i rekombinacji. 4 — diploten: rozpoczyna slę rozsunięciem chromosomów homoło-
gicznych i ujawnieniem chiazm. 5 — diakineza: jest nieostro odgraniczona od fazy poprzedniej i obejmuje dalszą
kondensację chromosomów. 6 — metafaza I: ustawienie par chromosomów homologicznych w płaszczyźnie TÓW
I
nikowej komórki. 7 — anafaza I: przesunięcie do biegunów po jednym chromosomie z pary. 8 — telofaza przecho-
dzi w profazę Il. 9 — metafaza W: ustawienie chromosomów w równiku komórki. 10 — anafaza II: rozdzielenie do
biegunów po jednej chromatydzie z każdego chromosomu. 11 — telofaza i cytokineza Ii, 12— 4 komórki potomne
(z haploidalną liczbą chromosomów i zawartością DNA 1n). B. Zachowanie się chromosomów homologicznych
w profazie I, na poziomie mikroskopu elektronowego (oznaczenia liczbowe etapów profazy takie same, jakwA, ;
0 -- interfaza). o — otoczka jądrowa, n — jąderko, chr — chromatyda, zs — zespół synaptonemalny, k — kinetochor,
chz — chłazma, r -- guzek rekombinacyjny
1. Struktury I podstawowe procesy komórkowe 81
społu synaptonemalnego. Są to kompleksy białek znacznych rozmiarów (około 100 nm),
zawierające prawdopodobnie zespoły enzymów uczestniczących w procesie wycinania
; włączania fragmentów DNA.
„Rozpraszanie zespołów synaptonemalnych w diplotenie powoduje rozsunięcie się
chromosomów w biwalentach z pozostawieniem łączności w miejscach, w których do-
szło do wymiany DNA. Miejsca te dostrzegalne są jako tzw. chiasmata, w liczbie 2-3 na
każdy chromosom. W przypadku diplotenu przedłużającego się do kilkunastu, a nawet
kilkudziesięciu łat (w oocytach I rzędu, p. rozdz. 20.1.1), chromosomy mogą na tym
etapie dekondensować, przez co możliwy staje się proces wanskrypcji.
W diakinezie chromosomy ulegają dalszej kondensacji, grubieją i acą kontakt
z otoczką jądrową. W wyniku odsunięcia się od siebie siostrzanych chromatyd (wciąż
jeszcze połączonych centromerem) dostrzega się wyraźnie cztery chromatydy w obrębie
każdego biwalentu.
Po rozproszeniu otoczki jądrowej, biwalenty zostają szybko ustabilizowane w płyt-
ce metafazowej, wobec czego wyróżnianie stadium prometafazy jest niecelowe. Dalsze
etapy podziału przebiegają podobnie jak w zwykłej mitozie, z wyjątkiem rozdziału chro-
mosomów w anafazie I, który obejmuje rozpuszczenie wiązań w obrębie chiasmatów
oraz uwolnienie sklejonych dotąd ramion siostrzanych chromatyd. W efekcie następuje
rozdzielenie biwalentów (a nie chromosomów) na połowy i całe chromosomy (posia-
dające tylko jeden wspólny kinetochor) wędrują w stronę określonego bieguna. Każda
z komórek potomnych otrzymuje więc połowę garnituru chromosomowego. Po odiwo-
rzeniu otoczki jądrowej (w telofazie 1) chromosomy mogą pozostać częściowo skon-
densowane, gdyż niemal natychmiast rozpoczyna się profaza II (bez okresu interfazy).
zaś w chromatydach nie nastąpiła uprzednia replikacja, zawartość DNA spada do polo-
1.14.5. Regulacja cyklu komórkowego
-
Cykl komórkowy jest regulowany przez czynniki wewnętrzne i zewnętrzne. Zada-
niem czynników wewnętrznych jest koordynacja cyklu chromosomowego z cytopla-
: zmatycznym, a w szczególności zapewnienie właściwej sekwencji przemian: najpierw
wzrost komórek do odpowiednich rozmiarów, później synteza DNA, następnie podział
jądra i dopiero na końcu podział cytoplazmy. Czynniki zewnętrzne dostosowują nato-
miast tempo podziałów populacji komórkowych do warunków środowiskowych oraz do
potrzeb organizmu.
Czynniki wewnętrzne wywołują automatyczną sekwencję zjawisk składających się
na normalny przebieg cyklu komórkowego. Uruchomienie każdego kolejnego procesu
wymaga ukończenia procesu poprzedniego, co sygnalizowane
jest na zasadzie sprzęże-
nia zwrotnego. W ciągłym przebiegu cyklu wyróżnia się trzy momenty (punkty krytycz-
ne), które podlegają szczególnie precyzyjnej kontroli: przejście z fazy G, do S, z fazy
G, do M oraz z metafazy do anafazy. Moment pierwszy wyznacza tzw. punkt restryl-
82 KOMPENDIUM HISTOŁOGI 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 83

cyjny, począwszy od którego komórka jest już zdeterminowana do podziału, choć do ków zewnętrznych, które znoszą blokadę cyklu. Czynnikami tymi są przede wszystkim
jego ukończenia może upływać różnie długi okres. O przekroczeniu punktu restrykcyj. tkankowe czynniki wzrostu (naskórkowy — EGF, nerwowy — NGF, płytkowy — PDGE
nego decyduje osiągnięcie przez komórkę gotowości do podziału (właściwy rozmiar) i inne), a także hormony, neuromediatory i onkogenne wirusy. Większość z tych czyn-
oraz korzystne warunki środowiska, w tym obecność czynników mitogennych (p. dalej), ników działa na cykl komórkowy poprzez aktywację khiczowego zespolu kinaz białko-
W punkcie drugim kontroli podlega jądrowy DNA pod kątem braku uszkodzeń i prą. wych aktywowanych mitogenami (kaskada kinaz MAP — ang. mitogen activated protei-
widłowości ukończenia replikacji, W przypadku wykrycia nieprawidłowej struktury ns), czego efektem jest synteza cyklin i/lub fosforylacja CDK.
przez białka skanujące DNA, dalsza progresja cyklu zostaje zatrzymana, a komórka mą Zdolność komórek do podziałów modyfikowana jest również przez dostępność sub-
szansę naprawy defektu. Jeżeli uszkodzenie nie będzie zlikwidowane, komórka zostanie stancji odzywczych w środowisku, obecność tkankowych inhibitorów wzrostu (chalo-
z tego punktu skierowana na szlak apoptozy (p. dalej). Trzeci punkt kontrolny obejmu- i nów), kontakty komórek z sobą oraz z podłożem, a także wiek populacji komórkowych.
je rozdział chromatyd siostrzanych. Jego przejście uwarunkowane jest połączeniem się Liczba podziałów, do których zdolne są komórki somatyczne, jest ograniczona, co
wszystkich chromatyd z mikrotubulami wrzeciona podziałowego. wynika ze skracania się telomerów podczas każdej rundy replikacyjnej. Zjawisko to nosi
Przechodzenie komórki z jednego etapu cyklu do drugiego regulowane jest przez nazwę replikacyjnego starzenia się.
włączanie lub wyłączanie odpowiednich bialek na drodze ich fosforylacji, defosforyla- i
cji lub degradacji. Moment przejścia G,/S prawdopodobnie zależy od aktywacji przez
fosforylację enzymów związanych z replikacją DNA (lub czynników regulujących tran-
skrypcję). Lepiej poznane są zjawiska warunkujące przejście G,/M: kondensacja chro-
1.15. Zaprogramowana śmierć komórki (apoptoza)
matyny, zanik jąderka, rozproszenie otoczki jądrowej i wytworzenie wrzeciona podzia-
łowego. Z każdym z tych zjawisk związana jest fosforylacja określonych białek: histonu 5. . Zaprogramowana śmierć komórki stanowi jedyną w swoim rodzaju formę samouni-
H1, nukleoliny, lamin jądrowych i białek towarzyszących mikrotubulom. Z kolei przej: cestwienia, niespotykaną w organizmach jednokomórkowych.
ście od metafazy do anafazy związane jest z aktywacją kompleksu APC (ang. anapłia=" Apoptoza to rodzaj zaprogramowanej śmierci komórki przebiegającej według spe-
se promoting complex — kompleksu promującego anafazę), który inicjuje przyłączanie cyficznego „programu” (obejmującego sekwencyjną aktywację pewnych genów oraz
ubikwityny do jednego ż białek zabezpieczających połączenie pomiędzy siostrzanymi białek enzymatycznych) i charakteryzującej się określonymi zmianami morfologiczny-
chromatydami, skierowując je do degradacji w proteasomach. mi. Nie wiąże się z procesem zapalnym i często dotyczy pojedynczych komórek. Te
Główna rola w molekułarnej regulacji cyklu przypada grupie enzymów o charakterze. cechy odróżniająją od przypadkowej śmierci wielu komórek wywołanej uszkodzeniem
kinaz serynowo-treoninowych (p. rozdz. 17.8.1), które katalizują przyłączanie grup fo-3 lub odcięciem dopływu tlenu, określanej terminem martwica, W tej ostatniej na plan
sforanowych do odpowiednich aminokwasów w białkach docelowych, zmieniając w ten pierwszy wysuwa się bowiem uszkodzenie błony komórkowej i wyciek cytoplazmy,
sposób ich właściwości biołogiczne. Ponieważ funkcjonowanie tych kinaz uzależnionę w tym enzymów lizosomowych, powodujący masywną destrukcję otaczającej tkanki
jest od połączenia z białkami regulatorowymi — cyklinami, które cyklicznie pojawiają; z objawami zapalenia. "
się i znikają podczas cyklu, kinazy te określa się jako Kinazy cyklinozależne (CDK, ang... Apoptoza zachodzi zarówno w trakcie rozwoju zarodkowego, jak i w komórkach
cyclin-dependent kinases). Cykliny nie tylko warunkują aktywność kinaz, lecz także na- dojrzałego organizmu, gdzie może stanowić końcowy etap procesu różnicowania się
dają im specyficzność w stosunku do różnych substratów, dzięki czemu kompleksy tej komórek („śmierć ze starości”) lub reakcję na ich uszkodzenie. Program śmierci komór-
samej kinazy z różnymi cyklinami mogą uruchamiać odmienne procesy. ki może zostać uruchomiony przez nieprawidłowy rozdział chromosomów w trakcie
Podczas gdy zawartość kinaz CDK w komórce pozostaje praktycznie niezmien- cyklu komórkowego, uszkodzenie DNA (pod wpływem promieniowania jonizującego,
na, ich aktywność zmienia się okresowo w zależności od poziomu cyklin. Te ostatnie | UV, wolnych rodników, toksyn), reakcje ligandów (cytokin) ze specjalnymi receptorami
syntetyzowane są w cytoplazmie w określonej kolejności: zaczynając od cyklin G/$,3 ; komórki określanymi jako „receptory śmierci”, niedobór składników odżywczych i/lub
przez cykliny S, do cyklin M. Eliminacja cyklin dokonuje się poprzez ich proteasomową czynników wzrostu lub zerwanie kontaktów komórki z otoczeniem (podłożem lub inny-
degradację. Degradacja cyklin na przełomie metafazy i anafazy w normalnym cyklu:
mi komórkami).
umożliwia wyjście komórki z mitozy, natomiast zahamowanie tej degradacji podczas Charakterystyczne zmiany morfologiczne obserwowane w przebiegu apoptozy obej-
mejozy powoduje natychmiastowe wejście komórek potomnych w następny podział, mują:
bez poprzedzającej replikacji DNA. Aktywność CDK w ciągu całego cyklu może być o w jądrze — zagęszczenie chromatyny na obwodzie, fragmentację DNA do oli-
dodatkowo modulowana przez fosforylację lub defosforylację samych kinaz lub przyłą: gonukleotydów, a następnie wybrzuszanie się otoczki jądrowej prowadzące do
czanie do nich białek inhibitorowych. rozpadu jądra na kilka pęcherzyków;
W przeciwieństwie do organizmów jednokomórkowych, które spontanicznie wcho*; e wcytoplazmie — jej zagęszczenie (staje się ciemniejsza), reorganizację cytoszkie-
dzą w cykl podziałowy, w komórkach organizmów wielokomórkowych przeważają sy letu, a w końcu rozpad komórki na fragmenty zwane ciałkami apoptotycznymi,
stemy blokujące ich proliferację. Podział komórek wymaga zatem zadziałania czynni
 1. Struktury i podstawowe procesy komórkowe 85
84 KOMPENDIUM HISTOLOGII ima

W dojrzałych organizmach wielokomórkowych istnieje w zasadzie równowaga po-

z których każdy otoczony jest ciągłą błoną komórkową (ryc. 1.29). Obłonione
między procesami namnażania się populacji komórkowych i ich eliminacją przez apa-
fragmenty komórek apoptotycznych są natychmiast fagocytowane przez komórki
sąsiednie lub eliminowane do światła narządów, w związku z czym rzadko do. ptozę. Nasiloną apoptozę obserwuje się podczas rozwoju zarodkowego i formowania
się organów, dojrzewania układu immunologicznego (p. rozdz. 10.2.2.1) oraz zanikania
strzega się je w normalnych tkankach.
narządów.
Zaprogramowana śmierć komórki realizowana jest przy udziale enzymów proteoli.
tycznych — kaspaz, które obecne są w każdej komórce w stanie nieaktywnym (jako pro-
kaspazy). Aktywacja prokaspaz wymaga ich agregacji przy udziale białek adaptorowych .
w kompleksy, w których zachodzi proces wzajemnego „nadtrawiania” się kaspaz i usu-
wania fragmentów blokujących. Pierwsze uaktywnione kaspazy (tzw. kaspazy inicjatoro-.|.-
we) w sposób kaskadowy uruchamiają aktywację następnych (kaspaz wykonawczych),
Aktywacja kaspaz w cytoplazmie może zachodzić na dwóch szlakach: zewnętrz:
jest
nym (błonowym) i wewnętrznym (mitochondriainym). Szłak błonowy uruchamiany
przez reakcje ligandów takich jak TNF (ang. tumor necrosis factor — czynnik martwicy. sę
nowotworów) ze wspomnianymi już receptorami błonowymi. W wyniku timeryzacji
receptorów zbliżeniu do siebie ulegają także ich odcinki cytoplazmatyczne, które rekru-|
tują następnie białka adaptorowe z cytoplazmy i pierwsze z szeregu prokaspaz, tworząc
kompleks inicjujący apoptozę. .
Aktywacja apoptozy na szlaku mitochondrialnym polega na uwolnieniu z błon mi-
tochondrialnych cytochromu c, który tworzy kompleks inicjujący apoptozę z jednym
z białek cytoplazmatycznych i z prokaspazami.
| Kaspazy wykonawcze aktywują dalsze enzymy odpowiedzialne za degradację okre-
ślonych struktur komórki (otoczki jądrowej, chromatyny, cytoszkieletu) i kluczowych.
|i białek wewnątrzkomórkowych, powodując dezintegrację procesów metabolicznych
,
| i ostatecznie śmierć komórki.
| Proces apoptozy poddany jest wielopoziomowej regulacji wewnątrzkomórkowej . ,
opartej na interakcji białek pro- i antyapoptotycznych. ,

Ryc. 1.29. Podstawowe zmiany morfologiczne obserwowane w przebiegu apoptozy. A — komórka prawidłowa;
B — obwodowe zagęszczenie chromatyny, wybrzuszanie się otoczki jądrowej, początek kondensacji cytoplazmy,
C — komórka rozpada się na fragmenty otoczone błoną komórkową, które zawierają pęcherzyki wywodzące się,
zjądra, zagęszczoną cytoplazmę i niezmienione organelle

2. TKANKA NABŁONKOWA
Każda tkanka składa się z (1) komórek o podobnym pochodzeniu oraz zbliżonej cha- a
rakterystyce strukturalnej i funkcjonalnej oraz (2) wyprodukowanej przez nie substancji
międzykomórkowej. Najbardziej charakterystyczną cechą tkanki nabłonkowej jest ścisłe
przyleganie do siebie tworzących ją komórek; jedyną formą substancji międzykomórko-
wej są błaszki podstawne (p. rozdz. 2.6).
Zespoły komórek nabłonkowych tworzą dwa zasadnicze rodzaje struktur: wyściółki
nabłonkowe i gruczoły. Wyściółki nabłonkowe pokrywają zewnętrzne i wewnętrzne
powierzchnie organizmu, kontaktujące się (bezpośrednio lub pośrednio) ze środowi-
skiem zewnętrznym (skóra, spojówki i rogówka, drogi pokarmowe, oddechowe, mo-
czowe i rozrodcze) oraz z płynami ustrojowymi (naczynia krwionośne i limfatyczne;
jamy ciała). Gruczoły są natomiast skupiskami komórek nabłonkowych, o zróżnico-
wanej wielkości i budowie, wyspecjalizowanymi w pełnieniu funkcji wydzielniczej
(p. rozdz. 8.3).
Nablłonki nigdy nie zawierają naczyń krwionośnych (jedynym wyjątkiem jest smuga
do-
naczyniowa w uchu wewnętrznym, p. rozdz. 23.3.2); tlen i substancje odżywcze
w pod- lub okołonabło nkowej
cierają do nich przez dyfuzję z naczyń znajdującyc h się
tkance łącznej.
Komórki nabłonkowe w większości cechują się polaryzacją, czyli biegunowością::
ich błony komórkowej, a niekiedy także organizacji wewnętrznej. Można w nich z regu
ły wyróżnić trzy odmienne pod względem morfologicznym i funkcjonalnym powierzch-
tych
nie: (1) szczytową (wolną), (2) boczną i (3) przypodstawną. Błona komórkowa
się rozmieszc zeniem receptorów , białek transporto wych i cząsteczek
obszarów różni
|
adhezyjnych.
2.1. Funkcje nabłonków
Nabłonki spełniają wyjątkowo różnorodne funkcje. Są to:
A. Funkcja ochronna: ochrona głębiej położonych tkanek przed uszkodzeniami me
nizmó
chanicznymi, chemicznymi i termicznymi, a także przed wnikaniem mikroorga
.
ze środowiska zewnetrznego (wyściółki nabłonkowe).
ego przewo
B. Funkcja resorpcyjna: wchłanianie (zazwyczaj ze światła wewnętrzn
du) różnych substancji (np. nabłonek jelitowy, nabłonek kanalików nerkowych).
2. Tkanka nablonkowa 87
C. Funkcja wydzielnicza: produkcja i wydzielanie różnych substancji (np. gruczoły,
wyściółka nabłonkowa żołądka). .
D. Funkcja barierowa: regulacja ansportu różnych substancji poprzez warstwę
nabłonkową. Funkcja ta ma dwa aspekty: z jednej strony niektóre typy nabłonków mają
za zadanie maksymalne ułatwienie tego transportu, cechują się zatem znaczną prze-
puszczalnością (np. śródbłonek wielu naczyń włosowatych lub — dla gazów — wyściółka
pęcherzyków płucnych), z drugiej zaś istnieją bardzo szczelne pokrywy nabłonkowe
uniemożliwiające swobodny przepływ substancji szczelinami międzykomórkowymi
| wymuszające ich selektywny transport przez błonę (za pomocą odpowiednich białek
transportowych) i cytoplazmę komórek (np. śródbłonek naczyń włosowatych w mózgu,
nabłonek jelitowy).
E. Funkcja zmysłowa: odbiór bodźców ze środowiska zewnętrznego (up. kubki
smakowe, komórki receptorowe ucha wewnętrznego).
2.2. Ogólna charakterystyka nabłonków
2.2.1. Klasyfikacja i występowanie nabłonków
Klasyfikacja nabłonków oparta jest na dwóch kryteriach: liczbie warstw komórek
nabłonkowych i ich kształcie. Zgodnie z pierwszym kryterium wyróżniamy nabłonki
jednowarstwowe i wielowarstwowe, a zgodnie z drugim: płaskie, sześcienne i wal-
cowate (ryc. 2.1). Charakterystyka typu nabłonka powinna uwzględniać oba te kryteria.
W przypadku nabłonków wielowarstwowych, w których występują komórki o zróżnico-
wanych kształtach, w nazwie nabłonka bierze się pod uwagę kształt komórek warstwy
powierzchniowej.
Nabłonek wielowarstwowy płaski występuje w dwóch odmianach:
o nierogowaciejący — zbudowany wyłącznie z żywych komórek;
o rogowaciejący — komórki powierzchniowych warstw obumierająi przekształcają
się w martwe płytki rogowe (p. rozdz. 12.1.1).
Tabela 2.1 zestawia typy nablonków występujących u człowieka. Dwa spośród wy-
mienionych tu nabłonków wymagają krótkiego komentarza.
Nabłonek wielorzędowy (wieloszeregowy, rzekomowielowarstwowy) jest odmianą
/ nabłonka jednowarstwowego walcowatego, w którym występuje kilka typów komórek,
często różniących się wysokością. Wszystkie komórki mają podstawy na tej samej wy-
sokości (przylegają do blaszki podstawnej, p. dalej), natomiast ich jądra komórkowe
— w zależności od wysokości komórki i położenia w niej jądra — leżą w nabłonku na
różnych poziomach, stwarzając na pierwszy rzut oka wrażenie wielowarstwowości na-
błonka.
88 KOMPENDIUM HISTOLOGH ERN 2. Tkanka nabłonkowa 89

Tabela 2.1. Zestawienie typów, funkcji i lokalizacji nabłonków

Typ nabłonka Główne funkcje . Przykładowa lokalizacja

jednowarstwowy , naczynia (śródbłonek), pęcherzyki płucne (pneumocyty), kanali.

- barierowa . . a . |
płaski ki pośrednie nerki, jamy ciała (mezotelium)

jednowarstwowy | barierowa, resorpcyjna, | kanaliki nerkowe, gruczoły, nabłonek powierzchniowy soczewki

sześcienny wydzielnicza i jajnika

jednowarstwowy | barierowa, resorpcyjna,

ti cewa pokarmowa, drogi żółciowe i rozrodcze, gruczoły
walcowaty wydzielnicza
,
wieloszeregowy
ochronna, wydzielnicza, || drogi rog oddechowe,
„wy a, „P jądrza, kubki smakowe, „obszary
przewód najądrza, obs,
zmysłowa receptoryczne ucha wewn.
wielowarstwowy ochronna skóra (rogowaciejący), jama ustna, gardło, przełyk, odbyt, po-
płaski chwa, rogówka

wielowarstwowy . ;
ochronna przewody wyprowadzające gruczołów potowych
sześcienny
strefy przejściowe między nabłonkiem jednowarstw. walcowa-
wielowarstwowy
ochronna tym a wielowarstw. płaskim (nagłośnia, wpust, odbyt), cewka
walcowaty
moczowa, przewody wypr. dużych gruczołów, spojówka

przejściowy
. ochronna, barierowa drogi moczowe
(urotelium)

Nabłonek przejściowy (urotelium), występujący w drogach moczowych, jest na-

błonkiem wielowarstwowym (u niektórych gatunków komórki
cienkie wypustki sięgające do błony podstawnej, co pozwala go też traktować jako spe:
cjalną odmianę nabłonka wielorzędowego, nie jest to jednak cecha stała).
Powierzchniową warstwę tego nabłonka stanowią specyficzne komórki baldaszko-.
wate — przeważnie dwujądrzaste, o zmodyfikowanej szczytowej błonie komórkowej, Jest.
ona zbudowana ze sztywnych, asymetrycznych płytek (zewnętrzna warstwa elektrono-
wo gęsta jest dwukrotnie grubsza niż wewnętrzna) o średnicy 0,3-0,5 Hm, połączonych
z sobą „zawiasowymi” obszarami błony o normalnej strukturze. Nieprzepuszczalne dla,
wody płytki zajmują 90% szczytowej powierzchni komórki baldaszkowatej. W obrębie
płytek występują specyficzne dla tych komórek białka transbłonowe, uroplakiny, których ,
zewnątrzkomórkowe odcinki powodują asymetrię błony i tworzą na powierzchni płytk
ścisłe, heksagonalne układy o niemal krystalicznej strukturze. W płytkach zakotwiczają
się dochodzące z cytoplazmy filamenty aktynowe.
Warstwa komórek baldaszkowatych — a szczególnie ich szczytowa błona komórko
wa — stanowi barierę chroniącą nabłonek i położone poniżej tkanki przed bezpośrednim
wpływem kwaśnego i hiperosmotycznego moczu. Komórki baldaszkowate połączone
są dobrze rozwiniętymi strefami zamykającymi (p. dalej), które całkowicie uszczelniają
pokrywę nabłonkową.
Nabłonek ten charakteryzuje się wyjątkową rozciągliwością — zapewnia ciągłość wy
ściółki pęcherza moczowego, którego wewnętrzna powierzchnia może przy maksyma
górnych warstw mają
Rye. 2.1. Typy nabłonków: A — jednowarstwowy płaski, B — jednowarstwowy sześcienny, Ć —- jednowarstwowy
walcowaty, D — wieloszeregowy, E — dwuwarstwowy (wielowarstwowy) sześcienny, F — wielowarstwowy płaski,
G-- wielowarstwowy walcowaty, H — przejściowy dróg moczowych (urotelium)
nym wypełnieniu moczem powiększyć się w stosunku do pęcherza obkurczonego nawet
czterokrotnie. W obkurczonym pęcherzu obserwujemy 5-6-warstwowy nabłonek z ko-
mórkami baldaszkowatymi silnie uwypuklającymi się do światła, natomiast w pęcherzu
Tozciągniętym na skutek wypełnienia moczem liczba warstw komórek w nabłonku spa-
do trzech, a komórki baldaszkowate są spłaszczone i rozciągnięte. Do zmian tych do-
>sowuje się również błona komórkowa komórek baldaszkowatych: przy obkurczaniu
pokrywy nabłonkowej płytki błonowe pociągane przez filamenty aktynowe wpuklają
Się głęboko do wnętrza komórki, korzystając z „zawiasowych” własności przyległych
bszarów błony, a przy rozciąganiu pokrywy nabłonkowej wpuklenia te ponownie się
gładzają (ryc. 2.2).
90 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2. Tkanka nabłonkowa 91

2.3. Zróżnicowania szczytowej (wolnej) powierzchni komórek

nabłonkowych

Powierzchnia komórki nabłonkowej, kontaktująca się ze środowiskiem zewnętrz-

nym, może być zaopatrzona w dwa rodzaje struktur: mikrokosmki i migawki (ryc. 2.3).

Ryc. 2.2. Nabłonek przejściowy (A) I szczytowa błona komórki baldaszkowatej (B) w formie obkurczonej i roz-
ciągniętej

2.2.2, Odnowa nabłonków

„
Z uwagi na pełnione funkcje i kontakt ze środowiskiem zewnętrznym, komórki na-
błonków ulegają stałej odnowie. Część ulega eliminacji na drodze złuszczania lub apo-
ptozy, a ich miejsce zajmują komórki nowo wytworzone. Proces ten jest szczególnie
intensywny w nabłonkach bardziej narażonych na działanie czynników uszkadzających
(naskórek, nabłonek przewodu pokarmowego). Istnieją dwa główne mechanizmy odno-. |
wy nabłonków.
W nabłonkach wiełowarstwowych warstwa podstawna zawiera komórki niezróżni
cowane (macierzyste), które dzielą się mitotycznie. Komórki potomne przesuwają się kw
wyższym warstwom, ulegając równocześnie różnicowaniu, a następnie oddzielają się od:
powierzchni nabłonka (złuszczanie).
W nabłonkach jednowarstwowych, zbudowanych z wyspecjalizowanych morfolo=:
gicznie i czynnościowo komórek, znajdują się również niezbyt liczne komórki niezróż” Ryc. 2.3. Zróżnicowania strukturalne komórek nabłonkowych. 1 — mikrokosmki — brzeżek szczoteczkowy
nicowane. Są to przeważnie niewielkie komórki spoczywające na blaszce podstawnej. (a — schemat budowy mikroskosmka: a1 — filamenty aktynowe, a2 — mostki łączące filamenty, a3 — miozyna),
2 — migawki (a — przekrój poprzeczny przez łodygę, b — przez ciałko podstawne; a1 — para mikrotubul obwodo-
Komórki te dzielą się i różnicują w dojrzałe komórki nabłonka, zastępując stare, „zuży”
wych, a2, a3 — „ramiona” dyneiny, a4 — błona komórkowa, a5 — neksyna, a6 — włókno promieniste, a7 — osłonka
te” komórki, które ulegają apoptozie.
otaczająca centralne mikrotubule), 3 — strefa zamykająca, 4 — strefa przylegania, 5 — desmosom, 6 — neksus,
7 - błona podstawna, 8 — półdesmosom
92 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2. Tkanka nabłonkowa 93

2.3.1. Mikrokosmki Odpowiednio zsynchronizowane ruchy par mikrotubul wywołują ruch całej migawki:
odbywa się on w jednej płaszczyźnie i ma dwie fazy: aktywne, szybkie zgięcie w jedną

Mikrokosmki są pałczastymi wypustkami cytoplazmy pokrytymi błoną komórkową, stronę (zależne od dyneiny) i bierne wyprostowanie (zależne od neksyny). Częstotliwość
uderzeń wynosi od 7-—-10/8 (w tchawicy) do około 20/s (w jajowodzie). Synchronizacja
Ich średnica wynosi około 0,1 Lm, a długość dochodzi do 2 um. Mogą występować po.
ruchu mikrotubul dotyczy nie tylko pojedynczej migawki, lecz także całego brzeżka mi-
jedynczo lub w nieregularnych skupiskach na powierzchni komórek wszystkich tkanek,
gawkowego: poszczególne migawki ułożone wzdłuż długiej osi pokrywy nabłonkowej
natomiast w niektórych nabłonkach (nabłonek jelitowy, kanaliki proksymalne nerki)
„biją” z minimalnym opóźnieniem w stosunku do siebie. Daje to w efekcie „falę” ude-
tworzą one tzw. brzeżek szczoteczkowy. Są wówczas nieco odmienne: sztywne, jedną-
rzeń migawek przesuwającą się w określonym kierunku (nazywamy to zjawisko meta-
kowej wysokości, ułożone bardzo gęsto jeden obok drugiego w formie palisady.
chronią ruchu migawek). W ten sposób brzeżek migawkowy może przesuwać struktury
Mikrokosmki posiadają szczególną strukturę wewnętrzną: wewnątrz każdego mikro-
znajdujące się na jego powierzchni, na przykład komórkę jajową czy warstwę śluzu wraz
kosmka znajduje się wiązka filamentów aktynowych. Filamenty połączone są bocz.
z przyklejonyrhi do niej tworami — na tej drodze usuwane są cząstki pyłu z dróg odde-
nie z błoną komórkową za pośrednictwem miozyny I, a pomiędzy sobą poprzecznymi
chowych (ruch migawek skierowany jest do jamy gardłowej).
mostkami zbudowanymi ze specyficznych białek, williny, fascyny i fimbryny. Wiązka
Część migawki wystającąz komórki nazywamy łodygą. Oprócz niej w skład migaw-
filamentów aktynowych odchodzi od tzw. sieci krańcowej — zlokalizowanego w przy-
ki wchodzi jeszcze ciałko podstawne i aparat korzonkowy. Tuż poniżej podstawy łodygi
szczytowej cytoplazmie gęstego pokładu filamentów aktynowych powiązanych z pod.
migawki aksonema przechodzi w ciałko podstawne, zmieniając układ swych mikrotu-
błonową spektryną.
bul: znikają mikrotubule centralne, a do każdej pary mikrotubul obwodowych dochodzi
Brzeżek szczoteczkowy około 30-krotnie zwielokrotnia wolną powierzchnię nabłon-
dodatkowa mikrotubuła, tworząc triplet (trójkę). Morfologia ciałka podstawnego (dzie-
ka, co zwiększa jego możliwości resorpcyjne. Błona komórkowa mikrokosmków brzeż.
więć obwodowych tripletów mikrotubuł) jest zatem identyczna z morfologią centioli
ka zaopatrzona jest w szczególnie gruby glikokaliks i związane z nim niektóre enzymy
j obie te struktury są różnymi funkcjonalnie odmianami tej samej organelli. Ciatko pod-
hydrolityczne (fosfataza alkaliczna, disacharydazy w nabłonku jelitowym).
stawne steruje wytwarzaniem mikrotubul aksonemy i być może koordynuje ich ruch.
Stereocylia to szczególnie długie (do 25 im) i grube mikrokosmki, niekiedy rozsze-
Aparat korzonkowy to biegnąca od ciałka podstawnego w głąb cytoplazmy wiązka
rzone w okolicy szczytowej. Wyposażone są, tak jak typowe mikrokosmki, w wiązkę
cienkich włókienek, wykazująca w mikroskopie elektronowym poprzeczne prążkowa-
mikrofilamentów aktynowych. U człowieka stereocylia występują wyłącznie na po-
nie, która pełni funkcje podporowe — zakotwicza migawkę w cytoszkielecie komórki.
wierzchni nabłonka wyścielającego przewód najądrza i w komórkach receptorowych
W bardzo wielu komórkach należących do różnych tkanek występuje pojedyncza,
ucha wewnętrznego (receptory słuchu i równowagi).
nieruchoma migawka pierwotna, z reguły pozbawiona dwóch centralnych mikrotubul
(układ 9 x 2 + 0). Nie jest to, jak sądzono, twór szczątkowy — badania ostatnich lat
wykazały, że pełni ona istotne funkcje. Jej błona komórkowa zawiera receptory i białka
2.3.2. Migawki (rzęski) uczestniczące w procesach sygnalizacji regulującej cykł komórkowy i różnicowanie.
*
W niektórych komórkach (komórki kanalików nerkowych, osteocyty) migawka pier-
Są to wypustki cytoplazmy komórek obdarzone zdolnością ruchu. W formie brzeżka wotna działa również jako mechanosensor reagujący na przepływ otaczającego ją płynu:
migawkowego spotykamy je na powierzchni nabłonka dróg oddechowych i jajowodu, wywołane przez przepływ płynu zgięcie migawki powoduje otwarcie w komórce kana-
w komórkach innych nabłonków mogą występować pojedynczo lub w niewielkich gru- łów wapniowych i wzrost stężenia jonów Ca?" w cytoplazmie, co z kolei jest wewnątrz-
pach. komórkowym sygnałem uruchamiającym reakcję komórki (np. wydzielanie substancji
Pojedyncza migawka, o długości 7-10 pm i średnicy 0,2 m, pokryta jest błoną - biologicznie czynnych).
komórkowąi zawiera wewnątrz specyficzny aparat ruchowy, aksonemę. Aksonema to 4; Witki występujące w plemniku (p. rozdz. 19.1.4) różnią się od migawek większą
biegnąca przez całą długość łodygi migawki (p. dalej) wiązka mikrotubul, które na prze- . długością, obecnością dodatkowych włókien i osłonek białkowych oraz sinusoidalnym
kroju poprzecznym wykazują charakterystyczny układ: na obwodzie rozmieszczonych ruchem. Zaopatrzone są w aksonemę o takim samym układzie mikrotubul, jak w rucho-
jest dziewięć par (dubletów) mikrotubuł, a w środku biegną dwie oddzielne mikrotu- : mej migawce, posiadają również identyczne ciałko podstawne.
bule centralne (układ 9 x 2 + 2). Poszczególne pary mikrotubul połączone są z sobą ZA;:
pośrednictwem (1) podwójnych mostków (tzw. ramion) zbudowanych z mechanoenzy-
mu dyneiny, która odpowiedzialna jest za przesuwanie się par obwodowych mikrotubul
względem siebie, oraz (2) włókien z elastycznego białka neksyny zapobiegających nad-
miernemu przesunięciu i odpowiadających za powrót sąsiadujących par mikrotubu! do
stanu wyjściowego.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
94
2.4. Zróżnicowania bocznych powierzchni komórek nabłonkowych
W nabłonkach jednowarstwowych komórki stykają się z sobą tylko bocznymi po-
wierzchniami. W tym rejonie sąsiadujące komórki tworzą w niektórych nabłonkach zą.
zębiające się palczasto wypustki, w innych powierzchnia styku jest względnie równa,
niekiedy błony przyległych komórek tworzą symetryczne wpułclenia prowadzące do po. .
wstania kanalików międzykomórkowych.
Stałym elementem bocznych powierzchni komórek nabłonkowych są połączenia
międzykomórkowe. Połączenie zbudowane jest z dwóch symetrycznych części, z któ-
rych każda należy do jednej z komórek tworzących styk. Za zespolenie błon komórek
odpowiadają transbłonowe białka łączące, które „wystają” z błon i łączą się w szcze-
linie międzykomórkowej.
Połączenia międzykomórkowe mogą się tworzyć pomiędzy komórkami wszystkich":
tkanek — najpowszechniej występują jednak w tkance nabłonkowej i dlatego zostaną
omówione w niniejszym rozdziale. . śródbłonków naczyniowych i między astrocytami w centralnym systemie nerwowym.
Połączenia międzykomórkowe spełniają trzy zasadnicze funkcje:
e zapewniają mechaniczne powiązanie sąsiadujących komórek (połączenia me-;
chaniczne);
uszczelniają przestrzeń międzykomórkową (połączenia ścisłe);
e umożliwiają bezpośrednie przekazywanie jonów i substancji niskocząsteczko-
wych z komórki do komórki (połączenia komunikacyjne).
Połączenia mechaniczne wiążą z sobą nie tylko błony stykających się komórek: :;
(z uwagi na półpłynny charakter błony połączenie takie byłoby zbyt słabe), ale prze-
de wszystkim ich cytoszkielety. Jest to możliwe dzięki udziałowi w tych połączeniach:
trzech stałych elementów: (1) transbłonowych białek łączących — kadheryn (p. rozdz.
1.2.2), tworzących właściwe połączenie w przestrzeni międzykomórkowej, (2) białek
pośredniczących, łączących wewnątrzkomórkowy odcinek kadheryny z cytoszkieletem.
oraz (3) filamentów cytoszkieletu (ryc. 2.4).
Połączenia komunikacyjne tworzone są wyłącznie przez transbłonowe białka lączące..
fp j | |adheryna
A integryna
b © bialka
pośredniczące
A B
(A) i połączenia ko?
Ryc. 2.4. Schemat molekularnej budowy mechanicznego połączenia międzykomórkowego
f — filamenty cytoszkieletu, b — błona komórkowa,
mórki z substancją międzykomórkową (B).
międzykomórkowa
2. Tkanka nabłonkowa 95
2.4.1. Strefa przylegania (zonuła adhaerens)
Jest to połączenie mechaniczne o charakterze ciągłego pasa biegnącego wokół każ-
dej z komórek tworzących styk. Błony komórkowe oddzielone są od siebie przestrzenią
- o szerokości około 20 nm, w obrębie której łączą się kadheryny obu komórek. Po cyto-
plazmatycznej stronie błon uwidocznia się skupienie elektronowo gęstego materiału (tu
jokalizują się białka pośredniczące — kateniny, winkulina i a-aktynina), przez które prze-
" biega okrężna wiązka mikrofilamentów aktynowych. Dzięki współdziałaniu aktyny
z miozynąI strefa przylegania jest połączeniem dynamicznym i nie tylko mechanicznie
wiąże komórki, ale może — w wyniku przemieszczania się mikrofilamentów — modyfi-
kować ksztalt całych zespołów komórkowych (np. przekształcanie się powierzchni na-
błonkowych w zamknięte cewki w trakcie organogenezy czy „wypychanie” martwych
komórek z nabłonka ulegającego fizjologicznej odnowie).
Lokalną odmianą tego połączenia jest punkt przylegania — łączący komórki tylko na
niewielkiej powierzchni, Połączenia takie spotyka się między innymi między komórkami
2.4.2. Desmosom (macula adhaerens)
Jest również połączeniem mechanicznym, o lokalnym charakterze (porównuje się go
do zatrzasku spinającego błony sąsiadujących komórek). Odległość pomiędzy błonami
s komórkowymi w obrębie desmosomu wynosi około 30 nm. Tuż pod błonami, w cy-
toplazmie komórek znajdują się zbudowane ze specyficznych białek pośredniczących
(desmoplakin i plakoglobin) elektronowo gęste płytki desmosomowe, w których za-
kotwiczają się dochodzące z głębi cytoplazmy filamenty pośrednie (w nabłonkach fi-
lamenty keratynowe, czyli tonofilamenty). W przestrzeni między błonami widoczne są
zewnątrzkomórkowe odcinki specyficznych dla tego połączenia kadheryn (desmoglein)
zazębiające się z sobą
na kształt zamka błyskawicznego, które wiążą komórki z sobą (ryc.
2.5). Miejsce zazębienia się desmoglein widoczne jest pod mikroskopem elektronowym
„ w postaci ciemnego prążka położonego centralnie w szczelinie międzybłonowej.
'2.4.3, Strefa zamykająca (zonula occludens)
Jest to połączenie ścisłe. W jepo obrębie dochodzi do styku sąsiadujących błon ko-
nórkowych, który w mikroskopie elektronowym daje obraz fuzji ich zewnętrznych
warstw. Rejony styku mają przestrzennie postać sieci sznurów otaczających komórkę
w formie ciągłego pasa. Sznury te zbudowane są z linijnie ułożonych globularnych,
ransbłonowych białek łączących (klaudyn i okludyn) obecnych w obu błonach i ściśle
sobą zespolonych, Po stronie cytoplazmatycznej do klaudyn i okludyn przyłączone są
iałka pośredniczące (ZO 1, 2, 3), które z kolei wiążą się ż filamentami aktynowymi,
sm — substancja Wzmacniającymi całe połączenie.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2. Tkanka nabłonkowa 97
96

stanowi również barierę dla bocznego przemieszczania się białek błony komórkowej,
umożliwiając w ten sposób utrzymanie jej lokalnych zróżnicowań związanych z biegu-
nowością (polaryzacją) komórki.
Pojedynczy styk błon nie gwarantuje całkowitej szczelności nabłonka — jej stopień
wzrasta wraz z liczbą sznurów opasujących komórkę.
Obecność stref zamykających jest przyczyną istnienia tzw. barier tkankowych, izolu-
jących od siebie określone rejony w niektórych narządach:
o bariera krew-mózg (pomiędzy naczyniami a tkanką nerwową w mózgu), spo-
wodowana jest obecnością stref zamykających pomiędzy komórkami śródbłonka
naczyniowego (p. rozdz. 7.7);
o bariera krew-grasica (pomiędzy naczyniami i utkaniem kory grasicy), zależna
jest od stref zamykających pomiędzy komórkami nabłonkowego zrębu prasicy
(p. rozdz. 10.2.1);
e bariera krew-jądro (pomiędzy przedziałem zewnętrznym i wewnętrznym w kana-
likach nasiennych jądra), utworzona jest przez strefy zamykające łączące komór-
ki Sertolego (p. rozdz. 19.1.5).
|
!

2.4.4. Neksus (macula communicans, połączenie szczelinowe)

Neksus jest połączeniem komunikacyjnym. Ma charakter lokalnego styku błon, po-

Ryc. 2.5. Struktura połączeń międzykomórkowych: A — strefa zamykająca (nie uwzględniona połączenia,
z cytoszkieletem), B — desmosom (p — płytka desmosomowa, t — tonofilamenty, strzałka — desmogielny),
C- neksus
Strefa zamykająca uszczelnia przestrzeń międzykomórkową i uniemożliwia prze
to niekontrolowane przechodzenie substancji przez szczeliny pomiędzy
komórkami, wymuszając transport tych substancji wyłącznie przez błonę i cytoplazmę
komórek, które proces ten kontrolują i decydują o jego selektywności. Połączenie t
między którymi obserwuje się szczelinę o szerokości 2 nm, W obu błonach skupione są
/ specyficzne kompleksy białkowe, koneksony, o średnicy około 8 nm, tworzące otwarte
w warunkach fizjologicznych kanały o średnicy 1,5 nm. Każdy konekson zbudowany jest
z sześciu podjednostek utworzonych przez białka należące do rodziny koneksyn. Konek-
sony sąsiadujących błon komórkowych stykają się z sobą w ten sposób, że ich ułożone
współosiowo kanały wytwarzają bezpośrednią drogę komunikacji pomiędzy cytoplazmą
przyległych komórek. Mogą przez nie przechodzić substancje niskocząsteczkowe (do
I kDa): jony, cukry, nukleotydy, aminokwasy, witaminy itp. Ważną fizjologicznie funlc-
cją neksusów związanąz przepływem jonów jest przekazywanie z komórki na komórkę
„potencjałów czynnościowych (bodźców), powodujących na przykład zsynchronizowa-
ny skurcz mięśni gładkich czy mięśnia sercowego. Również przepływ poprzez neksusy
cyklicznego AMP, jonów Ca?* i innych wewnątrzkomórkowych sygnałów chemicznych
(tzw. wtórnych przekaźników, p. rozdz. 17.8,1) umożliwia szybkie „porozumiewanie
się” komórek.
Koneksony zamykają się na skutek wewnątrzkomórkowego spadku pH lub znaczne-
go wzrostu stężenia jonów Ca”. Dzieje się tak między innymi przy uszkodzeniu komór-
ki. Zamknięcie koneksonów zapobiega wówczas przeniesieniu się zaburzeń jonowych
do sąsiednich, nieuszkodzonych komórek.
5; W niektórych nabłonkach jednowarstwowych walcowatych połączenia międzyko-
mórkowe występują w przyszczytowym rejonie komórek w formie regularnych kom-
pleksów, zwanych dawniej listewkami granicznymi. W skład takiego kompleksu wcho-
sąsiadującymi
dzą: położona najwyżej strefa zamykająca, leżąca pod nią strefa przylegania oraz nieco
liżej położone desmosomy.
98 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2. Tkanka nabłonkowa 99
e, k ae 0

Zestawienie najważniejszych informacji o połączeniach międzykomórkowych i poż wypustkami sąsiednich komórek. Leżące w tej części cytoplazmy mitochondria ukla-
łączeniach komórka—substancja międzykomórkowa (p. dalej) przedstawia tabela 2,2, dają się W obrębie wypustek pionowo, niekiedy po kilka (ryc. 2.6), co widoczne jest
pod mikroskopem optycznym w postaci pionowych prążków. Struktura ta nosi nazwę
Tabela 2.2. Połączenia międzykomórkowe (K-K) i komórek z substancją międzykomórkową (K-SM) prążkowania przypodstawnego i funkcjonalnie związana jest ze szczególnie nasilo-
nym transportem jonów: wpuklenia błony zwiększają jej powierzchnię, co umożliwia
, . Ligand Ligand , . . . .
Połączenie | Typ Białka Białka wewnątrz” zewnątrz- Występowanie nagromadzenie w tym obszarze licznych białek transportowych, a mitochondria dostar-
łączące pośredniczące komórkowy | komórkowy — tkanka czają ATP niezbędnego do transportu aktywnego. Strukturą pokrewną są występujące
strefaipunkt | K-K | kadheryny kateniny, filamenty kadheryny nabłonkowa „w innych transportujących jony nabłonkach sfałdowania przypodstawnej błony komór-
przylegania winkulina, aktynowe sąsiedniej mięśniowa, kowej — jednak zbyt wąskie, by zmieściły się w nich mitochondria, które, co prawda,
a-aktynina komórki nerwowa grupują się w pobliżu, ale nie tworzą prążkowania (komórki nabłonka wyścielającego
desmosom K-K_ | kadheryny desmoplakiny, filamenty desmogleiny | nabłonkowa, ciałko rzęskowe w oku, tzw. komórki jasne gruczołów potowych i cewek zbiorczych
(desmogieiny) | plakogłobiny pośrednie sąsiedniej mięśniowa w nerce).
komórld

strefa K-K | klaudyny, 20-1, Z0-2, filamenty klaudyny nabłonkowa

zamykająca okłudyny 20-3 aktynowe I okłudyny
sąsiedniej
komórki
neksus K-K | koneksyny u — koneksyny wszystkie
sąsiedniej
komórki
kontakt lokalny | K-SM | integryny talina, winkulina, | filamenty fibronektyna | nabłonkowa,
(ogniskowy) a-aktynina aktynowe łączna
półdesmosom | K-SM | integryny desmoplakinopo- | filamenty laminina, nabłonkowa
dobne pośrednie kolagen,

2.5. Zróżnicowania przypodstawnej powierzchni komórek

nabłonkowych .
. . , . «Rye. 2,6. Prążkowanie przypodstawne
Przypodstawne powierzchnie komórek w nabłonkach jednowarstwowych oraz ko- „Y t PIZYP
mórek najniższej warstwy w nabłonkach wielowarstwowych przylegają zawsze do.
blaszki podstawnej, czyli sąsiadują z substancją międzykomórkową. Mogą tu wystę:
pować specjalne połączenia mechaniczne komórek z tą substancją, zbudowane według,
podobnej zasady, jak mechaniczne połączenia międzykomórkowe (ryc. 2.4, tab. 2,2) „2.6. Blaszka podstawna
z tą istotną różnicą, że transbłonowymi białkami wiążącymi się z substancją międzyko:
mórkową są integryny (p. rozdz. 1.2.2). Pod mikroskopem elektronowym połączenia:
Blaszka podstawna jest jedyną formą zorganizowanej substancji międzykomórkowej
takie wyglądają jak „połówki” połączeń międzykomórkowych, wytworzone na styki:
wyprodukowanej przez komórki nabłonkowe. Tworzy ona cienki pokład oddzielający
komórki i substancji międzykomórkowej. Do tej klasy struktur należą półdesmosom
rzypodstawną powierzchnię nabłonka od sąsiadujących tkanek (głównie tkanki łącz-
(związane z filamentami pośrednimi) oraz kontakty lokalne (ogniskowe), odpowiada:
ej). W barierach utworzonych przez dwie warstwy komórek nabłonkowych („złożo-
jące „połówce” punktu przylegania (związane z filamentami aktynowymi). e” z sobą dwa nabłonki jednowarstwowe płaskie, na przykład bariera powietrze-krew
W niektórych nabionkach (przewody wyprowadzające ślinianek, kanaliki nerk
W płucach, czy bariera filtracyjna w ciałku nerkowym) blaszki podstawne obu nabłonków
we) przypodstawna część komórki wytwarza — dzięki wpukleniom błony komórkowi
€spalają się we wspólną warstwę zajmującą centralne położenie w barierze i uczestni-
— regularne wypustki układające się pionowo lub też przeplatające się z analogicznym!
zącą w jej funkcji.
100 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2. Tkanka nabłonkowa 101

Blaszki podstawne występują także w tkankach innych niż nabłonkowa, gdzie jednak oraz po impregnacji sołami srebra. Nazywamy ją wówczas błoną podstawną. W prak-
otaczają całe komórki (komórki mięśniowe, tłuszczowe, komórki Schwanna). Są one tyce nazwy „blaszka podstawna” 1 „błona podstawna” często używane są wymiennie.
zawsze wytworem komórek, do których przylegają. Blaszka podstawna służy nie tylko do przytwierdzenia związanych z nią komórek do
W mikroskopie elektronowym widoczne są dwie warstwy blaszki podstawnej; tyż podłoża. Determinuje ona również polarność komórek oraz bierze udział w procesach
pod nabłonkiem występuje blaszka jasna o grubości około 25 nm, a pod nią blasz. wymiany substancji pomiędzy komórkami a otoczeniem, pełniąc ralę filtra i modulując
ka ciemna o grubości około 50 nm. Pod bardzo wysokimi powiększeniami uwidacz. zwiaszcza przechodzenie makrocząsteczek obdarzonych ładunkiem elektrycznym. Sta-
nia się w nich sieć przeplatających się pasm o średnicy około 3-4 nm — bardzo gęsta nowi też barierę dla przechodzących przez nią komórek. Kontakt pomiędzy błoną ko-
w blaszce ciemnej i rozproszona w jasnej. W obrębie tych pasm stwierdzono óbecność „mórki a białkami buduj ącymi blaszkę podstawną ma często formę swoistego rozpozna-
czterech podstawowych składników budulcowych blaszki podstawnej: układ sieciowy wania ligandów (białek) przez receptory obecne w błonie komórkowej, co stanowi dla
tworzą agregaty kołagenu typu IV oraz glikoproteidu łamininy; perlekan (proteogii. komórki sygnał 1 na przykład ukierunkowuje jej ruch. Zarówno w okresie morfogenezy,
kan heparanowy, p. rozdz. 3.1.2.1) przyczepiony jest do lamininy, a białko o mniejszych jak i w dojrzałym organizmie blaszka podstawna wyznacza drogi migrujących komórek
rozmiarach cząsteczek, entaktyna, tworzy mostki pomiędzy lamininąi kolagenem. Od nabłonkowych i decyduje o kształcie ich skupisk. W rozwoju płodowym odgrywa istot-
strony tkanki łącznej do blaszki podstawnej wchodzą szczególnie liczne w tym obszarze ną rolę we wzroście, a później w regeneracji włókien nerwowych, „prowadząc” rosnące
cząsteczki fibronektyny (p. rozdz. 3.1.2.2). Laminina, kolagen i fibronektyna posiadają wypustki neuronów. Uważa się też, że obecność blaszki podstawnej może wywierać ha-
specyficzne miejsca wiążące integryny komórek przylegających do blaszki podstawnej, mujący wpływ na proliferację związanych z nią komórek (transformacji nowotworowej
Wielu blaszkom podstawnym towarzyszy dodatkowa warstwa włóknisto-siatkowa- towarzyszy zanik blaszki podstawnej).
ta o zmiennej grubości, zbudowana głównie z włókien srebrochłonnych i proteoglika-
nów, a niekiedy również z nielicznych włókien sprężystych (p. rozdz. 3.1.1). Jest ona
wytworem tkanki łącznej i przytwierdza do niej blaszkę podstawną., Wyróżnia się trzy:
rodzaje struktur mocujących blaszkę podstawnądo łącznotkankowego podłoża: (1) włók-
na zakotwiczające o grubości około 10 nm, zbudowane z kolagenu typu VII, (2) cienkie
wypustki blaszki ciemnej wiążące się z włóknami srebrochłonnymi oraz (3) mikrofi-
bryle odchodzące od włókien sprężystych (ryc. 2.7). Warstwa włóknisto-siatkowata jest
szczególnie gruba pod naskórkiem oraz nabłonkiem rogówki i tchawicy.
Dzięki obecności warstwy włóknisto-siatkowatej cała podnabłonkowa struktura
może uzyskiwać grubość do kilku m, co pozwała ją dostrzec w mikroskopie świetlnym,
szczególnie po wykonaniu reakcji PAS (wykazującej obecność reszt cukrowcowych)

Ryc. 2.7. Błona podstawna. blp — blaszka podstawna, bp — błona podstawna, bk — błona komórkowa, bj— blasz
ka jasna, bc — blaszka ciemna, wws — warstwa włóknisto-siatkowata, w — wypustka blaszki ciemnej, fk fibryk
Vll)
kolagenowa (kolagen III), mf-- mikrofibryle, ws — włókno sprężyste, wz — włókna zakotwiczające (kolagen

3. TKANKA ŁĄCZNA (OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA)
" Tkanka łączna rozwija się z mezenchymy wywodzącej się z mezodermy, a w niektó-
rych obszarach głowy i szyi także z neuroektodermy. Spośród wszystkich tkanek, tkanką
łączna jest najbardziej zróżnicowana zarówno morfologicznie (jej wyspecjalizowanymi:-
odmianami są chrząstka, kość i krew), jak i czynnościowo. Jest też najbardziej rozpo-
wszechnioną tkanką w organizmie — spotykamy ją we wszystkich narządach z wyjąt.
kiem ośrodkowego układu nerwowego.
Tkanka łączna:
o łączy, utrzymuje i podpiera inne tkanki ustroju; jej możliwości mechaniczne wyż:
nikają z obfitości i właściwości fizycznych substancji międzykomórkowej — ce-
chy wyróżniającej tkankę łączną od innych tkanek;
» odpowiada za transport tlenu, substancji odżywczych i metabolitów do komórek |
wszystkich tkanek i narządów (poprzez krew i substancję międzykomórkową);
o decyduje o mechanizmach obronnych organizmu — jej komórki odpowiadają za ':
j wrodzone i nabyte (immunologiczne) procesy obronne;
i o reguluje czynność komórek — zarówno własnych, jak i innych tkanek — poprzeż
produkcję i wydzielanie licznych substancji biologicznie czynnych;
o - gromadzi substancje zapasowe (lipidy) i uczestniczy w ich metabolizmie.
Istnieje wiele odmian tkanki łącznej, które różnią się budowąi przystosowane są dą;
pełnienia różnych funkcji.
3.1. Substancja międzykomórkowa
tkanki łącznej
Substancja międzykomórkowa (zwana też istotą międzykomórkową)
składa się z dwóch zasadniczych elementów: włókien oraz substancji podstawowej. Ioś-
ciowo substancja międzykomórkowa znacznie przeważa nad komórkami, co powoduje,
że komórki tkanki łącznej są w niej rozproszone i nie tworzą zwartych układów (wyjąt
kiem jest tkanka tłuszczowa).
3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) 103
3.1.1. Włókna tkanki łącznej
Klasyczna histologia wyróżnia trzy rodzaje włókien: kolagenowe, srebrochłonne
otaz sprężyste (elastyczne). Różnią się one grubością, właściwościami mechanicznymi,
składem chemicznym oraz barwliwością.
3.1.1.1. Włókna kolagenowe. Mają grubość od kilku do kilkunastu mikrometrów, bar-
wią się barwnikami kwaśnymi i występują zazwyczaj w postaci pęczków. Są bardzo od-
potne na rozciąganie (rozciągają się najwyżej o około 5%) i wytrzymałe na rozerwanie.
Pod mikroąskopem elektronowym widać, że zbudowane są z drobniejszych włókienek
10 —fibryli (o grubości od 20 nm w „młodych włóknach” do ponad 200 nm w ulegających
wolnej wymianie włóknach ścięgna czy więzadła). Między fibrylami występuje zmienna
ilościowo, bezpostaciowa istota podstawowa.
Fibryle zbudowane są z glikoproteidu — kolagenu (najczęściej typu I, około 90%
kolagenu ustroju), którego cząsteczki mają postać sztywnego pręta długości 280 nm
i grubości 1,5 nm. Każda cząsteczka kolagenu składa się z trzech lewoskrętnych łańcu-
chów polipeptydowych typu a (m.cz. 100 kDa), zwiniętych wokół siebie prawoskrętnie,
przy czym oba końcowe odcinki cząsteczki — telopeptydy — nie tworzą spirali i zawierają
większość reszt cukrowcowch w postaci krótkich, rozgałęzionych łańcuchów. Odcinki
końcowe są głównym miejscem tworzenia wiązań stabilizujących układ drobin kola-
genu w fibryli (p. dalej). Układ ten jest bardzo regularny, co powoduje występowanie
w fibrylach charakterystycznego prążkowania poprzecznego o okresie około 67 nm.
Cząsteczki kolagenu tworzące fibrylę układają się równolegle, nie stykają się końcami
(przerwa wynosi 0,6 długości okresu), a ponadto w kolejnych szeregach są w stosunku
do siebie przesunięte (układ „dachówkowaty”, ryc. 3.1A). W wyniku takiego układu
w fibryli obserwujemy odcinki, w których cząsteczki kolagenu nakładają się na siebie
i mają większą gęstość (prążek jasny — 0,4 okresu) i odcinki, w których gęstość cząste-
czek jest mniejsza, gdyż występują między nimi przerwy (prążek ciemny — 0,6 oktesu).
Opisana barwliwość prążków dotyczy barwienia negatywowego i wynika z łatwiejszej
penetracji substancji kontrastujących w obręb luźniejszych obszarów fibryli i z odmien-
nej zawartości ładunków elektrycznych w końcowych, nietworzących spirali odcinkach
cząsteczek kolagenu.
Kolagen ma bardzo charakterystyczny skład aminokwasowy: co trzecim aminokwa-
sem w łańcuchach polipeptydowych jest glicyna, blisko 1/4 reszt to prolina i hydroksy-
prolina, w znacznych ilościach występują lizyna i hydroksylizyna.
3.1.1.2. Biosynteza kolagenu i jego agregacja w fibryle. Zdolność do syntezy kolagenu
posiada wiele komórek różnych tkanek, ale głównymi producentami tego najpowszech-
niejszego białka (stanowiącego około 1/4 puli białkowej ustroju) są fibroblasty tkanki
łącznej właściwej oraz ich odpowiedniki w innych odmianach tkanki łącznej (chondro-
blasty i osteoblasty tkanek podporowych, odontoblasty miazgi zęba).
Proces tworzenia kolagenu rozpoczyna w siateczce szorstkiej synteza łańcuchów a,
czyli cząsteczek preprokolagenu, których reszty prolinowe i lizynowe ulegają natych-
miastowej hydroksylacji przy udziałe odpowiednich hydroksylaz złokalizowanych
 104 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) 105

280 nm
4—| EM—+ , ,
U 3.1.1.3. Włókna srebrochłonne
DK
ii
|
i dowane są z fibryli kolagenowych o podobnym prążkowaniu), wykazują w stosunku do
Ryc. 3.1. Składniki istoty międzykomórkowej tkankiącznej. A. Budowa cząsteczek kolagenu i sposób ich agregacji
powodujący powstanie poprzecznego prążkowania fibryli (w barwieniu negatywowym). ip — łańcuchy polipep-
tydowe, k — drobiny kolagenu, f-- fibryle. B. Organizacja pęczka włókien kolagenowych. f— fibryla, wk — włókno
kolagenowe, pk — pęczek kolagenowy. C. Układ fibryli w włóknie srebrochłonnym (ws) i kolagenowym (włd. ':
fc — fibryle grubości 50 nm, fg — fibryle grubości 150 nm, między fibryłami włókna srebrochłonnego widoczne
sieciujące je proteoglikany, bp — kolagen typu IV błony podstawnej. D. Agregat proteoglikanów — agrekan (a)
i jego budowa molekularna. 1 — proteoglikan, 2 — białko rdzeniowe, 3 — glikozaminoglikany, 4 — białka łączące,
5 — kwas hialuronowy
w błonach siateczki, Kofaktorem tego procesu jest witamina C (obserwowane przy nie-
doborze tej witaminy zmiany patologiczne typowe dla szkorbutu czy utrudnione gojenie
ran wynikają między innymi z zaburzeń syntezy kolagenu). Następnie łańcuchy ulegają
glikozylacji, po czym łączą się wiązaniami dwusiarczkowymi w potrójną spiralę — czą-
steczkę prokolagenu. Cząsteczki prokołagenu są transportowane przez aparat Golgiego
j wydzielane w drodze konstytutywnej egzocytozy na zewnątrz komórki. Jednocześnie
fibroblast wydziela peptydazy, które odcinają końcowe fragmenty peptydowe (tzw. pro-
peptydy) z obu końców cząsteczki prokolagenu, pozostawiając tam wspomniane wcześ-
niej telopeptydy — w ten sposób powstaje ostateczna cząsteczka kolagenu,
Obecność propeptydów uniemożliwia wewnątrzkomórkową agregację kolagenu,
natomiast-ich odcięcie zmniejsza około 1000 razy jego rozpuszczalność, co ułatwia
pozakomórkową agregację w fibryle. We wstępnym połączeniu cząstek uczestniczy fi-
broblast, który obejmuje je rynienkowato. Po wstępnym połączeniu zbliżonych w ten
sposób cząsteczek wiązaniami wodorowymi i hydrofobowymi, następuje dezaminacja
(zależna od oksydazy lizynowej) reszt Hzynowych i hydroksylizynowych i wytworze-
nie grup aldehydowych, które tworzą silne wiązania krzyżowe (kowalencyjne) łączące
cząsteczki kolagenu głównie za pośrednictwem ich telopeptydów. Wiązania te nadają
włóknom stałość strukturalnąi właściwości mechaniczne.
. , ,
(kratkowe, siateczkowe). Ich nazwa odzwierciedla
zdołność do impregnacji solami srebra (na kolor czarny), względnie charakter ich ukła-
du. Włókna te stanowią podporę dla delikatnych struktur, takich jak zespoły komórek,
a nawet pojedyncze komórki. Chociaż należą do rodziny włókien kolagenowych (zbu-
typowych włókien kolagenowych szereg różnic:
— utworzone są z cząsteczek kolagenu typu II, który wykazuje znacznie wyższy
stopień glikozylacji niż kolagen typu I;
— są cieńsze (około 1-2 Hm), nie tworzą pęczków, natomiast układają się w gęste
sieci i kraty;
— budujące je fibryle są również cieńsze (20-50 nm), a istota je spajająca jest znacz-
nie obfitsza i bogata w heksozaminy. Powoduje to, wraz z silniejszą glikozylacją kola-
genu, że włókna te dają wyraźną reakcję PAS oraz silniej wiążą jony srebra w procesie
impregnacji;
Włókna srebrochłonne stanowią rusztowanie tkanki łącznej siateczkowatej narządów
limfatycznych i szpiku, w innych narządach często oplatają grupy komórek i naczynia
włosowate, wchodzą w skład warstwy siatkowatej błon podstawnych (p. rozdz. 2.6),
a także pojawiają się jako pierwsze w trakcie rozwoju płodowego i w procesie gojenia
„ran (później zostają zastąpione włóknami kolagenowymi).
3.1.14, Typy kolagenu. Aktualnie wyróżnia się 27 odmiennych genetycznie typów
'skolagenu, różniących się pierwszorzędową strukturą (składem aminokwasowym) łań-
.cuchów polipeptydowych. Istnieją dwa typy łańcuchów a (a, i a), a zatem w trójłańcu-
-: /chowej cząsteczce kolagenu mogą występować albo trzy identyczne łańcuchy, albo dwa
identyczne, a jeden odmienny.
106 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) 107

Ogólnie kolageny można podzielić na: 3.1.1.5. Włókna sprężyste (elastyczne). Występują jako pojedyncze włókna (nie tworzą
e kolageny włókienkowe: typu I, II, III, V, XI, których cząsteczki, ze względu na pęczków), grubości do 1 hm, ułożone zwykle w sieci lub jako blaszki. Ich uwidocznie-
ciągłość potrójnej spirali, są sztywne i tworzą fibryle; nie wymaga zastosowania specjalnych barwników: rezorcyno-fuksyna barwi je na kolor
tzw. kolageny FACIT (związane z fibrylami kolageny o przerywanej potrójnej spi. stalowoniebieski, a orcelna na brunatnoceglasty.
rali): kolageny IX, XII, XIV, XVI, XIX, XX, XXI, których cząsteczki są wiotkie Pojedyncze włókno sprężyste może zostać rozciągnięte o około 100% swej długoś-
(ze względu na występowanie niespiralnych wstawek w cząsteczce kolagenu); ci, po czym wraca siłami sprężystości do poprzedniego stanu — stąd włókna elastyczne
kolageny tworzące heksagonalne sieci; VIII, X; występują w narządach poddawanych sprężystym odkształceniom, na przykad w na-
kolageny błon podstawnych: kolagen typu IV tworzący regularne sieci w blasz. czyniach krwionośnych, zwłaszcza w tętnicach typu sprężystego, w ścianach pęcherzy
ce podstawnej (składnik sita molekularnego — filtracja), kolagen typu VI (wiąże ków płucnych i oskrzeli, w chrząstce sprężystej; znaczne ich ilości spotyka się w skórze
powierzchnię niektórych komórek z włóknami kolagenowymi), kolagen typu VII (szczególnie u osób młodych), a także w tkance łącznej wiotkiej. Stanowią podstawowy
tworzący fibryle zakotwiczające (wiążące blaszkę podstawnąz elementami włółe. składnik więzadeł sprężystych (więzadła żółte, struny głosowe).
nistymi błony podstawnej). Pod mikroskopem elektronowym widać, że włókna sprężyste zbudowane są z dwóch
Różnice pomiędzy różnymi typami kolagenu wyrażają się także w powszechno- składowych: części amorficznej położonej centralnie i obwodowo ułożonych mikro-
ści i miejscu występowania oraz w zdolności do tworzenia fibryli, włókien i pęczków fibryl, pojawiających się w procesie fibrogenezy w pierwszej kolejności. Część amor-
(tab. 3.1). ficzną tworzy białko elastyna, podobnie jak kolagen bogate w glicynę oraz prolinę, ale
w przeciwieństwie do niego ubogie w hydroksyprolinę i nie zawierająca hydroksylizyny.
Tabela 3.1. Główne typy kolagenu i ich właściwości Charakterystycznym składnikiem elastyny są połiaminokwasy desmozżyna i izodesmo-
zyna, powstające z reszt lizynowych w wyniku tworzenia się silnych wewnątrz- i mię-
Występowanie Rodzaj układu
Typ dzycząsteczkowych wiązań kowalencyjnych. Stabilizowana tymi wiązaniami i oddzia-
I najbardziej rozpowszechniony (90% kolagenu w ustroju): grube włókna zbudowane z prążkowanych ływaniami hydrofobowymi trzecio- i czwartorzędowa struktura nadaje elastynie postać
kość, zębina, ścięgna, więzadła, torebki włókniste narzą- fibryli (okres 67 nm), często tworzące pęczki mocnej sieci przypadkowo pozwijanych cząsteczek, które pod wpływem siły rozciąga-
dów, skóra właściwa (część zbita), tkanka łączna wiotka jącej prostują się, a po zaprzestaniu jej działania powracają do wyjściowej konformacji.
chrząstka szklista | sprężysta, ciało szkliste gałki ocznej, cienkie pojedyncze włókna, prążkowanie Stąd.właśnie wynika rozciągliwość włókien elastycznych, a także ich znaczna odporność
jądra miażdżyste dysków międzykręgowych niekiedy o odmiennym od typowego okresie na gotowanie, działanie kwasów, zasad i większości enzymów proteolitycznych.
włókna srebrochłonne tworzące sieci Mikrofibryle włókien elastycznych mają grubość około 10 nm i zbudowane są głów-
powszechny, głównie tkanka łączna siateczkowata, nowo
powstająca tkanka łączna (gojące się rany, embrionalna o drobnych oczkach nie z glikoproteidu fibryliny, wykazującego dużą zawartość aminokwasów hydrofilnych,
skóra), warstwa brodawkowata skóry dojrzałej, naczynia w tym cysteiny. Ponadto w skład mikrofibryli wchodzi szereg glikoproteidów (MAGP
krwionośne, tkanki bogate w komórki mięśniowe gładkie
D
— ang. microfibrili associated glycoproteins). Aktywność oksydazy aminowej związana
z tą grupą cząsteczek ma istotne znaczenie dla przemian elastyny.
IV | blaszki podstawne (w tym torebka soczewki) luźne sieci
Oprócz typowych włókien sprężystych występują jeszcze w nieznacznej liczbie ich
V_ | powszechny, w większych ilościach w łożysku, mięśniach | tworzy cienkie fibryle w blaszkach podstaw- szczególne odmiany: tzw. włókna oksytalanowe, zbudowane wyłącznie z mikrofibyl,
i pochewkach ścięgnistych nych oraz towarzyszy kolagenowi I
oraz włókna elauninowe, uważane za „„młode” postacie włókien elastycznych.
VII | błony podstawne, zwłaszcza nabłonków wielowarstwo- | fibryle zakotwiczające
wych płaskich (np. naskórka)

IX | chrząstka szklista i sprężysta leży na powierzchni fibryli zbudowanych

z kolagenu II, tworzy między nimi boczne
połączenia

XI | podobne de typu ll tworzy fibryle wraz z kolagenem typu ll,

reguluje grubość włókien zbudowanych
z kolagenu Il
XII | podobne do typu I, zwłaszcza ścięgna i więzadła tworzy fibryle wraz z kolagenem typu l

Kolageny typu I, II, Ill, V, XI zaliczane są do grupy tworzących fibryle; typu IX, Xil do grupy związanych z fibryłamiz:
typu IV, VIl do grupy tworzących sieci Ryc. 3.2. Układ cząsteczek elastyny w obkurczonym i rozciągniętym włóknie sprężystym
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) 109
108

Występowanie lamininy jest głównie ograniczone do blaszek podstawnych, gdzie

3.1.2. Substancja podstawowa (macierz) wiąże komórki z kolagenem typu IV i i cząsteczkami perlekanów (p. rozdz. 2.6).

Nazwą tą określamy bezstrukturalną (w obrazie mikroskopu optycznego) składową Tabela 3.2. Niektóre powszechne rodzaje proteoglikanów
substancji międzykomórkowej. Przy optymalnym utrwaleniu pod mikroskopem elektro.
. , Liczba łańcuchów
nowym wykazuje ona strukturę sieciową, W warunkach naturalnych ma postać sieci mo- Nazwa Rodzaj GAG* GAG Występowanie Funkcja
lekularnej, niezwykle silnie uwodnionej, zawierającej liczne ujemne ładunki elektrycz.
ne. Substancję podstawową tworzą proteoglikany zbudowane z wielocukrów noszących agrekan siarczany: około 130 chrząstka mechaniczna, tworzy
s — chondroityny agregaty z kwasem hialu-
nazwę glikozaminoglikanów połączonych z białkami; proteoglikany mogą tworzyć
— keratanu ronowym
wielkocząsteczkowe agregaty. W macierzy występują ponadto tzw. białka niekolageno-
we, odmienne od białek tworzących włókna i wchodzących w skład proteoglikanów. perlekan | siarczan heparanu 2—15 blaszki podstawne strukturalna, filtracyjna
dekoryna | siarczany: 1 powszechnie w tkance wiąże się z kolagenem I,
3.1.2.1. Glikozaminoglikany i proteoglikany. Glikozaminogłikany są heteroglikanami, — chondroityny łącznej sygnalizacja**
ich cząsteczki zbudowane są z powtarzających się, zazwyczaj identycznych sekwen- — dermatanu

cji dwucukrowcowych (aminocukru i kwasu uronowego). Długość powstających w ten betaglikan | jak dekoryna 1 powierzchnia komórek, | sygnalizacja**
sposób łańcuchów jest zmienna, stąd masa cząsteczkowa glikozaminoglikanów waha się substancja podstawowa
od kiłku do kilkudziesięciu kDa; wyjątek stanowi kwas hialuronowy, którego cząsteczki syndekan | siarczany: 1-3 powierzchnia fibrobła- adhezja komórek, sygna-
mogą osiągać masę kilku tysięcy kDa. Że względu na obecność reszt karboksylowych — chondroityny stów i komórek nabłon- | lizacja**
i/lub siarczanowych glikozaminoglikany mają charakter polianionów, wykazują powi- 1: — heparanu kowych
nowactwo do barwników zasadowych oraz mają szczepólną barwliwość, określaną jako
* glikozaminoglikanów
metachromazja. Polega ona na zmianie koloru barwnika (zwykle z niebieskiego na czer-
** wynika ze zdolności wiązania niektórych cytokin
wony) w wyniku periodycznego (przypominającego polimer) układu jego cząsteczek
powiązanych z gęsto i regularnie ułożonymi grupami anionowymi. Glikozaminoglikany
silnie wiążą wodę i są jej głównym magazynem w przestrzeni międzykomórkowej.
Do glikozaminoglikanów należą: siarczany chondroityny, dermatanu, keratanu i he- 3.2. Komórki tkanki łącznej właściwej
paranu oraz kwas hialuronowy. Tylko ostatni z wymienionych, posiadający sztywną,
bardzo długą cząsteczkę i pozbawiony reszt siarczanowych, może występować pojedyn-
czo. Pozostałe wchodzą w skład proteoglikanów. W tkance łącznej występują: fibroblasty i ich spoczynkowe formy fibrocyty, makro-
Proteoglikany powstają przez połączenie glikozaminoglikanów z tzw. białkami rdze- : fagi, komórki tuczne (mastocyty), komórki plazmatyczne (plazmocyty), komórki tłusz-
niowymi i jest wiele ich odmian (tab. 3.2). Umożliwiają dyfuzję tlenu, składników od- czowe (adipocyty), komórki mezenchymatyczne, a w niektórych typach tkanki łącznej
żywczych i metabolitów pomiędzy komórkami oraz między komórkami a krwią, Po- | dodatkowo komórki napływowe pochodzące bezpośrednio z krwi.
nadto dzięki swemu sieciowemu układowi mają znaczenie mechaniczne, szczególnie: Fibrocyty i adipocyty powstają z prekursorów (komórek mezenchymatycznych) wy-
silnie wyrażone w tkance chrzęstnej, a te, które są związane z powierzchnią komórek, stępujących lokalnie w tkance łącznej. Pozostałe komórki mają swe prekursory w szpi-
:>:
(syndekany), wpływają na zjawiska adhezji, a także na wiązanie czynników wzrostu ku, skąd drogą krwi docierają do tkanki łącznej, gdzie podlegają ostatecznemu różnico-
i wspomaganie ich wiązania z receptorami. waniu morfologicznemu i czynnościowemu.

3.1.2.2. Białka niekolagenowe. Należą do nich glikoproteidy o typie sialoprotein: fibro-.

nektyna, laminina, trombospondyna i entaktyna, które umożliwiają adhezję komórek do 3.2.1. Fibroblasty
upostaciowanych elementów tkankowych. Pozwala to na integrację strukturalnąi czyne:
nościową komórek i istoty międzykomórkowej.
Są komórkami produkującymi składniki substancji międzykomórkowej (zarówno
Monomety fibronektyny tworzą układy sieciowe, posiadające z jednej strony specy”. włókien, jak i macierzy), wydzielają też enzymy należące do grupy metaloproteaż, które
ficzne miejsca wiążące dla integryn błon komórkowych, a z drugiej dla proteoglikanów, te składniki mogą rozkładać, między innymi kolagenazę (stromelizynę) trawiącą kola-
oraz kolagenu. Fibronektyna występuje powszechnie, także w surowicy krwi; zwiększa- gen (zwłaszcza typu I-IV).
jąc adhezję, ułatwia procesy fagocytozy.
110 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3, fkanka łączna (ogólna charakterystyka) M1

mikrotubule odpowiadające za utrzymanie wydłużonego ksztaltu komórki. W pewnych

obszarach (błona naczyniowa oka, zewnętrzne narządy płciowe) fibroblasty gromadzą
znaczne ilości melaniny (pobranej z melanocytów). Komórki te nazywano dawniej me-
Janoforami. ,
Po zakończeniu produkcji składników istoty międzykomórkowej fibroblast traci wy-
posażenie związane z aktywną syntezą, a cytoplazma staje się kwasochłonna i bardzo
słabo barwliwa, stąd pod mikroskopem optycznym widoczne jest praktycznie tylko ją-
_dro komórki. Taką spoczynkową formę fibroblastu nazywamy fibrocytem.
Czynność wydzielnicza fibroblastów jest regulowana hormonalnie. Fiamująco dzia-
łają hormony steroidowe, natomiast zwiększają ich czynność somatotropina, insulino-
podobne czynniki wzrostu oraz produkowane lokalnie: fibroblastyczny czynnik wzrostu
(FGF), płytkowy czynnik wzrostu (PDGF), interleukina 1 oraz niektóre prostaglandyny.

3.2.2. Makrofagi

Wywodzą się z prekursorów obecnych w szpiku, a bezpośrednio z monocytów, które

po opuszczeniu krwi różnicują w dwie odmiany: w komórki fagocytujące, zwane po-
wszechnie makrofagami I w komórki dendrytyczne (wyspecjalizowane w prezentacji
antygenów, p. rozdz. 10.1.2.5). Makrofagi mogą być komórkami wędrującymi lub osiad-
łymi, wchodzącymi w skład struktury różnych narządów (tab. 3.3). Pierwsze z nich mają
zmienny, często amebowaty kształt i krótkie tępe wypustki, natomiast wypustki drugich
są zazwyczaj długie i wąskie. Chociaż komórki osiadłe (zwłaszcza makrofagi tkanki
łącznej) wykazują nieznaczną ruchliwość, określa się je mianem spoczynkowych. Po-
siadają one kwasochłonną cytoplazmę, ubogą w organelle, z wyjątkiem licznych pęche-
rzyków hydrolazowych i lizosomów. Jądra komórkowe są zazwyczaj okrągłe lub owalne
i ciemniejsze od jąder fibroblastów. Makrofagi mogą wykazywać wybitny polimorfizm
zależny od miejsca występowania, a zwłaszcza od stanu czynnościowego.

Tabela 3.3. Komórki należące do rodziny makrofagów (system fagocytów jednojądrzastych)

Ryc. 3.3, Tkanka łączna wiotka; komórki przedstawiono zarówno w obrazie mikroskopu optycznego, jaki elektro> Typ komórki Lokalizacja tkankowa
nowego. pk — pęczek włókien kolagenowych, ws — włókna sprężyste tworzące sieć, m — macierz, 1 — fibroblast, |;
monocyty szpik, krew obwodowa
2 — makrofag, 3 — plazmocyt, 4 — mastocyt, kt — komórka tłuszczowa, nw — naczynie włosowate
(komórki prekursorowe)
makrofagi tkanka łączna (makrofagi osiadłe i wolne)
wątroba (komórki Browicza-Kupffera)
Fibroblasty mają ostre, leżące w jednej płaszczyźnie wypustki, z których dwie prze-
płuca (makrofagi pęcherzykowe)
ciwległe są szczególnie długie. Jądro o gładkich obrysach zawiera rozproszoną chroma-. węzły chłonne (makrofagi wolne i osiadłe)
tynę oraz wyraźne jąderka. Cytoplazma barwi się zasadochłonnie ze względu na obfitą:
śledziona (makrofagi wolne I osiadłe)
siateczkę szorstką. Aparat Golgiego jest silnie rozwinięty. Podbłonowo występują liczne: szpik kostny (makrofagi)
filamenty aktynowe, które umożliwiają „kroczenie” komórki po podłożu. W pewnych: jamy surowicze (makrofagi otrzewnowe i opłucnowe)
sytuacjach tworzą one wręcz aparat kurczliwy nadający fibroblastom właściwości kó system nerwowy (mezoglej)
mórek mięśniowych gładkich (miofibroblasty). Ściągają one na przykład brzegi gojącej tkanka kostna (osteoklasty)*
się rany, produkując jednocześnie składniki włókniste blizny. Od komórek mięśniowych
gładkich różni je brak otaczającej blaszki podstawnej. W fibroblastach występują liczne; * są wielojądrzaste, różnią się od typowych makrofagów (nie uczestniczą w procesach immunologicznych)
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) 3
112

Pod wpływem stymulacji makrofagi spoczynkowe przechodzą w postać tzw. makro. ją lizozym, są też uboższe w peroksydazę. Spośród wićlu substancji syntetyzowanych
fagów wolnych (wędrujących), które aktywnie przemieszczają się w tkankach. Są one przez makrofagi tylko niektóre (głównie enzymy lizosomowe) są magazynowane, choć
zazwyczaj większe, wielokształtne, niekiedy łączą się w komórki wiełojądrzaste (tzw, w pewnych warunkach i one podlegają egzocytozie, na przykład pod wpływem kom-
komórki olbrzymie ciał obcych). pleksów antygen--przeciwciało lub niektórych składników dopełniacza oraz w przypad-
Ruch makrofagów zależy od działania czynników chemotaktycznych (np. metabo- ku kontaktu komórki z cząsteczką zbyt wielką dla sfagocytowania, Inne biologicznie
litów bakteryjnych, cytokin produkowanych przez limfocyty, niektórych składników czynne produkty makrofaga są tworzone doraźnie w momencie jego aktywacji i spełnia-
dopełniacza, pochodnych kwasu arachidonowego, substancji uwalnianych z rozpadłych ją swą rolę głównie pozakomórkowo. Istotną funkcją makrofagów jest udział w prezen-
komórek) i ma charakter ukierunkowany. Szczególnie wysoką aktywność wykazują „tacji antygenów limfocytom (p. rozdz. 10.1.2.5).
tzw. makrofagi aktywowane (w wyniku reakcji np. na lipopolisacharydy pochodzenia Czynność makrofagów jest kontrolowana przez wiele hormonów i mediatorów,
bakteryjnego czy na niektóre cytokiny). Aktywowany makrofag wykazuje zwiększoną w tym zwłaszcza przez produkty limfocytów T (limfokiny).
zdolność do fagocytozy oraz do syntezy i uwalniania substancji biologicznie czynnych,
Tabela 3.4. Produkty wydzielnicze makrofagów
Makrofagi tego typu zawierają większą, w porównaniu z makrofagami osiadłymi, ilość
siateczki szorstkiej, mają silniej rozwinięty aparat Golgiego, a przede wszystkim bar-
Mediatory regulujące czynność innych komórek:
dziej rozbudowany system lizosomowy. Enzymy lizosomowe syntetyzowane są stosow- „- interleukiny (1-1, I-4, Il-6, 1-8, Il-10, Il-12)
nie do potrzeb, a postać lizosomów zależy w dużej mierze od charakteru trawionego czynnik martwicy nowotworów (TNF)
materiału. Mikroskop elektronowy ujawnia ponadto liczne wypustki błony komórkowej + czynniki wzrostu (płytkopochodny, fibroblastów, transformujący)
(niespokojna powierzchnia), związane z procesami fagocytozy i ruchem komórki, a pod
Czynniki stymulujące w szpiku wzrost i różnicowanie granulocytów i makrofagów:
nią obwodowo położone filamenty aktynowe oraz mikrotubule i filamenty pośrednie. - interferon
Ze względu na trudności identyfikacji makrofagów na podstawie czystych kryteriów - erytropoetyna
morfologicznych stosuje się dodatkowe sposoby służące ich wykazaniu: metody ujaw-
niające ich bogate wyposażenie lizosomowe (reakcje histochemiczne na kwaśne hydro- Pochodne kwasu arachidonowego:
- prostaglandyny
lazy), wykazujące ich zdolność do fagocytozy (zwłaszcza immunofagocytozy, p. dalej) « |eukotrieny
oraz demonstrujące obecność receptorów w ich błonie. Błona komórkowa makrofaga
posiada receptory dla odcinka Fe przeciwciał, dla składników dopełniacza, a także dla Niskocząsteczkowe związki zabijające bakterie, a zewnątrzkomórkowo wywołujące martwicę:
niektórych cytokin, na przykład interferonu oraz interleukiny 2. Występują w niej rów- . - nadtlenek wodoru
« aktywne rodniki
nież specyficzne dla makrofagów antygeny powierzchniowe.
+ tlenek azotu (oprócz działania bakteriobójczego posiada czynność regulacyjną)
Głównym zadaniem makrofagów jest udział w mechanizmach obronnych ustro-
ju. Realizują to przez fagocytozę i trawienie pochłoniętych substancji oraz na drodze Inne produkty:
produkcji i wydzielania licznych biologicznie czynnych substancji wpływających na kwaśne hydrolazy lizosomowe

.
działanie innych komórek (tab. 3.4). Fagocytoza (p. rozdz. 1.7) może mieć charak-
« obojętne proteazy (kolagenaza, elastaza)
aktywator plazminogenu
ter niespecyficzny lub specyficzny. Fagocytoza niespecyficzna występuje wyjątkowo: enzymy trawiące proteoglikany
i dotyczy na przykład cząstek pyłu pochłanianych przez makrofagi płucne. Fagocy- 5
lizozym
toza specyficzna zależy od obecności w błonie makrofaga receptorów reagujących * niektóre białka układu dopełniacza
z powierzchnią pochłanianej cząsteczki (np. receptorów rozpoznających końcowe sek-.: «inhibitory wielu enzymów proteolitycznych
wencje cukrowcowe składników błon bakteryjnych, tzw. receptorów rozpoznających
wzorzec, p. rozdz. 10.1.1), a zwłaszcza od obecności receptorów dla immunoglobulin;
(głównie IgG) oraz pewnych składników dopełniacza (C3). Dlatego pokrycie na przy 3.2.3. Komórki plazmatyczne (plazmocyty)
kład bakterii przeciwciałami lub składnikami dopełniacza, noszące nazwę opsonizacji;.
zwiększa specyficzność i wydajność fagocytozy (immunofagocytoza). W przypadku
Są to komórki zazwyczaj o owalnym kształcie, gładkich obrysach i wielkości do
fagocytozy własnych martwych komórek lub ich fragmentów rolę czynnika opłaszcza*
20 um. Dwie cechy pozwalają je łatwo wyróżnić przy rutynowym barwieniu: okrągłe
jącego pełni fibronektyna.
hy- Jądro z charakterystycznym układem heterochromatyny lokałizującej się obwodowo na
Pochłonięte cząstki mogą być kompletnie degradowane przy udziale kwaśnych
albo po częściowym przetworzeniu prezentowane limfocytom: kształt cyfr na tarczy zegara oraz wybitnie zasadochłonna cytoplazma z przejaśnieniem
drolaz lizosomowych
rOŻ: W miejscu aparatu Golgiego. Mikroskop elektronowy ujawnia niezwykle silnie rozbudo-
Makrofagi dysponują ponadto mechanizmami zabijania bakterii, jakkolwiek słabiej
winiętymi niż w neutrofilach (p. rozdz. 5.2.1.1), na przykład tyłko wyjątkowo zawiera-
Waną siateczkę szorstką, co wraz z dobrze rozwiniętym aparatem Golgiego wskazuje, że
14 KOMPENDIUM HiSTOLOGII 3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) 115

plazmocyt jest komórką wydzielni- Tabela 3.5, Produkty wydzielnicze mastocytów

czą nastawioną na produkuję biał-
ka „na eksport”. Jej produktem są
immunoglobuliny (przeciwciała)
wydzielane na zasadzie konstytu-
tywnej egzocytozy. Immunoglobu-
liny mają podstawowe znaczenie
w zjawiskach odporności typu hu-
moralnego (p. rozdz. 10.1.3.1).
Prekursorami plazmocytów są
limfocyty B, które przez kolejne
stadia, tzw. formy błastyczne i po-
średnie, przechodzą w klasyczne
plazmocyty będące komórką koń-
cową żyjącą 10-30 dni.
Głównym miejscem występo-
wania komórek plazmatycznych
są narządy limfatyczne oraz błony
śluzowe, zwłaszcza przewodu po-
karmowego.
Produkty magazynowane w ziarnistościach
Produkty syntetyzowane doraźnie i natychmiast oddawane do środowiska
Ryc. 3.4. Ultrastruktura komórki plazmatycznej: 1 -- cysterny
szorstkiej siateczki śródplazmatycznej, 2 — aparat Golgiego,
3 — centrioła, 4 — jądro, 5 — jąderko
histamina (zwiększa przepuszczalność naczyń i powoduje skurcz mięśni gładkich, z wyjątkiem krążenia
obwodowego oraz nasila produkcję śluzu)
heparyna (hamuje krzepnięcie krwi i inaktywuje histaminę)
siarczan chondroityny (wiąże i hamuje działanie histaminy)
proteazy (trawią białka istoty międzykomórkowej i aktywują lokalne czynniki zapalne (kininy] oraz
układ dopełniacza, zwłaszcza C3a)
arylosulfataza (inaktywuje leukotrieny, co ogranicza odpowiedź zapalną)
czynnik chemotaktyczny dla eozynofilów
+ czynnik chemotaktyczny dla neutrofilów
+ czynnik martwicy nowotworów — TNF-a
VIP (peptyd rozszerzający naczynia)
pochodne kwasu arachidonowego (leukotrieny [€4,04,E4 — bardzo aktywne czynniki lokalnego stanu
zapalnego, prostaglandyny — D2, tromboksan A2])
interleukiny 1, 3, 4,6,8
czynnik aktywujący płytki
+ aktywne rodniki tlenowe i hydroksylowe oraz nadtlenek wodoru

Substancje uwolnione przez komórkę tuczną powodują poszerzenie i zwiększenie

przepuszczalności drobnych naczyń krwionośnych, degradację składników istoty mię-
3.2.4. Komórki tuczne (mastocyty) dzykomórkowej i napływ granulocytów, co wywołuje miejscowy stan zapalny. W przy-
padku masywnej degranulacji mastocytów reakcje mogą mieć charakter bardziej uogól-
Powstają w tkankach z prekursorów pochodzenia szpikowego. Mają 20-30 um.
W ich cytoplazmie występują bardzo liczne, wybitnie zasadochłonne ziarna o wiel-
kości nawet do 2 um, barwiące się metachromatycznie i często przykrywające kuliste
jądro. Ziarna są otoczone błoną, a ich zawartość może mieć strukturę ziarnistą, blaszko- cykl nz8 udeny
Lowa

watą lub parakrystaliczną. Mastocyty mają słabo wykształcone organelle z wyjątkiem

ATP 4
aparatu Golgiego; ich błona komórkowa tworzy liczne mikrokosmki. Komórki te wy- fosforylacja
—— a

A
stępują bardzo powszechnie, lokalizują się najczęściej w sąsiedztwie drobnych naczyń. białek Ź
krwionośnych, szczególnie w narządach stykających się ze środowiskiem zewnętrznym:
w skórze, przewodzie pokarmowym, układzie oddechowym. Takie rozmieszczenie ma-
stocytów wiąże się z ich główną rolą, jaką jest wywoływanie lokalnego stanu zapalnego
w reakcji na obce substancje.
Mastocyty realizują swe zadania poprzez produkcję licznych, biologicznie aktyw-.- fogfolipazY —- 6
i
nych substancji — zarówno magazynowanych w ziarnistościach, jak i syntetyzowanych : o” R

doraźnie i natychmiast oddawanych do środowiska (tab. 3.5). AA

Szczególną cechę mastocytu stanowi sposób uwalniania substancji magazynowa»
nych w ziarnistościach. Niektóre z nich, jak heparyna i histamina, mogą być uwalniane;
w sposób ciągły. Uwalnianie innych wymaga aktywacji komórki tucznej (p. dalej) i wią:;
że się z eksplozywnym wyrzuceniem na zewnątrz całej zawartości ziaren (degranulacja):
Procesowi temu towarzyszy podjęcie masywnej syntezy czynników niepodlegających
magazynowaniu.
Ryc. 3.5. Mechanizm aktywacji komórki tucznej: 1 — receptor błonowy dla IgE, 2 — cząsteczka IgE, 3 — antygen
powodujący sleciowanie IgE, co poprzez aktywację cyklazy adenilanowej, a następnie — poprzez cAMP, kinazy
. Ifosforyłację białek, wywołuje w obecności jonów Ca?* egzocytozę, 4 — filamenty aktynowe, 5 — fuzja ziarnisto-
ści, 6 — uwalnianie czynników magazynowanych w ziarnach, 7 — uwalnianie leukotrienów produkowanych
udziale fosfolipaz działających na fosfolipidy błonowe
przy
 116 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) . 17

niony i dotyczyć całych narządów (katar sienny, napady astmy, a nawet wstrząs powo- łącznotkankowego zrębu. Tkanka ta zawiera obfitą, silnie uwodnioną, bezstrukturalną,
dujący w krańcowych przypadkach śmierć). Reakcje takie zachodzą u osób uczulonych pozbawioną włókien istotę międzykomórkową oraz komórki ksztaltu gwiaździstego tą-
na określone substancje (alergeny), noszą nazwę anafilaktycznych i należą do zjawisk czące się wypustkami. Komórki te przekształcą się w przyszłości w fibroblasty i ich
obejmowanych ogólną nazwą alergii. odpowiedniki, które wyprodukują właściwą różnym odmianom tkanki łącznej istotę
U podstaw aktywacji mastocytów leży ich zdolność do wiązania receptorami błono- międzykomórkową. W dorosłym ustroju tkanka mezenchymatyczna jako taka nie wy-
wymi przeciwciał noszących nazwę reagin (IgE oraz niektóre subklasy IgG, p. rozdz, stępuje, natomiast w niektórych okolicach zostają zachowane niezróżnicowane komórki
10.1.2.2). Przyłączenie 1gE do receptorów wprowadza komórkę tuczną w stan „goto- (mezenchymatyczne komórki macierzyste) o potencjalnych możliwościach przekształ-
wości”. Bezpośredni sygnał do degranulacji stanowi przyłączenie swoistego antygenu cania się w fibroblasty lub komórki tłuszczowe, a także w chondroblasty, osteoblasty
(alergenu) do zakotwiczonych na powierzchni mastocytu przeciwciał, dlatego do reakcji i komórki śródbłonkowe.
anafilaktycznych typu alergicznego dochodzi znacznie częściej u osób wykazujących Nieco bardziej zróżnicowana jest tkanka łączna galaretowata; w jej istocie mię-
nadmierną, genetycznie uwarunkowaną produkcję reagin (atopia). dzykomórkowej pojawiają się fibryle kolagenowe, a macierz jest bardziej zżelifikowana.
Wyróżniamy dwie odmiany komórek tucznych: typ łącznotkankowy, występujący Tkanka ta, typowa dla sznura pępowinowego, w dojrzałym organizmie wchodzi w skład
w całym ustroju, oraz mastocyty błon śluzowych lokalizujące się głównie w błonie ślu- miazgi zęba.
i zowej przewodu pokarmowego i dróg oddechowych. Zasadniczą cechą różniącą te dwa
i
i typy jest zawartość chymazy (enzym podobny do chymotrypsyny) oraz tryptazy (po-
i
i
dobnej do trypsyny) w pierwszych i wyłącznie tryptazy w drugich. Ponadto mastocyty 3.3.2. Tkanka łączna właściwa
błon śluzowych są mniejsze, zawierają mniej histaminy, a w ich ziarnistościach miejsce
heparyny zajmuje proteoglikan zawierający siarczany chondroityny. Reagują one słabiej
Jest najpowszechniejszym rodzajem tkanki łącznej, stąd jej nazwa. Skład oraz wza-
na nieimmunologiczne bodźce degranulujące. >
jemne proporcje substancji podstawowej i włókien decydująo wyodrębnieniu jej dwóch
głównych odmian: tkanki łącznej wiotkiej i włóknistej.

3.3. Odmiany tkanki łącznej 3.3.2.1, Tkanka łączna wiotka występuje bardzo powszechnie, wypełnia miejsca po-
między elementami tworzącymi narządy i tkanki, jest podstawowym budulcem błon su-
Klasyfikację odmian tkanki łącznej przedstawia poniższe zestawienie. rowiczych (otrzewna, opłucna), dociera właściwie wszędzie tam, gdzie dochodzą rozga-
łęzienia naczyń krwionośnych. Posiada istotę międzykomórkową zbudowaną z obfitej,
1. Tkanka łączna nisko zróżnicowana (embrionalna): silnie uwodnionej macierzy o niskim stopniu agregacji makrocząsteczek, w której są
— tkanka mezenchymatyczna; luźno rozrzucone pęczki włókien kolagenowych i sieci włókien sprężystych (zwłasz-
— tkanka łączna galaretowaia. . cza w rejonach poddawanych rozciąganiu). Występują w niej wszystkie typy komórek
2. Tkanka łączna właściwa: tkanki łącznej właściwej oraz elementy napływowe z krwi, a jej macierz pośredniczy
—- tkanka łączna wiotka; w wymianie substancji między krwią (naczyniami) i komórkami.
— tkanka łączna włóknista (zbita);
„. tkanka łączna siateczkowata; 3.3.2.2, Tkanka łączna włóknista (zbita) jest uboga w komórki, którymi są głównie fi-
— tkanka tłuszczowa. brocyty, a w substancji międzykomórkowej włókna — głównie kolagenowe — zdecydo-
3. Tkanka łączna podporowa: wanie dominują nad istotą podstawową. Pełni funkcje mechaniczne. W zależności od
— chrząstka; układu włókien może mieć charakter nieuporządkowany (nieregularny) albo uporząd-
— kość. kowany (regularny).
4. Krew. Tkankę łączną włóknistą o układzie nieregularnym cechuje trójwymiarowy (przy-
pominający plecionkę), zwarty układ grubych pęczków kolagenowych; występować
mogą również, w zmiennej liczbie, włókna sprężyste. Znajduje się w miejscach narażo-
3.3.1. Mezenchyma i tkanka łączna galaretowata « nych na siły rozciągające o działaniu różnokierunkowym i tworzy główną masę skóry
> właściwej, torebki włókniste narządów, twardówkę gałki ocznej, a także rozścięgna oraz
Tkanką macierzystą grupy tkanek łącznych jest tkanka mezenchymatyczna (po- powięzie (o odmiennym, blaszkowatym układzie włókien).
chodna mezodermy), „wciskająca się” w okresie rozwoju we wszystkie pzez
między tworzącymi się narządami, a także w ich obręb, jako materiał wyjściowy ich
 3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) 119
KOMPENDIUM HISTOLOGII |
118

Tkankę łączną włóknistą o układzie regularnym cechuje uporządkowany układ rów-

nolegle biegnących, szczególnie grubych pęczków kolagenowych, stąd buduje ona struk-
tury ustroju poddawane jednokierunkowemu rozciąganiu, takie jak więzadła i ścięgna.
Ścięgno łączy mięsień z przyczepem kostnym. Otoczone jest zbitą tkanką łączną,
tworzącą tzw. ościęgną zewnętrzną, od której odchodzą przegrody zbudowane z tkan-
ki łącznej wiotkiej, prowadzące naczynia krwionośne oraz pęczki nerwowe i dzielące
ścięgno na widoczne w przekroju poprzecznym pola. Główną masę ścięgna tworzą gru-
be, równolegle pęczki włókien kolagenowych o nieco falistym przebiegu, wywołanym
* działaniem towarzyszących im włókien sprężystych. Uciśnięte pęczkami fibrocyty uło-
żone są między nimi w charakterystyczne szeregi, Mają one kształt prostokątny, gdy
patrzy się z boku, i trójkątny z wypustkami w kształcie grzebieni (grzebienie Ranviera)
na przekroju poprzecznym.
Szczególnym przykładem tkanki łącznej włóknistej o układzie regularnym jest ro-
gówka oka, gdzie wysoce uporządkowana struktura przyczynia się do przejrzystości
tego rejonu gałki ocznej (p. rozdz. 22.2.2).

3.3.3. Tkanka łączna siateczkowata

Tworzy ją delikatna sieć włókien srebrochłonnych. Na nich są rozpięte gwiaździste

komórki, których wypustki otaczają całkowicie włókna na kształt mankietów. Jakkol-
wiek wszystkie komórki mają podobny kształt, wyróżnia się wśród nich kilka rodzajów,
różniących się budową, a zwłaszcza czynnością: komórki niezróżnicowane, fibroblasty,
fibrocyty, makrofagi oraz komórki dendrytyczne. Dwa ostatnie typy komórek uczestni-
czą w indukcji odpowiedzi immunologicznej (p. rozdz. 10.1.2.5). W zależności od na-
rządu, a nawet obszaru tego samego narządu, skład komórek tkanki siateczkowatej może
być różny. Tkanka ta występuje głównie w szpiku i narządach limfatycznych, tworząc
tam zrąb — w oczkach utworzonej przez nią sieci znajdują się komórki budujące główną
masę narządu (komórki krwiotwórcze i limfocyty).

3.3.4. Tkanka tłuszczowa

Tworzą ją głównie komórki o zwartym układzie, a istota międzykomórkowa jest

* bardzo uboga — co odbiega od typowego schematu budowy tkanki łącznej. Występuje
w postaci tkanki tłuszczowej żółtej i brunatnej. Pierwsza z nich zbudowana jest z ko-
mórek tłuszczowych (adipocytów) jednopęcherzykowych, których głównym zada-
niem jest magazynowanie tłuszczów, druga — z adipocytów wielopęcherzykowych
generujących ciepło.
matyczna: km — komórki gwiaździste, im — bez]
Ryc. 3.6. Niektóre typy tkanki łącznej. A. Tkanka mezenchy
B. Tkanka siateczko wata: ks — komórki siateczki, ws — włókna srebrochł 3.3.4,1. Tkanka tłuszczowa żółta. Adipocyt jednopęcherzykowy jest dużą, kulistą ko-
staciowa istota międzykomórkowa. 2 — rekonstrukcje
ne, | — limfocyty tkwiące w oczkach tkanki siateczkowatej, C.
Ścięgno: 1 — przekrój podłużny, nórką (średnica może przekraczać 100 jum). Jego wnętrze wypełnia prawie całkowicie
tkanki tłuszczowej
układu pęczków kolagenowych I komórek ścięgnistych, 3 — przekrój poprzeczny. D. Komórki ojedyncza wakuola tłuszczowa (stąd nazwa), spychająca na obwód cytoplazmę i jądro,
żółtej, 2 — adipocyty wielopęcherzykowe tkanki tłuszczo: tóre ulega spłaszczeniu. Organelle komórkowe (głównie siateczka gładka i liczne mi-
1 — adipocyt jednopęcherzykowy tkanki tłuszczowej
brunatnej
120 KOMPENDIUM HISTOLOGII
tochondria) rozmieszczone są obwodowo w cienkiej warstwie cytoplazmy, zwłaszczą
w okolicy jądra, gdzie jest ona nieco szersza. Wakuola tłuszczowa nie jest otoczona
błoną, natomiast na jej granicy z cytoplazmą obserwuje się regularnie ułożone filamenty
pośrednie (wimentynowe). Na zewnątrz od nich mogą występować spłaszczone cysterny
gładkiej siateczki śródplazmatycznej, otaczające częściowo wakuolę tłuszczową, W bło-
nie komórki tłuszczowej obecne są liczne regularne wpuklenia (kaweole) o średnicy
około 50 nm, których liczba wzrasta w czasie uwalniania tłuszczu.
Adipocyty jednopęcherzykowe mogą występować pojedynczo i w większych sku-
piskach otaczających naczynia na terenie tkanki łącznej wielu narządów, ale główna
ich masa tworzy tkankę tłuszczową, stanowiącą podstawowy budulec tkanki podskórnej
i tzw. tkanki tłuszczowej trzewnej (brzusznej) występującej w obrębie sieci większej,
w krezce, w przestrzeni pozaotrzewnowej, a także w tzw. torebkach tłuszczowych nie-
których narządów.
W tkance tłuszczowej adipocyty są oplecione delikatnymi włóknami srebrochłonny-
mi i ściśle przylegają do siebie, dlatego na skutek ucisku przyjmują kształt wielościa-
nów. Komórki tłuszczowe tworzą zraziki, zazwyczaj kształtu piramidowego, oddzielone
od siebie tkanką łączną wiotką lub włóknistą, zawierającą liczne włókna elastyczne,
w którą wnikają naczynia krwionośne (tkanka tłuszczowa jest silnie unaczyniona). Ru-
tynowa preparatyka histologiczna powoduje wypłukanie tłuszczuz komórek i tkanka
wygląda jak sieć o pustych oczkach (tkanka tłuszczowa wyługowana). Uwidocznienie
tłuszczu wymaga specjalnego przygotowania materiału (bez stosowania rozpuszczalni-
ków organicznych) i zastosowania odpowiednich barwników (np. Sudan III).
Adipocyty posiadają enzymy umożliwiające z jednej strony tworzenie z glukozy
glicerolu oraz kwasów tłuszczowych (choć większość tych ostatnich jest dostarczana
z krwi), estryfikację i tworzenie trójglicerydów (lipogeneza), a z drugiej lipolizę i uwal-
nianie powstałych produktów do naczyń. Wydzielają ponadto enzymy wychwytywa-
ne przez śródbłonek lokalnej sieci kapilarnej. Enzymy te (np. lipaza lipoproteinowa)
uwalniają kwasy tłuszczowe z kompleksów lipidowo-białkowych (chylomikronów do-
starczanych z jelit i lipoproteidów z wątroby), aby przetransportować je do komórek
tłuszczowych.
Komórki tłuszczowe o dużych rozmiarach (występujące powszechnie w tkance tłusz-
czowej trzewnej) wykazują szczególnie aktywną syntezę trójglicerydów i ich uwalnia-
nie. Nadmiar tej tkanki podwyższa poziom lipidów w żyłe wrotnej i w efekcie powodu-
je w wątrobie zwiększenie produkcji lipoproteidów o niskiej gęstości (LDL). Komórki
tłuszczowe o małych rozmiarach w mniejszym stopniu wykorzystują glukozę do syntezy
lipidów, a jej spalanie wyraźnie wzrasta pod wpływem insuliny.
Tkanka tłuszczowa żółta wykazuje bardzo żywy metabolizm. Jest on regulowany
hormonalnie: ACTH, TSH, LH, glukagon oraz aminy katecholowe nasilają lipolizę, a in-
sułina ma w zasadzie działanie przeciwne. Adipocyty posiadają błonowe receptory dla
insuliny, których pobudzenie powoduje wbudowanie się do błony komórkowej przenoś-
ników głukozy, zmagażynowanych w stanie spoczynku w błonach wewnątrzkomórko-.:
wych; zwiększa to wielokrotnie transport tego cukru do adipocytu.
Oprócz adipocytów w skład tkanki tłuszczowej wchodzą komórki układu immunolo-
gicznego, a także mezenchymatyczne komórki macierzyste.
3. Tkanka łączna (ogólna charakterystyka) 121
Tkanka tłuszczowa jest najważniejszym układem regulującym energetyczną homeo-
stązę ustroju (pobrana energia = zużyta energia + zmagazynowana energia). Ilość pobie-
ranego pokarmu jest regulowana przez czynniki nerwowe i hormonalne. Leptyna jest
hormonem produkowanym niemal wyłącznie przez komórki tłuszczowe. Działa przede
wszystkim na receptory jąder podwzgórza i w warunkach prawidłowych obniża lak-
nienie. Stąd może być uznana za „krążący” czynnik sytości. Ponadto stanowi system
informacji między tkanką tłuszczową (stan zapasów) a mięśniami (stopień ich zużywa-
nia) i jest regulatorem homeostazy glukozy. Przeciwne działanie ma grelina — peptyd
_ produkowany przez komórki śluzówki żołądka silnie pobudzający łaknienie.
Adipocyty produkują ponadto szereg cytokin: między innymi adiponektynę, resysty-
nę, TNF-a, a. także prostaglandyny, insulinopodobny czynnik wzrostu i interleukinę 6.
Czynniki te wiążą, na drodze uruchamiania różnych szlaków, otyłość z cukrzycą typu 2,
a także z nadciśnieniem tętniczym.
3.3.4.2. Tkanka tłuszczowa brunatna. Tworzą ją komórki o mniejszych rozmiarach
(20-40 um) i kulistym jądrze położonym bardziej centralnie, Ich cytopłazma (obfitsza
niż w adipocytach tkanki żółtej) zawiera liczne drobne wakuole tłuszczowe, stąd nazwa
komórek: adipocyty wielopęcherzykowe. Brunatną barwę nadają tkance cytochromy
obecne w bardzo licznych mitochondriach, większych niż w adipocytach jednopęche-
rzykowych i posiadających gęsty układ grzebieni.
Tkanka tłuszczowa brunatna występuje zawsze w formie zrazików, jest bardzo silnie
unaczyniona i unerwiona, przy czym w przeciwieństwie do tkanki tłuszczowej żółtej
włókna nerwowe tworzą na powierzchni komórek zakończenia.
Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej reagują głównie na stres wywołany oziębie-
niem. Częściowe rozprzęgnięcie procesów utleniania i fosforylacji w mitochondriach
(w czym uczestniczy specyficzne integralne białko błony wewnętrznej UCP-1 [ang.
uncoupling protein-1, białko rozprzęgające], zwane również termogeniną, tworzące do-
datkowe kanały protonowe) powoduje, że znaczna część energii zamiast zmagazynowa-
nia w ATP uwalniana jest w formie ciepła. Proces ten nasila wydzielana na zakończe-
niach nerwowych noradrenalina ułatwiająca jednocześnie dystrybucję ciepła w ustroju
na drodze znacznego zwiększenia przepływu krwi przez tkankę tłuszczową.
W miarę dojrzewania organizmu ilość tkanki tłuszczowej brunatnej ulega zmniej-
szeniu. U noworodków występuje ona w dole pachowym i w tylnym trójkącie szyjnym,
a w mniejszych ilościach w okolicy tarczycy, kręgosłupa i nerek. U osób dorosłych spo-
tyka się ją w formie niewielkich skupisk komórek o podobnej lokalizacji.
3.3.4.3. Powstawanie komórek tłuszczowych. Adipocyty powstają z mezenchymatycz-
nych komórek macierzystych podobnie jak fibroblasty i komórki mięśniowe, stąd doce-
lowymi konkurentami w procesie różnicowania mogą być oba ostatnie typy komórek.
Sygnałem wejścia komórki na drogę adipogenezy jest aktywacja genów PPAR (należą
do grupy jądrowych czynników transkrypcyjnych). W dalszym różnicowaniu komórek
istotną rolę odgrywa wiązanie insuliny do receptorów IGF-1 (wpływa to na dojrzewanie
| komórek, nasila syntezę trójglicerydów i ich gromadzenie).
Adipogeneza rozpoczyna się w okresie embrionalnym (w okresie tym powstają głów-
nie komórki tkanki tłuszczowej brunatnej). Pierwsze lipoblasty pojawiają się w okolicy
122 KOMPENDIUM HISTOLOGII

naczyń krwionośnych (zwłaszcza żylnych). Tam różnicują się w preadipocyty, które nie
różnią się morfologicznie od fibroblastów, natomiast w miarę gromadzenia kropli li-
pidowych komórki te tracą swe wypustki i w końcu stają się dojrzałymi adipocytami
jednopęcherzykowymi.
Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej i żółtej wydają się różnicować według dwu
niezateżnych linii rozwojowych. Ostatnio wykazano, że adipocyty wielopęcherzykowe
rozwijają się z innych komórek prekursorowych niż adipocyty jednopęcherzykowe: te
4, TKANKI PODPOROWE
komórki prekursorowe w zależności od aktywacji bądź hamowania jednego z czynni-
ków transkrypcyjnych mogą się różnicować albo w adipocyty wielopęcherzykowe, albo
w mioblasty, z których tworzą się włókna mięśniowe szkieletowe.
Są to wyspecjalizowane odmiany tkanki łącznej; należą do nich tkanka chrzęstna
i kostna. Ich właściwości mechaniczne: sztywność (chrząstka) i twardość (kość), pozwa-
lają ustrojowi zachować kształt, mimo grawitacji i działania sił mechanicznych. Kość
stanowi ponadto magazyn niektórych pierwiastków o ważnej roli biologicznej i jest śro-
dowiskiem dla szpiku.
Na różnicowanie się mezenchymy w kierunku chrząstki lub kości mają wpływ bodź-
ce mechaniczne oraz ciśnienie parcjalne tlenu. Wysokie ciśnienie (obecność naczyń)
sprzyja powstaniu kości, a niskie indukuje tworzenie chrząstki.

4.1. Chrząstka

Zbudowana jest z obfitej (ponad 90% objętości) substancji międzykomórkowej (na

którą składają się włókna i zżelifikowana substancja podstawowa nadająca chrząst-
ce charakterystyczną sztywność) oraz z komórek chondrocytów tkwiących w jamkach
istoty podstawowej. Chrząstka nie zawiera naczyń, a substancje odżywcze muszą po-
konywać często daleką drogę, od pokrywającej ją unaczynionej tkanki łącznej zwanej
ochrzęstną, do teżących w głębi chondrocytów. Oprócz naczyń ochrzęstna zawiera ko-
mórki mezenchymatyczne różnicujące się w komórki chrząstkotwórcze (chondroblasty).
Umożliwia to wzrost chrząstki przez dobudowę od zewnątrz (apozycję). Ochrzęstna nie
występuje na chrząstce szklistej pokrywającej powierzchnie stawowe i na chrząstce
włóknistej. Chociaż przenikanie substancji ułatwia obfita istota podstawowa, chrząstka
należy do tkanek o bardzo niskim metabolizmie.
Chrząstka powstaje z tkanki mezenchymatycznej, Pierwszym etapem jej rozwoju jest,
podobnie jak w przypadku powstawania tkanki kostnej, lokalne zagęszczenie komórek
mezenchymy wywołane ekspresją cząstek adhezyjnych (kadheryn). Proces ten jest ste-
rowany miedzy innymi przez kateniny (wewnątrzkomórkowe białka związane z połą-
czeniami adhezyjnymi) białka morfogenetyczne kości (BMP7) i czynnik transkrypcyjny
Sox9 aktywujący geny dla syntezy kolagenu typu II i proteoglikanów typowych dla
chrząstki. Na dalsze różnicowanie komórek chrzęstnych ma wpływ wiele czynników
lokałnych (cytokin), a także hormonów ogólnoustrojowych.
Że względu na rodzaj i ułożenie włókien oraz ilość i organizację macierzy wyróżnia-
my trzy typy chrząstki: szklistą, włóknistąi sprężystą (ryc. 4.1).
124 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc. 4.1. Budowa różnych typów chrząstki. A. Chrząstka szklista: t — terytorium chrzęstne (kula chondrynowa)
z grupą Izogeniczną komórek, pm — przestrzenie międzyterytorialne, o — ochrzęstna. B, Chrząstka włóknista: pk
— pęczki włókien kolagenowych, c — chondrocyty. C. Chrząstka sprężysta: ws — włókna sprężyste, c — chondrocyty
4.1.1. Chrząstka szklista
U osób dorosłych chrząstka szklista buduje przymostkowe części żeber, usztywnia
drogi oddechowe oraz pokrywa powierzchnie stawowe. W okresie embrionainym zbu-
dowane są z niej kości długie, które dzięki specyficznej zdołności tej tkanki do inten-
sywnego wzrostu „od wewnątrz” (śródmiąższowego) mogą szybko powiększać swoje
rozmiary. W okresie rozwojowym chrząstka pozostaje na granicy trzonów i nasad, co
umożliwia dalszy wzrost kości na długość (do około 20. roku życia).
Istota międzykomórkowa chrząstki szklistej zbudowana jest z istoty podstawowej
(macierzy) i włókien kolagenowych. Jakkolwiek sucha masa obu składowych jest po-
dobna, to in vivo istota podstawowa, dzięki wybitnemu uwodnieniu, zajmuje objętość
kilkadziesiąt razy większą.
Głównym składnikiem istoty podstawowej są agregaty proteoglikanów powstające
przez połączenie kwasu hiałuronowego z wieloma (100-200) cząsteczkami agrekanów
bogatych w chondroitynosiarczany (w miarę starzenia przybywa keratosiarczanów).
Tworzą one przestrzenną sieć powiązaną z grubszym rusztowaniem włókien kolageno-
wych (p. dalej). Silne uwodnienie wywołane wiązaniem jonów sodowych, a w konse-
kwencji i wody, powoduje, że wewnętrzne, ujemne ładunki proteoglikanów są od sie-
bie oddalone. Ściskanie chrząstki powoduje „sprężyste” wypchnięcie dipoli wodnych,
a także zbliżenie jednoimiennych ładunków, których wzajemne odpychanie umożliwia
powrót do pierwotnego stanu przestrzennego. Zapewnia to chrząstce szklistej szczegól-
ną wytrzymałość na ściskanie, Oprócz funkcji mechanicznej, istota podstawowa spełnia,
dzięki obecności w niej również „wolnej” wody, rolę pośrednika w wymianie substancji
odżywczych między naczyniami ochrzęstnej a chondrocytami. Obok proteoglikanów
w formie agregatów, chrząstka zawiera także ich pojedyncze cząsteczki, na przykład:
dekoryny i proteoglikany-100. Skład macierzy uzupełniają białka niekolagpenowe.
4. Tkanki podporowe 125
Włókna kolagenowe chrząstki szklistej nie tworzą pęczków, a budujące je fibryle
czasem nie wykazują typowego prążkowania. Ułożone są w formie gęstej sieci (układ
pilśniowy) i są niewidoczne w zwykłych preparatach ze względu na swą cienkość i iden-
tyczny z macierzą współczynnik załamywania światła. Zbudowane są głównie z kola-
genu II typu; ponadto w chrząstce występują kolageny typu VI, IX, X I XI nazwane,
ze względu na relatywnie wysoką zawartość w tej tkance, specyficznymi kolagenami
chrząstki. Kolagen typu VI występuje głównie w najbliższym sąsiedztwie chondrocy-
_tów, pośredniczy w kontaktach między komórkami a istotą międzykomórkową, kolagen
typu IX wiąże włókna ze składnikami istoty podstawowej, kolagen typu X łączy włók-
na kolagenu typu II w punktach ich krzyżowania w układy sieciowe, wreszcie kolagen
typu XI wpływa na utrzymanie właściwej grubości tych włókien. W chrząstce szklistej
występują ponadto niewielkie ilości kolagenów typu I, V, XII i XIV. Zawartość kolage-
nów poszczególnych typów zależy od rejonu chrząstki oraz miejsca jej występowania
w ustroju.
Rozmieszczenie macierzy i włókien w chrząstce szklistej jest uporządkowane. Ma-
cierz skupia się wokół komórek, tworząc kuliste obszary barwiące się zasadochłon-
nie i noszące nazwę terytoriów chrzęstnych (dawniej kul chondrynowych). Macierz
bezpośrednio otaczająca chondrocyty w formie torebek (tzw. macierz torebkowa) jest
szczególnie silnie barwliwa. Wykazuje ona wysoką zawartość proteoglikanów, a także
biglikanów, dekoryny, kwasu hialuronowego, białek adhezji komórkowej, a także kola-
genu typu VI i IX. Nieco słabiej barwliwa macierz bezpośrednio otaczająca terytorium
chrzęstne nosi nazwę macierzy terytorialnej. Przestrzenie między terytoriami chrzęst-
nymi zawierają mniej macierzy, natomiast są znacznie bogatsze we włókna, stąd wyka-
zują większe powinowactwo do barwników kwaśnych. Terytoria chrzęstne spoczywają
niejako w koszyczkach utworzonych przez esowato przebiegające włókna (układ pu-
dełkowy), co dodatkowo zwiększa odporność mechaniczną chrząstki, W obwodowych
rejonach chrząstki terytoria chrzęstne są spłaszczone, w głębi przyjmują kształt kulisty.
Komórki chrzęstne (chondrocyty) znajdują się w jamkach leżących w centrum
każdego terytorium chrzęstnego. Mogą występować pojedynczo lub po kilka jako tzw.
grupa izogeniczna powstała przez podział jednej komórki. Zależnie od wieku i położe-
nia w chrząstce komórki mają kształt owalny lub kulisty, Zawierają one silnie rozwinięty
aparat Golgiego (zwłaszcza komórki aktywne, chondroblasty, syntetyzujące składniki
istoty międzykomórkowej). Nawet w dojrzałej chrząstce substancja międzykomórkowa
ulega ciągłej wymianie, stąd chondrocyty stale produkują jej składniki oraz enzymy de-
gradujące zarówno składniki macierzy, jak i włókna.
Czynność komórek chrzęstnych jest regulowana działaniem hormonów I mediatorów
lokalnych: parathormonu, kalcytoniny, tyroksyny, hormonów płciowych, niektórych
czynników wzrostu (zwłaszcza w chrząstce wzrostowej) i interleukin, a także oddzia-
ływaniem sił mechanicznych. Te ostatnie przenoszone są na integryny chondrocytów
z macierzy za pośrednictwem chondronektyny i tenascyny, a z włókien kołagenowych
poprzez specjalne białko, nazwane ankoryną kolagenu typu Il.
Komórki chrzęstne leżące zbyt daleko od źródeł odżywiania mogą obumierać; towa-
rzyszy temu odkładanie w chrząstce nieorganicznych związków wapnia (mineralizacja).
Ponadto wraz z wiekiem zmienia się skład proteoglikanów macierzy, której ilość maleje,
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 4, Tkanki podporowe 127
126

zwiększa się natomiast ilość włókien, a w niektórych obszarach może dochodzić do 4.2.1. Substancja międzykomórkowa tkanki kostnej
mineralizacji. .
ulegać częścio-
W przypadku uszkodzenia chrząstka u dzieci i osób młodych może Zbudowana jest ze składników organicznych (30-35% masy, objętościowo znacz-
-
wej regeneracji, natomiast u osób starszych nie ma tych zdolności, a ubytek zastępowa nie więcej) i fazy nieorganicznej (65-70% masy). Część organiczną tworzą włókna
ny jest tkanką lączną włóknistą , kolagenowe (90% składu, kolagen I typu) i substancja podstawowa (osteoid) złożona
z proteoglikanów (głównie dekoryn i biglikanów), białek niekolagenowych (tab. 4.1),
niektórych lipidów, a także zawierająca czynniki wzrostu (TNF-a, B, PDGF) i interleu-
4.1.2. Chrząstka sprężysta 'kiny (IL-1, 6). Istotnym elementem składowym istoty podstawowej są sygnalizacyjne
białka morfogenetyczne kości (BMP), których uwolnienie w czasie lizy kości prowadzi
Ogólną budową przypomina chrząstkę szklistą o słabiej rozwiniętych, choć nie- do rekrutacji osteobłastów i nasilenia osteogenezy.
kiedy liczniejszych terytoriach chrzęstnych i mniejszej liczbie włókien kolagenowych
Tabela 4.1. Ważniejsze białka niekolagenowe substancji międzykomórkowej kości
(kolagen II typu). Cechą, która ją wyróżnia, jest obecność sieci zbudowanej z licznych
jest bardziej
włókien sprężystych, tym grubszych i gęściej ułożonych, im chrząstka Nazwa Funkcja
dojrzała (w rejonach centralnych, najdalszych od ochrzęstnej). Włókna te zapewniają
chrząstce sprężystej elastyczność przy podobnej jak w chrząstce szklistej odporności
osteonektyna wiąże kolagen z kryształami HA

na ściskanie. osteokalcyna wiąże Ca, pobudza mineralizację, uczestniczy w regulacji przebu-

Chrząstka sprężysta występuje w uchu zewnętrznym (małżowina uszna, ściana kana- dowy kości
oskrzeli.
łu słuchowego zewnętrznego, trąbka słuchowa), w nagłośni i w ścianie małych osteopontyna wiąże z komórki z substancją podstawową
Tworzy także niektóre chrząstki krtani. sialoproteina kości li j.w., pobudza mineralizację
fibronektyna wiąże się z komórkami, kolagenem i innymi składnikami substan-
cji miedzykomórkowej
4.1.3. Chrząstka włóknista enzymy: kolagenaza, fosfataza zasadowa | uczestniczą w procesach mineralizacji i przebudowy kości
błałka morfogenetyczne kości stymulują powstawanie osteoblastów, indukują tworzenie nowej
Zbudowana jest z grubych pęczków włókien kolagenowych (kolagen typu 5 ułożo- kości
nych równolegle, czym przypomina ścięgno; kolageny innych typów występują tylko
m, której
w nieznacznej ilości. Powstaje jako tkanka łączna zbita o układzie regularny Faza nieorganiczna zbudowana jest głównie z fosforanów wapnia tworzących krysz-
przekształ cają się w chondrobł asty wytwarzaj ące niewielką ilość
komórki (fibroblasty) tały izomorficzne z hydroksyapatytami o wzorze sumarycznym Ca,„(PO,)(OH"),. Po-
typowej dła chrząstki. Terytoria chrzęstne są słaBo wykształc one, a jamki wraz
macierzy nieważ jony wapniowe, reszty fosforanowe i grupy hydroksylowe mogą być podstawio-
. .
z komórkami są wydłużone i leżą zgodnie z przebiegiem włókien. ne przez inne jony lub reszty o podobnych cechach fizykochemicznych, tkanka kostna
na rozrywani e. Występuje na przebiegu nie-
Chrząstka włóknista jest wytrzymała może gromadzić wiele różnych pierwiastków. Kryształy tkanki kostnej są bardzo drobne
o-żuchwowym,
których ścięgien w okolicy przyczepów kostnych, w stawie skroniow (40 x 20 x 10 nm), ich rozmiar leży w przedziale wielkości cząsteczek białkowych.
w dyskach międzykręgowych oraz w spojeniu łonowym. Istota międzykomórkowa grupuje się w blaszki — podstawowe jednostki strukturalne
dojrzałej tkanki kostnej, Blaszka kostna grubości 4-11 um zbudowana jest z cienkich
włókien kolagenowych, ułożonych do siebie równolegie, ale krzyżujących się z włók-
nami sąsiedniej blaszki. W istocie podstawowej, a także we włóknach między fibrylami,
4.2. Tkanka kostna występują kryształy. Są one ułożone w sposób przestrzennie zorientowany (osią dłu-
gą wzdłuż włókien kolagenowych), a z kolagenem wiąże je osteonektyna. Odmienność
jest występowa” układu włókien i kryształów w sąsiednich blaszkach powoduje widoczne w mikroskopie
Cechą wyróżniającą tkankę kostną od innych odmian tkanki łącznej
w formie bardzo małych polaryzacyjnym naprzemienne występowanie linii jasnych (dwójłomnych) i ciemnych,
nie w istocie międzykomórkowej składników nieorganicznych zawierających odpowiednio włókna o przebiegu okrężnym i podłużnym. Zróżnicowa-
h, zwanych także
kryształów. Z tego powodu zaliczamy ją do tkanek zmineralizowanyc nie blaszek wynika z fazowego odkładania składników istoty międzykomórkowej przez
w przeciwicje
twardymi. Mimo dominacji istoty międzykomórkowej, tkanka kostna, osteobłasty (p. dalej).
stwie do chrząstki, wykazuje żywy metabolizm.
 L 4. Tkanki podporowe 129
128 KOMPENDIUM HISTOLOGII

krwionośne (ze szpikiem kostnym lub z kanałami naczyniowymi, p. dalej). W ten sposób
4.2.2. Komórki tkanki kostnej tlen i substancje odżywcze mogą docierać do osteocytów „obmurowanych” przez nie-
przepuszczalną, zmineralizowaną istotę miedzykomórkową. |
4.2.2.1. Komórki osteogenne (osteoprogenitorowe). Powstają z komórek mezenchy- System jamek i kanalików wszystkich kości człowieka zawiera do pięciu litrów ply-
my je wyglądem.
i przypominają W dojrzałej kości występują w okostnej, śródkost- nu, a ich powierzchnia przekraczająca 5000 m? jest miejscem intensywnej wymiany jo-
nej, w kanałach Haversa (p. dalej) i na powierzchniach beleczek kosinych; dodatkowym nów (głównie wapniowych) między tkanką kostną a warstewką uwodnionej istoty pod-
źródłem komórek osteogennych jest szpik kostny. Pod wpływem bodźców indukujących stawowej, otaczającej komórki i ich wypustki, co pozwala na efektywne utrzymywanie
tworzenie tkanki kostnej dzielą się i różnicują w osteoblasty. We wczesnych stadiach homeostazy wapniowej.
(tzw. komórki osteochondroprogenitorowe) pod wpływem czynników mechanicznych
czy zmian w ciśnieniu parcjalnym tlenu mogą różnicować się również w chondroblasty,
Powstawanie czynnościowo dojrzałych osteoblastów zależy od od genu (Cbf al) ko-
dującego czynnik transkrypcyjny odpowiedzialny za syntezę osteokalcyny i kolagenu
typu 1. Na komórki osteogenne wpływa również leptyna syntetyzowana przez adipocyty.
Działa ona poprzez podwzgórze, pobudzając tam syntezę peptydu Y, który za pośredni-
ctwem swoistego receptora reguluje dojrzewanie osteoblastów.

4.2.2.2. Osteoblasty są komórkami produkującymi składniki organiczne tkanki kostnej

| uczestniczącymi w procesie ich mineralizacji — stąd odgrywają istotną rolę w procesach
rozwoju, przebudowy i naprawy tkanki kostnej. Jądro osteoblastów zawiera wyraźne
jąderko, a w zasadochłonnej cytoplazmie występuje silnie rozwinięta siateczka szorst-
ka i aparat Golgiego. Osteoblasty leżą, na kształt nabłonka jednowarstwowego sześ-
się
ciennego, na powierzchni zewnętrznej tworzących się blaszek kostnych i kontaktują
z wypustkami osteocytów obecnymi w najbliżej położonych jamkach. Po wytworzeniu
orga-
włókien i macierzy, którymi się obmurowywują, przechodząw osteocyty, których
nelle ulegają stopniowej redukcji.
oraz
W dojrzałej kości osteoblasty spotykamy w okostnej, w kanałach naczyniowych
powierzchnia ch kości (w śród:
— w nieco zmodyfikowanej formie — na wewnętrznych
jako tzw.
kościu i na powierzchniach beleczek kostnych), gdzie tworzą ciągłą warstwę
najbliższych
komórki wyściółkowe, kontaktujące się swoimi wypustkami z wypustkami
osteocytów.
hor-
Czynność osteoblastów stymulują hormony: parathormon, hormon wzrostowy,
witaminy D, liczne produkowane lokalnie cytokiny,
mony tarczycy, a także metabolity
szpikowej
w tym czynniki wzrostu i różnicowania produkowane przez komórki tkanki
niektóre prostaglandyn y. Czynność osteoblastów hamują natomiast kortykosterydy.
oraz
i po- '.
Osteobłasty wspomagają również resorpcję kości poprzez wydzielanie kolagenazy
budzanie tworzenia osteoklastów (p. dalej).

dojrzałej:
4.2.2.3. Osteocyty stanowią podstawowy typ komórek występujących w
(około 2-3 x 10*/mm* tkanki). Zlokaliz owane są w jamkach leżących
tkance kostnej
przy”.
w obrębie blaszek o nieco luźniejszym utkaniu włókien, są spłaszczone i kształtem
którymi kontaktuj ą się z wypustka mi ;
pominają pestkę śliwki. Posiadają liczne wypustki, - Ryc. 4.2. Komórki tkanki kostnej. A. Osteocyt w jamce kostnej: s — siateczka szorstka, g — aparat Golgiego
połączeń typu neksus. Wypustki osteocytó w leżą ;
komórek sąsiednich za pośrednictwem tk i niezmineralizowana macierz, obszar czarny (z) — zmineralizowana substancja międzykomórkowa. B. 0s-
przebijaj ących blaszki i są otoczone cienkim mankiete m silnie oklast: rk — brzeżek koronkowy, sg — strefa gładka, sz — strefa bogata w ziarnistości i wakuole, j — jądra ko-
w kanalikach kostnych
połączonyć
uwodnionej, niezmineralizowanej istoty podstawowej (ryc. 4.2). System
mórkowe, , ms — rejon bogaty w siateczkę ę i mitochondria,
mi i bk — beleczka kostna, ko — częściowo i
zawierają cymi naczynia „l nadtrawiona kość | " paper
z sobą jamek i kanalików zawsze ma łączność z przestrze niami
130 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Osteocyty nie są wyłącznie komórkami spoczynkowymi. Odgrywają one istotną rolę
w procesach lokalnej przebudowy kości. Po stymulacji mogą — choć w ograniczonym
zakresie — zarówno produkować elementy składowe substancji międzykomórkowej, jak
i rawić otaczającą tkankę kostną poprzez wydzielanie enzymów litycznych. „kość wyka-
zuje zdolność przystosowania swej architektury do kierunku działania i natężenia sił me-
chanicznych. Przeniesienie sił fizycznych na aktywność komórek kostnych, co w efekcie
prowadzi do zmian w strukturze kości (przebudowy), opiera się na kilku współdziałają.
cych z sobą mechanizmach. Są to:
1) aktywacja osteocytów przez „pociąganie” integryn; . ,
2) aktywacja osteocytów przez ruch płynu (prawdopodobnie monitorowany przez
występujące w osteocytach pojedyncze migawki pierwotne, p. rozdz. 2.3.2);
3) otwieranie kanałów jonowych (Ca?*) w osteocytach prądem generowanym przez
ściskane kryształy (efekt piezoelektryczny);
4) przekazywanie sygnałów (jonów Ca?) za pośrednictwem neksusów na osteobla-
sty i komórki osteogenne, co w efekcie powoduje ichz aktywację. s . że komórki zrębowe szpiku i aktywowane limfocyty T) z drugiej. Komórki te wpływają
Aktywność osteocytów i ich doraźnie pełniona funkcja znajdują odbicie w morfolo-
gii. Wyróżnia się następujące morfologiczne typy osteocytów:
» spoczynkowe, o słabo rozwiniętych organellach; o. . ,
» wydzielnicze, o dobrze rozwiniętej siateczce szorstkiej i aparacie Golgiego, za-
zwyczaj spoczywające na grubszej warstwie niezmineraliżowanego osteoidu,
który produkują; . cechy makrofagów.
e resorpcyjne, z liczniejszymi lizosomami; osteoid, na którym leżą, zawiera po-
fragmentowane „nadtrawione” włókna (osteocyty wydzielają pewną ilość me-
taloproteinaz — zwłaszcza kolagenaz). Aktywność resorpcyjna osteocytów jest
stosunkowo niewielka, natomiast produkty trawienia kolagenu działają chemo-
taktycznie na główne komórki trawiące tkankę kostną— osteokiasty, które rozpo-
znają odsłonięte zmineralizowane fragmenty kościi do nich przylegają.
4.2.2.4, Osteoklasty są dużymi komórkami, wielkości tio 100 Lm, zawierającymi kil-
ka, a nawet kilkanaście jąder. Ich wyposażenie cytoplazmatyczne przypomina aktywną
formę makrofaga. Aktywny osteoklast przylegający do powierzchni kości jest komórką
spolaryzowaną. W jego części zwróconej do kości można wyróżnić trzy obszary:
1) powierzchniowy, wykazujący liczne, gęsto ułożone pofałdowania błony komór-
kowej, tworzące tzw. brzeżek koronkowy, który wybitnie zwiększa powierzch-
nię aktywnego osteolitycznie obszaru komórki i zawiera anhydrazę węglanową
(żródło protonów);
2) również powierzchniową strefę gładką pozbawioną pofałdowań, która jest bogata
w integryny, zapewniające ścisłe połączenie komórki z istotą międzykomór kową:
Otacza ona i uszczelnia przestrzeń pomiędzy powierzchnią kości a brzeżkiem|
koronkowym, zapewniając w ten sposób utrzymanie odpowiedniego mikrośro+:
dowiska dla osteolizy; w strefie gładkiej brak jest organelli, natomiast występują,
liczne filamenty aktynowe;
3) leżący pomiędzy brzeżkiem koronkowym a jądrami obszar cytoplazmy bogatej.
w pęcherzyki hydrolazowe, pęcherzyki endocytotycznei lizosomy.
4, Tkanki podporowe 131
Cytoplazma po przeciwnej stronie jąder zawiera większość siateczki śródplazma-
tycznej oraz mitochondria (ryc. 4.2).
Aktywne osteoklasty leżą w zagłębieniach kości zwanych zatokami erozyjnymi.
Głównym zadaniem tych komórek jest resorpcja kości. Proces ten można umownie
podzielić na kilka etapów. W pierwszym osteoklast za pośrednictwem strefy gładkiej
ściśle przylega do kości i poprzez pompowanie protonów do uszczelnionej w ten sposób
przestrzeni wywołuje jej lokalne zakwaszenie, co prowadzi do rozpuszczenia składni-
ków nieorganicznych (demineralizacji). Odsłonięte w ten sposób składowe organiczne
kości są w drugim etapie częściowo trawione przez wydzielonez osteoklasta enzymy
lizosomowe. W trzecim etapie dochodzi do fagocytozy pofragmentowanych struktur or-
ganicznych iich ostatecznej wewnątrzkomórkowej degradacji.
Osteoklasty powstają przez fuzję jednojądrzastych komórek prekursorowych wywo-
dzących się ze szczególnej klasy monocytów (CD14*). W procesie tym uczestniczą oba
typy komórek kostnych: osteoklasty i ich prekursory z jednej strony, a osteoblasty (a tak-
na siebie, przy czym osteoblasty odgrywają rolę sterującą. Regulacja procesu powstawa-
nia osteoklastów ma kilka etapów:
i. Osteoblasty produkują M-CSF (czynnik wzrostu kolonii makrofagowych), któ-
ry łączy się z odpowiednim receptorem powierzchni monocytów, powodując ich
przekształcenie w komórki prekursorowe dla osteoklastów, wykazujące pewne
2. Komórki prekursorowe wykazują ekspresję innego receptora: RANK, Osteoblast
wysyła kolejny sygnał: wydziela glikoproteid RANKL (produkowany także przez
komórki zrębowe szpiku i aktywowane limfocyty T) będący ligandem dla recep-
tora RANK. Przyłączenie ligandu do receptora powoduje łączenie się prekurso-
rów w wielojądrzaste komórki (niedojrzałe osteoklasty).
3. Ostateczne dojrzewanie (aktywacja) osteoklastów zależy od sygnału wywołanego
związaniem integryn osteoklasta z powierzchnią kości.
4. Kontrolę nad działaniem układu RANK/RANKL sprawuje osteoprotegeryna,
również produkowana przez osteoblasty — wykazuje ona silne powinowactwo do
©. RANKL i nie dopuszcza do jego wiązania z RANK, przez co hamuje powstawa-
nie i aktywność osteoklastów.
5. Niektóre hormony i szereg lokalnych cytokin regulują metabolizm tkanki kostnej
poprzez zmianę stosunku RANKL/osteoprotegeryna.
Do hormonów regulujących bezpośrednio czynność osteoklastów należą kalcytonina
i estrogeny (osteoklasty posiadają dla nich rece ptory). Parathormoni metabolity wita-
miny D, działają za pośrednictwem osteoblastów syntetyzujących pod ich wpływem
czynniki regulujące powstawanie osteoklastów i ich czynność. Na czynność osteokla-
stów wpływają także komórki otoczenia (szpiku) produkujące zarówno stymulatory, jak
i czynniki hamujące.
 4, Tkanki podporowe 133
132 KOMPENDIUM HISTOLOGII

4.2.3. Typy tkanki kostnej

Wyróżniamy dwa zasadnicze typy dojrzałej (blaszkowatej) tkanki kostnej: kość zbi-
tą, czyli hawersjańską, oraz kość gąbczastą, inaczej beleczkową,

4.2.3.1. Kość zbita. Tworzy trzony kości długich i stanowi zewnętrzną (korową) war-
stwę nasad oraz wszystkich kości płaskich. Większość blaszek kości zbitej układa się
koncentrycznie wokół kanałów naczyniowych, tworząc osteony (systemy Flaversa)
ułożone swą osią długą zgodnie z osią długą kości.
Osteon ma postać wałca o długości od kilku mm do 2-3 cm (załeżnie od długoś-
ci naczynia biegnącego w kanale). Średnica osteonu wynosi 100-300 Hm i zależy od
średnicy kanału (20-100 im) oraz liczby otaczających go blaszek (zazwyczaj 6-15).
Kanał naczyniowy (kanał Haversa) zawiera naczynie włosowate i niekiedy bezrdzenne
włókno nerwowe. Mogą się tam również znajdować nieliczne komórki osteogenne oraz
nieaktywne osteoblasty i osteoklasty. W blaszkach znajdują się jamki z osteocytami po-
łączone kanalikami, w których leżą ich wypustki. Kanaliki kostne łączą wszystkie jamki
znajdujące się w osteonie, a w najbardziej wewnętrznej blaszce kostnej otwierają się
do kanału naczyniowego, Nie przechodzą natomiast do sąsiednich osteonów, ponieważ
każdy osteon jest otoczony cienką, ciągłą warstewką zmineralizowanej istoty podstawo-
wej (tzw. linia cementowa).
W obrębie osteonu powstaje w ten sposób system komunikacyjny umożliwiający
przepływ tlenu, substancji odżywczych i metabolitów od kanału Haversa, a ściślej od
przebiegającego w nim naczynia, do obwodowych części osteonu. B
Oprócz blaszek systemowych, tworzących osteony, w kości zbitej występują:
o blaszki międzysystemowe, które wypełniają przestrzenie między osteonami i są
Ryc. 4.3. Budowa kości zbitej. A. Fragment trzonu kości długiej: os — blaszki systemowe tworzące osteon, bm
pozostałościami istniejących dawniej osteonów, usuniętych w procesie przebudo-
— blaszki międzysystemowe, bz/bw — błaszki podstawowe zewnętrzne I wewnętrzne, k -- kanał Haversa, ko — ka-
wy kości (p. dalej);
nał Volkmanna, o — okostna. B. Wycinek osteonu (szlif): k-- kanał Haversa, b — blaszki kostne,j — jamka kostna
o blaszki podstawowe zewnętrzne (kilka) leżące pod.okostną; z odchodzącymi od niej kanalikami kostnymi. C. Osteocyty i łączące je wypustki (w)
o blaszki podstawowe wewnętrzne (kilka) otaczające kość od strony jamy szpiko-
wej (ryc. 4.3).
W obrębie kości zbitej występują także szersze kanały naczyniowe (kanały Volkman-
na). Zawierają one większe naczynia wnikające do kości od strony okostnej i/lub jamy 4.2.3,2. Kość gąbczasta. Występuje w nasadach kości długich oraz tworzy śródkoście
szpikowej, które rozgałęziając się, dają początek naczyniom biegnącym w kanałach Ha- w kościach płaskich i różnokształtnych. Zbudowana jest z przestrzennej sieci beleczek
Versa. kostnych, utworzonych przez równolegle ułożone blaszki kostne, w których znajdują
Kość zbita pokryta jest okostną — ciągłym pokładem tkanki łącznej, niewystępu- się jamki z osteocytami połączone siecią kanalików kostnych. Grubość beleczek jest nie-
jącym jedynie w obrębie stawów. Okostna zbudowana jest z dwóch warstw: warstwę wielka, stąd osteocyty są odżywiane poprzez kanaliki bezpośrednio od naczyń szpiku,
zewnętrzną tworzy zbita tkanka łączna, od której odchodzą włókna kolagenowe zako- który wypełnia przestrzenie między beleczkami. Beleczki są pokryte spłaszczonymi ko-
twiczające okostną do kości (włókna Sharpeya), natomiast warstwa wewnętrzna jest mórkami wyściółkowymi (osteogennymi i/lub niedojrzałymi osteoblastami) tworzący-
luźniejsza, zawiera liczne naczynia i komórki tkanki łącznej właściwej, a także komórki mi ciągłą warstwę. Komórki wyściółkowe mają od strony kości krótkie wypustki, które
osteogenne. wnikają do kanalików kostnych i łączą się za pośrednictwem neksusów z wypustkami
Od strony jamy szpikowej kość wyściela śródkostna — pojedyncza warstwa spłasz- najbliższych osteocytów. W przypadku przerwania ciągłości warstwy komórek wyściół-
czonych komórek wyściółkowych (p. dalej). kowych dochodzi w tym miejscu do natychmiastowej resorpcji kości.
134 KOMPENDIUM HISTOLOGII 4. Tkanki podporowe 135

4.2.4. Tworzenie tkanki kostnej (kostnienie, osteogeneza)

Wyróżniamy dwa rodzaje kostnienia: kostnienie na podłożu mezenchymatycznym

i kostnienie na podłożu chrzęstnym. W obu przypadkach tkanka kostna powstaje z me-
zenchymy, a okresowa obecność chrząstki, tworzącej pierwotny szkielet, pozwała jedy-
nie na zwiększenie szybkości procesu.

4.2.4.1. Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym (błoniastym) dotyczy większości ko-

ści płaskich. W procesie tym komórki mezenchymy różnicują się w osteoblasty w wyni-
ku aktywacji szeregu genów, w tym genów dla czynników transkrypcyjnych i typowych
składników istoty międzykomórkowej kości: kolagenu typu I, białek niekolagenowych,
białek morfogenetycznych kości i enzymów (fosfataza alkaliczna, metaloproteinazy),
Proces można umownie podzielić na kilka etapów morfologicznych.
1. W mezenchymie powstają silnie unaczynione obszary, w których skupiają się nie-
zróżnicowane komórki utrzymujące połączenia za pomocą wypustek.
Komórki te rozpoczynają produkcję kwasochłonnej istoty międzykomórkowej
3

układającej się w pasma, zawierające niektóre białka charakterystyczne dla sub-

stancji międzykomórkowej kości (jest to pierwszy sygnał tworzenia kości).
3. Niezróżnicowane komórki układają się na powierzchni pasm, różnicują się w os-
teoblasty (nadal połączone wypustkami), które produkująi wydzielają do oto-
czenia składniki włókien oraz macierzy, ulegających prawie natychmiast mine-
ralizacji. W ten sposób osteoblasty zostają „obmurowane” i przekształcają się
w osteocyty, co prowadzi do powstania pierwszych beleczek kostnych (ryc. 4.4),
4. Na obwodzie tworzonej kości proces pogrubiania beleczek w wyniku aktywności
osteoblastów leżących na ich powierzchni prowadzi do powstania zwartej struk-
tury kostnej, mieszczącej jednak naczynia. W ten sposób powstaje zbita tkanka
kostna tworząca korową warstwę kości.
5. W części środkowej wzrost beleczek na grubość zostaje zahamowany, a prze-
strzenie między nimi wypełnia tkanka szpikowa — tak powstaje kość beleczkowa
tworząca śródkoście.
Pierwsza formowana kość zbudowana jest z grubych włókien kolagenowych o nie-
regularnym przebiegu i nosi nazwę kości plecionkowej (grubowłóknistej). W okresie
wzrostu ułega ona przebudowie w drobnowłóknistą kość blaszkowatą. Wzrost i mode-
lowanie (zmiana krzywizn kości płaskich) zachodzi przez równoczesne, ukierunkowane
dobudowywanie tkanki kostnej zależne od czynności osteoblastów oraz jej lokalną te-
sorpcję w wyniku osteolitycznego działania osteoklastów.
4.2.4.2. Kostnienie na podłożu chrzęstnym (wewnątrzchrzęstne). Podlegają mu kości
kończyn, podstawy czaszki, kręgi oraz kości miednicy. Przebieg takiego procesu najła-
twiej prześledzić na przykładzie kostnienia kości długich.
W okresie embrionalnym modeł kości długiej zbudowany jest z chrząstki szklistej.
Proces prowadzący do wytworzenia na jej miejscu tkanki kostnej składa się z kilku
etapów:
Ryc. 4.4. Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym; pierwotna, niezmineralizowana istota międzyko-
mórkowa kości kropkowana, zmineralizowana czarna. A. Mezenchyma: km — komórki mezenchymalne,
n — naczynia krwionośne. B. Początkowy okres powstawania beleczek: ob — osteobiasty. C. Zmineralizo-
wana beleczka pogrubiana przez osteoblasty (ob), w jamkach leżą osteocyty (oc). D. Beleczka ulegająca
przebudowie: ok — osteoklast
1. W centralnej części trzonu komórki chrzęstne ulegają hipertrofii, co przejawia się
powiększeniem ich rozmiarów, silną wakuolizacją cytoplazmy i gromadzeniem
glikogenu, a następnie degenerują. Powiększenie komórek zależy od ekspresji
czynników transkrypcyjnych indukujących między innymi zmiany w cytoszkie-
lecie. Hipertroficzne chondrocyty wydzielają znaczne ilości metaloproteinaz, tra-
wiących ich bezpośrednie otoczenie. Częściowo strawiona istota międzykomór-
kowa ulega mineralizacji, a komórki chrzęstne obumierają; powstaje tak zwany
pierwotny punkt kostnienia. Jednocześnie zwiększa się unaczynienie ochrzęst-
nej trzonu i przekształca się ona w okostną. Jej komórki podejmują czynność
osteogenną, co prowadzi do wytworzenia na powierzchni chrząstki mankietu
kostnego i uniemożliwia jej dalsze odżywianie.
2. Od okostnej wnika do przestrzeni po rozpadłych chondrocytach pęczek naczyń
wraz z tkanką mezenchymatyczną. Jej komórki różnicują się w osteoblasty, osa-
dzają się na zmineralizowanych fragmentach macierzy chrzęstnej i rozpoczynają
produkcję „kostnej” istoty międzykomórkowej, która natychmiast ulega minera-
lizacji. Powstają pierwotne beleczki kostne.
3. Proces degeneracji chrząstki i odkładania substancji kostnej na jej zmineralizowa-
nych pozostałościach przesuwa się ku nasadom. Osteoklasty podążające niejako
w drugiej linii niszczą powstałe wcześniej beleczki. W ten sposób powstaje i po-
większa się jama szpikowa zasiedlana przez komórki układu krwiotwórczego.
136 KOMPENDIUM HISTOLOGII 4. Tkanki podporowe 137

4. Na granicy trzonu i nasady chrząstka tworzy tzw. płytkę wzrostową, na którą

składa się kilka stref ułożonych poprzecznie w stosunku do długiej osi kości. Idąc
od nasady, jest to chrząstka: (a) spoczynkowa, (b) intensywnie dzieląca się (o pła-
skich komórkach ułożonych jak monety w rulonie), (c) hipertroficzna (tu komórki
powiększają rozmiary i zmieniają swe właściwości — patrz dalej) i (d) degeneru-
jąca, w której chondrocyty giną. Ostatnia strefa (e) to zmineralizowane pozosta-
łości chrząstki, na których osadzają się osteoblasty wytwarzające pierwsze, tzw,
kierunkowe beleczki kostne, ułożone zgodnie z długą osią kości (ryc. 4.5).
W strefach hipertrofii i degeneracji płytki wzrostowej występują dwa typy
chondrocytów: jasne (o równych obrysach oraz słabo wykształconej siateczce
szorstkiej i aparacie Golgiego) oraz ciemne (o silniej wykształconych obu orga-
nellach i obdarzone krótkimi wypustkami, od których odrywają się pęcherzyki
macierzy — p. dalej). Hipertroficzne chondrocyty trawią otoczenie, a zwłaszcza
poprzecznie ułożone obszary istoty międzykomórkowej. Pozwala to na powsta-
nie wolnych przestrzeni między beleczkami kierunkowymi do których wnikają
naczynia wraz z prekursorami komórek osteogennych. Chondrocyty tych stref
produkują ponadto VEGF (śródbłonkowy czynnik wzrostu) przyspieszający ten
proces.
5. W nasadach powstają wtórne punkty kostnienia (sekwencja wydarzeń jak
w opisanych powyżej etapach 1 i 2, pęczek naczyniowy wnika z tkanki łącznej
przyszłej torebki stawowej), a chrząstka utrzymuje się tylko w płytkach wzrosto-
wych. Jej intensywne podziały odsuwają nadal nasady od trzonu, co umożliwia
dalszy wzrost kości na długość. W ciągu całego procesu dochodzi do pogrubiania
(przez apozycję) mankietu kostnego trzonu z jednoczesną lizą kości od wewnątrz,
co powoduje wzrost kości na grubość i poszerzenie jamy szpikowej.
6. Zanik chrząstki w płytkach wzrostowych około 20. roku życia powoduje kostne
połączenie nasad i trzonu oraz ustanie wzrostu kości na długość. Proces ten stero-
wany jest u obu płci przez estrogeny.
Wzrost kości przyspiesza hormon wzrostu (działająsy poprzez produkowane w wą-
trobie insulinopodobne czynniki wzrostu) oraz hormony tarczycy. Zwiększają one tem-
po podziałów chondrocytów w płytce wzrostowej, a także ich dojrzewanie i zdolność do
syntezy białek. Działanie hamujące mają hormony płciowe i niedobory witamin, zwłasz-
cza C i D. Ponadto na proces ten wpływa szereg czynników lokalnych: peptyd podob-
ny do parathormonu (PTHRP), białka morfogenetyczne kości, fibrobłastyczne czynniki
wzrostu i niektóre czynniki transkrypcyjne.

4.2.4.3. Mechanizmy odpowiedzialne za procesy biomineralizacji. Mineralizacja tkan-

kowa (biomineralizacja) polega na powstawaniu w podłożu organicznym kryształów
nieorganicznych. W procesie tym występują dwie fazy: (1) nukleacja (powstanie jądra
Ryc. 4.5. Kostnienie na podłożu chrzęstnym. A—G, Kolejne stadia tworzenia tkanki kostnej; chrząstka szklista
krystalizacji) oraz (2) wzrost kryształów i ich przebudowa.
— kropkowana, chrząstka zwapniała — czarna, tkanka kostna — kreskowana. m — mankiet kostny, pn — pęczek
Powstawanie kryształów wymaga zapewnienia lokalnych, odpowiednio wysokich naczyniowy, pw — płytka wzrostowa, nn — naczynia zaopatrujące nasady, nt — naczynia zaopatrujące trzon, on
stężeń jonów fosforanowych i wapniowych. W stworzeniu takich warunków biorą — ognisko kostnienła nasady. H, Płytka wzrostowa: 1 — chrząstka strefy spoczynkowej, 2 —- kolumny chondrocy-
udział zarówno komórki (hipertroficzne chondrocyty i osteoblasty), jak i składniki isto- tów strefy wzrostowej, 3 — chondrocyty dojrzałe, 4 — strefa degenerujących chondrocytów i mineralizacji istoty
ty międzykomórkowej. Bezpośrednio przed pojawieniem się kryształów chondrocyty międzykomórkowej, 5 — beleczki kierunkowe pokryte osteoblastami
138 KOMPENDIUM HISTOLOGII
gromadzą intensywnie wapń w mitochondriach. Następnie w okresie degeneracji tych
komórek dochodzi do tworzenia tzw. pęcherzyków macierzy. Są to odszczepione od
chondrocytów drobne fragmenty otoczonej błoną cytopłazmy, leżące wolno w istocie
podstawowej, wykazujące aktywność fosfatazy zasadowej, pyrofosfatazy, obecność tra-
sporterów jonowych oraz białek z grupy aneksyn. Pęcherzyki mają zdolność gromadze-
nia jorńów wapnia (uwalnianych w tym czasie z mitochondriów) oraz grup fosforanowych
(w formie kompleksów wapń-fosforan nieorganiczny-lipid i w postaci wolnych jonów),
Zawarte w ich błonie aneksyny tworzą kanały wapniowe. Zapewnia to osiągnięcie stęże-
nia obu jonów umożliwiającego precypitację fosforanów wapnia. Główna rola fosfataz
ma polegać na trawieniu wolnych pyrofosforanów, które są inhibitorami mineralizacji,
Zainicjowanie krystalizacji wymaga nukleatorów, które można wyobrazić sobie jako lo-
kalne obszary wiążące jony w ten sposób, że ich zagęszczenie i układ zbliżone są do
mającej powstać sieci krystalicznej minerału. Najbardziej efektywnymi nukleatorami
są sialoproteina II i osteokalcyna. Pierwsze depozyty mineralne są bezstrukturalne lub
mają niedoskonałą strukturę krystaliczną i dopiero w drugiej fazie ulegają przebudowie
do znacznie bardziej stabilnych kryształów hydroksyapatytowych. Rosnące kryształy
przebijają błonę pęcherzyków i indukują minerealizację coraz większych obszarów sub-
stancji międzykomórkowej.
Pęcherzyki macierzy tworzone są także przez osteoblasty, a niekiedy i inne komórki,
na przykład w przypadku patologicznej mineralizacji tkanek miękkich.
Udział składników istoty międzykomórkowej w procesie biomineralizacji jest dwoja-
ki. Jedne sprzyjają nukleacji lub wzrostowi kryształów i ich stabilizacji, inne hamują pro-
ces tworzenia kryształów, względnie ograniczają ich wzrost. Do pierwszych w chrząstce
należą: chondrokalcyna i wolne łańcuchy propeptydowe kolagenu typu I], w kości zaś:
sialoproteiny, kolagen, białka zawierające kwas y-karboksyglutaminowy (osteokalcyna
i inne), osteonektyna, fosfoproteiny i kompleksy Ca-fosforan-fosfolipid. Do drugich,
mających działanie hamujące (szczególnie w przypadku mineralizacii chrząstki), należą
niektóre proteoglikany o wysokiej zawartości usiarczanowanych glikozaminoglikanów
(agrekany), które z tego powodu są częściowo eliminowane z obszaru podlegającego
mineralizacji. .
W tkankach twardych proces biomineralizacji zachodzi prawie równocześnie z two-
rzeniem matrycy organicznej. Korelacja tych zjawisk zależy od wspólnego działania
wymienionych już hormonów i witamin nasilających produkcję istoty międzykomórko-
wej oraz hormonów regulujących gospodarkę wapniową.
4.2.5. Przebudowa tkanki kostnej
Proces ten połega na niszczeniu jednych struktur (np. osteonów, beleczek kostnych)
i tworzeniu w ich miejsce nowych, o innym przebiegu. Zapewnia to najlepsze dostoso-
wanie wewnętrznej architektoniki kości do działających na nią w dłuższym okresie sił,
a także stwarza pulę łatwo dostępnych jonów wapniowych, które są mobilizowane przez
osteocyty ze słabo zmineralizowanej, nowo utworzonej istoty międzykomórkowej.
4, Tkanki podporowe 139
W ciągu całego życia tkanka kostna ulega stałej przebudowie, w trakcie której nisz-
czenie kości jest ściśle sprzęgnięte z jej tworzeniem. W okresie wzrostu przeważa proces
kościotworzenia, w wieku starszym proces osteolizy, co może doprowadzać do znacz-
nego osłabienia mechanicznęgo kości (osteoporoza). Przebudowa zachodzi znacznie
szybciej w kości gąbczastej niż w kości zbitej, ze względu na większą powierzchnię
kontaktu z naczyniami. Powstawanie nowej tkanki kostnej poprzedza faza lokalnej re-
sorpcji istniejącej kości.
W kości gąbczastej oba procesy odbywają się na powierzchni beleczek. W kości
| zbitej osteoklasty tworzą najpierw tunel, którego przebieg wyznaczają obciążenia me-
chaniczne, a średnica odpowiada mającemu powstać nowemu osteonowi. Obszar prze-
budowy nosi-nazwę podstawowej jednostki wielokomórkowej (BMU, ang. basic multi-
cellułar unit) i jest regulowany przez bezpośrednie kontakty między komórkami, inter-
akcje komórka-istota międzykomórkowa, a także oddziaływania parakrynowe. Pewną
rolę odgrywają też czynniki związane z układem nerwowym (tak o działaniu centralnym
— leptyny, jak i włókna nerwowe układu sympatycznego oraz włókna czuciowe).
W procesie przebudowy wyróżnia się trzy fazy: początkową, przejściową i końco-
wą. W fazie początkowej prekursory osteoklastów są rekrutowane z krwi i różnicują się
w osteoklasty, które resorbują tkankę kostną. Faza przejściowa obejmuje zastąpienie
resorpcji kościotworzeniem. Indukcja tego procesu zależy od uwalnianych w trakcie
resorpcji białek morfogenetycznych, które indukują przekształcenie komórek osteogen-
nych w osteoblasty. Podobnie działają bezpośrednie sygnały przekazywane przez os-
teoklasty prekursorom osteoblastów. W fazie końcowej proces przebudowy zamyka się
wytworzeniem przez powstałe osteoblasty blaszek kostnych i ich mineralizacją. W kości
zbitej wypełniają one początkowo powstały tune! w ten sposób, że kolejne blaszki ukła-
dają się od zewnątrz do środka powstającego osteonu (ryc. 4.6). Cały proces (w skali
pojedynczego osteonu) trwa około trzy miesiące, przy czym faza osteolizy jest znacz-
nie krótsza od fazy kościotworzenia. W obrębie kośćca funkcjonuje jednocześnie około
2 mln jednostek przebudowy kości.
4.2.6. Gojenie złamań
W miejscu złamania powstaje skrzep, który następnie ulega resorpcji przy udziale
makrofagów; jednocześnie ulegają resorpcji odcinki kości zawierające martwe osteocy-
ty. Potem dochodzi do proliferacji prekursorów osteoblastów występujących w okostnej,
śródkostnej oraz w szpiku. Rozpoczynają one produkcję pierwotnej tkanki kostnej no-
szącej nazwę kostniny. W przypadku znacznej odległości odłamów i braku unierucho-
mienia kostnina jest szczególnie obfita i towarzyszy jej znaczna ilość chrząstki (w tych
obszarach dochodzi do kostnienia na podłożu chrzęstnym). Następnie powstaje nowa
tkanka kostna (na podłożu mezenchymatycznym względnie chrzęstnym, zazwyczaj przy
udziałe obu mechanizmów) z następową przebudową w kość blaszkowatą o układzie
najlepiej odpowiadającym obciążeniom mechanicznym.
Duże ubytki kostne mogą być zastąpione odpowiednio przygotowanymi wszczepami
kostnymi. Mimo że są one martwe i nie zawierają komórek, ułatwiają gojenie na drodze:
140 KOMPENDIUM HISTOLOGII 4. Tkanki podporowe _ldt

4.3, Budowa stawu

Spośród różnych możliwych rodzajów połączeń kości: kostnych (kościozrosty),

włóknistych (szwy, więzozrosty, wklinowania), chrzęstnych (spojenia, chrząstkozrosty)
i maziowych (stawy), tylko staw zapewnia swobodną ruchomość.
Staw tworzą pokryte chrząstką szklistą powierzchnie kości oraz łącząca je torebka
stawowa. Ograniczają one szczelinowatą przestrzeń zwaną jamą stawu, wypełnioną bez-
barwnym, przejrzystym, śluzowatym płynem.
Chrząstka stawowa nie posiada ochrzęstnej, a układ jej włókien kolagenowych przy-
ę o
pomina arkady: odchodzą od tkanki kostnej pod kątem prostym, w części pośredniej
Ar przyjmują przebieg łukowaty, po czym biegną równolegle do powierzchni. Ponieważ
EJ łuki arkad są zorientowane w różnych płaszczyznach, włókna tworzą w powierzchnio-
gi wej części chrząstki płasko ułożoną plecionkę, co sprzyja ruchom ślizgowym. Jamki
m
a chondrocytów układają się równolegle do włókien, stąd chondrocyty warstwy zewnętrz-
a ADP TZT Z
nej (ślizgowej) leżą równolegle do powierzchni. Obszary chrząstki sąsiadujące z kością
m
s są zwapniałe.
Eb
m Torebka stawowa zbudowana jest z włóknistej warstwy zewnętrznej i warstwy
wewnętrznej zwanej błoną maziową, która posiada lużne utkanie. Torebka lączy się
"SSE BBggg

z chrząstkami stawowymi, a na obwodzie przechodzi w okostną, Błonę maziową two-

rzy wiotka tkanka łączna zawierająca naczynia włosowate typu okienkowego. Posiada
ona zmienne utkanie, zależne od lokalizacji w stawie. Wyróżnia się kilka typów błony
maziowej: błona typu siatkowatego zbudowana jest z wiotkiej tkanki łącznej, bogatej
w istotę podstawową zawierającą gwiaździste komórki; błona typu włóknistego jest
Kuszą

bogatsza w pęczki włókien kolagenowych, a komórki są wrzecionowate; błona typu

tłuszczowego zawiera znaczne ilości adipocytów. W błonach maziowych występują dwa
podstawowe rodzaje komórek (synowiocytów): większość z nich odpowiada fibrobla-
2

stom (komórki B), które uczestniczą w produkcji składników płynu stawowego, drugi
ZK]

typ ma charakter makrofagów (komórki A). Na powierzchni błony maziowej komórki

zagęszczają się i układają w jeden lub więcej pokładów, ale nigdy nie są oddzielone od
c=2

wł

podłoża błoną podstawną. W błonie maziowej występują ponadto mastocyty i komórki

Ryc. 4.6. |. Przebudowa kości zbitej (jednostka przebudowy), drążenie tunelu i tworzenie nowego osteonu.
s — tunel drążony przez osteoklasty (1), strzałka pokazuje kierunek drążenia, n — naczynie otoczone wiotką tkan-
ką łączną z komórkami osteogennymi (2), 3 — osteobiasty, 4 — nowo utworzone blaszki z osteocytami, 5 — ko-
mórki wyścielające kanał Haversa nowego osteonu, k — stara kość, M. Gojenie złamania kości długiej, A — wczesny
etap procesu: 1 — żywa kość, 2 — kość obumarła, 3 — komórki osteogenne, 4 — kostnina, 5 — beleczki kostne
powstające między odłamami, 6 — beleczki zewnętrzne. B — dalsze zaawansowanie procesu gojenia
napływowe z krwi.
Płyn stawowy pochodzi z dwóch źródeł: częściowo jest przesiękiem naczyniowym
pozbawionym większości białek surowicy, natomiast druga jego składowa, wytwarzana
lokalnie, to kwas hialuronowy oraz glikoproteidy. Zawiera on ponadto pewną liczbę
komórek. Ponieważ między płynem a zrębem błony maziowej nie ma błony podstawnej,
płyn stanowi w rzeczywistości bezstrukturalną, pozbawioną włókien część błony mazio-
wej, zbudowaną z bardzo bogatej w wodę, śluzowatej istoty podstawowej, zawierającej
nieliczne komórki.

(1) zajmowania miejsca dla mającej powstać kości i zmniejszenia obszaru, który ina-
czej musiałby zostać wypełniony tworzoną w nadmiernej ilości kostniną, (2) uwalniania
biatek morfogenetycznych kości z rozpuszczanego wszczepu, co sprzyja rekrutacji os-
teoblastów, i nasilenia produkcji kostniny, głównie w obszarze ograniczonym do rejonu
złamania (wszczepu).
 5. Krew i powstawanie komórek krwi (nemopoeza) 143

5.1. Erytrocyty (krwinki czerwone)

Są komórkami bezjądrzastymi, na rozmazie mają postać regularnych, barwiących

się kwasochłonnie krążków z przejaśnieniem w środku. Przestrzennie mają kształt dwu-

5, KREW I POWSTAWANIE KOMÓREK KRWI (HEMOPOEZA)

wklęsłej soczewki o zaokrąglonych krawędziach, średnicy około 7,5 m i grubości na
obwodzie okało 2 m, a w części środkowej około I tm. Ten niezwykły kształt powo-
duje, że erytrocyt ma dużą powierzchnię w stosunku do objętości, co ułatwia wymianę
gazową.
Dojrzały erytrocyt nie zawiera organelli — jego wnętrze wypełnia koloidalny roztwór
, posiadającą płynną i
Krew jest szczególną odmianą tkanki łącznej hemoglobiny (cząsteczka składa się z czterech łańcuchów peptydowych, z których każ-
iwia transport substancji o CY
mórkową. Krążąca po całym ustroju krew umożl regula-
dy związany jest kowalencyjnie z zawierającym żelazo hemem) uczestniczącej w trans-
dnictwem krwi dokonuje się
hormonów, tlenu oraz produktów zużycia. Za pośre i pac
porcie tlenu, a częściowo także dwutlenku węgla. W warunkach wysokiego ciśnienia
ja.
cja bilansu wodnego i jonowego, stabilizacja pH oraz termoregulac parcjałnego (w płucach) tlen jest wiązany w erytrocytach, przy ciśnieniu niskim (w in-
m. Jedne (erytrocyty p M O wd
fotyczne krwi (komórki) powstająw szpiku kostny nych narządach) — oddawany. W przeciwnym kierunku transportowany jest dwutlenek
zają krwi, dla innych a o ty) ka
nigdy (w warunkach prawidłowych) nie opuszc węgla. Hemoglobina związana z O, nosi nazwę oksyhemoglobiny, a związana z CO,
ortu, dopro wadza jącym je do tkanek, gdzie pełnią
jest przede wszystkim środkiem transp — karbaminohemoglobiny. Wiąże ona także (przez żelazo i grupy SH cysteiny) tlenek
azotu, działający silnie rozkurczowo na naczynia, co przedłuża jego „żywotność” i po-
stanowi około 55% abjętości krwi, po-
O yana totota międzykomórkowa (osocze) zwala na transport do odległych miejsc układu naczyniowego.
ty morfotyczne (wartość ta nosi nazwę
zostałe 45% (u kobiet nieco mniej) to elemen Błona komórkowa erytrocytu pokryta jest grubym glikokaliksem. Grupy krwi układu
ematokrytu). ABOQO zależą właśnie od specyficznych oligosacharydów (krótkich łańcuchów cukrow-
W jego skład wchodzą:
oce jeśl wodnym roztworem wielu substancji. Wiera ku
cowych) glikolipidów błony komórkowej. Czynniki grupowe krwi różnią się rodzajem
» jony (Na”, K”, Ca”, Mg*,CT, HCO, PO,” SO”); . oraz liczbą reszt cukrowcowych (grupę 0 determinuje pięć, pozostałe zaś sześć reszt).
ogen — frakcja y-glob ulin zawier a krą-
o białka (albuminy, globuliny a, BY, fibryn a
Czynnik Rh ma charakter lipidowy. "
żące w krwi inmunoglobuliny); Integralne białka błonowe mają charakter strukturalny (glikoforyny zawierające
— kwasy tłuszczowe I lipopro-
o sdbstancje odżywcze (aminokwasy, cukry, lipidy liczne łańcuchy cukrowcowe, które wchodzą w skład glikokaliksu) oraz transportowy
m
teidy); (Na'-K" ATP-aza i tzw. białko II szczytu elektroforetycznego pełniące rolę transportera
moczo wy, kreaty nina);
e produkty przemiany materii (mocznik, kwas a "
anionowego, umożliwiającego wymianę jonów dwuwęglanowych na chlorkowe). Dwu-
o substancje regulacyjne (witaminy, hormony, enzymy). wklęsły kształt erytrocytu jest wymuszony przez rozbudowany szkielet błonowy, zwią-
zdolność przechodzenia w aa h ą.
Dzięki białkom układu krzepnięcia osocze ma zany z cytoplazmatycznymi odcinkami glikoforyn i białek III szczytu. Jego głównym
ach barwionych metodami po ichro-
Komórki krwi oglądane są najczęściej na rozmaz ace A
składnikiem jest fibrylarna spektryna, tworząca podbłonową sieć. Cząsteczki spektryny
—Giemsy (polichrom
mowyimi, na przykład metodą Maya-Griinwalda Klasyfikację
(heterodimery zbudowane z łańcuchów a i B) po agregacji (koniec do końca) w tetrame-
enowego oraz eozyny).
metylenowego, fioletu metylenowego, błękitu metyl ry są związane:
komórek krwi przedstawia tabela 5.1. o z glikoforyną za pośrednictwem kompleksu białek, w skład którego wchodzą:
krótki odcinek mikrofilamentu aktynowego, tropomiozyna, białko 4.1 wiążące
morfotycznych krwi .
Tabela 5.1. Podział i wartości liczbowe elementów cały układ do glikoforyny oraz adducyna (białko warunkujące łączenie aktyny ze
Liczba w 1 mm? % leukocytów spektryną);
Krwinki
4,5—5 min o z białkiem II szczytu za pośrednictwem ankyryny.
erytrocyty (krwinki czerwone)
5-65 Erytrocyt zawiera układy enzymatyczne (glikolizy beztlenowej oraz cyklu pentozo-
5-8 tys.
leukocyty (krwinki białe) 4 wego) związane z dostarczaniem energii potrzebnej dla aktywnego transportu jonów
— granulocyty: obojętnochłonne
Gz oraz utrzymywaniem hemoglobiny w postaci zredukowanej. Zawarta w nim również
kwasochłonne
= M anhydraza węglanowa, ułatwiająca tworzenie z CO, i H,O kwasu węglowego, wpływa
zasadochłonne
5 pośrednio na powstawanie jonów dwuwęglanowych (stanowiących główną formę trans-
— agranulocyty: limfocyty
monocyty portu dwutlenku węgla).
200-300 tys.
trombocyty (płytki krwi)
 5, Krew i powstawanie komórek krwi (hemopoeza) 145
144 KOMPENDIUM HISTOLOGII

pe na- Cytoplazma neutrofiła jest kwasochłonna i uboga w organelle, występują w niej licz-
wia ich pa
Erytrocyty łatwo ulegają odkształceniom, co umożli ne (200-400) ziarnistości, których większość barwi się lekko zasadochłonnie. Razem
tracą elastyczność, g hi jk na
czynia włosowate O wąskim świetle. Formy starsze Bocy- nadaje to komórce mieszaną, „obojętnochłonną” barwliwość.
10.5.4) co czyni je podatnymi pa
,
ich powierzchni ulega modyfikacji (p. rozdz. koło Neutrofil zawiera dwa podstawowe rodzaje ziarnistości: azurochłonne (pierwotne),
Czas przeżycia erytrocytów wy
tozę przez makrofagi, głównie w śledzionie. czyli nieswolste, i swoiste (wtórne). Ponadto są w nim obecne ziarna gelatynazowe
12 rytrocyty mogą wykazywać odchylenia w zakresie wielkości (anizocy ow) Szal (trzeciorzędowe) oraz pęcherzyki zwane wydzielniczymi. Ziarna azurochłonne stano-
ay ch a a wią 20-30% wszystkich ziarn, mają wielkość około 0,4 um i wykazują pod mikrosko-
genetyczne i dotyczą op
tu (poikilocytoza). Zmiany te mają podłoże 8 y Z- pem elektronowym znaczną gęstość i jednorodną, drobnoziarnistą budowę. Ziarna swo-
ego spektr ynę z błoną (owa ocy oz
za), względnie białek kompleksu wiążąc SZŁA tu ery- iste są liczniejsze, mniejsze (poniżej 0,3 um), na elektronogramach jaśniejsze i niekiedy
lobiny prowadzą do zmiany
nie uwarunkowane zaburzenia syntezy hemog zawierają struktury parakrystaliczne.
nia czasu przeżycia erytrocytów,
trocytów na sierpowaty. W efekcie dochodzi do skróce o . Ziarna azawochłonne można uznać za specjalną formę pęcherzyków hydrolazo-
ieki intensywnej hemolizy i anemii. wych, nazywanych dawniej, ze wzgłędu na obraz pod mikroskopem elektronowym, ciał-
cytów) występ ują krwin ki nieco cze,
i "ko normalny składnik krwi (1-2% erytro y i paca: kami gęstymi. Zawierają one typowy zestaw kwaśnych hydrolaz lizosomowych. Ponad-
omów. W trakcie barwie nia skupis ka
wykazujące obecność skupisk rybos A " to występują w nich: mieloperoksydaza (MPO), lizozym, grupa peptydów nazwanych
m świetl jako zasado
nym Powsta chłonne ziarenka i Sieci, Stąc a o
ją się noszą
cyty nazwęskope
pod mikro retiku locytów. ją one w wyniku p Eo j c ke defenzynami I inne białka kationowe.
ze Ziarna swoiste zawierają również lizozym, ponadto fosfolipazę A,, kolagenazę oraz
gdy wyrzut krwinek czerwonych
w szpiku (p. rozdz. 5.4.2), a ich liczba wzrasta, białko wiążące żełazo i witaminę B,, (laktoferryna).
szpiku jest wzmożony, na przykład po krwoto ku.
Ziarna gelatynazowe zawierają gelatynazę — enzym trawiący kolagen, a ponadto
lizozym oraz arginazę, która poprzez obniżanie poziomu tlenku azotu modułluje odczyn
zapalny i ułatwia regenerację tkanek.
Pęcherzyki wydzielnicze zawierają niektóre cytokiny (np. TNF-a), a w błonie liczne
5.2. Leukocyty (krwinki białe) cząsteczki adhezyjne i receptory, które po egzocytozie i wbudowaniu w błonę komór-
kową ułatwiają adhezję i aktywację granulocyta. W dojrzałym neutrofilu część tych pę-
a zasadniczym kryterium ich Pe cherzyków powstaje na drodze endocytozy (stąd zawierają też białka osocza) — można
Wszystkie leukocyty są komórkami jądrzastymi, kon nieswo ,
i agranulocyty jest ilość i rodzaj OE je zatem traktować jako krążącą pulę związanych z błoną receptorów i cząsteczek ad-
działu na granulocyty ha pa
znie tzw. ziarna azuroc i) onne hezyjnych.
w cytopłazmie. A granulocyty zawierają wyłąc NA o a a
dodatkowo liczne Granulocyty obojętnochłonne stanowią pierwszą linię obrony przed zakażeniem
iste), natomiast w granulocytach występują owa A
locyt ów są zazwy czaj segme n — przede wszystkim przed bakteriami, a tałże innymi drobnoustrojami (odporność wro-
danego typu komórki. Ponadto jądra granu A
Granu locyt y mają bardz o ERC dzona, p. rozdz. 10.1.1) i są podstawowymi komórkami ostrego stanu zapalnego. Ich
nie obserwuje się w agranulocytach.
krótki czas przeżycia (kilka dr; na. ad. możliwości obronne są związane ze szczególnymi przystosowaniami czynnościowymi.
syntezy białka, stąd nie dzielą się i mają
y białek, mogą ulegać podziałoi A. Zdolność do ruchu, w tym także ukierunkowanego, który określa się jako che-
agranulocyty są zdolne do intensywnej syntez
cach, a nawet latach. motaksję. Czynniki „przyciągające” neutrofile (chemoatraktanty) powstają w wyniku
cowaniu, a okres ich przeżycia liczy się w miesią
miejscowego zakażenia lub uszkodzenia tkanki. Są to produkty bakteryjne, składniki
dopełniacza oraz mediatory produkowane przez niektóre komórki (zwłaszcza mastocyty
5.2.1. Granulocyty (leukocyty ziarniste)
i limfocyty, a także przez płytki krwi i śródbłonki) oraz uwalniane przez same neutrofi-
le, na przykład laktoferyna. Po przyłączeniu się do receptorów, które są rozmieszczone
regularnie na całej powierzchni granulocyta, chemoatraktanty wywołują zmiany w or-
Obserwowane w rozmazie maj a,
5.2.1.1. Granulocyty obojętnochłonne (neutrofile). ganizacji filamentów aktynowych. Prowadzi to do wysuwania przez komórkę wypustki
segmenty (zazwyczaj dwa o cz „ e
kość około 12 m, a ich jądro jest podzielone na órki skierowanej zgodnie z gradientem chemoatraktantu. Do ruchu wymagany jest kontakt
segment (pałeczka o
U osób płci żeńskiej występuje dodatkowo drobny „ cb ku eko. z podłożem (naprzemienne tworzenie i rozluźnianie kontaktów ogniskowych). Segmen-
X. Młode, świeżo uwoln ione
rający nierozspiralizowany chromosom tacja jądra pozwala na łatwiejszą zmianę kształtu komórki i ułatwia neutrofilowi przeci-
zgiętej pałeczki. Liczba form pa rzykład
mogą mieć jądro niepodzielone, mające postać skanie się między strukturami tkankowymi.
ów (granulocytopoczy), na p
watych wzrasta przy nasileniu produkcji granulocyt E i neutrofila
iu dojrzałośc
B. Fagocytoza bakterii jest indukowana przez mechanizm receptorowy. Substancje
świadczy o stopnRA
ide
w stanach zapalnych. Liczba segmentów jądra ądra e . chemiczne charakterystyczne dla bakterii są rozpoznawane przez tzw. receptory rozpo-
mają mniej segmentów niż „Starsz
uwolnionego ze szpiku: formy „młodsze” znające wzorzec (p. rozdz. 10.1.1), a indukcja fagocytozy jest szczególnie efektywna po
146 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc. 5.1. Elementy morfotyczne krwi w obrazie mikroskopu optycznego i elektronowego. A — erytrocyt (widziany
z góry i na przekroju), B — neutrofil, C— eozynofil, D — bazofil, £ — limfocyt, F —- monocyt. za — ziarna azurochłon-
ne, zs — złarna swoiste
opłaszczeniu drobnoustrojów przeciwciałami klasy IgG i składnikami dopełniacza, które
także wiążą się z odpowiednimi receptorami obecnyini w błonie komórkowej neutrofila.
W przypadku ostrych procesów zapalnych i nasilonego rozpadu komórek, czynnikiem
opłaszczającym są także tzw. białka ostrej fazy (procesu zapalnego) produkowane przez
wątrobę.
5, Krew i powstawanie komórek krwi (hemopoeza) 147
Powstałe fagosomy ulegają natychmiastowemu łączeniu z ziarnami swoistymi, a na-
stępnie z azurochłonnymi. Zawarte w nich czynniki powodują zabicie, rozpad i (zazwy-
czaj częściowe) strawienie bakterii.
C. Zabijanie bakterii jest możliwe dzięki wyposażeniu neutrofila w tzw. system
zabijania działający na zawartość fagosomów, a niekiedy i na otoczenie komórki, Obej-
muje on (1) szybko działające czynniki, których powstawanie związane jest z obecnością
tlenu, tzw. czynniki tlenozależne, oraz (2) działające wolniej czynniki tHenoniezależne.
Do czynników tlenozależnych należy układ mieloperoksydaza-nadtienek wodo-
ru-jony chlorkowe i jodkowe, zabijający bakterie przez chlorowanie i jodowanie, oraz
niezależne od peroksydazy: nadtlenek wodoru, rodniki ponadtłenkowe i hydroksylowe,
które mogą też niszczyć inne komórki, w tym komórki nowotworowe. Tworzenie aktyw-
nych rodników, a także nadtlenku wodoru warunkującego aktywność układu mielope-
roksydazowego, wywołane jest aktywacją oksydazy NADPH za pośrednictwem białek
rejestrujących zmianę w ukształtowaniu blony komórkowej granulocytu (rozpoczęcie
fagocytozy). Bodziec fagocytarny wywołuje natychmiastową aktywację komórki (zuży-
cie tlenu może wzrastać nawet 100-krotnie, tzw. wybuch oksydacyjny).
Czynniki tlenoniezależne to przede wszystkim defenzyny (tzw. naturalne antybio-
tyki) — białka kationowe stanowiące około 5% białek neutrofila i niszczące bakterie oraz
grzyby, a także komórki zakażone wirusami poprzez uszkodzenie ich błony komórko-
wej. Cząsteczka defenzyny zbudowana jest z hydrofobowej części centralnej, zakoń-
czonej na obu końcach biegunami hydrofilnymi. Dzięki temu defenzyny przyłączają się
do powierzchni komórki, a następnie ustawiają się w błonie, przechodząc przez całą jej
grubość, po czym agregują w stale otwarte kanały, co powoduje zaburzenie równowagi
jonowej i śmierć komórki. Inne czynniki tej grupy to: lizozym (muraminidaza) rozkła-
dający otoczki komórek bakteryjnych, a także laktoferryna i inne substancje hamujące
procesy życiowe bakterii przez eliminację ze środowiska żelaza i witaminy B,, niezbęd-
nych do ich metabolizmu.
Masywne tworzenie bardzo agresywnych nadtlenków i innych wolnych rodników po
aktywacji neutrofila prowadzi nie tylko do zabicia drobnoustrojów, ale — w przypadkach
nasilonej fagocytozy — do śmierci i rozpadu samego neutrofila. Uwolnione z niego, już
zabite bakterie mogą działać jak szczepionka, zwłaszcza że proces chlorowania zwięk-
sza ich immunogenność. Szczątki zabitych neutrofili i bakterie wraz z płynem tkanko-
wym tworzą wydzielinę ropną.
D. Udział w procesach immunologicznych. Oprócz czynności nastawionej na szyb-
ką eliminację patogenów, granulocyty obojętnochłonne po aktywacji (podobnie zresztą
jak inne typy granulocytów) wpływają na drodze bezpośrednich kontaktów, względnie
przez uwalnianie z ziarnistości mediatorów, na aktywność innych komórek, zwłaszcza
należących do układu immunologicznego. Uwalnianie mediatorów z ziarn jest prawie
natychmiastowe — w ten sposób bezpośrednio po aktywacji granulocyty biorą również
udział w regulacji odporności adaptatywnej (nabytej, p. rozdz. 10.1.1). Wiele innych
komórek (np. nabłonkowych) produkuje po aktywacji podobne czynniki regulacyjne,
ale produkcja wymaga czasu i ich udział w procesach obronnych jest w stosunku do
neutrofili opóźniony.
Granułocyty obojętnochłonne przebywają w krwi średnio kiłkanaście godzin, po
czym przechodzą do tkanki łącznej będącej właściwym terenem ich działania. Migracja
148 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5, Krew i powstawanie komórek krwi (hemopoeza) 149

5.2.1.2. Granulocyty kwasochłonne (eozynofile). Są nieco większe od neutrofili, ich

średnica na rozmazie wynosi około 14 um. Posiadają charakterystyczne dwupłatowe
„okułarowate” jądro, a w cytoplazmie liczne, duże (około 1 m) ziarna swoiste oraz
mniejsze pęcherzyki wydzielnicze. Ziarna swoiste i pęcherzyki wydzielnicze stanowią
wspólny system uwalniania zawartości ziarn z eozynofila (p. dalej). Komórka ta, w prze-
ciwieństwie do granulocyta obojętnochłonnego, ma ograniczone zdolności do fagocyto-
zy (fagocytuje głównie kompleksy antygen/przeciwciało) i działa przede wszystkim na
drodze egzocytozy zawartości ziarn.
Ziarna swoiste barwią się wybitnie kwasochłonnie. W obrazie z mikroskopu elek-
tronowego składają się z dwóch części: obwodowej drobnoziarnistej oraz centralnej,
08 06 mającej postać parakrystalicznego rdzenia o strukturze blaszkowatej. Powinowactwo
o. e ziarnistości swoistych do barwników kwaśnych związane jest z występowaniem w czę-
[) oo 08 Q A
T e
ści krystalicznej ziarn trzech silnie zasadowych białek: głównego białka zasadowego
z (MBP), białka kationowego eozynofilów (ECP) oraz eozynofilowej neurotoksyny
poog z
(EDN). W ziarnach tych występuje ponadto peroksydaza eozynofilowa (odmienna
od neutrofilowej), niektóre hydrołazy lizosomowe oraz ponad 20 cytokin i chemokin,
R s > ZE ===> i pne PC między innymi interleukiny, interferon, GM-CSF, TGF-a, TNF-a, czynniki angiogenne
i szereg cytokin prozapalnych.
Ryc. 5.2. Mechanizm migracji leukocytu (granulocytu) z krwi do tkanek. N — światło naczynia, $ — śródbłonek, Ziarna odpowiadające drobnym ziarnom azurochłonnym zawierają znacznie więcej
T —- tkanka, L — granulocyt, kp — kierunek przepływu krwi. 1-4 — etapy procesu: 1 — przyleganie i toczenie arylosulfatazy niż w innych komórkach.
się po śródbłonku, 2 — pobudzenie komórki przez sygnał chemotaktyczny (sc) powodujący aktywację integryn, Eozynofile są wyspecjalizowane w zabijaniu wielokomórkowych organizmów,
3 — zależna od integryn silna adhezja granulocytu do śródbłonka, 4 — migracja do tkanek. b — blaszka podstaw- zwłaszcza łarw pasożytów, na przykład Schistosoma, Trichinella, Ascaris. Po egzo-
na, g — glikokaliks, c — cytokiny o działaniu chemotaktycznym produkowane przez komórki pola zapalnego (2). cytozie peroksydaza przyłącza się do błony pasożyta i ułatwia atak makrofagów. MBP
R — cząsteczki uczestniczące w kolejnych etapach procesu: s — selektyny, ze — cytokiny produkowane przez ko-
po związaniu z powierzchnią pasożyta ułatwia przyleganie eozynofila, natomiast biał-
mórki pola zapalnego, I — integryny
ko ECP działa podobnie do defenzyn (wbudowuje się do błon komórkowych i tworzy
otwarte kanały). Eozynofile mają również (mniejszą niż neutrofile) zdolność zabijania
bakterii i komórek nowotworowych.
Inną ważną funkcją eozynofila jest selektywne uwalnianie magazynowanych w ziar-
neutrofili (i innych leukocytów) przez ścianę naczynia uzależniona jest od cząsteczek
nach cyto- i chemokin, a zatem działanie immunoregulacyjne i prozapalne. Proces
adhezyjnych błony komórkowej neutrofila oraz śródbłonka naczyniowego i przebiega
uwalniania może dotyczyć białek zasadowych rdzenia działających toksycznie, względ-
kilkuetapowo (ryc. 5.2).
nie wyłącznie czynników regulacyjnych zawartych w obwodowej części ziaren swoi-
Najpierw neutrofile przylegają do aktywowanego (np. przez czynniki uwalniane
stych. Odbywa się na drodze tzw. „porcjowanej egzocytozy”, czyli przez odpączkowa-
w trakcie procesu zapalnego) śródbłonka, wytwarzając stosunkowo słabe wiązania po-
nie od ziarn swoistych pęcherzyków wydzielniczych zawierających określone czynniki
między jego selektynami a resztami cukrowcowymi glikokaliksu neutrofila — powoduje
(są one uprzednio sortowane w ziarnach przy użyciu mechanizmu receptorowego), a na-
to, że popychane prądem krwi leukocyty powoli „toczą się” po powierzchni śródbton- stępnie ich regulowaną egzocytozę. Niekiedy egzocytoza zachodzi również za pośred-
ka. Pobudzone komórki śródbłonka zwiększają ekspresję swoich białek adhezyjnych nictwem pęcherzyków wydzielniczych pochodzących bezpośrednio z aparatu Golgiego
z nadrodziny immunoglobulin (JCAMI, VCAM1). Aktywuje to integryny neutrofila, (ma wówczas charakter konstytutywny).
które poprzez te białka wiążą go mocno z śródbłonkiem, co pozwała na uruchomienie Eozynofil ma ponadto zdolność do neutralizowania histaminy i niektórych me-
mechanizmów ruchu pełzakowatego neutrofila, który w procesie diapedezy przeciska się diatorów zapalenia produkowanych przez komórki tuczne. W procesie tym uczestniczą
przez szczelinę pomiędzy komórkami śródbłonkowymi, trawi składniki błony podstaw- zarówno enzymy eozynofila, jak i substancje o innym charakterze, na przykład prosta-
nej (działanie gelatynazy), a następnie migruje w kierunku ogniska wysyłającego sygnał glandyny uwalniane przez eozynofila i wpływające na mastocyty. Z drugiej strony czyn-
chemiczny (chemotaksja). Po przejściu do tkanek neutrofile żyją 2-3 dni, przy czym niki produkowane przez pobudzone mastocyty (także przez inne komórki, na przykład
wzrost aktywności przyspiesza śmierć komórki. limfocyty T, a nawet nabłonki) ściągają eozynofile na miejsce reakcji i aktywują je. Że
względu na modulowanie czynności mastocytów i produkcję niektórych mediatorów,
 5. Krew i powstawanie komórek krwi (hemopoeza) 151
150 KOMPENDIUM HISTOLOGII

za odporność typu komórkowego, a także pelnią pomocniczą rolę w odporności typu

eozynofile odgrywają istotną rolę w przebiegu procesów alergicznych (szczególnie ast-
humoralnego (p. rozdz. 10.1.3). Dzielą się na kilka subpopulacji o odmiennych czynnoś-
my — wydzielony z eozynofili MBP wywołuje skurcz oskrzeli).
ciach (p. rozdz. 10.1.2.,4). Aktualnie ich szczegółowa klasyfikacja (podobnie jak innych
Funkcje eozynofiła tumaczą wzrost liczby tych komórek w chorobach pasożytni-
rodzajów komórek uczestniczących w procesach obronnych) opiera się na oznaczaniu
czych (nawet do 90% leukocytów) oraz w stanach alergicznych.
charakterystycznych (dla rodzaju komórki, etapu różnicowania) białek błonowych, ża-
liczanych do antygenów powierzchniowych komórki i określanych skrótem CD (ang.
5.2.1.3. Granulocyty zasadochłonne (bazofile). Mają wielkość około 12 pm, jądro za-
Cluster of Differentiation). Antygenami wspólnymi dla wszystkich limfocytów T są:
zwyczaj niepodzielone, rzadko o dwóch, a najwyżej trzech segmentach, przysłonięte
CD2, CD3, CD5 i CD7. Dalsza klasyfikacja subpopułacji limfocytów T zależy między
zasadochłonnymi ziarnistościami o wielkości 0,5—1 |tm, wykazującymi podobną barwli-
innymi od obecności (+) lub braku (-) antygenów CD4 i CD8 (p. rozdz. 10.1.2.4).
wość, strukturę i zawartość jak ziarna mastocytów. Podstawową różnicę stanowi wystę-
Limfocyty B powstają w szpiku i są odpowiedzialne za odporność typu humo-
powanie w ziarnach siarczanu chondroityny zamiast typowego dla większości mastocy-
ralnego, tzn. produkcję przeciwciał. Tworzone przeciwciała mogą pozostać w błonie
tów siarczanu heparyny.
limfocytu jako jego receptory immunoglobulinowe albo są wydzielane na zewnątrz (po
Jakkolwiek granulocyty zasadochłonne i mastocyty wywodzą się ze szpiku krwio- przekształceniu limfocytu B w komórkę płazmatyczną).
twórczego (z hemopoetycznych komórek macierzystych), to ich linie rozwojowe są od-
Identyfikacja limfocytów B opiera się na oznaczaniu białek CD (markerami są CDY,
rębne.
CD19, CD20 i CD24) oraz na immunocytochemicznym wykazaniu immunoglobulin
Bazofile mają wiele zarówno morfologicznych, jak i czynnościowych cech wspól- związanych z ich błoną komórkową.
nych z mastocytami (p. rozdz. 3.2.4): zasadochłonne, metachromatycznie barwiące się
Limfocyty niewykazujące cech ani limfocytów T, ani limfocytów B są określane jako
ziarna, powierzchniowe receptory dła odcinka Fe IgE, ekspresję podobnych cytokin oraz
limfocyty zerowe, Należą do nich komórki NK (ang. natural killers, naturalni zabójcy,
uwalnianie podobnych czynników magazynowanych w ziarnach względnie doraźnie
p. rozdz. 10.1.2.4), które zabijają komórki zakażone wirusami i komórki nowotworowe.
produkowanych po aktywacji. Degranulację bazofilów wywołuje zarówno przyłączenie Do ich markerów powierzchniowych należą CD 16, CD 56 i CD94,
antygenu do związanych z powierzchnią komórki przeciwciał klasy IgE, jak i działanie
Morfologię limfocytów zerowych mają również komórki macierzyste i progenitoro-
innych substancji, zwłaszcza tzw. czynników uwalniających histaminę, produkowanych
we szpiku (p. rozdz. 5.4.1.2), spotykane również w bardzo nieznacznej liczbie w krwi
przez wiele komórek w tym makrofagi i granulocyty. Czynnik martwicy nowotworów
krążącej.
(TNE, p. rozdz. 3.2.2) powoduje aktywację bazofilów i ich przyleganie do śródbłonków
Niektóre limfocyty żyją tylko kiłka dni, inne latami, a być może nawet przez całe
naczyniowych, a następnie migrację do tkanek.
życie (komórki pamięci). Mają zdolność do recyrkulacji (wielokrotnego opuszczania
U niektórych gatunków zwierząt występują jedynie bazofile, u innych tylko mastocy- i powrotu do łożyska naczyniowego).
ty. Człowiek posiada obie populacje z dominacją komórek tucznych.
5,2.2.2. Monocyty. Są największymi elementami morfotycznymi krwi, o średnicy się-
gającej na rozmazie 20 jum. Ich jądro, zazwyczaj kształtu nerkowatego, posiada lużniejszą
5.2.2. Agranułocyty (leukocyty bezziarniste)
strukturę chromatyny niż jądra limfocytów, a dość obfita cytoplazma jest lekko zasado-
chłonna. Mikroskop elektronowy ujawnia umiarkowanie rozwiniętą siateczkę szorstką,
5.2.2.1. Limfocyty. Są najmniejszymi leukocytami, wielkości około 8 im. Prawie cały wolne rybosomy, dobrze rozwinięty aparat Golgiego umieszczony w rejonie zagłębienia
limfocyt wypełnia kuliste, niekiedy lekko zaklęśnięte, silnie barwliwe jądro, które ota- jądra, a nade wszystko dość liczne ziarna azurochłonne (pęcherzyki hydrolazowe i lizo-
cza wąski pas zasadochłonnej cytoplazmy; limfocyty tego typy nazywane są małymi. somy). Powierzchnia monocytów wykazuje obecność licznych palczastych wypustek.
Kilka procent populacji stanowią tzw. limfocyty duże o rozmiarach 12-15 Hm, posia- Monocyty przebywają we krwi zaledwie 1-2 dni. Mają wybitne właściwości fago-
dające mniej zbite jądro i szerszy pas cytoplazmy. Limfocyty mogą zawierać nieliczne, cytarne (choć słabsze od neutrofilów), a ponadto zdolność produkcji i wydzielania wie-
dość duże ziarna azurochłonne. Są ubogie w organelle, a zasadochłonność ich cytopla- lu czynników związanych ze zjawiskami odporności. Śwoje funkcje realizują w tkan-
zmy wynika z obecności licznych, zazwyczaj wolnych rybosomów. Komórki zaliczane kach, gdzie przekształcają się w makrofagi (p. rozdz. 3.2.2) oraz komórki dendrytyczne
do limfocytów na podstawie kryteriów czysto morfologicznych stanowią grupę bardzo (p. rozdz. 10.1.2.5).
zróżnicowaną czynnościowo. Ich klasyfikacja opiera się na identyfikacji receptorów
i antygenów powierzchniowych oraz na próbach czynnościowych. Na podstawie tych
kryteriów wyróżnia się dwa zasadnicze rodzaje limfocytów: limfocyty Ti limfocyty B.
Odgrywają one decydującą rolę w reakcjach immunologicznych.
Limfocyty T bezpośrednio wywodzą się z grasicy, w której szpikowe komórki pre-
kursorowe ulegają odpowiedniemu różnicowaniu i dojrzewaniu. Są one odpowiedzialne
152 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5. Krew i powstawanie komórek krwi (hemopoeza) 153

5.3. Płytki krwi (trombocyty) 5.4.1. Szpik kostny

Występuje w jamach kości długich i przestrzeniach międzybeleczkowych kości gąb-

Są otoczonymi błoną fragmentami cytoplazmy megakariocytów, komórek prekurso-
czastej, U osób dorosłych istnieją dwa rodzaje szpiku: żółty (nieaktywny), zbudowany
rowych leżących w szpiku. Mają owalny kształt i wielkość 2—4 jum. Zawierają centralnie
głównie z komórek tłuszczowych i czerwony (aktywny, krwiotwórczy, czyli hemopoe-
położony ziarnisty granułomer i obwodowo leżący, jaśniejszy hialomer. W mikrosko-
tyczny), bogaty w naczynia krwionośne oraz elementy macierzyste komórek krwi. U no-
pie elektronowym widoczny jest gruby (150-200 nm) glikokaliks zawierający glikopro-
worodków występuje wyłącznie szpik czerwony, u dorosłych znajdujemy go w mostku,
teidy pełniące funkcje receptorowe i uczestniczące w agregacji płytek. i
kręgach, żebrach, obojczykach, kościach miednicy oraz czaszki (u osób młodych także
W obwodowej części cytoplazmy znajdują się ułożone okrężnie mikrotubule, a tak-
w nasadach kości długich).
że, w przypadku aktywacji płytki, bardzo liczne mikrofilamenty aktynowe i miozynowe
Szpik kostny czerwony zbudowany jest z obfitej sieci naczyń krwionośnych tworzą-
(w płytce nieaktywnej aktyna i miozyna występują w formie rozproszonej). Na terenie
cych przedział naczyniowy i z tzw. sznurów hemopoetycznych, które wypełniają prze-
hialomeru występują również dwa błonowe systemy kanalikowe: (1) otwarty, polą-
strzenie między naczyniami i budują przedział hemopoetyczny (ryc. 5.3).
czony z powierzchnią płytki, który ułatwia wyprowadzenie na zewnątrz uwalnianych
substancji oraz (2) zamknięty (zwany też gęstym systemem tubularnym), który na po-
dobieństwo kałciosomów sekwestruje jony wapnia, a także zawiera cyklooksygenazę, 5.4.1.1. Przedział naczyniowy. Tworzą go nieliczne tętnice, liczniejsze (ale o mniejszej
enzym kluczowy dla tworzenia prostanoidów. średnicy) żyły, a przede wszystkim szerokie (50-75 jum) naczynia zatokowe szpiku,
W obrębie granulomeru obecne są mitochondria, peroksysomy, ciałka gęste — ina-
czej ziarnistości delta (zawierające ATP, ADP, serotoninę, histaminę, pirofosfatazę i jony
wapnia), tzw. ziarnistości alfa (zawierające fibrynogen, płytkowy czynnik wzrostu,
tromboplastynę, trombospondynę, plazminogen, inhibitor aktywatora plaminogenu
i czynniki układu krzepnięcia) oraz pęcherzyki hydrolazowe (ziarnistości lambda) za-
wierające enzymy hydrolityczne (ryc. 5.6).
Podstawowym zadaniem płytek jest prowizoryczne zamknięcie uszkodzenia ściany
naczyniowej i zahamowanie krwawienia, a następnie indukcja tworzenia skrzepu. Kon-
takt płytek z odsłoniętym kolagenem (zwłaszcza w obecności czynnika von Willebran-
da uwalnianego przez uszkodzony śródbłonek) powoduje ich przyleganie do podłoża,
uwalnianie ziarnistości i agregację, co w sumie nazywane jest aktywacją. Uwalnianie
ADP będącego silnym czynnikiem agregującym oraz trombospondyny powoduje przy-
łączanie kolejnych płytek, które ulegają aktywacji, tak że proces nabiera charakteru la-
winowego. Niektóre prostanoidy (cykliczne nadtlenki — tromboksany) syntetyzowane
przez aktywowane płytki wspomagają ten proces; inne, zwłaszcza produkowana przez
śródbłonek prostacyklina, mają silne działanie antyagregacyjne. W tworzeniu skrzepu,
oprócz płytek i zawartych w nich czynników płytkowych, bierze udział szereg czynni-
ków osoczowych; końcowym etapem procesu jest enzymatyczne przekształcenie fibry-
nogenu w włóknik agregujący w mechanicznie odporną sieć.

m „BKAT
<T6Ń a rd C gaa „OWE,
5.4. Powstawanie krwinek (hemopoeza) GBA SÓW
Komórki krwi na ogół się nie dzielą i mają krótki czas przeżycia, muszą być zatem
ciągle produkowane. Miejscem ich powstawania jest szpik kostny czerwony, będący głów- Ryc. 5.3. Szpik krwiotwórczy. Przedział naczyniowy: z — zatoki, n — tętniczki, s — komórki śródbłonkowe;
nym narządem hemopoetycznym. Jedynie limfocyty są tworzone w dużej mierze poza p, h — przedział hemopoetyczny: kp — komórki przydankowe, we — wyspa erytroblastyczna, m — megakariocyt
uwalniający płytki, kt— komórka tłuszczowa; strzałki pokazują komórki przechodzące z przedziału hemopoetycz-
szpikiem (w narządach limfatycznych), łecz ich prekursory wywodzą się także ze szpiku.
nego do naczyniowego
154 KOMPENDIUM HISTOLOGII
o budowie pośredniej między włośniczką typu okienkowego a typowym naczyniem za-
tokowym (p. rozdz. 9.2.2): ich ścianę tworzą Ściśle przylegające do siebie komórki śród-
blonka typu okienkowego, a jednocześnie brak jest błony podstawnej. Na zewnętrznej
powierzchni naczynia, bezpośrednio na śródbłonku leży nieciągła warstwa komórek
o charakterze perycytów, zwanych komórkami przydankowymi. Ich wypustki wnikają
do sznurów hemopoetycznych, gdzie rozpinają się na włóknach srebrochłonnych.
O ile komórki przydankowe są strukturalnym łącznikiem przedziału naczyniowe-
go i hemopoetycznego, to ściana zatoki wyznacza barierę między tymi przedziałami.
Okienka wyścielającego ją śródbłonka mają zdolność przemieszczania się i zlewania
w większe otwory (pory migracyjne) umożliwiające komórkom przejście bariery i dotar-
cie do krwi. Por ulega następnie zamknięciu (zostaje rozproszony ponownie w okienka).
W warunkach prawidłowych przez ścianę zatoki przechodzą jedynie te komórki krwi,
które osiągnęły odpowiedni stopień dojrzałości. Proces przechodzenia krwinek zachodzi
wyłącznie w miejscach, gdzie ściana zatoki nie ma osłony komórek przydankowych
(stąd rola tych ostatnich w wyznaczaniu aktywnego obszaru bariery szpikowej) i jest re-
gulowany charakterem glikokaliksu komórek śródbłonka oraz działaniem między inny-
mi erytropoetyny, interteukin, czynników CSF i czynnika SCF (p. dalej). Na uwalnianie
komórek wpływają także składniki dopełniacza oraz toksyny bakteryjne. Produkowane
w szpiku komórki przekraczają barierę w zasadzie jednokierunkowo. Wyjątek stanowią
komórki macierzyste, które recyrkulują.
5.4,1.2. Przedział hemopoetyczny. Tworzy go zrąb zbudowany z tkanki łącznej siatecz-
kowatej oraz tkwiące w jego oczkach wolne komórki układu krwiotwórczego (wszyst-
kich linii i stadiów rozwojowych). Jedne z komórek siateczki — o charakterze fibro-
blastów — pełnią czynność włóknotwórczą, inne mogą gromadzić płyn tkankowy lub
przekształcać się odwracalnie w komórki tłuszczowe, regulując w ten sposób objętość
obszaru pozostawionego komórkom hemopoetycznym. Istotną część komórek zrębu sta-
nowią mezenchymatyczne komórki macierzyste (odmienne od komórek macierzystych
hemopoezy). W skład zrębu wchodzą ponadto liczne makrołagi, a także mastocyty. Ko-
mórki te wraz z śródbłonkiem naczyniowym uczestnicząw regulacji hemopoezy i wpły-
wają na komórki tkanki kostnej.
Wszystkie komórki zrębu (a także śródbłonki naczyń) tworzą mikrośrodowisko
warunkujące podziały, różnicowanie i dojrzewanie elementów hemopoetycznych. Ma-
krofagi towarzyszą erytropoezie; wpływają one na proces powstawania erytrocytów,
wychwytują transferynę (białko surowicy transportujące do szpiku żelazo), fagocytują
wyrzucone jądra erytroblastów (p. dalej). Często makrofag i otoczające go komórki sze-
regu rozwojowego erytrocytów tworzą zespół, tzw. wyspę erytroblastyczną. Komórki
siateczki są związane z wczesnymi, a komórki tłuszczowe z późnymi okresami granu-
lopoczy.
Zespoły komórek hemopoetycznych układają się w szpiku według pewnego sche-
matu: megakariocyty leżą w bezpośrednim kontakcie z zatokami i oddają płytki przez
pory migracyjne bezpośrednio do krwi, również erytropoeza zachodzi w pobliżu naczyń,
natomiast granulocyty, które mają zdolność do samodzielnego ruchu, powstają dalej od
zatok, często w pobliżu tkanki kostnej.
5, Krew i powstawanie komórek krwi (hemopoeza) 455
Oprócz oddziaływań opartych na bezpośrednich kontaktach między komórkami,
komórki hemopoetyczne podlegają skojarzonemu działaniu hormonów (dostarczanych
z krwią, np. erytropoetyna) oraz czynników produkowanych lokalnie — cytokin, wy-
twarzanych przez komórki zrębowe, a także makrofagi, limfocyty T oraz śródbłonki
naczyń krwionośnych). Do tych substancji należą czynniki wzrostu określane skrótem
CSF (ang. colony stimulating factors) pobudzające różnicowanie określonych linii ko-
mórkowych, liczne interleukiny oraz czynnik SCF (ang. stem cell factor, czynnik komó-
rek macierzystych), produkowany przez komórki zrębu i wbudowywany do błon komó-
rek macierzystych oraz progenitorowych (p. dalej), odpowiadający za ich proliferację
i różnicowanie. W związku z tym hemopoeza zachodzi wyłącznie w miejscach, gdzie
występują komórki zrębowe charakterystyczne dla szpiku (niekiedy do krwiotworzenia
dochodzi w śledzionie i wątrobie).
Wszystkie komórki krwiotwórcze — a zatem wszystkie komórki krwi (a także masto-
cyty) wywodzą się z wieloczynnościowych (pluripotentnych) hemopoetycznych komó-
rek macierzystych (pnia), które powstają w woreczku żółtkowym, następnie zasiedlają
wątrobę i śledzionę (w okresie płodowym są one narządami krwiotwórczymi), by osta-
tecznie osiedlić się w przedziale hemopoetycznym szpiku. Komórki te dają dwie główne
linie potomne: macierzystych komórek limfopoezy rozpoczynających linię rozwojową
limfocytów oraz macierzystych komórek mielopoezy, wspólnych dła wszystkich po-
zostałych linii rozwojowych. Komórki pierwszej z nich kontynuują swój rozwój również
poza szpikiem i są omówione w rozdz. 10, natomiast komórki macierzyste mielopoezy
przechodzą cały cykł dojrzewania na terenie szpiku.
Istnienie macierzystej komórki mielopoezy (zwanej CFU-GEMM, ang. colony
forming unity wykazano na drodze doświadczenia, w trakcie którego podanie szpiku
prowadziło do powstania w śledzionach odpowiednio przygotowanych myszy ognisk
krwiotwórczych (kolonii). Każda kolonia powstawała z jednej macierzystej komórki
i zawierała elementy wszystkich linii rozwojowych z wyłączeniem limfocytów. Komór-
ki potomne wywodzące się z macierzystych komórek mielopoezy (identyfikowane me-
todami hodowli in vitro), czyli tzw. komórki progenitorowe, reprezentują
już oddzielne
linie rozwojowe (ryc. 5.4). Należą do nich:
s CFU-E — linia rozwojowa erytrocytów;
» CFU-GM -— linia rozwojowa neutrofilów i monocytów (wspólna, rozdziela się
później);
o CFU-Fo — linia rozwojowa eozynofilów;
o CFU-Baz — linia rozwojowa bazofilów;
e CFU-Meg — linia rozwojowa megakariocytów;
s CFU-Mast — linia rozwojowa mastocytów.
Komórki progenitorowe dzielą się znacznie intensywniej od macierzystych. Komór-
ki macierzyste i progenitorowe nie mają cech morfologicznych, na podstawie których
możnaby je odróżnić w obrazie mikroskopowym (większość z nich przypomina duży
limfocyt). Ich identyfikacja polega na wykazaniu różnic w zakresie białek błonowych
CD. Wczesne komórki macierzyste umożliwiające odtworzenie hemopoezy po prze-
szczepie szpiku charakteryzują się obecnością antygenu CD34.
Dopiero komórki powstające w wyniku dalszego różnicowania komórek progenitoro-
wych zaczynają się różnić w stopniu umożliwiającym ich morfologiczną klasyfikację.
156 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5, Krew i powstawanie komórek krwi (hemopoeza) 157

Oceny ilościowej i jakościowej komórek szpiku (mielogram) dokonuje się na toz-

mazach barwionych podobnie jak rozmazy krwi. Szpik pobiera się z mostka lub talerza
biodrowego w drodze punkcji, stąd w preparacie widzimy głównie wolne komórki prze-
| | działu hemopoetycznego oraz krew z przedziału naczyniowego. W mielogramie komór-
Ro: ! ki linii rozwojowej erytrocytów stanowią około 20% wszystkich komórek, linii rozwojo-
: mo H* , i* ko 1
i TE
„O l
ZN
*
Boi
p
wej granulocytów około 65%, megakariocyty około 0,2%; pozostałą część mielogramu
| tworzą: lmfoblasty i limfocyty oraz występujące w mniejszych ilościach monocyty i ich
:
|
L=
REZ
i
4
4
| $—
s o
„5
:
Em
E ,

i
ii m
wę 2
:; '.8
8 >
38 !i ' „formy macierzyste (monoblasty i promonocyty), plazmocyty, mastocyty oraz nieliczne
i CEEŃ | E— ABE i :
+
ł: 4 cyc i. *
="= =— i
+
mo; 5 oderwane w trakcie punkcji komórki zrębu.
«2
Z | 3
o

357: A
r
5 Ł

, 8
| Z | Bo: 778
GQ6 1 SEi
A i 5.4.2. Linia rozwojowa erytrocytów (erytropoeza)
t
LT5 :
|
+
>a 5 t
!' m
.
!13m
— +
|
t
a
O
5 | Bo Ę Pierwszą morfologicznie zdefiniowaną komórką szeregu jest proerytroblast. Ma on
rf | gp Bp Ę m» —PE
5eo : Bois
js) + £ m€ i Ś= || E wielkość 15-22 im, zaokrąglony kształt, często posiada pojedyncze, tępe wypustki. Cy-
BŚ EA Kg!
| i toplazma jest silnie zasadochłonna, co związane jest z bogactwem wolnych rybosomów,
Afr
o 3 R ; Ez 5: -S m o! ponadto zawiera widoczne pod mikroskopem elektronowym skupiska ferrytyny — białka
Wam
: o ' GE s8' 5%
GB 5 :; wiążącego żelazo. Kuliste jądro zawiera równomiernie rozproszoną chromatynę i kilka
<£
.idę
'z$
km ? 1! ; SĘ
SB—MĘ
5058,
S-tPZ S—
551
5 |
©, 28 z o: jąderek, a wokół jądra występuje przejaśnienie cytoplazmy odpowiadające miejscu lo-
NK”
i: 2 ii
O :
!i =©Ro a:
ż0i
22 i
d kalizacji aparatu Golgiego. W miarę dojrzewania kolejne formy zwane erytroblastami
|. 55 : ł
| BZ! 6 (zasadochłonnymi, wielobarwliwymi, kwasochłonnymi) stają się mniejsze, a ich jądra
< i a i BŚ KE SĘ: Eg g :
i
5 S 8 FREE 8 : bardziej zbite i pozbawione jąderek (ryc. 5.5).
| o! ao!
ESę | p— | 8$— B— Ę5 $— $->58—> © i Erytroblasty zasadochłonne zawdzięczają wybitną barwliwość cytoplazmy dużej
ii OZE m7
Ez SE:
r 8%
ui Sy wo!
i! >BE
NŻE m 0. i1,5 £A z ! : liczbie wolnych rybosomów odpowiedzialnych za syntezę hemoglobiny.
i GąqŻ | Erytroblasty wielobarwliwe (polichromatofilne) mają cytoplazmę o zabarwieniu
2 Bel e !
; A58 4 |
GZ g/! K5 25; gŹ =5 || mieszanym: zasadochłonnym i kwasochłonnym, co wynika z narastania zawartości he-
2Ę”; a/ i "gs 8sSiE$
Bo! 1 8 g—rĘ gto 5 | moglobiny barwiącej się kwasochłonnie i z stopniowego zmniejszania się liczby rybo-
i 2ĄŻ | | S E E$: mĘ a :
i
!

'
|t +
* Bi. N

Ł
—
i
+

U
somów. "
Erytroblasty kwasochłonne barwią się podobnie jak erytrocyty, od których różnią
i o zę e U
*
się obecnością jądra. Wnętrze komórki wypełnia kwasochłonna hemoglobina, natomiast
+
1 £ + 8 7 . 1

AT | 82 S5 4 Zz! B =o |
1ł i i
E—>B
u 4: ao
> 5—>$ g—»B $—$
= Z CENNEJ
$-——>5 —$ż :i a aparat jej syntezy (rybosomy) ulega dalszej redukcji. W ostatnim etapie różnicowania
; ?
| (NS BI8 88 R$ 5$: 2.
©W w
5 |
i =
z jądro erytroblastu kwasochłonnego zostaje wyrzucone na zewnątrz przy udziale elemen-
ź
W N
!
t -
| eć
t
m. wi
:
| © tów kurczliwych cytoszkieletu, a powstały erytrocyt przechodzi przez ścianę zatoki do
krwi. Przy nasilonej erytropoezie proces ten dotyczy również erytroblastów polichroma-
1 1 5
+ 1 +

| a o! 5 |
b o
5 1 !
E
zć tofilnych, w wyniku czego powstają retikulocyty. |
Gg : g
+ > + a

5,5
;

; e ,
ug r S j 4: 5
|i 5o |1 5
8
w
=
ii z '
8
=
ę
R
i Ni ł ' 2 2
!
tt =4 i1
|i
Z b
!i *
G
G
S
iŁ SE
t
rej ez
5.4.3. Linia rozwojowa granulocytów (granulopoeza)
(BN>
ZĘ
(SE
Z
)
| 6
l E
SĄ RIe ZE
"SĘ "58 ŚŚ ŚR BE z
KE 'xĘ
kE
pk
i| ZSE | ZA
że ed
ÓW
mg
Najwcześniejszą, morfologicznie określoną formą tego szeregu jest mieloblast, ko-
e mórka wielkości 12-20 jm, posiadająca zasadochłonną cytoplazmę pozbawioną ziar-
"
nistości (słabiej barwliwą niż cytoplazma proerytroblastu) i duże jądro z wyraźnymi,
„kraterowatymi” jąderkami.
158 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5.Krew I powstawanie komórek krwi (hemopoeza) 159

i zasadochłonne. Mielocyty są mniejsze od promielocytów, ich jądro jest bardziej za-

gęszczone i często przybiera nerkowaty kształt.
Następne formy rozwojowe to kolejno: metamielocyty, granulocyty z jądrem
pałeczkowatym (potocznie zwane pałeczkami) I wreszcie granulocyty z jądrem seg-
mentowanym (ryc. 5.5). Procesowi dojrzewania towarzyszy zmniejszanie rozmiarów
komórki i częściowy zanik ziarnistości pierwotnych (w neutrofilach pozostają). W linii
neutrofilowej ziarna gelatynazowe powstająna etapie metamielocyta i pałeczki; na tym
_ etapie kończy się proces tworzenia ziarn.
Komórki, które mają zdolności podziałowe (metamielocyty i postacie wcześniejsze),
w warunkach prawidłowych nie opuszczają szpiku; do krwi przechodzą formy z jądrem
pałeczkowatym i segmentowanym.

5.4.4, Linia rozwojowa megakariocytów i powstawanie płytek krwi (trombopoeza)

Linię rozwojową megakariocytów tworzą kolejno:

» megakarioblasty — komórki o rozmiarach 25-40 m, z dużym, owalnym lub
okrągłym jądrem i zasadochłonną cytoplazmą;
e promegakariocyty — komórki większe, o płatowatym jądrze, zawierające w cy-
toplazmie wyraźne ziarnistości azurochłonne;
e megakariocyty — największe, o rozmiarach do 100 um i dużym, wielopłatowym

Ryc. 5.5. Komórki linii erytroblastycznej (A) i mieloblastycznej (B). pe — proerytroblast, ez — erytroblast zasa-
dochłonny, ew — erytroblast wielobarwiiwy, ek — erytroblast kwasochłonny wyrzucający jądro, e — erytrocyt,
mb — mieloblast, pm — promielocyt, m — mielocyty, mm — metamielocyty, g — granulocyty (o, k, z — linie obo-
jętnochłonna, kwasochłonna, zasadochłonna)

Kolejna forma rozwojowa to promielocyt, komórka większa, o średnicy do 25 im,

ze słabiej barwliwym jądrem i zanikającymi jąderkami. Jej cytoplazma jest mniej zasa-
dochłonna, natomiast pojawiają się w niej ziarnistości azurochłonne (tworzone wyłączne
w tym stadium), których liczba i wielkość wzrastają w miarę dojrzewania komórki. Każ-
da z trzech linii granulocytarnych ma swoje mieloblasty (które wywodzą się z odrębnych
CFU) i promielocyty. Morfologicznie są one jednak nie do odróżnienia, stąd opisuje się
Ryc. 5.6. Megakariocyt i płytka krwi. A. Megakariocyt w obrazie z mikroskopu optycznego i elektronowego.
je wspólnie.
1 — obszar pośredni zawierający: błony oddzielające powstające płytki (b) i ziarnistości (z), 2 — obszar zewnętrz-
Komórkami potomnymi promielocytów są mielocyty. W ich cytoplazmie oprócz ny, B. Płytka krwi przecięta w dwóch płaszczyznach (z prawej uwzględniono tylko połowę przekroju): kj — ka-
obecnych już ziarnistości pierwotnych pojawiają się liczne ziarna swoiste (odmienne dla naliki systemu otwartego, kg — kanaliki systemu zamkniętego (gęste), zg — ciałka gęste, za — ziarnistości alfa,
każdego typu granułocyta), stąd wyróżniamy mielocyty obojętnochłonne, kwasochłonne mt — mikrotubule, g — ziarna glikogenu
160 KOMPENDIUM HISTOLOGII
jądrze. W ich cytopłazmie można wyróżnić trzy obszary: (1) okołojądrowy, za-
wierający aparat Golgiego, siateczkę śródplazmatyczną, polirybosomy i różnego
rodzaju ziarnistości, (2) pośredni, z układami błon stanowiących rozgałęziające
się wpukienia błony komórkowej oddzielające rejony, które staną się płytkami
krwi i (3) zewnętrzny, bogaty w mikrofilamenty i pozbawiony organelli.
W trakcie przemian megakarioblastu w megakariocyt dochodzi do zwiększenia ploi-
dii jądra z 2n nawet do 64n (dzięki endomitozom, którym nie towarzyszy podział cyto-
plazmy), z czym wiąże się znaczny wzrost rozmiarów komórki.
Dojrzały megakariocyt przylega do zewnętrznej strony naczynia zatokowego i przez
pory migracyjne wprowadza do jego światła wypustki cytoplazmatyczne, z których od-
rywają się otoczone błoną fragmenty cytoplazmy — niedojrzałe płytki krwi. Jeden me-
gakariocyt uwalnia w ten sposób do krążenia kilka tysięcy płytek, które nabierają pełnej
dojrzałości morfolopicznej i czynnościowej w śledzionie. Produkcja płytek jest kontro-
lowana przez trombopoetynę, glikoproteid produkowany przez wątrobę i nerkę.
6. TKANKA MIĘŚNIOWA
Najważniejszą właściwością tkanki mięśniowej jest kurczliwość, czyli zdolność
do aktywnego skurczu komórek w odpowiedzi na bodźce różnego rodzaju (nerwowe,
hormonalne, mechaniczne). Komórki mięśniowe cechuje również pobudliwość, czyli
wrażliwość na te bodźce, przejawiająca się depolaryzacją błony komórkowej (p. rozdz.
7.4.1) pod ich wpływem. Kurczliwość tkanki mięśniowej steruje prawie wszystkimi zja-
wiskami ruchowymi organizmu w skali makro, a siła wytwarzana w trakcie skurczu
przez tkankę mięśniową umożliwia organizmowi wykonanie pracy w sensie fizycznym.
Tkankę mięśniową dzielimy na dwie podstawowe kategorie:
1) tkankę mięśniową gładką, o niższym stopniu organizacji aparatu kurczliwego
oraz
2) tkankę mięśniową poprzecznie prążkowaną, charakteryzującą się wysoce upo-
rządkowanym, regularnym układem wewnątrzkomórkowych struktur kurczli-
wych. W jej obrębie wyróżnia się mięśnie szkieletowe oraz unikatowy w swej
specyfice mięsień sercowy.
Przy opisie struktury elementów komórkowych budujących tkankę mięśniową sto-
suje się często dwie tradycyjne nazwy: błonę komórkową wraz z przylegającą do niej
blaszką podstawną określa się mianem sarkolemy, a cytoplazmę komórek mięśniowych
nazywa się sarkoplazmią.
6.1. Aparat kurczliwy
Komórki tkanki mięśniowej przystosowane są do pełnienia swej specyficznej funk-
cji dzięki szczególnie mocno rozwiniętemu wewnątrzkomórkowemu aparatowi kur-
czliwemu (p. rozdz. 1.12.3). Aparat ten tworzą mikrofilamenty cytoszkieletu, nazywa-
ne tu miofiłamentami. Wyróżniamy dwa rodzaje miofilamentów: cienkie, o średnicy
około 6 nm, zbudowane z białka aktynyi białek towarzyszących, oraz grube, o średnicy
około 12 nm, zbudowane z zagregowanych cząsteczek mechanoenzymu miozyny II.
W komórce mięśniowej miofilamenty ułożone są równolegle względem siebie, tworząc
zespoły w formie pęczków (włókienka kurczliwe, miofibryle) lub przestr zennych sieci
kurczliwych o wydłużonych oczkach. Miofilamenty aktynowe zakotwiczone są w bło-
nie komórkowej. W trakcie skurczu miofilamenty nie skracają się, a jedynie pr zesuwają
względem siebie. Zjawisko to określa się mianem mechanizmu ślizgowego, a do jego
162 KOMPENDIUM HISTOLOGII
zaistnienia konieczne jest współdziałanie obu typów miofilamentów. Przesuwające się
miofilamenty pociągają błonę komórkową, powodując w efekcie skurcz całej komórki.
6.2. Tkanka mięśniowa gładka
Mięśniówka gładka występuje w ścianach naczyń krwionośnych w prawie wszyst-
kich wewnętrznych przewodach organizmu (przewód pokarmowy, drogi oddechowe
i moczowe, przewody układu rozrodczego), w skórze (mięśnie wyprostne włosów),
w ciatku rzęskowym oka, a także stanowi główny składnik budulcowy ściany macicy
i pęcherza moczowego. Skurcz mięśni gładkich jest niezależny od naszej woli, podlegają
one bowiem autonomicznemu układowi nerwowemu. Kurczą się również pod wpływem
bodźców mechanicznych (rozciąganie) lub hormonalnych (adrenalina, histamina, oksy-
tocyna i in.). Skurcz mięśniówki gładkiej jest powolny, lecz długotrwały.
Komórki mięśniowe (miocyty) gładkie mogą się namnażać (hiperplazja) lub zwięk-
szać swoje rozmiary (hipertrofia, np. w macicy ciężarnej kobiety).
6.2.1. Budowa komórki mięśniowej gładkiej
Komórka mięśniowa gładka ma kształt bardzo wydłużonego wrzeciona, o średnicy
5-10 am i zmiennej długości: od 20 um w ścianach naczyń krwionośnych, poprzez 200
jum w cewie pokarmowej, do 500 em w macicy ciężarnej kobiety. W wyjątkowych przy-
padkach komórki mięśniowe gładkie mogą być rozgałęzione (aorta, pęcherz moczowy,
nasieniowód). Wydłużone, pałeczkowate jądro zlokalizowane jest w najgrubszej, środ-
kowej części komórki, a w pobliżu obu jego biegunów zgrupowane są wszystkie typo-
we organelle. Pozostałe rejony komórki zajęte są głównie przez niiofilamenty tworzące
przestrzenną sieć o układzie zgodnym z długą osią komórki. ilościowo zdecydowanie
przeważają miofilamenty cienkie, których 15-20 przypada na jeden miofilament gruby
(ryc. 6.1).
Miofilament cienki zbudowany jest z aktyny oraz białek towarzyszących: tropomio-
zyny, kaldesmonu i kalponiny, które w stanie spoczynku hamują aktywność ATP-azową
miozyny. Miofilament gruby składa się z cząsteczek miozyny 1I zagregowanych w ten
sposób, że ich ruchome odcinki wiążące aktynę (p. dalej) układają się przeciwstawnie, co
umożliwia przesuwanie miofilamentów cienkich w przeciwnych kierunkach (ryc. 6.2).
Miofilamenty cienkie są zakotwiczone w błonie komórkowej, w miejscach widocz-
nych pod mikroskopem elektronowym jako lokalne skupienia ciemnego materiału (pod-
błonowe płytki gęste). Podobne struktury (ciałka gęste) występują także w cytopłazmie
komórki, w miejscach, gdzie pęczki miofilamentów aktynowych krzyżują się i łączą
z sobą. Ciałka gęste zbudowane są z a-aktyniny — białka łączącego z sobą filamenty
aktynowe, natomiast w podbłonowych płytkach gęstych, będacych odpowiednikiem
kontaktu lokalnego (p. rozdz. 2.5), oprócz a-aktyniny występuje także winkulina i inne
6. Tkanka mięśniowa 163
Ryc. 6.1. Komórka mięśniowa gładka w stanie spoczynku i skurczu; schemat pokazuje sieciowy układ pęczków
miofiłamentów i zmianę kształtu jądra komórkowego
Ryc. 6.2. Współdziałanie miofilamentu grubego i miofilamentów cienkich w komórce mięśniowej gładkiej
białka wiążące aktynę z błoną komórkową. W ciałkach i płytkach gęstych zakotwiczają
się również desminowe filamenty pośrednie.
Błona komórkowa charakteryzuje się obecnością licznych, szeregowo ułożonych ka-
weoli (p. rozdz. 1.2.2).
W odpowiedzi na bodziec następuje wzrost poziomu jonów Ca?* w cytoplazmie
komórki mięśniowej gładkiej wywołany otwarciem zależnych od zmiany potencjału ka-
nałów wapniowych w błonie komórkowej lub uwolnieniem tych jonów z kalciosomów
pod wpływem wtórnych przekaźników tworzonych w komórce na skutek działania nie-
których hormonów (p. rozdz. 17.8.1). Wzrost poziomu jonów Ca”* stanowi wewnątrzko-
mórkowy sygnał inicjujący proces skurczu. Działa on dwutorowo: (1) kaldesmon i kal-
ponina wiążąc jony Ca?', tracą zdolność hamowania ATP-azowej aktywności miozyny,
a (2) cytoplazmatyczne białko wiążące wapń, kalmodulina, w kompleksie z jonami Ca?
aktywuje specyficzną kinazę, katalizującą przyłączanie reszt fosforanowych do lekkich
łańcuchów miozyny (p. dalej), czyli ich fosforylację. Tylko w formie ufosforylowanej
miozyna komórek mięśniowych gładkich może reagować z aktyną, co przy wykorzysta-
niu energii z ATP prowadzi do skurczu. Aktywacja kinazy lekkich łańcuchów miozżyny
może także następować pod wpływem wtórnego przekaźnika, cAMP.
Każda komórka mięśniowa gładka pokryta jest od zewnątrz blaszką podstawną, któ-
rej składniki budulcowe (kolagen typu IV, laminina, perlekan) są produktami samej ko-
mórki mięśniowej.
 164 KOMPENDIUM HISTOŁOGII
6.2.2. Zespoły komórek mięśniowych gładkich
Komórki mięśniowe gładkie tworzą pęczki (mięśnie wyprostne włosów)
warstwy, (zw. błony mięśniowe (mięśniówka naczyń, przewodu pokarmowego). W ze-
społach układają się równolegle, z reguły w sposób zapewniający największą zwartość
tzn. cieńsze fragmenty komórek przylegają do grubszych, okołojądrowych rejonów ko-
mórek sąsiadujących (ryc. 6.3). Oplecione są delikatną siecią włókien srebrochłonnych,
a niekiedy również sprężystych. Zarówno kolagen typu III wchodzący w skład włókien
stebrochłonnych, jak i elastyna oraz fibrylina budujące włókna sprężyste wytwarzane są
na miejscu przez komórki mięśniowe, Same komórki są powiązane z sobą bezpośrednia
systemem licznych połączeń komunikacyjnych typu neksus, które umożliwiają przeka-
zywanie bodźca z komórki na komórkę, Jest to niezbędne, gdyż w większości przypad-
ków włókna nerwowe dochodzą jedynie do nielicznych komórek mięśniówki gładkiej.
Ryc. 6.3. Błona mięśniowa gładka w przekroju podłużnym i poprzecznym
6.2.3. Śródmiąższowe komórki Cajala
Sródmiąższowe komórki Cajala to specyficzna odmiana komórek mięśniowych
gładkich. Występują pojedynczo lub tworząc sieci w błonach mięśniowych gładkich, są
otoczone przez normalne miocyty (stąd nazwa „śródmiąższowe”). Różnią się od nich
obecnością długich, cienkich wypustek oraz słabiej rozwiniętym aparatem kurczliwym.
Komórki Cajala łączą się pomiędzy sobą oraz z otaczającymi komórkami mięśniowymi
bardzo licznymi neksusami. Każda komórka Cajala ma kontakt z zakończeniami nerwo-
wymi.
Najliczniejsze komórki Cajala spotyka się w mięśniówce cewy pokarmowej, ponadto
występują one w ścianach większych naczyń krwionośnych oraz w mięśniówce dróg
moczowych.
Komórki Cajala mają zdolność do samodzielnego generowania bodźców, które na-
stępnie ża pośrednictwem neksusów są przekazywane do sąsiednich komórek mięśnio-
wych gładkich. Pełnią więc rolę „rozruszników” wywołujących spontaniczną aktywność
kurczliwą mięśniówki gładkiej (w cewie pokarmowej odpowiadają za generowanie tzw.
wolnych fal perystaltycznych). Ponadto pośredniczą one w przekazywaniu
z zakończeń nerwowych na komórki mięśniowe gładkie.
6. Tkanka mięśniowa 165
6.2.4. Niemięśniowe komórki kurczliwe
lub lite W organizmie można spotkać komórki kurczliwe nienależące do tkanki mięśniowej,
ale swoim charakterem zbliżone do komórek mięśniowych gładkich: posiadające dobrze
wykształcony aparat kurczliwy, w skład którego wchodzą liczne filamenty aktynowe
i miozyna II. Należą do nich:
a) komórki mioepitelialne (mięśniowo-nabłonkowe) — zmodyfikowane komórki
nabłonkowe występujące wokół odcinków wydzielniczych niektórych gruczołów (Śli-
nianek, gruczołów potowych, gruczołu mlekowego) i w tęczówce oka;
b) komórki kurczliwe pochodzenia mezenchymatycznego:
o miofibrobłasty spotykane między innymi w przegrodach międzypęcherzy-
kowych płuc, w ścianie przewodu pokarmowego i w tkance łącznej gojących
się ran;
s komórki mioidne otaczające kanaliki nasienne w jądrze (p. rozdz. 19.1. D;
o perycyty związane ze Ścianą naczyń włosowatych (p. rozdz. 9.1.2).
6.3. Tkanka mięśniowa szkieletowa
Mięśnie szkieletowe stanowią system umożliwiający ruchy dowolne, są bowiem
unerwione przez sterowaną świadomie, a zatem zależną od naszej woli część ośrodkowe-
go układu nerwowego. Tworzą zewnętrzną muskulaturę organizmu, występują również
w obrębie jamy ustnej, oczodołów, krtani, ucha środkowego oraz w ścianie przełyku, od-
bytu i cewki moczowej. Jednostkę strukturalną mięśnia szkieletowego stanowi włókno
mięśniowe będące syncytium komórkowym (zespólnią). Jest to rezultat specyficznego
procesu rozwojowego: w trakcie życia płodowego komórki prekursorowe — mioblasty
— układają się w długie szeregi, a następnie pomiędzy komórkami tworzącymi taki sze-
reg zanikają oddzielające je błony komórkowe (ryc. 6.4). Powstałe w ten sposób włók-
no mięśniowe jest bardzo wydłużonym, wielojądrzastym tworem o ogromnej objętości
cytoplazmy. Pod mikroskopem wykazuje charakterystyczne poprzeczne prążkowanie,
będące wynikiem uporządkowanej organizacji aparatu kurczliwego (ryc. 6.5).
6.3.1. Ogólna organizacja włókna mięśniowego szkieletowego
jest walcem o średnicy od 10 do 100 pm
Pojedyncze włókno mięśnia szkieletowego
do kilkudziesięciu
i długości — w zależności od miejsca występowania — od kilku mm
cm (długość ta jest z reguły równa długości brzuśca danego mięśnia). Błona komórkowa
otoczona jest przez wyprodukowaną przez samo włókno mięśniowe blaszkę podstaw-
dość
ną o typowej strukturze i składzie. Tuż pod błoną komórkową rozmieszczone są
bodźców
regularnie jądra komórkowe, których liczba w długich włóknach może sięgać kilku,
kilkunastu, a nawet kilkudziesięciu tysięcy. Podbłonowy obszar cytoplazmy skupia rów-
166 KOMPENDIUM HISTOLOGII 6. Tkanka mięśniowa 167

nież większość organelli komórkowych: wielokrotne, złokalizowane w pobliżu jąder

diktiosomy aparatu Golgiego, nieliczne cysterny szorstkiej siateczki śródpłazmatycznej,
część mitochondriów oraz sporadycznie występujące lizosomy i peroksysomy. Centralną
część cytoplazmy włókna mięśniowego zajmuje aparat kurczliwy w formie równolegle
ułożonych włókienek kurczliwych, czyli miofibryli (ryc. 6.6), pomiędzy którymi roz-
mieszczone są mitochondria, kanaliki T (p. dalej) i gladka siateczka śródplazmatyczna
(siateczka sarkoplazmatyczna, p. dalej). Cytoplazma zawiera również materiały zapaso-
we: głównie ziarna glikogenu, niekiedy drobne kropelki lipidowe, a także mioglobinę
— charakterystyczne dla tych mięśni białko wiążące tlen, chemicznie i funkcjonalnie
spokrewnione z hemoglobiną.
Na powierzchni włókna mięśniowego występują pod blaszką podstawną pojedyncze,
niewielkie komórki satelitarne (macierzyste) o bardzo niskim poziomie zróżnicowa-
nia, które mogą się namnażać i przekształcać w nowe włókna mięśniowe w procesach
regeneracji mięśnia lub wbudowywać w istniejące włókna, zwiększając ich wielkość
i wydolność (np. w wyniku treningu).

SESNCE

Rye. 6.4. Schemat przedstawiający powstawanie włókna mięśniowego szkieletowego w wyniku łączenia się
mioblastów. $ — komórki satelitarne

UN
li Ryc. 6.6. Budowa włókna mięśniowego szkieletowego. $ — komórka satelitarna

6.3.2. Struktura miofibryli

Miofibryła (włókienko kurczliwe) jest strukturą włókienkową o średnicy 1-3 Hm

Ryc. 6.5. Obraz przekroju podłużnego i poprzecznego mięśnia szkieletowego w mikroskopie świetlnym
i długości równej długości włókna mięśniowego. Zbudowana jest z równolegle uiożo-
nych miofilamentów cienkich i grubych, występujących w proporcji około 3 : 1 i wy-
kazujących bardzo regularne uporządkowanie, którym towarzyszą filamenty podporo-
we (p. dalej), W dużymi powiększeniu pod mikroskopem optycznym widać w obrębie
miofibryli naprzemiennie powtarzające się poprzeczne prążki jasne (prążki I) i ciemne
168 KOMPENDIUM HiSTOLOGII 6. Tkanka mięśniowa 169

(prążki A). Prążek I przedzielony jest w połowie cienką, ciemną linią Z, a w środku
prążka A obserwujemy przejaśnienie noszące nazwę prążka (smugi) H, który dodatko-
wo zawiera centralną, ciemniejszą linię M. Z metamerycznej struktury miofibryli wyni-
ka, że składa się ona z powtarzających się podjednostek zawartych pomiędzy sąsiadują:
cymi liniami Z. Ten odcinek miofibryli, o przeciętnej długości około 2,4 im, nosi nazwę
sarkomeru (ryc. 6.7). o ATP, wykorzystywanym podczas pierwszych około 10 sekund pracy mięśnia).
Poprzeczne prążkowanie miofibryli jest wynikiem regularnego ułożenia miofilamen-
tów w obrębie powtarzających się sarkomerów. Linia Z, zbudowana z białka a-aktyni-
ny, jest miejscem przyczepu cienkich miofilamentów dwu sąsiadujących sarkomerów.
Miofilamenty te, o długości I um, biegnąw kierunku centrum sarkomeru, lecz do niego
nie dochodzą (ich wolne końce zabezpieczone są „czapeczką” z białka tropomoduliny,
która uniemożliwia skracanie lub wydłużanie miofilamentów poprzez depolimeryzację
bądź polimeryzację aktyny). Środkowy rejon sarkomeru zajmują miofilamenty grube
o długości 1,6 um, które jednakże nie sięgają do linii Z. Jak widać z naszkicowanego tu
układu, w obrębie sarkomerów występują obszary o większej gęstości miofilanentów, co
daje w efekcie ciemne prążki (ciemniejsze strefy prążka A zajęte zarówno przez cienkie,
jak i grube miofilamenty) oraz obszary, w których gęstość miofilamentów jest mniejsza
(prążek I utworzony wyłącznie przez cienkie miofilamenty, smuga H zawierająca jedy-
nie miofilamenty grube), widoczne jako prążki jasne. Linia M utworzona jest przez Sy-
stem poprzecznych mostków łączących z sobą grube miofilamenty i stabilizujących ich
uklad w sarkomerze. W obrębie mostków zbudowanych z białka miomezyny zlokaliza-
wana jest również kinaza kreatynowa, katalizująca przyłączanie reszt fosforanowych do
kreatyny (fosfokreatyna jest swoistym „magazynem” grup fosforanowych do produkcji
Aby uzyskać efekt poprzecznego prążkowania całego włókna mięśniowego, sarko-
mery wszystkich miofibryli muszą być ułożone na tym samym poziomie. Wymaga to
obecności systemu stabilizującego, występującego we włóknach mięśniowych w formie
przebiegających poprzecznie filamentów pośrednich zbudowanych z desminy, które
przyczepiajsię
ą do miofibryli w rejonach linii Z, a wolnymi końcami zakotwiczają się
w sarkolemie za pośrednictwem winkuliny. W tych miejscach występują jej podbłonowe
skupienia, przybierające formę opasujących włókno pierścieni i noszące nazwę kosta-
merów. Obwodowo położone filamenty aktynowe również łączą się z błoną komórkową
za pośrednictwem białka dystrofiny.
Strukturę sarkomeru dodatkowo wzmacniają dwa rodzaje filamentów podporowych
o układzie równoległym do miofilamentów. Elastyczne filamenty z białka titiny sięga-
Ją od linii Z do linii M, towarzysząc w środkowym rejonie sarkomeru miofilamentom
grubym. Zapobiegają one nadmiememu wydłużaniu się sarkomeru przy rozciąganiu
mięśnia, co mogłoby spowodować całkowite wysunięcie się filamentów aktynowych
spomiędzy miozynowych i nieodwracalną dezorganizację ich układu. Drugi typ filamen-
tów podporowych z białka nebuliny towarzyszy miofilamentom cienkim i stabilizuje je,
a także prawdopodobnie reguluje ich długość podczas tworzenia się sarkomerów w pro-
cesach rozwoju płodowego lub regeneracji (ryc. 6.8), "

FRPCEPNCNW ma

jem EA
A
ABP rne yyy ky —

PANA yyy ' maj

i 1 . .

o: o;
SE | MĄ ©a a 4
1 4 u x

= - 8 0
„| SZ) SARE
NINO ao TT .
,
NZL
SZAL
a...
..
s.
1
n ł
Ryc. 6.7. Budowa sarkomeru i wynikające z niej prążkowanie miofibryli. Dolna część ryciny przedstawia przekroje Ryc. 6.8. Filamenty podporowe sarkomeru: s — sarkolema, d — filament desminowy, v — podbłonowe skupisko
poprzeczne przez sarkomer na różnych poziomach winkuliny, t — filament titinowy, n — filament nebulinowy
170 KOMPENDIUM HISTOLOGII 6, Tkanka mięśniowa 1

6.3.3. Molekularna budowa miofilamentów i mechanizm skurczu

Miofilament cienki zbudowany jest z aktyny tworzącej oś włókienka oraz z dwóch

białek towarzyszących: fibryłarnej tropomiozyny, spiralnie owijającej się wokół akty-
ny, oraz głobularnej troponiny rozmieszczonej wzdłuż miofilamentu co około 40 nin.
A
Cząsteczka troponiny zbudowana jest z trzech podjednostek: troponiny C przyłączającej SORANSRARY wrY... Ała ZAB By ns
APES TA, ową” js AR ZNOW
jony Ca?', troponiny T wiążącej się z tropomiozyną oraz troponiny I pośrednio hamują-
cej interakcję pomiędzy aktynąa miozyną (p. dalej).
Miofilament gruby jest agregatem równolegle ułożonych cząsteczek mechanoenzy-
mu miozyny H. Każda z nich jest dimerem, mającym kształt dwóch złożonych z sobą ki-
jów hokejowych i składa się z dwóch łańcuchów ciężkich i czterech łańcuchów lekkich
(ryc. 6.9). Odstający skośnie końcowy fragment łańcucha ciężkiego, tzw. fragment $,,
może łączyć się z filamentem aktynowym, a po dostarczeniu energii zmieniać swą kon-
formację, wykonując ruchy wahadłowe i „kroczyć” w ten sposób po powierzchni tego
filamentu, zawsze w kierunku jego końca „+ (zakotwiczonego w linii Z). Pojedynczy
gruby miofilament zbudowany jest z kilkuset cząsteczek miozyny, ale zagregowanych
A
inaczej niż miało to miejsce w komórkach mięśniowych gładkich: cząsteczki miozyny AT
DG ZARSLAAEOAW
=
są ułożone naprzeciwiegle w ten sposób, że fragmenty S, wystają na zewnątiz jedynie ADP+-Pi
4 Ca**
w obwodowych odcinkach miofiłamentu, a odcinek środkowy jest ich pozbawiony (tzw. 2.
strefa gładka), przy czym fragmenty S, po obu stronach tego odcinka ułożone są prze-
ciwstawnie (ryc. 6.9).
Lokalny wzrost stężenia jonów wapnia powoduje ich przyłączenie do troponiny C
i następową zmianę konformacji troponiny I, która poprzez troponinę T odsuwa tro-
pomiozynę od aktyny, odsłaniając na aktynie miejsca wiążące fragmenty Ś, miozyny.
Bezpośrednie zetknięcie się aktyny z miozyną doprowadza do powstania kompleksu
aktynomiozynowego, co wzmaga aktywność ATP-azową cząsteczki miozyny. Energia
uzyskana z rozkładu ATP zostaje zużytkowana na zmianę konformacji fragmentów S,
i ich przemieszczenie wzdłuż filamentu aktynowego, to zaś powoduje przesunięcie fila- Ryc. 6.9. Molekularna budowa miofilamentów i schemat Ich ruchu ślizgowego. A — cząsteczka miozyny Il
(L — lekkie łańcuchy, $, — fragment 5,) i miofilament gruby, B — miofilament cienki (1 — aktyna 6, 2 — tropomio-
mentu cienkiego względem grubego. W skali całego sarkomeru filamenty cienkie wsu-
zyna, 3 — troponina), C — interakcja pomiędzy miofilamentami w fazie spoczynkowej i skurczu (I, C, T — podjed-
wają się pomiędzy grube, co prowadzi do skrócenia sarkomeru, a także do zwężenia nostki troponiny)
lub nawet zaniku prążków I i smugi H. Zmiany te, odbywające się równocześnie we
wszystkich sarkomerach miofibryli i we wszystkich miofibrylach włókna mięśniowego,
dają w efekcie skurcz włókna. Skurcz całego mięśnia wynika oczywiście z zsynchroni-
zowanego skurczu wszystkich włókien budujących dany mięsień. prążkiem I i A. Na jeden sarkomer przypadają zatem dwa kanaliki T. Zadaniem kana-
lików T jest wprowadzenie w głąb włókna mięśniowego bodźca o charakterze fali de-
polaryzacji (p. rozdz. 7.4) przemieszczającej się wzdłuż błony komórkowej od miejsca,
w którym do włókna dochodzi zakończenie nerwowe.
6.3.4. Systemy błonowe włókna mięśniowego
Siateczka sarkoplazmatyczna jest specyficzną formą gładkiej siateczki śródplazma-
tycznej (a w innym ujęciu kalciosomów) o regularnej, segmentowej strukturze. Każdy
Każda miofibryla opleciona jest złożonym układem błon, w obrębie którego wyróż- segment zbudowany jest z podłużnie przebiegających kanalików, które oplatają miofi-
nia się dwa systemy: przebiegające poprzecznie do osi długiej włókna mięśniowego bryłę i na swych końcach, w pobliżu kanalików T, zlewają się w duże, okrężne cysterny
kanaliki T (transwersalne) oraz siateczkę sarkopłazmatyczną o układzie głównie po- brzeżne. Układ dwóch cystern brzeżnych i przebiegającego pomiędzy nimi kanalika T
dłużnym. nazywamy triadą mięśniową (ryc. 6.10). Błony siateczki sarkoplazmatycznej są wypo-
Kanaliki T są wpukleniami błony komórkowej, przebiegającymi prostopadle do dłu- sażone w system aktywnego transportu jonów wapnia (pompę wapniową), a cysterny
giej osi włókna mięśniowego i okrążającymi miofibryle na poziomie granicy pomiędzy brzeżne zawierają wiążące wapń białko kalsekwestrynę i służą jako magazyn tych jo-
- 172 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc. 6.10. Przestrzenny układ siateczki sarkoplazmatycznej I kanalików T (strzałki) we włóknie mięśniowym
szkieletowym. t — triada mięśniowa, kółkiem zaznaczono kontakt między błonami siateczki i kanalika T, którego
budowę molekularną przedstawia ryc. 6.11
Ryc. 6.11. Współpracujące białka błony kanalika T (T) i cysterny brzeżnej siateczki sarkoplazmatycznej (SR) w fa-
zie spoczynku (A) i pobudzenia (B)
nów. W błonie cystern brzeżnych graniczącej z kanalikiem T zawarte są liczne kanały
wapniowe.
Rejon, w którym błona cysterny brzeźnej zbliża się na odległość około 20 nm do
błony kanalika T, ma kluczowe znaczenie w funkcjonalnym sprzężeniu bodźca ze skur-
czem mięśniowym. Mikroskop elektronowy ujawnia tam delikatne mostki wytworzone
przez integralne białka obu błon. Błona kanalika T zawiera białko wrażliwe na zmianę
potencjału (depolaryzację), które w przestrzeni między błonami łączy się z wewnątrzcy-
toplazmatycznym fragmentem kanału wapniowego, zlokalizowanego w błonie cyster-
6. Tkanka mięśniowa 173
ny brzeżnej. Dojście bodźca (fali depolaryzacji) powoduje zmianę konformacji białka
w błonie kanalika T. Białko to, poprzez bezpośredni, mechaniczny kontakt, otwiera ka-
nał wapniowy w błonie cysterny brzeżnej (ryc. 6.11), który można zatem zaliczyć do
bardzo nielicznej kategorii kanałów otwieranych mechanicznie.
Następowy wzrost poziomu jonów Ca?" w cytoplazmie stanowi wewnątrzkomór-
kowy sygnał inicjujący procesy skurczu mięśniowego. W fazie spoczynkowej pompa
wapniowa doprowadza stężenie jonów wapnia w cysternach brzeżnych do poziomu wyj-
ściowego, umożliwiając w ten sposób wykonanie następnego skurczu.
6.3.5. Płytka motoryczna
Włókna nerwowe ruchowe dochodząc do mięśnia szkieletowego, rozgałęziają się
obficie, wytwarzając na poszczególnych włóknach mięśniowych zakończenia zwane sy-
napsami nerwowo-mięśniowymi lub płytkami motorycznymi. Każde włókno mięśniowe
ma na swej powierzchni co najmniej jedno, a zazwyczaj więcej takich zakończeń. Wy-
nika stąd, że bodziec doprowadzany jest odrębnie na każde włókno mięśniowe, a zatem
nie są tu konieczne połączenia komunikacyjne (neksusy) pozwalające na przekazywa-
nie bodźca pomiędzy włóknami, tak jak to miało miejsce w mięśniówce gładkiej. Poje-
dyncze włókno nerwowe poprzez końcowe rozgałęzienia może unerwiać nawet do 150
włókien mięśniowych (jest to tzw. jednostka motoryczna), zapewniając w ten sposób
synchronizację skurczu.
Piytka motoryczna zbudowana jest z kolbkowatego zakończenia włókna nerwowego
o cechach odcinka presynaptycznego (p. rozdz. 7.5.1), które przylega do specjalnego
rejonu sarkolemy — zagłębionego i mocno pofałdowanego, pokrytego na całym obszarze
blaszką podstawną (ryc. 6.12). Cytoplazma włókna mięśniowego w tym rejonie zawiera
Ryc. 6.12. Płytka motoryczna. a — akson, p — pęcherzyki synaptyczne
174 KOMPENDIUM HISTOLOGII 6. Tkanka mięśniowa
15

liczne mitochondria, cysterny szorstkiej siateczki śródplazmatycznej i wolne rybosomy,

często obserwuje się tu skupiska jąder komórkowych, natomiast nie spotyka się elemen-
tów aparatu kurczliwego.
W obszarze płytki błona komórkowa włókna mięśniowego charakteryzuje się obec-
nością bardzo licznych kanałów sodowych otwieranych neuroprzekaźnikiem -- acetylo-
choliną (p. rozdz. 7.5.3). W tym właśnie miejscu następuje przejście bodźca z włókna
nerwowego na błonę włókna mięśniowego, skąd rozprzestrzenia się on dalej najpierw
wzdłuż powierzchniowych obszarów błony komórkowej, a następnie w głąb włókna
przez błony kanalików T.

6.3.6. Połączenie mięśniowo-ścięgniste

Połączenie między włóknem mięśniowym a ścięgnem przenosi na ścięgno siłę skur-

czu. Na końcu włókna mięśniowego jego błona komórkowa wytwarza liczne podłużne
wypustki, które zwiększają 14-krotnie powierzchnię błony w stosunku do powierzchni
przekroju poprzecznego włókna. Pozwala to na zmniejszenie siły działającej na jednost-
kę powierzchni połączenia. Pod błoną komórkową obserwuje się warstwę elektronowo Ryc. 6.13. Wrzecionko nerwowo-mięśniowe (A) i nerwowo-ścięgniste (B)
gestego materiału, w którym zakotwiczają się miofilamenty cienkie. W skład tego mate-
riału wchodzą białka wiążące aktynę z integrynami błony. Po zewnętrznej stronie błony
integryny łączą się z kolagenem TV blaszki podstawnej oraz z fibrylami kolagenowymi
ścięgna. 6.3.8. Typy włókien mięśni szkieletowych

6.3.7. Wrzecionka nerwowo-mięśniowe i nerwowo-ścięgniste
Wrzecionka nerwowo-mięśniowe i nerwowo-ścięgniste są specyficznymi recepto-
rami czuciowymi, występującymi w prawie wszystkich mięśniach szkieletowych i ich
ścięgnach w liczbie od kilku do kilkuset, zależnie od wielkości i charakteru mięśnia.
Odbierają one informacje o stopniu skurczu (długości) i napięciu mięśnia, uczestniczą
w ich regułacji oraz w wyzwalaniu odruchów mięśniowo-ścięgnistych.
Pojedyncze wrzecionko nerwowo-mięśniowe, o wymiarach 1,5 x 0,5 jum, otoczone
jest torebką zbudowaną z kilku warstw spłaszczonych fibroblastów, oplecionych włók-
nami kolagenowymi i srebrochłonnymi. Wewnątrz torebki, w wypełniającym ją płynie
tkankowym, przebiega podłużnie pęczek złożony z 2-20 zmodyfikowanych włókien
mięśniowych szkieletowych (włókna intrafuzalne). Są one znacznie mniejsze niż włókna
robocze (ekstrafuzalne), a ich miofibryle wykazująw środkowym odcinku włókna zabu-
rzony układ miofilamentów (brak poprzecznego prążkowania). W rejonie tym obserwuje
się zgrupowanie jąder w formie owalnego skupiska (tzw. woreczek jądrowy) lub podłuż-
nego szeregu. Włókna intrafuzalne zaopatrzone są w liczne zakończenia włókien nerwo-
wych czuciowych i w niewielką liczbę zakończeń nerwów ruchowych (ryc. 6.13).
Wrzecionko nerwowo-ściępniste ma podobny kształt i rozmiary, ale nie zawiera
zmodyfikowanych włókien mięśniowych. Lokalizuje się w ścięgnie, w pobliżu połącze”
nia mięśniowo-ścięgnistego, z którym ma kontakt jeden z jego biegunów.
Włókna mięśnia szkieletowego nie stanowią jednorodnej populacji: różnią się sze-
regiem cech morfologicznych i biochemicznych. Już makroskopowo można zauważyć,
że niektóre mięśnie mają kolor żywoczerwony, podczas gdy inne są wyraźnie błedsze.
Wyróżnia się trzy podstawowe typy włókien: białe, pośrednie i czerwone:
Włókna białe, nazywane również włóknami typu IIb lub „szybkimi”, charakteryzują
się dużą szybkością rozprzestrzeniania bodźców, a zatem gwałtownym, mocnym skur-
czem, lecz szybko ulegają zmęczeniu. Podstawowym źródłem energii w trakcie skurczu
jest w nich proces glikolizy.
Włókna czerwone, inaczej typu I lub „wolne”, można łatwiej pobudzić do skurczu.
ich skurcz jest wolniejszy, lecz bardziej długotrwały. Włókna te uzyskują energię przede
wszystkim w procesie fosforylacji oksydatywnej. Włókna pośrednie (typu Ila), jak na-
zwa wskazuje, mają morfologicznie i czynnościowo charakter pośredni pomiędzy bia-
łymi a czerwonymi.
Tabela 6.1 przedstawia podstawowe różnice morfologiczne pomiędzy włóknami bia-
łymi a czerwonymi.
176 KOMPENDIUM HiSTOLOGII 6. Tkanka mięśniowa 1087

Tabela 6.1. Porównanie charakterystyki włókien mięśniowych szkieletowych białych i czerwonych 6.4. Mięsień sercowy
Cecha Włókna białe Włókna czerwone
(typu l) (typu l)
W odróżnieniu od mięśnia szkieletowego, którego skurcz ma charakter liniowy, mię-
średnica większa mniejsza sień sercowy kurczy się przestrzennie (tzw. skurcz objętościowy). W związku z tym
przestrzenną sieć muszą tworzyć zarówno komórki budujące mięsień sercowy, jak
zawartość mioglobiny niższa wyższa
i aparat kurczliwy tych komórek. W obrębie mięśnia sercowego wyróżniamy komórki
liczba mitochondriów mniejsza większa robocze oraz układ bodźcotwórczo-przewodzący, którego zadaniem jest wytwarzanie
i rozprowadzanie impulsów sterujących rytmiczną pracą serca. W odróżnieniu od po-
układ mitochondriów pary otaczające okolicę linii Z szeregowy
zostałych typów mięśni, komórki mięśnia sercowego nie mają zdolności do regeneracji
siateczka sarkoplazmatyczna uboższa bogatsza — w miejscu uszkodzenia wytwarza się łącznotkankowa blizna.
linła Z wąska szeroka

unaczynienie bogatsze uboższe

6.4.1. Komórki robocze mięśnia sercowego
średnica dochodzących włókien nerwowych większa mniejsza
Część robocza mięśnia sercowego zbudowana jest z pojedynczych komórek (kardio-
miocytów) o średnicy około 12 um i długości dochodzącej do 200 um. Są one rozgałę-
6.3.9. Budowa histologiczna mięśnia szkieletowego zione i łączą się z sąsiednimi komórkami za pośrednictwem swych bocznych odgałęzień
(anastomoz). W oczkach tak zorganizowanej sieci komórkowej przebiegają bardzo licz-
Mięsień szkieletowy zbudowany jest z równolegle ułożonych pęczków włókien ne naczynia włosowate (ryc. 6.15).
mięśniowych poprzedzielanych tkanką łączną, w obrębie której przebiegają naczynia Każda komórka posiada jedno lub dwa jądra umieszczone centralnie i stosunkowo
krwionośne i pęczki nerwowe. Cały brzusiec mięśnia otoczony jest stosunkowo grubą nieliczne organelłe zgrupowane w strefie przyjądrowej (ryc. 6.16). Przeważająca część
komórki zajęta jest przez aparat kurczliwy zorganizowany w sarkomery (stąd obecność
pochewką zbudowaną z tkanki łącznej zbi-
tej, noszącą nazwę namięsnej (epimysium).
poprzecznego prążkowania), lecz nietworzący typowych miofibryli jak w mięśniu szkie-
Od namięsnej odchodzą przegrody z tkanki letowym, tylko przestrzenny układ rozgałęziających się i krzyżujących pod ostrym ką-
łącznej wiotkiej, oddzielające od siebie po-
szczególne pęczki włókien mięśniowych,
czyli omięsna (perimysium). Wreszcie na
rusztowaniu z omięsnej rozpięta jest najde-
likatniejsza łącznotkankowa siateczka zbu-
dowana głównie z włókien srebrochłonnych
i oplatająca poszczególne włókna mięśniowe
w obrębie pęczka, nazywana śródmięsną
(endomysium) (ryc. 6.14). W obrębie śród-
mięsnej przebiega sieć naczyń włosowatych
i włókna nerwowe dochodzące do poszcze-
gólnych włókien mięśniowych.
Wyodrębniane anatomicznie mięśnie szkie-
letowe zawierająz reguły wszystkie typy włó-
kien mięśniowych, aczkolwiek istnieją mięśnie
o zdecydowanej przewadze włókien białych Ryc. 6.14. Budowa mięśnia szkieletowego:
i czerwonych (tzw. mięśnie białe i czerwone). n — namięsna, 0 —- omięsna, $ — śródmięsna

Ryc. 6.15. Obraz mięśnia sercowego w przekroju podłużnym i poprzecznym. Strzałki wskazują wstawki, " — na-
czynia kapilarne
178 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc. 6.16. Budowa komórki mięśnia sercowego. Strzałki wskazują na miejsce styku dwóch komórek (wstawkę)
=
tem pęczków miofilamentów. W oczkach tej kurczliwej sieci zlokalizowane są bardzo
liczne mitochondria (około 40% objętości komórki).
W cienkich miofilamentach kardiomiocytów występują charakterystyczne dla nich,
a odmienne niż w mięśniach szkieletowych, izoformy troponiny. Przy uszkodzeniu
mięśnia sercowego są one uwalniane do płynów ustrojowych, a ich wykrycie w osoczu
stanowi wczesny wskażnik zawału.
Podobnie jak w mięśniu szkieletowym, pęczki miofilamentów oplecione są kanałami
siateczki sarkoplazmatycznej, która jednakże jest tu słabiej rozwinięta i tworzy mniej
liczne, niewielkie cysterny brzeżne. Kanaliki T są natomiast sżerokie i od wewnątrz
wysłane glikokaliksem; biegną one na wysokości linii Z (ryc. 6.17). Na poziomie sarko-
meru do kanalika T przylega tylko pojedyncza cysterna brzeżna i oba te elementy tworzą
diadę (w odróżnieniu od triady we włóknach szkieletowych).
Słabszy rozwój siateczki sarkoplazmatycznej wiąże się z faktem, że tylko część jo-
nów Ca?" inicjujących skurcz pochodzi z siateczki — pozostałe dostają się do cytopla-
zmy przez otwierane zmianą potencjału kanały wapniowe obecne w błonie komórkowej,
głównie w błonie kanalików T. Po ich aktywacji wzrost poziomu jonów Ca?" otwie-
ra inny rodzaj kanałów wapniowych (zależnych od Ca”*) w błonie cystern brzeżnych.
Ten specyficzny mechanizm wzmocnienia sygnału oraz nieobecność kanałów wapnio-
wych otwieranych mechanicznie różnią czynnościowo systemy błonowe kardiomiocytu
i szkieletowego włókna mięśniowego.
Komórki robocze są stosunkowo bogate w glikogen, a także w gromadzący się z wie-
kiem barwnik lipofuscynę. Zawierają również kropelki lipidowe (kwasy tłuszczowe sta-
nowią tu główne źródło energii do produkcji ATP).
W miejscu styku dwóch końców sąsiadujących komórek wytwarzają się specyficz-
ne dla mięśnia sercowego kompleksy połączeń międzykomórkowych, tzw. wstawki.
6. Tkanka mięśniowa 179
Ryc. 6.17. Porównanie siateczki sarkoplazmatycznej i kanalików T oraz ich układu względem sarkomeru
w mięśniu szkieletowym (A) i sercowym (B). p — błona komórkowa, s — siateczka sarkoplazmatyczna, t— triada,
d — diada, strzałki wskazują kanaliki T
W tym rejonie błony komórkowe tworzą zwiększające powierzchnię połączenia palcza-
ste, zazębiające się wypustki, co powoduje, że linia połączenia widoczna na przekroju
jest zawsze zygzakowata. Wzdłuż płaszczyzn przylegania błon zlokalizowane są bar-
dzo liczne połączenia międzykomórkowe trzech typów: (1) desmosomy, (2) połączenia
o strukturze strefy przylegania nazywane z uwagi na ich płaszczyznowy charakter po-
więzią przylegania (fascia adhaerens), w których zakotwiczają się cienkie miofilamen-
ty dochodzących do tego obszaru błony „ostatnich” sarkomerów, oraz (3) występujące
głównie w poziomych odcinkach wstawki neksusy. Wstawki służą zatem zarówno do
mechanicznego związania z sobą komórek mięśnia sercowego, jak i do przekazywania
bodźców pomiędzy tymi komórkami.
Powyższa charakterystyka dotyczyła komórek roboczych budujących komory ser-
ca. Komórki przedsionków są cieńsze (średnica 5-6 m) i przeważnie nie zawierają
kanalików T. Pewna część tych komórek wykazuje specyficzne cechy: w okolicy przy-
jądrowej występuje dobrze rozbudowana szorstka siateczka śródplazmatyczna, aparat
Golgiego i wyraźne ziarna wydzielnicze o średnicy 0,3-0,4 um, co wiąże się z ich funk-
cją dokrewną: komórki te produkująi wydzielają hormon peptydowy, przedsionkowy
peptyd natriuretyczny, zwiększający wydalanie sodu z moczem i nasilający diurezę.
180 KOMPENDIUM HISTOLOGII
6.4.2. Komórki układu bodźcotwórczo-przewodzącego
Komórki układu bodźcotwórczo-przewodzącego serca mają charakter zatrzymanych
na wcześniejszym etapie różnicowania komórek roboczych. Tworzą one system rozga-
łęziających się pęczków docierających do wielu rejonów mięśnia sercowego. Wspólny-
mi cechami tych komórek są: bardzo słabo rozwinięty aparat kurczliwy, zlokalizowany
głównie obwodowo, brak kanalików T oraz wzajemne połączenia za pośrednictwem
licznych neksusów.
Komórki bodźcotwórcze zlokalizowane w obrębie węzłów zatokowo-przedsionko-
wego i przedsionkowo-komorowego są niewielkie, o stosunkowo ubogiej strukturze
cytoplazmy, Wykazują one zdolność do spontanicznej, rytmicznej depolaryzacji błony
komórkowej, która przekazywana jest poprzez neksusy na pozostałe komórki układu.
Komórki wchodzące w skład pęczków przedsionkowo-komorowych (tzw. komórki
przejściowe) oraz odchodzących od nich cieńszych sznurów (włókien Purkiniego) mogą
rozmiarami przewyższać komórki robocze, zawierają w cytoplazmie duże ilości fila-
mentów pośrednich oraz glikogenu. Łączą się one neksusami o znacznych rozmiarach
nie tylko pomiędzy sobą, ale również z komórkami roboczymi, na które przekazywany
jest bodziec. - dwie populacje komórek o wspólnym, neuroektodermalnym pochodzeniu: komórki
7, TKANKA NERWOWA
.
Tkanka nerwowa spełnia w organizmie rolę najważniejszego i najszybszego systemu
sterowania i łączności dzięki szczególnie dobrze wykształconym właściwościom: po-
budliwości, czyli zdolności wytwarzania bodźców i reagowania na nie poprzez depola-
ryzację błony komórkowej, oraz przewodnictwu, czyli możliwości ich przekazywania
nawet na bardzo dalekie odległości. Tworzy ona dwa główne systemy: ośrodkowy układ
nerwowy, obejmujący mózg i rdzeń kręgowy, oraz obwodowy układ nerwowy złożo-
ny głównie z włókien nerwowych przekazujących informacje do centrum i „rozkazy”
z centrum do narządów wykonawczych (mięśnie, gruczoły). Tkankę nerwową tworzą
nerwowe (neurony) i komórki neurogleju (glejowe); występują w niej także komórki
niezróżnicowane (macierzyste). Substancja międzykomórkowa ograniczona jest do bla-
szek podstawnych wytwarzanych przez niektóre komórki glejowe — bardzo nielicznych
w centralnym układzie nerwowym, natomiast powszechnie występujących w układzie
obwodowym.
7.1. Ogólna charakterystyka komórek nerwowych
Dojrzałe komórki nerwowe nie mają zdolności do podziału. Pomimo to, w okresie
życia pozapłodowego mogą się tworzyć nowe komórki nerwowe. Powstają one z komó-
rek niezróżnicowanych (macierzystych), obecnych na terenie tkanki nerwowej. Proces
taki zaobserwowano u człowieka w błonie węchowej (p. rozdz. 11.3), a także w obrębie
mózgu — w okolicy komór bocznych i w hipokampie.
Komórka nerwowa składa się z ciała komórkowego, czyli perykarionn bezpośred-
nio otaczającego jądro komórkowe, oraz wypustek dwóch rodzajów: dendrytów i neu-
rytu.
7.1.1. Neuryt (akson) i dendryty
Neuryt, zwany również aksonem, jest wypustką pojedynczą (komórka nerwowa
może mieć tylko jeden neuryt). Akson wychodzi ze stożkowatego uwypuklenia pery-
karionu — stożka aksonalnego; tuż za nim znajduje się tzw. odcinek początkowy: krót-
182 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7. Tkanka nerwowa 183

ki odcinek aksonu nieobjęty jeszcze osłonkami (p. dalej), odpowiedzialny za generację

bodźców (potencjału czynnościowego). Główny pień aksonu biegnie prosto, mogą od
niego odchodzić nieliczne odgałęzienia (pobocznice), natomiast w końcowym odcinku
może się obficiej rozgałęziać. W cytoplazmie aksonu przebiegają zgodnie z jego długą
osią liczne mikrotubule i filamenty pośrednie. Występują tu również mitochondria i po-
łożone podbłonowo kanały gładkiej siateczki śródplazmatycznej gromadzące jony Ca?',
brak natomiast tigroidu (p. dalej). Błona komórkowa aksonu (aksolema) zawiera kanały
jonowe, przede wszystkim kanały sodowe otwierane zmianą potencjału. Szczególnie
liczne kanały jonowe zlokalizowane są w początkowym odcinku aksonu. Akson prze-
wodzi bodźce odśrodkowo (od perykarionu na obwód) i zawsze jest otoczony osłonkami
wytworzonymi przez komórki neurogleju.
Dendryty są liczniejsze, krótsze, bardziej rozgałęzione, zawierają mniej elementów
cytoszkieletu, natomiast w ich początkowych, najgrubszych odnogach występuje tigro-
id. Nie posiadają kanałów sodowych otwieranych zmianą potenejału, nie są otoczone
osłonkami. Na swym przebiegu i zakończeniach wykazują obecność krótkich, buław-
kowatych lub stoźkowatych wypustek, tzw. kolców dendrytycznych, uczestniczących
w tworzeniu synaps (p. dalej). Szczególnym wyjątkiem wśród dendrytów są odchodzące
od komórek pseudojednobiegunowych (p. dalej) długie włókna czuciowe, które mają
strukturę aksonu (zależne od zmiany potencjału kanały sodowe i osłonki). Dendryty
przewodzą bodźce dośrodkowo (do perykarionu).

7.1.2. Klasyfikacja komórek nerwowych A Cc D

Ryc. 7.1. Typy komórek nerwowych: A — jednobiegunowa, B — pseudojednobiegunowa, C — dwubiegunowa,

Komórki nerwowe możemy klasyfikować morfologicznie na podstawie:
D — wielobiegunowa; n — akson, d — dendryt
(1) liczby wypustek (rye. 7.1). Rozróżniamy tu:
e neurony wielobiegunowe — posiadają neuryt i wiele dendrytów, są najczęściej
spotykanym typem komórki nerwowej; ,
e neurony dwubiegunowe — posiadają pojedynczy dendryt i neuryt, odchodzą- Goigi I, czyli tworzące obwód lokalny — z krótkim aksonem, zlokalizowanym
ce zazwyczaj po przeciwnych stronach perykarionu; występują na przykład wraz z rozgałęzieniami w okolicy perykarionu);
w siatkówce, niekiedy dendryt może ulec znacznym przekształceniom zwią- (3) kształtu perykarionu (neurony ziarniste, gwiaździste, wrzecionowate, pirami-
zanym ze specjalizacją czynnościową, na przykład w komórkach węchowych dowe, gruszkowate).
czy receptorowych siatkówki; Perykariony komórek nerwowych wykazują znaczne zróżnicowanie wielkości: od
« neurony pseudojednobiegunowe — od perykarionu odchodzi pojedyncza wy-
4 um w przypadku niektórych neuronów móżdżku do 150 um dla komórek piramido-
pustka, po czym rozdziela się na kształt litery T, tworząc czynnościowy den- wych Betza w korze mózgu.
dryt i neuryt (oba o strukturze aksonu); bodziec przechodzi z dendrytu bezpo-
średnio na neuryt, omijając perykarion — takie komórki występują w czucio-
wych zwojach międzykręgowych I czaszkowych;
7.2. Wyposażenie cytoplazmatyczne komórki nerwowej
* neurony jednobiegunowe — praktycznie nieobecne u kręgowców, sporadycz-
nie spotykane w rozwoju płodowym; mogą posiadać tylko dendryt lub tylko
neuryt; Komórki nerwowe zawierają jądro o charakterystycznym wyglądzie: przeważnie
(2) obszaru zajmowanego przez wypustki (neurony typu Golgi I, czyli projekcyjne duże, kuliste, o ubogim zrębie chromatynowym (określane jako euchromatynowe lub
— z długim aksonem docierającym do rejonów odległych od perykarionu, i typu pęcherzykowate), z wyraźnym, pojedynczym jąderkiem. Wokół jądra rozmieszczone są
zazwyczaj liczne diktiosomy aparatu Golgiego. Ponadto w cytoplazmie spotykamy nie-
 Pm NN
R KOMPEN DIUM | HISTOLOGIH
OENUM
EEEE
EEN
7. Tkanka nerwowa
vielkie mitochondria
a także złogi barwni ałynygł adkmiej oc
, lizosomy, kanan siata; «2
zki śródplazmaty
ków: ncuromel cznej (ryc. 7.2)
ka „Spujących W taa » spe cyf icznenej
j strzenianie się neurotropowych wirusów i toksyn (np. wirusów wścieklizny, toksyny
"3 e j
substantia nigra i dla nie
iek
IEKLtór
któOTYCych
rych ł neurronó
'on
onwóów (np.
ciem lipofuscyny, gia ć ca uleus móz tężcowej) w obrębie układu nerwowego.
Sporadycznie mo gu) i gromadzącej
pojedyncz a spotkać w dojrza DO się z wa
Neurofilamenty, zbudowane z charakterystycznych wyłącznie dla komórek nerwo-
7 : 4
ą centriolę. 1 pe
łych komórkach ne
neurCha
ua
rwowych -

ofrak
bnje
terystmy cji i elementam wych białek (NF-L, NF-M, NF-H), pełnią podobnie jak inne filamenty pośrednie funkcję
optyczny ga roi i wyp osa żen ia cytoplazmy komórel podporową.
d, inacze
c j zwany any cia < nerwowych są
c| j ci: łkami iNi
Nissla, Ob se Komórki nerwowe zawierają również filamenty aktynowe, przeważnie zakotwiczone
rofibr
no yle
duz,: cienki ie włókie Waneppod mikros
róż
! upnyc l e i nka twor: kopem
orhządk A owane > m ż p przegt rzerz
nnąassieć w w błonie komóricowej.
ejc
i zKi w wypuststk kac h,, tj
ach per yka rion;
mentów pośrednacA
określany: pna. uikr w istzze
ociste
e reprezentu w klady Tigroid (ciałka Nissla) widoczny jest pod mikroskopem optycznym jako zasado-
otubu, zwanych doo
tu neurotu bulam chłonne grudki, niteczki lub ziarenka wypełniające perykarion i najgrubsze odgałęzienia
» ub i o flot
Neurot ule SĄ najlic e ch mianem neurofil:
zniejsze w Ą 2 Oraz lila-
dendrytów. Brak go natomiast w obrębie stożka aksonalnego oraz w samym aksonie,
mamopl
cyt
.
i azmodpaty
owiada
.
cy ją zaa propreces tzw o zd W obrazie uzyskanym w mikroskopie elektronowym grudki tigroidu to skupiska ciasno
anoenzy-
al

kocząsieaz "tra
— SHS
nsppor
i
orttu
i
u akaks son
zne, niektó onalnego,
nego, do dzieki
zy leć mu
upakowanych, równoległych cystern szorstkiej siateczki śródplazmatycznej oraz leżą-
to re or £aneil1e (np,(m miti A pęcherzyki
ochond
ncj Je SA zcluż nich transportri cych pomiędzy nimi wolnych rybosomów. Funkcją tigroidu jest biosynteza białek, za-
perykariaczk nccowe zak subońc a„ a także
takż
aksea og
stane bi
białl
owaene do
otowan dwcukierunkow p c Wy 807 równo własnych (białek błonowych, cytoszkieletu i cytozolu), neuroprzekaźników pep-
ant Pak a Ii
ih ero wstgra
eczdow
ny,y, aczac hodz ema <sonu. Wyróżnia się zatem tydowych (p. dalej), jak i niekiedy, w przypadku tzw. komórek neurosekretorycznych,
h ao) przy udz iale kinezyny, i transport odśr dk "ny, czy
, y od dynejny; ten ost dośrodkow li relrognodoc.
białek wydzielniczych (przeważnie o charakterze hormonalnym). Tak znaczne rozbu-
atni jest rów nież odpowiedzi,zialny dowanie aparatu syntetyzującego białka jest w komórkach nerwowych niezbędne wo-
rzak
roz,
prze- bec ogromnej całkowitej objętości cytoplazmy i powierzchni błon tych komórek (przy
4
uwzględnieniu wszystkich, często bardzo licznych i gęsto rozgałęzionych dendrytów
oraz długiego, w komórkach typu Golgi I nierzadko dochodzącego do I m neurytu).

7.3. Budowa obwodowego włókna nerwowego.

Włókno nerwowe to wypustka komórki nerwowej (przeważnie akson, wyjątkiem są

włókna czuciowe) wraz z otaczającymi ją osłonkami. Prawie natychmiast po odejściu
od perykarionu wypustka zostaje otoczona osłonkami wytworzonymi przez sąsiadujące
z nią komórki glejowe. Osłonki izolują akson od otoczenia, zapewniając w ten sposób
optymalne warunki do niezakłóconego przewodzenia bodźców.
Włókna w obwodowym układzie nerwowym mogą być otoczone dwoma rodzajami
osłonek: osłonką Schwanna i osłonką mielinową. Oba typy osłonek są wytworem ko-
mórek Schwanna, zaliczanych do neurogleju obwodowego. W ośrodkowym układzie
nerwowym odpowiednik osłonki Schwanna utworzony jest przez wypustki astrocytów,
a osłonki mielinowe stanowią wytwór oligodendrocytów (p. rozdz. 7.6).

7.3.1. Osłonka Schwanna

Ryc. 7.2. Perykario Osłonkę Schwanna tworzy cytoplazma szeregowo ułożonych komórek Schwanna
n komórki nerwowej,
tów, 2 — jad wytwarzających rynienkowate zagłębienie błony komórkowej, w którym przebiega ak-
5 — jąderko, 6 — dikt | —- odejścia dendry
iosom, 7 = neurofila Jądro, 3 — otoczka jądrowa, 4 — 2% ;
siateczka śródplazmaty
czna, 12 — wolne
menty, 8 — neurotubu
le, 9 - - lizosomy, 10-— mitochondnią pa son. Zatem na: osłonkę e pojedynczego
poj I
aksonu ł
składa sięie wiele
wiel komórek
komórek SclSchwanna i stano .
rybosomy, 13 — odejśc
ie n £urytu, t— tigrojd Onara, 11 — szorstka wiących jej kolejne segmenty. Równocześnie jedna komórka Schwanna zazwyczaj pełni
rolę segmentu osłonki dła co najmniej kilku (nawet do 30) aksonów leżących w takich
 186 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7, Tkanka nerwowa 187

zagłębieniach (ryc. 7.3). Włókna nerwowe wyposażone

wyłącznie w osłonkę Schwan-
na noszą nazwę niezmielinizowanych albo
bezrdzennych i cechują się wolniejszym
przewodzeniem bodźców, Osłonka Schwanna
pełni rolę ochronną, a także wspomaga
metabolicznie otaczany akson.

Ryc. 7.3. Porównanie przekrojów poprzecznych

komórki Schwanna tworzącej osłonkę Schwanna
mielinową (M). a — akson (5) i osłonkę

etrzn
Ryc. 7.4. Etapy tworzenia osłonki mielinowej. w — mezakson wewnętrzny, z = mezakson zewnętrzny

7.3.2. Osłonka mielinowa

*

Osłonka mielinowa tworzy się początkowo podobn

ie jak osłonka Schwanna. Na- żnią
różniamy A główną linię ciemną, utworzoną
tzw. utworz przez z zespolone
rzez ż e AA a atyczneK "po- i
stępnie podwó
jny fałd błony komórkowej komórki Schwa
nna (mezakson), tworzący wierzchnie błon oraz nieco cieńszą linię międzyokresową, powstałą w wy „
opisywaną powyżej „rynienkę”, wielokrotnie
okręca się wokół aksonu, przekształcając ierzchni błon. = .ocaniont =jest
się w spiralny, wielowarstwowy układ położonych nia” z ętrz
ja” zewnętrznych powierz
naprzemiennie pokładów fosfolipi- | Osłonka mielinowa ma również charakter segmentowy, a pojedynczy "i tlko dla
dowych i białkowych, odpowiadający lipidowym
dwuwarstwom błony i „wciśniętym” jednej Órki
j komórki ki Schwanna, jednak może może ona wytworzyć segme
jednak , może ko
awg dle
pomiędzy nie białkom cytoplazmatycznym wytworem rem je
i błonowym (ryc. 7.4). Procesowi temu to- A
warzyszy częściowe wycofywanie białek z jednego aksonu. W miejscu, gdzie dwie komórki Schwanna stykają się z sobą,
owijającej się wokół aksonu błony, w wyniku |. GW A :

A pz Iowa,
. . « aj

rza się przerwa pomiędzy segmentami osłonki mielinowej nosząca

j * " " .
Ć

czego na terenie osłonki pozostają głównie trzy

białka; zasadowe białko mieliny (MBP) jtkiejej p przestrzeni
(więz a). NaNe krótkiej przestrzeni i akson
ak jest tutuoo toczony
nieie jjest i osłonkącą mieoe aana
obwodowe białko mieliny (PMP) i białko 0 (PO), Ra i
Ranviera (węzła).
a fosfolipidy, które ulegaj
ą chemicznej ulega rozluźnieniu i tworzy poki O wając m
przebudowie, stanowią aż 80% skladu osłonki która w obrębie końcówek segmentów
, Pod mikroskopem elektronowym prze- 'ejoni Ce toplazn S A
krojona poprzecznie osłonka mielinowa ma wygląd fałdy: stykających się komórek Schwanna (ryc. 1.5). W tym ani
porównywany do płyty gramofono- zawiera znaczne ilości mitochondriów, a jego błona liczne kanały so
wej, dzięki bardzo regularnym, koncentryc „ e „a

znym prążkom jasnym i ciemnym 0 okresie . EE Ibo rdzen-

około 12 nm, odpowiadającym w przybliżeniu zmianą potencjału.
hydrofobowym i hydrofilnym warstwom
zmodyfikowanych błon. W obrębie powtarzające Wiókna nerwowe z osłonką mielinową noszą nazwę zmielinizowanych alb
go się układu ciemnych prążków roz- bodźećÓw.
nych i charakteryzująją sięsi szybszym
; rze e
przewodzeniem
* + a Ł
 7. Tkanka nerwowa 189

Otwarcie kanałów sodowych powodujej gwałtowne przesunięcie rzesunięcie joga

jonó o "
a* zgodnie
eniem
zż gł gradientem
i różnicy
adie siężeńpotencjałów
stężeń
stężeń (d(do wnę c
'nętrza órki) ii wyrównanie,
komórki) wyró ie, Aa następnie krótkotrwe
ENIRO -
po obu stronach błony komórkowej ke
Szczególną
a'ócenie róż toplazmatycznej). 7 Zjawisko
. to nazywamyr depolar mygąnie
yzacją ony . SZCZE
a a

o aśch yć
Só błony komórek nerwowych
ściwość i
(podobnie jak mięśniowych) stano zdolność
powi zza
do przewodzenia potencjału czynnościowego, czyli a depolaryzacja pow o duje o
niaia i ssiięę raz wywołanej
y e iddepo laryzacji
jiji błony.
bi 7a
kalna depolaryzacje
Lokalną owoc i
sasiedy
e ich
1 kanałów
a sodowych (wrażliwych na zmianę potencjału) . i zw" da | da
A

orzepływ jonów Na” przez przyległy obszar błony. W ten sposób A oka
(depo iaryzacja) ulega ustawicznemu odnawianiu przy udziale ik
| i i
o wa dikowe
Z A Lr; a-

ałów, dowychi I potencjał

o j czynności rzemieszcza śsię wzdłużuż błony
ścictiowy przemieszcza ponik
w kierunku
uł szybkością, od 0,5 aksonu)
zakończenia do 3 m/s (ryc. 7.6). Jednokierunkowy pt
wynika AJ 6 a ( »
ze stalą szy o ” , ze specyficznej
m . akywwacj
ściwości - kanałów
zamykająsodo-
s
he chmiast
po otwarciu
, i twarciu ulegają
ulegają p. przejściowej inaktywacji: za ! as
pz rzezwrócić
i prze krótki cza
krótki
crótki czas (około I n ns) są niewrażliwe
iewrażli „ina zmianę
z ę pot
potencjału błony,
" payabyy a"
na
nastęj
do stanu spoczynkowego (zamknięte, ale wrażliwe na zmianę | a
A
W obszarzi
bszarze, w którym kanały sodowe„o zostały
. zamknięte,
NE przepływ
wrażliwe na zmia-z
a K prz
] twarie kanały przecieku i doraźnie otwierane kanały potasowe wi 7 i ży ny
nęe potenc j
potencjału, POWE
. doprowadza d lo odtworzeniai potencjału sy „czy!
jału spoczynkowego (Go (co | nazywa
ARCANIA
re olaryzacją błony), , a pompa sodowo-potasowa powoduje przywrócenie |
repoiaryzacją g
składu jonowego cytoplazmy.
Ryc. 7.5. Obraz przewężenia Ranvi
era w mikroskopie optycznym i
elektronowym. a — akson
1 kanałów: i
zamłanięte inakty
inakty- otwarte
arte © Zi <nię
zamknięte
Stan

wowane

7.4. Podstawy przewodnictwa nerwow

ego —TETE-TF"F—F TTM
7.4.1. Potencjał czynnościowy —tp
dep A LLL"
PLYTA m B
W stanie spoczynku komórki nerw
owe wykazują nierównomierne
ładunków elektrycznych — głównie rozmieszczenie
dodatnich — pomiędzy cytoplaz y'
Ryc. 7.6. Zachowanieie i się kanałów
ó sodowych w błoniei aksonu w trakciei przewodzenia
IZEV i potencjajału ! czynnoś c jowe-
międzykomórkową, wyrażające mą a przestrzenią
się różnicą potencjału mierzonego ga * p - polaryzacja + d - depolaryzacja, r — repolaryzacja; strzałki wskazują kierunek przewodzenia
w poprzek błony ko-
+

mórkowej. Zjawisko to, obserwow

ane we wszystkich komórkach,
cjału spoczynkowego (p. rozdz. nosi nazwę poten-
1.2.1). W komórkach pobudliwych
szczególnie wysoki (od -60 mV potencjał ten jest
do —90 mV po stronie cytoplazmaty
Ża wzbudzenie bodźca i jego
przewodzenie odpowiedzialne
czne j). 7.4.2. Przewodzenie ciągłe i skokowe
obecne w błonie komórkowej kana są przede wszystkim
ły sodowe otwierane zmianą pote
nerwowej największe skupisko ncjału. W komórce
tych kanałów znajduje się w błoni Przedstawiony powyżej sposób przewodzeniai bodźca źca nazywamy
naż przew
rzewodzeniem
A
cinka aksonu i tu właśnie generowa e początkowego od-
ny jest bodziec (potencjał czyn ciągłym
i ymalboalt falą
£ depolaryzac
e j or n aksony
acjijii i charakteryzuje
akter ks iezmielinizowane,
niezmie a (AT , które ną
cesie tym uczestniczą również inne nościowy). W pro-
kanały jonowe obecne w tym rejon całej długości posiadają w błonie kanały sodowe otwierane pad PA anych,
pełnią one jedynie pomocniczą rolę. ie aksonu, jednak Odmienny mechanizm przewodzenia spotykamy we włó a a ad s
Osłonka a mielinowa pełni przede wszystkim funkcję izolatora oddzielająceg
; M i ę e a p [1 a
 190 KOMPENDIUM HISTOLOGII 191
7, Tkanka nerwowa

otoczenia, a kanałysodowe błony aksonu złokalizowane są tylko

w rejonie przewę-
żeń Ranviera. W obrębie odcinka aksonu otoczo
nego przez segment osłonki mielinowej
potencj ał czynnościowyprzemieszcza się przez cytoplazmę aksonu
w formie słabego
prądu elektrycznego. Z uwagi na wysoką oporno
ść cytoplazmy, w trakcie przepływu
prądu potencjał ten maleje i mógłby ułec całkow
itemu wygaszeniu, gdyby nie regular-
nie rozmieszczone przewężenia Ranviera, w których jest on odnawiany do
czątkowej poprzez opisane powyżej przemieszcze wartości po-
nia jonów. Wynika stąd, że pomiędzy
przewężeniami Ranvie ra impuls przewodzony jest w formie prądu
elektr
ycznego, czyli
z ogromną szybkością, natomiast w obrębie przewę
żenia jest zwalniany (ruch jonów jest
proces em znacznie wolniejszym), ale równocześnie
odnawiany. Można zatem obrazowo
powiedzieć, że impuls „skacze” od przewężenia
do przewężenia i dlatego ten typ prze-
wodnictwa nazywa się przewodzeniem skoko
wym.
Szybkość przewodzenia skokowego jest wypad
kową szybkości obu faz tego przewo-
dzenia (szybkiej elektrycznej i wolnej jonowe
j) i znacznie przewyższa szybkość przewo-
dzenia ciągłego, dochodząc w niektórych włókna
ch nerwowych nawet do 120 m/s.
Można łatwo wywnioskować, że szybkość przewo
dzenia skokowego zależy od dłu-
gości wykonywanych „skoków”, czyli od dhugoś
ci segmentów osłonki mielinowej: im
dłuższe segmenty, tym wyższa szybkość
przewodzenia. Z kolei długość segmentów
(200-1000 pm) jest dodatnio skorelowana:
> Ryc. 7.7. Lokalizacja połączeń synaptycznych: a — aksodendrytyczna, b — aksosomatyczna, C - aksoaksonali Ina
e z grubością osłonki mielinowej, bowiem
grubsza warstwa izolatora, jakim jest
osłonk a, umożliwia mniejsze straty potencjału czynn
ościowego (upływ prądu)
w trakcie „skoku” i tym samym przebycie
przez impuls tą drogą dłuższego dy- . |. i a + prze-
stansu; Każda synapsa składa się z części presynaptycznej I i a Ogranicz a one ine
© z grubością aksonu, który jako ielo
zielone zerokości około 20-30 nm.
i synaptyczną o szero
szczeliną am. Ograniczająć
Og: RR CY I
przewodnik prądu elektrycznego
stawia tym
mniejszy opór, im większa jest powierzchnia jego
przekroju. obszary błon komórkowych noszą nazwę błony presynaptycznej i postsynaptycznej
Wyjaśnia to obserwowaną od dawna regułę, że im
grubsze jest zmielinizowane włók-
ho nerwowe, tym szybciej przewodzi ono impuls.
Neurofizjologia dzieli włókna nerwowe na trzy 7.5.1. Część presynaptyczna
kategorie: A — grube zmielinizowane,
przewodzące z szybkością 15-120 m/s; B —
cienkie zmielinizowane (3-15 m/s); C — nie-
zmielinizowane (0,5-3 m/s),
Część presynaptyczna to z reguły kolbkowate zakończenie aksonu fa ka,
rzadziej k
iej kolbkowata ate wypustka £ na pr zebiegu i aksonu, a< w bardzo[dzo rzadkie
t' h wlprzypadkac
oiact ach
— fragment
A perykarionu
rykari lub den
endrytu. Rejon ten pozbawiony jo
jes tubul,
iatzczki natomi:
Gród.
7.5. Połączenia synaptyczne zawiera akt
iera f filamenty aktynowe, itochondria, , pojedyncze
mitoc poj kanałyYE gładkiej atednicy siateczi
20-120 nm.
2 ej i z ą liczbę pęcherzyków synaptycznych o <
W spoczynkowymstanie
spoczynkowym iąz
anie synapsy pęc herzyki i ] powiązane
stanie zz sobąsobą i z filamentami aktyno- aa
Funkcjonowanie układu nerwowego jako sieci
sygnalizacyjnej wymaga przekazy- wymi są umiejscowione w pewnej odległości od błony presynaptycznej, tworząc I
wania bodźców pomiędzy komórkami nerwo ę rezerwową, rz i do egzocy tozy.
przygotowaną s _ "m |
wymi. Odbywa się to poprze
z połączenia
synaptyczne, czyli synapsy. Mogą się one tworzy PW pęcherzykach zgromadzony jest neuroprzekaźnik — substanej a WA opo
ć pomiędzy dowolnymi częściami neu-
ronów, ale najczęściej spotykamy synapsy pomię wiedzialna za przewodzenie bodźca przez PRAĆ. W błonie pęcherzyków synapty
dzy:
» aksonem a dendrytem (synapsy aksodendry jduje sięsię kilka
nych znajduje kila typó
typów specyficznyc ch białek: m > Blamentanni aka
tyczne); ak
* aksonem a aksonem (synapsy aksoaksonalne); ” a bialka odpowiedzialne za agregację pęcherzyków i ich kontakt z filamentami
s aksonem a perykarionem (synapsy aksosomaty tynowymi; , - . szmat 2 wa.
czne) (ryc. 7.7); s białka umożliwiające przyłączenie pęcherzyków do O opa
s aksonem a komórką efektorową nienależącą cz ao”
do tkanki nerwowej (płytka moto-
ryczna, p. rozdz. 6.3.5), wierzchni błony presynaptycznej i fuzję błon niezbędną do egzocytozy
przekaźnika;
 O - KOMPENDIUM HISTOLOGII
7. Tkanka nerwowa 123,

e białka transportowe dla niskoczą

steczkowych neur
oprzekaźników, umożliwiają-
ce ich zwrotny wychwyt (p. dalej). 7.5.3. Neuroprzekaźniki
Specyficzne białka uczestni czące w
przyłączaniu pęcherzyków, fuzji błon
wych wycie neuroprzekaźników są równi i zwrotnym
eż zlokalizowa ne w błonie pres N cur o przekaźniki
ZCKA (neuromediatory,
, . itter) A )
neurotransmittery
pd = 5 _
są ah stancj sżą
aa io bio
aminyróżnym
bio-
Przy wewnętrznej powierzchni ynaptycznej,
arak:!terze4 chemicznym I różnej wielkości do grupy u na gaje
cząsteczek: anale , " ka
: Ą peja 7
błony presynaptycznej znajduje . Najczęściej : yka-
się o nne,
genne, a y
(ASY, peptydy,
aminokwasy, a nawet e niektóre gazy (tlenek azotu). Najczęściej spoty
elektronowo gęsty materiał tworzą- tabeła 7.1.
ne neuroprzekaźniki przedstawia
cy stożkowate skupiska — pomię
-
dzy nimi tworzą się szlaki, który-
Tabela 7.1. Najczęściej spotykane neuroprzekaźniki
mi pęcherzyki synaptyczne mogą
pani apst
docierać do błony. Ten rejon nosi Charakter
harak chemiczny Nazwa Typ synaps Działanie| synap.
nazwę strefy aktywnej synapsy, | acetylocholina jonotropowe, metabotropowe | pobudzające
Błony presynaptyczna i post-
a iny biogenne noradrenalina metabotropowe A
p obudzające
Synaptyczna związane są z sobą
O dopamina metabotropowe hamujące
mechanicznie za pośrednictwe
m serotonina metabotropowe, jonotropowe | pobudzające
połączenia podobnego do punk.
inokwas| kwas y-aminomasłowy jonotropowe, ujące
hamują
tu przylegania (p. rozdz. 2.4.1),
EJ (GABA) metabotropowe
W szczelinie synaptycznej obser-
wuje się cienkie mostki utworzo-
licyna jonotropowe
j hamujące
ne przez kadheryny oraz inne czą-
kwas glutaminowy jonotropowe, metabotropowe | pobudzające
steczki adhezyjne obu błon (ryc.
eptydy opioidowe (endorfiny, metabotropowe hamujące
hamują
7.8). W obrębie szczeliny lokal
i- enkefaliny)
zują się również enzymy rozkła-
dające neuroprzekaźniki. Ryc. 7.8. Schemat budowy synapsy:
k — kanały wapniowe, inne (np. substancja
P, VIP) | metabotropowe , różne
r receptory dla neuroprzekaźnika,
m — mostki łączące błony d
nukleotydy ATP, , GTP jonotropowe, metabotropowe | pobudzające

gazy tlenek azotu (NO) metabotropowe pobudzające

7.5.2. Część postsynaptyczna w zależności od typu recepto a, , prawie każdy y neu oprzekaźnik noże mieć działanie pobudzające ub hamu
ha j 4-

* ce; w tabel uwzgięd Ionor ajczęściej obserwowane działanie

Najczęściej spotykany rodzaj części

postsynaptycznej to kolec dendrytyczny . . dzaj neuromediatora
(nb.
wiek błona postsynaptyczna może być , aczkol- W obrębie
p
jednej synapsy rzadko występuje tylko jeden rodzaj a aU >
też niezróżnicowanym morfologiczn . 3 tei m ją
ie fragmen-
pó? BUT FZ, aż-
tem innych części neuronu. Nale płytka motoryczna). Z reguły spotyka się synapsy zawierające dw A aż ch) fade
żąca do włókna mięśniowego
wytwarza w płytce motorycznej char błona postsynaptyczna niki (zazwyczaj aminę w małych pęcherzykach i peptyd w pęcherzy kac r a s dla
akterystyczne, regularne wpuklenia.
z R ch przekaźników ma charakter dominujący i synapsy można k asy A » Niekiedy
* + . . ż s
Błona postsynaptyc zna zawiera receptory dla neur
wuje się tzw. płytkę postsynaptyc oprzekaźnika. Pod nią obser-
zną — ciągłą warstwę elektron te o kryterium (synapsy cholinergiczne, adrenergiczne, peptydergiczne it " oksste
w skład którego wchodzą owo gęstego materiału, scherzyki zawierające określony neuroprzekaźnik mają specyficzny WYB A sehr
białka szkieletu błonowego stabilizuj
rów w tym rejonie błony. Grubość ące lokalizację recepto- pęcherzyki z gęstym elektronowo rdzeniem zawierają aminy biogenne, a pę
tej warstwy może być zbliżona do
nieciągłego pokładu pod błoną pres podobnego, lecz owalne są charakterystyczne dla synaps jc C każnik w części jest rozkładany
ynapiyczną — określamy wówczas syna
symetrycznej — lub też może być psę mianem i
Wydzielony 7 i
do szczeliny synap tycznejlej neuroprzekaź! i ś SA a
większa (synapsa asymetryczna),
dzy morfologiczną a fizjologiczną Istnieje związek mię- przez obecne tam enzymy, a w większości (60%) ulega AA anie prosynapiy "
charakterystyką synaps: symetryczne
nie charakter hamujący, a asymetry mają przeważ- ca do
do odcinka
i presynaptycznego
i c białka transportowe w bio!błonie
przrzez „białka a j
czne pobudzający.
oraz na drodze endocytozy receptorowej i może być użyty powtórnie.
 tą nn————OKOMP
MENDI
EUM
E HISTO
HIST
N LOGII
OLOG
DHI |||
UM|| || m ma 7. Tkanka nerwowa 195
19

7.5.4. Mechanizm przewodnictwa Syna

ptycznego
egzocytozy do przestrzeni międzykomórkowej. Z uwagi na bliskość włókna nerwowego
Gdy bodziec dotrze do części pres ikon ó k docelowych, neuroprzekaźnik dyfunduje przez substancję międzykomórkową
ynaptycznej, powoduje otwarcie i wiążo si ę z receptorami w błonie komórek. Dochodzi tu zatem do przekazania bodźca
w jej błonie kanałów wapniowych znajdujących się
wrażliwych na zmianę potencjału. w sposób, który można porównać do sygnalizacji parakrynnej (p. rozdz. 17).
komórkowego poziomu wapnia indu Wzrost wewnąftrz-
kuje lawinowy proces egzocytozy
naptycznych i wydzielenie neuroprz pęcherzyków sy-
ekażnika do szczeliny synaptycznej
docierają do błony postsynaptyc . ] ego cząsteczki
znej i wiążą się z umieszczonym
Reakcja błony postsynaptycznej i w niej receptorami, 7.5.6. Synapsy elektryczne
zależy nie tyle od rodzaju neuroprz
charakteru specyficznego dla nieg ekaźnika, ile od
o receptora (dla wielu neuroprzekaź
kilka różnych typów receptorów ników istnieje po Wszystkie synapsy, w których sygnałem jest neuroprzekaźnik, a ka padac
zlokalizowanych w różnych syna
być depo laryzacja błony postsynaptycznej psach). Reakcją może
(synapsy pobudzające), gdy hemiczna,
i noszą
zą nazwę
ne sysynaps chemicznych.
chemi ieją. r również
ieją
Istnieją równie (u człowieka
czk ka arczi
bardzo
rają się kanały sodowe, lub jej hipe w błonie otwie-
rpolaryzacja (synapsy hamujące) rzadkie - spotykane w pniu mózgu, korze mózgu i siatkówce) synapsy oO czne,
kanałów anionowych (chlorkowych na skutek otwarcia w którychh depolaryzacja błony presynaptycznej jpr
przenoszona a jest jest natychmiast
iast — !bez
cpo-
), Głównymi neuroprzekaźnika
budzających są acetylocholina, sero mi w synapsach po-
tonina i kwas glutaminowy, natomias średnictwa neuroprzekaźnika — na błonę postsynaptyczną za pośrednictwem połą: a
hamujących glicyna i kwas y-aminom t w synapsach typu neksus pomiędzy komórkami nerwowymi.
asłowy.
Z uwagi na charakter receptorów
i sposób ich reakcji na neuroprzekaź
dzieli się na: nik, synapsy
* jonotropowe, w których rece
ptory są kanałami Jonowymi
neuroprzekaźnik, a odpowied
ź na jego przyłączenie jest
otwieranymi przez 7.6. Komórki neurogleju
I ms) oraz błyskawiczna (około
© _ metabotropowe, w których
związanie neuroprzekaźnika z
poprzez białka G kask receptorem wywołuje Drugim obok neuronów składnikiem tkanki nerwowej ki AA
adę procesów metabolicznych (p.
tecznym efekcie powodujących rozdz. 17.8.1), w osta- uczestniczą one w przewodzeniu bodźców nerwowych, ale ich paz a jes ora połać
również otwarcie kanałów jono
polaryzacji błony postsynaptycznej wych i zmianę większa niż komórek nerwowych, co wskazuje na istotną rolę od By an, przez części
lub inną odpowiedź komórki (sku mórki w funkcjonowaniu układu nerwowego. Jak dotąd, rola ta została ty zęś
nia gładkiego, wydzielanie w komó rcz mięś-
rce gruczołowej). Odpowiedź ta rozszyftowana, . . .
znacznie wolniejsza (od 1 s nawet jest jednak
do kilku min). o waroglej można podzielić na ośrodkowy, czyli występujący u pO a wego.
Depolaryzacja lub hiperpolaryzacja
błony postsynaptycznej wywołuje dzie nerwowym (ryc. 7.9), oraz obwodowy, wchodzący w skład ula u a w algo.
cjału określaną mianem pote zmianę poten-
ncjału post
synaptycznego. Pojedynczy
odbiera bodźce z bardzo wielu neuron z reguły Do neurogleju ośrodkowego zaliczamy komórki gleju Bo. "| M yty,
Synaps, stąd na obszarze jigo
równocześnie wytwarzane drzewa dendrytycznego dendrocyty oraz komórki mezogleju. Glej obwodowy to komórki Schwanna.
są bardzo liczne potencjały post
kości. Wędrują one (w formie słab synaptyczne o różnej wiel-
ych prądów elektrycznych) do
sumowane. Jeżeli suma (tzw. perykarionu, gdzie są
zbiorczy potencjał postsynaptyc
progową niezbędną do otwarcia zny) przekroczy wartość 7.6.1. Glej wyściółkowy (ependyma)
kanałów sodowych w początko
następuje wzbudzenie potencja wym odcinku aksonu,
łu czyn nościowego i jego transmisja
Różnice wielkości zbiorczego wzdłuż aksonu. Ependyma stanowi pozostałość embrionalnego nabłonka POWY
potencjału posisynaptycznego
przetwarzane Są na różnice a daja
częstotliwości wzbudzania pote mory mózgu oraz kanał centralny rdzenia kręgowego.
ncjału czynnościowego. c ac RA
się w formę nabłonka jednowarstwowego sześciennego lub wa io KA ipo.
pozbawionego blaszki podstawnej. Na swej powierzchni poja u sojedynsza
7.5.5. Parakrynne przewodzenie bodźców jedyncze migawki, natomiast od części przypodstawnej z poza o O z I A
wypustka wchodząca do otaczającej tkanki nerwowej i konta Sajaca sę - p poza
Autonomiczne włókna nerwowe astrocytów. Cytoplazma zawiera mitochondria, zazwyczaj WORA 2. a ? pęczki
przekazujące bodź ce na komórki mięśniowe gładkie towej części komórki, słabo rozwiniętą szorstką siateczkę śródp azanacy za a
czy komórki gruczołowe z reguł Wyka
y nie wytwarzają klasycznych filamentów pośrednich. W rejonach przyszczytowych komórki ependymy
cych się opisanymi powyżej zróż synaps charakteryzują- moge
nico waniami morfologicznymi. Zamiast zywać obecność połączeń międzykomórkowych.
biegu aksonu tworzą się zgrubienia, nich na prze-
ż których neuroprzekaźnik wydziela
ny jest na drodze
 196 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 49
7. [kanka nerwowa 197

iekką (glejowa błona graniczna). Jedynymi rejonami neuronów pozbawionymi add

olejowej osłony są połączenia synaptyczne. Rola astrocytów nie ogranicza Się jednak
2; ; © 1 G7 W 1
Ę r . „

A A pda 2 neuronami w kooperację metaboliczną: są pośrednikami w wy-

ye
gnie sabstancji pomiędzy komórkami nerwowymi a naczyniami
2 -hłaniają jony potasowe, wapniowe, glutaminian i yraminomaślan, gromadzą:
ne Przestrzeni międzykomórkowej w wyniku aktywności komórek nerwowych, pod
wbły vom niektórych neuroprzekaźników gromadzą w cytoplazmie glikogen lub rozkia-
dań „ uwalniając glukozę, niezbędną do prawidłowego funkcjonowania neuronów,
a akże produkują i wydzielają substancje regulacyjne i troficzne, między innymi enke-
i somatostatynę. a h a
faliny
A trócyty odgrywają istotną rolę w lokalnej sygnalizacji w
przez wydziełanie glutaminianu mogą regulować aktywność po » ep kw,
a przy ich zwiększonej aktywności wpływają na naczynia, zwiększając przej

" rocyty uczestniczą również w procesie pourazowej naprawy tkanki nerwowej po-
przez namnażanie się w uszkodzonym miejscu i tworzenie blizn. 1 cechy astrocytów
Szczególną odmianą komórek neurogleju wykazujących ae kw óżgowia:
jest tzw. glej radialny. Komórki te odgrywają istotną rolę poc czas roz d I na a
się od rejonu komór aa do zwoju pa.
ich bardzo długie wypustki rozciągające
kory (stąd nazwa) tworzą szlaki dla migracji neuronów. Po za kończ z pozno a
Ryc. 7.9. Typy komórek neurogleju: A — astrocyt protoplaz mórki gleju radialnego przekształcają się w typowe od i ty ażnce) A
matyczny, B — astrocyt włókienkowy, C — komórka
mezogieju, D — oligodendrocyt
stająw pierwotnej formie w dojrzałym organizmie (w móżdź A m o Waozerzys tych
wykazano, że komórki te mają również charakter neuralnych komór Z
i podczas rozwoju mogą przekształcać się w neurony.

7.6.2. Astrocyty (wielkoglej)

7.6.3. Oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy)
x

Astrocyty są największymi komórkami glejowymi w ośrodkowym

układzie nerwo- ay
wym, posiadającymi liczne wypustki. Ciało komórkowe astrocytu Są to najliczniejsze w CSN komórki glejowe, o nieco mniejszym KR
o wielkości 8— 12 um
zawiera owalne lub nieregularne jądro z wyraźnymi jąderkami (6-8 m) i nielicznych wypustkach. a, a Golgiezo, io ada) o dczy
i stosunkowo nielicz-
ne organelle, Typowym wyposażeniem cytoplazmy astrocytów żeni tyczne (szorstka siateczka, aparat 80, mito a iadczy
są filamenty pośrednie
zwane tu filamentami glejowymi, zbudowane ze specyfi o aktywności produkcyjnej tych komórek. Podstawową faj o yw kad
cznego dla wszystkich komórek
glejowych białka (kwaśne włókienkowe białko glejowe, GFAP). wytwarzanie osłonek mielinowych na terenie ośrodkowego i pe ona » sad
Można wyróżnić dwa
rodzaje astrocytów: (1) protoplazmatyczne, występujące obserwujemy je głównie w istocie białej. W odróżnieniu od a y A ka
w istocie szarej, o dość gru-
bych i bardzo gęsto rozgałęzionych wypustkach oraz (2) rzącej segment osłonki mielinowej wokół jednego tylko aksonu, c a : w ondnocyt
włókniste, będące składnikiem
istoty białej, o cieńszych i słabiej rozgałęzionych wypustkacł godendrocytu może owinąć się wokół wypustki neuronu — a zatem je c o ah .-
h, natomiast posiadające
w cytoplazmie szczególnie bogate nagromadzenie filamentów
glejowych, tworzących wytwarza co najmniej kilka segmentów osłonki mielinowej na poc A mielnowye ,
sieć wokół jądra i układaj ących się w równoległe pęczki w obrębie wypustek.
Wypustki biegających w jego pobliżu (ryc. 7.10). Białka występujące Ac c Ha a
sąsiednich astrocytów obu typów łączą się z sobą punktami przylega
nia i neksusami. wytwarzanych przez oligodendrocyty częściowo różnią się od a ek za NM mieliny
Oba rodzaje astrocytów wydają się pełnić wspólną funkcję linie obwodowego układu nerwowego: nie spotykamy tu obwo a je on
oddzielania sieci neuro-
nowej od środowiska zewnętrznego. Ich wypustki pokrywa
ją ciągłą warstwą perykario- i białka O, natomiast obok zasadowego białka mieliny występują specy iczne 8 , ob r
ny komórek nerwowych i ich dendryty oraz niezmielinizowane teidy mieliny oligodendrocytów i proteolipid. Oligodendrocyty nie wytwarzają z
aksony, a także ściany
naczyń krwionośnych i powierzchnię ośrodkowego układu podstawnej.
nerwowego na styku z oponą
 198 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7. Tkanka nerwowa 199

7.6.5. Komórki $chwanna

Towarzyszą komórkom nerwowym na terenie obwodowego układu nerwowego. Są

to bardzo wydłużone komórki o spłaszczonych, nieregularnych jądrach icytoplazmie
dość bogatej w organelle: mitochondria, siateczkę śródplazmatyczną, aparat Golgiego,
a także lizosomy i stosunkowo liczne filamenty pośrednie. W komórkach Schwanna
tworzących segmenty osłonki mielinowej organelle grupują się w okolicy przyjądrowej,
Komórki Schwanna otaczają aksony tworząc ich osłonki, a także wspomagają je meta-
bolicznie poprzez produkcję substancji odżywczych i troficznych oraz regulację stężenia
jonów w bezpośrednim otoczeniu aksonów. Wytwarzają one również blaszkę podstawną
oddzielającąje od sąsiadujących elementów tkankowych. Blaszka ta odgrywa główną
rolę w „prowadzeniu” rosnących aksonów do docelowej lokalizacji ich zakończeń (np.
w procesie regeneracji przerwanego włókna nerwowego). . | m
Specjalną odmianą komórek Schwanna są komórki satelitarne — amficyty — al a
ce perykariony neuronów w zwojach czuciowych (p. dalej) oraz lemnocyty w ciałkach
czuciowych skóry (p. rozdz. 12.5).

Ryc. 7.10. Mielinizacja włókien nerwowych przez wypustki oligodendrocytu

=

7.7. Przykłady histologicznej organizacji układu nerwowego

7.6.4. Komórki mezogleju (mikroglej, komórki Hortegi) W obrębie ośrodkowego układu nerwowego wyróżnia się dwa rodzaje obszarów:
« istotę szarą, zawierającą perykariony komórek nerwowych, włókna nerwowe
(głównie niezmielinizowane) tworzące sieć (neuropil), protoplazmatyczny typ
Charakteryzują się najmniejszymi rozmiarami spośród wszystkich komórek glejo-
astrocytów, komórki mezogleju, oligodendrogleju i bogate łożysko naczyń kapi-
wych, ciemnym, nieregularnym jądrem oraz nielicznymi wypustkami skierowanymi . m
larnych;
zgodnie z długą osią komórki i posiadającymi krótkie, podobne do kolców rozgałęzie- zmielinizowane włókna nerwowe (stąd jej
o istotę białą, utworzoną głównie przez
nia. Pod wpływem czynników patologicznych (uszkodzenie otaczającej tkanki, proce-
biała barwa w preparatach makroskopowych), zawierającą astrocyty włókniste,
sy zapalne i immunologiczne) komórki mezogleju ulegają aktywacji, co prowadzi do
liczne oligodendrocyty, mniej liczne komórki mezogleju oraz cechującą się uboż-
dramatycznych zmian ich kształtu | właściwości: przekształcają się one w komórki . .
szym unaczynieniem.
owalne, aktywnie poruszające się, fagocytujące i produkujące cytokiny. Wykazują także
Istota szara tworzy zewnętrznie leżącą korę mózgu i móżdżku oraz ośrodki podkoro-
obecność antygenów powierzchniowych typowych dla makrofagów i niektóre cechy ko- a w jego wewnętrznej części. Wy-
jest
we, natomiast w rdzeniu kręgowym zlokalizowan
mórek prezentujących antygen. Komórki mezogleju aktywnie uczestniczą w procesach
odrębnione skupiska komórek nerwowych w obrębie istoty szarej noszą nazwę jąder.
obronnych toczących się na terenie ośrodkowego układu nerwowego. Mają pochodzenie
Specyficzną własnością naczyń włosowatych ośrodkowego układu nerwowego,
szpikowe (powstają z prekursorów monocytów) i przywędrowały na teren centralnego
a zwłaszcza mózgowia, jest ich wysoce selektywna przepuszczalność — Szereg substancji
systemu nerwowego z krwią, Należałoby je zatem zaliczyć do grupy makrofagów, a nie
swobodnie przechodzących przez ściany naczyń w innych narządach nie przedostaje się
do neurogleju, od którego różnią się pochodzeniem.
na teren tkanki nerwowej lub przechodzi tam tylko w niewielkich ilościach. Zjawisko to
Komórki mezogłeju są zdecydowanie najliczniejszą populacją komórek obronnych
nosi nazwę bariery krew-mózg, a za jej funkcjonowanie odpowiedzialne są specyficz-
na terenie ośrodkowego układu nerwowego. Inne komórki napływowe (limfocyty, gra-
ne własności komórek śródbłonka naczyniowego:
nulocyty) można tam spotkać tylko sporadycznie, gdyż komórki nerwowe i glejowe mają s
« strefy zamykające szczelnie łączące z sobą komórki śródbłonka;
zdolność do ich eliminacji poprzez wydzielanie cząsteczek sygnałowych (FasL, TRAIL) e obecność w błonach komórkowych licznych białek transportowych o wysokiej Se-
indukujących apoptozę. W ten sposób ośrodkowy układ nerwowy znacznie ogranicza
lektywności i ograniczenie endocytozy do selektywnej endocytozy receptorowej;
intensywność ewentualnych procesów zapalnych na swoim terenie.
e działanie zawartych w cytoplazmie enzymów, rozkładajacych wiele pobranych
substancji i regulujących w ten sposób ich ilość przechodzącą do tkanki nerwowej.
 200 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7. Tkanka nerwowa 201

Z morfologicznego punktu widzenia w skład bariery krew-mózg wchodzą rów-

2) warstwę ziarnistą zewnętrzną (wzz) zawierającą niewielkie (około 10 jum) ko-
nież: blaszka podstawna śródbłonka oraz wypustki astrocytów otaczające naczynie a SE
mórki ziarniste;
— nie odgrywają one jednak istotnej roli w regulacji przepuszczalności i funkcjono-
3) warstwę piramidową zewnętrzną (wpz) zawierającą komórki piramidowe
waniu bariery. m
o wielkości 20—40 um;
4) warstwę ziarnistą wewnętrzną (wzw) o charakterze podobnym do poprzedniej
warstwy ziarnistej; o - boki orania
7.7.1. Histoarchitektonika rdzenia kręgowego 5) warstwę piramidową wewnętrzną (wpw) zawierającą duże komórki piramido-
we (30-60 im);
Istota szara rdzenia kręgowego znajduje się w jego środkowym rejonie i jest otoczona 6) warstwę neuronów wiełokształtnych (wnw). , ,
istotą białą. Na przekroju poprzecznym istota szara ma kształt nieregularnej litery H — jej W zależności od funkcjonalnego charakteru poszczególnych obszarów kory mózgu,
boczne ramiona tworzą symetryczne rogi przednie i tylne połączone częścią pośrednią, wzajemne proporcje grubości tych warstw zmieniają się: w pewnym uproszczeniu moż-
która w części piersiowej rdzenia uwypukla się w rogi boczne. W kolejnych odcinkach na przyjąć, że pola o charakterze czuciowym (sensoryczne, np. pole wzrokowe) charak
rdzenia kształt istoty szarej na przekroju zmienia się, z reguły jednak rogi przednie są teryzują się przewagą warstw ziarnistych nad piramidowymi, natomiast w obrębie pół
szersze i bardziej zaokrąglone, natomiast rogi tylne węższe i stożkowate.
„Poprzeczka” łącząca ramiona litery H to spoidło szare; w jego środku znajduje się
odcinkowo niedrożny kanał centralny rdzenia wyścielony komórkami ependymy, które
tworzą układ nabłonka jednowarstwowego walcowatego.

ON ZN
Istota szara zawiera perykariony wielobiegunowych komórek nerwowych, zgrupo-

a
5
wane w słabo wyodrębnione jądra rdzenia. Według kryteriów neurohistologicznych,
neurony rdzenia można podzielić na trzy typy: kt AA A AKA.
PA yfi i
kj: 44 LA AJAY
* neurony korzeniowe, których aksony wychodząz rdzenia i docierają do narządów
wykonawczych;
«neurony powrózkowe, których aksony wchodzą do powrózków istoty białej, kie-
rując się do mózgowia lub pozostając na terenie rdzenia; „ A Y
e neurony wewnętrzne o krótkich aksonach rozgałęziających się w pobliżu peryka-
rionu i tworzących synapsy z innymi neuronami rdzenia (neurony wstawkowe).
Klasyczny obraz mikroskopowy nie pozwala na odróżnienie od siebie neuronów po-
szczególnych typów. Można natomiast zidentyfikować nalężące do I typu motoneurony wzw | MK >
a (unerwiające mięśnie szkieletowe), posiadające największe perykariony (do 100 jm)
zlokalizowane w rogach przednich. Zawierają one wyraźne skupiska tigroidu i groma-
dzące się z wiekiem złogi lipofuscyny. m 7
Istota biała tworzy w każdej z symetrycznych połówek rdzenia po trzy zlewające
się z sobą skupiska: powrózki przednie, boczne i tylne. W czterech miejscach obwodu
rdzenia oddzielają się od niego pęczki włókien nerwowych — są to symetryczne korze-
nie brzuszne i grzbietowe, Na przebiegu korzeni grzbietowych zlokalizowane są zwoje
międzykręgowe (p. rozdz. 7.7.4). |

7.7.2. Cytoarchitektonika kory mózgu

W obrębie ewolucyjnie nowszych rejonów kory mózgu (neocortex lub isocortex)

wyróżnić można, idąc od powierzchni w głąb, sześć pokładów neuronów (ryc. 7.11):
1) warstwę drobinową (molekularną, wd) zawierającą głównie włókna nerwowe,
Ryc. 7.11. Cytoarchitektonika kory mózgu z uwzględnieniem rozmieszczenia komórek (A) I włókien nerwowych
wśród których spotkać można stosunkowo nieliczne drobne komórki nerwowe;
(B). Skróty dotyczą kolejnych warstw (p. tekst)
202 KOMPENDIUM HISTOLOGII
ruchowych (motorycznych) proporcje te są odwrócone. W korze mózgu pokrywającej
zakręt przedśrodkowy warstwa piramidowa wewnętrzna zawiera olbrzymie komórki pi-
ramidowe Betza, o wymiarach perykarionów 80 x 120-150 um.
Fiłogenetycznie starsze obszary kory mózgu, czyli paleocortex lub archicortex (np.
hipokamp), cechuje uproszczona budowa: znajdujemy tam załedwie trzy warstwy neu-
ronów (drobinowa, ziarnista lub piramidowa, wielokształtna).
7.7.3. Cytoarchitektonika kory móżdżku
W korze móżdżku wyróżnić można trzy warstwy: drobinową, zwojową i ziarnistą
(ryc. 7.12). Dochodzą do niej z istoty białej dwa rodzaje włókien będących wypustkami
komórek nerwowych położonych poza móżdżkiem: włókna pnące i włókna mszyste.
A, Warstwa zwojowa zajmuje centralne miejsce zarówno morfologicznie, jak
i funkcjonalnie, tzn, odbiera ona impulsy wysyłane przez większość neuronów obecnych
w korze, przetwarza
je i przekształca w impulsy wysyłane poza obręb móżdżku. Tworzy
ją pojedynczy pokład komórek Purkiniego. Są to komórki o dużym, gruszkowatym
perykarionie (średnica około 40 m, wysokość do 80 um), pęchęrzykowatym jądrze
I drobnym, pyłkowatym tigroldzie. Od górnej, zwężonej części perykarionu odchodzi
1-3 grubych pni dendrytycznych, które następnie rozgałęziają się wielokrotnie, tworząc
niesłychanie gęsty splot dendrytyczny rozpostarty w płaszczyźnie prostopadłej do dłu-
giej osi zakrętu kory (tę specyficzną konfigurację porównać można do winorośli pnącej
Ryc. 7.12. Zakręt kory móżdżku. wm — warstwa drobinowa, wz — warstwa zwojowa, wg — warstwa ziarnista,
ib — istota biała, kP — komórka Purkiniego
7. Tkanka nerwowa 203
się po murze) (ryc. 7.13). W obrębie systemu dendrytycznego pojedynczej komórki Pur-
kiniego lokalizuje się około 200 000 połączeń synaptycznych — zarówno pobudzających,
jak i hamujących. Od dolnego bieguna perykarionu odchodzi natomiast akson, który
wkrótce pokryty zostaje osłonką mielinową i opuszcza móżdżek. Perykarion komórki
Purkiniego otoczony jest gęstym splotem włókien nerwowych z różnych źródeł, tworzą-
cych tzw. koszyczek. Tworzą po: bocznice aksonów komórek koszyczkowych, bocznice
aksonów samych komórek Purkiniego (typowa pętla sprzężenia zwrotnego), dendryty
komórek ziarnistych dużych (p. dalej) oraz odgałęzienia włókien pnących.
B. Warstwa drobinowa zawiera dwa rodzaje neuronów: komórki koszyczkowe i ko-
mórki gwiaździste,
Komórki koszyczkowe występują w dolnej 1/3 tej warstwy. Ich cienkie dendryty
kierują się ku powierzchni kory, natomiast akson biegnie poziomo ponad ciałami komó-
rek Purkiniego i oddaje bocznice wchodzące w skład kolejnych koszyczków.
Komórki gwiaździste przeważają w górnej części warstwy drobinowej. Ich dendry-
ty skierowane są w stronę powierzchni kory, natomiast aksony tworzą styki z dendrytami
i szczytowynii rejonami perykarionów komórek Purkiniego.
C. Warstwa ziarnista: występują tu komórki ziarniste (ziarna) małe i duże oraz ko-
mórki poziome.
Małe komórki ziarniste (ziarna małe) to najmniejsze komórki nerwowe: średnica
ich perykarionów wynosi 4-5 um. Oddają one 3-4 krótkie, grube dendryty do tzw. kłę-
buszków móżdżkowych (obecne w tej warstwie kompleksy połączeń synaptycznych
pomiędzy dendrytami małych komórek ziarnistych, aksonami dużych komórek ziarni-
Ryc. 7.13, Komórka Purkiniego I komórka piramidowa kory mózgu. d -- dendryty, n — neuryt
 204 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7. Tkanka nerwowa 205

stych i zakończeniami włókien mszystych), natomiast ich aksony wspinają się pionowo
ku górze, przechodzą przez warstwę zwojowąi ponad dendrytami komórek Purkiniego
rozwidlają się na kształt litery T. Rozwidlenia te biegnąc poziomo w płaszczyźnie rów-
noległej do długiej osi zakrętów, kontaktują się z zakończeniami dendrytów kolejnych
komórek Purkiniego.
Duże komórki ziarniste (ziarna duże) posiadają długie dendryty kierujące się do
powierzchni warstwy drobinowej i tworzące po drodze synapsy w obrębie koszyczków
komórek Purkiniego. Krótkie aksony wchodzą do kłębuszków móżdżkowych,
gdzie
kontaktują się z dendrytami małych komórek ziarnistych.
Komórki poziome leżą tuż pod warstwą zwojowąi charakteryzują się poziomo bieg-
nącymi dendrytami, których odgałęzienia wchodzą pomiędzy perykariony komórek Pur-
kiniego. Aksony wchodzą do istoty białej.
7.7.5. Pień nerwowy
Pień nerwowy, czyli w anatomicznej nomenklaturze „nerw obwodowy”, który moż-
na wypreparować jako odrębną strukturę, składa się z równolegle ułożonych pęczków
włókien nerwowych, zarówno zmielinizowanych, jak i niezmielinizowanych, otoczo-
nych i poprzedzielanych elementami tkanki łącznej (ryc. 7.14). . .
Cały pień otoczony jest nanerwiem (epineurium) zbudowanym z tkanki łącznej
włóknistej. Utkanie włókien kolagenowych z domieszką sprężystych chroni pień nerwo-
wy przed nadmiernym rozciągnięciem, które mogłoby prowadzić do jego rozerwania.
Przestrzeń pomiędzy poszczególnymi pęczkami włókien nerwowych wypełnia oner-
wie (perineurium). Tworzy go nieco luźniejsza tkanka łączna, zawierająca dość liczne
naczynia krwionośne, natomiast strefy bepośrednio otaczające pęczki nerwowe mają
budowę komórkową. Każdy pęczek otoczony jest przez 1-6 koncentrycznych warstw

7.7.4. Żwój rdzeniowy (międzykręgowy) utworzonych przez bardzo spłaszczone (0,|--0,3 im) komórki o nabłonkowym wyglą-
dzie, lecz wywodzące się z fibrobłastów i otoczone biaszką podstawną, Obserwuje się
w nich obecność licznych pęcherzyków pinocytotycznych. W obrębie jednej warstwy
Zwojem nerwowym nazywamy skupisko neuronów poza ośrodkowym układem ner- komórki są z sobą ściśle połączone za pośrednictwem stref zamykających I desmoso-
wowym. Niektóre zwoje autonomiczne są wbudowane w strukturę narządów (np. zwoje mów, a ich błona komórkowa zawiera liczne białka transportowe. Pomiędzy warstwami
śródścienne w przewodzie pokarmowym), inne — zwoje sympatyczne i czuciowe (czasz- komórek znajdują się cienkie fibryle kolagenowe. Ta komórkowa otoczka izoluje włók-
kowe, rdzeniowe) — tworzą wyodrębnione struktury na przebiegu pni nerwowych. na nerwowe pęczka od wpływów otaczającego je środowiska, kontroluje wymianę sub-
Zwój międzykręgowy otoczony jest dwiema torebkami: zewnętrzną, zbudowaną stancji pomiędzy tymi obszarami
z włókien kolagenowych, oraz wewnętrzną, utworzoną przez 2--3 warstwy płaskich fi- i zapewnia odpowiedni skład jono-
broblastów i będącą przedłużeniem opony pajęczej rdzenia kręgowego. Masę zwoju sta- wy .wewnątrz pęczka nerwowego,
nowią skupiska pseudojednobiegunowych komórek nerwowych (zwojowych) poprze- gdyż obecne tam naczynia wło-
dzielane pęczkami włókien nerwowych. sowate mają również ograniczoną
Komórki zwojowe zawierają duże jądro z wyraźnym jąderkiem i bogatą w organelle przepuszczalność. Neurofizjologia
cytoplazmę: drobnoziarnisty tigroid, dobrze rozwinięty okołojądrowy aparat Golgiego, nazywa ten rejon barierą krew
lizosomy i niekiedy złogi lipofuscyny. Po odejściu od perykarionu wspólny pień akso- —nerw.
dendrytyczny wykazuje mocno pofałdowany i poskręcany przebieg, niekiedy owija się Wewnątrz pęczka poszczegól-
nawet wokół perykarionu, a następnie rozdziela się w kształcie litery T na dendryt i neu- ne włókna nerwowe poprzedzie-
ryt (oba o budowie aksonu). Wielkość perykarionu komórki zwojowej jest proporcjonal- lane są siecią włókien kratkowych
na do grubości jej wypustek i wynosi od 15 um do 100 um. Każda komórka zwojowa i fibryli kolagenowych, będących
otoczona jest pojedynczą warstwą spłaszczonych komórek satelitarnych (amficytów) wytworem komórek Schwanna,
o gwiażdzistym kształcie i przeplatających się wypustkach. Komórki te (odmiana ko- która nosi nazwę śródnerwia (eh-
mórek Schwanna) mają zwarte jądra i ubogą w organelle cytoplazmę, a od zewnątrz są doneurium), Na jego terenie moż-
pokryte wytworzoną przez siebie blaszką podstawną. Otaczają one również początkowy na również spotkać naczynia wło-
odcinek wspólnej wypustki, gdzie mogą nawet tworzyć pierwsze segmenty osłonki mie- sowate i nieliczne komórki tkanki
linowej, a następnie zostają zastąpione przez typowe komórki Schwanna. łącznej (fibrocyty, makrofagi, ko-
W obrębie zwoju spotykamy również naczynia włosowate, przeważnie przebiegające mórki tuczne).
w pobliżu komórek zwojowych, oraz pojedyncze fibrocyty odpowiedzialne za wytwo-
rzenie delikatnej tkanki łącznej śródnerwia, wciskającej się pomiędzy komórki zwojowe
i skupiska włókien nerwowych. Ryc. 7.14. Budowa pnia nerwowego: n — nanerwie, 0 — oner-
wie, s — śródnerwie
Zwoje autonomiczne zbudowane są z gwiaździstych, wielobiegunowych neuronów,
którym towarzyszą komórki satelitarne.
 206 KOMPENDIUM HISTOLOGH 7. Tkanka nerwowa 207

7.8. Struktury towarzyszące tkance nerwowej cy jednowarstwowy nabłonek sześcienny, spoczywający na blaszce podstawnej. Na ich
powierzchni obserwuje się gęsto ułożone mikrokosmki o nieregularnych kształtach, cy-
toplazma zawiera znaczną liczbę mitochondriów, a w przypodstawnej i szczytowej bło-
7.8.1. Opony mózgowe nie komórkowej znajdują się liczne białka transportowe. Ż, osocza pobierane są i prze-
kazywane do światła komory jony sodowe, potasowe, chlorkowe i dwuwęglanowe;
wytworzone przez nie ciśnienie osmotyczne wymusza przechodzenie wody do płynu
Opona twarda otaczająca mózgowie zrośnięta jest z okostną kości czaszki, nato- glukoza
mózgowo-rdzeniowego. Barierę glejową przekraczają również aminokwasy,
miast w obrębie rdzenia kręgowego od ściany kanału kręgowego oddziela ją przestrzeń pomiędzy komórka-
i witaminy, które mogą być reabsorbowane. Strefy zamykające
nadtwardówkowa wypełniona wiotką tkanką łączną, skąpą tkanką tłuszczową i splotami
mi ependymy uniemożliwiają natomiast przedostawanie się do płynu mózgowo-rdze-
żylnymi.
niowego substancji wysokocząsteczkowych, w tym białek, które w płynie występują
Zbudowana jest ze zbitej tkanki łącznej zawierającej przede wszystkim plecionkę jedynie w śladowych ilościach. Płyn mózgowo-rdzeniowyzawiera również nieliczne
włókien kolagenowych, a także nieliczne włókna sprężyste i fibrocyty. Wewnętrzna po- . .
leukocyty.
wierzchnia opony wewnątrzczaszkowej i obie powierzchnie opony rdzeniowej pokryte Resorpcja płynu mózgowo-rdzeniowego do krwi zachodzi w kosmkach pajęczy-
są spłaszczonymi, gwiażdzistymi fibroblastami, których wypustki zazębiają się z sobą.
nówkowych — wpukieniach pajęczynówki do zatok żylnych opony twardej. Takie wpu-
W oponie twardej przebiegają szerokie zatoki żylne.
klenie przebiega w „kanale” utworzonym w oponie twardej, wyścielonym warstwą fi-
W obrębie opony pajęczej można wyróżnić dwie warstwy: ciągłą warstwę zewnętrz-
broblastów, a od strony światła naczynia pokryte jest śródbłonkiem. Płyn z przestrzeni
ną przylegającą do opony twardej i warstwę cienkich beleczek przechodzących przez podpajęczynówkowej przedostaje się przez lużne utkanie wypustki opony pajęczej, a na-
wypełnioną płynem mózgowo-rdzeniowym przestrzeń podpajęczynówkową i docho- stępnie przesącza się przez szczeliny pomiędzy komórkami śródbłonkowymi.
dzących do opony miękkiej. Delikatny zrąb warstwy zewnętrznej i beleczek zbudowany
z fibryli kolagenowych pokrywają fibroblasty, stanowiące główny element strukturalny
opony. W warstwie zewnętrznej fibroblasty — zwane tu komórkami barierowymi — są
spłaszczone, tworzą kilka ciągłych pokładów i łączą się między sobą strefami zamykają-
cymi. Różnokształtne fibroblasty w obrębie beleczek (komórki beleczkowe) połączone
są wypustkami. Oba typy fibroblastów wytwarzają od strony przestrzeni podpajęczy-
nówkowej cienką blaszkę podstawną.
Pokrywająca bezpośrednio powierzchnię mózgu i rdzenia opona miękka utworzona
jest przez pojedynczą warstwę fibroblastów o charakterze podobnym do komórek be-
leczkowych, z którymi te fibroblasty się łączą. Z beleczek przechodzi również na oponę
miękką delikatne utkanie z fibryli kolagenowych, opłatających fibroblasty, W rejonie
tym można spotkać naczynia krwionośne oraz nieliczne makrofagi, komórki tuczne
i limfocyty, Opona miękka przylega do szczelnej glejowej warstwy granicznej utworzo-
nej przez zespolone wypustki astrocytów.

7.8.2. Struktury związane z wytwarzaniem i resorpcją płynu

mózgowo-rdzeniowego

Płyn mózgowo-rdzeniowy
jest przesączem osocza wytwarzanym w splotach naczy-
niówkowych -- wpuklających się w obręb komór mózgowych wypustkach opony mięk-
kiej, pokrytych zmodyfikowanym glejem wyściółkowym. Pojedynczy splot składa się
z licznych mniejszych wypustek, tzw. kosmków naczyniówkowych. Wnętrze kosmka
wypełniają naczynia krwionośne: doprowadzająca tętniczka, odprowadzająca żyłka i za-
warta między nimi sieć naczyń włosowatych o ścianie okienkowej. Pokrywające kosmek
komórki ependymy połączone są strefami zamykającymi i tworzą układ przypominają-

8. WPROWADZENIE DO HISTOLOGII NARZĄDÓW
8.1. Ogólna organizacja narządów
Narządy są zespolami różnych tkanek o ustalonej architektonice, Narządy miąższo-
we otoczone są z reguły torebkami łącznotkankowymi. Od torebki tkanka łączna wiotka
może wnikać w głąb narządu w postaci beleczek lub przegród dzielących go na mniej lub
bardziej regularne fragmenty. Teżeli taki fragment otoczony jest przegrodami ze wszyst-
kich stron, nosi nazwę zrazika, a budowę narządu określamy mianem zrazikowej. Jeżeli
natomiast łącznotkankowe przegrody są wyrażne, ale niekompletne, mówimy o budowie
pseudozrazikowej. 8
Tkanka łączna wiotka wprowadza w głąb narządu naczynia krwionośne i pęczki ner-
wowe, które po opuszczeniu beleczek lub przegród łącznotkankowych rozgałęziają się
na sieć naczyń włosowatych zaopatrujących miąższ oraz na pojedyncze włókna nerwowe
tworzące zakończenia na komórkach wykonawczych (np. mięśniowych, gruczołowych).
W gruczołach zewnątrzwydzielniczych przegrody łącznotkankowe są również miejscem
przebiegu większych (międzyzrazikowych) przewodów wyprowadzających.
Pojedynczy zrazik posiada zazwyczaj odrębne unaczynienie, a w przypadku gruczo-
łów zewnątrzwydzielniczych również odrębny przewód wyprowadzający — stanowi za-
tem jednostkę strukturalnąi czynnościową narządu.
8.2. Błona śluzowa
Błony śluzowe wyścielają wewnętrzne przewody organizmu (przewód pokarmowy,
drogi oddechowe, drogi moczowe, drogi wyprowadzające układu rozrodczego, główne
przewody wyprowadzające dużych gruczołów). Ich tradycyjna nazwa odnosi się do stale
wilgotnej powierzchni, choć nie zawsze pokrywa ją śluz. Zwilżanie powierzchni zapew-
nia albo wydzielina gruczołów znajdujących się w samej błonie lub położonych w jej
pobliżu, albo płynna zawartość przewodu. Każda błona śluzowa zbudowana jest z tkanki
nabłonkowej i łącznej według tego samego układu warstwowego.
Nabłonek spoczywający na blaszce podstawnej tworzy wewnętrzną wyściółkę błony
śluzowej, a jego typ zmienia się w zależności od lokalizacji błony śluzowej.
Blaszka właściwa błony śluzowej znajduje się pod nabłonkiem i stanowi główny
element strukturalny błony. Jest ona zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej lub zbitej, za-
leżnie od lokalizacji błony śluzowej. Oprócz dominujących tu włókien kolagenowych,
8. Wprowadzenie do histologii narządów 209
w blaszce właściwej występują włókna sprężyste i srebrochłonne, komórki tkanki łącz
nej, komórki napływowe, a także naczynia krwionośne, włókna nerwowe, gruczoły lub
ich przewody wyprowadzające oraz skupiska tkanki limfoidalnej.
W cewie pokarmowej tuż pod blaszką właściwą występuje cienka blaszka mięśniowa
błony śluzowej zbudowana z kilku pokładów komórek mięśniowych gładkich i kształ-
tująca poprzez swą kurczliwość rzeźbę błony śluzowej. Warstwę mięśniową o podobnej
lokalizacji i funkcji spotyka się również w blonie śluzowej oskrzeli i oskrzelików.
Wielu błonem śluzowym towarzyszy błona podśluzowa — położona poniżej war-
stwa tkanki łącznej, przeważnie o lużniejszym układzie włókien kolagenowych. Mogą
w niej występować te same elementy, które spotykamy w blaszce właściwej. Błona pod-
śluzowa przytwierdza całą błonę śluzową do leżących pod nią tkanek, a dzięki jej luźne-
mu utkaniu zapewnia ograniczoną ruchomość błony śluzowej względem podłoża. Błony
śluzowe pozbawione tej warstwy nie wykazują przesuwalności względem podłoża, gdyż
przytwierdzone są do niego bardziej zbitą blaszką właściwą.
8.3. Ogólna charakterystyka i klasyfikacja gruczołów
Gruczoły są zespołami komórek nabłonkowych wyspecjalizowanych do pełnienia
funkcji wydzielniczych. Małe gruczoły spotykamy w obrębie skóry i błon śluzowych,
duże natomiast występują w postaci wyodrębnionych narządów (ślinianki, wątroba,
trzustka, tarczyca, nadnercza itp.). Niekiedy wyróżnia się też tzw. gruczoły jednoko-
mórkowe, czyli pojedyncze komórki gruczołowe rozsiane W nabłonkach pokrywających
błony śluzowe (np. komórki kubkowe lub komórki dokrewne obecne w nabłonku dróg
oddechowych i przewodu pokarmowego), jednak trafniejsze byłoby tu określenie „roz-
proszone komórki gruczołowe”. Gruczoły można klasyfikować według kilku kryteriów.
8.3.1. Gruczoły zewnątrz- i wewnątrzwydzielnicze
Podstawowe rozróżnienie dotyczy miejsca, do którego kierowana jest wydzielina.
Dzielimy zatem gruczoły na zewnątrzwydzielnicze, czyli doprowadzające wydzieli-
nę specjalnymi przewodami na powierzchnie nabłonkowe ściśle określonych rejonów
organizmu, oraz wewnątrzwydzielnicze (dokrewne), w których wydzielina (hormon)
kierowana jest z produkujących ją komórek bezpośrednio do otaczającej substancji mię-
dzykomórkowej i najbliższych naczyń włosowatych, skąd drogą krwi rozprowadzana
jest po całym organizmie, aby dotrzeć do narządów i komórek docelowych.
Jak wynika z tej ogólnej charakterystyki, każdy gruczoł zewnątrzwydzielniczy zbu-
dowany jest z jednostek (odcinków) wydzielniczych, w skład których wchodzą komór-
ki produkujące wydzielinę, oraz z dróg (przewodów) wyprowadzających, transpor-
tujących wydzielinę do miejsca jej uwolnienia. Gruczoły dokrewne nie posiadają nato-
miast przewodów wyprowadzających, a ich komórki wydzielnicze nie są zorganizowane
o wyodrębnione strukturalnie jednostki (wyjątek stanowi tarczyca).
210 KOMPENDIUM HISTOLOGII
8.3.2. Klasyfikacja morfologiczna
Klasyfikacja gruczołów zewnątrzwydzielniczych, biorąca pod uwagę ich morfolo-
gię, jest dość złożona. Ż uwagi na kształt odcinków wydzielniczych, dzielimy gruczoły
na pęcherzykowe (posiadające kuliste lub owoidałne odcinki wydzielnicze) i cewkowe
(posiadające odcinki wydzielnicze o kształcie ślepo zakończonych rurek). Gruczoły po-
siadające pojedynczy przewód wyprowadzający nazywamy prostymi, natomiast cha-
rakteryzujące się obecnością drzewkowatego systemu dróg wyprowadzających — zło-
żonymi. Wreszcie gruczoły składające się tylko z jednego odcinka wydzielniczego de-
finiujemy jako pojedyncze, natomiast kilka odcinków wydzielniczych uchodzących do
pojedynczego przewodu wyprowadzającego tworzy gruczoł rozgałęziony. Możliwości
te mogą występować w wielu kombinacjach, które wymagają określeń zbiorczych, na
przykład gruczoł pęcherzykowy rozgałęziony, cewkowy pojedynczy, złożony pęcherzy-
kowo-cewkowy itp. (ryc. 8.1).
Ryc. 8.1. Typy gruczołów: A — cewkowy prosty pojedynczy, B — kłębkowy prosty pojedynczy, C, D — cewkowy
prosty rozgałęziony, E — pęcherzykowy prosty pojedynczy, F, G — pęcherzykowy prosty rozgałęziony, H — złożony
pęcherzykowo-cewkowy, | — złożony pęcherzykowy
8. Wprowadzenie do histologii narządów 211
8.3.3. Typ wydzieliny
Kolejnym kryterium jest rodzaj produkowanej wydzieliny. Rodzaje wydzieliny pro-
dulkowane przez różne gruczoły można pod względem składu chemicznego podzielić na
białka, glikoproteidy i peptydy, pochodne aminokwasów (tu należą tzw. aminy biogen-
ne), steroidy (pochodne cholesterolu) oraz lipidy (trójglicerydy i woski).
Tradycyjnie-stosuje się również klasyfikacje cząstkowe:
o dla gruczołów zewnątrzwydzielniczych układu pokarmowego i dróg oddecho-
wych: na gruczoły surowieze produkujące wydzielinę o małej gęstości i lepkości,
złożoną głównie z wody, jonów i białek, oraz gruczoły śluzowe syntetyzujące
gestąi lepką wydzielinę, której głównym składnikiem (poza wodą) są mucyny
— plikoproteidy zawierające bardzo liczne (do 80% masy cząsteczki), krótkie łań-
cuchy cukrowcowe;
e dla gruczołów skóry: na potowe, łojowe, zapachowe i gruczoł mlekowy,
8.3.4. Sposób wydzielania
Klasyfikacja używana przede wszystkim w odniesieniu do gruczołów skóry bierze
pod uwagę sposób wydzielania. Rozróżniamy tu wydzielanie:
e ekrynowe (merokrynowe), czyli egzocytozę;
» apokrynowe, które polega na uwypukleniu się i oderwaniu od komórki pęcherzy-
*- ka zbudowanego z fragmentu błony komórkowej i zawierającego niewielką ilość
przyszczytowej cytoplazmy oraz wydzielinę;
o hołokrynowe, charakteryzujące się degeneracją komórek gruczołowych, które
w końcu obumierają i rozpadają się, uwalniając w ten sposób wyprodukowaną
wydzielinę, .
Najbardziej rozpowszechnione są gruczoły o wydzielaniu ekrynowym. Można do
nich zaliczyć większość gruczołów zewnątrzwydzielniczych i dokrewnych. Przedstawi-
cielami gruczołów holokrynowych są gruczoły łojowe. U człowieka nie występują gru-
czoły „czysto” apokrynowe, natomiast niektóre komórki gruczołowe mogą cechować
się mieszanym, tzn. ekrynowym i apokrynowym typem wydzielania. Zdarza się to przy
bardzo nasilonej egzocytozie (komórki kubkowe), a przede wszystkim w przypadkach
wydzielania materiału zawierającego lipidy o formie nieotoczonych błoną kropelek:
w gruczołach zapachowych skóry, w gruczołach woskowinowych ucha zewnętrznego
oraz w gruczole mlekowym, którego komórki wydzielają białka na drodze ekrynowej,
a lipidy na drodze apokrynowej.
Hormony niskocząsteczkowe lub o hydrofobowym charakterze (steroidy, niektóre
pochodne aminokwasów) mogą być wydzielane z komórki na zasadzie dyfuzji przez
błonę lub transportu transbłonowego.

9. UKŁAD NACZYNIOWY
Układ naczyń krwionośnych można podzielić na dwa obszary funkcjonalne: (1) ło-
żysko naczyń włosowatych, którego zadaniem jest wymiana gazów, substancji odżyw-
czych, regulacyjnych i metabolitów pomiędzy krwiąa tkankami oraz (2) system naczyń
tętniczych i żylnych stanowiący drogi transportu krwi pomiędzy sercem a łożyskiem
naczyń włosowatych.
9.1. Elementy składowe Ściany naczyń krwionośnych
=
Naczynia krwionośne, w zależności od typu i średnicy, charakteryzują się zróżnico-
waną budową ściany, niemniej jednak ściana ta utworzona jest przez ograniczoną liczbę
tych samych elementów składowych. Są to: śródbłonek, perycyty, komórki mięśniowe
gładkie, włókna kolagenowe, srebrochłonne i sprężyste, substancja podstawowa oraz
komórki tkanki łącznej.
9.1.1. Komórki śródbłonka
* dyfundują przez błony komórkowe śródbłonka;
Komórki te tworzą na wewnętrznej powierzchni naczynia typowy układ nabłonka
jednowarstwowego płaskiego, mają jednak pochodzenie mezenchymatyczne i cechy po-
średnie pomiędzy komórkami tkanki nabłonkowej a komórkami tkanki łącznej. Są bardzo
splaszczone (0,2-0,4 jim, nieco grubsze w dużych naczyniach), mają romboidalny kształt
(10-15 x 25-100 Hm) i wydłużone jądro skierowane zgodnie z długą osią naczynia;
w okolicy jądra występuje lokalne zgrubienie cytoplazmy. Cytoplazma jest dość bogata
w organelle komórkowe zgrupowane głównie w okolicy jądra komórkowego, a struk-
turami najbardziej charakterystycznymi dla splaszczonych obszarów komórki są liczne
pęcherzyki pinocytotyczne. Znajdują się w niej także filamenty aktynowe, pośrednie (wi-
mentynowe i desminowe) oraz specyficzne dla komórek śródbłonkowych w tętnicach pa-
łeczkowate ciałka Weibela-Palade'a — ziarna wydzielnicze zawierające jeden z czynni-
ków krzepnięcia (czynnik VIII von Willebranda). W komórkach śródbłonkowych innych
naczyń czynnik ten jest również produkowany, ale niegromadzony w ziarnistościach.
Powierzchnia komórek śródbłonkowych skierowana do światła naczynia wykazuje
obecność nielicznych, nieregularnie rozmieszczonych mikrokosmków. Glikokaliks po-
9. Układ naczyniowy
no
w
krywający błonę komórkową posiada obszary różniące się od siebie ładunkiem elek-
trycznym, co wynika z nierównomiernego rozmieszczenia reszt cukrowcowych o od-
miennym charakterze chemicznym i różnej liczbie grup anionowych. Może to decydo-
wać o selektywnej przepuszczalności danego rejonu naczynia dła cząsteczek o różnych
ładunkach elektrycznych.
Komórki śródbłonka ściśle do siebie przylegają i łączą się za pośrednictwem dość
międzykomórkowych (strefy przylegania i neksu-
często obserwowanych połączeń
sy, rzadziej strefy zamykające). Na terenie naczyń włosowatych obserwuje się często
w miejscu styku dwóch komórek śródbłonkowych pojedyncze lub podwójne fałdy cy-
toplazmatyczne, prawdopodobnie ułatwiające przechodzenie leukocytów przez ścianę
naczynia. Niekiedy wypustki komórek śródbłonkowych kierują się w głąb ściany na-
mięśniowymi (tzw. połączenia
czynia i kontaktują się z leżącymi poniżej komórkami
mioendotelialne), często wytwarzając w miejscu styku neksus.
śród-
Rola śródbłonka nie ogranicza się do tworzenia wyściółki naczyń. Komórki
błonkowe pełnią szereg różnorodnych funkcji istotnych zarówno dla łożyska naczynio-
wego, jak i dla całego organizmu:
1. Utrzymanie prawidłowego przepływu krwi. Obecność ciągłej pokrywy śródbłon-
kowej jest niezbędnym warunkiem do utrzymania niezaburzonego przepływu krwi przez
naczynie: jej lokalne uszkodzenie — mechaniczne, chemiczne czy też na skutek procesu
chorobowego, na przykład zaawansowanej miażdżycy — prowadzące do zetknięcia się krwi
z głębiej położonymi strukturami ściany naczynia (głównie z kolagenem) powoduje natych-
miastową agregację płytek krwi w tym miejscu i zainicjowanie procesu krzepnięcia krwi.
_ 2. Regulacja transportu substancji przez Ścianę naczynia. W naczyniach włoso-
watych komórki śródbłonkowe kontrolują transport substancji wymienianych pomiędzy
krwią a tkankami. Fizjologiczne badania przepuszczalności tych naczyń dia substancji
o różnej wielkości cząsteczek dowiodły, że komórki śródbłonka dysponują kilkoma dro-
gami takiego transportu: .
o gazy i niskocząsteczkowe substancje o charakterze hydrofobowym swobodnie
» jony i hydrofilne substancje niskocząsteczkowe są przenoszone przez odpowied-
nie transportery błonowe;
o substancje wysokocząsteczkowe są pobierane po jednej stronie śródbłonka na
drodze endocytozy (pinocytozy lub endocytozy receptorowej), przenoszone w pę-
cherzykach przez cienką warstwę cytoplazmy i uwalniane po przeciwległej stro-
nie poprzez egzocytozę — taki transport będący połączeniem endo- i egzocytozy
to tzw, transcytoza;
e substancje wysokocząsteczkowe mogą również przechodzić w sposób niekon-
trołowany przez tzw. kanały pinocytotyczne (krótkotrwałe kanały powstające
w wyniku fuzji pęcherzyka pinocytotycznego z pęcherzykiem ulegającym egzo-
cytozie), okienka (p. dalej) oraz szczeliny międzykomórkowe — jeżeli nie są za-
mknięte przez połączenia ścisłe.
3. Produkcja składników istoty międzykomórkowej i substancji biologicznie
czynnych. Komórki śródbłonka wykazują znaczną aktywność metaboliczną: produkują
i wydzielają elementy składowe blaszki podstawnej oraz cały szereg substancji biolo-
gicznie czynnych (tab. 9.1).
214 KOMPENDIUM HISTOLOGII 9, Układ naczyniowy 215

Tabela 9.1. Substancje biologicznie czynne produkowane i wydzielane przez komórki śródbłonka z długą osią naczynia, od których odchodzą liczne, regularnie rozmieszczone wypustki
drugorzędowe, częściowo lub całkowicie obejmujące obwód naczynia. Cytoplazma pe-
1. Składowe substancji międzykomórkowej |- kolageniV,V
rycytów zawiera umiarkowaną liczbę organelli, a wypustki obfitują w mikrofilamenty
i blaszek podstawnych « laminina
aktynowe. Perycyty otoczone są własną blaszką podstawną, która w miejscu styku z ko-
fibronektyna
proteoglikany
mórkami śródbłonka zlewa się z blaszką podstawną tych komórek.
Perycyty są komórkami bardzo wszechstronnymi:
Il. Substancje regulujące proces krzepnięcia |- czynnikViil (von Willebranda) o wykazują kurczliwość, przez co uczestniczą w regulacji przepływu krwi przez
krwi tkankowy aktywator plazminogenu naczynia włosowate;
czynnik aktywujący płytki krwi » syntetyzują składniki substancji międzykomórkowej (blaszki podstawnej);
prostacyklina (PGI,, zapobiega agregacji płytek) o charakteryzują się zadziwiającą plastycznością: w procesach przebudowy łoży-
ska naczyniowego związanych z rozwojem, naprawą uszkodzeń i zjawiskami pa-
IL Substancje regulujące napięcie ściany |- endoteliny (peptydy pobudzające skurcz mięśniówki naczyń) tologicznymi mogą się przekształcać w fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty,
naczyniowej tlenek azotu (działa silnie rozkurczowo)
adipocyty i komórki mięśniowe gładkie. W hodowli komórkowej pod wpływem
IV. Czynniki pobudzające angiogenezę - śródbłonkowy czynnik wzrostu (VEGF)
niektórych czynników różnicują się w włókna mięśniowe szkieletowe, a nawet
«proteazy (ułatwiają migrację komórek śródbłonkowych) w komórki o charakterze zbliżonym do neuronów i komórek glejowych.
Obecnie uważa się, że perycyty to rezydująca w ścianach naczyń szczególna odmia-
na mezenchymatycznych komórek macierzystych.
4. Przemiany substancji wydzielanych lokalnie i krążących we krwi. Komórki
śródbłonka zawierają enzymy aktywujące i inaktywujące substancje produkowane przez
inne komórki (aktywacja angiotensyny I, inaktywacja noradrenaliny, serotoniny, bra-
dykininy, prostanoidów) oraz ektoenzymy (związane z zewnętrzną powierzchnią błony
9.1.3. Komórki mięśniowe gładkie
komórkowej) rozkładające lipoproteidy.
5. Regulacja migracji leukocytów przez ścianę naczynia. Aktywowane (np. me- Występują one praktycznie we wszystkich naczyniach z wyjątkiem naczyń włoso-
diatorami lokalnego stanu zapalnego) komórki śródbłonkowe eksponują na swej po- watych. Szczególnie bogato reprezentowane są w tętnicach, gdzie tworzą błony mięś-
wierzchni specyficzne cząsteczki adhezyjne (selektyny i ICAM-1) umożliwiające za- niowe o okrężnym przebiegu. Poza aktywnością skurczową produkują one i wydziela-
trzymanie w tym miejscu leukocytów płynących z prądem krwi, a następnie ich przejście ją białka własnych blaszek podstawnych, a także włókien sprężystych, kolagenowych
przez ścianę naczynia (p. rozdz. 5.2.1.1). i stebrochłonnych, obecnych w ścianie naczynia oraz składniki macierzy (proteoglikany
6. Fagocytoza łeukocytów ulegających apoptozie. Jeżeli przywarte do śródbłonka i glikoproteidy); Główną funkcją komórek mięśniowych gładkich jest regulacja światła
lub przechodzące przez ścianę naczynia leukocyty ulegają apoptozie, komórki śródbłon- naczynia, co decyduje o tak ważnych parametrach fizjologicznych, jak ciśnienie krwi
kowe mają zdolność do ich fapocytozy i wewnątrzkomórkowej degradacji. i wielkość przepływu krwi przez określone obszary łożyska naczyniowego. Naczyniowe
7. Tworzenie nowych naczyń włosowatych (angiogeneza). Angiogencza jest pro- komórki mięśniowe gładkie reagują skurczem lub rozkurczem na substancje sygnało-
cesem rozbudowy istniejącej sieci naczyń włosowatych. Pod wpływem VEGF, a także we uwalniane nie tylko przez naczynioruchowe włókna nerwowe pochodzące z autono-
innych czynników wzrostowych produkowanych przez różne komórki, komórki śród- micznego systemu nerwowego, lecz także przez komórki dokrewne i pobliskie komórki
błonkowe ulegają aktywacji, namnażają się i wytwarzają wyrastające bocznie ze ściany śródbłonkowe.
naczynia sznury (tzw. kiełki śródbłonkowe), które wydłużają się, przekształcają w rurki
i lączą z sobą. W ten sposób powstają nowe pętle kapilarne, które dojrzewają, wykształ-
cając własną blaszkę podstawną. 9.1.4. Włókna i substancja podstawowa tkanki łącznej

W skład strukturalnego rusztowania ściany naczyniowej wchodzą również włókna

9.1.2. Perycyty
Perycyty występują w naczyniach włosowatych i pozawłosowatych, otaczając z ze-
wnątrz śródbłonek, z którego komórkami tworzą połączenia typu neksus. Są to spłasz-
czone komórki z dwiema głównymi (centralnymi) wypustkami skierowanymi zgodnie
kolagenowe, szczególnie liczne w żyłach, włókna srebrochłonne oraz włókna sprężyste,
zlokalizowane przede wszystkim w tętnicach. Te ostatnie występować mogą w postaci
sieci oraz zwartych błaszek sprężystych. Ełementom włóknistym towarzyszy substancja
podstawowa i nieliczne komórki tkanki łącznej (głównie fibroblasty).
216 KOMPENDIUM HISTOLOGII 9, Układ naczyniowy 237

9.1.5, Warstwowa budowa ściany naczyniowej 9,2. Naczynia włosowate (kapilary)

Wszystkie tzw. większe naczynia krwionośne (pojęcie to nie obejmuje łożyska na-
Naczynia włosowate cechują się najmniejszą średnicą (od 5 do 10 um) i najcieńszą
czyń włosowatych oraz jego pogranicza, czyli naczyń przed- i pozawłosowatych) cha-
ścianą, co umożliwia im pełnienie funkcji selektywnej bariery kontrolującej wymianę
rakteryzuje warstwowa budowa ściany o podobnej ogólnej architektonice. Ścianę takich
gazów i substancji chemicznych pomiędzy krwią a tkankami, a w płucach pomiędzy
naczyń (zarówno tętniczych, jak i żylnych) można podzielić na trzy warstwy (ryc. 9.1).
krwią a powietrzem. Całkowita długość wszystkich naczyń włosowatych w organizmie
1. Warstwa wewnętrzna (tunica intima) zbudowana jest ze śródbłonka i leżącej
wynosi około 100 000 km, a ich powierzchnia dochodzi do 700 m?.
pod nim luźnej tkanki łącznej, która może zawierać komórki mięśniowe gładkie, a także
nieliczne fibroblasty.
2. Warstwa środkowa (tunica media), w skład której zawsze wchodzą komórki
mięśniowe gładkie, a ponadto włókna lub blaszki sprężyste oraz włókna kolagenowe
9.2.1. Budowa ściany naczynia włosowatego
i srebrochłonne (wzajemne proporcje tych elementów oraz grubość medii zależą od
typu naczynia). Warstwa ta poprzez obecność komórek mięśniowych reguluje wielkość Ściana typowego naczynia włosowatego zredukowana jest praktycznie do dwóch
światła naczynia. warstw: śródbłonka i otaczającej go blaszki podstawnej, W części kapilar spotyka się
3. Warstwa zewnętrzna (przydanka, ftunica adventitia) zbudowana jest głównie dodatkowo na zewnętrznej powierzchni blaszki podstawnej nieregularnie rozmieszczo-
z plecionki włókien kolagenowych, które przytwierdzają ścianę naczynia do otaczają- ne perycyty.
cych tkanek (zazwyczaj do tkanki łącznej wiotkiej). W przydance występować mogą
także włókna sprężyste, srebrochłonne, komórki tkanki łącznej (fihroblasty, makrofagi,
komórki tuczne), a także komórki 9,2.2. Klasyfikacja naczyń włosowatych
mięśniowe gładkie i naczynioru-
chowe włókna nerwowe, które
Z uwagi na budowę ściany, naczynia włosowate podzielić można na trzy typy (ryc.
zazwyczaj nie wkraczają na teren
9.2).
medii (neuroprzekaźnik przedo-
A. Naczynia włosowate o ścianie ciągłej: posiadają ciągły, tzn. pozbawiony przerw
staje się tam poprzez dyfuzję).
śródbłonek i ciągłą blaszkę podstawną, W tym typie naczyń włosowatych najczęściej
W obrębie przydanki dużych na-
spotyka się perycyty. Z uwagi na ciągłość ściany, naczynia te są najbardziej szczelne,
czyń spotyka się tzw. naczynia
a transport przez ich ścianę najbardziej selektywny. Kapiłary o ścianie ciągłej występują
naczyń (vasa vasorum): wtórną
między innymi w mięśniach, skórze, płucach i ośrodkowym układzie nerwowym.
sieć naczyniową odżywiającą
Ścianę, która jest za gruba, aby
umożliwić skuteczną dyfuzję
gazów i substancji odżywczych
z krwi wypełniającej wnętrze na-
czynia do jej głębszych warstw.
Naczynia te mogą się rozgałęziać
w kierunku medii, penetrując ze- 1
wnętrzną 1/3 jej grubości.
Grubość i wzajemne propor-
cje poszczególnych warstw ścia-
ny zależą od rodzaju naczynia,
aczkolwiek intima jest przeważ- Ryc. 9.1. Schemat warstwowej budowy ściany naczynia: s —
nie najcieńsza. śródbłonek, i — tkanka łączna intimy, m — media, a — przydanka

p 9.2. Typy naczyń włosowatych: A — o ścianie ciągłej (p -- perycyt), B — o ścianie okienkowej (sp — schemat
; udowy przeponki widzianej od góry), C-- zatoka o ścianie nieciągłej
218 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 9, Układ naczyniowy 219

B. Naczynia włosowate o ścianie okienkowej (fenestrowanej): cytoplazma komó- czach, krew przepływa przez pozbawione takiego zwieracza naczynie włosowate łączące
rek śródbłonka poza obszarem zajętym przez jądro jest bardzo ścieńczała (0,05-0,1 m) najkrótszą drogą prekapilarę z postkapilarą, Ma ono zazwyczaj nieco większą średnicę
i wykazuje obecność licznych, regularnie rozmieszczonych otworków (okienek) o prze- i nosi nazwę naczynia (kanału) przelotowego. Przy otwartych zwieraczach krew prze-
ciętnej średnicy około 70 nm. Otworki te są w większości naczyń przesłonięte białkową pływa przez całą sieć kapilarną zaopatrywaną przez prekapilarę (ryc. 9.3).
błoną (przeponką) o grubości około 5 nm, która nie jest jednak kompletna: oglądana Wraz ze wzrostem średnicy prekapilary, liczba komórek mięśniowych stopniowa
z góry ma formę „szprych w kole” — tworzy 6-12 pasm zbiegających się w centrum zwiększa się, aż do momentu utworzenia przez nie ciągłej warstwy. Naczynie takie na-
okienka; między pasmami znajdują się wolne przestrzenie o szerokości około 5 nm. zywamy wówczas arteriolą (tętniczką).
Obszar cytoplazmy śródbłonka zaopatrzony w okienka stanowi rejon zwiększonej prze- Postkapilary (naczynia pozawłosowate, żyłki pozawłosowate) różnią się od naczyń
puszczalności, a zatem ułatwionej wymiany substancji pomiędzy krwią a przedziałem włosowatych większą średnicą i obecnością ciągłej warstwy perycytów. Wraz ze wzro-
pozanaczyniowym. Blaszka podstawna jest ciągła. Naczynia włosowate o ścianie okien- stem ich średnicy, na zewnątrz pojawia się delikatna sieć włókien tkanki łącznej. Gdy
kowej znajdujemy w narządach, w których taka wymiana jest szczególnie nasilona: ten łącznotkankowy mankiet jest już wyraźnie widoczny, a perycyty zostają zastąpione
w kosmkach jelitowych, nerce i gruczołach dokrewnych. przez luźno rozmieszczone okrężne komórki mięśniowe gładkie, postkapilara przecho-
C. Naczynia włosowate o ścianie nieciągłej. Ten typ ściany spotykamy w tzw. dzi w żyłkę (venula).
naczyniach zatokowych — kapilarach o większej niż pozostałe szerokości (od 30 do
50 um), nieregularnych konturach obfitujących w zwężenia i rozszerzenia i bardzo zróż-
nicowanej budowie, Nie występują tu perycyty. Naczynia o Ścianie nieciągiej mogą się
charakteryzować fragmentarycznym, nieciągłym charakterem blaszki podstawnej lub jej
całkowitą nieobecnością, a lakże nieciągłością warstwy śródbłonkowej, w której mogą
występować poszerzone szczeliny międzykomórkowe oraz różfiej wielkości otwóry
ię ę (oczki
w cytoplazmie komórek. Z uwagi na opisane własności ściany, naczynia te nie stano- "| lą,
ka KĘAE i "Ua nike KI Mi
wią przeważnie bariery regulującej wymianę substancji pomiędzy krwiąa tkankami, bo- k A A AE
wiem nawet wysokocząsteczkowe związki mogą swobodnie przechodzić przez otwory
i szczeliny w ścianie. Co więcej, przez ścianę niektórych zatok odbywa się intensywna
migracja komórek — swobodna lub selektywna. Naczynia zatokowe spotykamy w wątro-
bie, śledzionie i szpiku kostnym, a ich szczegółowa budowa zostala opisana w rozdzia-
łach poświęconych tym narządom.

9.2.3. Prekapilary i postkapilary

Na pograniczu łożyska naczyń włosowatych i systemu tętniczo-żylnego znajdujemy

naczynia o ścianie wystarczająco cienkiej dla prowadzenia wymiany, ale o zaznaczo-
nych już cechach tętnic lub żył. Można zatem powiedzieć, że anatomicznie prekapilary
I postkapilary zalicza się już do systemu naczyń tętniczych i żylnych, natomiast funkcjo-
nalnie należą jeszcze do łożyska kapilarnego. Obszar krwiobiegu obejmujący prekapila-
ry, naczynia włosowate i postkapilary nazywamy mikrokrążeniem.
Prekapilary (naczynia przedwłosowate, metaarteriole) mają średnicę 20-70 jum i na
zewnątrz od blaszki podstawnej pojedyncze lub ułożone w grupach po kilka komórki
mięśniowe gładkie o okrężnym przebiegu. W obrazie mikroskopu optycznego układ ten
daje efekt „krzyżowania się” jąder tych komórek z jądrami komórek śródbłonkowych,
ułożonymi zgodnie z diugą osią naczynia.
W miejscach, gdzie od prekapilary odchodzą naczynia włosowate, obserwujemy
okrężnie ułożone komórki mięśniowe gładkie — są to zwieracze przedwłosowate re-
Ryc. 9.3. Regulacja przepływu krwi przez sieć naczyń włosowatych: zwieracze przedwłosowate otwarte (A)
gulujące przepływ krwi przez łożysko naczyń włosowatych. Przy zamkniętych zwiera-
I zamknięte (B)
220 KOMPENDIUM HISTOLOGII 9, Układ naczyniowy 221

Postkapilary są szczególnie wrażliwe na mediatory stanu zapalnego i odczynów aler-

gicznych (histamina, bradykinina, prostanoidy). Pod ich wpływem gwałtownie zwięk-
szają przepuszczalność, co prowadzi do lokalnego obrzęku. Odgrywają one istotną rolę
w regulacji wymiany płynu pomiędzy łożyskiem naczyniowym a przestrzenią pozana-
czyniową. Są ponadto miejscem preferencyjnej migracji leukocytów z przedziału naczy-
niowego do pozanaczyniowego.
W narządach limfatycznych występują specjalne postkapilary (zwane też żyłkami)
o wysokim (sześciennym lub walcowatym) śródbłonku, stanowiące miejsce przechodze-
nia limfocytów z krążącej krwi do tkanki limfoidalnej (p. rozdz. 10.4.3).

9.3. Naczynia tętnicze

9.3.1. Tętniczki (arteriole)

Najmniejsze tętniczki o średnicy 70-300 um i wyodrębnionej trójwarstwowej ścianie

nazywamy arteriolami. Zbudowane są one z bardzo cienkiej intimy, początkowo orga-
niczonej do śródbłonka i blaszki podstawnej, oraz z jedno- do trójwarstwowego układu
okrężnie ułożonych komórek mięśniowych gładkich stanowiących medię. Pod intimą
można zauważyć początkowo pojedyncze, a potem coraz liczniejsze włókna sprężyste,
stopniowo zlewające się w blaszkę sprężystą wewnętrzną. Delikatna, stopniowo gru-
biejąca przydanka dopełnia całości ściany. Napięcie mięśniówki arteriol jest głównym
czynnikiem decydującym o obwodowym oporze łożyska naczyniowego i związanym
z nim tętniczym ciśnieniu krwi.
9.3.2. Tętnice typu mięśniowego , w niej występować fibroblasty i pojedyncze, podłużnie ułożone komórki mięśniowe
Do tej grupy należy większość naczyń tętniczych: wszystkie tętnice małe i średnie
oraz część dużych. Pod cienką intimą znajduje się wyraźnie wyodrębniona blaszka
sprężysta wewnętrzna, powodująca w obrazie mikroskopowym charakterystyczne sfał-
dowanie wewnętrznej powierzchni tętnicy.
Warstwa środkowa ma budowę błony mięśniowej. Składa się z ciasno upakowanych
komórek mięśniowych gładkich (do 40 warstw) o spiralnym, okrężnym układzie, któ-
rym towarzyszy niewielka liczba włókien sprężystych i drobnych fibryli kolagenowych.
Na pograniczu warstwy środkowej i zewnętrznej umiejscowiona jest blaszka sprężysta
zewnętrzna, ostro odgraniczona od strony medii i stopniowo rozpraszająca się w obrę-
bie przydanki (ryc. 9.4).
Tętnice typu mięśniowego określamy mianem dystrybucyjnych, gdyż ich znaczna
kurczliwość, wynikająca z obfitości elementu mięśniowego w medii, pozwala na regu-
lację rozdziału (dystrybucji) krwi do poszczególnych obszarów unaczynienia: skurcz
powoduje zmniejszenie przepływu krwi przez zaopatrywany rejon, rozkurcz zaś ten
przepływ nasila.
Ryc. 9.4, Porównanie budowy ściany tętnicy typu mięśniowego (A) i sprężystego (B):; s — śródbłonek, i — tkanka
łączna intimy, ew — blaszka sprężysta wewnętrzna, ez — blaszka sprężysta zewnętrzna
9.3.3, Tętnice typu sprężystego
Ten typ budowy ściany wykazują duże tętnice bezpośrednio odchodzące od serca lub
aorty: tętnice płucne, aorta, tętnice szyjne wspólne, podobojczykowe, biodrowe wspól-
ne. Warstwa wewnętrzna jest znacznie grubsza niż w tętnicach typu mięśhiowego; mogą
gładkie. Szeroka warstwa środkowa zajęta jest przez koncentrycznie ułożone blaszki
sprężyste o grubości 2-3 um i okienkowej budowie, W zależności od rodzaju tętnicy
i odległości od serca, blaszek tych może być od 10 do 70 (w aorcie). Pomiędzy blasz-
kami oddalonymi od siebie o 5-15 jim wmontowane są za pośrednictwem fibryli kola-
genowych i włókien sprężystych komórki mięśniowe gładkie, których wielkość i liczba
malejąw miarę przybliżania się tętnicy do serca. W aorcie spotykamy prymitywne, roz-
widlone lub rozgałęzione komórki mięśniowe o długości zaledwie około 20 um. Stosun-
kowo cienka przydanka wykazuje obecność własnej sieci naczyniowej.
Główną funkcją tętnic typu sprężystego jest amortyzacja amplitudy ciśnień (skurczo-
wego i rozkurczowego) i zamiana przerywanego strumienia krwi wyrzucanego z komór
Serca na strumień pulsacyjny, lecz ciągły. Część energii wyrzutu krwi z komór maga-
zynowana jest w elastycznej ścianie tętnicy, która się rozszerza; w trakcie rozkurczu
energia ta jest oddawana i obkurczenie się tętnicy powoduje dodatkowe „popchnięcie”
strumienia krwi na obwód.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 9, Układ naczyniowy 223

9.3.4. Tętnice mieszane

Nieliczne tętnice (szyjna zewnętrzna, pachowa) mają charakter pośredni pomiędzy

tętnicami typu mięśniowego a sprężystego: w obrębie medii układ blaszek sprężystych
występuje na zmianę z wysepkami okrężnej mięśniówki gładkiej.

9,4. Naczynia żylne

W porównaniu z tętnicami żyły cechują się z reguły cieńszą ścianą o bardziej zatartej
budowie warstwowej i mniejszej zawartości elementu mięśniowego. Najistotniejsze róż-
nice histologiczne pomiędzy tętnicami a żyłami przedstawia tabela 9.2 i rycina 9,5.

Tabela 9.2, Histologiczne różnice w budowie ściany tętnicy i żyły

Cecha Tętnica Żyła Ryc. 9.5. Porównanie budowy ściany tętnicy (A) | żyły (B) średniej wielkości: I — intima, m — media, a — przy-
danka
grubość ściany większa mniejsza
podział na warstwy wyraźny zatarty
najgrubsza warstwa media przydanka
włókna i blaszki sprężyste liczne nieliczne 9.4.2, Żyły średnie
budowa medii błona mięśniowa lub blaszki sprężyste komórki mięśniowe i włókna
i komórki mięśniowe kolagenowe Od opisanych powyżej żyły te różnią się (1) większą średnicą, (2) obecnością poje-
komórki mięśniowe w intimie rzadko często dynczych komórek mięśniowych gładkich w intimie, (3) nieco grubszą warstwą środko-
i przydance wą, w której występują 2-4 okrężne pokłady komórek mięśniowych, przeplecione z po-
naczynioruchowe włókna nerwowe | liczne nieliczne dłużnie ułożonymi włóknami kolagenowymi i niewielką liczbą włókien sprężystych,
w przydance oraz (4) stosunkowo grubą przydanką. -
zastawki brak ' niekiedy obecne
różnorodność budowy mniejsza większa

9.4.3, Żyły duże

9.4.1. Żyłki (wenule)
Żyłki są najmniejszymi naczyniami żyłnymi o trójwarstwowej ścianie. Intima ogra-
niczona jest tu do warstwy śródbłonkowej i cienkiego pokładu delikatnej tkanki łącz-
nej, w medii spotykamy jeden lub dwa pokłady luźno ułożonych komórek mięśniowych
gładkich o okrężnym przebiegu oraz niewielką liczbe włókien kolagenowych i pojedyn-
cze włókna sprężyste, natomiast łącznotkankowa przydanka z reguły pozbawiona jest
elementów mięśniowych.
Żyły o dużej średnicy, a zwłaszcza doprowadzające krew bezpośrednio do serca
i przebiegające w obrębie klatki piersiowej (żyły próżne, vena cava superior et inferior),
charakteryzują się wyraźnie grubsząi bardziej sztywną ścianą (choć w stosunku do śred-
„, Micy naczynia ściana robi wrażenie cienkiej), w obrębie której dodatkowo znajdujemy
podłużnie ułożone mięśnie gładkie: pojedyncze komórki w intimie i dobrze wyodrębnio-
ne pęczki w bardzo grubej w stosunku do reszty ściany przydance (ryc. 9.6). To usztyw-
-„rienie zapobiega zapadaniu się ściany żyły w warunkach panującego w niej okresowo
zerowego lub nawet ujemnego ciśnienia krwi, które może tam się pojawić w wyniku
„ssącej” fazy pracy serca oraz wzmożonego ciśnienia wewnątrz klatki piersiowej w fazie
nasilonego wydechu.
 9, Układ naczyniowy 225
224 KOMPENDIUM HISTOLOGII

nia i zawiera pęczki komórek mięśniowych gładkich o układzie podłużnym. Obecna

jest — aczkolwiek niekompletna — blaszka sprężysta wewnętrzna. Szeroka i dobrze wy-
odrębniona media zbudowana jest z kilku okrężnych pokładów komórek mięśniowych
gladkich, ułożonych w pęczki przeplecione z włóknami kolagenowymi i sprężystymi.
W porównaniu z warstwą środkową przydanka jest stosunkowo cienka i wykazuje także
obecność komórek mięśniowych gładkich.

9.4.5. Żyły o zredukowanej ścianie

Niektóre naczynia żylne, biegnące w zwartym lącznotkankowym otoczeniu, tracą

w części lub w całości swą ścianę. Zanika przede wszystkim media, może również ulec
redukcji intima, a przydanka przestaje być wyodrębnioną warstwą. Taka żyła staje się
śródbłonkowym kanałem w otaczającej tkance łącznej. Do tej kategorii nałeżą zatoki
żylne opony twardej, żyły siatkówki, łożyska i żyły beleczkowe śledziony; podobny
charakter mają przestrzenie naczyniowe ciał jamistych i gąbczastych.

9.5, Anastomozy tętniczo-żylne

Ryc. 9.6. Budowa ściany żyły próżnej dolnej (A) i żyły odpiszczelowej (B): i — intima, m — media, a — przydanka, Końcowe odgałęzienia układu tętniczego, małe tętnice i arteriole mogą się łączyć
mg — mięśniówka gładka
z początkowymi gałązkami żylnymi nie tylko za pośrednictwem sieci naczyń włosowa-
tych, lecz także bezpośrednio, poprzez tzw. anastomozy. Występują one w dwóch od-
mianach. Typ standardowy to odchodzące od tętnicy naczynie początkowo o charakterze
Najbliższe sercu odcinki żył głównych oraz żył płucnych mająw ścianie przechodzą: tętniczki (odcinek tętniczy anastomozy), następnie tętniczki z bardzo grubą mięśniową
cy z serca mięsień sercowy zamiast mięśniówki gładkiej. Żyły płucne mają grubą medię, medią (odcinek środkowy, regulacyjny), a w pobliżu żyły przechodzące, płynnie w na-
upodabniającą
je do tętnic. * czynie typu żylnego (odcinek żylny).
W niektórych obszarach organizmu (skóra) anastomozy mają bardziej złożoną mor-
fologię i noszą nazwę kłębków tętniczych. Jest to otoczony łącznotkankową torebką
9.4.4, Żyły kończyn dolnych kompleks poskręcanych i często rozgałęzionych tętniczek pozbawionych wewnętrznej
blaszki sprężystej, natomiast otoczonych szczególnie grubym mankietem z okrężnie
ułożonych komórek mięśniowych gładkich o zmodyfikowanej strukturze, Wyglądem
Żyły zlokalizowane w niektórych obszarach organizmu wykazują odmienne cechy przypominają one wielowarstwowy nabłonek i dlatego określa się je mianem komórek
morfologiczne, będące wyrazem szczególnych przystosowań czynnościowych. Przykła- nabłonkowatych (epitelioidalnych).
dem takich wyspecjalizowanych żył są żyły kończyn dolnych, przez które krew przepły- W obu rodzajach anastomoz warstwa mięśniowa wykazuje obecność licznych za-
wa wbrew sile ciążenia. W żyłach tych intima wytwarza w niektórych miejscach cienkie kończeń nerwowych. Anastomozy regulują (na większym obszarze niż zwieracze
fałdy wpuklające się do światła naczynia — są to zastawki żylne zapobiegające cofaniu przedwłosowate) przepływ krwi przez związane z nimi łożysko naczyń włosowatych:
się słupa krwi. Ponadto ich ściana musi charakteryzować się szczególną wytrzymałością ich zamknięcie powoduje zwiększenie tego przepływu, natomiast otwarcie daje efekt
— dotyczy to zwłaszcza żył powierzchownych, które nie dysponują zewnętrznymi me- odwrotny. Ma to znaczenie w ogólnej dystrybucji krwi krążącej, a w przypadku skóry
chanizmami wspomagającymi przepływ krwi (skurcze otaczających mięśni, pulsowanie i niektórych błon śluzowych (np. dróg oddechowych) stanowi podstawowy mechanizm
przylegających tętnic). Żyły te (np. żyła odpiszczelowa) posiadają grubą, dobrze umięś- termoregulacji.
nioną ścianę, o wyraźnej budowie warstwowej — pod tym względem ich morfologia
przypomina raczej tętnice (ryc. 9.6). Gruba intima tworzy poduszeczkowate uwypukie-
226 KOMPENDIUM HISTOLOGII
9.6. Struktury sensoryczne układu naczyniowego
Struktury te służą do monitorowania składu chemicznego i ciśnienia krwi, uczestni-
cząc w regulacji motoryki naczyń, akcji serca i oddychania.
9.6.1. Kłębki szyjne i aortalne
Kłębek szyjny o rozmiarach 3 x 5 mm leży w okołonaczyniowej tkance łącznej roz-
widłenia tętnicy szyjnej wspólnej. Zbudowany jest z bogato unaczynionego łącznotkan-
kowego zrębu, w którym znajdują się komórki dwóch typów.
Komórki kłębkowe (I typu) występują w grupach. Mają wypustki kontaktujące się
ze ścianami pobliskich naczyń włosowatych i z sąsiednimi komórkami tego samego
typu. Ich cytoplazma zawiera organelle typowe dla syntezy i wydzielania białek oraz
dwa rodzaje ziarnistości wydzielniczych: liczniejsze ziarna z ciemnym rdzeniem i mniej
liczne jasne pęcherzyki. Na powierzchni tych komórek znajdują się zakończenia nerwo-
we tworzące synapsy o charakterze aferentnym (część presynaptyczna należy do komór-
ki kłębkowej). Komórki kłębkowe są bardzo podobne do komórek rdzenia nadnerczy,
a ich ziarna z ciemnym rdzeniem zawierają noradrenalinę, dopaminę i serotoninę.
Komórki osłonkowe (II typu) to zmodyfikowane komórki Schwanna posiadające
długie, płaskie wypustki, którymi szczelnie otaczają grupy komórek kłębkowych.
Kłębki szyjne monitorują stężenie tlenu, dwutlenku węgla oraz jonów wodorowych
(pH) we krwi, przekazując te informacje do ośrodka oddechowego.
Podobne ciałka, o mniejszych rozmiarach, zlokalizowane przy łuku aorty noszą na-
zwę kiębków aortalnych.
9.6.2. Zatoka szyjna
Zatoka szyjna jest to rozszerzenie tętnicy szyjnej wewnętrznej tuż nad jej odejściem
od tętnicy szyjnej wspólnej. Rozszerzony odcinek charakteryzuje się cienką mediąi po-
grubiałą przydanką, w której znajdują się liczne czuciowe zakończenia nerwowe. Rea-
gują one na rozciąganie ściany, monitorując w ten sposób ciśnienie krwi.
9.7. Serce
Zarówno pod względem ciągłości morfologicznej, jak i funkcji, serce jest częścią
układu naczyniowego, a budowa jego ściany jest przedłużeniem warstwowej struktury
ściany naczyniowej. Odpowiednikami intimy, medii i przydanki są tu wsierdzie, śród-
sierdzie i nasierdzie.
9. Układ naczyniowy 227
Wsierdzie (endocardium) wyścielone jest od wewnątrz ciągłym śródbłonkiem spo-
czywającym na typowej blaszce podstawnej. Pod śródbłonkiem znajduje się warstwa
wiotkiej tkanki łącznej z włóknami kolagenowymi, sprężystymi i nielicznymi komór-
kami mięśniowymi gładkimi. W obrębie tkanki łącznej wyróżnia się także tzw. warstwę
podwsierdziową zawierającą naczynia włosowate, włókna nerwowe, a niekiedy również
(w ścianach komór) komórki układu przewodzącego.
Zastawki są łącznotkankowymi fałdami wsierdzia pokrytymi śródbłonkiem. Można
w nich wyróżnić trzy warstwy:
o warstwa górna, tzw. warstwa gąbczasta, zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej
zawierającej włókna kolagenowe, sprężyste i dość obfitą istotę podstawową;
o - warstwa środkowa zbudowana jest z tkanki łącznej włóknistej;
o - warstwa dolna (komorowa) to również tkanka łączna włóknista z bardzo licznymi
włóknami sprężystymi.
W zastawce dwu- i trójdzielnej od warstwy dolnej odchodzą struny ścięgniste — po-
kryte śródbłonkiem pęczki włókien kolagenowych z niewielką domieszką włókien sprę-
żystych, łączące zastawki z mięśniami brodawkowatymi.
Śródsierdzie (miyocardium) zbudowane jest z komórek roboczych mięśnia serco-
wego tworzących przestrzenną sieć. Oczka tej sieci wypełnione są przez bardzo gęsty
układ naczyń włosowatych, którym towarzyszy niewielka ilość tkanki łącznej wiotkiej.
W tkance łącznej znajdują się również skupiska i pęczki komórek układu bodźcotwór-
czo-przewodzącego. Jedynym większym skupiskiem tkanki łącznej, tym razem o włók-
nistym, zbitym charakterze, jest tzw. szkiełet serca, w skład którego wchodzą pierścienie
włókniste wokół zastawek, trójkąty włókniste i przegroda błoniasta obecna w górnej
części przegrody międzykomorowej, .
Nasierdzie, stanowiące równocześnie blaszkę trzewną worka osierdziowego, zbu-
dowane jest z tkanki łącznej obfitującej we włókna kolagenowe i sprężyste. Można tu
spotkać pojedyncze adipocyty lub niewielkie skupienia tkanki tłuszczowej. Od strony
jamy osierdziowej nasierdzie wyścielone jest międzybłonkiem (mezotelium) — nabłon-
kiem jednowarstwowym płaskim pochodzenia mezenchymatycznego o cechach morfo-
łogicznych zbliżonych do śródbłonka, który pokrywa także od wewnątrz blaszkę ścienną
worka osierdziowego.
Międzybłonek wyściela również inne jamy ciała: opłucnowąi otrzewnową. Jego ko-
mórki wytwarzają substancję białkowo-fosfolipidową, bardzo podobną do surfaktantu
produkowanego w pęcherzykach płucnych (p. rozdz. 11.7), która ułatwia „ślizganie się”
obu blaszek osierdzia (a także opłucnej i otrzewnej) względem siebie i zapobiega uszko-
dzeniom mechanicznym. Pod wpływem czynników patogennych komórki międzybłonka
produkująi wydzielają mediatory procesu zapalnego i substancje pobudzające napływ
komórek uczestniczących w tym procesie (interleukiny, czynniki chemotaktyczne dla
; leukocytów, cząsteczki przylegania międzykomórkowego).
Podobną budowę do nasierdzia ma błaszka ścienna worka osierdziowego.
 10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 229

rozpoznają grupy związków chemicznych, czyli wzorce molekularne (ang. patho-

gen-associated molecular patterns, PAMP), występujące u drobnoustrojów (bak-
terie różnych typów, wirusy, grzyby), a niewystępujące w normalnych warunkach
u człowieka. Większość komórek układu odpornościowego, ale także niektóre
nabłonki czy komórki śródbłonka, posiadają te receptory. Rozpoznają one po-
10. UKŁAD LIMFATYCZNY ORAZ PODSTAWY nad 1000 różnych wzorców: do typowych dla bakterii należą lipopolisacharyd
(PS), poryny, glikany bogate w mannozżę, flagelina i DNA, dla wirusów — jedno
ZJAWISK IMMUNOLOGICZNYCH i dwuniciowe RNA, dla grzybów — zymosan i niektóre glikolipidy. Istnieją dwie
grupy receptorów rozpoznających wzorzec: jedna po związaniu ligandu stymulu-
je fagocytozę (głównie w neutrofilach i makrofagach), druga ma znaczenie regu-
lacyjne — należą do niej między innymi receptory TLR (ang. toll-like receptors),
które wpływają na produkcję/uwalnianie przez posiadające je komórki licznych
Homcostaza (niezmienność składu ustroju) jest podstawowym warunkiem jego
cytokin i chemokin przyciągających i aktywujących komórki lokalnego stanu za-
przeżycia, stąd organizm dysponuje mechanizmami obronnymi, które zabezpieczają go
inwazji palnego, nasilających fagocytozę, a także wywołujących reakcje ogólnoustrojowe
przed wnikaniem obcych substancji, a zwłaszcza patogenów, a w przypadku
(np. gorączkę).
umożliwiają ich szybkie zniszczenie. Mechanizmy te składają się na zjawisko odporno- NK — spontanicznie zabijają komórki zakażone wirusami lub nowo-
Komórki
ści. W procesach obronnych uczestniczą komórki obecne we wszystkich tkankach i na-

rządach, ałe pierwszoplanową rolę odgrywa tkanka limfoidalna — zarówno rozproszona
w różnych rejonach organizmu, jak i tworząca wyodrębnione narządy limfatyczne.
10.1. Podstawowe pojęcia immunologiczne i mechanizmy
odporności
10.1.1. Odporność wrodzona i nabyta
Wyróżniamy dwa typy odporności: wrodzoną i nabytą (adaptatywną). Odporność
wrodzona, zwana dawniej nieswoistą, obejmuje kilka mechanizmów obronnych funk-
cjonujących od momentu urodzenia.
1. Bariery nabłonkowe zapobiegające wniknięciu patogenów do tkanek utworzone
są przez nabłonki wyściełające zewnętrzne powierzchnie organizmu (zrogowa-
ciały naskórek) i błony śluzowe. Niekiedy są one wspomagane przez warstwę
śluzu wydzielanego na powierzchnię błon śluzowych oraz przez mechaniczne
usuwanie patogenów (migawki) czy niskie pH (żołądek, pochwa).
2. Zdolność komórek do fagocytozy (dotyczy głównie neutrofili i makrofagów, ale
również innych komórek). Fagocytoza patogenów zachodzi natychmiast, względ-
nie w ciągu minut, a najdalej godzin od ich wniknięcia. Szybkość tej reakcji wy-
nika z rozpoznania przez komórki związków charakterystycznych dla patogenów
i/lub tzw. naturalnych przeciwciał oraz składników dopełniacza opłaszczających
fagocytowany patogen (p. dalej).
3. Receptory rozpoznające wzorzec (ang. pattern recogniton receptors, PRR). Są
to receptory obecne na powierzchni i w cytoplazmie komórek, które bezpośrednio
>
tworowe (p. dalej).
5. Układ dopełniacza składa się z około 20 białek produkowanych głównie w wą-
trobie i krążących we krwi i płynach ustrojowych. Kaskadowa aktywacja tych
białek (wywołana samą obecnością drobnoustrojów lub reakcją immunologiczną)
prowadzi do powstania tzw. kompleksów ataku blonowego i zabicia bakterii na
drodze uszkodzenia ich błon komórkowych. Komórki fagocytujące mają recepto-
ry dla niektórych składników dopełniacza, stąd opłaszczone nimi bakterie ulegają
szybszej eliminacji. ,
6. Białka ostrej fazy produkowane w ostrych stanach zapalnych przez wątrobę uła-
twiają fagocytozę niektórych składników rozpadłych komórek.
1. Gorączka — podwyższona temperatura ciała powoduje zwiększenie intensywno-
ści procesów obronnych. ,
Odporność nabyta (adaptatywna) ma charakter swoisty, to znaczy jest skierowana
przeciwko cząsteczkom o określonych cechach chemicznych (antygenom) i określana
jest nazwą reakcji immunologicznych. Komórkami odpowiedzialnymi za ten typ odpor-
ności są przede wszystkim limfocyty. Indywidualny limfocyt ma zdolność rozpoznania
tylko jednego antygenu (epitopu, p. dalej), a potencjalna liczba antygenów sięga milio-
nów, stąd mimo ogromnej liczby limfocytów, tylko niewiele jest w stanie rozpoznać „pa-
sujący” do ich receptorów antygen. Znalezienie właściwego dla siebie antygenu przez
limfocyt, rozpoznanie go, a następnie namnożenie się limfocytów i efektywna elimina-
cja antygenu wymagają czasu. W związku z tym odporność nabyta pojawia się znacznie
później niż odporność wrodzona, ale jest bez porównania bardziej skuteczna, a ponadto
"układ immunologiczny „zapamiętuje” zwalczany antygen, co prowadzi do odporności
/ (mniej lub bardziej trwałej, czasem na całe życie) na powtórne zakażenie tym samym
patogenem.
230 KOMPENDIUM HISTOLOGII
10.1.2. Czynniki i komórki uczestniczące w reakcjach immunologicznych
10.1.2.1. Antygeny. Reakcję immunologiczną wywołuje kontakt wyspecjalizowanych
komórek z antygenem. Antygen (konwencjonalny, immunogen) to substancja, która
wprowadzona do ustroju zostaje rozpoznana jako obca i wywołuje reakcję (adaptatyw-
ną) skierowaną swoiście przeciw niej. Własności antygenowe wykazują związki wyso-
kocząsteczkowe, zwłaszcza białka i niekiedy cukrowce, przy czym rozpoznawane są ich
małe fragmenty (5-15 reszt aminokwasowych, 4-5 reszt cukrowcowych) noszące nazwę
determinant antygenowych (epitopów), zdolne do wywołania produkcji przeciwciał;
w zależności od masy cząsteczkowej antygen może mieć od kilku do kilkudziesięciu
determinant.
Inne znaczenie określenia „antygen” dotyczy tzw. antygenów zgodności tkankowej
(MEIC - ang. Major Histocompatibility Complex), cząstek pozwalających limfocytom T
rozpoznać własne antygeny (epitopy) organizmu i odróżnić je od antygenów obcych.
Jest to złożona grupa integralnych glikoproteidów błon komórkowych kodowanych
przez geny MHC. Należą do nich:
» antygeny klasy I (MHC), które występująw błonach wszystkich jądrzastych ko-
mórek ustroju i stanowią podstawę odróżniania antygenów własnych od obcych;
mają one zasadnicze znaczenie w odpowiedzi immunologicznej typu komórko-
wego (p. dalej);
e antygeny klasy II (MHC IM) obecne wyłącznie na powierzchni komórek prezen-
tujących antygen — stanowią one podstawę „porozumiewania się” tych komórek
z limfocytami T, które regulują zarówno odpowiedź typu humoralnego, jak i ko-
mórkowego (p. dalej).
10.1.2.2, łmmunogłobuliny (przeciwciała) są to substancje białkowe produkowane przez
limfocyty B/komórki plazmatyczne w odpowiedzi na wprowadzony antygen, wykazu-
jące zdolność swoistego łączenia się z nim i jego eliminacji w fazie wykonawczej odpo-
wiedzi immunologicznej typu humoralnego. Immunoglobulina o określonej swoistości
nosi nazwę przeciwciała.
Wyróżniamy pięć klas immunoglobulin: IgA, IgD, IgE, IgG oraz IgM. Każda czą-
steczka immunoglobuliny (nimo pewnych różnic w budowie i właściwościach poszcze-
gólnych klas) zawiera dwa odcinki Fab wiążące antygen (ang. fragment antigen binding)
o strukturze przestrzennej pasującej do konfiguracji konkretnego epitopu (swoistość)
oraz odcinek Fe (ang. fragment cristallizabie), którym może przyłączać się do recepto-
rów błonowych komórek układu odpornościowego. W trakcie reakcji immunologicznej
jako pierwsze produkowane są immunogłobuliny IgM i IgD. Potem wydzielane są ko-
lejne immunoglobuliny o większym powinowactwie do antygenów (tzw. przełączenie
klas).
10.1.2.3. Interleukiny. Ważną rolę we współpracy komórek uczestniczących w odpo-
wiedzi immunologicznej pełnią interleukiny (cytokiny): peptydy i białka produkowane
przez wiele komórek, nieposiadające zdolności wiązania antygenu. Regulują one nam-
nażanie komórek, ich różnicowanie i aktywność. Szczególną rolę w produkcji
10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 231
leukin pełnią limfocyty Th, co nadaje im rangę głównego „dyrygenta” wpływającego
na czynność wielu innych komórek: innych limfocytów T, limfocytów B, makrofagów
; komórek NK (p. dalej). Ważne funkcje regulacyjne poprzez produkcję cytokin pełnią
również komórki prezentujące antygen, w tym makrofagi oraz komórki zrębowe tkanki
limfoidalnej.
10.1.2.4. Limfocyty. Kluczowymi komórkami w odpowiedzi immunologicznej są lim-
focyty uczestniczące zarówno w fazie rozpoznania antygenu, jaki w fazie wykonawczej
(jego eliminacji).
Limfocyty B. Ich prekursory powstają w szpiku krwiotwórczym. Tam też limfocyty
B dojrzewają, uzyskują zdolność swoistego rozpoznawania antygenów (poprzez rearan-
żację genów dla odcinków Fab przeciwciał IgM lub IgD tworzących błonowe receptory
jmmunoglobulinowe), a następnie podlegają selekcji: silne związanie prezentowanych
przez komórki zrębu szpiku własnych antygenów przez receptory błonowe limfocytu
(„atak”) powoduje jego apoptozę, natomiast słabsze wiązanie antygenów („rozpozna-
nie”) pozwala na jego przeżycie i dalszą działalność w obwodowych narządach limfa-
tycznych.
Limfocyty B stanowią 10-20% krążącej puli limfocytów. Każdy limfocyt B ma
na powierzchni antygeny MHC klasy II oraz błonowe receptory immunogobulinowe
o identycznej swoistości (BCR, ang. B cell receptor), które po przyłączeniu antygenu
przekazują sygnał aktywujący komórkę. Posiadają też receptory dła niektórych składni-
ków dopełniacza, dla interleukin (zwłaszcza IL-2, -4, -5, -10) oraz interferonu. Charak-
terystyczne dla tych limfocytów są białka błonowe CD20 i CD40, które pozwalają na
połączenie z ligandem obecnym na powierzchni limfocytów Th. Połączenie to jest istot-
ne dla podjęcia przez limfocyt B wydzielania IgA, IgE oraz 1gG (przełączenie klas).
Istnieje szczególnaklasa limfocytów B — limfocyty BI, które mogą być stymulowane
bez udziału antygenu (np. przez niektóre interleukiny), co prowadzi do produkcji tzw.
przeciwciał naturalnych o szerokiej swoistości.
Limfocyty T posiadają błonowe receptory (TCR, ang. T cell receptor), które rozpo-
znają obce antygeny (eksponowane w połączeniu z antygenami MHC na powierzchni
innych komórek), nie mają jednak charakteru immunoglobulin. Podobnie jak receptory
immunoglobulinowe limfocytów B, receptory TCR również wykazują wysoką zmien-
ność (polimorfizm) umożliwiającą rozpoznanie wielu strukturalnie odmiennych antyge-
nów. Wynika to (podobnie jak w przypadku limfocytów B) z rearanżacji genów w trak-
cie różnicowania i dojrzewania limfocytów T. Około 90% limfocytów T ma receptory
zbudowanez łańcuchów a i B, pozostałe 10% — z łańcuchów y i 8. Zachowanie tych
dwóch odmian limfocytów jest odmienne; dalszy opis dotyczy limfocytów T posiadają-
cych TCRaf.
Wszystkie limfocyty T posiadają w błonie białka CD3 tworzące kompleksy z recep-
torami TCR. W przypadku przyłączenia receptora do antygenu (związanego z MFHIC),
kompleks CD3 przenosi sygnał do wnętrza komórki, powodując jej aktywację (za po-
średnictwem kinaz tyrozynowych i fosfolipazy C; p. rozdz. 17.8.1). Limfocyty T zawie-
tają w błonie również szereg innych białek a charakterze pomocniczym (CD2, CDila,
©D28 oraz ligand dla CD40), a także trzy białka o szczególnym znaczeniu: CD4, CD8
inter-
232 KOMPENDIUM HISTOLOGII
i CDI7, należące do nadrodziny immunoglobulin i stanowiące składnik (koreceptor)
receptora TCR.
Wyróżniamy cztery podstawowe rodzaje limfocytów T: pomocnicze (Th), cytotok-
syczne (Tc, CTL), regułatorowe (Treg) i pamięci (Tm). Limfocyty Th (około 60%
wszystkich limfocytów T) charakteryzuje białko powierzchniowe CD4, a limfocyty
Te — białko CD8, stąd limfocyty klasyfikowane są również jako CD4" (pomocnicze),
CD4'CD25' fregulatorowe) oraz CD8" (cytotoksyczne). Jedną z ról białek CD jest uła-
twienie adhezji limfocytów T do innych komórek, zarówno w fazie indukcji, jak i w fa-
zie efektorowej odpowiedzi immunologicznej (p. dalej).
Wyróżniamy trzy typy limfocytów Th: Tht, Th2. oraz Th17. Pierwsze z nich uczest-
nicząw odpowiedzi typu komórkowego: poprzez syntezę i wydzielanie IL-2 oraz inter-
feronu (IFNy), wpływają na namnażanie I aktywację limfocytów Te oraz na aktywację
makrofagów (INFy zwiększa ich zdolność do fagocytozy i aktywuje mechanizmy zabi-
Jania bakterii zawartych w fagosomach).
Limfocyty Th2 uczestniczą w odpowiedzi typu humoralnego: poprzez produkcję in-
terleukin (w tym IL-4, -5, -6 -13) powodują proliferację aktywowanych limfocytów B,
stymulująje do przekształcania się w plazmocyty, do syntezy i wydzielania przeciwciał,
wpływają też na zmianę klas produkowanych przeciwciał.
Limfocyty Th17 (ich nazwa pochodzi od interleukiny IL-17; którą produkują) sty-
mulują komórki zrębowe tkanki limfoidalnej do wydzielania interleukin (IL-6 i IL-8)
zwiększających intensywność procesów zapalnych.
Limfocyty Treg hamują aktywność limfocytów T skierowaną przeciw własnym an-
tygenom (blokują autoimmunizację), a także zmniejszają proliferację innych komórek
związanych z odpowiedzią immunologiczną, co ma znaczenie tam, gdzie obrona immu-
nologiczna powinna być lokalnie ograniczona (np. w łożysku chroniony jest zarodek,
a w przewodzie pokarmowym probiotyczne bakterie).
Limfocyty Te odpowiadają za fazę wykonawczą odpowiedzi immunologicznej typu
komórkowego: zabijają komórki obce antygenowo (p. dalej).
Łimfocyty T posiadające TCRy$ zasadniczo nie uczestniczą w typowych reakcjach
immunologicznych, ale biorą udział w niszczeniu uszkodzonych komórek nabłonko-
wych, stąd występują licznie w bezpośrednim pobliżu nabłonków: dróg oddechowych,
naskórka, a zwłaszcza wyściółki nabłonkowej przewodu pokarmowego. Posiadają re-
ceptory TCR i wymieniają sygnały cytokinowe z komórkami nabłonka, regulując w ten
sposób wzajemnie swą czynność. Uczestniczą w zabijaniu komórek nabłonka uszkodzo-
nych procesami zapalnymi, względnie zmienionych nowotworowo.
Limfocyty NK (ang. natural killers) mają odmienną charakterystykę od limfocytów
B i T. Cechują je stosunkowo duże rozmiary (10-12 mm) i wyraźne ziarnistości w cy-
toplazmie, które są szczególną formą pęcherzyków hydrolazowych o zmodyfikowanej
zawartości. Jaomórki te mają zdolność do spontanicznego zabijania innych komórek,
z którymi wejdą w bezpośredni kontakt. Zdolność ta jest regulowana przez dwa rodzaje
receptorów błonowych: hamujące i pobudzające aktywność cytotoksyczną., Receptory
hamujące rozpoznają antygeny MFHC I (a zatem limfocyty NK nie atakują własnych
komórek organizmu), natomiast receptory pobudzające wiążą między innymi odcinki
Fe immunoglobulin (atakowane będą komórki opłaszczone przeciwciałami). Stała „go-
10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 233
towość do zabijania” powoduje, że limfocyty NK mogą też niszczyć komórki własne or.
ganizmu, które mają na powierzchni zbyt małą liczbę antygenów MHC I, niewystarcza-
i jącą do efektywnego przyłączenia się do receptorów hamujących limfocytu. Ich główną
; rolą jest zabijanie komórek zainfekowanych wirusami i komórkami nowotworowymi,
; gdyż w obu przypadkach w komórkach tych dochodzi do obniżenia ekspresji antygenów
MHC I. Mechanizm zabijania jest taki sam, jak w przypadku limfocytów Te (p. dalej).
10.1.2.5. Komórki prezentujące antygen. Rozpoznanie przez limfocyty Th antygenu
wymaga zazwyczaj współpracy komórek prezentujących antygen (APC — ang. anti-
gen presenting celis). Komórki te dzieli się na:
e profesjonalne, wykazujące spontaniczną aktywność (makrofagi, komórki den-
drytyczne — nazwane tak z uwagi na długie i cienkie wypustki cytoplazmatyczne
— występujące w tkance limfoidalnej oraz jako komórki Langerhansa w naskórku
i niektórych innych nabłonkach, limfocyty B);
o nieprofesjonalne, wymagające uprzedniej aktywacji cytokinami (komórki zrębu
nabłonkowego grasicy, niekiedy komórki śródbłonkowe).
Zasadniczą cechą komórek APC jest występowanie na ich powierzchni antygenów
MHC klasy II i białka błonowego CD40. Zadaniem tych komórek jest pobranie obcego
antygenu, jego częściowa degradacja (połączona zazwyczaj ze zwiększeniem immu-
nogenności), a następnie wbudowanie go w błonę komórkową i prezentowanie wraz
z antygenem MHC (tzw. prezentacja asocjatywna) limfocytom T za pośrednictwem ich
receptorów TCR. Degradacja antygenu zachodzi albo w lizosomach (w przypadku an-
tygenów pobranych z zewnątrz), albo w proteasomach (w przypadku antygenów we-
wnątrzkomórkowych, np. wirusów), "
Specjalnym rodzajem komórek zaliczanych do kategorii APC są tzw. dendrytyczne
komórki folikularne (grudkowe), współpracujące z limfocytami B wyłącznie na terenie
grudek chłonnych. Wiążą one antygen na swojej powierzchni i prezentują go limfocy-
tom w formie natywnej, bez kontekstu antygenów MHC. "
10.1.3. Rodzaje odpowiedzi immunologicznej
Wyróżniamy dwa rodzaje odpowiedzi immunologicznej: humoralną i komórkową.
„Odpowiedź humoralna polega na produkcji znacznej liczby przeciwciał, które krążą
w płynach (łac. humor) ustrojowych i wiążą obce antygeny tworząc z nimi kompleksy,
„Następnie eliminowane z organizmu. Odpowiedź ta jest typowa dla zakażeń bakteriami,
'pasożytami przewodu pokarmowego, grzybami oraz wolnymi wirusami. Realizują ją
łównie limfocyty B oraz ich komórki pochodne (plazmocyty).
GZ:
Odpowiedź komórkowa polega na zabijaniu obcych antygenowo komórek (zaka-
,żonych wirusami, nowotworowych, przeszczepów) przez limfocyty Te. Reakcja typu
omórkowego zachodzi również w przypadku uczulenia na pewne substancje (deter-
enty, niektóre metale), które działając na powierzchnię skóry, tak zmieniają strukturę
cj białek, że nabierają one obcych własności antygenowych; zjawisko to nosi nazwę
adwrażliwości kontaktowej.
234 KOMPENDIUM HISTOŁOGII
Odpowiedź immunologiczną można podzielić na fazę indukcji obejmującą rozpo-
znanie antygenu i aktywację komórek uczestniczących w odpowiedzi oraz fazę wyko-
nawczą (efektorową), której celem jest eliminacja antygenu.
W fazie indukcji, poza limfocytami bezpośrednio uczestniczącymi w odpowiedzi
immunologicznej, powstają dodatkowo limfocyty Treg, które ograniczają działanie lim-
focytów Th i w ten sposób regulują intensywność odpowiedzi.
Część uczestniczących w odpowiedzi limfocytów B i T pozostaje (niekiedy przez
wiele lat) w organizmie, pełniąc rolę komórek pamięci (Bm, Tm), które przy powtór-
nym zetknięciu się z tym samym antygenem wchodzą natychmiast w fazę wykonaw-
czą, wywołując w ten sposób szybką i silną odpowiedź immunologiczną (odporność
nabyta).
10.1.3.1. Odpowiedź humoralna. W odpowiedzi humoralnej realizowanej przez lim-
focyty B tylko niektóre antygeny bakteryjne (tzw. T-niezależne) są wiązane przez im-
munoglobuliny wydzielane bezpośrednio przez te komórki. Produkują one wówczas
przeciwciała klasy IgM. Zaletą tego procesu jest szybkość pojawienia się przeciwciał,
a wadą ich niskie stężenie i mała siła wiązania. W odniesieniu do większości antygenów
(tzw. T-zależnych) uruchomienie produkcji przeciwciał wymaga współpracy limfocytów
B z limfocytami Th. Sekwencja zdarzeń jest następująca: 5 rat Golgiego ulega przesunięciu w stronę strefy kontaktu (polaryzacja limfocytu).
1. Aktywacja limfocytu B przez związanie z jego receptorem immunoglobulino-
wym antygenu wolnego lub leżącego na powierzchni folikularnych komórek den-
drytycznych.
Endocytoza antygenu, jego cięcie w liżosomach na części, związanie ich zMHCI,
ro
i prezentacja wbudowanego w błonę kompleksu limfocytom Th2 (za pośred-
nictwem ich receptorów TCR).
3. Aktywacja limfocytu Th2 prowadzi do dodatkowego związania kompleksu przez
jego białko CD4 i obu komórek przez CD40 limfocytu B i jego ligand na limfo-
cycie Th2. Tak pobudzony limfocyt Th2 rozpoczyna produkcję interleukin (IL-2,
-4, -5, -10, -13). Limfocyty Th2 mogą również ulegać aktywacji pod wpływem
antygenu prezentowanego przez inne komórki APC.
4, Interleukiny indukują odpowiedź limfocytu B, która stanowi fazę wykonawczą
reakcji humoralnej: najpierw serię podziałów limfocytu B prowadzącą do po-
wstania klonu identycznych komórek, a następnie ich przekształcenie w komórki
plazmatyczne, Komórki te produkująi wydzielają immunoglobuliny o swolstości
identycznej z receptorem immunoglobulinowym pierwotnego limfocytu B, 2 za-
tem skierowane przeciw antygenowi, który zapoczątkował odpowiedź.
10.1.3.2. Odpowiedź komórkowa. W odpowiedzi na antygeny wewnątrzkomórkowe
(wirusy w zakażonych komórkach, specyficzne białka komórek nowotworowych, związ-
ki chemiczne niektórych bakterii wewnątrzkomórkowych, białka komórek przeszczepu,
zmienione białka własnych komórek) następuje proliferacja limfocytów Tc, głównych
wykonawców reakcji, a także aktywacja makrofagów i komórek NK. Indukcja odpowie-
dzi typu komórkowego wymaga rozpoznania antygenu (wyłącznie w sposób asocjatyw-
ny, tzn. prezentowanego wraz z MHC) przez limfocyty T dwóch rodzajów: prekursora
Te oraz Thl. Sekwencja zdarzeń jest następująca:
10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 235
1. Wewnątrzcytopłazmatyczny antygen jest cięty przez proteazy (w proteasomach)
na krótkie, 8-10-aminokwasowe odcinki, transportowany do szorstkiej siateczki,
łączony w kompleks z MHC I i wbudowany w błonę. Proces ten może zachodzić
we wszystkich komórkach (wszystkie posiadają MHC I), a zatem zmienione an-
tygenowo komórki mogą same pełnić rolę prezenterów antygenu.
. Kompleks ten jest prezentowany prekursorom limfocytów Tc za pośrednictwem
|
ich receptorów TCR, a połączenie między komórkami jest wzmocnione przez
CDS oraz inne cząstki adhezji obu komórek. Tak aktywowany limfocyt Te potrze-
buje kolejnego sygnału.
3. Sygnał ten jest wynikiem prezentacji tego samego antygenu w kompleksie
z MHC II przez komórkę APC (np. makrofaga) limtocytom Th1, które w od-
powiedzi produkują IL-2 oraz interferon-y (IFN-y). IL-2 stymuluje namnażanie
się limfocytów Te i Thl, natomiast interferon aktywuje makrofagi (zwiększa ich
zdolność do fagocytozy) oraz nasila działanie limfocytów Tc wobec komórek,
przeciw którym skierowana jest odpowiedź (zwiększa w tych ostatnich ekspre-
sję antygenów MHC, przez co ułatwia ich rozpoznanie i zabicie).
4. W fazie wykonawczej aktywowany limfocyt Tc przylega do atakowanej komórki
(którą rozpoznaje go przez opisany powyżej mechanizm prezentacji), a jego apa-
Umożliwia to biegunowe wydzielenie tworzonych w aparacie Golgiego ziarni-
stości zawierających specjalne bialka: perforyny, które wbudowują się w błonę
atakowanej komórki, ulegają agregacji i tworzą otwarte kanały, oraz granzymy
— enzymy, które po wniknięciu do atakowanej komórki uszkadzają
jej aparat ge-
netyczny i aktywują geny odpowiedzialne za apoptozę. W tej fazie odpowiedzi
biorą również udział aktywowane makrofagi oraz granulocyty przyciągnięte przez
substancje chemotaktyczne produkowane przez limfocyty Thl.
10.2. Grasica
Grasica określana jest mianem centralnego narządu limfatycznego, podobnie jak
szpik krwiotwórczy. Narządy centralne stanowią „szkołę” (grasica dla limfocytów T,
szpik dla limfocytów B), w której limfocyty dojrzewająi nabywają umiejętności rozpo-
znawania antygenów, a limfocyty, które tego nie potrafią, oraz takie, które swych umie-
Jetności użyłyby dla „złych celów” (np. do atakowania własnych tkanek organizmu)
ulegają eliminacji, Obwodowe narządy limfatyczne (węzły chłonne, śledziona, skupiska
tkanki limfoidalnej w błonach śluzowych) są natomiast miejscem, gdzie możliwości
limfocytów zostają wykorzystane do identyfikacji I zniszczenia obcych antygenów.
236 KOMPENDIUM HISTOLOGII 10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 237

10.2.1. Budowa histologiczna

Grasica jest najwcześniej powstającym narządem limfatycznym, rozpoczynającym

produkcję limfocytów jeszcze przed urodzeniem. Rozwija się z zawiązka nabłonkowego
(z MI i IV kieszonki skrzelowej). Jej zrąb jest zatem zbudowany z komórek nabłonko-
wych rozciągniętych na kształt sieci, w oczkach której tkwią limfocyty (zwane też tymo-
cytami). Z tego względu grasica jest nazywana narządem limfatyczno-nabłonkowym.
Grasica otoczona jest łącznotkankową torebkąi ma budowę pseudozrazikową (po-
dział narządu przegrodami łącznotkankowymi jest niekompletny i dotyczy tylko części
zewnętrznej); wspólna dla całego narządu część centralna nosi nazwę pnia grasicy.
W każdym zraziku grasicy wyróżniamy obwodową część korową, która otacza poło-
żoną centralnie część rdzenną (ryc. 10.1). Część korowa barwi się silniej, gdyż jest bo-
gata w limfocyty; jaśniejsza część rdzenna zawiera mniej limfocytów, a znacznie więcej
słabo barwliwych komórek nabłonkowych. W międzyzrazikowych przegrodach łączno-
tkankowych biegną naczynia tętnicze, których rozgałęzienia wnikają do miąższu narzą-
du tworząc gęsty układ na granicy kory i rdzenia. Odchodzące stąd drobniejsze tętniczki
zmierzają do warstw powierzchownych kory, tworząc rodzaj arkad, których ramiona
zstępujące mają charakter żylny. Końcowe odcinki tych naczyń, w obszarze pogranicza
kory i rdzenia, stanowią miejsce opuszczania grasicy przez dojrzałe limfocyty T.
Elementy budujące nabłonkowy zrąb grasicy noszą nazwę komórek nabłonkowo-
-siateczkowych. Na podstawie ich cech morfologicznych oraz charakterystyki antyge-
nowej i czynnościowej wyróżnia się sześć typów tych komórek (typy 1-3 w korze, typy
4—6 w rdzeniu). Biorąc pod uwagę rolę, jaką pełnią, można je podzielić na trzy grupy:
A. Komórki gwiaździste (opiekuńcze) — najliczniejsze, z cienkimi wypustkami, po-
łączone między sobą desmosomami i tworzące sieć. Cytoplazma tych komórek zawiera
liczne filamenty cytokeratynowe, a także drobne ziarnistości wskazujące na funkcję wy-
dzielniczą. Ich błony mają na swej powierzchni antygeny zgodności tkankowej MHC
oraz niektóre inne własne antygeny i ściśle otaczają limfocyty leżące w oczkach sieci.
B. Komórki barierowe — są spłaszczone, ściśle połączone z sobą strefami zamy-
kającymi i tworzą ciągłe warstwy oddzielające: tkankę łączną torebki i przegród oraz
naczynia krwionośne od utkania nabłonkowo-limfatycznego, a także korę od rdzenia. * Rye. 10.1. Grasica. A, Schemat ogólny: t— torebka, p -- przegroda międzyzrazikowa, k — kora, r— rdzeń, cH — ciał-
Są one odpowiedzialne za wytworzenie bariery krew-grasica, w skład której wchodzą ko Hassalla. B. Część rdzenna: cH — ciałko Hassalla, sn — jądra komórek nabłonkowych zrębu, I — jądra limfocytów.
również śródbłonki kapilarów (o ścianie ciągłej i wysoce selektywnej transcytozie) oraz C. Fragment kory w obrazie mikroskopu elektronowego: sn — komórki nabłonkowe zrębu z wypustkami połączo-
makrofagi wyłapujące obce substancje z obszaru między ścianą naczyń a warstwą na- -hymi desmosomami (d), | -- limfocyty
błonkową bariery. Bariera zabezpiecza dojrzewające limfocyty przed zetknięciem z sub-
stancjami obcymi antygenowo, bowiem kontakt w tym okresie wywołałby w stosunku
do nich późniejszą tolerancję. Ciągła bariera wokół naczyń występuje tylko w korze, Około 90% limfocytów znajduje się w istocie korowej, co jest powodem jej ciem-
stąd konieczność izolacji kory od rdzenia. hiejszego zabarwienia, Blisko torebki i przegród łącznotkankowych leżą limfocyty duże,
€. Ciałka Hassalla — są to kuliste struktury występujące wyłącznie w części rdzen- podlegające intensywnym podziałom. Ich formy potomne, mające postać małych lim-
nej, zbudowane z koncentrycznie ułożonych, spłaszczonych komórek nabłonkowych, focytów, ulegają dalszym podziałom, różnicowaniu i przemieszczaniu w głąb zrazika,
wykazujących często cechy rogowacenia, wapnienia, a nawet martwicy. Między de- v kierunku rdzenia; całość procesu trwa około 24 godz.
generującymi komórkami nabłonka można spotkać granulocyty. Komórki tych ciałek «Oprócz komórek nabłonkowych i limfocytów, w korze i rdzeniu grasicy występu-
produkują interleukiny (IL-4, 1-7), i współpracując z obecnymi w rdzeniu komórkami Ąmakrofagi (najliczniejsze na granicy kory i rdzenia), a także komórki dendrytyczne.
dendrytycznymi indukują różnicowanie się limfocytów Treg. W.torebce i przegrodach międzyzrazikowych oraz w tkance łącznej towarzyszącej na-
238 KOMPENDIUM HISTOLOGII
czyniom, zwłaszcza w istocie rdzennej, spotykamy granulocyty, plazmocyty I komórki
tuczne.
Grasica jest narządem okresowym. Silnie rozwinięta w życiu płodowym i u dzieci,
po okresie pokwitania ulega inwolucji. Wybitnie małeje liczba limfocytów, dłużej za-
chowany zostaje zrąb nabłonkowy z ciałkami Hassalla, wreszcie ulega on przerośnięciu
tkanką Huszczowąi zamienia się w tzw. ciało tłuszczowe zamostkowe.
10.2.2. Czynność grasicy
10.2.2.1. Produkcja limfocytów T. Macierzyste komórki szeregu rozwojowego limfo-
cytów T docierają do grasicy ze szpiku (w okresie płodowym z wątroby i śledziony),
osadzają się w zewnętrznych rejonach kory i w warunkach izolacji od czynników ze-
wnętrznych (bariera grasicza) podlegają intensywnym podziałom i dojrzewaniu, w trak-
cie którego uzyskują „specjalizację czynnościową” (Th, Te, Treg). W miarę dojrzewania
limfocyty przemieszczają się z obwodowych obszarów kory w stronę rdzenia.
W obszarze zewnętrznym (przytorebkowym) kory tymocyty nie posiadają jeszcze
receptorów (TCR) ani białek CD4 lub CD8. W tym wczesnym okresie różnicowania
intensywnie się namnażająi zachodzi w nich rearanżacja genów dla TCR (co zapewnia
zróżnicowanie „repertuaru” specyficzności tych receptorów).
W następnym (pośrednim) obszarze kory tymocyty wykazują już ekspresję zarów-
no TCR, jak i CD4 oraz CD8 (komórki podwójnie pozytywne), zatem stają się zdolne
do rozpoznawania antygenów. Udane połączenie tymocytów za pośrednictwem CTR
z antygenami MHC I lub II obecnymi na komórkach gwiaździstych prowadzi do po-
wstania komórek pojedynczo pozytywnych: CD8* (cytotoksycznych) przy rozpoznaniu
MHIC I, a CD4* (pomocniczych) w przypadku przyłączenia MHC IL Limfocyty, które
nie są zdolne do rozpoznania własnych MHC (selekcja pozytywna) lub które rozpoznają
i wiążą kompleks: własny antygen/MHC (selekcja negatywna) są eliminowane — ko-
mórki gwiaździste indukują w nich apoptozę, a ciałka apoptotyczne są usuwane przez
makrofagi. W związku z tym makrofagi występują szczególnie licznie na granicy kory
i rdzenia i zawierają liczne fagosomy z ciągłe barwiącymi się pęcherzykami apoptotycz-
nymi (tzw. ciałka barwliwe). Pierwsza selekcja eliminuje limfocyty niezdolne do reakcji
immunologicznych, druga limfocyty zdolne do ataku na własne komórki organizmu. Ca-
łość tego procesu określa się jako nabieranie kompetencji immunologicznej. Spośród
wszystkich limfocytów przechodzących proces selekcji jedynie około 1-2% przeżywa
i dostaje się do łożyska naczyniowego.
Niektóre limfocyty CD4* pod wpływem cytokin produkowanych przez ciałka Hassa|-
la i komórki dendrytyczne eksponują na powierzchni dodatkowo białko CD25 i stają się
limfocytami Treg. Limfocyty T opuszczające grasicę są dojrzałe i naiwne (co oznacza,
że nie zetknęły się jeszcze z żadnym obcym antygenem).
10.2.2.2. Produkcja substancji regulacyjnych. Komórki nabłonkowego zrębu grasicy
produkują peptydy o charakterze hormonów, regulujące lokalnie przemiany limfocytów,
ale także stymulujące podziały limfocytów T w strefach grasiczozależnych innych na-
10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 239
rządów limfatycznych. Najważniejsze z nich to tymoóżyna, tymopentyna, tymostymulina
; zrębowa tymopoetyna grasicza. Z tego względu wczesne usunięcie grasicy prowadzi
do zahamowania rozwoju pozostałych narządów limfatycznych zwanych obwodowymi
(głównie ich stref grasiczozależnych).
Dojrzewanie limfocytów w grasicy jest również regulowane przez niektóre interleu-
kiny oraz czynniki wzrostu produkowane zarówno przez komórki siateczki nabłonko-
wej, jak i przez makrofagi.
10.3. Tkanka limfoidalna
Głównym elementem budującym obwodowe narządy limfatyczne jest tzw. tkanka
limfoidalna. Tworzy ją zrąb z tkanki łącznej siateczkowatej (p. rozdz. 3.3.3), w oczkach
której znajdują się bardzo liczne limfocyty. Jakkolwiek stanowią one podstawowy skdad-
nik tkanki limfoidalnej, to jednocześnie komórki te są bardzo ruchliwe i ulegają ciągłej
wymianie (recyrkulacji), korzystając z krwi jako drogi transportu i migrując do skupisk
tkanki limfoidalnej rozmieszczonych w różnych rejonach organizmu. Ta migracja zosta-
je zahamowana po aktywacji limfocytu antygenem i rozpoczęciu odpowiedzi immuno-
logicznej, która ma charakter miejscowy.
Istnieją dwie formy tkanki limfoidałnej:
e rozproszona, w której limfocyty są bezładnie rozmieszczone w tkance siateczko-
--_ watej;
e grudkowa, w której limfocyty są zorganizowane w kuliste obszary zwane grud-
kami chłonnymi.
Grudki chłonne są miejscem namnażania, przekształceń i kolejnej (po szpiku) se-
lekcji limfocytów B. Wyróżniamy dwa rodzaje grudek: pierwotne i wtórne. Pierwsze
z nich mają jednorodne, ciemne zabarwienie, a ich tkanka siateczkowata zawiera liczne
grudkowe komórki dendrytyczne i jest zasiedlona przez małe limfocyty B („naiwne”).
Morfologiczną konsekwencją aktywacji „naiwnych” limfocytów przez antygen jest
powstanie grudki wtórnej. Grudki wtórne barwią się niejednorodnie: część środkowa,
tzw. ośrodek odczynowy, barwi się słabiej od otaczającego
ją ciemniejszego pasa, zwa-
nego mankietem.
Ośrodek odczynowy jest miejscem namnażania się aktywowanych limfocytów B, ich
selekcji i przekształcania w plazmocyty. W trakcie namnażania limfocytów dochodzi do
przełączeń klas produkowanych przez nie przeciwciał. Procesy te są regulowane przez
limfocyty Th, a także przez grudkowe komórki dendrytyczne. Te ostatnie posiadają dłu-
gie wypustki i układają się głównie na obrzeżu ośrodka odczynowego. Wychwytują one
antygeny związane z imunoglobulinami lub białkami dopełniacza i deponują je na swej
powierzchni (ale nie w kontekście MHC) celem ułatwienia ich kontaktu z limfocytami B.
Jest to równocześnie mechanizm selekcji limfocytów: jeżeli wykazują słabe powinowa-
ciwo do tych antygenów („nie rozpoznają” ich), zostają skierowane na szlak apoptozy
W obrazie mikroskopowym ośrodka odczynowego można dostrzec ciemniejszy ob-
szar zlokalizowany centralnie, będący miejscem intensywnych podziałów limfocytów
 240 KOMPENDIUM HiSTOLOGII 10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 241
ne

ii
|
f
(tzw. centroblastów o silniej barwliwej cytoplazmie). Komórki te migrują do obwodowej
i
|i strefy ośrodka odczynowego, gdzie przestają się dzielić i przekształcają się w słabiej
barwliwe centrocyty. Centrocyty stanowią elementy przejściowe między limfocytami
B i długo żyjącymi płazmocytami; ich ponowne wejście w cykl podziałowy zależy od
limfocytów Th2 (reakcja na dopływ antygenu). Niektóre centrocyty dają początek lim-
focytom B pamięci.
Na mankiet składają się: korona otaczająca ośrodek odczynowy, złożona głównie
z „naiwnych” limfocytów B, zepchniętych na obwód przez powiększający się ośrodek
odczynowy), a w przypadku grudek o znacznym dopływie antygenów (w śledzionie,
w tkance limfoidalnej błon śluzowych) dodatkowo występująca bardziej obwodowo
strefa brzeżna grudki chłonnej zawierająca limfocyty podobne do centrocytów ośrod-
ka odczynowego. Z. grudkami czynnościowo są związane limfocyty Th leżące w ich
otoczeniu.
Aktywowane antygenem limfocyty B mogą podążać dwoma szlakami różnicowania:
o w przypadku zetknięcia się z antygenem T-niezależnym (gdy produkcja przeciw-
ciał nie wymaga współpracy z limfocytami Th) limfocyty strefy brzeżnej ulegają
proliferacji i różnicują w krótko żyjące komórki plazmatyczne, które są odpowie-
dzialne za szybkie uwalnianie przeciwciał o słabym powinowactwie;
o w przypadku kontaktu z antygenem T-zależnym limfocyty B migrują do ośrodka
odczynowego i różnicują się zarówno w długo żyjące komórki plazmatyczne pro-
dukujące przeciwciała o wysokim powinowactwie, jak i w komórki pamięci.

10.4. Węzeł chłonny

10.4.1. Budowa histologiczna

R)

Węzły chłonne (u człowieka występuje ich około 450) mają wielkość od kilku mm do
2 cm (niekiedy więcej) i są zazwyczaj kształtu nerkowatego. Leżą na przebiegu naczyń
limfatycznych i są „filtrami”, na terenie których chłonka styka się z tkanką limfoidalną. os
Naczynia chłonne doprowadzające wchodzą do węzła od strony wypukłej, a mniej licz-
ne naczynia wyprowadzające opuszczają go w części wklęsłej zwanej wnęką; w obrębie
wnęki wnikają do węzła naczynia tętnicze i wychodzą naczynia żylne. Ryc. 10.2. Węzeł chłonny. A. Schemat budowy pokazujący organizację zrębu, układ tkanki limfoidalnej i unaczy-
Węzeł otacza torebka zbudowana ze zbitej tkanki łącznej, mogącej zawierać nielicz- nienie: z— zrąb, t — torebka, p — przegroda łącznotkankowa, ws — włókna srebrochłonne, ks — komórki tkanki sia-
ne komórki mięśniowe gładkie. Od torebki odchodzą niekompletne przegrody, dzielące teczkowatej, tl-- tkanka limfoidalna, g — grudki wtórne, pp — pas przykorowy, sr — sznury rdzenne, nd — naczynia
węzeł na komunikujące się z sobą nisze. Wnętrze narządu wypełnione jest tkanką łączną -limfatyczne doprowadzające, zb — zatoki brzeżne, zp — z lewej zatoka promienista, z prawej zatoka przykorowa,
,.pl — zatoki rdzenne, nw — naczynie limfatyczne wyprowadzające, t — tętnica, k — kapiłary, żp — żyłki, ż — żyła.
siateczkowatą, której przeważająca część jest gęsto zasiedlona przez limfocyty. Pozo-
B. Część korowa: t — torebka, zb — zatoka brzeżna, os — ośrodek odczynowy, m — mankiet. C. Część rdzenna:
stałe obszary tkanki siateczkowatej tworzą drogi dla przepływu limfy zwane zatokami p — przegroda, sr — sznur rdzenny, pl — zatoki rdzenne
chłonnymi (ryc. 10.2).
W węźle wyróżniamy leżącą na obwodzie część korową oraz położoną centralnie,
sięgającą wnęki część rdzenną. Na pograniczu kory i rdzenia leży tzw. pas przykorowy
(inaczej kora głęboka).
 242 KOMPENDIUM HISTOLOGII
W części korowej tkanka limfoidalna tworzy grudki chłonne pierwotne i wtórne od-
dziełone od siebie międzygrudkową rozproszoną tkanką limfoidalną, Ośrodki odczy-
nowe leżą w grudkach wtórnych ekscentrycznie i są przesunięte w kierunku najbliższej
zatoki chłonnej. Chociaż grudki wtórne są miejscem, w którym zachodzą procesy od-
powiedzi humoralnej, to rzadko występują na ich terenie dojrzale plazmocyty, gdyż ich
młode formy opuszczają grudkę i zostają przeniesione z limfą do części rdzennej. Boga-
te w limfocyty B grudki korowe stanowią tzw. strefę grasiczoniezależną węzła.
Pas przykorowy tworzy tkanka limfoidalna rozproszona, ułożona w ciągłą warstwę
o zmiennej szerokości, a jej granice z korą i rdzeniem są zatarte. Wyróżniamy w niej
ciemniejsze pasma przechodzące ku powierzchni w tkankę limfoidalną międzygrudko-
"wą. W pasmach tych występują żyłki o wysokim śródbłonku oraz zatoki przykorowe
(p. dalej). Pozostałe obszary barwią się jaśniej i są miejscem podziałów i różnicowania
limfocytów T, stąd pas przykorowy określany jest mianem strefy grasiczozależnej wę-
zła. W kierunku downękowym pas przykorowy przechodzi w typowy dla rdzenia układ
pasm tkanki limfoidalnej zwanych sznurami rdzennymi. W porównaniu z korą, tkan-
ka siateczkowata pasa przykorowego jest bogatsza w włókna srebrochłonne. Występują
tu specyficzne komórki prezentujące antygen o licznych zazębiających się wypustkach
(odmiana komórek dendrytycznych).
Część rdzenna zawiera rozgałęziające się sznury tkanki limafoidalnej otaczającej
drobne naczynia krwionośne. W obrębie sznurów może występować znaczna liczba
komórek plazmatycznych. Na terenie rdzenia spotyka się też tętnice i żyły biegnące
w przegrodach łącznotkankowych, odchodzących od wnęki. Część rdzenna jest grasi-
czoniezależna.
Istotne znaczenie dla funkcjonowania węzła jako całości mają tzw. fibroblastyczne
komórki siateczkowe — wchodzące w skład tkanki siateczkowatej komórki o charakte-
rze fibroblastów: rozgałęzione, powiązane w sieć i otaczające włókna srebrochłonne. Ich
powierzchnia jest pokryta ligandami dla komórkowych cząsteczek adhezyjnych (fbro-
nektyną, entaktyną, tenascyną) ułatwiającymi migrację limfocytów.
* populacji węzła chłonnego. Przeciwnie, cechuje je niezwykła ruchliwość. Ogólna pula
10.4.2. Krążenie limfy w węźle chłonnym
Skierowane jest od obwodu do wnęki. Po przebiciu torebki przez naczynia dopro-
wadzające, limfa wpływa do zatok brzeżnych, szeroko rozpostartych między toreb-
ką a powierzchnią grudek. Następnie dostaje się do wąskich zatok przybeleczkowych
(promienistych) biegnących równolegle do przegród 'łącznotkankowych, przechodzą-
cych przez całą grubość kory i uchodzących do szerokich, łączących się z sobą zatok
rdzennych (zwanych również przestrzeniami limfatycznymi); te ostatnie leżą między
sznurami rdzennymi.
Ściany zatok są utworzone przez spłaszczone fibroblastyczne komórki siateczkowe
mające szereg cech komórek śródbłonkowych, jednak brak blaszki podstawnej, a mię-
dzy komórkami występują przerwy (z wyjątkiem miejsc, w których zatoka przylega do
torebki lub przegród łącznotkankowych). Wnętrze zatok wypełnia luźna sieć tych komó-
rek, co zwalnia przepływ limfy i powoduje jej zawirowania. Przez szczeliny w ścianie
10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 243
zatoki mogą wnikać z otoczenia wypustki komórek prezentujących antygeny. Innym
elementem składowym zatok są makrofagi, szczególnie liczne w zatokach rdzenia, oraz
nieliczne limfocyty.
Niezależnie od szlaków przepływu chłonki, na terenie węzła znajduje się inny rodzaj
zatok: zatoki przykorowe, stanowiące główną drogę, którą limtocyty opuszczają tkankę
limfoidalną. Są one wąskie, zaczynają się ślepo w obszarach międzygrudkowych i bieg-
ną w pasmach przykorowych, W odróżnieniu od pozostałych zatok, zatoki przykorowe
wyścielone są ciągłą warstwą komórek śródbłonkowych. Zatoki te zbierają limfocyty,
które mają opuścić węzeł i transportują
je do początkowych odcinków zatok rdzennych.
Proces przechodzenia limfocytów do światła zatok jest kontrolowany receptorowo. Po-
budzenie receptorów obecnych na komórkach śródbłonkowych ogranicza przechodze-
nie limfocytów przez ścianę zatoki i powoduje ich zatrzymanie w węźle (w przypadku
uruchomienia reakcji immunologicznych).
10.4.3. Ukrwienie węzła chłonnego i recyrkulacja limfocytów
Tętnice wnikają do węzła przez wnękę, a następnie biegną kolejno w przegrodach
łącznotkankowych, sznurach rdzennych, do których oddają naczynia włosowate, wresz-
cie osiągają korę, gdzie rozpadają się na kapilary, które tworzą sieć (w pasie przykoro-
wym) lub otaczają grudki chłonne. Kapilary łączą się w naczynia postkapilarne wysłane
nietypowymi, sześciennymi lub walcowatymi komórkami śródbłonkowymi (tzw. żyłki
o wysokim śródbłonku), zlokalizowane w pasmach warstwy przykorowej i zdążające
w kierunku rdzenia. Po osiągnięciu jego granicy przechodzą one w typowe drobne żyły,
które łączą się w coraz większe naczynia i przez sznury rdzenne i przegrody osiągają
wnękę.
W przeciwieństwie do komórek zrębowych, limfocyty nie stanowią niezmiennej
limfocytów jest wymieniana 10-48 razy na dobę, krążą one nieustannie: wydostając
się z węzła wraz z chłonką, przechodzą do krążenia przewodami piersiowymi, a z krwi
z powrotem do węzła (węzłów) przez ściany żyłek o wysokim śródbłonku. Proces ten
wykazuje cechy swoistości i jest regulowany przez cząstki adhezyjne limfocytów i ko-
mórek śródbłonkowych (p. rozdz. 5.2.1.1). Intensywność migracji limfocytów wzrasta
pod wpływem niektórych interleukin prozapałnych.
Następnie limfocyty rozpoczynają ukierunkowaną migrację do odpowiednich obsza-
rów węzła (kora lub pas przykorowy). Kierunek ruchu wyznaczają cytokiny wydzielane
przez komórki dendrytyczne (dla pasa przykorowego), względnie grudkowe komórki
dendrytyczne, jeśli celem jest kora. Szlaki migracji szerokości 10-20 Hm wytyczają fi-
broblastyczne komórki siateczkowe pokryte ligandami ułatwiającymi adhezję limfocy-
tów i ich szybki (ponad 25 um/min), aktywny ruch. W trakcie tej migracji limfocyty sty-
kają się z setkami komórek prezentujących antygeny, co ułatwia im włączenie programu
odpowiedzi immunologicznej.
 10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych

śi=
KOMPENDIUM HISTOLOGII

>
244

10.4.4. Udział węzła chłonnego w zjawiskach obronnych

Większość elementów przeznaczonych do eliminacji dociera do węzła drogą limfy,

gdzie podlega fagocytozie przez makrofagi (zwłaszcza obecne w zatokach istoty rdzen-
nej); jeśli są to fragmenty własnych komórek lub cząstki niektórych pyłów, proces na
ym zostają
tym się kończy. Docierające do węzła substancje o charakterze antygenow
wychwycone przez limfocyty B i komórki APC i po prezentacji limfocytom.T urucha-
miają reakcje o charakterze immunologicznym. Reakcje tego typu mogą być również
wywołane w wyniku osiedlania się na terenie węzła dostarczonych przez limfę komórek
APC niosących antygen wychwycony na obwodzie. O tym, która z wymienionych moż-
liwości uruchomienia reakcji immunologicznej dominuje, decyduje w znacznej mierze
charakter antygenu.
Procesy immunologiczne powodują ogólne powiększenie węzła w wyniku namna-
zatrzy-
żania limfocytów oraz, zwłaszcza w przypadku pasa przykorowego, w wyniku
mania wypływu limfocytów przy utrzymanym napływie. Antygeny wywołujące odpo-
kory,
wiedź typu humoralnego powodują wybitne zwiększenie liczby grudek wtórnych
a w rdzeniu pojawienie się licznych plazmocytó w. W przypadku antygenów indukują-
cych odpowiedź typu komórkowego dochodzi do znacznego poszerzenia pasa przykoro-
wego. Ponieważ w większości przypadków obie odpowiedzi zachodzą równolegle (choć
jedna może dominować), zmiany morfologiczne dotyczą zazwyczaj całego narządu.

10.5. Śledziona

ych za-
Śledzionę otacza łącznotkankowa torebka, która oprócz włókien kolagenow
mięśniowe gładkie. Od torebki od-
wiera włókna sprężyste oraz dość liczne komórki
e narządu, którego wnętrze zajmuje tkanka łączna
chodzą beleczki tworzące rusztowani
siateczkowata, wypełniona wolnymi komórkami. W śledzionie wyróżnia się dwa typy
utkania: miazgę czerwoną i miazgę białą; ich układ jest ściśle związany z naczyniami łą
Miazgę czerwoną tworzą liczne naczynia zatokowe i żyły oraz leżące
|>óni
krwionośnymi.
nymi
między nimi obszary tkanki siateczkowatej wypełnionej elementami morfotycz
tworzy »
krwi, zwane miazgą czerwoną właściwą. Miazga biała układa się wokół tętnic;
ją tkanka limfoidalna (ryc. 10.3).
«Ryc. 10.3. Śledziona. A. Schemat unaczynienia i rozmieszczenia miazgi białej i czerwonej: t — torebka, b — be-
„lecza, tb —tętnica beleczkowa, te — tętniczka centralna, tp — tętniczka pędzelkowa, to — tętniczka osłonkowa,
;k- prekapilara; mb — miazga biała, pl — pochewka limfoidalna, g — grudka chłonna; mc — miazga czerwona,
10.5.1. Unaczynienie śledziony > zatoki, s — sznury śledzionowe, żm — żyła miazgowa, żb — żyła beleczkowa. B. Obraz mikroskopowy: b — be-
czka, mb — miazga biała, tc — tętniczka centralna z pochewką limfoidalną, o — grudka chłonna z ośrodkiem
na tętni-. dczynowym, mc — miazga czerwona właściwa, sb — strefa brzeżna, z — zatoka. C. Miazga czerwona: z — za-
Tętnica śledzionowa dochodzi do rejonu zwanego wnęką, gdzie rozpada się ki; kp — komórki pręcikowe (śródbłonkowe), pH — włókna srebrochłonne (pierścienie Henlego), zp — zatoka
w torebce. Tętnice torebkowe dzielą się i wnikają w obrębie beleczek w głąb
ce biegnące rzecięta poprzecznie, cw — komórki miazgi czerwonej właściwej, k — prekapilary, strzałki pokazują kierunek
i i po osiąg
śledziony jako tętnice beleczkowe. Rozgałęziają się one wraz z beleczkam l elementów morfotycznych krwi. D. Strefa brzeżna leżąca na pograniczu miazgi białej (b) i czerwonej (c):
się system
nięciu średnicy około 0,2 mm opuszczają utkanie beleczki; ztą chwiłą kończy > system zatok strefy brzeżnej, 2 — komórki prezentujące antygen, w tym makrofagi, strzałki wskazują kierunek
owe. Pa opuszczeniu.
krążenia czysto dystrybucyjnego, a rozpoczyna krążenie czynności tzepływu krwi
246 KOMPENDIUM HISTOLOGII
beleczki tętnica zostaje otoczona mankietem tkanki limfoidalnej (tzw. okołotętnicza po-
chewka limfatyczna) i przyjmuje nazwę tętniczki środkowej (centralnej). Ta oddaje
drobniejsze tętnice unaczyniające grudki chłonne (p. dalej) oraz naczynia włosowate
zaopatrujące samą pochewkę, a zwłaszcza jej strefę brzeżną (p. dalej). Powoduje to
zmniejszenie kalibru tętniczki centralnej. Redukcji ulega również grubość limfoidalnej
pochewki. Wreszcie tętniczka dzieli się na 2-6 naczyń pędzelkowatych biegnących już
w miazdze czerwonej. Każde z nich daje początek 2-3 prekapilarom, które na odcinku
około 50-100 jim są otoczone tzw. osłonką (elipsoidem), zbudowaną z koncentrycznie,
gęsto ułożonych makrofagów, na zewnątrz których leżą przebiegające podłużnie włókna
srebrochłonne. Te odcinki noszą nazwę tętniczek osłonkowych. W obszarze otoczonym
osłonką, między komórkami śródbłonka, które są tu wyższe i wydłużone, występują
przerwy umożliwiające migrację monocytów z krwi. Dzięki temu makrofagi osłonki
ulegają ciągłej wymianie: monocyty przechodzące z krwi osadzają się w osłonce, prze-
kształcają w makrofagi, a następnie wywędrowują do miazgi czerwonej.
Z naczyń osłonkowych krew dostaje się do krótkich, otwartych naczyń włosowatych,
z których wlewa się do tkanki siateczkowatej miazgi czerwonej właściwej, przepływa
przez nią i dostaje się do zatok śledzionowych. Ten typ krążenia, nazywany otwartym,
dominuje w śledzionie człowieka i służy eliminacji „starych” erytrocytów oraz pozwała
na przejściowe osiedlanie się w śłedzionie innych komórek krwh
W ludzkiej śledzionie istnieje również krążenie zamknięte, które występuje w rejo-
nach stref brzeżnych (p. dalej): tu ponad 90% krwi przechodzi z naczyń włosowatych
bezpośrednio do zatok. Obszary te są związane z rolą immunologiczną narządu.
Zatoki uchodzą do żył miazgowych, a te z kolei do żył beleczkowych, które nie
posiadają — w przeciwieństwie do tętnic — własnej ściany i są wewnątrzbeleczkowy-
mi kanałami wysłanymi śródbłonkiem. Kolejne etapy odpływu krwi to żyły torebkowe
i żyła śledzionowa.
10.5.2. Miazga biała śledziony h 30-100 um, którego ściana zbudowana jest z dwu zasadniczych elementów: komórek
Skupiona jest wokół tętniczek centralnych. Naczynia te na całej długości są otoczone
pochewką zbudowaną z tkanki limfoidalnej typu rozproszonego, która stanowi rejon
grasiczozależny, zasiedlony w części centralnej głównie przez limfocyty Th i mniej licz-
ne limfocyty Te. Część zewnętrzna pochewki zawiera oprócz limfocytów T niewielką
liczbę limfocytów B, makrofagi, a po stymulacji antygenem także komórki plazmatycz-
ne i stanowi obszar wędrówki limfocytów B w przypadku ich przekształcania się w ko-
mórki plazmatyczne. Obie części pochewki zawierają komórki dendrytyczne. Komórki
tkanki łącznej siateczkowatej rejonu pochewki układają się regularnie, często koncen-
trycznie w stosunku do naczynia.
Z pochewkami limfoidalnymi związane są grudki chłonne (śledzionowe) uwypu-
klające się bocznie w stosunku do tętniczki centralnej. Zawierają one głównie limfocyty
B i bardzo niewiele limfocytów Th, natomiast brak tu limfocytów Te. Grudki śledziono-
we stanowią rejony grasiczoniezależne miazgi białej. Mankiet tych grudek jest wyraźnie
szerszy niż w węzłach chłonnych i zawiera komórki przypominające centrocyty.
10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk imrnunologicznych 247
Na obrzeżu pochewek i grudek, w kontakcie z miazgą czerwoną leży tzw. strefa
przeżna; jest ona uboższa w limfocyty, a w oczkach tkanki siateczkowatej zaczynają
pojawiać się erytrocyty. Na granicy z miazgą czerwoną występują liczne makrofagi,
komórki dendrytyczne, fibrobłastyczne komórki siateczkowe oraz aktywowane limfocy-
ty B, tworząc tzw. pierścień strefy brzeżnej. Bliżej granicy z miazgą białą zlokalizowane
są gęsto ułożone niewielkie zatoki (zatoki brzeżne), często układającą się jak obręcze
wokół grudek chłonnych. Podstawowym zadaniem strefy brzeżnej jest monitorowanie
krwi na zawartość patogenów i antygenów oraz uruchamianie mechanizmów ich elimi-
nacji. Obecne tu makrofagi wykazują silną ekspresję receptorów ułatwiających fagocy-
tozę niektórych bakterii i wolnych wirusów.
Wymiana limfocytów między krwią płynącą przez zatoki a miazgą białą dokonuje się
głównie poprzez szlaki migracyjne utworzone przez specjalny układ komórek siateczki
jeżących między utkaniem pochewek i grudek a strefą brzeżną.
10.5.3. Miazga czerwona śledziony
Buduje ją przestrzenna sieć tzw. sznurów Śledzionowych (Bilrotha) i naczyń zato-
kowych. Sznury są utworzone przez tkankę łączną siateczkowatą, bogatą w makrofagi
i fibroblastyczne komórki siateczkowe; występujątu także limfocyty i plazmocyty jako
wynik migracji z miazgi białej po stymulacji antygenowej, a także erytrocyty i wszystkie
elementy morfotyczne krwi (jako wynik krążenia otwartego). Makrofagi zawierają ziar-
ria ferrytyny i hemosyderyny jako pozostałość sfagocytowanych erytrocytów. Włókna
stebrochłonne sznurów łączą się z utkaniem włóknistym torebki i beleczek oraz z włók-
nami obecnymi w ścianach zatok. Na tym terenie znajdują się końcowe rozgałęzienia
naczyń tętniczych.
Drugim podstawowym składnikiem miazgi czerwonej są zatoki śledzionowe zaj-
mujące większość jej obszaru. Zatoka śledzionowa jest szerokim naczyniem o średnicy
pręcikowych i włókien srebrochłonnych. Komórki pręcikowe to wydłużone (stąd ich
nazwa) komórki śródbłonkowe o zmodyfikowanym kształcie i nieco odmiennym wy-
posażeniu enzymatycznym — wyścielają one światło zatoki, układając się zgodnie z jej
osią długą na podobieństwo klepek w beczce. Między komórkami pozostają szerokie
szczeliny, przez które wnikają do światła zatoki wypustki makrofagów.
Fragmentaryczna błona podstawna ogranicza się do rejonów objętych przez włókna
srebrochłonne, które otaczają zatokę na kształt obręczy i tworzą tzw. pierścienie Henlego.
10.5.4, Czynność śledziony
Narząd ten spełnia dwie podstawowe funkcje: eliminuje z krążenia zużyte erytrocyty
oraz uczestniczy w zjawiskach odpornościowych.
Eliminacja erytrocytów odbywa się na terenie sznurów śledzionowych. Krew ulega
tu sedymentacji: osocze przechodzi łatwo do zatok, podczas gdy elementy imorfotyczne
248 KOMPENDIUM HISTOLOGII
muszą się przeciskać przez oczka tkanki siateczkowatej. Stare erytrocyty różnią się od
form młodszych większą sztywnością błony (dzięki podwyższonej zawartości choleste-
rolu), co zwalnia ich przepływ, oraz zmienionym charakterem glikokaliksu (końcowe
reszty kwasu sialowego zostają usuwane, co powoduje wyeksponowanie leżących głę-
biej reszt gałaktozy); tak zmieniona pokrywa cukrowcowa ułatwia przyleganie erytro-
cytów do powierzchni makrofagów i w efekcie ich fagocytozę. Istotne znaczenie dla
aktywności fagocytarnej makrofagów ma również narastająca z wiekiem erytrocytu gli-
kozylacja cząsteczek glikoforyny, podobnie jak postępująca opsonizacja tych komórek
przeciwciałami skierowanymi przeciw białkom III szczytu elektroforetycznego.
W tkance siateczkowatej zatrzymywane są okresowo inne elementy morfotyczne
krwi (zwłaszcza monocyty i płytki krwi). Niektóre z nich ulegają tu dojrzewaniu (płytki
i eozynofile).
Śledziona realizuje swe funkcje immunologiczne przede wszystkim poprzez pro-
dukcję przeciwciał, a także przez fagocytozę. Antygeny docierają do niej drogą krwi,
w strefach brzeżnych dochodzi do zainicjowania humoralnej odpowiedzi immunologicz-
nej, a powstałe w jej wyniku plazmocyty zostają przemieszczone do sznurów śledziono-
wych. Obecne w miazdze białej limfocyty T odpowiadają za uruchamianie odpowiedzi
komórkowej, aczkolwiek ten typ odpowiedzi ma w śledzionie ograniczony charakter.
Obecność licznych makrofagów powoduje, że w śledzionie odbywa się intensywna
fagocytoza nie tylko erytrocytów, ale także drobnoustrojów i innych cząstek obcych
antygenowo. Ponadto produkowany jest tu tetrapeptyd o nazwie tufisyna, zwiększający
zdolność makrofagów i granulocytów ustroju do fagocytozy, dlatego usunięcie śledzio-
ny, zwłaszcza w młodości, zwiększa podatność na zakażenia bakteryjne.
10.6. Tkanka limfoidalna błon śluzowych: migdałki
Tkanka limfoidalna grudkowa i rozproszona występuje również w ścianach we-
wnętrznych przewodów organizmu — głównie przewodu pokarmowego i dróg odde-
chowych. Z uwagi na jej topograficzny związek z błonami śluzowymi (lokalizuje się
w blaszce właściwej i/lub błonie podśluzowej) określana jest mianem tkanki mfoida|-
nej błon śluzowych (MALT — ang. mucosa-associated lymphoid tissue). Ma przeważnie
formę drobnych skupisk — pojedynczych grudek chłonnych lub niewielkich obszarów
rozproszonej tkanki limfoidalnej, niekiedy jednak tworzy skupiska o znacznej wielko-
ści, z licznymi grudkami chłonnymi (migdałki, kępki Peyera w jelicie krętym, ściana
wyrostka robaczkowego).
Tkanka limfoidalna błon śluzowych reaguje na antygeny, które przedostały się na jej
teren ze światła przewodu, pokonując barierę nabłonkową.
Migdałki to nagromadzenia tkanki limfoidalnej w błonie śluzowej okolic, gdzie spo-
tykają się drogi oddechowa i pokarmowa. Parzyste migdałki podniebienne i trąbkowe
oraz nieparzyste: migdałek językowy i gardłowy tworzą tzw. pierścień Waldcyera.
Migdałki nie mają naczyń limfatycznych doprowadzających, a antygeny w dużej
mierze wnikają na ich teren bezpośrednio z powierzchni błony śluzowej; stąd drugim
10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 249
składnikiem budowy migdałka (oprócz tkanki limfoidalnej) jest tkanka nablonkowa.
Charakter nabłonka zależy od typu błony śluzowej: w migdałkach podniebiennych i ję-
zykowym występuje nablonek wiełowarstwowy płaski, który tworzy rurkowate wpukle-
nia zwane kryptami. Krypta wraz z otaczającą tkanką limfoidalną w postaci pojedyn-
czej warstwy grudek chłonnych tworzy tzw. mieszek.
Migdałek gardłowy i migdałki trąbkowe pokryte są nabłonkiem dróg oddechowych.
Brak tu typowych krypt, gdyż wpuklenia nabłonka mają postać rowków powodujących
pofałdowanie powierzchni (zwłaszcza migdałka gardłowego). Wszystkie migdałki są
silnie unaczynione i z wyjątkiem migdałków podniebiennych nie posiadają torebki.
Migdałek podniebienny (ryc. 10.4) zbudowany jest z 10 do 20 mieszków oddzie-
lonych odchodzącymi od torebki przegrodami łącznotkankowymi; torebka otacza mig-
dałek i oddziela jego struktury od pozostałego utkania błony śluzowej. Krypty są za-
zwyczaj rozgałęzione, a ich nabłonek tak silnie nacieczony migrującymi limfocytami,
że granica między nim a tkanką łączną ulega zatarciu. Wewnątrz krypt można spotkać
czopy zbudowane ze złuszczonych komórek nabłonkowych, limfocytów, granulocytów
i bakterii, W utkaniu limfoidalnym mogą występować liczne plazmocyty, a spośród ko-
mórek napływowych neutrofile. Liczba tych ostatnich oraz ich migracja przez nabłonek
krypt ułega wybitnemu zwiększeniu w trakcie procesów zapalnych.
Podobnie jak węzły chłonne i śledziona, migdałki są terenem recyrkulacji limfocy-
tów, przy czym proces ten wykazuje wyraźny tropizm narządowy. Zaobserwowano bo-
wiem, że limfocyty pochodzące z migdałków (a także z innych struktur limfatycznych
ścian przewodu pokarmowego) wracają drogą krwi preferencyjnie do utkania limfoidal-
nego migdałków.
0: $
Gy
We ASĘE
GA Że
c 10.4. Migdałek podniebienny: n — nabłonek wielowarstwowy płaski, g — grudka chłonna mieszka, k — kryp-
A, t- torebka
250 KOMPENDIUM HISTOLOGII

10.7. Naczynia limfatyczne

Krążenie limfy rozpoczyna się w obrębie włosowatych naczyń limfatycznych wystę-

pujących w tkance łącznej. Ich zadaniem jest zbieranie płynu powstającego jako przesięk
z naczyń krwionośnych (włosowatych i drobnych naczyń żylnych). Włośniczki limfa- 11. UKŁAD ODDECHOWY
tyczne łączą się w większe naczynia zbiorcze, które w końcu tworzą przewody piersiowe
(lewy i prawy) uchodzące u podstawy szyi do dużych żył, Naczynia limfatyczne zbierają
limfocyty ze skupisk tkanki limfoidalnej, a zwłaszcza z węzłów chłonnych, stanowią
cych rodzaj filtrów dla przepływającej przez nie limfy. Układ oddechowy pod względem czynnościowym można podzielić na dwa odcinki:
Limfatyczne naczynia włosowate mają średnicę około 10 razy większą od kapilarów (1) drogi oddechowe doprowadzające powietrze do pęcherzyków płucnych (jama noso-
krwionośnych; większość z nich posiada nieregularne kontury i ciągłą wyściółkę śród- wo-gardłowa wraz z zatokami, krtań, tchawica, drzewo oskrzelowe) oraz (2) pęcherzyki
błonkową. Wyjątek stanowią kapilary limfatyczne błony śluzowej jelit, gdzie między płucne będące terenem wymiany gazowej.
komórkami śródbłonka występują szczeliny. Śródbłonek spoczywa na cienkiej błonie
podstawnej.
Zbiorcze naczynia limfatyczne mają budowę podobną do cienkościennych żył. Po-
dział na warstwy jest w nich jednak mniej wyraźny, a zastawki szczególnie liczne. 11.1. Nabłonek dróg oddechowych
=

Drogi oddechowe — z wyjątkiem błony węchowej, narządu przylemieszowego

i oskrzelików — pokryte są jednym rodzajem nabłonka: jest to nabłonek wieloszeregowy
z brzeżkiem migawkowym i komórkami kubkowymi. Nabłonek ten określany jest mia-
nem nabłonka dróg oddechowych. Buduje go kilka rodzajów komórek (ryc. 11.1).
A. Komórki z brzeżkiem migawkowym są najliczniejsze. Mają one węższą pod-
stawę, rozszerzaj ą się w okolicy jądra komórkowego, a w rejonie ponadjądrowym zgru-
powana jest większość organelli (mitochondria, siateczka śródplazmatyczna, aparat
Golgiego, nieliczne duże lizosomy). Powierzchnia zaopatrzona jest w gęsto obok siebie
ułożone migawki, których zsynchronizowany ruch przesuwa śłuz wraz z'zaadsorbowa-
nymi na nim cząsteczkami pyłu. W obrębie zatok ruch ten skierowany jest do jamy
nosowej, a w jamie nosowej, krtani i drzewie oskrzelowym — ku jamie gardłowej, gdzie
zanieczyszczenia wraz ze zlepiającym je śluzem są połykane lub odkrztuszane. Komórki
te odpowiadają zatem za proces samooczyszczania dróg oddechowych.
. Przesuwanie dość gęstego i lepkiego śluzu możliwe jest dzięki temu, że powierzch-
nię komórek nabłonkowych bezpośrednio pokrywa cienka warstewka płynnej wydzie-
liny gruczołów surowiczych, w obrębie której poruszają się migawki i po której „ślizga
się” warstwa śluzu,
. B. Komórki kubkowe, drugie co do liczebności, są typowymi komórkami wydziel-
miczymi. Mają kształt kielicha (lub kubka rzymskiego — stąd ich nazwa). Wąska część
przypodstawna zawiera głównie szorstką siateczkę śródplazmatyczną, tuż nad jądrem
umiejscowiony jest silnie wykształcony aparat Golgiego, a rozszerzona, przyszczytowa
częŚĆ cytoplazmy wypełniona jest dużymi ziarnami wydzielniczymi, Komórki te produ-
kująi wydzielają śluz, który pokrywa powierzchnię wewnętrzną dróg oddechowych.
Te dwa typy komórek stanowią zdecydowaną większość populacji nabłonka dróg
oddechowych.
252 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc. 11.1. Komórki nabłonka dróg oddechowych: 1 — komórka z migawkami, 1n — niedojrzała
komórka przed
dokrewna, 5 — ko-
wytworzeniem migawek, 2 — komórka kubkowa, 3 — komórka szczoteczkowa, 4 — komórka
mórka podstawna
€. Komórki niezróżnicowane (macierzyste) mają ksztalt piramidy i wysokość nie-
przekraczającą 1/3 wysokości nabłonka, stąd nazywa się je również komórkami pod-
stawnymi. Mogą się przekształcać w inne typy komórek (przede wszystkim w komórki
migawkowe i kubkowe) i stanowią pulę regeneracyjną nabłonka dróg oddechowych.
D. Komórki szczoteczkowe charakteryzują się obecnością pęczka długich mikro-
kosmków na powierzchni, licznych filamentów aktynowych i mikrotubul w cytoplazmie
oraz zakończeń nerwowych typu aferentnego na dolnym biegunie. Mają zdolność syn-
tezy tlenku azotu działającego jako neuroprzekaźnik, a w błonie komórkowej posiadają
odmianę białka G (p. rozdz. 17.8.1), charakierystyczną dla komórek receptorycznych
kubków smakowych. Cechy te wyraźnie wskazują na funkcję chemoreceptoryczną.
E. Komórki dokrewne należące do serii rozproszonych komórek neuroendokryn-
nych DNES (p. rozdz. 17.7) zawierają głównie w dolnej części skupisko ziarnistości
wydzielniczych i produkują działające lokalnie hormony peptydowe.
Oprócz pojedynczych komórek dokrewnych, w nabłonku drzewa oskrzelowego spo-
tyka się tzw. ciałka neuroepitelialne — skupiska 3-50 komórek tego typu, do których do-
chodzą zakończenia nerwowe. Ciałka te zlokalizowane są głównie w miejscach rozgałę-
zień oskrzeli i oskrzelików. Uważa się, że monitorują one poziom tlenu we wdychanym
powietrzu, a jego niedobór stanowi bodziec wydzielniczy.
11. Układ oddechowy 253
F. Komórki Langerhansa należą do grupy komórek prezentujących antygen i ucześi-
niczą we wstępnych etapach odpowiedzi immunologicznej. Najliczniej występują w na-
skórku i zostały opisane w rozdz. 12.1.2.
Pomiędzy komórkami nablonka dróg oddechowych spotyka się, zwłaszcza w stanach
patologicznych, pojedyncze komórki pochodzenia szpikowego (limfocyty, mastocyty,
makrofagi i granulocyty), które w trakcie spełniania swych funkcji obronnych mogą
przewędrowywać ze śluzówki do światła dróg oddechowych.
11.2. Jama nosowa
Przedsionek jamy nosowej pokryty jest skórąz grubymi wlosami, spełniającymi rolę
wstępnego filtra wdychanego powietrza, oraz z dość licznymi gruczołami lojowymi.
W obrębie nozdrzy skóra przechodzi w błonę śluzową dróg oddechowych.
Powierzchnia jamy nosowej dzieli się na część oddechową i dwa obszary recepto-
ryczne — blonę węchową oraz narząd przylemieszowy. Błona śluzowa jamy nosowej
zawiera w blaszce właściwej liczne gruczoły śluzowo-surowicze, pojedyncze grudki
chłonne oraz rozsiane komórki napływowe uczestniczące w procesach obronnych: gra-
nulocyty, limfocyty, komórki tuczne I plazmatyczne.
Stałym elementem blaszki właściwej jest bogata sieć naczyniowa, W jamie nosowej
zachodzi wstępne oczyszczenie, ogrzanie i nawilżenie wdychanego powietrza, Podna-
blonkowa sieć kapilarna odpowiada za ogrzewanie powiętrza: przepływ krwi przez te
naczynia przebiega w kierunku przeciwnym do przepływu powietrza (przeciwprądowy
wymiennik ciepła) i regulowany jest przez liczne w tym obszarze anastomozy tętniczo-
-żylne. Nawilżanie powietrza jest wynikiem stałej aktywności wydzielniczej gruczolów
surowiczych. ,
W blaszce właściwej śluzówki pokrywającej muszle nosowe obecne są specyficzne
cienkościenne sploty żylne, o charakterze zbliżonym do tkanki erekcyjnej (tzw. ciałka
obrzękowe), wyposażone w zwieracze z komórek mięśniowych gładkich. lch wypeł-
nienie krwią, kontrolowane przez autonomiczny układ nerwowy, powoduje lokalne po-
grubienie śluzówki, a przez to zwężenie drogi przepływu powietrza i jego zwolnienie.
Zwiększa to efektywność procesów ogrzewania i nawilżania. W warunkach fizjologicz-
nych ciałka obrzękowe odpowiadają za tzw, cykl nosowy — cykliczne, naprzemienne
zmniejszanie drożności jednego z dwóch przewodów nosowych, przez co powietrze
przechodzi preferencyjnie przez bardziej drożny przewód.
Z jamą nosową lączą się zatoki. Wyściela je bardzo cienka błona śluzowa pokryta
nieco cieńszym nabłonkiem o takim samym charakterze, jak w części oddechowej jamy
nosowej. Blaszka właściwa, zespolona z okostną, zawiera tylko nieliczne gruczoły.
Ku tyłowi jama nosowa przechodzi w oddechową (górną) część jamy gardłowej. Jest
ona nadal wyścielona nabłonkiem dróg oddechowych, podczas gdy pozostałe obszary
Jamy gardłowej pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski. W błonie śluzowej części
oddechowej znajdują się trzy skupiska tkanki limfoidalnej: migdałek gardłowy 1 dwa
migdałki trąbkowe.
254 KOMPENDIUM HISTOLOGII 11. Układ oddechowy 255

jedyne komórki neurogleju występujące na terenie zarówno obwodowego, jak i ośrod-

11.2.1. Błona węchowa
kowego układu nerwowego. :
W opuszce węchowej znajduje się około 1000 wyodrębnionych, kulistych obszarów
W górnej części jamy nosowej zlokalizowany jest wyspecjalizowany obszar błony „zwanych kłębkami, w obrębie których aksony komórek węchowych tworzą synapsy
śluzowej pełniący funkcje receptoryczne: błona węchowa. Wyścielają szczególnie wy- z dendrytami komórek mitralnych (II neuron drogi węchowej). W kłębkach zachodzi
soki (60 Hm) nabłonek wieloszeregowy, w skład którego wchodzą trzy główne typy integracja sygnałów — każdy kłębek otrzymuje i wysyła do kory mózgu in formacje doty-
komórek (ryc. 11.2). czące tyłko jednego typu substancji zapachowej, a kombinacja sygnałów pochodzących
A. Komórki węchowe są wmontowanymi w nabłonek dwubiegunowymi komórka- z różnych kłębków jest przetwarzana przez korę we wrażenie zapachowe (człowiek od-
mi nerwowymi (komórki nerwowo-zmysłowe). Wąski, wydłużony perykarion zawiera różnia około 10 000 zapachów).
w środkowej części typowe dla neuronów pęcherzykowate jądro, a ponadto skąpy tigro- B. Komórki podporowe to wysokie komórki walcowate z jądrem umieszczonym
id; neurofilamenty i neurotubule. Skierowany ku wolnej powierzchni nabłonka dendryt w ich górnej połowie. Szczytowa powierzchnia komórek podporowych pokryta jest dość
jest morfologicznie zmodyfikowany: ma formę zakończonej buławkowato wypustki, licznymi mikrokosmkami. W cytoplazmie znajdują się dobrze rozbudowane elementy
od wierzchołka której odchodzi 6-8 przekształconych, nieruchomych migawek (tzw. cytoszkiełetu (tonofilamenty) oraz ziarenka wydzielnicze o charakterze śluzowym za-
włoski węchowe). Migawki te posiadają nietypową aksonemę, w dystalnych 2/3 zbu- wierające również brunatnożółty barwnik (podobny do lipofuscyny), a w przyszczyto-
dowanąz 11 pojedynczych mikrotubul (9 x I + 2). Leżą one na powierzchni nabłonka wych rejonach na bocznych powierzchniach komórek występują kompleksy połączeń
zanurzone w pokrywającej go wydzielinie surowiczej, a ich błona komórkowa zawiera międzykomórkowych. Organelle (głównie aparat Golgiego i siateczka śródplazmatycz-
receptory (receptory węchowe) reagujące na różne związki chemiczne zawarte we wdy- na) zlokalizowane są przede wszystkim w obszarze ponadjądrowym. Komórki te poza
chanym powietrzu i odpowiedzialne za prawidłowe funkcjonowanie zmysłu węchu. Re- funkcją podporową buforują stężenie jonów K* w przestrzeni międzykomórkowej, zmie-
ceptory węchowe po przyłączeniu ligandu aktywują poprzez białka G syntezę wtórnych niające się w wyniku aktywności komórek węchowych.
przekaźników (p. rozdz. 17.8.1), C. Komórki podstawne mają na przekroju trójkątny kształt i zlokalizowane są
które z kolei powodują otwarcie w dolnej strefie nabłonka, tuż przy błonie podstawnej. Są one niskie i mają charak-
kanałów sodowych i depolaryza- ter komórek niezróżnicowanych (macierzystych), stanowiąc rezerwę regeneracyjną dla
cję komórki. Pojedyncza komór- komórek podporowych i dla komórek węchowych. Jest to kolejny (poza ośrodkowym
ka węchowa posiada receptory układem nerwowym) przypadek powstawania nowych komórek nerwowych w okresie
tylko dla jednego rodzaju sub- . pozapłodowym.
stancji zapachowej. W blaszce właściwej błony węchowej spotykamy liczne pęczki nerwowe (powstają-
Od podstawy komórki węcho- ce z aksonów komórek węchowych), sploty naczyń włosowatych i żylnych oraz rozga-
wej odchodzi bezrdzenny akson, łęzione, cewkowo-pęcherzykowe gruczoły węchowe (Bowmana). Wydzielina tych gru-
który wraz z aksonami innych ko- czołów stanowi rozpuszczalnik dla hydrofilnych substancji zapachowych zawartych we
mórek węchowych tworzy pęcz- wdychanym powietrzu, ułatwiając ich kontakt z receptorami węchowymi. Zawiera ona
ki nerwowe („nici węchowe”) niskocząsteczkowe białka wiążące hydrofobowe substancje zapachowe (co umożliwia
przebijające blaszkę właściwą ich związanie z receptorami), a także nieustannie opłukuje powierzchnie receptoryczne
i wchodzące przez kość sitową włosków węchowych. Komórki gruczołów węchowych wydzielają również substancje
do opuszki węchowej mózgowia. o charakterze obronnym: lizozym i IgA.
Aksonom komórek węchowych
towarzyszą tzw. węchowe ko-
mórki osłonkowe — unikatowe „1.2.2. Narząd przylemieszowy (Jacobsona)
komórki glejowe wytwarzające
cytoplazmatyczne osłonki wokół
Występujący u większości kręgowców lądowych narząd przylemieszowy zawiera
grup aksonów, a także ukierun-
komórki zmysłowe, które reagują na feromony i przekazują sygnały do podwzgórza,
kowujące migrację „rosnących”
Ryc. 11.2. Nabłonek węchowy: b — komórka podstawna, p — ko- | wpływając w ten sposób poprzez system neuroendokrynny na funkcje rozrodcze, a tak-
aksonów nowo powstałych ko- mórka podporowa, w — komórka węchowa, m — migawki (włoski
p -] kierunk: że na niektóre „społeczne” aspekty zachowania zwierząt. U człowieka ma on postać
mórek węchowych w kierunku | węchowe), d — przekształcony dendryt, a — akson, g — gruczoł zczątkowąi — jak uważano przez wiele lat — nie pełni żadnej funkcji. Obecnie niektórzy
opuszki węchowej. Są to zatem | węchowy (Bowmana)
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 11. Uklad oddechowy
256

L5
O

s
rozwinięty niż u zwierząt,
autorzy sugerują, że narząd ten, aczkolwiek znacznie słabiej 11.4. Tchawica
może być także u człowieka aktywnym obszarem sensorycznym.
rurkowatych,
Narząd przylemieszowy człowieka ma formę dwóch symetrycznych,
w głąb blaszki właściwe j błony śluzowej , zlo- Szkielet tchawicy utworzony jest przez 16-20 podków z chrząstki szklistej, połączo-
ślepo zakończonych wpukleń nabłonka
y chrzęstne j przegrod y nosa. Dlugość tych wpukleń nie prze- nych między sobą włóknistą tkanką łączną. Tchawicę wyściela błona śluzowa „ok ta
kalizowanych u podstaw
zazwycza j | cm. Zbudowa ne są z nabłonka wielosz eregowe go o charakterze nabłonkiem dróg oddechowych, który spoczywa na bardzo grubej (do około 10 m)
kracza
trzy typy komórek: (1)
zbliżonym do nabłonka węchowego. Można w nim wyróżnić błonie podstawnej. Blaszka właściwa charakteryzuje się bogatym utkaniem sprężystym
komórki zmysłowe — zmodyfikowane dwubiegunowe neurony, o jasnej cytoplazmie, skupiającym się na jej zewnętrznej granicy w blaszkę sprężystą, a leżąca pod nią błona
migawki, a na dolnym
posiadające na powierzchni szczytowej mikrokosmka i nieliczne podśluzowa zawiera liczne gruczoły śluzowo-surowicze o wyraźnej przewadze kom-
zawierające śluzowe
biegunie akson, (2) komórki podporowe, o ciemnej cytoplazmie, ponentu śluzowego, produkujące między innymi lizozym. W obrębie blaszki właściwej
W blonie
ziarenka wydzielnicze oraz (3) niezróżnicowane, niskie komórki podstawne. oraz błońy podśluzowej można spotkać pojedyncze grudki chłonne. Poniżej znajduje się
znajdują się receptory otwierające za pośrednictwem białek G warstwa włóknisto-chrzęstna utworzona przez podkowy chrzęstne wraz z ichochrzęstną
komórek zmysłowych
kanały sodowe. oraz przez łączącą te podkowy tkankę łączną zbitą, zbudowaną głównie z włókien kola-
komó-
Aksony komórek zmysłowych wchodzą do jamy czaszki razem z aksonami genowych i sprężystych. Na zewnątrz tchawica pokryta jest łącznotkankową przydanką
węchowej. Dalsze szla-
rek węchowych, docierając do grzbietowych obszarów opuszki umocowującą Ją w otoczeniu i zawierającą skupiska komórek tłuszczowych.
zakrętu obręczy
ki, odrębne od drogi węchowej, prowadzą do jądra migdałowatego, Wolne końce każdej podkowy chrzęstnej połączone są przez pęczki komórek mięś-
a komór-
i podwzgórza. Nie rozstrzygnięto dotychczas jednoznacznie, czy u człowiek niowych gładkich zakotwiczonych w ochrzęstnej. Umożliwiają one regulację światła
Stymulacja narządu
ki zmysłowe narządu przylemieszowego są w pełni funkcjonalne. tchawicy, jednakże tylko w bardzo małym zakresie. Ten leżący od tyłu rejon pozbawio-
(np. aerozolem zawierającym pochodne Rormonów steroidowych) ny chrząstki, nosi nazwę części błoniastej tchawicy — spotykamy tu w blaszce właściwej
przylemieszowego
przez autono-
powoduje zmiany wielu parametrów fizjologicznych kontrolowanych i błonie podśluzowej wspomniane powyżej pęczki mięśniówki gładkiej oraz liczne atu
rzysadk ową (p. rozdz. 17.1), co wskazuje
miczny układ nerwowy i oś podwzgórzowo-p czoły, które niekiedy mogą być również umiejscowione w przydance. 0
poza kontrolą świadom ości sygnaliza cji za pośredn ictwem fe-
na działanie pozostającej
uważa jednak, że za
romonów również w przypadku naszego gatunku. Część badaczy
węchowy .
ten efekt odpowiada nie narząd przylemieszowy, ale nabłonek
11.5. Drzewo oskrzelowe

Pod względem histologicznej budowy ściany możemy podzielić drzewa oskrzelo-

11.3. Krtań
we (odmiennie od podziału anatomicznego) na oskrzela główne, oskrzela (oskrzela we-
wnątrzpłucne), oskrzeliki, oskrzeliki końcowe i oskrzeliki oddechowe (ryc. 11.3) Każ-
ikowaną konstrukcją złożoną dy z tych odcinków drzewa oskrzelowego rozgałęzia się wielokrotnie: oskrzela około
Krtań, łącząca jamę gardłową z tchawicą, jest skompl
ł i błony śluzowej. Duże struk- 7x, oskrzeliki około 10 x, a oskrzeliki oddechowe około 4 x. Rozgałęzieniom drzewa
ze szkieletu chrzęstnego, mięśni szkieletowych, więzade
ta, pierści eniowat a i nalewkowate) zbudowane są; oskrzelowego towarzyszy układ tętnic płucnych i naczyń oskrzelowych. sa
tury chrzęstne (chrząstki: tarczowa
ki: nagłośniowa, klinowate
z chrząstki szklistej, natomiast struktury niewielkie (chrząst Oskrzela główne mają ścianę zbudowaną
w identyczny sposób jak.tchawica.
trzy fałdy, pokrywające trzy
i rożkowate) z chrząstki sprężystej. Błona śluzowa tworzy
i głosowe). Większość
pary więzadeł (fałdy nalewkowo-nagłośniowe, głosowe rzekome
dróg oddech owych, natomia st na przedniej 11.5.1. Oskrzela
jej powierzchni wysłana jest nabłonkiem
, jak również na strunach gło-,
powierzchni i górnej połowie tylnej powierzchni nagłośni
blaszce właściwej, zwłaszcza
sowych spotykamy nabłonek wielowarstwowy płaski. W oprze a mają w swej ścianie szkielet chrzęstny w postaci płytek z chrząstki szkli-
go rzekome go, zlokalizowane SĄ;
w obrębie fałdu nalewkowo-nagłośniowego i głosowe a kM pap iczon są między sobą tkanką łączną włóknistą, tworząc razem war-
głosowe są szczegó lnie bogate we włókna!
gruczoły śluzżowo-surowicze, natomiast fałdy Bikrzelach dowy hrzęstną. Błona śluzowa ma analogiczny charakter jak w tchawicy
mięśnie wewnętr zne krtani regulują napięcie fałdów,
sprężyste. Niewielkie szkieletowe lzowgć ównych, z jednym tylko wyjątkiem — na granicy blaszki właściwej i błony
o wysokoś ci emitow anych przez nie dźwiękó w.
głosowych, decydujące e j pojawia się tu warstwa mięśniowa określana dawniej mianem błony Rei-
na: dwa pokłady spiralnie ułożonych i krzyżujących się z sobą pęczków komórek
 11. Układ oddechowy 259
KOMPENDIUM HISTOLOGII
258

11.5.2. Oskrzeliki

Mają średnicę < I mm, nie zawierają chrząstki ani gruczołów i cechują się zachodzi
cą stopniowo redukcją grubości ściany i jej elementów składowych. Można w ich ścianie
wyróżnić cztery słabo wyodrębnione warstwy.
A. Nabłonek stopniowo przechodzi z wieloszeregowego w jednowarstwowy wal-
cowaty, a następnie sześcienny. W mniejszych oskrzelikach komórki kubkowe zosta-
ją zastąpione przez występujące tylko w tym odcinku drzewa oskrzelowego komórki
oskrzelikowe (Clary). Komórki te mają charakierystyczną część szczytową, kopułowa-
to wystającą ponad powierzchnię sąsiednich komórek z migawkami. W części przypod-
stawnej zlokalizowana jest szorstka i gładka siateczka śródplazmatyczna, a nad jądrem
aparat Golgiego i niewielkie ziarna wydzielnicze, co przypomina budowę typowej ko-
mórki surowiczej. Produkują one i wydzielają specyficzne białko (CC16) o działaniu
ochronnym (ma własności przeciwutleniacza, immunomodulatora oraz czynnika prze-
ciwnowotworowego), niektóre białka typowe dla surfaktantu (p. dalej), a także nie-
wielką liczbę mucyn (składników wydzieliny śluzowej). Wydzielina komórek oskrze-
likowych pokrywa powierzchnię nabłonka w oskrzelikach, zastępując śluz wytwarzany
© przez nieobecne w tym obszarze dróg oddechowych komórki kubkowe. W komórkach
oskrzelikowych stwierdzono aktywność enzymów o charakterze oksydaz i antyproteaz,
co wiąże się z ich funkcjami obronnymi: antyproteazy są enzymami chroniącymi tkankę
s płucną przed rozedmą (przewlekłą obturacyjną chorobą płuc), a oksydazy uczestniczą
w neutralizacji niektórych toksyn 1 czynników rakotwórczych zawartych we wdycha-
"stym powietrzu. ,
ZE

W trakcie naprawy tkanki płucnej po uszkodzeniu, komórki oskrzelikowe mogą się

ŻE

przekształcać w inne typy komórek nabłonka oskrzelików.

B. Blaszka właściwa jest bardzo cienka, a w najmniejszych oskrzelikach właściwie
nie występuje i zostaje zastąpiona przez leżącą tuż pod nabłonkiem blaszkę sprężystą
utworzoną przez włókna elastyczne o podłużnym przebiegu. "
+ C, Warstwa mięśniowa jest relatywnie grubsza niż w oskrzelach (jej szerokość po-
ostaje bez zmian przy znacznym zmniejszeniu całkowitej grubości ściany), lecz traci
iągłość, uzyskując charakter kraty nożycowej poprzeplatanej tkanką łączną. W oskrze-
„likach warstwa ta ma uczestniczyć aktywnie w zmianach napięcia drzewa oskrzelowego
, C — oskrzelik/
g ocoddechowych:c A — 'tchawica, B — oskrzele W. irakcie cyklu oddechowego, rozkurczając się przy wdechu, a obkurczając pod koniec
Ryc. 11.3. Budowa poszczególnych odcinków dró. y, 4 — chrząst ka, 5 — przy”
a błony śluzowej , 3 — gruczoł
oskrzelik oddechowy. 1 — nabłonek, 2 — blaszka właściw gładkiej , 8 — pneumocyt,
ydechu., Ponadto jej mocny skurcz może doprowadzić do znacznego zwężenia, a nawet
tchawicy, 7 — warstwa mięśni ówki
danka łącznotkankowa, 6 — mięśniówka gładka amknięcia światła oskrzelika (np. w napadzie dychawicy oskrzelowej).
p — pęcherzyk płucny „D. Warstwa włóknista, bogata we włókna sprężyste, przymocowuje oskrzelik do
ezenia i może się spłatać z przydanką towarzyszącej oskrzelikowi gałązki tętnicy
icnej.
(tworz
o ej bodślu
reguluje rzeźbę blony śluzow enię
zow
mięśniowych gładkich. Warstwa mięśniowa ć
właściwej, jak i w |
fałdów) oraz wielkość światła oskrzela. W blaszce e, szczeg
ncze, niewielkie grudki chłonn
większych oskrzeli mogą występowaćzelipojedy z
5.3. Oskrzeliki końcowe
R OKE psa . a
nie częste w rejonie rozgałęzień oskrze właści wa o w:
ścieńc zeniu ulega blaszk a
W małych oskrzelach wyraźnemu podśluzow: Redukcja grubości ściany i zmiana charakteru nabłonka zachodzą stopniowo wraz
i stopniowo zanika błona
wej, , zmniejsza się rozmiar płytek chrzęstnych zmniejszaniem się średnicy oskrzelików. Ostatni segment drzewa oskrzelowego po-
wraz z gruczołami.
 : 141, Układ oddechowy 261
260 KOMPENDIUM HISTOLOGII

ika końcowego. Charakteryzuje go

siadający jeszcze ciągłą ścianę nosi nazwę oskrzel
iem migawkowym i bardzo
nabłonek jednowarstwowy sześcienny z nieciągłym brzeżk
liczne (około 50%) komórki oskrzelikowe.

11.5.4. Oskrzeliki oddechowe

oskrzelowego w pęcherzyki płuc-

Oskrzelik oddechowy jest strefą przejścia drzewa
a: odcinki zreduk owanej ściany (nabłonek jedno-
ne. Jego własna Ściana jest nieciągł
k) przedzielone są grupami
warstwowy sześcienny Z nieregularnymi skupiskami migawe
Końcowe odcinki oskrzelików
uwypuklających się na zewnątrz pęcherzyków płucnych.
, w których ściana utworzona
oddechowych przedłużają się w przewody pęcherzykowe
ich ujścia występu ją pojedyn cze komórki mięśniowe
jest już przez pęcherzyki płucne; u
tkance łącznej i tworzące rodzaj zwie-
gładkie, leżące na pogrubiałej w tych miejscach
raczy.

11.6. Pęcherzyki płucne

dopływającym przez drogi

Właściwym terenem wymiany gazowej są wypełnione Ryc 11.4. Teren pęcherzyków płucnych. pl — pneumocyt I typu, p2 — pneumocyt II typu, m — makrofag
około 0,2-0,5 mm, tworzące gro-
oddechowe powietrzem pęcherzyki płucne o średnicy = o roblast k — naczynie kapilarne, b — blaszki podstawne pęcherzyka i naczynia, [ — bariera powie-
cienką, nieciągłą przegrodą łączno-
niaste układy, Tak zwane gronko płucne, otoczone 1ze—krew
dzieli się na 5-7 oskrzelików
tkankową, zaopatrywane jest przez jeden oskrzelik, który
końcowych.
opleciony jest gęstą siecią
Każdy pęcherzyk posiada własną, bardzo cienką ścianę i Pneumocyty I typu wyścielają ponad 90% wewnętrznej powierzchni pęcherzyków
około 50% powierzchni pęcherzy-
naczyń włosowatych typu ciągłego (pokrywających płucnych i odpowiedzialne są za wymianę gazową. Połączone są między sobą strefami
przegród z oskrzelików (ryc.
ków) oraz włóknami sprężystymi, przechodzącymi na teren zamykającymi, co zapobiega przedostawaniu się płynu tkankowego do światła pęcherzy-
dzialne jest za elastyc zność całej tkanki płucnej.
11.4). To sprężyste utkanie odpowie ków. Są to bardzo spłaszczone komórki, posiadające nieco grubszą warstwę cytoplazmy
o średnicy 10-60 um (pory mię-
Pęcherzyki płucne łączą się między sobą otworami tylko w okolicy przyjądrowej (tam też zgrupowane są nieliczne organelle komórkowe).
za w przypadku niedrożności poje-
dzypęcherzykowe), które zapewniają dostęp powietr Pozostała część cytoplazmy rozpostarta jest na znacznej powierzchni w postaci bardzo
gów, a w warunkach patolo-
dynczych oskrzelików, umożliwiają przechodzenie makrofa : cienkiej blaszki (0,05-0,3 m). Przez nią dokonuje się wymiana gazowa pomiędzy po-
gicznych szerzenie się infekcji. < wietrzem zawartym w pęcherzyku a krwią przepływającą przez przylegające do ściany
yków o łącznej powierzchni
Płuca człowieka zbudowane są z około 300 min pęcherz * pęcherzyka naczynie włosowate. |
wewnętrznej około 140 m”. Oddzielająca wnętrze pęcherzyka od wnętrza kapilary bariera powietrze-krew
składa się z trzech pokładów: (1) cienkiej warstwy cytoplazmy pneumocytu typu I po-
krytej surfaktantem (p. dalej), (2) zespolonych z sobą blaszek podstawnych pęcherzyka
11.6.1. Budowa ściany pęcherzyka płucnego i kapilary oraz (3) cytoplazmy komórek śródbłonka naczynia włosowatego. U człowieka
bariera ta ma przeciętną grubość około 0,5-1 um.
arstwowej wyściółki nabłon* a nacyty I typu zlokalizowane są przeważnie w rejonach pęcherzyka niekon-
Ściana pęcherzyka płucnego zbudowana jest z jednow
zewnątrz blaszką podstawną. W skład i jących się z naczyniami włosowatytmi i stanowią najliczniejszą populację komór-
kowej (nabłonek oddechowy), odgraniczonej od
komórek określanych mianem ową w nabłonku wyściółki pęcherzyków (około 65%). Są to duże, owalne komórki
nabłonka oddechowego człowieka wchodzą dwa typy sterczające do światła pęcherzyka, pokryte na wolnej powierzchni nieregularnymi
pneumocytów.

262 KOMPENDIUM HISTOLOGII
mikrokosmkami i zawierające w cytoplazmie bogaty zestaw organelli, nadający im wy-
raźny charakter komórki wydzielniczej. Liczne ziarna wydzielnicze posiadają charak-
układów gę-
terystyczną strukturę: zbudowane są z równoległych lub koncentrycznych
stych elektronowo blaszek fosfolipidowych z domieszką białek i nosząw związku z tym
nazwę ciałek blaszkowatych.
Zawartość tych ciałek wydzielana jest na drodze egzocytozy do światła pęcherzy-
ka, gdzie początkowo układa się w skupiska o bardzo regularnej, kratowej strukturze
(tzw. mielina tubularna), a następnie rozprzestrzenia się na wewnętrznej powierzchni
pęcherzyka, tworząc warstwę aktywną powierzchniowo (surfaktant). Składa się ona
z dwóch stref:
» - hydrofobowej, kontaktującej się z powietrzem, zbudowanej z fosfolipidów (głów-
nie dwupalmitynianu fosfatydylocholiny, DPPC), tworzących bardzo cienką (mo-
nomolekularną) warstewkę. Fosfolipidy zmniejszają napięcie powierzchniowe
pęcherzyka i zapobiegają zapadaniu się i sklejaniu jego ścian;
e ydrofilnej, spoczywającej bezpośrednio na pneumocytach, utworzonej przez
specyficzne białka surfaktantu: SP-A, -B, -C, -D. Białka surfaktantu odpowiada-
ją za regulację jego wydzielania (SP-A), decydują o dojrzewaniu surfaktantu po
wydzieleniu i o jego ułożeniu na powierzchni pneumocytów (SP-B, -C), a także
pełnią funkcje obronne: modulują lokalną odpowiedź na wtargnięcie mikroorga-
nizmów, uczestniczą w indukcji ostrego stanu zapalnego i w reakcjach immuno-
logicznych skierowanych przeciw antygenom obecnym w wdychanym powietrzu
(SP-A, -D).
Surfaktant podlega stałej wymianie: pochłaniają go makrofagi pęcherzykowe, pneu-
mocyty II typu (w których jest ponownie wykorzystywany), a nawet — choć w mniej-
szym stopniu — pneumocyty I typu, które przekazują go do przestrzeni śródmiąższowej.
Pneumocyty Il typu mogą przekształcać się w pneumocyty I typu, dla których stano-
wią populację rezerwową.
W pęcherzykach płucnych zwierząt występują ponadto pneumocyty I typu. Swoją
one chemoreceptorycznym komórkom szczoteczkowym spotyka-
strukturą odpowiadają
nym w nabłonku dróg oddechowych.
11.6.2. Tkanka śródmiąższowa
Wąskie przestrzenie pomiędzy ścianami pęcherzyków (przegrody międzypęcherzy-
kowe), zawierające sieć opłatających pęcherzyki naczyń włosowatych, utworzone są
przez skąpą tkankę łączną, której nieco grubszy pokład znaleźć można w przegrodach
oddziełających gronka, segmenty i płaty płucne, a także w otoczeniu większych naczyń.
płucnych. W tkance śródmiąższowej spotyka się fibryle kolagenowe, włókna sprężyste
i srebrochłonne, pojedyncze włókna nerwowe układu autonomicznego, niezbyt liczne
komórki napływowe (głównie mastocyty i limfocyty), a także dwa rodzaje komórek
śród-
charakterystycznych dla tego obszaru: makrofagi płucne (p. dałej) oraz komórki
miąższowe o charakterze miofibroblastów. Te ostatnie współpracując z licznymi w tym
rejonie włóknami sprężystymi, regulują napięcie tkanki płucnej.
11. Układ oddechowy 263
11.6.3. Makrofagi płucne
Na terenie pęcherzyków płucnych i przegród międzypęcherzykowych spotykamy
dwie formy makrofagów.
Makrofagi pęcherzykowe są komórkami, które po przejściu z tkanki łącznej prze-
gród międzypęcherzykowych osiadają na wewnętrznej powierzchni pęcherzyków płuc-
nych, po której mogą się przemieszczać między pneumocytami a warstwą surfaktantu.
Komórki te spełniają dwie podstawowe funkcje: eliminują nadmiar surfaktantu groma-
dzącego się w wyniku ciągłej produkcji przez pneumocyty II typu oraz fagocytują za-
nieczyszczenia (drobne cząstki pyłu) i bakterie, które dostają się na teren pęcherzyków
plucnych pomimo oczyszczających powietrze mechanizmów drzewa oskrzełowego. Po
pewnym czasie makrofagi pęcherzykowe przewędrowują na powierzchnię nabłonka
oskrzelików i wraz z wydzieliną oskrzelową transportowane są do jamy gardłowej. Mo-
żemyje zatem znaleźć w odkrztuszanej wydzielinie dróg oddechowych lub w popłuczy-
nach oskrzelowych; z uwagi na charakterystyczne obładowanie ciemnymi ziarenkami
pyłu nazywa się je od dawna komórkami pyłochłonnymi.
Makrofagi śródmiąższowe znajdują się w przegrodach międzypęcherzykowych,
gdzie przybierają często wydłużony lub gwiaździsty kształt, W stosunku do makrofa-
gów pęcherzykowych zawierają znacznie mniej lizosomów, rzadziej również spotyka
się w nich ziarenka pyłów. Pełnią one funkcję obronną w przypadkach infekcji i stanów
zapalnych tkanki płucnej, mogą się przemieszczać do naczyń limfatycznych i ich drogą
do najbliższych (wnękowych) węzłów chłonnych. W węzłach tych spotyka się również
makrofagi obładowane cząstkami pyłu, co wskazuje na możliwość powrotu makrofagów
pęcherzykowych na teren tkanki śródmiąższowej, prawdopodobnie przez ściany małych
oskrzelików.
11.7. Opłucna
Płuca otacza worek opłucnowy zbudowany z dwóch blaszek — zewnętrznej i we-
wnętrznej, pomiędzy którymi znajduje się wąska przestrzeń (jama opłucnowa) wypel-
niona płynem. Obie blaszki mają charakter łącznotkankowych błon pokrytych od strony
jamy opłucnowej międzybłonkiem (mezotelium).
 12. Skóra i twory skórne 265
ZB

z utratą zdolności do podziału, zmianą kształtu oraz wytwarzaniem określonych skład

ników w cytoplazmie. Komórki z wyższych warstw degenerują i obumierają "Cal cykł
przemian keratynocytu, począwszy od komórki dzielącej się do martwej zluszczającej
się płytki, trwa zależnie od grubości naskórka od dwóch do czterech tygodni EJ
Kornynocyy znajdujące się na tym samym etapie różnicowania układają się na jed-
12. SKÓRA I TWORY SKÓRNE nym eye dż): czemu w naskórku można wyróżnić kilka charakterystycznych

A. Warstwa podstawna składa się z jednego pokładu komórek walcowatych lub

sześciennych, których wydłużone jądra układają się prostopadle w stosunku do błon
podstawnej. W warstwie tej znaleźć można komórki macierzyste naskórka, tzw. rzej-
z dwóch tka-
Skóra, pokrywająca zewnętrzną powierzchnię ciała, zbudowana jest ściowe komórki namnażające się, oraz komórki rozpoczynające proces różnicowania z
i łącznej. Tkanka nabłonk owa tworzy naskórek pokrywający
nek: tkanki nabłonkowej względu na występujące tu podziały komórkowe warstwę tę nazywa się również war.
skóry oraz wpukla się w głąb w postaci tworów skórnych (gruczołów i ko-
powierzchnię stwą rozrodczą. Komórki macierzyste (około I na 10 komórek) są zdolne do nieograni-
zbudowane z tkanki łącznej.
rzeni włosów). Skóra właściwa oraz tkanka podskórna są czonej liczby podziałów, które są niesymetryczne, tzn. dostarczają zarówno następ ch
Skóra pełni szereg istotnych dla organizmu funkcji: komórek macierzystych, jak i przejściowych komórek namnażajacych się Te ostatnie
fizycznych i che-
o chroni głębiej położone tkanki przed działaniem czynników po kilku podziałach rozpoczynają proces różnicowania. Komórki macierzyste s silnie
|
micznych, a także przed inwazją mikroor ganizmó w;
związane z błoną podstawną za pomocą specyficznych integryn oraz półdesmosomów:
ury ciała;
e uczestniczy w regulacji gospodarki wodno-jonowej i temperat Komórki przejściowe cechują się słabszym przyleganiem do błony, wynikającym z cks-
ze środowis ka zewnętr znego (dotyku,
o odpowiada za odbiór bodźców czuciowych presji integryn innego typu. O wejściu komórki na szlak różnicowania decyduje utrat
bólu, temperatury); kontaktu z błoną podstawnąi przemieszczenie komórki do wyższych watstw, Tempo
o uczestniczy w procesach immunologicznych;
o współdziała w syntezie witaminy D,.

12.1. Naskórek

skład którego wcho-

Naskórek to nabłonek wiełowarstwowy płaski rogowaciejący, W
ektodermalnego, zwane keratynocytami, oraz
dzą komórki nabłonkowe pochodzenia
wy: melanocyty, komór-
znacznie mniej liczne komórki reprezentujące element napływo
Naskóre k stanowi najważn iejszą barierę chroniącą
ki Langerhansa i komórki Merkla.
em drobnou strojów , a także wody. Grubość naskórka jest niejed-
organizm przed wnikani
na powierz chni tułowia
nakowa w różnych rejonach skóry i waha się od około 0,1 mm
do około 1 mm na dłoniach i podeszwach stóp.

12.1.1. Keratynocyty
czyli rogowacenia.
Są to komórki nabłonkowe podlegające procesowi keratynizacji,
degeneracyjnych, w wy-
Proces ten ma charakter genetycznie zaprogramowanych zmian
martwe, sztywne płytki,
niku których żywe początkowo komórki zamienione zostają w
około 15 g na dobę, uzupełnia-
ulegające złuszczaniu. Ubytek komórek na powierzchni, Ryc.12.1. Naskórek: : A — obraz w mikroskopi
i ei optycznym, B — obraz w mikroskopie elektronowym; sw — skóra
h w najgłębszej war-
ny jest dzięki podziałom komórek macierzystych zlokalizowanyc (iwa,gowa
n — naskórek ck i i Jego kolejne
j warstwy: wp — podstawna, wk — kolczysta, wz — ziarnista, ws — jasna,
różnicują się, co wiąże się
stwie naskórka. W miarę przesuwania się ku górze komórki « ] — melanocyt, 2 — melanosomy w keratynocytach, 3 — komórka Langerhansa
 |nne 12. Skóra i twory skórne
266 KOMPENDIUM HISTOŁOOG 267

od jego grubości w danej okolicy i wyraźnie Ww komórkach warstwy ziarnistej obserwuje się już cechy charakterystyczne dla pier
namnażania się komórek naskórka zależy
h. szych etapów apoptozy: fragmentację DNA i jądra komórkowego. Obumieranie k aty 10.
wzrasta po zniszczeniu warstw powierzchniowyc
do kilkunastu pokładów wielobocznych MM a POWA formą apoptozy, gdyż nie towarzyszy mu fragmentacja komórek.
B. Warstwa kolczysta składa się z kilku
mi cytop lazma tycznymi mostkami, spiętymi za po- . Warstwa jasna, Świetlana albo eleidynowa j idocz iler |
komórek, połączonych z sobą liczny jako między-
świetlnym są one widoczne optycznym jako pasmo złożone z 2-3 pokladów spłaszczonych.komórek, ba awiących
średnictwem desmosomów. Pod mikroskopem
tej warstwy. się eozyną na kolor jaskraworóżowy. W preparatach niebarwionych warstw tę moż.
komórkowe „kolce”, od których pochodzi nazwa
się zasadochłonnie, co wynika z obec- na dostrzec w postaci świecącej smugi, przebiegającej mniej więcej równole zle do po.
Komórki obu wymienionych warstw barwią
wolnyc h, jak i związanych z siateczką śródpla- wierzchni naskórka. Komórki tej warstwy są już elementami martwymi — nie maj i cor
ności licznych rybosomów, zarówno
wyposażenia cytoplazmy, występują liczne komórkowych i organelli cytopłazmatycznych. Zawartość tych komórek st rią gęś to
zmatyczną. W komórkach, oprócz typowego cytoke-
z białek należących do grupy upakowane filamenty keratynowe, spojone za pomocą filagryny. WARSA
filamenty pośrednie (tonofilamenty) zbudowane
uwania się wyżej komórek z warstwy E. Warstwa zrogowaciała barwi się kwasochłonnie i ma zmienną rubość, zależ
ratyn (p. rozdz. 1.12.5.), przy czym w miarę przes
kowan ych cytoke ratyn, co między innymi znajduje ną od okolicy skóry. Zawiera wyłącznie martwe, bezjądrzaste komórki. (ko . " acyty)
podstawnej zmienia się profil produ
i pogrubieniu filamentów. Są one zatem w postaci płytek ułożonych równolegle do powierzchni naskórka. Dolną cz ość aw
swój wyraz w ich większej masie cząsteczkowej
ąw różnych kierunkach i kończą się zrogowaciałej stanowią komórki utrzymujące się jeszcze w obrębie naskórk: ( warstwa
lepiej widoczne w warstwie kolczystej. Przebiegaj wie
somów lub półdesmosomów (w warst zwarta), a górną
— komórki podlegające złuszczaniu (warstwa złuszczaj: sto) Zlasze
pętlami zlokalizowanymi w okolicach desmo
czanie się komórek jest możliwe dzięki zanikowi połączeń międz nimi p dokt , u się
podstawnej).
a szezególnych białek, które przy udziale wydzielanych na zewnątrz enzymów proteolitycznych ZĘ
Na terenie warstwy kolczystej rozpoczyna się syntez
j (p. dalej). Najlepiej poznanym biał. Korneocyty zawdzięczają swoją charakterystyczną sztywność nie tylko krzyż
wejdą później w skład tzw. otoczki zrogowaciałe
również obecna We wszystkich dalszych połączeniom pomiędzy filamentami keratynowymi zawartymi w ich wn ętrz u 'ale także
kiem z tej grupy jest inwolukryna, która jest
wyzna cznik procesu różnicowania się keratyno- szczególnym przekształceniom błony komórkowej, która zmienia się w tzw ot c: kę
warstwach naskórka, przez co stanowi zrogowaciałą. Zmiana ta polega na dołączaniu do błony komórkowej od str ny oto
cytów.
lają czynniki regulujące wzrost plazmatycznej dodatkowych, ułożonych warstwowo białek (inwolukryn i loryk YNY).
Komórki z warstwy podstawnej i kolczystej wydzie
k wzrost u = epidermal growth factor które powodują pogrubienie i usztywnienie błony, W warstwie biatek zak twie AA
naskórka: stymulujące (np. naskórkowy czynni
growth factor — NGE) bądź hamujące (trans- ao) co dodatkowo zwiększa sztywność całej kotnórki | AE
— EGF, nerwowy czynnik wzrostu = neural WOr ię zrog iałej c
factor — TGF-B), a także cytokiny
formujący czynnik wzrostu = iransforming growth
pobudzające migrację komórek dendrytycznych
(p. dalej) na teren naskórka oraz oddzia- ych, niekeratynowych składników komórki, Wśród auinobwasów powstałych w wyni.
cznego (IL-1, 3, 6). ku proteolizy filagryny znajdują się „wymiaticze wolnych rodników. ki śe prz czynia:
łujące bezpośrednio na komórki układu immunologi czonych, na ją w do A głębszych warstw organizmu przed ich szkodliwym wpływem.
komórek spłasz
C. Warstwa ziarnista utworzona jest z 3-5 pokładów
równolegle do powierzchni naskórka. kudł ani i stóp, atom ust w pozo AA naskórka obserwować można tylko w naskór-
przekroju wrzecionowatych, ułożonych długą osią um, widocz-
1-5
ziarnistościom wielkości
Swoją nazwę zawdzięcza zasadochłonnym
hematoksyliną-eozyną. Pod mikro- a Pac między warstwami naskórka mogą być zatarte PO WYSĘpaJe warstwa Jasna,
nym w tych komórkach w preparatach barwionych stości. wających Się komeocytów) wykazuje e" o ac ao od obecności odry-
trzy rodzaje tych ziarni
skopem elektronowym można zaobserwować
ami kerat ohialinowymi albo ziarnam i F, stanowią
Największe z nich, zwane ziarn
gęstej substancji (keratohialiny),. listewek powierzchniowych, będących odzwierciedlenie, uldadu let w kac m
bezkształtne, pozbawione błony skupiska elektronowo (p. dalej). Szczególnym przykładem takiego ukształtowania bowierzclni
profilagryna. W wyniku częściowej skórką są
w skład której wchodzi bogate w histydynę białko
naskór ka, białko to przekształca się w fi- linie papilarne.
proteolizy, zachodzącej w wyższych warstwach pęczki, układające się
keratynowyc h w
lagrynę, powodującą skupianie się filamentów
ki.
w cytoplazmie równolegle do długiej osi komór 12.1.2. Inne komórki naskórka
ż bezkształtne, lecz mniejszych rozmia-;
Drugi rodzaj ziarnistości (ziarna L) to równie
o w skład otoczki zrogowaciałej (p. dalej). :;
rów skupiska białka lorykryny, wchodząceg — otoczone bło-
kowate (keratynosomy)
Trzeci rodzaj stanowią ziarna (ciałka) blasz tych ziarn
rki barwnikowe
A. Komórki barwnikowe (melanocyty) są to komórki kształtu gwiaździstego, wy-
ną pęcherzyki wypełnione spłaszczonymi dyskami błoniastymi. Zawartość 'posażone w i ewypustki. i i
są ą One obrębie ż waarst Ww y podstav Ą mej>
ulega wydzieleniu z komó rek ne0i-
liczne Zlokalizowane w
i fosfolipidy,
bogata w ceramidy (sfingolipidy), glikolipidy
kórka
A l ecz nieie t tworzrżołączeń z sąsiednimi
imi l ke raty nocyta widocznić j je można
się dO ; ie przez t ąD łą zeń1 z | ąS1EGNIMI
i ytami.i Uwidocznić moż.
rzenie międzykomórkowe, przyczyniając
na drodze egzocytozy i uszczelnia przest ynie poprzez zastosowanie specjalnych technik, na przykład wykazanie zawartego
dla wody.
wytworzenia w naskórku bariery nieprzepuszczalnej
 12. Skóra i twory skórne
268 KOMPENDIUM HISTOŁOGII

y-
działa kolejno na tyrozynę i na dwuhydroks elektronowym. Ich jądro jest mocno wgłębione, poza tym cechę rozpoznawczą stanowi
w nich enzymu tyrozynazy. Tyrozynaza załeżnie od cech
ztałcenie w barwnik, który okrągłe ziarnistości o rozmiarach około 80 nm z elektronowo gęstym rdzenie Iodobne
fenytoalaninę (DOPA), powodując ich przeks lub czerwonawej do ziarnistości dostrzeganych w komórkach rdzenia nadnerczy. W ziarnach tych z den.
czarnobrunatnej eumelaniny
genetycznych osobnika przybiera formę
nianie promieniowania ultrafioletowe- tyfikowano niektóre spośród peptydów syntetyzowanych przez komórki DNIES (VIP,
feomelaniny. Zadaniem obu melanin jest pochła enkefalinę). Komórki Merkla stanowią swoiste receptory czucia dotyku w naskórky "
ych warstw organizmu.
go, a tym samym ochrona przed nim głębsz mi,
in zachod zi w pęcherzykach zwanych melanosoma
Proces wytwarzania melan zwięk szani e ilości
tyrozynaza. Stopn iowe
w których gromadzona jest tyrozyna i działa 12.1.3. Połączenie naskórkowo-skórne
skutku je zmian ą morfo logic znego charakteru pęcherzyka. Wczesne nielanoso-
barwnika onię-
blaszkowate, które później zostają przysł
my zawierają w swym wnętrzu struktury
melanosomy (ziarna melaniny), obecne . Cały naskórek (niezależnie od jego grubości) związany jest ze skórą właściwą z:
te przez elektronowo gęsty barwnik. Dojrzałe z koń-
ne są przez sąsiednie keratynocyty wraz średnictwem błony podstawnej (p. rozdz. 2.6). Od strony naskórka w połćczenii a cz e
w wypustkach melanocytów, fagocytowa awnej i kolczy stej
warst w podst
cowymi fragmentami tych wypustek. W
komórkach niczą komórki warstwy podstawnej, które zakotwiczają się w warstwie jasnej bloczki
i, osłani ając zawart y w nich DNA przed
ziarna melaniny gromadzą się ponad jądram podstawnej, tworząc półdesmosomy i kontakty lokałne (ogniskowe) W blas a e tancj j
promieniowaniem UV. towarzyszącej keratynocytom zidentyfikowano specjalną odmianę niskocząsteczkowc
zależy nato-
od okolicy skóry,
rozmieszczenia melanocytów w naskórku lamininy, o zwiększonej sile wiązania się z integrynami komórek macierz yt ch pod.
Gęstość
rozmiary, występowanie w formie skupionej
miast tempo produkcji melanosomów, ich czas gdy półdesmosomy mają znaczenie wyłącznie mechaniczne, inte sryn s u żone
zanik w wyższych warstwach naskórka
albo rozproszonej i wreszcie przetrwanie bądź w miejscach kontaktów lokalnych służą również przekazywaniu keratynoc tom SYGNA-
są uwarunkowane rasowo. -
łów ze środowiska pozakomórkowego (decydujących między innymi o ich l iałach
z neuroektodermy; które wtórnie przewę podziałach
Melanocyty są komórkami pochodzącymi na ich cechy
i różnicowaniu).
takie pochodzeni e, jak równi eż
drowały na teren naskórka. Że względu na błony podstawnej z głębiej leżącą skórą właściwą opisano
i ultras truktu ralne niekie dy zalicza się je do komórek systemu DNES ada PoAczena
histochemiczne
(p. rozdz. 17.7). | Siła wiązania naskórka ze skórą właściwą słabnie z wiekiem, wraz z zanikie
za „nadzór immunologiczny” bariery na-
B. Komórki Langerhansa odpowiadają ntujących antygen
wego dla tego regionu kolagenu VII, tworzącego tzw. włókienka kotwiczące. TOP
„niedojrzałą” odmianą komórek preze
skórkowej — są szczególną,
wymagają również zastosowania specjal-
(dendrytycznych) i do swego uwidocznienia
reakcji na białko S-100 lub wykazującej de-
nych metod: impregnacji chlorkiem złota,
ych. W tych warunkach dostrzega się 12.2. Skóra właściwa
terminanty CDI wspólne dla linii makrofagow wy
eszczone głównie w górnej strefie warst
gwiaździste komórki, w ilości 3-8%, rozmi niereg ularny kontur jądra,
ym zwraca uwagę
kolczystej. Pod mikroskopem elektronow zkowatych) przyZbudowana
czym wzajemny jest z i ma pa OWEJ j (macierzy), i włókien i i komórek tkanki łącznej
(ziarn Birbecka lub ziarn robac
a także obecność szczególnych ziarnistości ają
w postaci cylindrycznych tworów z prążk owanym rdzeniem. Ziarna Birbecka zawier pzy Y ZA ny osunek
sto . ilościowy tych składników zmienia zmienia sięsi w zależnośc 2zności tod
od
re-
ana jest w błonę komórkowąi służy jako O skóry właściwej, okolicy ciała oraz od wieku osobnika
glikoproteid — łangerynę, która wbudowyw entów kerat ynowy ch i nie skórze M
(siatkowaia). właściwej różniaa sięsię dwiedwi warstwy: brodawkową ! oraz siateczkową
a nie zawierają filam
ceptor dla mannozy. Komórki Langerhans i
zeń desm osom owyc h z sąsied nimi keratynocytami. Na swojej powierzchn |
kicznej atą),
wietkiej Warstwa
z pr brodawkowa znajduje ] sięę pod pod naskórkiem
naskórkiem i stanowi i rodzaj j tkanki
tkan
tworzą połąc przeci wciał
II oraz receptorów dla odcinka Fe (czne kiej z przewagą macierzy i komórek rek. W macierzy i występujej prze
wykazują obecność antygenu MHC klasy ko- im siarczan dermatanu , podczas gdy element włóknisty reprezentowany
nione cechy powierzchniowe umożliwiają tym : repr
Mrezenowany jest j jest głównie
głó i e
i składnika C3 dopełniacza. Wymie wanie , a następ nie, po rzez
r włókna srebrochło: nnne. Wśród
Śró komórek,
Ó opróccz fibroblastów,
ń j obe
becne są masto-
ch, ich przetrzymy
mórkom wychwytywanie antygenów skórny limf ocyt om T w węzłach ; yty,
dane makrofagi i limfoc yty. Warstwa ta tworzy wz
brodaclarni wzniesieni a wpuklające
uklające
klaj się
i ww naskórek
się naskórek
Ó
nych anty genó w
opuszczeniu naskórka, prezentację przeniesio
W trakci e wędró wki do najbli ższych węzłów komórki Langerhansa dojrze fk skórnyc skórnymi.
(ÓrI . Brodawki
i ul kładająją sięsi w szerregi i noszącec nazwę liste-
i
chłon nych.
APC. Podobnie jak melanocyty, komórki: wuje NH wysokie, palczaste, regularnie rozmieszczone brodawki ob-
wają, uzyskując wszystkie cechy komórek
napływowy, lecz pochodzący z mezenchym a pojawienie si ze dłoni i stóp. Wytworzone przez nie wysokie listewki skórne powo-
Łangerhansa stanowiąw naskórku element AA Powie, t na powierzchni naskórka odpowiadających im linijnych sfałdowań
(szpiku). e
obrębie warstwy podstawnej, w sąsiedztwi ) rzchniowych. W brodawkach skóry właściwej znajdują się włosowate
©. Komórki Merkla zlokalizowane są w ek naskó rk
zy ia ł : + l ę : : „ R 4
dziej spośród wszystkich komór ża aKIWIONOŚNE, Ktore doprowadzają substancje odży WwCZEe w pobliże naskór ka oraż
zakończeń nerwowych. Występują najrza m: iall : . .

się je główn ie na preparatach oglądanych pod mikroskope ę a czuciowe Meissne a (p. dalej).
i w praktyce rozpoznaje
270 KOMPENDIUM HISTOLOGII 12. Skóra i twory skórne 271

a jest
Warstwa siateczkowa obejmuje głębsze regiony skóry właściwej i zbudowan 12.4.1. Włosy
kolageno wych i elastyczn ych wzajemni e
z tkanki łącznej zbitej, w której pasma włókien
rne sieci. Przebieg włókien, ich liczba, a także grubość
się przeplatają, tworząc nieregula Każdy wlos składa się z części tkwiącej głęboko w skórze, zwanej korzeniem wiosa
skóry.
całej warstwy siateczkowej przedstawiają się odmiennie w różnych regionach oraz części wystającej pohad powierzchnię naskórka, zwanej łodygą włosa. Otaczające
z wiekiem początko wo wzrasta grubość włókien kolageno wych i elastycznych,
Wraz korzeń nabłonkowe pochewki stanowiące wpuklenie naskórka noszą nazwę mieszka
ści skóry
później te ostatnie degenerująi zanikają, co skutkuje utratą ogólnej sprężysto włosa. 0 |
i zmianą jej wyglądu. Początkowy, najgłębiej położony odcinek korzenia włosa nosi nazwę cebulki włosa
głęb-
W okolicy brodawek sutkowych oraz w skórze worka mosznowego i krocza,w i złokalizowany jest na granicy skóry właściwej i tkanki podskórnej lub w tej ostatniej
mięśnio-
szych rejonach warstwy siateczkowej występują dodatkowo pęczki komórek Jest to buławkowato rozdęte skupisko intensywnie dzielących się komórek, tzw macie-
wych gładkich odpowiedzialne za „marszczenie się” tej skóry. rzy włosa, oraz melanocytów. Cebulka włosa otacza palczaste wpuklenie tkanki łącznej
tkance pod-
Skóra właściwa jest bogato unaczyniona. Odgałęzienia tętnic leżących w — brodawkę włosa. Brodawka włosa nie tylko doprowadza naczynia krwionośne w po-
i podbrodawko-
skórnej tworzą na terenie skóry właściwej dwa główne sploty: skórny bliże cebulki, ale również bezpośrednio indukuje podziały jej komórek. Namnażające si ę
brodawkami.
wy, leżące odpowiednio na granicy skóry i tkanki podskórnej oraz pod w cebulce komórki, w miarę swego przesuwania się ku górze, podlegają różnicowaniu
po jednej do każdej
Od spłotu podbrodawkowego odchodzą pętle naczyń włosowatych, w kierunku trzech odmiennych populacji tworzących: włos właściwy, jego pochewkę
łub
brodawki. Nagłe przemieszczenia krwi z regionów głębszych do powierzchownych, wewnętrzną oraz zewnętrzną, Ponieważ włos właściwy i jego pochewka wewnętrzna
tętniczo-żylne o typie kłębków tętniczych
na odwrót, umożliwiają liczne anastomozy ulegają w trakcie tej migracji stopniowemu rogowaceniu, obraz morfołogiczny korzenia
częściowo
(p. rozdz. 9.5). Na terenie skóry właściwej zlokalizowane są w całości lub zmienia się w kolejnych jego odcinkach (ryc. 12.2). |
a także charakter ystyczne receptory dla
korzenie włosów, gruczoły skórne i paznokcie, Tuż ponad cebulką można wyróżnić włos właściwy zbudowany z stopniowo rogo-
czucia (p. dalej) wraz z odchodzącymi od nich pęczkami włókien
różnych rodzajów waciejących, wydłużonych komórek, których ząbkowate końce wzajemnie zaczepiaj
nerwowych. się, tworząc struktury wielocentymetrowej długości. Na powierzchni włosa właściwe.
go znajduje się jednowarstwowy pokład komórek płaskich, zachodzących na siebie da-
chówkowato w ten sposób, że wolne końce komórek zwrócone są ku górze; komórki 1e
tworzą powłoczkę włosa właściwego. Drugi, podobny pokład dachówkowato ułożo-
12.3. Tkanka podskórna nych komórek z końcami zwróconymi ku dołowi wyściela pochewkę wewnętrzną ko-
rzenia włosa jako powłoczka pochewki wewnętrznej. Dzięki przeciwstawnemu ułożeniu
skupiska komórek komórek obu powłoczek powstaje coś w rodzaju urządzenia zaczepowego pomiędzy
Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej, z reguły zawierającej
tłuszczowej powierzchnią włosa właściwego a jego pochewką wewnętrzną. Ta ostatnia, poza opi-
tłuszczowych. Ilość tkanki podskórnej, a zwłaszcza zawartość w niej tkanki
stopnia jego odżywien ia. Za- sanymi już komórkami płaskimi, zawiera kilka pokładów komórek wielobocznych lub
zmienia się w zależności od okolicy ciała, płci osobnika i
przesuwa nia się skóry względe m podłoża,
daniem tkanki podskórnej jest umożliwienie wydłużonych, wykazujących różny stopień zrogowacenia, wśród których wyróżniano
i mecha- dawniej dwie warstwy: Huxleya i Henlego.
a w miejscach obfitujących w tkankę tłuszczową również izolacja termiczna
leżących pod skórą. W tkance podskórn ej znajdują się dolne odcinki Rogowaciejące komórki włosa właściwego oraz jego powłoczki zawierają keratynę
niczna narządów
i receptory czucia.
korzeni włosów, a także niektóre gruczoły skórne (zapachowe) twardą, natomiast komórki pochewki wewnętrznej -- keratynę miękką.
Na zewnątrz od pochewki wewnętrznej korzenia włosa znajduje się pochewka
zewnętrzna, która w dolnym odcinku korzenia włosa zbudowana jest z 1-2 warstw
niezróżnicowanych komórek nabłonkowych, wyżej odpowiada warstwom podstawnej
12.4. Twory skórne l kolczystej naskórka, a w 1/3 górnej części korzenia włosa stanowi wpuklenie całego
poacórka. Ten ostatni odcinek pochewki zewnętrznej, położony powyżej ujścia gruczołu
wanogo. (p. Gaci). otacza włos właściwy, który jest już pozbawiony pochewki we-
Twory skórne to włosy, paznokcie i gruczoły skóry, które rozwijają się w wyniku
a ę ej, a o pochewki zewnętrznej oddziela go wąska przestrzeń umożliwiająca wy-
yzują się
wpuklania się i różnicowania komórek naskórka. Włosy i paznokcie charakter Po mwanie się wydzieliny gruczołu łojowego na powierzchnię skóry.
ia, prowadzą cą do wytworze nia tzw. twardej keratyny
specyficzną formą rogowacen
(w odróżnieniu od miękkiej keratyny naskórka, filamenty cytokeratynowe
komórki two-
są w niej
Hansa m drodze 2 kowi Gbwodowej
do naskdka, Sk modą yć maga kę
a. Stąd mogą być natychmiast uzupełnia-
spojone białkiem trichohialiną, a nie filagryną). Wpuklone w głąb skóry „Ne ubytki tych komórek spowodowane na przykład ekspozycją na UVB.
rzące gruczoły nie rogowacieją.
 z
272 KOMPENDIUM HISTOLOGII 12. Skóra i twory skórne 273
213

2z gruczołu
równoczełojowego,
snym zmarszczeniem skór Ó
gęsiei skórka”)
kórka
, óry („gęsia chnięcie
) 1i wypchnięc iem ieli
wydzieliny

m Opisany
ko s pacoy dotyczy Ó
zarówno włosów pokrywających skórę głowy
okol za aoc b pac nowych, a u mężczyzn także skórę dolnej połowy twarzy, jaki de-
NOWI Król włosków pokrywających skórę na pozostałych częściach ciała Wyjątek
ste q krótkie, grube włosy, takie jak włosy brwi i rzęs, które w obrębie włosa
> ja: 3 + h

właś
” o -

c iwego 8 mająią wyodrębn

rębniioną część
zęść korową
kor i i rdzenną, w czym wykazują podobień stwo do
|
włosów zwierzęcych. PAPOWO do
A Wystająca
ys jącą ponad powierzch
ier: nięi skóry Ó łodyga włosa swoją budową odpowiada call
wicie zrogowaciałemu włosowi właściwemu a
ęż Przyrost
OE włosów
a: da nienie dokonujeje sięsię w sposób ci
sób ciągły, lecz okresy wzrostu przeplatają
co a i regresji (inwolucji) i spoczynku. Proces ten, regulowany przez wzajemne
o ca Sani (wymianę Ba ów chemicznych) pomiędzy komórkami
nabłonkowymi
2 ni otacza,
aczającej korzeń włosa tkanki ł ącznej, j nosi i nazwę cyk ; Żnę
w mm wyróżnić trzy kolejne fazy (ryc. 12.3): | PC osa. Można
o anagen — fazę wzrostu włosa;
» NAM — fazę
katagen fazę oi
i ji w której
ctórej cebulka włosa oddziela się od brodawki i prze
suwa kuobumieraj
włosa górze, ąa pozbawione bliskieg o kontaktu
a z naczyniam
ne i i i komórki
órłei cebulki
Iki i

igo
telogen aiz
— f spoczynkową, podczas której
órej stary włos wypada, a u podstawy
j rzenia tworzy się nowa brodawka, która która indukuje
i je różnice
różnicow i |
w tym rejonie korzenia
Z komór
I : a>, tych i wytworzen
rek macierzys i o nowej
worzenie icowanie obecnych
j cebulki. i De
* W—- oo
ona początek
pocz wzrostowi
z s nowe go |włosa, 1 czyli i przejściu
]j ww anagen,
z ' m
oco Od okolic skóry czas trwania tych faz móże być różny: w przypadku
s r - +

M iycj ic ty po JAJ głowę anagen może (rwać kilka łat, natomiast włosy obecne
s ż , h - *

ych rejonach ciała kończą fazę wzrostu po upływie kilku miesięcy.

od-
i poprzecznym (na różnych wysokościach, kolejno w
Ryc. 12.2. Korzeń włosa w przekroju podłużnym (A) 3 — pochewk a
korzenia włosa, 2 — błona podstawn a,
cinku górnym, środkowym i dolnym — B--D). 1 — torebka
Huxleya pochewki wewnętrz nej, 5 — warstwa Henlego pochewki wewnętrznej, 6 — po-
zewnętrzna, 4 — warstwa
właściwego, 8 — włos właściwy, 9 — część rdzenna włosa
włoczka pochewki wewnętrznej, 7 — powłoczka włosa
właściwe go, 10 — brodawka włosa, 11 — melanocy t

wyprostnego włosa, znajdu-

W pochewce zewnętrznej, w okolicy przyczepu mięśnia
ka, które odpowiadają za od-
je się pierwotna nisza komórek macierzystych naskór
kowych tworów skórnych. Z niszy
nowę nie tylko naskórka, ale także wszystkich nabłon
do warstw y podsta wnej naskórka, a także ku
komórki macierzyste wędrują ku górze,
warstwę podstawną (obwodową)
dołowi — do macierzy włosa. Zasiedlają one również
odcinków wydzielniczych gruczołu łojowego.
kolagenowych należących do
Wokół korzenia włosa wytwarza się torebka z włókien ANAGEN
i 2/3 górnyc h korzenia włosa przyczepia KATAGEN TELŁOGEN ANAGEN
skóry właściwej. Do niej, na granicy 1/3 dolnej
Drugi koniec tego mięśnia zakotw iczony jest w warstwie
się mięsień wyprostny włosa.
w skórze skośnie w stosunku „Ryc. 12.3. Cykl
brodawkowatej skóry. Ponieważ korzenie włosów tkwią
yk! włosa. b — brodawka, m — macierz,
i pn — pasmo nablonkowe, dm — degenerująca macierz
powoduje jego wyprostowanie, nb — nowa brodawka, nw — nowa cebulka włosa, sw — stary włos
do jej powierzchni, skurcz mięśnia wyprostnego włosa
 _ | 12. Skóra i twory skórne 275
KOMPENDIUM HISTOLOGII

Dla komórek
I
osażenie 'ciemnyc
nyc, za wiwiększą gęstości:
ch, poza
poza ością elektronową cytoplaz
cytoplazmy, typowym
12.4.2. Gruczoły skórne wyposa ma oaza szorstka, aparat Golgiego), charakterystyczne są ziarnistości
ża
rze ające gli oproleidy, które wydzielane są do potu. Wydzielanie odbywa się na drc
ieT. c a [a i Ą i - . - © "

i zapachowe (ryc. 12.4). Za zmodyfikowany

Należą do nich gruczoły potow e, łojowe ze ay (wydzielanie merokrynowe lub ekrynowe) Foe
mle kowy (p. rozdz. 21.5). a Pomiędzy
dłuż » a pepods owiaździ AR
Ór z ielni
iczy ch a blaszkąą podstawną zlokalizowane
ł skórny uważa się równieź gruczoł
gruczo
użo! aździste komórki mioepitelialn e. Ich skurcz w ć
cewkowe, pojedyncze, zwinięte na końcu cję wydzieliny do przewodu wyprowadzającego Spomaba owakae
12.4.2.1. Gruczoły potowe. Są to gruczoły
zy zloka lizowany jest głęboko, na granicy skóry a Przewód
Kemi wypr Ja radcy
jąc wyścielony
ści jest
Jest 1
nabłonkiem dwuwarstwowym sześcien-
kłębkowato. Ich odcinek wydzielnic
czyna się odcinek wyprowadzający, który ny! z a pałac iżej światła mają silnie rozwiniętą sieć krańcową z filamentów
właściwej i tkanki podskórnej. Tam też rozpo
przebija naskórek i otwiera się na jego dy oc pośre nich, natomiast komórki leżące przy błonie podstawnej mają większe
przechodzi przez całą grubość skóry właściwej, ja i za
e
jęz
8 :.
mitochondria. Na uwagę zasługuje. fakt,
A w
że światło odcinka wyprowa-
powierzchni.
Odcinek wydzielniczy zb udowany jest
z nabłonka jednowarstwowego walcowate- ć ając Ć j AC niż odcinka wydzielniczego. Komórki przewodu wyprowadzają
Komórki tego nabłonka mają kształt pira- Po e obnie orbują
w die jon, A do po uK'IiCE
CI (w NA i czego pot jest j hypotoniczny), a także prawdo- do-
go, spoczywającego na blaszce p odstawnej.
na blaszce podstawnej lub skierowane są po wy e jewielkic ilości mocznike A,a, kwasu moc. zowegoego i i amoniaku.
lu niewielkie iż i
mid, które swą szerszą podstawą spoczywają
(pira midy odwrócone). Te pierwsze zaob- modach jk | u wodu wyprowadzającego do warstwy ziarnistej naskórka w jego ko-
szerszym końcem w Stronę światła gruczołu ki
jako komórki jasne, te drugie — jako komór 1 pojawiają się oznaki rogowacenia, a powyżej warstwy jasnej przewód traci
serwowano pod mikroskopem optycznym w asn.
a NM
. .
i staje się kanałem spiralnie przebijającym warstwę komórek zro
. . |. * Ta
owa
ciemne.
transportujących wodę i jony, tj. wpukle- ałych.
ciałych. LejLe owate
ć ujścia
jści gruczołów
Ć potowych otwierają
i się na szczycie li| st ek ppc
Komórki jasne posiadają cechy komórek
wnej oraz dość liczne mitochondria. Po- wierzchniowych. PO ROWE Bo:
nia błony komórkowej od strony przypodsta kosmkami, Hozba piz Y poto
ek tworzą się wąskie ka naliki z mikro Gruczoł e rozmieszczone
i z są w Ó
skórze nierównomiernie. Największa ich
między bocznymi błonami tych komór czba
-
p. ypada na skórę dłoni i stóp. Odpowiadają one za regulację temperat
a > p + . . "

i
otwierające się da przestrzeni podnabłonkowej. uczestniczą
uczestnie w utrzymaniu
"I równowagi
j wodno-jonowej organi
anizmu oraz — w niewielkim
iewielki
stopniu — w wydalaniu produktów przemiany materii (wem

ohezzjkowogo
12.4.2.2. Gruczzakazie
j j
Gruczoły dajowe reprezentują typ gruczołu prostego, pę-
erzA » ałęz jon go. Z reguły towarzyszą
yszą korzeni
korzeniom włosów.
Ó Odcinki
ink wy-
e ze mają formę nieregularnych woreczków leżących pomiędzy korzeniem włosa
to t |. wyprostnym włosa. Odcinki te zbudowane są z nabłonka wielowarstwowe
Bo, , pr przy czyt
ŚR da obwodziezi gruczołu (przy blaszce podstawnej) znajdują się komórkici
ne jest s " ensywnie dzielące się komórki płaskie, a wnętrze gruczołu wypełnio
a om aaa w okoczny ini, ulegającymi degeneracji tłuszczowej. Objawia się
oarc ać niem ki opli lipidów wewnątrz komórek, które w związku z tym wykazuj
„e pay czna piankowatość cytoplazmy. Jądro degenerujących komórek staje się
zupelnie ce > ciemne, pomarszczone (tzw. jądro piknotyczne), by w końcu zaniknąć
wydziela polojowan komórki rozpadają się, dając w efekcie wydzielinę gruczołu
dziela:anie holokrynowe).
lo M Ciągły ubytek komó
mórekw świetle
świ gruczoł e
ny a dow ności proliferacyjną komórek obwodowych © h komponsowie
cholesterol
ydzielina oo
gruczołu (tój,
(łój, sebwM), złożona
łoż z trójglicerydów,
sjglicerydć kwasów tłuszczowych
Wód polo alenu, wyprowadzana jest do mieszka włosowego przez krótki pr
Do yty nabłonkiem wielowarstwowym płaskim o
otaczające a pa IC
o Ww . t F r E w . . . "
gi uczoły łojowe niezwiązane z korzeniami włosów (gruczoły
mniejszych aa wargową i otoczkę brodawki sutkowej, gruczoły warg sromowycł
Wydziel napletka, a także gruczoły tarczkowe Meiboma w powiece) | a
włosa,2 — gruczoł potowy:
stosuni ku do korzenia włosa. 1 — korzeń ina gruczołów
Ryc. 12.4. Gruczoły skórne i ich położenie w mięsień wy” / ' łojowych natłusz
2 cza skórę,
j utrudniai penetrację bakterii or
b — część wyprow adzają c, 3 — gruczoł zapachowy, 4 — gruczoł łojowy, 5 — wywiera słabe działanie bakterio- i grzybostatyczne
a — część wydzielnicza, PE PE Oraz
a jasna, km — komórka mioepitelialna
prostny włosa, kc — komórka ciemna, kj — komórk
 LL 12. Skóra i twory skórne
276 KOMPENDIUM HISTOLOGII

podobną do gruczołów
12.4.2.3. Gruczoły zapachowe (apokrynowe). Wykazują budowę
też nazywane są niekiedy dużymi
potowych, lecz są od nich około 10 x większe, stąd
zwiniętego kłębka utworzone-
gruczołami potowymi. Średnica całego, znacznie luźniej
sięga 5 mm. Odcinki te zloka-
go przez odcinki wydzielnicze gruczołów zapachowych
podskór nej, w sąsiedz twie korzeni włosów i charakte-
lizowane są na poziomie tkanki ,
typu komórek wydzielniczych
ryzują się szerokim światłem. Zbudowane są z jednego
okresowo dobrze rozwinięty
zawierających dość liczne mitochondria, lizosomy oraz komó-
gruczołu, wysokość tych
aparat Golgiego..W zależności od fazy czynnościowej
Szczytowa powierzchnia ko-
rek zmienia się od sześciennych do niskich walcowatych.
liczne wypustk i, co powoduj e, że komórki te oglądane pod
mórek aktywnych tworzy
przyszczytowej cytoplazmie
mikroskopem optycznym wyglądają jak „postrzępione”. W
Byc. ac A — oglądany makroskopowo z góry, B — przekrój strzałkowy pod małym powiększeniem
iną, która uwalniana jest zarówno mi ros opu optycznego. a — płytka paznokciowa, b — macierz paznokcia, c — łożysko paznokcia, d — obrąbek
i wypustkach znajdują się małe pęcherzyki z wydziel naskórkowy nadpaznokciowy, e — obrąbek naskórkowy podpaznokciowy | *
odszcze pianie pęcher zyków otoczonych błoną
na drodze egzocytozy, jak też poprzez
chni komórki (wydzie lanie apokry nowe).
komórkową ze szczytowej powierz
nicze otoczone są przez komór-
Podobnie jak w gruczole potowym, komórki wydziel
ki mioepitelialne leżące na blaszce podstawnej. 12.5. Zakończenia nerwowe w skórze
okres magazynowana
Wydzielina uwolniona z komórek może być przez dłuższy
, które są wówcza s znaczni e rozdęte. Przewody wy-
w świetle odcinków wydzielniczych
podwójną lub potrójną warstwą
prowadzające gruczołów zapachowych wyścielone są , Ww warstwach naskórka obejmujących żywe komórki znajdują się wołne zakończe-
nabłonka sześciennego i uchodzą do mieszków włosów. nia nerwowe rejestrujące przede wszystkim bodźce o charakterze bólowym i odpowie-
okolicach ciała: w dołach
Gruczoły zapachowe występują w ściśle określonych dzialne za odczucia ciepła i zimna. Podobne zakończenia nerwowe występuj również
sutkowych, na wzgórku łonowym i wokół odbytu.
pachowych, w otoczce brodawek w skórze właściwej. W obrębie naskórka oraz w pobliżu korzeni włosów znajduj ję
zawiera białka, lipidy, kwasy
Ich gęsta wydzielina, o barwie białej lub żółtobrunatnej wolne zakończenia nerwowe odbierające bodźce dotykowe (ryc. 12.6, 12 7. A
wydzieleniu jest bezwonna, ale
tHuszczowe i barwniki indoksylowe. Bezpośrednio po
tałca się w substancję o charak-
w wyniku działania obecnych na skórze bakterii przeksz
terystycznym zapachu.

12.4.3. Paznokcie

na grzbietowej powierzchni dystal-

Są to przezroczyste rogowe płytki, zlokalizowane
ciowej oraz ukrytej pod fałdem
nych paliczków. Składają się z widocznej blaszki paznok
Macier z stanowi wpukle nie wyspecjalizowanego naskórka,
skórnym macierzy paznokcia.
ie rogowacenie warunkują
pozbawionego warstwy ziarnistej, którego podziały, a następn
zeniu się filamenta-
i wypełniają
wzrost paznokcia. Komórki rogowaciejące ulegają spłaszc ą
analogicznych do tych, które powstaj
mi cytokeratynowymi spojonymi za pomocą białek
i te pozostają połączone z sobą,
w trakcie keratynizacji włosa (keratyna twarda). Komórk
nie ulega ograniczeniu.
dlatego też nie złuszczają się i wzrost paznokcia na długość zrogo”
paznokcia widoczny jest
Na brzegu fałdu skórnego pokrywającego macierz
nokciowy. Płytka paznokciowa
waciały naskórek tworzący obrąbek naskórkowy nadpaz tej, po-
jest z tkanki łącznej włóknis
spoczywa na łożysku paznokcia, które utworzone
ionym warstwy ziarnistej. Na
krytej naskórkiem, podobnie jak w samej płytce pozbaw owy:
yc.
A 12.6. Najważniejsze zakończenia nerw owe w skórze: Ó A (a) — ciałko Melssnera w brod Ó ściwej
dystalnym brzegu łożyska pasmo zrogowaciałego naskórka tworzy obrąbek naskórk ; ciałko Vatera-Paciniego, C — ciałko Ruffiniego, D — kolbka Krausego p a,
podpaznokciowy (ryc. 12.5).
 279
j sm 12. Skóra i twory skórne
278 KOMPENDIUM HISTOLOGII

obwodowej przez spłaszczone, zmodyfikowane fibroblasty. Blaszki układają się w kon-

centryczne warstwy na kształt listków cebuli, pomiędzy nimi zawarta jest pewna ilość
płynu tkankowego, a w centrum ciałka przebiega bezrdzenne włókno nerwowe. Włókno
to rejestruje ucisk wywierany na płyn poprzez ściany torebki łącznotkankowej, w związ-
ku z czym ciałko Vatera-Paciniego stanowi receptor czucia ucisku i wibracji.
Na terenie skóry właściwej spotykamy ponadto otorbione ciałka o prostszej budowie:
kuliste kołbki Krausego, szczególnie liczne w skórze narządów płciowych (dawniej na-
zywane ciałkami genitalnymi) i wydłużone ciałka Ruffiniego. Są one otoczone torebką
ze zmodyfikowanych fibroblastów i zawierają luźne rozgałęzienia włókien nerwowych.
Ciałka te są wrażliwe na dotyk (kolbki Krausego) oraz rozciąganie (ciałka Ruffiniego).
Niektóre ciałica czuciowe występują również poza skórą, w narządach wewnętrznych.
Ciałka Vatera-Paciniego spotyka się w torebkach stawowych, otrzewnej i w niektórych
narządach (np. w trzustce), a ciałka Ruffiniego w torebkach stawowych i w ozębnej.

12.6. Regionalne różnice w strukturze skóry

W zależności od lokalizacji obserwuje się różnice dotyczące wszystkich elementów

składowych skóry. Klasyczna histologia dzieli skórę na „grubą”, występującą na dło-
niach i podeszwach stóp, oraz „cienką”, budującą pozostałe powłoki. Określenia te do-
tyczą przede wszystkim grubości naskórka, a nie całej skóry.
-. $kóra dłoni i stóp charakteryzuje się bardzo grubym naskórkiem, w którym dominuje
warstwa zrogowaciała, wysokimi i regularnymi brodawkami skórnymi, występowaniem
gb 4,
kit P> wyłącznie gruczołów potowych oraz brakiem korzeni włosów.

PRA NŚ
W skórze pokrywającej pozostałe części ciała naskórek jest wyraźnie cieńszy, o mniej
wyraźnej warstwowej strukturze, pozbawiony warstwy jasnej i często ziarnistej. Bro-
dawki skórne są niższe i nieregularne. Występują tu korzenie włosów i wszystkie typy
aci- gruczołów skórnych.
ch w skórze: 1 — ciałko Meissnera, 2 —ciałko Vatera-P
Ryc. 12.7. Rozmieszczenie różnych zakończeń nerwowy właściwej,
5 — wolne zakończe nia nerwowe (w skórze Skóra owłosiona głowy, dołów pachowych i okolic zewnętrznych narządów płcio-
niego, 3 — ciałka Ruffiniego, 4 — komórki (ciałka) Merkla,
wokół korzeni włosów i w naskórku) wych charakteryzuje się obecnością licznych, grubych korzeni włosów i stosunkowo
niewielkich gruczołów łojowych, podczas gdy w skórze pozostałych obszarów powłok
„drobnym, rzadko rozmieszczonym korzeniom włosów towarzyszą duże gruczoły łojo-
"we. Gruczoły potowe i łojowe występują powszechnie, natomiast gruczoły zapachowe
wyspecjalizowane, otorbione Za-
W brodawkach skóry właściwej zlokalizowane są doty
„dylko w niektórych rejonach ciała (p. wyżej).
które stanowią receptory czucia Całkowita grubość skóry jest większa po stronie grzbietowej ciała niż po stronie
kończenia nerwowe zwane ciałkami Meissnera,
długoś 30—100 pm, otoczone cienką toreb-
ku. Są to twory kształtu wrzecionowatego,
ci brzusznej, Skóra właściwa jest najgrubsza na grzbiecie, Komórki tłuszczowe gromadzą
fikowane komórki Schwanna, ze
ką łącznotkankową, Ich wnętrze wypełniają zmody
Się. najliczniej w tkance tłuszczowej pośladków (u kobiet) lub brzucha (u mężczyzn).
ciałka. Komórki te stanowią po |po Liczebność włókien nerwowych w naskórku jest większa w odcinkach proksymalnych
lemnocytami, taśmowato owijające się wokół osi
rę dla bezrdzennych włókien nerwow ych, które utraciły osłonkę mielinową w miejsc kończyn niż w dystalnych. Regionalne różnice dotyczą również liczby receptorów czu-
wniknięcia do torebki.
nerwowych wiseacinić
stanoy wiąi ciałka Vatera-P
Inny rodzaj otorbionych receptorów
iw tkance NEA
go zlokalizowane w głębszych warstwach skóry właściwej kształt. Zbu ,
mm) i mają owoidalny
znacznie większe od poprzednich ( średnica do 4 a w CZĘŚ
w części centralnej przez płaskie lemnocyty,
wane są z blaszek utworzonych
 m 13. Jama ustna i gruczoły ślinowe
nnn 28]|,
ŹĄ

w AA nierogowaciejącej można wyróżnić warstwę podstawną, warstwę kal

czy a warstwę powier zchniową złożoną z kilku pokładów coraz bardziej splaszczo-
. pay zel 4 - e, > > , " e a

nych, lecz ych komórek. W odróżnieniu od nabłonka rogowacicjącego posiadają

> 51, a ye . . + . 7 > " TE
one mniej fi amentów keratynowych, nie zawierają ziarnistości i wykazują obecność
typowych organelli komórkowych. a

13. JAMA USTNA I GRUCZOŁY ŚLINOWE

h w a odmianach nabłonka można dodatkowo spotkać mełanocyty (mniej liczne
niż w nas kórku), komórki Langerhansa i komórki Merkla (p. rozdz. 12.1.2) pod obr ie
zlokalizowane jak w naskórku. p NE
DREW ny oj ulega stosunkowo szybkiej odnowie (całkowita wymiana ko-
mórek co - ni), kontrolowanej przez lokalnie wydzielane i obecne w ślinie czynniki
wzrostu, głównie EGF. ©
13.1. Jama ustna . NA w wj błony śluzowej jamy ustnej można wyróżnić bliższą powierzch-
ni, uźną wara wę rodawkową i głębszą, bardziej zbitą warstwę siatkowatą. Na gra
„o . ra

nicy z na h Owale och właściwa tworzy uwypuklenia w obręb nablonka, określane

13.1.1. Warga jamy
mianemustne,brodawek ; właściwej. „ Icl Ich wysokośćść Jj jest zmienna
błaszki i a i i zależy rej,
zależ od rejonu

gruczołami potowymi i to-

Warga jest pokryta od zewnątrz skórą (wraz zjej tworami: W onie pat ślizowej spotykamy niewielkie gruczoły śluzowe, surowicze lub mie-
śluzową z gruczołami miesza-
jowymi oraz korzeniami włosów), a od wewnątrz błoną A z a » gr uczoły ślinowe), których nazwy pochodzą od obszarów jamy ustnej
wiczym i (gruczo ły w argowe) . Na przejści u pomiędzy tymi dwoma w których są zlokalizowane (wargowe, policzkowe, podniebienne, językowe)
nymi śluzowo-suro |
m skóry ze ścieńczałym
obszarami występuje rejon wyścielony specy ficznym rodzaje
nazwę czerwie ni wargowej. Naczynia
naskórkiem i bez tworów skórnych, noszący
iony warstwy ziarnistej nada-
krwionośne prześwituj ące przez cienki naskóre k pozbaw 13.1.3. Język
zabarwienie. Zrąb wargi
ją czerwieni wargowej jej ch arakterystyczne różowoczerwone
stanowi przebiegający tu mięsień okrężny ust. pagczik jest tworem zbudowanym z mięśni szkieletowych pokrytych błoną śluzową.
osiadz dwie powierzchnie: górną (grzbietową) i dalną (brzuszną) o odmiennej budowie
histologicznej. p
13.1.2. Błona śluzowa jamy ustnej NR p zchaę języka wyścieła błona śluzowa podobna do wyściółki całej jamy
j. Znajdujem
lujemy w niej
y liczne
z sploty naczyniowe,
acz , któr
których obecnośćŚĆ wykorzystuje
wy się
śluzową jamy ustnej na dwa
Pod względem czynnościowym można podzielić Kłonę do podawania niektórych leków (tabletki podjęzykowe), z uwagi na ich łatwe wel k ją
rodzaje obszarów: nie do krwi w tym rejonie. | OE
ienie twarde, grzbie-
e obszary uczestniczące w pr rocesie żucia (dziąsła, podnieb biych ww „kleń biony kon języka odznacza się obecnością brodawek, różnokształ-
obciążeniom mechanicznym
towa powierzchnia języka) są poddane większym ae eń błony śluzowejej (ryc. 13.1),
13.1), które
które nadają
nadają tejtej powierzchni
ierzchni charaktery-
e
rogowaciejący, a brak
i dlatego pokrywa je nabłonek wielowarstwowy p łaski m
;o A Brak błony podśluzowej powoduje mocne przytwierdzenie śluzówki do
jest silnie związana z podłoże ) Wo 1 pod nią mięśni i w konsekwencji jej nieprzesuwalność
błony podśluzowej powoduje, że błona śluzowa
i nieprzesuwalna; ńdanej . śluzówce
— międałckgórnej powierzchni nasady y Języka
językowy, języł ka znajduje
jduje sięsię skupisko
znajduje skupi
c co t tkanki i limfoi-
limfoi
i policzków, dno jamy
s obszary wyścielające (wewnętrzne powierzchnie warg
przedsionka jamy ustnej, dolna powierzchnia języka, pod-
ustnej, dno i sklepienie
płaski nierogowaciejący, 13.1,3.1. „a . "„
niebienie miękkie) pokrywa nabłonek wielowarstwowy siwej pokoj języka. arodnycki Języka są wyraźnymi uwypukleniami blaszki
przesuwalność.
a obecna tam błona podśłuzowa zapewnia błonie śluzowej dawka bia h koo kiem wielowarstwowym płaskim; niekiedy nazywane są
Ślaski właśo orzę owymi (pierwotnymi). Dodatkowe, drobniejsze uwypukle-
jącej jest podobny do
Nabłonek wyściełający jamę ustną w odmianie rogi owacie tótnych) R wej w obrębie nabłonka noszą nazwę brodawek drugorzędowych
w arstwą zrogowaciałą.
naskórka, różni się od niego brakiem warstwy jasnej i cieńszą M echanicznm paz ęcem pełnionych funkcji brodawki języka dzielimy na brodaw-
jąca na obecności obkur:
Niekiedy pojawia się w nim tzw. parakeratynizacj ja,
polega i iaszce raz zmysłowe, czyli odbierające bodźce smakowe za pośrednictwem
komór kowyc h w komórkach warstwy.
czonych i zagęszczonych (pyknotycznych) jąder
j onych w nich kubków smakowych. Do pierwszej grupy należą— wyodrębnione
rogowaciejącej.
282 KOMPENDIUM HISTOLOGII 13. Jama ustna i gruczoły ślinowe
283

C. Brodawki okolone to największe z brodawek języka (średnica 2—3 mm).

Jest
ich 10-12 i rozmieszczone są wzdłuż bruzdy granicznej oddzielającej trzon od nasady
języka. Każda brodawka otoczona jest wysokim, kolistym uwypukleniem śluzówki,
tzw.
wałem okołobrodawkowym, oraz głębokim, okrężnym rowkiem okołobrodawkowym,
dzięki czemu pomimo dużych rozmiarów tylko nieznacznie wystaje ponad powierzchnię
języka. Tkanka łączna tworzy liczne brodawki wtórne skierowane ku górnej powierzch-
ni, a całość pokryta jest nabłonkiem nierogowaciejącym. W nabłonku wyścielającym
boczne powierzchnie brodawki i rowek okołobrodawkowy występują liczne kubki sma-
kowe (około 250 w jednej brodawce), Pod brodawkami okolonymi, w blaszce właściwej
i pomiędzy pęczkami mięśniówki szkieletowej języka, znajdują się dość duże surowicze
gruczoły brodawek okolonych (von Ebnera), należące do grupy gruczołów języko-
wych tylnych. Ich przewody wyprowadzające otwierają się na dnie rowków okołobro-
dawkowych. Gruczoły te produkująi wydzielają lipazę rozkładającą hydrofobowy
film
lipidowy, który tworzy się na powierzchni brodawki podczas spożywania pokarmów za-
wierających tłuszcze i blokuje powierzchnie receptorowe kubków smakowych. Ponadto
wydzielina stale opłukuje boczne powierzchnie brodawki, nie dopuszczając do zalegania
w rowkach resztek pokarmu.
D, Brodawki liściaste u człowieka wraz z wiekiem przybierają charakter szczątko-
wy; występują na brzegach tylnej części trzonu języka. W odróżnieniu od pozostałyc
h
brodawek mają kształt fałdów, a ich „liściasty” wygląd w obrazie mikroskopowym na-
dają im trzy wysokie, regularne brodawki wtórne widoczne na przekroju poprzecznym
w każdej brodawce. U noworodków i osób młodych występuje 10—16 brodawek liścia-
„stych (symetrycznie, po 5—8 na każdym brzegu), które z wiekiem ulepają
spłaszczeniu
lu osób starszych mogą nawet zupełnie zaniknąć. Kubki smakowe znajdują
się na bocz-
nych powierzchniach tych brodawek; one również ulegają w znacznej mierze
zanikowi.
Brodawkom tym towarzyszą leżące pod nimi gruczoły produkujące wydzielin
ę surowi-
czą, o charakterze i funkcji takiej, jak gruczoły związane z brodawkami okolonymi
— liściaste, E — kubek smakowy
,
Ryc. 13.1. Brodawki języka: A — nitkowate, B — grzybowata, C — okolona, D
podstawna, * — włókna nerwowe)
(1, 2,3 — typy komórek, 4 — komórka 13.1.3.2. Budowa kubka smakowego. Kubek smakowy jest beczułkowatym skupi-
skiem walcowatych lub wrzecionowatych komórek, wmontowanym w nabłonek
wie-
lowarstwowy płaski w ten sposób, że tworzące go komórki ustawione
są pionowo (jak
klepki w beczce) i w większości sięgają.od błony podstawnej do powierzchni
na podstawie kryteriów morfologicznych — brodawki nitkowate, a do drugiej brodawki nabionka,
o o L osiągając wysokość do 70 im (ryc. 13.1). Komórki te należą do tkanki nabłonkowej,
zrzybowate, okolone i liściaste.
stąd określamy je mianem nabłonkowo-zmysłowych. Szczytowe części komórek
i A. Brodawki nitkowate (długość do około 2 mm) stanowią około 90% wszy kubka
col- kontaktują się ze światłem jamy ustnej poprzez niewielki otworek smakowy
brodawek języka. Mają kształt pochylonych stożków z jednym lub kilkoma ostu ymi — zagłę-
bienie otoczone przez komórki powierzchownej warstwy otaczającego
cami na szczycie, pokrytymi wyraźnie rogowaciejącym nabłonkiem. Blaszka właściwa nabłonka wielo-
Bro- | warstwowego płaskiego. Kubki smakowe występują najliczniej
błony śluzowej tworzy wewnątrz brodawki nitkowatej kilka brodawek wtórnych. na zmysłowych brodaw-
wanie, ach języka, łecz pojedynczo zdarzają się także w nabłonku pokrywającym
dawki nitkowate nadają powierzchni języka szorstkość i umożliwiają przytrzymy
rui
podniebienie
m i przednią część gardła.
a także (zwłaszcza u zwierząt) częściowe rozdrabnianie kęsów pokarmu. a
B. Brodawki grzybowate, o średnicy + 0,5—1,0 mm,i - są stosunkow o nieliczne i " Wyróżniono cztery typy komórek budujących kubek smakowy:
ł . szętzo-
rozs
kalizowane głównie w okolicy koniuszka języka. Mają zwężoną podstawę i
" . :
o komórki typu I, najliczniejsze (około 60%), wąskie, o ciemnej cytoplazmie,
— przede: po-
ną część górną — stąd ich nazwa. W pokrywającym je nabłonku znajdują się siadające dobrze rozwinięty aparat Golgiego i liczne elementy cytoszkie
zne ynią krwionośne znajdu
naczynia letu oraz
iec
wszystkii m u dzieci j
— pojedync ze kubkid smakowe. Liczne zawierające w swej górnej części pęcherzyki wypełnione bezposta
nabłone ko: ciowym imate-
jące się w tkance łącznej brodawki przeświecają przez pokrywający ją cienki riałem, prawdopodobnie wydzielanym do otworka smakowego;
nadając jej żywoczerwony kolor.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII a 13. Jama ustna i gruczoły ślinowe 285
284
roteidów
lazmie i dobrze rozwiniętej gładkiej sią- CJ za
" Ślina awier
2.
oprócz wody, jon
ć aa—- oprócz ów i mucyn (bogatych w cukrowce glikop
e komórki typu II, owalne, o jasnej cytop enzymy (głównie rozkła ójcze cuk
daj ącą row.
teczce śródplazmatycznej; . głów 02 skła aj M wydzieliny śluzowej) — azy ), sub sta ncj e bak teriob ace
e ilości
i niewielki lip
logicznie podobne do komórek ce amylazę, peroksydazę
e komórki typu III, najrzadsze (około 10%), morfo
ające w rejonie ponadjądro-
typu I, lecz o nieco jaśniejszej cytoplazmie i zawier innymi lizozym, laktoferrynę), obronne (IgA) oraz naskórkowy czynnik wzrostu (EGF)
cytop lazmi e pęcherzyki zbliżone swym nabłonka " jamy ustnej . i wspomagającys odnowę E wWY-
wym liczne mikrotubule, a w podjądrowej poł zal CRA, uszkodzeń
to ATP, I produkowanany y jes
; s
synaptycznych — w pęcherzykach tych wykry
; prze
wyglądem do pęcherzyków i
ściółk
NADŁON t
swojej nazwie, EGF
i żołądka, Wbrew SWOJE,
cy przełyku spod. jest
pęcherzyków synaptycznych; co przez Ż nabłonkoweve nie-nie
a w ich błonie niektóre białka typowe dla błony PRZEZ nas
pe WIO błon KO! ek (p. rozdz. 12.1.1), ale również przez komórki
ce zaledwie do około połowy wy- których śluzowych i gruczołów.
o komórki podstawne, niezróżnicowane, sięgają
sokości kubka.
pęczki mikrokosmków
Komórki I i II typu mają na swej szczytowej powierzchni
(opisywanych dawniej jako tzw. włoski smakow e), a komórk i IIl typu — pojedyncze, 13.2.1. Małe i duże gruczoły ślinowe
do otworka smakowego i kontaktują się
grube wypustki; wszystkie te twory wystają
komórkowej znajdują się receptory
bezpośrednio z wnętrzem jamy ustnej. W ich błonie Małe gruczoły ślinowe to niewielkie (1-3 mm), rozgałęzione lub złoż rucz
odpowiedzialne za odbiór wrażeń smakow ych. zlokalizowane w błonie podśluzowej, a niekiedy w głębszych rejonach blaszi p właści.
nie jest w pełni poznany. Receptory
Mechanizm działania receptorów smakowych wej śluzówki jamy ustnej. Nie mają własnej torebki ani budowy zrazikowej, akrótkie
i kwaśnego mają charakter kanałów jo-
odpowiedzialne za odczuwanie smaku słonego odcinki wyprowadzające uchodzą na powierzchnię nabłonka. Z uwagi na ich Mokalia-
przez protony kanału
(—. «| KE

kanału sodowego dla smaku słonego i aktywowanego | se w a gruczoły wargowe, policzkowe, podniebienne oraz językowe przednie
nowych:
dła pozostałych rodzajów smaku działają
kationowego dla smaku kwaśnego. Receptory i tylne. Gruczoły językowe tylne mają charakter surowiczy, gruczoły językowe przednie
źników (p. rozdz. 17.8.1). Jedna komórka
za pośrednictwem białek Gi wtórnych przeka i pzy p an — śluzowy, a gruczoły wargowe i policzkowe — mieszany.
ie recepto ry rejestr ujące tylko jeden z pięciu rozpo-
zmysłowa posiada prawdopodobn — smak głuta- uże gruczoły
gruczoły ślinowe
Ś e (ślinianki)
(ślinianki) leżąleż poza obrębem błony śluzowej jako0 odrębne
od
znawanych przez nas smaków (kwaśny, słony, słodki, gorzki, „umami” ' twory ry otoczone
otoczone łącznotkankowymi
8 i torebkami.
tor i Wyróżniamy
óŻni trzy pary ślinianek: ślinian-
wszystkich rodzajów smaku, choć
minianu), ale pojedynczy kubek umożliwia odbiór ki przyuszne, podżuchwowe i podjęzykowe. Są to typowe gruczoły złożone, o budowie
e jedneg o lub dwóch smaków, co wynika
z różną czułością— „specjalizuje się” w odbiorz "ztazikow iąż
ej.j. Ich miąższ A
jag z odcinków
a zbudowany jest wydzielniczych o charakterze suro
ającyc h odpowi ednie receptory.
z liczbowej proporcji komórek. posiad wiczymy lub śl uzowym orazj z drzewkowatego
: at układu przewodów wyprowadzających
w wszyst kich typów komóre k dociera ją zakończenia nerwo-
Do podstawnych rejonó -„(ryc. 13.2). W łącznotkankowych przegrodach międzyzrazikowych spotykamy większe
żowane są jedynie komórki, w których
we, Uważa się, że w percepcję smaku zaanga a za-
(międzyzrazikowe)
międzyzrazi e naczynia
zynia krwionośne
krwionośne i i przewody wyprowadzające, a także dość licz
i egzocytozę neuroprzekaźnika (ATP),
obecność pęcherzyków sugeruje produkcję fe limfocyty i plazmocyty.
równie ż typu II (ostatnia stwierdzono, że niektóre arto podkreślić,
tem komórki typu III i być może z zakończe-
Warto podkreślić, iżiż opi
opisana poniżejiżej budowa odcinków wydzielniczych
; ślinianek
Rejon kontaktu tych komórek ooolżu, Gl: , i małych gruczołów rozsia nych
z nich mogą zawierać nieliczne pęcherzyki). sódnosi się ę równie ż do małych gruczo
również łów ślinow ych, jak
specyficzny rodzaj parakrynowej „Synapsy”.
- o - Lan | €!

niem nerwowym można zatem uznać za w błonie ślizowej przełyku czy dróg oddechowych (tchawica, oskrzela)
lnych typy komórek kubka smako:
Wyodrębnione na podstawie cech ultrastruktura
cego około 10 dni życia tej samej komórki (ko-
wego reprezentują kolejne fazy trwają
Oznacza to, że komórka kubka stopniowo 3.2.2. Pęcherzyk surowiczy
mórka podstawna — typ I — typ II — typ III).
„dojrzewa” do pełnienia funkcji zmysłowej.
Odcine
ay; ielniczy produkujący
wię ag acląkczy pr j ieli
wydzielinę surowiczą ma ksztalt kulisty| lub owo-
m jądrze aczczony 00 Ua hat go piramidowe komórki surowicze o ku-
jm je dobrze rozwinię
13.2. Gruczoły ślinowe ają
zęści
eSZi m bliżej
bliżej po
podstawy A i zasadochlonnej
ają © przy podstawia, ą szorstkąGQ siateczkę
nej cytoplazmie.
cyt i Komórki
órki
s! śródplazmat
azmatyczną, zlokalizowaną
i głównie
ówni
jenach bocznych
awnej,
i pore ponadjądrowy aparat Golgiego
olgiego i liliczne ziziarna wydzielnicze
ielni
zarówno niewielkich gruczołów złokali
Jama ustna zwilżana jest przez wydzielinę h gruczo
drwuklat, yszczytowych. Ich stykające
aje b boczne błony komór-
si ę z sobą
gruczołów ślinowych), jak i dużyc
zowanych w błonie śluzowej (tzw. małych ana męchorzyka, do lać M kanaliki międzykomórkowe komunikujące
onych poza jej obrębem i połączonych z
łów ślinowych, czyli ślinianek, umiejscowi ice
Ś prod rów
zyka, do których również alniana jest
uwalniana jest wydzielina.
zieli Komórki i: su-
wyprowadzających.
jedynie za pośrednictwem. głównych przewodów produkują enzymy zawarte w ślinie, białka przeciwbakteryjne, czynniki wzro-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 13. Jama ustna i gruczoły ślinowe 287
286

13.2.3. Cewka ślużowa

Śluzowy odcinek wydzielniczy ma kształt krótkiej, ślepo zakończonej rurki, niekiedy

rozwidłonej. Wyścielają
ją sześcienne lub piramidowe komórki śluzowe o ciemnym,
spłaszczonym i nieregularnym jądrze umieszczonym przypodstawnie i charakterystycz-
nej, prawie zupełnie jasnej cytopłazmie (ten wygląd jest wynikiem słabego powino-
wactwa śluzu do rutynowo stosowanych barwników). Komórki śluzowe mają mniej
szorstkiej siateczki śródplazmatycznej niż komórki surowicze, bardzo dobrze rozwinięty
aparat Golgiego umieszczony ponad jądrem, a w części przyszczytowej liczne ziarna
wydzielnicze zawierające głównie mucyny. Na końcu cewki śluzowej często spotyka
się grupę kilku lub kilkunastu komórek surowiczych tworzących „czapeczkę”. Ma ona
na przekroju kształt półksiężyca, określanego mianem półksiężyca surowiczego (Gia-
nuzziego). Półksiężyce surowicze są pozostałością morfogenezy cewek śluzowych: na
wczesnych etapach rozwoju w śliniankach tworzą się jako pierwsze pęcherzyki suro-
wicze. Dopiero wtórnie rozwijają się cewki śluzowe, poprzez przekształcenie począt-
kowych odcinków przewodów wyprowadzających (wstawek, p. dalej), odchodzących
od pęcherzyków. W wyniku tego procesu pierwotny pęcherzyk surowiczy pozostaje na
końcu cewki śluzowej, zmieniając swój wygląd, i staje się półksiężycem surowiczym.
A zatem nawet w śliniance składającej się wyłącznie z cewek śluzowych (Ślinianka pod-
językowa) zachowana jest niewielka liczba komórek surowiczych i nie można w isto-
cie rzeczy mówić o śliniance „czysto śluzowej”. Komórki surowicze tworzące półksię-
życ komunikują się ze światłem cewki śluzowej za pośrednictwem wąskich kanalików
międzykomórkowych. Produkują one białka typowe dla komórek surowiczych, w tym
szczególnie dużo lizozymu oraz EGF.
Na zewnątrz od komórek śluzowych występują komórki mioepitelialne, a cała cewka
śluzowa otoczona jest blaszką podstawną. Do obu typów odcinków wydzielniczych do-
-. chodzą zakończenia nerwowe włókien autonomicznego układu nerwowego.

i wyp rowadzających ślinianek. A — pęcherzyk surowi: 13.24. Przewody wyprowadzające ślinianek

Ryc. 13.2. Schemat budowy odcinków wydzielniczych
cewka śluzowa , [e „— cewka śluzowa z półksiężycem surowiczym,
czy wraz z drogami wyprowadzającymi, B — g — przewód
ny, m -- przewód miedzyzrazikowy, "4 Przewody wyprowadzające dużych ślinianek dzielimy na śródzrazikowe (wstawka
p — pęcherzyk surowiczy, W — wstawka, cs — przewód prążkowa
główny i przewód prążkowany), czyli przebiegające w obrębie zrazika, międzyzrazikowe, bieg-
Nące w tkance łącznej międzyzrazikowej oraz przewód główny.
Wstawka odchodzi bezpośrednio od pęcherzyka surowiczego lub cewki śluzowej
jest to wąski przewód wyścielony niskimi komórkami sześciennymi. W początkowym
immunoglobuliny IgA (wypro: Qdcinku wstawka może być otoczona „mankietem” z komórek mioepitelialnych. Ko-
stowe, a także wydzielają pobrane uprzednio z otoczenia wa hórki wstawki produkująi wydzielają EGF, lizozym i laktoferrynę; uczestniczą również
w formę a
dukowane przez plazmocyty), po przekształceniu ich h ,ansporcie jonów węglanowych i chlorkowych, aczkolwiek w mniejszym stopniu niż
ł
Hi
SĄ od zewnątr z pojed noca
Komó rki surowicze tworzące pęcherzyk oplecione
i

ki kowe świa ewód prążkowany (p. dalej).

stwą gwiaździstych komórek mioepitelialnych (komór Przewód prążkowany (cewka prążkowana, ślinowa, Pflugera) jest większym prze-
Bolla), Skurcz tych komórek powoduje wyciśnięcie W tac iny
r

koszyczek odem, wyścielonym jedną warstwą niskich walcowatych komórek o centralnie poło-
blaszką podstawną.
pęcherzyka. Cały pęcherzyk otoczony jest od zewnątrz onym jądrze i kwasochłonnej cytoplazmie zawierającej nieliczne ziarna wydzielnicze.
Części podstawnej komórki te ujawniają pod dużym powiększeniem mikroskopu
288 KOMPENDIUM HISTOŁOGII

świetlnego wyraźne pionowe prążki, sięgające 1/3 wysokości komórki, tzw. prążkowa.
pro-
nie przypodstawne (p. rozdz. 2.5). Struktura ta jest charakterystyczna dla komórek
wadzących bardzo nasilony aktywny transport jonów. W przypadku komórek przewodu
prążkowanego do światła wydzielane są jony potasowe i węglanowe, a reabsorbowane
jony sodowe i chlorkowe. Ponadto do śliny mogą być w tym miejscu wydzielane jony
niektórych metali ciężkich (ołów), jony rodankowe oraz IgA. Komórki przewodó
w prąż. 14. NARZĄD ZĘBOWY
kowanych produkują także EGF, laktoferrynę i kalikreiny (enzymy pośrednio regulujące
przepływ naczyniowy). |
Jak wynika z powyższych informacji, w trakcie przepływu przez wstawki i prze-
wody prążkowane ustala się ostateczny skład śliny: ślina staje się hypotoniczna, bogat- U dorosłych występują 32 zęby noszące nazwę stałych. Zastępują one 20 zębów
sza w jony potasowe aniżeli sodowe, a ponadto uzupełniona o substancje produkowane mlecznych, których wyrzynanie rozpoczyna się w wieku około 6 miesięcy, Wymiana na
przez komórki przewodów. zęby stałe odbywa się między 6. a 12. rokiem życia, a ostatni ząb trzonowy pojawia się
Przewody międzyzrazikowe wyścielone są nabłonkiem jednowarstwowym walco-
zazwyczaj kilka lat później. |
watym, którego wysokość stopniowo się zwiększa, przechodząc w nabłonek wielosze- Ząb zbudowany jest z wystającej na powierzchnię korony i z tkwiącego w zębodole
regowy. , korzenia. W zależności od rodzaju zęba liczba korzeni waha się od I do 3. Granica mię-
W przewodzie głównym spotykamy kolejno nabłonek wieloszeregowy, dwuwar- dzy koroną a korzeniem nosi nazwę szyjki zęba. Wewnątrz korony znajduje się jama
stwowy walcowaty, a w odcinku końcowym wielowarstwowy walcowaty, przechodzący zęba przechodząca w obrębie korzenia w kanał otwierający się w dystalnej części ko-
w obrębie ujścia w nabłonek wielowarstwowy płaski jamy ustnej.
s rzenia, zwanej wierzchołkiem zęba.
W skdad zęba wchodzą tkanki zmineralizowane (twarde): zębina, szkliwo i cement
oraz tkanka niezmineralizowana (miękka) — miazga, która wypełnia komorę i kanał ko-
13.2.5. Charakterystyka różnicowa ślinianek rzeniowy. Korzeń otacza ozębna, która łączy go z kością zębodołu i dziąsłem. Struktury
te, nazywane wspólnie przyzębiem, tworzą razem z zębem narząd zębowy (ryc. 14.1).
Ślinianki przyuszne mają charakter surowiczy, ślinianki podżuchwowe — mieszany
z przewagą komponentu surowiczego, a ślinianki podjęzykowe — mieszany z przewagą
komponentu śluzowego. Wszystkie ślinianki cechuje budowa zrazikowa, mają podob-
14.1. Tkanki zmineralizowane zęba
ną architektonikę i układ odcinków wyprowadzających, a różnią się przede wszystkim
strukturą obszarów wydzielniczych i charakterem produkowanej wydzieliny. Różnice
sprowadzają się głównie do wzajemnej proporcji supowiczych i śluzowych odcinków , Tkanki te różnią się lokalizacją w strukturze zęba, budową, stopniem mineralizacji
wydzielniczych. W śliniance przyusznej wszystkie odcinki wydzielnicze mają charakter I pochodzeniem. |
oko-
pęcherzyków surowiczych. W śliniance podjęzykowej komórki śluzowe stanowią
praktycznie
ło 70%, a surowicze (półksiężyców surowiczych) około 30%, przy czym
wej
nie spotyka się wykształconych pęcherzyków surowiczych. W śliniance podżuchwo 14.1.1. Zębina
pęcherzyki surowicze, na-
występują oba typy odcinków wydzielniczych: przeważają
i wykazują obecność szczególnie
tomiast cewki śluzowe są mniej liczne (około 20%)
dobrze wykształconych półksiężyców surowiczych. Zębina ma pochodzenie neuromezenchymatyczne (p. dalej), dominuje ilościowo
w ślinian- 1 tworzy oparcie dla pozostałych tkanek twardych. Buduje większą część korony i ko-
Można także zauważyć różnice dotyczące przewodów wyprowadzających:
ce przyusznej spotykamy najdłuższe wstawki, w śliniance podżuchwowej — najdłuższe jarnia zęba, wyznacza jego podstawowy kształt i otacza jamę oraz kanał zęba. W części
przewody prążkowane, a w śliniance podjęzykowej — najsłabsze prążkowanie przypodź Koronowej zębina pokryta jest szkliwem, w części korzeniowej — cementem, a granica
stawne w tych przewodach, a niekiedy jego brak. ych tkanek wyznaczą szyjkę anatomiczną zęba.
SĄ
W śliniance przyusznej, a zwłaszcza podżuchwowej, stałym elementem miąższu Zębinę tworzą składniki organiczne (28% masy) i nieorganiczne (72%). Objętościo-
wysepki tkanki tłuszczowej. o prawie połowę zajmują składniki organiczne (są znacznie lżejsze).
Część organiczna utworzona jest z włókien kolagenowych, grubości do 4 um. Ich
kład jest nieregularny, z ogólną tendencjądo przebiegu równoległego w stosunku do osi
długiej zęba. Pęczki krzyżują się z sobą pod bardziej ostrym kątem w częściach powierz-
290 KOMPENDIUM HISTOLOGII 14. Narząd zębowy 291

przyłączania jonów wapnia i są odpowiedzialne za nukleację (powstawanie kryształów).

Ponadto w mniejszych ilościach występują glikoproteidy niekolagenowe (osteonektyna
i inne, analogiczne do białek występujących substancji podstawowej tkanki kostnej),
proteoglikany (w przewadze niskocząsteczkowe), a także niektóre czynniki wzrostu
i białka enzymatyczne, szczególnie o typie hydrolaz (metaloproteinazy, fosfatazy).
Substancje nieorganiczne, ze względu na ich wyższą zawartość niż w kości, na-
dają zębinie znaczną twardość. Głównym minerałem są kryształy hydroksyapatytów
z niewielką domieszką węglanów wapnia, ułożone w kuliste obszary noszące nazwę
kalkosterytów. Tam, gdzie kalkosferyty nie zlewają się z sobą całkowicie, pozostają
rejony niezmineralizowanej istoty organicznej o nazwie przestrzeni międzykulistych.
Przestrzenie. te układają się zgodnie z przebiegiem tzw. linii konturowych Owena, które
odzwierciedlają nierównomierną minerałizację kolejnych warstw zębiny w czasie jej

m
wzrostu przez apozycję.
Zębina utworzona jest prawie wyłącznie z istoty międzykomórkowej. Charakter
komórkowy mają jedynie przebiegające przez nią wypustki komórek zębinotwórczych

TRAŁTCZA | z]
(odontoblastów), leżących na pograniczu miazgi i zębiny. Wypustki te, tzw. włókna To-
mesa, biegną w kanalikach przebijających całą grubość zębiny od jamy zęba do granicy
do
ze szkliwem lub z cementem. Średnica kanalików zębinowych maleje z 3-5 um przy
zaw ZwE30
7
TE)

wejściu do 1 jim w częściach zewnętrznych zębiny, co wiąże się z tym, że na swym

A| przebiegu oddają one liczne odgałęzienia. W początkowym odcinku ściana kanalików
(taw. zębina kanalikowa) jest słabiej zmineralizowana (tworząc tzw. osłonkę Neuman-
TY

U
na), dalej osłonka ta zanika, a w dystalnej części kanalika sytuacja ulega odwróceniu
|

i jego Ściana jest silniej zmineralizowana niż pozostała część zębiny (zwanej między-
kanalikową). W ścianie kanalika włókna kolagenowe układają się równolegle do jego
przebiegu. W części korzeniowej końcowe odcinki kanalików ulegają znacznemu posze-
rzeniu. Powstają w ten sposób drobne przestrzenie, których nagromadzenie na granicy
z cementem tworzy widoczną na szlifie warstwę ziarnistą Tomesa.
Przebieg kanalików w koronie nie jest prostolinijny, przypomina literę S$, przy czym
luk bliższy miazgi skierowany jest ku wierzchołkowi zęba, a bliższy szkliwu — ku po-
Ryc. 14.1. Ząb i jego otoczenie. A. Obraz ogólny: 1 — zębina, 2 — szkliwo z liniami Retziusa (3), 4 — cement pier- wierzchni zgryzowej. W korzeniu kanaliki biegną równoległe do siebie i tylko lekko
wotny (bezkomórkowy), 5 — cement wtórny, 6 — szyjka anatomiczną, 7 — komora zęba, 8 — kanał korzeniowy, faliście. Występujące w kanalikach wypustki odontoblastów zawierają w swej cyto-
9 — otwór szczytowy, 10 — odontoblasty, 11 — więzadła skośne, 12 — więzadło wachlarzowate, 13 — więzadło plazmie mikrotubule, mikrofilamenty, kanaliki gładkiej siateczki śródplazmatycznej,
pierścieniowe (część cementowo-dziąsłowa), 14 — więzadło szczękowo-dziąsłowe, 15 — tkanka łączna wiotka a w części początkowej wydłużone mitochondria oraz ziarna wydzielnicze. Wypustkom
ożębnej, 16 — nabłonek dziąsła, 17 — złącze szkliwno-nabłonkowe, 18 - szyjka kliniczna, 19 — kość zębodo-
mogą towarzyszyć bezosłonkowe włókna nerwowe, a w początkowych odcinkach bli-
łu. B. Obraz mikroskopowy zębiny: wo — poprzecznie przecięta wypustka odontoblastu biegnąca w kanaliku,
skich miazgi także wypustki komórek prezentujących antygeny. Wolne przestrzenie ka-
z0 — zębina okołokanalikowa (osłonka Neumanna), z — zębina międzykanalikowa. C. Obraz mikroskopowy szkli-
wa: p — pryzmat przecięty poprzecznie nalików wypełnione są płynem bogatym w jony potasu.
| Zębina wykazuje pewne różnice budowy, związane z lokalizacją i okresem powsta-
„Wania: wyróżnia się zębinę pierwotną, odkładanąw okresie embrionalnym, wtórną, two-
zoną po urodzeniu i „trzecią”, tworzoną w reakcji na uszkodzenia (próchnica, antygeny
chownych zębiny i mniej ostrym w rejonie bliskim komory. Kolagen (typu I) stanowi akteryjne) i zwaną, w zależności od intensywności i okresu trwania procesu uszkadza-
92% składników organicznych zębiny, pozostała część to białka niekolagenowe, których icego, zębiną odczynową, względnie naprawczą (reperacyjną).
głównym przedstawicielem są, pochodzące z jednej cząstki prekursorowej (DPSP) uni-
katowe dla zębiny fosfoproteiny o nazwie fosfoforyn (DPP) oraz siałoproteiny zębie.
nowe (DSP). Są one połączone wiązaniami chemicznymi z kolagenem, mają zdolność:

292 KOMPENDIUM HISTOLOGII
14.1.2. Szkliwo
Pokrywa zębinę w części koronowej warstwą o grubości do około 2 mm. Jest najsi].
niej zmineralizowanąi najtwardszą tkanką organizmu. Dojrzałe szkl iwo zawiera 95-980
składników nieorganicznych, stąd ulega całkowitemu rozpuszczeniu podczas odwapnia.
nia zęba przy przygotowaniu go do badań mikroskopowych i brak go w skrawkach. Szkłi.
wo powstaje w wyniku czynności wydzielniczej komórek nabłonkowych zwanych ame-
toblastami (adamantoblastami) i jest jedyną tkanką zęba pochodzenia nabłonkowego.
Szkliwo zbudowane jest z pryzmatów i istoty międzypryzmatycznej. Pryzmaty są
wąskie, ich szerokość wynosi około 5 um i na przekroju poprzecznym mają kształt ar.
kady lub łuski. Przebiegają niemal przez całą grubość szkliwa, przy czym w rzeczywi.
stości, ze względu na pofalowany przebieg, ich długość jest jeszcze większa. Głównym
budulcem pryzmatów są kryształy hydroksyapatytowe o rozmiarach niespotykanych
w innych tkankach. Mają postać śrubowato skręconych płytek szerokości 60 nm, grubo-
ści 30 nm i długości równej długości pryzmatu. Zastąpienie w strukturze hydroksyapa-
tytu reszty hydroksylowej jonem fluorowym zwiększa stabilność, twardość i odporność
kryształów na niskie pH. Między pryzmatami występuje istota międzypryzmatyczna,
równie silnie zmineralizowana, ale o kryształach leżących pod kątem wobec kryształów
pryzmatycznych.
Pryzmaty są ułożone w pęczki biegnące prostopadle do powierzchni (w rejonie we-
wnętrznym i zewnętrznym szkliwa) oraz skośnie w pasie środkowym, gdzie się krzyżu-
ją. Cienka warstwa szkliwa przylegająca bezpośrednio do zębiny oraz warstwa leżąca na
powierzchni są zbudowane wyłącznie z istoty międzypryzmatycznej.
W szlifie zęba na terenie szkliwa widoczne są dwa rodzaje linijnych zaciemnień:
linie Huntera-Schregera i linie Retziusa. Pierwsze z nich, widoczne lepiej w świet<
le padającym, powstają dzięki temu, że przecięte pod odmiennym kątem pęczki pry;
zmatów różnie załamują światło. Linie Retziusa dostrzegane w świetle przechodzącym
odzwierciedlają okresowe zaburzenia mineralizacji podczas tworzenia szkliwa; szcze:
gólnie wyraźna jest tzw. linia neonatalna. Dobowe cykle mineralizacji widoczne są na;
pojedynczych pryzmatach jako drobne poprzeczne prążki, które stają się wyraźniejsze
po nieznacznym odwapnieniu.
Składniki organiczne szkliwa to białka (nieco podobne do keratyn), których trzy
główne rodzaje to: amelogeniny (80-90%), enameliny (3-5%) i ameloblastyny (5%).
W dojrzałym zębie są one zlokalizowane głównie między kryształami hydroksyapat)
tów, tworząc cienkie struktury o podłużnym układzie. Ich rola dotyczy głównie okresu
tworzenia szkliwa i jego dojrzewania, a zatem takich procesów, jak nukleacja kryształów
i ich wzrost.
14.1.3. Cement
Cement jest pochodzenia mezenchymatycznego, ale swoją budową w o wiele więk:
szym stopniu niż zębina przypomina tkankę kostną. Jest zbudowany z blaszek i wyróż;
niamy dwa jego rodzaje: bezkomórkowy (pierwotny) i komórkowy (wtórny).
14. Narząd zębowy 293
ana TT
Cement bezkomórkowy pokrywa cienką warstwą całą zębinę korzeniową, a w szyj-
ce kontaktuje się ze szkliwem. Jego blaszki otaczają korzeń zęba na podobieństwo bla-
szek podstawowych zewnętrznych otaczających kość, choć są od nich znacznie grubsze
i mają mniej uporządkowany układ włókien.
Cement komórkowy pojawia się na cemencie bezkomórkowym na wysokości dol-
nej 1/3 korzenia i jego grubość wzrasta w kierunku wierzchołka zęba. W tej okolicy
j w łukach międzykorzeniowych jest on najgrubszy. W zębie świeżo wykłutym cement
w tych miejscach zbudowany jest z kilku blaszek, a w późnym wieku ich liczba może
, przekraczać 40. W jamkach, między blaszkami cementu wtórnego, występują komórki
zwane cementocytami. Przypominają one osteocyty, ale są rzadziej ułożone (zwłaszcza
w obszarach, gdzie warstwa cementu jest cienka), mają mniej wypustek, mniej licz-
ne są również połączenia między nimi. Wypustki wszystkich cementocytów kierują się
w stronę ozębnej, która stanowi źródło substancji odżywczych. Jeśli cement ma znaczną
grubość, to na jego terenie pojawiają się dodatkowo kanały zawierające naczynia krwio-
nośne, natomiast zazwyczaj nie tworzą się struktury o charakterze osteonów. Granice
między oboma typami cementu mogą ulegać zatarciu, zwłaszcza w wyniku przebudowy
wywołanej nadmiernymi obciążeniami mechanicznymi lub procesami zapalnymi.
Cienka powierzchowna warstwa cementu (precement) jest niezmineralizowana;
pokrywa ją ciągła warstwa cementoblastów wykazujących połączenia z wypustkami
(najbliższych cementocytów (podobnie do warstwy komórek wyściółkowych w kości,
p. rozdz. 4.2.2.2). Cementoblastów nie ma jedynie w miejscach, gdzie do cementu wni-
kają z zewnątrz zbite pęczki włókien kolagenowych. W obrębie cementu są one wi-
loczne jako włókna Sharpeya, a ich obecność powoduje, że w zewnętrznych pokładach
e.
temtentu układ włókien jest inny (prostopadły do powierzchni) niż w wewnętrznych
(równoległy).
142. Miazga zęba
Tworzy
| ją tkanka łączna galaretowata, podobna do galarety Whartona pępowiny, wy-
ełniająca komorę i kanał zęba. Miazga komunikuje się z ozębnąi dalszym otoczeniem
„przez otwór wierzchołkowy, który stanowi miejsce wejścia i wyjścia naczyń krwionoś-
ych oraz pęczków nerwowych.
Obófita, silnie uwodniona istota podstawowa tkanki galaretowatej jest bogata w gliko-
aminoplikany (kwas hialuronowy — ponad 50%) oraz proteoglikany podobne do zębi-
owych i barwi się zasadochłonnie. Włókna kolagenowe, w większości typu I, nie two-
„pęczków, lecz przebiegają bezładnie w formie pilśni, najęęstszej w środkowym ob-
Zarze miazgi. Towarzyszy im znaczna liczba włókien zbudowanych z kolagenu typu II
koło 40%). Ponadto spotyka się fibryle grubości około 15 nm, podobne do występują-
h we włóknach sprężystych.
Ww okresie rozwoju w miazdze pojawiają się komórki kształtu kulistego, podobne
eco do chondrocytów, otoczone rejonem szczególnie bogatym w proteoglikany. Na-
epnie komórki te zanikająi ich miejsce zajmują wrzecionowate lub gwiaździste ko-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 14. Narząd zębowy 295
294

tym dwufazowy » pas komórkowy, odpowiadający warstwie odontobłastów;

mórki własne miazgi dojrzałej, o charakterze fibrocytów. Wiąże się z
składniki o pas bezkoniórkowy (Weila): jasno zabarwiony, ubogi w komórki obszar miazgi
cykl produkcji składników miazgi: w pierwszym okresie tworzone są głównie
przez całe życie. przez który przechodzą wypustki miazgowe odontoblastów, liczne pętle naczyń
macierzy, po czym dochodzi do włóknienia, które powoli postępuje
ko- włosowatych, bezrdzenne włókna nerwowe i włókna srebrochłonne Korffa. W we-
Na powierzchni miazgi, na granicy z zębiną występują odontoblasty — wysokie
kształt nabłonka wieloszer egowego w koronie i jedno- wnętrznych pokładach tej warstwy leży wspomniany wyżej spłot Raschkowa;
mórki, ułożone palisadowa to, na
(1) długa w pas komórkowy zwany pasem pośrednim, który stanowi zagęszczenie komórek
warstwowego walcowatego w korzeniu. Mają one wypustki trzech rodzajów:
do kanalika zębinoweg o i biegnie w jego (fibroblastów, fibrocytów, komórek napływowych) na obwodzie pozostałego ob-
wypustka (czasem więcej niż jedna) wchodzi
(2) krótkie wypustki boczne łączą odontobla sty między szaru miazgi, zwanego miazgą właściwą.
obrębie jako włókno Tomesa,
prze-
sobą, a (3) wypustka miazgowa wchodzi w głąb miazgi. Między odontoblastami
chodzą grube włókna srebrochłonne zwane włóknami spiralnym i Korffa, które wystę-
pują w zewnętrznych warstwach miazgi i zakotwiczają się w zębinie. 14.3. 0zębna
wypustek
W miazdze spotykamy ponadto fibroblasty, łączące się za pośrednictwem
komór-
i połączeń typu neksus między sobąi z odontoblastami, oraz mezenchymatyczne
ki macierzyste miazgi. Ponieważ odontoblasty należą do puli komórek niedzieląc ych
Tworzy ją tkanka łączna wypełniająca szczelinę między korzeniem zęba a kością
się, ich liczba jest uzupełniana przez podziały i różnicowa nie komórek macierzys tych
zębodołu. Szerokość szczeliny, a zatem i grubość ozębnej, wynosi około 0,3 mm i jest
aktywa-
miazgi, rekrutowanych z nisz okołonaczyniowych. Proces ten zapoczątkowuje większa w okolicy szyjki zęba niż w okolicy szczytu; wraz z wiekiem ulega zwężeniu
dla DSPP i pojawienie się wczesnych genowych markerów odontogenezy
cja genów co może prowadzić do powstania lokalnych kościozrostów. Ozębna spełnia dwie pod-
e
(Msx-1, Msx-2, Pax9). Dalsze różnicowanie w kierunku odontoblastów jest regulowan stawowe funkcje: mechaniczną, bowiem mocuje ząb w zębodole, i metaboliczną, gdyż
i niektóre czynniki wzrostu (BMP2, BMP4, TGF-B).
przez czynniki morfogenetyczne odżywia cement i kość zębodołu (w tym zakresie jej rola jest identyczna z okostną).
lub
Ten ostatni ma wpływ na charakter produkowanej zębiny odezynowej (kanalikowa Ozębną tworzą dwa typy tkanki łącznej: tkanka łączna włóknista o układzie regu-
bezkanalikowa). larnym, która tworzy więzadła (aparat więzadłowy) zęba, oraz tkanka łączna wiotka
y, masto-
W miazdze występują również komórki napływowe: limfocyty, plazmocyt bogata w komórki, naczynia i włókna nerwowe.
a także
cyty, makrofagi i granulocyty (szczególnie liczne w stanach zapalnych miazgi, >. Ząb jest umocowany w zębodole przez grube pęczki włókien kolagenowych (zwa-
składniki em miazgi są komórki prezentują ce antygen
tkanek otoczenia zęba). Stałym nych włóknami głównymi) łączące cement z kością zębodołu lub z dziąsłem. W włók-
do
(dendrytyczne), układające się w warstwie odontoblastów i wysyłające wypustki nach ozębnej dominuje kolagen typu I, około 25% to kolagen typu IIL.
wnika-
początkowych odcinków kanalików zębinowych. Umożliwia to — w przypadku Wyróżniamy trzy grupy więzadeł o odmiennym przebiegu:
reakcji
nia patogenów od zewnątrz przez kanaliki zębiny — wcześniejsze uruchomienie « więzadła skośne (zawieszające): są najliczniejsze i występują prawie na całej
obronnych, na przykład przed dotarciem bakterii do miazgi. długości korzenia. Skierowane są one ukośnie od ściany zębodołu w dół do ko-
rozpada
Miazga jest silnie unaczyniona. Wchodząca przeż otwór korzeniowy tętnica rzenia i opierają się naciskowi, głównej sile działającej na ząb, przeciwdziałając
naczynia włosowate tworzące sieć, szczególni e gęstą u podstawy odontoblas tów,
się na jego wklinowaniu w zębodół; |
przy czym pętle włośniczek wnikają również między odontoblas ty. W tych obszarach
© więzadło wachlarzowate: odchodzi od wierzchołka zęba i przyczepia się do dna
typu okienkowego, pozostała część miazgi posiada kapiłary typu
występują kapiłary zębodołu. Zapobiega ono wysuwaniu się zęba z zębodołu;
ciągłego. Żyły miazgowe, a także tętnice mają bardzo cienkie ściany. więzadło pierścieniowe: otacza okolicę szyjki zęba i łączy cement z kością
(naczynioru- :
Miazga jest również silnie unerwiona włóknami układu sympatycznego szczytu wyrostka zębodołowego. Górna część tego więzadła, odchodząca blisko
2000 włókien,
chowymi), a zwłaszcza bółowymi włóknami czuciowymi (łącznie około granicy ze szkliwem, jest wyodrębniana jako oddzielne więzadło cementowo-
j miazgi dwa
w większości bezrdzennych). Włókna czuciowe tworząw części obwodowe -dziąsłowe i zakotwicza się w blaszce właściwej dziąsła. Więzadło pierścieniowe
splot Raschkow a leżący głębiej oraz drugi, tzw. splot brzeżny,
połączone z sobą sploty: ogranicza boczne ruchy zęba i wraz ze złączem szkliwno-nabłonkowym (p. dalej)
bezrdzenne.
zlokalizowany pod i pomiędzy odontoblastami, utworzony przez włókna zamyka szczelinę pomiędzy zębem a zębodołem od góry i zabezpiecza ozębną
kanalików.
Odchodzące od niego cienkie włókna wchodzą do początkowych odcinków przed wtargnięciem drobnoustrojów.
są wzrostem ciśnienia płynu w kanalikach zę-
zębinowych. Reakcje bólowe wywołane Odcinki więzadeł sąsiadujące z cementem i kością wykazują bardzo niskie tempo
binowych. . wymiany składników, natomiast ich części środkowe podlegają intensywnym procesom
j części moż-
Elementy miazgi nie są równomiernie rozmieszczone, w jej obwodowe ję ucoudowy. Umożliwia to przesuwanie korzenia wobec ściany zębodołu w trakcie wy-
Są to;
na wyróżnić dwa pasma bogate w komórki przedzielone pasem bezkomórkowym. Kiuwania się zęba, a w okresie późniejszym stałą odnowę aparatu więzadłowego podle-
zaczynając od zewnątrz: ającego bardzo znacznym obciążeniom.
296 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Przestrzenie między więzadłami wypełnia wiotka tkanka łączna, najobfitsza w części
okołowierzchołkowej, Substancja podstawowa jest w ozębnej szczególnie bogata, nawet
w więzadłach zajmuje ona około 2/3 objętości. Jej silne uwodnienie powoduje wystąpie-
nie w obrębie ozębnej dodatniego ciśnienia i stanowi jeden z mechanizmów amortyzują-
cych ząb, Na terenie ozębnej występują komórki cemento- i osteogenne, cementoblasty,
osteoblasty i osteoklasty (które pokrywają odpowiednio powierzchnię cementu i tkanki
kostnej, a także uczestniczą w ich przebudowie) oraz fibroblasty umożliwiające przebu-
dowę aparatu więzadłowego. Ponadto występują tu w zmiennej liczbie mastocyty, ma-
krofagi, a także limfocyty i granulocyty oraz mezenchymatyczne komórki macierzyste
ozębnej, zdolne od odtworzenia jej uszkodzonych struktur.
Jako pozostałość rozwojową spotyka się, rozrzucone nierównomiernie w całej ozęb-
nej, komórki nabłonkowe Malasseza. Ich wapniejące zespoły noszą nazwę pereł Ma-
lasscza.
Ozębna jest silnie unaczyniona i unerwiona. Naczynia włosowate mają kręty prze-
bieg i tworzą poszerzone pętle końcowe, które wraz z żyłami spełniają rolę „poduszek
hydraulicznych” dodatkowo amortyzujących działanie sił naciskających na ząb. Włók-
na nerwowe mają charakter zmielinizowanych włókien przewodzących bodźce bólowe
oraz bodźce czuciowe z mechanoreceptorów. Szczególnie liczne są tu ciałka Ruffniego
rejestrujące pośrednio, przez ocenę napięcia więzadeł, obciążenia zgryzowe zęba.
14.4. Dziąsło
Jest tą częścią błony śluzowej jamy ustnej, która pokrywa wyrostki zębodołowe i ota-
cza szyjki zębów. W obrębie dziąsła wyróżniamy dziąsło właściwe (nieprzesuwalne),
związane ściśle z kością zębodołu, szyjką zęba i dolną strefą szkliwa, oraz dziąsło wol-
ne, w skład którego wchodzi dziąsło brzeżne oraz brodawki międzyzębowe. Granica
między nimi jest niekiedy zaznaczona w postaci płytkiej bruzdy nabłonkowej (rowek
dziąsłowy).
Blaszkę właściwą dziąsła buduje zbita tkanka łączna o regularnym układzie pęczków
włókien kolagenowych stanowiących zakończenia dwóch więzadeł: omówionego wyżej
więzadła cementowo-dziąsłowego o przebiegu poziomym oraz prostopadłego do niego
które zakotwicza dziąsło do kości w rejonie rąbka
więzadła szczękowo-dziąsłowego,
zębodołu. W obszarze dziąsła zlokalizowanym bliżej szyjki dominują włókna leżące
poziomo, natomiast w pozostałej części występują włókna zakotwiczające.
Między pęczkami włókien kolagenowych znajduje się tkanka łączna o mniej zbitym
utkaniu, zawierająca liczne mastocyty. Cechą charakterystyczną dziąsła są szczególnie
wysokie brodawki blaszki właściwej. W dziąśle nie występują gruczoły.
Dziąsło pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący, co w połączeniu
ze słabym unaczynieniem blaszki właściwej i brakiem błony podśluzowej powoduje
jego bladość. W miejscu, gdzie dziąsło styka się z szyjką zęba, nabłonek jest cieńszy,
„twórczy przyjmuje kształt przyszłej korony zęba. Nabłonek zewnętrzny utworzony jest
nierogowaciejący i schodzi po szkliwie w dół, tworząc na jego powierzchni rodzaj po-
przez pojedynczą warstwę sześciennych komórek, między które wciskają się pętle ka-
chewki. Liczne półdesmosomy łączą nabłonek ze szkliwem, przez co powstaje tzw. zią-
pilarów. Komórki śródbłonkowe i nabłonkowe są jednak zawsze oddzielone blaszka-
14. Narząd zębowy 297
cze szkliwno-nabłonkowe. Jedynie w górnym odóinku nablonek odsuwa się nieco od
szkliwa i tworzy się rowek dziąsłowy, który wyznacza poziom szyjki klinicznej zęba.
Przerwanie złącza szkliwno-nabłonkowego prowadzi do poszerzenia i pogłębienia row-
ka dziąsłowego, powstania głębokiej kieszonki zębowej, a w krańcowych przypadkach
do odsłonięcia szyjki anatomicznej. Zjawisko to towarzyszy paradoniozie.
14.5. Rozwój narządu zębowego
14,5.1. Powstawanie rozwój zawiązka zęba
Ząb rozwija się z dwóch tkanek: mezenchymy i pokrywającego ją nabłonka ekto-
dermalnego. Pierwszym objawem tworzenia zawiązków zęba jest pojawienie się około
34, dnia życia zarodkowego listewki zębowej. Jest to linijne zgrubienie nabłonka wy-
ścielającego jamę ustną, biegnące wzdłuż linii przyszłych kości szczękowych i żuchwy.
Pod nabłonkiem leży mezenchyma zawierająca komórki wywodzące się z grzebieni
nerwowych (tzw. komórki neuromezenchymatyczne). Zagęszczają się one w postaci
10 oddzielnych skupisk w łuku szczęk oraz 10 skupisk w łuku żuchwy i indukują lo-
kalną proliferację nabłonka, który zagłębia się w obręb mezenchymy. Zagłębienia mają
postać pączków i stanowią zaczątek narządów szkliwotwórczych 20 zębów mlecznych.
W.kolejnych etapach dochodzi do różnicowania otaczającej tkanki mezenchymatycznej,
z której powstaną brodawka zębowa i woreczek zębowy.
Morfologicznie dzielimy proces rozwoju zawiązka zęba na trzy etapy (ryc. 14.2):
A. Stadium pączka. Jest to lokalne zgrubienie nabłonka listewki zębowej, który
„pchając” przed sobą błonę podstawną, zagłębia się w mezenchymę.
B. Stadium czapeczki. Powstaje przez dalsze podziały i postępujące żaglębianie ko-
mórek nabłonka, w który od dołu wpukla się namnażająca się równocześnie mezenchy-
ma. Nabłonek obejmujący mezenchymę na kształt czapeczki przyjmuje nazwę narządu
szkliwotwórczego, natomiast mezenchyma wytwarza brodawkę pierwotną. Narząd
szkliwotwórczy uczestniczy w indukcji różnicowania się komórek brodawki w odon-
toblasty, wytwarza i odżywia komórki produkujące szkliwo, nadaje kształt przyszłemu
zębowi oraz rezerwuje miejsce dla tworzonych tkanek twardych.
W narządzie szkliwotwórczym wyróżniamy trzy warstwy: nabłonek zewnętrzny,
tworzący stronę wypukłą czapeczki, nabłonek wewnętrzny, który leży po stronie prze-
ciwnej i otacza brodawkę oraz słabo zróżnicowany nabłonek wypełniający wnętrze, któ-
ty następnie przekształci się w miazgę narządu szkliwotwórczego.
Listewka zębowa, która ciągle łączy powstały narząd szkliwotwórczy z nabłonkiem
powierzchniowym, ulega ścieńczeniu. Uwypuklają się z niej dodatkowe pączki w ogól-
nej liczbie 32, z których w przyszłości rozwiną się zęby stałe.
C. Stadium dzwonka. Na tym etapie rozwoju powiększający się narząd szkliwo-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 14. Narząd zębowy 299
298

jest niezbędna dła wyróżnicowania się ameloblastów. Druga, większa część komórek
przyjmuje kształt gwiaździsty, Powstaje w ten sposób miazga (siateczka) szkliwa, która
zawiera oprócz komórek znaczną ilość płynu bogatego w proteoglikany i wypełnia wnę-
trze narządu szkliwotwórczego.
NIA
Równolegle z różnicowaniem narządu szkliwotwórczego zachodzą zmiany w tkance
mezenchymatycznej. Komórki pierwotnej brodawki zęba intensywnie się dzielą. Jedno-
cześnie nabłonek wewnętrzny narządu szkliwotwórczego indukuje migrację komórek
neuromezenchymatycznych, które układają się jedna przy drugiej (w formie nabłonka)
na powierzchni brodawki, oddzielone od nabłonka wewnętrznego jedynie blaszką pod-
siawną; noszą one nazwę preodontoblastów. Pod wpływem wzajemnego oddziaływa-
nia preodontoblasty różnicują się w komórki zębinotwórcze (odontoblasty), a nabło-
nek wewnętrzny narządu szkliwotwórczego w preameloblasty, a następnie w komórki
szkliwotwórcze (ameloblasty). Z chwilą wyłonienia się preodontobiastów kończy się
formowanie brodawki zęba, która w całości przekształci się później w miazgę zęba,
a za pośrednictwem odontoblastów wytworzy zębinę.
szenchyma znajdująca się wokół powstających zębów ulega zagęszczeniu i tworzy
woreczek zębowy, który otacza cały zawiązek (narząd szkliwotwórczy i brodawkę).
Ż woreczka powstanie cement i ozębna.

14.5.2. Regulacja wczesnych etapów rozwoju zęba

U podstawy przekształceń morfologicznych zawiązka zęba, obejmujących powsta-

nie jego różnych tkanek oraz nadanie odmiennego kształtu dojrzałym zębom (siekacze,
kły, zęby przedtrzonowe i trzonowe), leży ciągłe, wzajemne oddziaływanie na siebie
dwóch tkanek: nabłonkowej i mezenchymatycznej (neuromezenchymatycznej). Syg-
nały o charakterze parakrynnym działają sekwencyjnie i obustronnie (zmiany wywołane
sygnałami jednej tkanki powodują w drugiej tworzenie sygnałów zwrotnych, mogących
a
zresztą działać także na własnym terenie tkankowym).
Ryc. 14.2. Rozwój zęba. A. Stadium pączka: n — nabłonek, nm — skupienie elementów Większość sygnałów wymienianych między komórkami nabłonkowymi
B. Stadium czapeczki: m — mezenchyma. C. Stadium dzwonka: ns — narząd szkliwotwórc
zy, b= aa e ć a mezen-
twardych: pz — prezębina, ps — preszkliwo, k — kość gąbczasta zębo ot io chymatycznymi ma charakter czynników wzrostu (odgrywających również istotną rolę
D. Początek tworzenia tkanek
dalsze stadia formowania tkanek twardych i ozębnej, wykłuwanie się zęba: w — woreczek zębowy, 5 — Szl , we wczesnych etapach rozwoju zarodkowego). Są to między innymi morfogenetyczne
z — zębina, m — miazga zęba, Szczegółowy opis w tekście białka kości (BMP), fibroblastyczny czynnik wzrostu (FGF), transformujące czynniki
wzrostu (TGF-fi) oraz czynniki należące do rodzin Hedgehog i Wnt. Regulacja ekspresji
genów (dla czynników transkrypcyjnych i receptorów) wpływa na wrażliwość komó-
rek na kolejno produkowane cząstki sygnalizacyjne, a z drugiej strony na produkcję
. , _ 8 . we- własnych sygnałów, stąd proces rozwojowy ma charakter ciągły, a podział na odmienne
mi podstawnymi nabłonka I naczyń. Nabłonek zewnętrzny przechodzi w nabłonek morfologicznie stadia służy głównie celom dydaktycznym.
wnętrzny w załamku narządu szkliwotwórczego, zwanym również pętlą szyjki, Bey ah Na wczesnym etapie rozwoju zawiązka zęba nabłonek produkuje sygnały należące
M.
rejon uformuje szyjkę zęba i wyznaczy przyszłą granicę między szkliwem i Cn do rodzin FGF i BMP, które powodują aktywację wielu istotnych dla rozwoju i różnieo-
ego stają się walcowate I w przyszłości przekszta cą Się ;
Komórki nabłonka wewnętrzn - wania genów komórek mezenchymatycznych (między innymi Pax9, Msx, Dsx). Komór-
ce wnętrze:
w ameloblasty odpowiedzialne za wytworzenie szkliwa. Komórki wypełniają ki mezenchymy wydziełają z kolei mediatory (aktywinę, FGF i BMP4), które zwrotnie
|" o
narządu szkliwotwórczego różnicują się w dwie struktury: część z nich układa się działają na nabłonek i indukują powstawanie listewki zębowej. Z kolei sygnały listewki
z jednego,
błonku wewnętrznym i tworzy tzw. warstwę pośrednią, zbudowaną najpierw powodują powstanie guzków nabłonkowych oraz lokalne zagęszczenie mezenchymy.
tej warstwy;
a później z kilku pokładów zazwyczaj sześciennych komórek. Obecność
300 KOMPENDIUM HISTOLOGII o 14. Narząd zębowy 301

Aktywacja w komórkach nabłonkowych genów dla czynnika transkrypcyjnego Runx2

oraz dla FGF3 kieruje przekształceniami zawiązka nabłonkowego od stadium guzka do
stadium czapeczki.
Pod wpływem BMP4 nadał produkowanego przez komórki mezenchymy wyłania się
.
Ś SG
— grupa
w nabłonku wewnętrznym narządu szkliwotwórczego czapeczki węzeł szkliwny A i

komórek, w których zostają zablokowan e podziały. Komórki węzła wykazują ekspresję ZAWISZY
PE
genów dla ważnych cząsteczek sygnalizacyjnych (BMP, FGF, Shh, Wnt), które pośred-
nio lub bezpośrednio regulują dalsze przemiany zawiązka zęba: liczbę guzków korony
i liczbę korzeni (powstają wtedy dodatkowe, tzw. wtórne węzły szkliwne). Wymienione
wyżej sygnały pochodzące z pierwotnego węzła, a w przypadku zębów wieloguzkowych
także z węzłów wtórnych, wraz z sygnałami mezenchymy brodawki decydują o dal-
szych przemianach komórek zawiązka, o ich różnicowaniu, podjęciu produkcji tkanek
twardych i ich mineralizacji.

14.5.3. Powstawanie zębiny i szkliwa

odonto-
Jako pierwsza powstaje zębina. Przekształcenie się preodęntoblastów w
blasty objawia się zwiększeniem wysokośc i tych komórek i ich wyraźną polaryzacj ą,
okołojądr owej występuje obfita siateczka śródpiaz matyczna szorstka,
W okolicy pod- i
powyżej jądra leży dobrze rozwinięty aparat Golgiego, a ponad nim ziarnistości wy-
wypust-
dzielnicze. Na granicy ciała komórkowego i odchodzącej od części szczytowej
e tworzące kompleks podobny do listewki
ki występują połączenia międzykomórkow
(rys. 14.3). Odontobla sty wytwarzaj ą włókna spiralne Korffa,
granicznej w nabłonku
wszystkim składniki organiczn e zębiny. Są one wydzielan e na granicy pomię-
a przede
j. Warstwa zębiny wy-
dzy odontobłastami i ameloblastami, w miejscu błony podstawne
zębiny okrywowej i ulega mineraliza cji (po-
produkowana jako pierwsza nosi nazwę
pęcherzyków
dobnie jak tkanka kostna) przy udziale odszczepionych od odontoblastów
połączeń
macierzy (p. rozdz. 4.2.4.3). Od chwili wytworzenia pomiędzy odontoblastami
zębiny zależy
typu ścisłego proces tworzenia pęcherzyków ustaje i odtąd mineralizacja kM pc Komórki zawiązka zęba: zębinotwórcza — odontoblast (A) i szkliwotwórcza — ameloblast (B) w obrazie
oś kopu elektronowego: pz — prezębina, z — zębina, wo — wypustka odontoblastu (włókno Tomesa); ps — pre-
wyłącznie od specyficznych białek macierzy.
składników wo, wT — wypustka Tomesa z ziarnami wydzielniczymi, kp — komórki warstwy pośredniej; m — mitochon-
Świeżo wydzielana zębina nosi nazwę prezębiny. Jest ona pozbawiona dria, , — jądro, , s — siateczka szorstka, , g — a parat Golgiego, zz — zespoły połączeń międzykomórkowych;
ułożone włókna i
nieorganicznych, uboga w proteoglikany, zawiera cienkie i nieregularnie połączone przerywaną linią pokazują poziom linii szkliwno-zębinowej * CE Je sza
włókna oraz
kolagenowe. Dojrzewająca zębina zawiera więcej proteoglikanów, grubsze
pojawieni em się produktów
ulega szybkiej mineralizacji, wywołanej przede wszystkim
in zębinowyc h oraz eliminacją niektórych pro-
hydrolizy DSPP do fosfoforyn i sialoprote
ego spowodowana
teoglikanów hamujących proces wapnienia. Zmiana składu organiczn Produkcję szkliwa poprzedzają zmiany w budowie preamelobłastów: kilkakrotne
w wprost
jest również zdolnością odontoblastów do wydzielania niektórych składnikó , zwiększa się wysokość tych komórek, dochodzi do odwrócenia ich biegunowości (pod-
m pasa prezębiny.
do zębiny, na przykład przez transport włóknami Tomesa z ominięcie „stawa komórki zwrócona ku odontoblastom staje się biegunem wydzielniczym) oraz
o, a jako ślad
Wytwarzane pokłady zębiny stopniowo spychają odontoblasty dośrodkow pepuje wyraźny rozwój aparatu syntez i wydzielania, Wydzielanie szkliwa rozpoczy-
wydłużają ce się włókno Tomesa wypełniaj ące kanalik. Po za-
ich drogi pozostaje ciągle s c kompa cio po odłożeniu pierwszych pokładów prezębiny, jako wynik akty-
kończeniu całego procesu odontoblasty pozostają na wewnętrznej powierzchni zębiny, I ętrznego nabłonka narządu szkliwotwórczego (preameloblastów)
zębie towa:
tworząc warstwę zewnętrzną miazgi. Nawet w całkowicie wykształconym A następnie w pełni zróżnicowanych ameloblastów. Proces ten wywołany jest zanikiem
rzyszy im wąska warstwa prezębiny. laszki podstawnej, która przed pojawieniem się zębiny oddzielała preameloblasty od
G-.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII — 14. Narząd zębowy
302
NB
związanych z nią integryn amelobłasta aktywuje pro- szkliwotwórczy jako całość zapewnia jednocześnie przestrzeń dl a powi
preodontoblastów. Uwolnienie ększającego się
a zębinowo-
dukcję białek szkliwa, których wydzielenie indukuje powstanie połączeni
pokładu szkliwa. W formowaniu części korzeniowej zęba (co zachodzi
później niż
ia Bo w udział część narządu szkliwotwórczego nosząca
szkliwnego. nazwę pochewh ;
14.3). W stre-
Cytoplazmę aktywnego ameloblasta można podzielić na kilka stref (ryc.
a- « >. 7 > A + . 7 7 k

strefa zawiera jądro, a powy- w, iaębie Się

pokry to w jej
nego nie są pokryte w dół od pętli szyjki. Komórki nabłonka wewnętrz.
fie podjądrowej występują liczne mitochon dria, następna warstwą pośredniąi nie przekształcają sie e
siateczkę śródplazma- sty, Ich zadaniem jest nadanie kształtu korzeniowi zęba
żej występuje strefa nadjądrowa zawierająca obwodowo ułożoną oraz i ukcja4 bocznych
bocznychczego
części
aparat Golgiego. brodawki do wytworzenia odontobl) astów produkuj ących
tyczną szorstkąi centralnie położony, silnie rozbudowany i wydłużony cych zębinę
zębinę części korzeniowej, Po
a zawiera ziarna spełnieniu swej roli pochewka ul epa pofragmentowani
Obie te struktury sięgają szczytowych części komórki. Strefa szczytow , u i zanika.
amenty.
wydzielnicze, lizosomy, kanały siateczki gładkiej oraz mikrotubule i mikrofil
na zmia-
„Tworzy ona stożkowate uwypuklenie zwane wypustką Tomesa. Że względu
nę swej biegunowości, ameloblasty mają dwa zespoły połączeń międzyk
omórkowych, 14.5.4, Powstawanie struktur pochodn ych woreczka z .
komórki. Ziarna wydzieli ny są transpor towane , ębowego: cementu
występujące blisko podstawy i u szczytu i ozębnej
ne następnie na
do wypustki Tomesa, gdzie łączą się w większe ziarna wtórne, wydziela
drodze egzocytozy. Ak
procesu oai zębo wyma. Obee powoduje, że zębina korzeni
Wydzielone składniki organiczne służą przede wszystkim zapoczątkowaniu sę w coacttoblasty, one a oacĆ na jego
owa wchodzi w kon-
mineralizacji i jego kontroli, po czym ulegają prawie całkowitej eliminacji. Enameliny, terenie komórki macierzyste różnicują
największe spośród
teolizie do białek o
wydzielanych białek szkliwa, ulegają prawie natychmiastowej pro-
mniejszym ciężarze cząsteczkowym, a jedno z nich ma zasadniczy
wytwarzają włókna kolagenowe formujące więzadła zęba. Ioh kona zaśnie ibroblasty
„ wzókna kola adłe a. Ich końce zostają uwięzi
wcja cementu owad do jag odkładanych blaszek cementu. Następowa
wpływ na nukleację i wzrost kryształów hydroksyapatytów. Amelogeniny tworzą kuliste Aralogiczny poogac
mineral
wzrostu kryształów, i c nego zwie zania z nim pęczków włókien kolage
skupiska (tzw. mikrosfery, 20 nm), które odpowiadają za regulację p
nowych.
zachodzi od zębodołowej strony ozębnej i powoduje
i wpływają
natomiast ameloblastyny stanowią podstawowe białka adhezyjne macierzy zakotwiczenie
na utrzymanie podziału WIĘZ
WIĘZE ideł w tkan ce
na utrzymanie aktywności wydzielniczej amelobłastów, a także
kostne J. Jednocz
JE eśnie zostaje
4 ost 4 itecznie w y kształcon a i tkanka łączn
«
- wiotka ozębnej wraz z naczyniami i pęczkami nerwow di

szkliwa na pryzmaty i istotę międzypryzmatyczną, ymi

zmieniająca
W procesie produkcji szkliwa wyróżniamy trzy fazy, którym towarzyszy
ną), przejściową oraz
się morfologia i czynność amełoblastów: wydzielniczą (sekrecyj
na długość w cyklach
dojrzewania. W fazie sekrecji są produkowane pryzmaty (rosną
W fazie
dobowych, około 4 um/dobę, morfologia amelobłasta została opisana powyżej).
Tomesa, ich wysokość ulega redukcji, ustaje
przejściowej ameloblasty tracą wypustki
przestrzeni pozakomór-
produkcja białek szkliwa, a wzrasta produkcja i uwalnianie do
nia dochodzi do inten-
kowej enzymów, głównie trawiących te białka. W fazie dojrzewa
grubości krysz-
sywnej endocytozy produktów trawienia przez amelobłasty i do wzrostu
a następnie zanika brzeżek koronko wy — liczne
tałów, a w ameloblastach pojawia się,
fałdy błony komórkowej zwrócone j do szkliwa.
na pryzmaty i istotę
W pierwszych wydzielonych pokładach szkliwa nie ma podziału
ją najpierw istolę
międzypryzmatyczną. W późniejszym okresie ameloblasty wydziela
matrycy przypomi nającej plaster miodu. Ocz-
międzypryzmatyczną, która tworzy rodzaj
ym pryzmaty. Pod koniec
ka tego plastra wypełniane są następnie materiałem budując
strukturami budulco-
formowania dochodzi ponownie do zatarcia granic między obiema
prezębin ę i jeszcze bardziej odsuwa
wymi szkliwa. Powstające szkliwo nakłada się na
zakończe niu czynnośc i wydzieln iczej ameloblasty
ameloblasty od odontobłastów. Po
szkliwa (błona Nasmytha),
odtwarzają blaszkę podstawnąi znajdują się na powierzchni
po czym zostają starte.
w związa?
Podjęciu czynności przez ameloblasty towarzyszy rozwój sieci kapilaró
, skąd metabolity przecho:
nych z nabłonkiem zewnętrznym narządu szkliwotwórczego
szkliwotwórczych. Narząd
dzą przez siateczkę szkliwa do warstwy pośredniej i komórek
 15. Cewa pokarmowa 305

15. CEWA POKARMOWA

15.1. Charakterystyka ogólna

W skład cewy pokarmowej wchodzi przełyk, żołądek, jelito cienkie i jelito grube,
Przełyk (wraz z jamą ustną i gardłową) zalicza się jeszcze do tzw. części przewodniej
układu pokarmowego, natomiast pozostałe odcinki cewy stanowią jej część trawiącą. Na
całej długości ściana cewy pokarmowej posiada jednakowy układ warstw (ryc. 15.1).
Układ ten — idąc od światła cewy — przedstawia się następująco:

1. Błona śluzowa:
— nabłonek;
— błaszka właściwa;
— blaszka mięśniowa błony śluzowej (muscułaris nucosae).
2. Błona podśluzowa.
3. Błona mięśniowa: Ryc. 15.1. Sumaryczny schemat budowy cewy pokarmowej. 1 — błona śluzowa, 2 — błona podśluzowa, 3 — błona
mięśniowa, 4 — błona surowicza, 5 — krezka, 6 — blaszka mięśniowa błony śluzowej, 7 — blaszka właściwa błony
— warstwa wewnętrzna okrężna;
śluzowej, 8 — nabłonek, 9 — gruczoły śluzówkowe, 10 — gruczoł podśluzówkowy, 11 — okrężna warstwa mięś-
— warstwa zewnętrzna podłużna. niówki, 12 — podłużna warstwa mięśniówki, 13 — komórki zwojowe splotu Schabadascha, 14 — komórki zwajowe
4. Błona włóknista lub błona surowicza (odcinki cewy leżące wewnątrzotrzew- splotu Auerbacha, 15 — grudka chłonna, 16 — kosmek jelitowy, 17 — fałd śluzówki, 18 — przewód wyprowadza-
nowo). , jący wątroby i/lub trzustki

Poszczególne warstwy ulegają modyfikacjom zależnie od odcinka cewy (zmienia się

charakter nabłonka, zawartość blaszki właściwej i błony podśluzowej, rodzaj mięśniów-
ki), niemniej jednak układ warstw pozostaje taki sam.
Wyściółka nabłonkowa cewy pokarmowej pełni bardzo zróżnicowane funkcje:
ochronną, barierową, resorpcyjnąi wydzielniczą. Można wyodrębnić trzy kolejne ob-
szary tej wyściółki różniące się morfologią, składem komórkowym i rodzajem pełnio-
nych funkcji: nabłonek przełyku, nabłonek żołądka i nabłonek jelitowy. Nabłonek jest
oddzielony od blaszki właściwej blaszką podstawną.
Blaszka właściwa, zbudowana z wiotkiej tkanki łącznej, charakteryzuje się w prawie
całej cewie pokarmowej (z wyjątkiem przełyku) obecnością bardzo licznych komórek:
oprócz typowych dla tej tkanki fibroblastów i makrofagów obserwuje się znaczną liczbę
mastocytów, komórek plazmatycznych, a także limfocytów i granulocytów, zwłaszcza
kwasochłonnych. Ma to związek z ciągłym kontaktem błony śluzowej cewy pokarmowej
z substancjami antygenowymi i patogenami zawartymi w treści pokarmowej, Łączno-
tkankowe utkanie blaszki właściwej zawiera gruczoły oraz sieć naczyniowąi nerwową.
Mogą tu również występować skupiska tkanki limfoidalnej (grudki chłonne).
Blaszka mięśniowa błony śłuzowej (muscularis mucosae) jest cienką warstwą ko-
mórek mięśniowych gładkich. Blaszka mięśniowa reguluje rzeźbę powierzchni błony
śluzowej (tworzenie lokalnych sfałdowań, umożliwiających np. przesuwanie wzdłuż
cewy ostrych przedmiotów dzięki ich ustawianiu tępym końcem ku przodowi), Z wyjąt-
kiem przełyku, gdzie muscularis mucosae ma formę dość luźnej warstwy o podłużnym
układzie komórek, blaszka mięśniowa jest dwuwarstwowa: wewnętrzny pokład komó-
rek mięśniowych jest okrężny, a zewnętrzny podłużny. i
Błona podśluzowa jest zbudowana z tkanki łącznej o gęstszym niż w blaszce właś-
ciwej utkaniu włóknistym; zawiera naczynia, włókna nerwowe, niekiedy gruczoły oraz
grudki chłonne. Przewody wyprowadzające gruczołów leżących zarówno w blaszce
właściwej, jak i w błonie podśluzowej otwierają się do światła cewy.
306 KOMPENDIUM HiSTOLOGII
Błona mięśniowa, bogato unerwiona przez włókna układu autonomicznego, posiada
dwie wyraźnie odgraniczone od siebie warstwy o charakterze typowych błon mięśnio-
wych gładkich: warstwa wewnętrzna jest grubsza i ma układ okrężny, a warstwa ze-
wnętrzna podłużny. Skurcze błony mięśniowej wywołują ruchy perystaltyczne, przesu-
wające zawartość cewy pokarmowej.
W swych odcinkach zewnątrzolrzewnowych cewa pokarmowa otoczona jest od ze-
wnątrz nieregularną warstwą tkanki łącznej włóknistej (przydanką) przytwierdzającą
cewę do otoczenia, natomiast odcinki leżące wewnątrzotrzewnowo pokryte są błoną su-
rowiczą (otrzewnową) — cienką łącznotkankową błoną, którą od strony jamy otrzewnej
wyściela międzybłonek.
15.2. Przełyk
Przełyk wyścielony jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym,
choć lokalnie może wykazywać śladowe cechy rogowacenia (obecność ziarn F w ko-
mórkach). Nabłonek zawiera także nieliczne komórki Langerhansą. W wyniku napięcia
okrężnej warstwy mięśniówki, błona śluzowa i podśluzowa jest podłużnie sfałdowana,
co powoduje, że pusty przełyk charakteryzuje się wąskim, gwiazdkowatym światłem.
Dość gruba i luźna blaszka mięśniowa śluzówki wykazuje — odmiennie niż w pozosta-
tych odcinkach cewy — wyłącznie podłużny układ komórek.
W przełyku występują dwa rodzaje gruczołów. W jego początkowym (na wysoko-
ści krtani) i końcowym odcinku zlokalizowane są leżące w blaszce właściwej gruczoły
cewkowe wydzielające śluz obojętny, bardzo podobne do gruczołów znajdujących się
w błonie śluzowej wpustu żołądka i z tego względu nazwane przełykowymi gruczo-
łami wpustowymi. U człowieka nie są one elementem stałym, występują bowiem tyl-
ko u około 70% populacji. Wzdłuż całej długości przełyku rozmieszczone są w błonie
podśluzowej gruczoły właściwe (śluzowe) przełyku — rozgałęzione gruczoły cewkowe
produkujące śluz o charakterze kwaśnym. W cewkach śluzowych występują także po-
jedynczne komórki surowicze, produkujące niewielką ilość lizozymu i EGF. Gruczoły
te wydzielają również jony dwuwęglanowe, chroniące błonę śluzową przełyku przed
działaniem kwaśnej treści żołądkowej w przypadku jej cofania się do przełyku (refluks).
Przewody wyprowadzające wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym
wykazują pod blaszką mięśniową śluzówki obecność bańkowatych rozszerzeń (prawdo-
podobnie blaszka działa jak zwieracz).
Błona podśluzowa przełyku obfituje we włókna sprężyste, umożliwiające dość znacz-
ne rozszerzanie się jego ściany w trakcie przechodzenia połkniętej porcji pokarmu.
Błona mięśniowa górnej 1/3 przełyku jest kontynuacją mięśni gardła odpowiedzial-
nych za czynność połykania i zbudowana jest z włókien mięśniowych szkieletowych.
W środkowej 1/3 pojawiają się pomiędzy mięśniami szkieletowymi komórki mięśniowe
gładkie, stopniowo zastępujące mięśniówkę szkieletową. Dolna 1/3 przełyku posiada
błonę mięśniową zbudowaną już wyłącznie z mięśni gładkich, podobnie jak pozostałe
odcinki cewy pokarmowej, aż do zewnętrznego zwieracza odbytu, gdzie pojawia się
ponownie mięśniówka szkieletowa.
15. Cewa pokarmowa 307
15.3. Żołądek
Żołądek stanowi pierwszy odcinek trawiennej części cewy pokarmowej. Silnie kkwaś-
ny sok żołądkowy zawierający enzymy rozpoczyna zasadniczy proces trawienia treści
pokarmowej, który jest następnie kontynuowany w jelicie cienkim. Wewnętrzna po-
wierzchnia żołądka wykazuje obecność fałdów oraz wąskich rowków dzielących ją na
tzw. pola żołądkowe o średnicy 1-5 mm. Na powierzchni pól znajdują się niewielkie,
punktowe zagłębienia. Zarówno rowki, jak i zagłębienia utworzone są przez głębokie
wpuklenia nabłonka pokrywającego powierzchnię żołądka, wwidaczniające się na prze-
krojach mikroskopowych jako tzw. dołeczki żołądkowe.
15.3.1. Nabłonek błony śluzowej żołądka
Przy przejściu przełyku we wpust żołądka pokrywa nabłonkowa zmienia swój cha-
rakter: kończy się nabłonek wielowarstwowy płaski, a zaczyna nabłonek jednowarstwo-
wy walcowaty, typowy dla całej błony śluzowej żołądka. Nabłonek żołądka pokrywa
powierzchnię błony śluzowej i wpukła się, tworząc dołeczki oraz gruczoły — istnieje
jednak wyraźna odrębność typów komórek tworzących nabłonek powierzchniowy wraz
z dołeczkami w porównaniu z nabłonkiem tworzącym gruczoły.
Nabłonek wyścielający błonę śluzową żołądka zbudowany jest z jednakowych, wy-
sokich komórek walcowatych o charakterystycznym wyglądzie: w obrazie uzyskanym
za pomocą mikroskopu optycznego owalne, nieco nieregularne jądro zlokalizowane jest
w przypodstawnej części komórki, podczas gdy jej górna połowa jest jasna i „pusta”
lub piankowata. Pod mikroskopem elektronowym na powierzchni komórki można zaob-
serwować liczne mikrokosmki pokryte wyraźnym glikokaliksem. W przypodstawnych
rejonach znajdują się cysterny szorstkiej siateczki śródpiazmatycznej i mitochondria,
nad jądrem zlokalizowany jest dobrze rozwinięty aparat Golgiego, zaś w górnej części
cytoplazmy zgromadzone są liczne ziarna zawierające wydzielinę śluzową. Obojętny,
nierozpuszczalny śluz produkowany przez te komórki pokrywa nabłonek ciągłą war-
stwą, o grubości dochodzącej do 100 Hm. Z podnabłonkowych naczyń włosowatych
uwalniane są jony dwuwęglanowe, które przechodząc do stykającej się ze szczytami ko-
mórek warstwy śluzu, nadają jej silnie zasadowy charakter. Chroni to błonę śluzową żo-
łądka przed uszkodzeniem przez kwaśny sok żołądkowy. Boczne powierzchnie komórek
zespolone są w górnej części typowymi kompleksami połączeń międzykomórkowych.
Z, uwagi na swą wybitną aktywność wydzielniczą, nabłonek śluzówki żołądka okre-
ślany jest mianem powierzchni gruczołowej.
15.3.2. Wpust
Początkowy odcinek żołądka, wpust, charakteryzuje się stosunkowo płytkimi do-
łeczkami żołądkowymi. W blaszce właściwej błony śluzowej znajdują się gruczoły
308 KOMPENDIUM HISTOLOGII 15. Cewa pokarmowa 309

wpustowe — mocno poskręcane śluzowe gruczoły cewkowe, wyścielone komórkami po-
dobnymi do występujących w nabłonku powierzchniowym, z pojedynczymi komórkami
śluzowymi szyjki, okładzinowymi i dokrewnymi — komórkami G (p. dalej). Gruczoły te
produkują obojętny śluz oraz niewielkie ilości lizozymu. Wewnętrzna, okrężna warstwa
mięśniówki nie jest wyraźnie pogrubiała, choć fizjologicznie tworzy zwieracz wpustu.
15.3.3.1. Gruczoł żoiądkowy właściwy. Pojedynczy gruczoł ma kształt prostej cewki,
niekiedy rozwidłonej w swym końcowym odcinku. Wyróżniamy na jej przebiegu, po-
cząwszy od ujścia na dnie dołeczka żołądkowego, trzy odcinki: cieśń, szyjkę oraz trzon
z dnem (ryc. 15.3).

p
OGC: AO 0%
15.3.3. Trzon i dno żołądka
„OYRÓDŚRPp gęę00. |
" (0050607

o: 0%
Zasadnicza część żołądka, trzon i dno, wyścielona jest błoną śluzową z dołeczkami
zajmującymi górną 1/4 jej grubości. Blaszka właściwa wypełniona jest przez równole-
głe, pionowe układy ciasno upakowanych gruczołów żołądkowych właściwych, które
uchodzą (po kilka) na dnie dołeczków żołądkowych (ryc. 15.2). Zwarta blaszka mięś-
niowa błony śluzowej wyraźnie odgranicza blaszkę właściwą od błony podśluzowej.
Z uwagi na nieregularny, workowaty kształt żołądka, układ warstw błony mięśniowej
odbiega od prostego modelu obserwowanego w innych odcinkach cewy pokarmowej:
oprócz zewnętrznej warstwy mięśniówki o przebiegu podłużnym, najlepiej rozwiniętej
w okolicy krzywizn żołądka, oraz położonej do wewnątrz od niej warstwy o przebiegu
okrężnym, najlepiej rozbudowanej w rejonach obu zwieraczy (wpust i odźwiernik), po-
jawia się we wpuście i trzonie żołądka trzecia, najbardziej wewnętrzna warstwa o prze-
biegu skośnym (spiralnym).

Ryc. 15.3. Gruczoł żołądkowy właściwy (GT) i gruczoł odźwiernikowy (GO) oraz budujące je komórki: A -- ko-
mórka śluzowa nabłonka powierzchniowego, B — komórka śluzowa szyjki, C —- komórka główna, D — komórka
Ryc. 15.2. Porównanie budowy błony śluzowej dna żołądka (A) i odźwiernika (B). d dołeczek żołądkowy okładzinowa, E — komórka dokrewna. cs — cieśń, sz — szyjka, td — trzon i dno
310 KOMPENDIUM HiSTOLOGII 15. Cewa pokarmowa 310

W dolnym odcinku dołeczka żołądkowego i w cieśni grupują się komórki niezróż-

nicowane (macierzyste), stanowiące pulę regeneracyjną dla szybko złuszczających się
komórek śluzowych nabłonka powierzchniowego (przeciętny czas wymiany 4-7 dni)
oraz dla komórek gruczołu. Dzielą się one intensywnie i przesuwają w górę lub w dół, Pobudzenie
różnicując się w komórki docelowe. Ponadto można w cieśni spotkać pojedyncze ko- ==
Hamowanie
mórki okładzinowe.
Szyjka zbudowana jest z komórek okładzinowych oraz komórek śluzowych szyj-
ki. Komórki te, wciśnięte pomiędzy komórki okładzinowe, mają nieregularny kształt
i dość liczne mikrokosmki na powierzchni. Spłaszczone jądro umieszczone jest blisko
podstawy, a nad nim znajduje się wyraźny aparat Golgiego. Przyszczytowa część cyto-
plazmy wypełniona jest owalnymi lub pałeczkowatymi, PAS-dodatnimi ziarnistościami
zawierającymi śluz. W odróżnieniu od komórek nabłonka powierzchniowego komórki
Ryc. 15.4. Przekształcenia systemu tubularno-pęcherzykowego | kanalików wewnątrzkomórkowych komórki
śluzowe szyjki produkują rozpuszczalny śluz o charakterze kwaśnym.
okładzinowej
W trzonie i dnie występują komórki główne i komórki okładzinowe. Walcowate
lub piramidowe komórki główne, mniejsze, o zasadochłonnej cytoplazmie i nieregular-
nych kształtach, wydają się uciśnięte i zdeformowane przez duże (około 25 um), owalne
lub wielokątne, kwasochłonne komórki okładzinowe, nieco odsunięte od światła gru- transportowane są do przestrzeni międzykomórkowej (skąd dostaną się do kapilarów)
czołu. przez antyporter w przypodstawnej błonie komórkowej, który wymienia je na jony CF.
Komórki główne posiadają wyposażenie cytoplazmatyczne typowe dla komórek W błonie komórkowej kanalików główną rolę odgrywa natomiast antyporter protonowo-
produkujących wydzielinę białkową. Wydzielają one głównie enzymy proteolityczne: potasowy (stanowi on 60-80% wszystkich białek błonowych w tej komórce), pompujący
pepsynogen (ulegający pod wpływem kwasu solnego przekształceniu w aktywną pep- aktywnie jony wodorowe na zewnątrz, a potasowe do wnętrza komórki. Prawidłowy po-
synę) i podpuszczkę (tylko w okresie niemowlęcym), a także trawiącą tłuszcze lipazę ziom napływających wciąż do komórki jonów potasowych i chlorkowych utrzymywany
żołądkową. jest dzięki ich wypływowi przez kanały potasowe i chlorkowe zlokalizowane również
Kwasochłonne komórki okładzinowe, których główną funkcją jest produkcja kwa- w błonie kanalików (ryc. 15.5).
su solnego poprzez transport jonów wodorowych i chlorkowych do światła gruczołu, Komórki okładzinowe produkują
posiadają centralnie umieszczone pęcherzykowate jądro (niekiedy dwa) i bardzo liczne i wydzielają także tzw. czynnik we-
mitochondria. Najbardziej charakterystyczną ultrastrukturalną cechą tych komórek jest wnętrzny Castle'a, glikoproteid nie-
tzw. system tubularno-pęcherzykowy i związane z nim kanaliki wewnątrzkomór- zbędny do wchłaniania witaminy B,,
kowe. W stanie spoczynkowym przyszczytowa błona komórkowa wykazuje obecność (koniecznej do prawidłowej erytro-
głębokich, kanalikowych wpukleń okałających jądro. Otaczająca je cytoplazma wypeł- poczy).
niona jest bardzo licznymi błoniastymi rurkami i pęcherzykami. Czynniki pobudzające We wszystkich odcinkach gruczo-
wydzielanie kwasu solnego — gastryna, histaminai acetylocholina — powodują gwał- łu można spotkać pojedyncze komór-
towne wbudowywanie się rureki pęcherzyków w błonę kanalików wewnątrzkomórko- ki dokrewne (p. dalej).
wych, przez co jej powierzchnia ulega około 10-krotnemu powiększeniu i pofałdowaniu W przestrzeniach pomiędzy gruczo-
poprzez wytworzenie licznych mikrokosmków (ryc. 15.4). Błony systemu tubularno- łami właściwymi żołądka, wypełnio-
pęcherzykowego stanowią magazyn pomp i kanałów jonowych niezbędnych w procesie nych delikatną tkanką łączną, przebie-
wydzielniczym. Przy przejściu komórki w stan spoczynku część błon kanalików ponow- gają wydłużone, pionowe pętle naczyń
nie oddziela się, odtwarzając system tubularno-pęcherzykowy. kapilarnych dochodzące aż do błony
Mechanizm transportu jonów wodorowych i chłorkowych przez komórkę okładzi- Ryc. 15.5. Transport jonów w komórce okładzinowej
podstawnej nabłonka powierzchnio-
nową do światła kanalika wewnątrzkomórkowego jest dość złożony i wymaga współ- wego. Kapilary te odpowiedzialne są
pracy transporterów jonowych obecnych zarówno w przypodstawnym (graniczącym między innymi za transport jonów dwuwęglanowych, uwolnionych z komórek okładzi-
z naczyniami włosowatymi), jak i przyszczytowym (kanalikowym) obszarze błony ko- nowych, do rejonu podnablonkowego, skąd jony dyfundują do pokrywającego nabłonek
mórkowej. Źródłem jonów wodorowych jest synteza kwasu węglowego z wody i CO, śluzu, W międzygruczołowej tkance łącznej spotyka się także liczne komórki tuczne.
katalizowana przez obecną w komórkach okładzinowych anhydrazę węglanową, a tak- Produkowana przez nie histamina dostaje się do kapilarów i może być lokalnym stymu-
że (w niewielkim stopniu) wewnątrzkomórkowa hydroliza wody. Jony dwuwęglanowe latorem wydzielania kwasu solnego.
312 KOMPENDIUM HISTOLOGII 15, Cewa pokarmowa
„AB

15.3.4. Odźwiernik

W obrębie odźwiernika błona śluzowa charakteryzuje się bardzo głębokimi dołecz-

kami żołądkowymi, sięgającymi do połowy, a nawet do 2/3 jej grubości. W blaszce właś-
ciwej nie występują już gruczoły żołądkowe właściwe. Zamiast nich spotykamy tu gru-
czoły odźwiernikowe, rozgałęzione i poskręcane gruczoły cewkowe produkujące śluz.
Ich ujścia, podobnie jak pozostałych gruczołów żołądka, otwierają się na dnie dołecz-
ków. Komórki wydzielnicze gruczołów odźwiernikowych są identyczne z komórkami
śluzowymi szyjki gruczołu żołądkowego. Ponadto spotyka się tu pojedyncze komórki
okładzinowe i liczne komórki dokrewne (głównie komórki G produkujące gastrynę).
Wewnętrzna, okrężna warstwa mięśniówki charakteryzuje się wyraźnie zwiększoną
grubością, tworząc zwieracz odźwiernika.
Cały żołądek pokryty jest od zewnątrz błoną surowiczą.

15.4. Jelito cienkie

=

W jelicie cienkim dokonuje się dalsze trawienie treści pokarmowej (przy udziale do-
chodzącej tu wydzieliny dużych gruczołów przewodu pokarmowego — wątroby i trzust-
ki) oraz wchłanianie produktów trawienia i ich przekazywanie do naczyń krwionośnych
i limfatycznych. Przystosowanie do funkcji wchłaniania znajduje swój wyraz w wytwo-
rzeniu struktur, trójstopniowo zwiększających powierzchnię chłonną, Są to: (1) okręż-
ne fałdy błony śluzowej i podśluzowej, (2) kosmki jelitowe, czyli palczaste wypustki
błony śluzowej, i 3) brzeżek szczoteczkowy (mikrokosmki) na powierzchni komórek
nabłonka. W ten sposób powierzchnia wewnętrzna jelita cienkiego zostaje zwiększona
400—600-krotnie.
U podstawy kosmków uchodzą krypty jelitowe (gruczoły jelitowe, krypty Lie-
berkiihna) — proste gruczoły cewkowe sięgające aż do muscułaris mucośsae i tworzące
„dolne piętro” błony śluzowej. Pokrywę kosmków i wyściółkę gruczołów jelitowych
tworzy jednowarstwowy walcowaty nabłonek jelitowy (ryc. 15.6).

15.4.1. Nabłonek jelitowy

Nabłonek jelitowy utworzony jest przez pojedynczą warstwę kilku typów komórek
walcowatych.
A. Enterocyty są to komórki odpowiedzialne przede wszystkim za wchłanianie pro-
duktów trawienia treści pokarmowej zawartej w jelicie. Na swej powierzchni posiadają
wyraźny brzeżek szczoteczkowy pokryty grubym glikokaliksem, 30-krotnie zwiększa-
jący powierzchnię resorpcyjną nabłonka. W obrębie glikokaliksu znajdują się zakotwi- kac pa Kosmek (A) i krypta jelitowa (B) w przekroju podłużnym I poprzecznym oraz ważniejsze budujące je
czone w błonie komórkowej enzymy hydrolityczne (tzw. ektoenzymy), między innymi: w rKi: e — enterocyt, k — komórka kubkowa, p — komórka Panetha, d — komórka dokrewna,
m — komórka
dwusacharydazy, dwupeptydazy, fosfataza zasadowa i enterokinaza. W przyszczytowej mięśniowa gładka, n — naczynie kapilarne, f-- filamenty sieci krańcowej
314 KOMPENDIUM HISTOLOGII
części komórki zgromadzone są filamenty aktynowe i pośrednie tworzące sieć krańcową,
a pod nią występują pęcherzyki pinocytotyczne, mitochondria i kanały gładkiej siateczki
śródplazmatycznej. Owalne jądro znajduje się bliżej podstawy komórki, a w jego oto-
czeniu zlokalizowane są dość bogate organelle komórkowe, w tym drugie, przypodstaw-
ne skupisko mitochondriów. Enterocyty powiązane są z sobą kompleksami połączeń
międzykomórkowych, które pod mikroskopem optycznym można zaobserwować jako
„listewki graniczne”, umiejscowione w pobliżu powierzchni nabłonka. Układ połączeń
w obrębie listewki jest regularny: najwyżej znajduje się strefa zamykająca, pod nią strefa
przylegania, a poniżej desmosomy, Boczne powierzchnie enterocytów w ich dolnej czę-
ści wykazują obecność zazębiających się fałdów i wypustek cytoplazmatycznych.
Enterocyty stanowią najliczniejszą populację komórek w nabłonku jelitowym. Biorą
udział (poprzez ektoenzymy) w końcowych etapach trawienia składników pokarmowych
oraz wchłaniają powstałe w wyniku tego trawienia substancje proste. Kwasy tłuszczowe
dyfundują przez błonę komórkową enterocytu, cukry proste i aminokwasy przedostają
się do jego wnętrza poprzez transportery błonowe, bardzo niewielkie ilości białek mogą
wnikać do enterocytów w wyniku pinocytozy. Z uwagi na obecność stref zamykających
pomiędzy komórkami nabłonka jelitowego, niemożliwe jest niekontrolowane przecho-
dzenie produktów trawienia szczelinami międzykomórkowymi.
Cukry proste, aminokwasy i krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe przekazywane są
z enterocytów do naczyń włosowatych w zrębie kosmka, natomiast kwasy tłuszczowe
o długich łańcuchach i glicerol ulegają w obrębie gładkiej siateczki resyntezie do trój-
glicerydów, a następnie w aparacie Golgiego dokonuje się ich sprzężenie z białkami.
Powstałe w ten sposób lipoproteidy tworzą agregaty w formie drobnych kropelek (chy-
lomikrony), które są wydzielane na drodze egzocytozy do przestrzeni podnabłonkowej,
a następnie przedostają się do naczynia chłonnego.
B. Komórki kubkowe produkujące śluz są identyczne z komórkami kubkowymi
występującymi w nabłonku dróg oddechowych (p. rozdz. 11.1). Wraz z przebiegiem
jelit ich liczba stopniowo wzrasta: najmniej jest ich w dwunastnicy, a najwięcej w jelicie
grubym. *
©. Komórki niezróżnicowane (macierzyste) zlokalizowane są w dolnym odcinku
krypt jelitowych. Z uwagi na dużą dynamikę nabłonka jelitowego (przeciętny czas życia
enterocytu: 2--5 dni) i jego szybkie złuszczanie na szczytach kosmków, komórki te dzielą
oraz
się intensywnie i stałe przesuwają ku górze, różnicując się głównie w enterocyty
komórki kubkowe i zastępując tam komórki złuszczone.
D. Komórki Panetha spotyka się wyłącznie w dnie krypt jelitowych jelita cienkie-
go. Komórki te można rozpoznać po charakterystycznych kwasochłonnych ziarnach wy-
dzielniczych zgromadzonych w okolicy przyszczytowej. Ultrastrukturalnie są to typowe
komórki wydzielające białko, z przypodstawnym nagromadzeniem siateczki szorstkiej
i nadjądrowym aparatem Golgiego. Produkują one i wydzielają substancje o charakterze
przeciwbakteryjnym i obronnym: lizozym, defenzyny oraz IgA, a także wykazują ogra-
niczoną zdolność do fagocytozy bakterii i jednokomórkowych pasożytów. Ze względu
na te własności komórkom Panetha przypisuje się istotny udział w systemie nieswoistej
obrony przeciwbakteryjnej i przeciwpasożytniczej cewy pokarmowej.
E. Komórki szczoteczkowe są stosunkowo nieliczne, mają taki sam charakter i funk-
cję jak w nabłonku dróg oddechowych (p. rozdz. 11.1).
15. Cewa pokarmowa 315
F. Komórki M są zlokalizowane w tych rejonach nabłonka jelitowego, które pokry-
wają obecne w blaszce właściwej skupiska tkanki limfoidalnej, Komórki te współuczest-
niczą w procesach immunologicznych (p. dalej).
G. Komórki dokrewne rozsiane są w całym nabłonku jelitowym: rzadziej spotyka
się je na powierzchni kosmków, częściej w obrębie gruczołów jelitowych. Produkują
one i wydzielają szereg substancji biołogicznie czynnych, głównie o charakterze pepty-
dów (p. dalej).
15.4.2, Kosmek jelitowy
Kosmek jest pałczastym uwypukleniem blaszki właściwej błony śluzowej jelita, po-
krytym nabłonkiem jelitowym. Jego grubość wynosi około 0,2 mim, a długość waha się
od 0,5 do 1,5 mm. Na 1 mm” powierzchni jelita przypada od 10 do 40 kosmków.
Zrąb kosmka stanowi bardzo delikatna tkanka łączna wiotka, obfitująca nie tyłko w fi-
broblasty, lecz również w komórki uczestniczące w procesach obronnych, w tym immu-
nologicznych (limfocyty, makrofagi, mastocyty, piazmocyty, granulocyty). Szczególny
typ fibroblastów (o charakterze miofibroblastów) tworzy ciągłą podnabłonkową warstwę
w kosmkach I wokół krypt jelitowych. Poprzez produkcję składników substancji mię-
dzykomórkowej i wydzielanie substancji biologicznie czynnych komórki te uczestniczą
w regulacji namnażania się i różnicowania komórek nabłonka, dyfuzji substancji przez
istotę międzykomórkową, a także w procesach zapalnych, immunologicznych i napraw-
czych na terenie jelita cienkiego.
Każdy kosmek zaopatrzony jest we własne łożysko naczyniowe: krew doprowadza-
na jest tętniczką, która rozpada się na gęstą sieć naczyń włosowatych typu okienkowego
zbierających się w żyłkę. Do naczyń tych transportowane są — już jako substancje proste
— prawie wszystkie produkty trawienia treści pokarmowej z wyjątkiem lipidów. Central-
nie przebiega w kosmku pionowe, ślepo zakończone naczynie limfatyczne, do którego
przekazywane są chylomikrony. Również w centrum kosmka spotykamy 1-3 pionowo
biegnących pęczków komórek mięśniowych gładkich odchodzących od muscułaris mu-
cosae. Są one odpowiedzialne za niewielkie możliwości ruchowe kosmka: jego dość
szybkie skracanie i powolne wydłużanie (około 6 razy na min), prowadzące do pom-
powania” zawartości naczynia limfatycznego i stałego usuwania jej z obrębu kosmka do
dalszych odcinków układu naczyń limfatycznych jelit. |
15.4.3, Krypta jelitowa
Krypta jelitowa ma kształt prostej cewki o długości 0,3-0,5 mm, otwierającej się
pomiędzy kosmkami u ich podstawy i sięgającej w głąb blaszki właściwej błony śluzo-
wej aż do muscułaris mucosae. Podstawę każdego kosmka otaczają ujścia kilku krypt.
W skład wyściółki gruczołów jelitowych wchodzą wszystkie typy komórek nabłonka
jelitowego. Charakteryzują się one specyficzną organizacją przestrzenną. W dnie krypt
znajdują się komórki Panetha, dolna połowa gruczołu zajęta jest przez intensywnie dzie-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 15. Cewa pokarmowa A
316 nn m NONI,

lące się komórki niezróżnicowane (macierzyste), natomiast w górnej spotykamy młode, i ochrona przed nią nabłonka jelitowego. Odgrywają również istotną rolę w procesach
niekompietnie wykształcone enterocyty i komórki kubkowe. Pojedyncze komórki do- obronnych na terenie cewy pokarmowej: ich wydzielina zawiera stymulujący regene-
krewne mogą występować w każdym rejonie krypty. rację nabłonka czynnik wzrostu (EGF), peptydy przyspieszające gojenie się uszkodzeń
błony śluzowej, a także lizozym i niektóre typy immunoglobulin (IgA, IgM).
Początkowy odcinek dwunastnicy (około 3 cm) leży wewnątrzotrzewnowo i podob-
15.4.4. Charakterystyka różnicowa poszczególnych odcinków jelita cienkiego nie jak żołądek pokryty jest na całym obwodzie błoną surowiczą. W pozostałej części
dwunastnicy z uwagi na jej zewnątrzotrzewnowe umiejscowienie błona surowicza wy-
stępuje tylko na przedniej powierzchni.
Dwunastnica posiada szerokie, nieregularne i niekiedy rozgałęzione kosmki O wy-
Jelito czcze charakteryzuje się niższymi niż w dwunastnicy i smukłymi kosmkami,
sokości około 1,5 mm (tzw. kosmki liściaste). Jest to jedyny odcinek jelita posiadający wyposażonymi w większą liczbę komórek kubkowych. Występujące w całym jelicie
gruczoły także w błonie podśluzowej: cewkowe gruczoły dwunastnicze (Brunnera)
cienkim stałe fałdy okrężne obejmujące błonę śluzową i podśluzową (fałdy Kerkringa)
o poskręcanych i rozgałęzionych odcinkach wydzielniczych zbudowanych z komórek są tu szczególnie liczne i wysokie.
surowiczych (ryc. 15.7). Przewody wyprowadzające przebijają muscularis mucosae
Jelito kręte (biodrowe) posiada najniższe (0,5 mm) i najrzadsze kosmki. W nabłon-
i otwierają się na dnie krypt. Gruczoły te produkują alkaliczną wydzielinę, której głów- ku występują liczne komórki kubkowe, a w błonie podśluzowej spotyka się — tylko
ną rolą jest neutralizacja silnie kwaśnej treści pokarmowej przechodzącej z żołądka w tym odcinku jelita — skupiska grudek chłonnych (kępki Peyera, p. dalej). Zarówno
jelito czcze, jak i kręte pokryte są od zewnątrz błoną surowiczą.

15.5. Jelito grube

W jelicie grubym kończy się większość procesów trawienia, natomiast odbywa się
intensywne zagęszczanie treści jelitowej (poprzez wchłanianie wody i elektrolitów),
wydzielanie śluzu i formowanie mas kałowych. Przy przejściu jelita cienkiego w jelito
grube zasadniczej zmianie ulega ukształtowanie błony śluzowej: znikają kosmki jelito-
we, pozostawiając w obrębie błaszki właściwej jedynie krypty, które stają się głębokie
i regularne. W nabłonku jelitowym wyścielającym krypty bardzo liczne są komórki kub-
kowe, zwane tu niekiedy również komórkami piankowatymi, brak natomiast komórek
Panetha. W pobliżu dna krypt skupione są komórki macierzyste, stanowiące pulę rege-
neracyjną dla wyściółki gruczołów jelitowych i nabłonka powierzchniowego. Entero-
cyty są niższe, mają krótsze mikrokosmki niż w jelicie cienkim, a ich stosunek ilościo-
wy do komórek kubkowych wynosi około 2 : 1. W blaszce właściwej pod nabłonkiem
i warstwą fibroblastów pojawia się wyraźny pokład włókien kolagenowych (tzw. płyta
kolagenowa). Błona podśluzowa zawiera dość liczne pojedyncze grudki chłonne.
a
TI EORYYYYTŁ IL Wt UP

W odróżnieniu od poprzednich odcinków cewy pokarmowej, zewnętrzna warstwa

PO błony mięśniowej traci ciągłość i zostaje zredukowana do trzech podłużnie biegnących
POI ZOE
Z
taśm. W pokrywającej jelito grube od zewnątrz błonie surowiczej spotyka się często
„wysepki tkanki tłuszczowej, mające charakter uszypułowanych, polipowatych tworów
(przyczepki sieciowe). Błona ta jest niekompletna w zewnątrzotrzewnowych odcinkach
„jelita grubego: wstępnicy i zstępnicy.
W końcowym odcinku cewy pokarmowej, kanale odbytniczym, błona śluzowa i pod-
«śluzowa tworzy podłużne fałdy (kolumny odbytnicze). W blaszce właściwej i błonie pod-
4
Ryc. 15.7. Schematyczne porównanie budowy ściany poszczególnych odcinków jelit: A — dwunastnica,
B - jelito śluzowej znajdują się śluzowe gruczoły odbytnicze, błona podśluzowa zawiera bogate
czcze, C — jelito kręte, D — jelito grube, E — przejście prostnicy w odbytnicę. k — kosmek, L — krypta jelitowa, sploty żylne, a w błonie mięśniowej można wyróżnić dwa zwieracze: wewnętrzny, jesz-
g — gruczoły dwunastnicze, s — grudki chłonne skupione (kępka Peyera)
318 KOMPENDIUM HISTOLOGI! 15. Cewa pokarmowa m 319

,
cze z mięśniówki gładkiej, i zewnętrzny, w którym pojawiają się mięśnie szkieletowe Tabela 15.1. Ważniejsze komórki dokrewne cewy pokarmowej
przez
Przy końcu kanału zanikają krypty jelitowe, nabłonek jelitowy zostaje zastąpiony
), a następnie Typ | Ziarna wydzielnicze Lokalizacja
nabłonek wielowarstwowy sześcienny lub walcowaty (strefa przejściowa
Produkt Znaczenie czynnościowe
odbytu przecho-
wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, który po zewnętrznej stronie A 08,0
o3e$ żołądek,
Gana , jelito (entero) glukagon za glikogenolizę
g | p pobudzaza gi gli i ę w wątrobiei
okołoodbytnicze.
dzi w skórę. W tym rejonie skóra zawiera apokrynowe gruczoły
250nm
D A jelito somatostatyna hamuje wydzielanie innych komórek
cienkie i grube dokrewnych leżących w pobliżu
15.6. Komórki dokrewne cewy pokarmowej 350 nm
E . żołądek grelina działa na podwzgórze, pobudza
wej rozsiane są łaknienie
W nabłonku wyścielającym powierzchnię i gruczoły cewy pokarmo
również enteroen- EC (23 , żołądek, jelito
liczne komórki o charakterze wewnątrzwydzielniczym, nazywane
serotonina, modulują wydzielanie różnych komó-
s08 a cienkie i grube substancja P, rek, pobudzają perystaltykę
dokrynowymi. Spotykamy je — pojedynczo lub w grupach po kilka — na całej długości motylina,
wpustowych, żołąd-
cewy, przede wszystkim w nabłonku gruczołów: przełykowych, 300 nm edorfiny
i krypt jelitowyc h; nieliczne występują w na-
kowych właściwych, odźwiernikowych G $es© żołądek, jelito gastryna pobudza wydzielanie HCLi perysta|-
Komórki te należą do systemu rozsianyc h komórek
błonku na powierzchni kosmków. Od © O, 300 nm cienkie tykę żołądka
p. rozdz. 17.7), występuj ących także w innych rejonach przewodu
dokrewnych (DNES,
dzających ślinianek
pokarmowego (np. w drogach żółciowych, w przewodach wyprawa H Gada jelito VIP** pobudza transport wody i jonów
i trzustki). cienkie i grube do światła jelita, rozszerza naczynia
jest ich odwró-
Najbardziej charakterystyczną cechą komórek enteroendokrynowych krwionośne
pokarmow ej, lecz do
cona polaryzacja: wydzielina jest kierowana nie do światła cewy I sd0 00 jelito cienkie chołecystokinina | pobudza wydzielanie enzymów
znajdują cych się pod nabłonkiem
przypodstawnej substancji międzykomórkowej i do gPa?a trzustkowych, obkurcza pęcherzyk
z syntezą produktów zgru- 250 nm żółciowy
naczyń włosowatych. W związku z tym organelle związane
Golgiego i ziarna wy-
powane są w ponadjądrowej części komórki, natomiast aparat K BŚ jelito cienkie GIP**"* hamuje wydzielanie soku żołądko-
dzielnicze znajdują się w części przypodstawnej. GT8 350 nm wego
komórek nabłon-
Ze względu na położenie tych komórek w stosunku do sąsiednich L Połea
jelito cienkie GLP- 1" pobudza wydzielanie insuliny,
e. Komórki otwarte sięgają od blaszki pod-
kowych dzielimy je na otwarte i zamknięt - hamuje perystaltykę jelit
mikrokosmków rejestrujących
stawnej do powierzchni nabłonka i zakończone są kępką o
przez siebie bodziec che- jelito cienkie motylina pobudza perystaltykę jelit
skład chemiczny treści pokarmowej. Ponieważ na odebrany
receptoryczno-sekre-
miczny reagują uwolnieniem wydzieliny, uważane są za komórki N A
dg 98 jelito cienkie
jelito cienk neurotensyna pobudza ukrwienie i hamuje pery-
i leżąc na blaszce podstawn ej, nie dochodzą do
toryczne, Komórki zamknięte są niższe 0 a% 300 nm staltykę jelit
częściami sąsiadujących
powierzchni nabłonka, są bowiem od niej oddzielone górnymi
w ziarnach w odpowiedzi PP Ż jeli i
komórek. Komórki zamknięte uwalniają wydzielinę zawartą
WSZ żołądek, jelito polipeptyd trzust- | moduluje wydzielanie soku żołąd-
lub docierają ce za pośrednictwem OSC 180 nm grube kowy kowego
na bodźce mechaniczne (rozciąganie Ściany narządu)
peptydowe mające głównie
krwi, Komórki dokrewne w większości produkują hormony 5 o0ę ©0 jelito cienkie
jelito cienki
wydzielanie komó- sekretyna pobudza wydzielanie dwuwęglanów
lokalne działanie na przewód pokarmowy (regulują przepływ krwi, Ah 200 im w trzustce
wykazujące również wpływ na
rek gruczołowych i kurczliwość mięśniówki), a niekiedy
narządy odległe.
Ze względu na kształt komórek dokrewnych, charakter ich ziarnistości, a nade * inna nazwa: komórki żółte Kulczyckiego
wśród nich kilkanaście typów, ; ** wazoaktywny peptyd jelitowy (ang. vasoactive intestinal peptide)
wszystko rodzaj produkowanej wydzieliny, wyróżnia się kkk
peptyd hamujący wydzielanie żołądkowe (ang. gastric inhibitory peptide)
przedstawionych w tabeli 15.1. KIE
peptyd podobny do gukagonu (ang. głucagon-like peptide 1)
320 KOMPENDIUM HISTOLOGII sa 15. Cewa pokarmowa
32]

15.7. Tkanka limfoidalna cewy pokarmowej kosmków i obecność krypt jelitowych, które są tu płytkie i nieregularne. Zarówno błona
podśluzowa, jak i blaszka właściwa zajęte są przez zlewające się z sobą grudki
chłonne
i O: tkankę limfoidalną (ryc. 15.9). Naciek limfatyczny sięga aż do powierzch-
W związku z dużą ekspozycją na obce antygeny wprowadzane wraz z treścią po- nib i kzowcj i często można obserwować limfocyty penetrujące pomiędzy komór-
karmową oraz na obfitą fiorę bakteryjną, cewa pokarmowa wyposażona jest w liczne kami nabłonka krypt. W odróżnieniu od jelita grubego podłużna warstwa
mięśniówki
w wyrostku robaczkowym jest ciągła.
komórki uczestniczące w procesach immunologicznych. Niezależnie od komórek wy- i
U osób dorosłych ilość tkanki limfoidalnej wyro stka robacz
stępujących w blaszce właściwej błony śluzowej, spotykamy tu lokalne skupiska tkanki kowego stopniowo
limfoidalnej — jest to tzw. tkanka limfoidalna cewy pokarmowej (z ang. GALT — gut- zmniejsza się wraz z wiekiem.
„associated lymphoid tissue), stanowiąca około 75% całkowitej tkanki limfoidalnej or-
ganizmu.
Na całej długości cewy rozsiane są pojedyncze grudki chłonne: w przełyku i żo-
łądku zlokalizowane są one w blaszce właściwej błony śluzowej, natomiast w jelitach
miejscem ich występowania jest głównie błona podśluzowa. W jelicie krętym grudki
chłonne tworzą zgrupowania o wiełkości od kilku mm, nawet do 20 cm (kępki Peyera).
Ich główna masa zlokalizowana jest, co prawda, w błonie podśluzowej, ale naciekają
również blaszkę właściwą, dochodząc aż do powierzchni śluzówki. W tych miejscach
zanikają kosmki jelitowe, a w nabłonku pokrywającym te rejony śluzówki występują
szczególne, spłaszczone komórki M, które długimi wypustkami obejmują znajdujące
się pod nimi limfocyty i makrofagi. ©
Komórki M posiadają na swej górnej powierzchni meandrowate mikrofałdy błony
komórkowej. Mają one — dzięki receptorom rozpoznającym wzorzec (p. rozdz. 10.1.1)
— zdolność pochłaniania dużych cząstek o własnościach antygenowych (w tym bakterii
i wirusów) i przekazywania ich
na drodze transcytozy limfocy-
tom oraz komórkom prezentują
cym antygen. Kontakt pomiędzy
komórkami M a innymi komór-
kami ułatwiony jest przez umoż-
Rye. 15.9. Budowa wyrostka robaczkowego. l — krypty jelitowe,
liwiające migrację komórek $ —
G — grudki chłonne, M — błona mięśniowa, O —- otrzewna
otwory, które w tych miejscach Pena śluzowa, P — błona podśluzowa,
występują w blaszce podstawnej
ryc. 15.8). Komórki M stanowią
„słabe punkty” nabłonkowej ba-
riery jelita, z jednej strony umoż- 15.8, Układ nerwowy cewy pokarmowej
liwiające stałe monitorowanie
składu antygenowego zawartości
ro niemoc mięśniowe i gruczołowe cewy pokarmowej pozostają pod kontrolą auto-
jelitowej, z drugiej jednak stano-
wiące wrota dła infekcji bakte- uzówi Bi kładu nerwowego, zorganizowanego w trzy sploty nerwowe: spłoty pod-
nów owe — wewnętrzny Meissnera i zewnętrzny Schabadascha — oraz splot
ryjnych i wirusowych. mięś-
sym acych doc: Bd te składają się z pozazwojowych
Duże skupisko tkanki lim- włókien (neurytów)
foidalnej spotykamy w ścianie (zwój taa . a mA od zwojów położonych poza ścianą cewy pokarmowej
wyrostka robaczkowego. Jest zo: y, woje krezkowe), a dwa ostatnie również z parasympatycznych komórek.
to uwypuklenie jelita grubego, jowych, od których odchodzą zarówno dendryty (włókna przedzwojowe),
jak i ak
sony „WIO
(włókna pozazwojowe), Obecne
t w splotach włókn a nerwowe tworzą
zachowujące typową dla nie- Ryc. 15.8. Komórka M. A — pochłonięty antygen, L — limfocyt, Wór kończenia
zakończen ia
cholinergiczne, adrenergiczne i peptydergiczne.
go budowę histologiczną: brak / M- makrofag, B — blaszka podstawna |
322 KOMPENDIUM HISTOLOGII

Splot Meissnera zlokalizowany jest w błonie podśluzowej, a splot Schabadascha

wraz z jego neuronami na pograniczu błony podśluzowej i wewnętrznej, okrężnej war-
stwy błony mięśniowej. Unerwiają one blaszkę mięśniową śluzówki i pęczki mięśniowe
w kosmkach regulując ich kurezliwość, oraz gruczoły znajdujące się w blaszce właści-
wej i błonie podśluzowej, uczestnicząc w regulacji ich aktywności wydzielniczej.
" Zawiadujące mięśniówką cewy i kontrolujące jej perystaltykę neurony splotu Auer-
bacha występująw grupach od kilku do kilkudziesięciu, w wąskiej przestrzeni pomiędzy
16. TRZUSTKA I WĄTROBA
okrężną a podłużną warstwą błony mięśniowej. i
W błonie mięśniowej z układem nerwowym ściśle współpracują śródmiąższowe ko-
mórki Cajala (p. rozdz. 6.2.3), obecne w obu warstwach mięśniówki, które spontanicz-
nie generują bodźce odpowiedzialne za tzw. wolne fale perystaltyczne, a także pośredni- Niezależnie od wydzieliny produkowanej przez własne gruczoły cewy pokarmowej,
czą w przekazywaniu bodźców z włókien nerwowych na komórki mięśniowe gładkie. do jej światła doprowadzana jest również wydzielina dwóch dużych gruczołów leżących
poza obrębem cewy w jamie brzusznej: trzustki i wątroby. Przewody wyprowadzające
tych gruczołów uchodzą wspólnie na brodawce Vatera w dwunastnicy. Sok trzustkowy
oraz żółć są niezbędne do prawidłowego trawienia treści pokarmowej w jelitach,

16.1. Trzustka

Trzustka jest dużym gruczołem o specjalnym charakterze: zawiera w obrębie jednej

makrostruktury część zewnątrzwydzielniczą (złożony gruczoł pęcherzykowy) i część
wewnątrzwydzielniczą (wysepki trzustkowe Langerhansa). W tym rozdziale omó-
wiona zostanie jedynie budowa części zewnątrzwydzielniczej, natomiast wysepki trzust-
kowe opisane są w rozdz. 17.5. Trzustka nie posiada wprawdzie wyraźnie wyodręb-
nionej włóknistej torebki, ale łącznotkankowe przegrody dzielą jej miąższ na zraziki,
Każdy zrazik zbudowany jest głównie z ciasno upakowanych pęcherzykowych odcin-
ków zewnątrzwydzielniczych; na jego terenie znajdują się również wewnątrzzrazikowe
przewody wyprowadzające oraz wysepki trzustkowe,

16.1.1. Pęcherzyk trzustkowy

Pojedynczy zewnątrzwydzielniczy odcinek trzustki ma kształt kulistego lub owoi-

dalnego pęcherzyka otoczonego blaszką podstawną, Buduje go około 50 piramidowych
komórek wydzielniczych (komórki pęcherzykowe trzustki) o przypodstawnie poło-
żonych jądrach i bardzo wyraźnej polaryzacji. W obrazie uzyskanym w mikroskopie
optycznym każda komórka wydzielnicza, a co za tym idzie cały pęcherzyk, cechuje się
dwubarwnością: przypodstawne rejony komórki (a zatem obwodowa część pęcherzyka)
są silnie zasadochłonne, natomiast przyszczytowe obszary komórek (wewnętrzna
część
pęcherzyka) barwią się kwasochłonnie. Efekt ten wyjaśnia ultrastrukturalna polaryzacja
komórki trzustkowej: w części przypodstawnej i po bokach kulistego jądra skupione
są
ciasno ułożone, równoległe cysterny szorstkiej siateczki śródplazmatycznej, zajmujące
około 20% objętości komórki, a także mitochondria: nad jądrem obserwujemy liczne
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 16. Trzustka i wątroba
324

diktiosomy aparatu Golgiego, natomiast przyszczytowa część komórki, zaopatrzona na

powierzchni w krótkie i grube mikrokosmki, wypełniona jest dużymi ziarnami wydziel-
niczymi noszącymi tradycyjną nazwę ziarn zymogenu. Ziarna te, wydzielane w pro-
cesie egzocytozy, zawierają głównie trzustkowe enzymy hydrolityczne (w większości
w formie nieczynnych proenzymów, aktywowanych w świetle jelita), trawiące szerokie
spektrum substancji wielkocząsteczkowych i odpowiedzialne za przeważającą część
procesów trawiennych w jelitach (tab. 16.1).

Tabela 16.1. Substancje wydzielane przez zewnątrzwydzielnicze komórki trzustki

Wydzielana forma Funkcja

fi
Ga
Substancja

Enzymy trypsyna proenzym, trypsynogen trawienie białek

chymotrypsyna proenzym, chymotrypsynogen trawienie białek

karboksypeptydaza proenzym, prokarboksypeptydaza | trawienie białek

elastaza proenzym, proelastaza trawienie elastyny

fosfolipaza A, proenzym, profosfolipaza trawienie fosfolipidów

lipaza trójglicerydowa | aktywny enzym trawienie trójglicerydów

Ryc. 16.1. Pęcherzyk trzustkowy wraz ze wstawką. b — blaszka podstawna, kw — komórki wydzielnicze, z — ziar-
a-amylaza aktywny enzym trawienie cukrowców na wydzielnicze, ks — komórki śródpęcherzykowe, w — wstawka
DNA-za aktywny enzym trawienie DNA

RNA-za aktywny enzym trawienie RNA

Inne kofaktor lipazy ostateczna wspomaganie lipaz

Komórki śródpęcherzykowe oraz komórki wstawek i przewodów śródzrazikowych
substancje
wykazują podobny charakter i funkcję: na powierzchni mają nieregularne mikrokosmki
inhibitor trypsyny ostateczna hamowanie aktywności trypsyny
wewnątrz trzustki i pojedynczą migawkę, są raczej ubogo wyposażone w organelle, zawierają nieco mi-
tochondriów i produkują alkaliczny płyn bogaty w dwuwęglany, który wraz z wydzic-
proteoglikan ostateczna wiązanie enzymów wewnatrz
liną gruczołów dwunastniczych i alkalicznym płynem produkowanym przez przewody
ziarn (przed wydzieleniem)
żółciowe zobojętnia kwaśną treść pokarmową docierającą do dwunasthicy z żołądka.
.
Komórki te wykazują również cechy komórek macierzystych: w przypadku uszkodzeń
Pomiędzy komórkami wydzielniczymi, spiętymi w swej górnej części typowymi miąższu trzustki mogą się przekształcać zarówno w zewnątrzwydzielnicze komórki pę-
kompieksami połączeń międzykomórkowych, znajdują się krótkie międzykomórkowe
cherzyków, jak i w dokrewne komórki wysp trzustkowych.
kanaliki wydzielnicze, ograniczone błonami sąsiadujących komórek i otwierające się do Na terenie tkanki łącznej międzyzrazikowej przewody śródzrazikowe uchodzą do
strony
światła pęcherzyka. Około 1/4 powierzchni światła pęcherzyka trzustkowego od przewodów międzyzrazikowych, wyścielonych początkowo niskim, a potem coraz
jego ujścia wyścielona jest dodatkowo komórkami śródpęcherzykowymi — spłaszczo-
wyższym nabłonkiem walcowatym, w skład którego wchodzą: (1) komórki główne,
nymi komórkami stanowiącymi przedłużenie pierwszego odcinka przewodu wyprowa- zbliżone charakterem do występujących w poprzednich odcinkach, lecz zawierające le-
dzającego (wstawki) do wnętrza pęcherzyka (ryc. 16.1). piej rozwinięte organelle (siateczka szorstka, aparat Golgiego) i glikoproteidowe ziarna
wydzielnicze, (2) niezróżnicowane komórki podstawne, (3) nieliczne komórki szczo-
teczkowe oraz (4) rozsiane komórki dokrewne. W większych przewodach międzyzrazi-
16.1.2. Przewody wyprowadzające trzustki kowych i w przewodach głównych nabłonek ten może się wpukłać do otaczającej tkanki
łącznej, tworząc niewielkie cewkowe gruczoły, Przewody międzyzrazikowe łączą się
Pierwszym odcinkiem przewodów wyprowadzających jest wstawka rozpoczynają- z przewodami głównymi (Wirsunga i Santoriniego), wyścielonymi nabłonkiem o po-
ca się opisanymi powyżej komórkami śródpęcherzykowymi. Jej ściana zbudowana jest dobnym charakterze, lecz o większej wysokości i otoczonym warstwą dość zbitej tkanki
h i od ze-
z jednej warstwy początkowo płaskich, a potem niskich komórek sześciennyc łącznej zawierającej liczne włókna kolagenowe i sprężyste, oraz warstwą komórek mięś-
wnątrz otoczona blaszką podstawną, Wstawki łączą się w większe przewody śródzrazi- mowych gładkich o stopniowo wzrastającej grubości.
kowe, wyścielone nieco wyższym nabłonkiem jednowarstwowym sześcienitym.
326 KOMPENDIUM HISTOLOGH 16. Trzustka i wątroba
327

||
16.2. Wątroba Ę
i

Wątroba, największy gruczoł ustroju, pełni zróżnicowane i złożone funkcje, stano- p

$
wiąc „metaboliczne centrum” organizmu. Komórki wątroby prowadzą złożone procesy
przemiany białek, lipidów i cukrowców, a także niektórych hormonów i większości sub-
stancji egzogennych (alkohol, leki); magazynują również witaminy A, D, K, B,,, a także
żelazo (ferrytynę, kompleks żelaza z białkiem). Tu odbywa się produkcja białek osocza,
lipidów oraz produkcja i recyrkulacja kwasów i barwników żółciowych. Dzięki obec-
ności licznych makrofagów wątroba może eliminować mikroorganizmy przeniesione
z rejonu przewodu pokarmowego, a także zużyte erytrocyty. W życiu płodowym oraz
w niektórych stanach patologicznych wątroba jest miejscem hemopoezy.

16.2.1. Ogólna organizacja miąższu wątroby

Wątroba otoczona jest łącznotkankową torebką (Glissona), od której u zwierząt (np.

u szczura, świni) odchodzą w głąb narządu przegrody, dzieląc goma zraziki. W wątrobie
ludzkiej nie ma wyraźnych przegród (mogą się tworzyć w warunkach patołogicznych,
np. w marskości), a podział na zraziki jest bardziej umowny i wykorzystuje różne kryte-
ria w celu jak najlepszego odzwierciedlenia organizacji strukturalnej ilub funkcjonalnej
miąższu wątrobowego.
A. Klasyczny (anatomiczny) zrazik wątrobowy został wyodrębniony przez ana- Ryc. 16.2. Architektonika zrazika wątrobowego (fragment), ŻC — żyła centralna, T — triada
logię ze zrazikiem wątroby zwierzęcej oraz na podstawie układu naczyń krwionośnych
i komórek wątrobowych. Ma on kształt graniastosłupa o wymiarach 0,7 x 2 mm, two-
rzącego na przekroju poprzecznym nieregularny pięcio- lub sześciokąt. W tkance łącznej B. Zwazik trójkątny (wrotny, Malla) wytyczony został — przez analogię do zrazików
nagromadzonej w narożu zrazika, czyli w tzw. przestrzeni wrotnej, przebiega żyła i tęt-
innych gruczołów zewnątrzwydzielniczych — jako obszar posiadający pojedyncze, cen-
nica międzyzrazikowa oraz międzyzrazikowy przewód żółciowy (jest to triada wątro- tralne źródło unaczynienia oraz centralnie zlokalizowane miejsce odpływu wydzieliny
bowa), a niekiedy również międzyzrazikowe naczynie limfatyczne (mówimy wówczas (żółci). Na przekroju poprzecznym ma on kształt trójkąta, w którego narożach znajdują
o tetradzie). Choć na modelu zrazika wątrobowego zaznacza się tradycyjnie triady we się żyły centralne, a w centrum przestrzeń wrotna z triadą lub tetradą (ryc. 16.3).
wszystkich narożach zrazika klasycznego, w ludzkiej wątrobie spotykamy przeważnie
tylko trzy triady na zrazik.
Zrazik zbudowany jest z komórek wątrobowych (hepatocytów), ułożonych w ana-
stomozujące z sobą blaszki promieniście zbiegające się do jego środka. Każda blaszka
utworzona jest przez jeden lub dwa szeregi ściśle do siebie przylegających hepatocytów.
Przestrzenie pomiędzy blaszkami zajęte są przez naczynia zatokowe (zatoki wątrobo-
we), które odchodzą od żył i tętnic okołozrazikowych, przebiegających wzdłuż boków
zrazika i uchodzą do biegnącej pionowo w środku zrazika żyły centralnej (śródzrazi-
kowej) o bardzo cienkiej ścianie, sprawiającej wrażenie niekompletnej z powodu gęsto
rozmieszczonych ujść zatok (ryc. 16.2). Zarówno hepatocyty, jak i naczynia zatokowe
oplecione są dość gęstą siecią włókien srebrochłonnych.
Na obwodzie zrazika hepatocyty bezpośrednio przylegające do tkanki lącznej prze-
strzeni wrotnych tworzą pojedynczą, zwartą warstwę — płytkę graniczną. sRyc. 16.3. Zrazik klasyczny (K), wrotny Malia (M) i gronko wątrobowe Rappaporta (R)
328 KOMPENDIUM HISTOLOGII 16. Trzustka | wątroba 329

C. Gronko wątrobowe (Rappaporta) zostało opisane również zgodnie z zasadą qabela 16.1. Ważniejsze różnice w morfologii hepatocytów I illl strefy gronka wątrobowego
centralnego unaczynienia, przyjęto jednakże (zgodnie z faktycznym stanem rzeczy), że
bezpośrednim źródłem unaczynienia zrazika śą nie naczynia międzyzrazikowe, a od. Cecha I strefa Hi strefa
chodzące od nich naczynia okołozrazikowe, biegnące pomiędzy sąsiednimi zrazikami
mitochondria duże, o licznych małe, liczniejsze, o nielicz-
klasycznymi. Gronko ma na przekroju kształt owału, którego osią jest naczynie około- grzebieniach nych grzebieniach
zrazikowe, a granice wyznaczają dwie symetryczne łukowate linie przeprowadzone po-
między sąsiednimi przestrzeniami wrotnymi i przebiegające przez żyły centralne dwóch szorstka siateczka śródpiazamatyczna lepiej rozwinięta słabiej rozwinięta

przylegających do siebie zrazików klasycznych. | gładka słateczka śródplazmatyczna słabiej rozwinięta lepiej rozwinięta
W tak zarysowanym gronku wątrobowym można wyodrębnić trzy pary symetrycz.
glikogen więcej, duże skupiska mniej, rozproszony
nych stref różniących się odległością od osiowego naczynia okołozrazikowego (ryc,
16.4), a tym samym jakością unaczynienia i aktywnością metaboliczną
(im dalej od źród- zmiany degeneracyjne (w procesach patologicznych) słabiej zaznaczone silniej zaznaczone
ła unaczynienia, tym krew uboższa w tlen i substancje odżywcze i tym niższy poziom
metabolizmu komórkowego). Wyróżnia się zatem I strefę (strefę aktywnego metaboli.
zmu), najbliższą naczyniu okołozrazikowemu, II strefę (strefę zmiennego metabolizmu)
o charakterze przejściowym i IM strefę (strefę niskiego metabolizmu). Lokalizacja stref
w gronku wątrobowym w przybliżeniu pokrywa się z obszarami wyróżnianymi na tere- -
nie klasycznego zrazika: obszar obwodowy odpowiada strefic I, a centralny strefie II,
Różnice pomiędzy poszczególnymi strefami znajdują również odbicie w morfologii
budujących je hepatocytów (tab. 16.2). Rycina 16.5 przedstawia aktywność niektórych
procesów metabolicznych w poszczególnych strefach gronka/zrazika.

mz
LGlikolizaA ||

Ryc. 16.4. Układ stref o różnym nasileniu metabolizmu w gronku wątrobowym. T — triada, ŹC — żyła centralna,
1, 2,3 — strefy gronka
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
330
16.2.2. Komórka wątrobowa (hepatocyt)
Hepatocyt jest wielokątną komórkąo średnicy około 20 m, zawierającą kuliste jądro
o luźnej chromatynie i wyraźnym jąderku. Około 1/4 populacji komórek wątrobowych
posiada dwa jądra, a od 30% do 80% hepatocytów stanowią komórki polipioidalne,
Ż uwagi na różnorodność pełnionych funkcji (zewnątrzwydzielniczych, wewnątrzwy-
dzielniczych i metabolicznych) hepatocyt charakteryzuje się bardzo bogatym i zróżni-
cowanym wyposażeniem cytoplazmatycznym — można ogólnie powiedzieć, że posiada
dobrze rozwinięte wszystkie rodzaje organelli komórkowych (ryc. 16.6).
Cysterny szorstkiej siateczki śródpłazmatycznej zgrupowane w pakiety o wielkości
około 1 jim (widoczne pod mikroskopem optycznym w postaci drobnych zasadochłon-
nych ziarenek) służą do produkcji wielu białek, w tym wszystkich białek osoczowych
z wyjątkiem immunoglobulin, aczkolwiek w hepatocytach wytwarzana jest znaczna
ilość tzw. odcinków wydzielniczych, które są dołączane do IgA pobieranych z osocza
i następnie wydzielanych do żółci. Tu wytwarzane są również insulinopodobne czynniki
wzrostu I i 2 (dawna nazwa somatomedyny) — polipeptydy będące mediatorami hormonu
wzrostu, a także erytropoetyna (około 25%, reszta produkowana jest w nerce, p. rozdz.
18.1.4). W licznych kanalikach siateczki gładkiej syntetyzowany jest cholesteroli fosfo-
— kanalik żółciowy,,
Ryc. 16.6. Struktura hepatocytu, zt — zatoka, D — przestrzeń okołozatokowa Dissego, K
$5 — siateczka śródplazmatyczna szorstka, Sg — siateczka gładka, L — lizosomy, M — mitochondrium, 6 — apa
Golgiego, P — peroksysom
16. Trzustka i wątroba 331
lipidy oraz następuje metabolizowanie i unieczynnianie leków, trucizn i innych substancji
zarówno egzogennych, jak i endogennych (np. bilirubiny czy hormonów steroidowych).
Diktiosomy aparatu Golgiego uczestniczą w przemianie produkowanych w hepatocycie
i wydzielanych do krwi gliko- i lipoproteidów (głównie VLDL, kompleksu transportu-
jącego trójglicerydy) oraz wydzielanych do żółci kwasów żółciowych. W cytoplazmie
występują liczne mitochondria (do 2000 w jednym hepatocycie), lizosomy (między in-
nymi rozkładające chylomikrony) i peroksysomy, a także skupiska glikogenu odzwier-
ciedlające zaangażowanie komórki wątrobowej w regulacji poziomu glukozy w płynach
ustrojowych. Często obserwowane są również drobne kropelki lipidowe.
Komórka wątrobowa jest wyraźnie spolaryzowana: posiada biegun naczyniowy,
skierowany-w stronę przylegającego naczynia zatokowego oraz biegun żółciowy, na po-
graniczu z sąsiadującym hepatocytem, gdzie wytwarza się międzykomórkowy kanalik
żółciowy.
Biegun naczyniowy charakteryzuje się obecnością licznych mikrokosmków na po-
wierzchni hepatocytu. Kierują się one w stronę ściany naczynia zatokowego, wypel-
niając wąską przestrzeń okołozatokową (Dissego) pomiędzy powierzchnią hepatocytu
a ścianą zatoki. W rejonie bieguna naczyniowego cytoplazma hepatocytu zawiera przede
wszystkim cysterny i kanały obu typów siateczki śródplazmatycznej. Biegun ten pełni
zarówno funkcję resorpcyjną, jak i wydzielniczą (odbywa się tu wydzielanie do naczyń
— glukozy oraz wyprodukowanych w hepatocycie białek i lipoproteidów).
Biegun żółciowy (kanalikowy) wyznaczony jest lokalizacją kanalika żółciowego.
Kanalik ten, o średnicy około 1 um, nie ma własnej ściany — wytworzony został poprzez
symetryczne wpuklenie błon komórkowych dwóch sąsiadujących hepatocytów. Tworzą-
ce kanalik błony formują tu mikrokosmki, a miejsca styku hepatocytów po obu stronach
kanalika wzmocnione są połączeniami międzykomórkowymi (strefy zamykające, strefy
przylegania, desmosomy i neksusy), które uszczelniają kanalik i stabilizują go mecha-
nicznie, a także zapewniają bezpośrednią łączność metaboliczną pomiędzy sąsiadujący-
mi komórkami. W pobliżu bieguna żółciowego w cytoplazmie hepatocytu grupują się
diktiosomy aparatu Golgiego, małe pęcherzyki wydzielnicze i lizosomy. Do kanalika
żółciowego wydzielana jest żółć (kwasy i barwniki żółciowe, lecytyna, cholesterol, kwa-
sy tłuszczowe), IgA oraz niektóre substancje egzogenne eliminowane z żółcią.
Hepatocyty charakteryzują się wyjątkowo dużym potencjałem regeneracyjnym, co
umożliwia odbudowę miąższu wątrobowego nawet po usunięciu znacznej jego części.
16.2.3. Zatoka wątrobowa
Naczynia zatokowe, tworzące w zraziku gęstą sieć, mają bardzo cienką, nieciągłą
cianę, Ścianę tę budują komórki śródbłonkowe posiadające na całej powierzchni poza
okolicą jądra komórkowego liczne otwory o zróżnicowanej wielkości (od 0,ł do 0,5 im)
poszerzone miejscami szczeliny międzykomórkowe. Przez ścianę zatoki mogą swo-
bodnie przechodzić wszystkie składniki krwi z wyjątkiem jej elementów morfotycznych
komórek i płytek) oraz dużych chylomikronów. Zatoki wątrobowe nie posiadają blaszki
podstawnej; opłatają
je jedynie włókna srebrochłonne.
332 KOMPENDIUM HISTOLOGII 16. Trzustka i wątroba 333

Że ścianą zatoki wątrobowej związane są topograficznie trzy rodzaje komórek lowa- Żyła wrotna | Tętnice wątrobowe
rzyszących.
Komórki Browicza-Kupffera są osiadłą formą makrofagów. Przytwierdzają się one Ż. miępzypiatowo T. międzypiatowe
do wewnętrznej powierzchni zatoki swoimi długimi wypustkami, przeważnie o charakte-
Ż. międzyzrazikowe A Kapilary wtkance gmec=* T, międzyzrazikowe
rze spłaszczonych lamelipodiów, które mogą poprzez otwory w śródbłonku penetrować
. łącznej i wokół
do przestrzeni okołozatokowej. Dzięki swej dużej aktywności fagocytarnej i bogate-
Ż. okołozrazikowe ma” przewodów żółciowych T. okołozrazikowe
mu wyposażeniu w lizosomy, komórki te stanowią swoisty filtr dla krwi przepływającej
przez zatoki, wychwytując z niej drobnoustroje i zanieczyszczenia, a także spóradycznie Żyłki wiotowe Tętniczki wlotowe
eliminując stare lub uszkodzone erytrocyty. Ten ostatni proces dokonuje się głównie
w śledzionie, ale na przykład po jej operacyjnym usunięciu funkcję tę przejmuje wątro- YYY
Zatoki wątrobowe
ba. Makrofagi wątrobowe wydzielają szereg cytokin (p. rozdz. 3.2.2), które wpływają na
inne komórki wątroby: regulują niektóre procesy metaboliczne w hepatocytach, a w pro- Żyły centralne
cesach patologicznych modulują aktywność wydzielniczą komórek śródbłonka zatok,
komórek gromadzących lipidy i komórek ziarnistych (p. dalej). Żyły podzrazikowe
Komórki gromadzące lipidy (lipocyty, komórki gwiaździste, komórki Ito) zloka- ł
lizowane są przy zewnętrznej powierzchni naczynia zatokowego. Są one obecnie uwa- Żyły zbiorcze
żane za szczególną odmianę miofibroblastów. Mają długie wypustki otaczające zatokę : l
i zawierające filamenty aktynowe — poprzez ich obkurczenie mogą prawdopodobnie re- Żyły wątrobowe
gulować przepływ krwi przez zatoki. Cytoplazmę wypełniają liczne kropelki lipidowe,
a z organelli najlepiej rozwinięte są mitochondria. Komórki te magazynują witaminy
rozpuszczalne w tłuszczach, głównie witaminę A i regulują jej gospodarkę w organi-
zmie. W trakcie procesów patologicznych i regeneracyjnych wytwarzają składniki sub- 16.2.5. Przepływ chłonki w wątrobie
stancji międzykomórkowej (głównie włókna kolagenowe; są one odpowiedzialne za
patologiczne włóknienie wątroby). Lipocyty występują najliczniej w centralnej strefie
Wątroba — największy producent chłonki w ustroju — jest źródłem około połowy
zrazika klasycznego.
chłonki przepływającej przez przewód piersiowy. Tworzy ją osocze krwi przedostają-
Komórki ziarniste o niewielkich rozmiarach (około 10 um) są najmniej liczne
ce się przez nieciągłe ściany zatok wątrobowych do przestrzeni okołozatokowej. Stąd
i mają krótkie wypustki cytoplazmatyczne, którymi przyczepiają się do wewnętrznej
chłonka przepływa do tzw. przestrzeni chłonnej Malla — wąskiej przestrzeni pomię-
powierzchni zatok. Ich najbardziej charakterystyczną cechą jest obecność w cytopla-
dzy hepatocytami tworzącymi płytkę graniczną a tkanką łączną przestrzeni wrotnych.
zmie dużych lizosomów widocznych jako azurochłonne ziarna. Komórki te są limfo-
Wprawdzie hepatocyty płytki granicznej ściśle do siebie przylegają, ale w niektórych
cytami NK („naturalny zabójca”, p. rozdz. 10.1.2.4), osiadłymi na terenie zatok wątro-
miejscach znajdują się pomiędzy nimi wąskie „kanały” utworzone przez penetrujące
bowych. Mogą one niszczyć komórki antygenowo obce (np. zakażone wirusami lub
z przestrzeni wrotnej fibryle kolagenowe. Kanały te stanowią połączenie przestrzeni
nowotworowe).
okołozatokowej z przestrzenią Maila, z której chłonka przesącza się do tkanki łącznej,
gdzie drenowana jest przez obecne w przestrzeniach wrotnych naczynia limfatyczne.

16.2.4. Unaczynienie wątroby

16.2.6. Drogi żółciowe
Wątroba otrzymuje krew z dwóch niezależnych systemów naczyniowych: krew tęt-
nicza dopływa do narządu tętnicami wątrobowyrmi, natomiast krew żylna zbierana z ob-
A. Wewnątrzwątrobowe przewody żółciowe. Międzykomórkowe kanaliki żółcio-
szaru przewodu pokarmowego doprowadzana jest żyłą wrotną. Krew z obu systemów
we uchodzą na obrzeżu zrazika do bardzo krótkich i wąskich (średnica około 10 im)
miesza się na terenie zrazików wątrobowych, wpływając do wspólnego łożyska naczyń
« cholangioli, których ścianę tworzą częściowo hepatocyty, a częściowo spłaszczone
włosowatych (zatok). System naczyniowy wątroby i połączenia pomiędzy jego poszcze-
komórki nabłonkowe. Cholangiole przechodzą w nieco szersze przewodziki żółciowe
gólnymi odcinkami przedstawia poniższy schemat:
(Heringa), wyścielone już wyłącznie niskimi sześciennymi komórkami nabłonkowymi
(ryc. 16.7). W nabłonku wyścielającym cholangiole i przewodziki żółciowe spotyka się
334 KOMPENDIUM HISTOLOGII 16. Trzustka i wątroba 335

C. Pęcherzyk żółciowy posiada elastyczną, rozciągliwą ścianę zbudowaną z błony

śluzowej, mięśniowej i surowiczej. Błona śluzowa cechuje się obecnością stałych, dość
wysokich fałdów, które w obkurczonym pęcherzyku leżą gęsto obok siebie, nadając we-
wnętrznej powierzchni pęcherzyka charakterystyczną, meandrowatą rzeźbę.
Wyścielający błonę śluzową wysoki nabłonek jednowarstwowy walcowaty zbudo-
wany jest z jasnych komórek zawierających dobrze rozwinięte organelle wydzielni-
cze, nieliczne małe ziarna o charakterze śluzowym, a przypodstawnie i przyszczytowo
skupiska mitochondriów. Szczyty komórek pokryte są licznymi mikrokosmkami, a na
bocznych powierzchniach obserwuje się w górnej części komórek kompleksy połączeń
międzykomórkowych. Poniżej, boczne błony sąsiadujących komórek tworzą liczne za-
zębiające się fałdy, a w okresie wzmożonej aktywności komórek występują pomiędzy
nimi dość szerokie szczeliny. Główną funkcją tych komórek jest transport jonów Na”,
Ch i HCO,” do przestrzeni międzykomórkowych, co powoduje wytworzenie gradientu
osmotycznego i wtórne przechodzenie wody z żółci do położonych pod nabłonkiem na-
czyń (zagęszczanie żółci). W nabłonku występują również pojedyncze komórki szczo-
teczkowe (p. rozdz. 11.1).
W blaszce właściwej, zwłaszcza w pobliżu szyjki pęcherzyka, spotkać można nie-
wielkie gruczoły cewkowe zbudowane z komórek śluzowych, pomiędzy którymi rozsia-
Ryc. 16.7. Początkowe odcinki dróg żółciowych: K — kanalik żółciowy, C— cholangiola, H — przewodzik żółciowy
ne są nieliczne komórki dokrewne. Często obserwuje się głębokie wpuklenia (uchyłki)
(Heringa), P — przewód międzyzrazikowy
nabłonka i blaszki właściwej w głąb mięśniówki.
Błona mięśniowa utworzona jest przez naprzemiennie położone, różnokierunkowe
warstwy komórek mięśniowych gładkich, pomiędzy którymi występują włókna kolage-
nisko zróżnicowane „komórki owalne”, które w procesach regeneracji mogą się prze- nowe i sprężyste. Na zewnątrz pęcherzyk żółciowy pokryty jest dość grubą łącznotkan-
kształcać zarówno w komórki przewodów żółciowych, jak i w hepatocyty (niezależnie kową błoną surowiczą zawierającą liczne naczynia krwionośne i autonomiczne włókna
od zdolności regeneracyjnych samych hepatocytów). nerwowe.
Przewodziki żółciowe łączą się na terenie tkanki łącznej przestrzeni wrotnej z mię-
dzyzrazikowymi przewodami żółciowymi o Ścianie zbudowanej z jednowarstwowego
nabłonka sześciennego, a w większych przewodach — walcowatego. Komórki wyściela-
jące mają na swej powierzchni nieliczne mikrokosniki, boczne błony komórkowe spię-
te są połączeniami międzykomórkowymi, zaś w cytopłazmie zauważyć można dobrze
rozwinięty aparat Golgiego, dość liczne pęcherzyki pinocytotyczne, a także kryształki
cholesterolu. Komórki nabłonkowe wszystkich wewnątrzwątrobowych przewodów żół-
ciowych produkują niewielkie ilości zasadowego płynu bogatego w dwuwęglany.
W większych przewodach spotyka się również komórki kubkowe i rozsiane komórki
dokrewne. Nabłonek otacza blaszka podstawna oraz łącznotkankowa pochewka zawie-
rająca liczne włókna kolagenowe i sprężyste. W pobliżu wnęki wątroby duże przewody
międzyzrazikowe zawierają w swej ścianie również komórki mięśniowe gładkie.
B. Pozawątrobowe przewody żółciowe (przewody wątrobowe, przewód pęcherzy-
kowy, przewód żółciowy wspólny) mają warstwową budowę zbliżoną do architektoniki
cewy pokarmowej. Błona śluzowa wyścielona jest wysokim nabłonkiem jednowarstwo-
wym walcowatym podobnym do nabłonka dużych wewnątrzwątrobowych przewodów
międzyzrazikowych. W błonie podśluzowej zlokalizowane są (u człowieka nieliczne) ©
cewkowe pruczoły produkujące wydzielinę śluzową. Na zewnątrz od tej błony znajduje
się niekompletna warstwa mięśniówki gładkiej i łącznotkankowa przydanka.
 17. Układ wydzielania wewnętrznego

tuż
Tae
nn)
funkcję, a także rozwój zarodkowy, wyróżnia się w przysadce część gruczołową (ade-
nolypophysis) oraz część nerwową (neurohypophysis).

171.1. Część gruczołowa przysadki

17. UKŁAD WYDZIELANIA WEWNĘTRZNEGO
W obrębie części gruczołowej wyróżniono:
e część obwodową (przednią), która obejmuje obszar płata przedniego;
e część pośrednią zlokalizowaną w płacie tylnym, poza szczeliną oddzielającą oba
Zadaniem tego układu jest produkcja substancji chemicznych, które regulują ak- płaty;
o część guzową obejmującą szypułę lejka od przodu i boków (ryc. 17.1).
tywność różnych komórek, a przez to czynność narządów lub nawet całego organizmu,
Substancje pełniące rolę sygnałów mogą być wydzielane bezpośrednio do krwi i za jej
pośrednictwem rozprowadzane po całym ustroju — taką regulację nazywamy endokry- 17.1.1.1. Część obwodowa przysadki. Zbu-
nową, czyli dokrewną, a substancje określamy mianem hormonów. Cząsteczki sygnali- dowana jest z kilku typów komórek ułożo-
zacyjne mogą też być wydzielane do przestrzeni pozakomórkowej, gdzie mają działanie nych w nieregularne sznury i gniazda, na-
lokalne (taką regulację nazywamy parakrynową, a cząsteczki rozprowadzane w ten czyń włosowatych typu okienkowego oraz
sposób to hormony lokalne lub cytokiny). Możliwe jest też działanie na komórkę sub- niewielkiej ilości tkanki łącznej (w tym prze-
stancji wydzielanych przez nią samą (regulacja autokrynowa). Szczególną formę regu- de wszystkim włókien srebrochłonnych).
lacji stanowi oddziaływanie na komórki cząsteczek sypnalizacyjnych nie wydzielanych, Z uwagi na powinowactwo do barwników
lecz wbudowanych w błonę komórek sąsiednich (regulacja kontaktowa). wyróżnia się: komórki barwnikooporne
Komórki produkujące hormony najczęściej skupione są w oddzielne struktury, two- (chromofobowe) oraz komórki barwniko-
rząc gruczoły dokkrewne, choć mogą też występować w formie rozproszonej pomiędzy chłonne (chromofilne), przy czym za wią-
elementami innych narządów. Rozproszenie wśród innych struktur jest typowe dla ko- zahie barwników odpowiadają ziarnistości
mórek zajmujących się sygnalizacją parakrynową lub prezentujących sygnał na drodze . wydzielnicze zawierające wyprodukowane
bezpośredniego kontaktu. w komórce hormony (ryc. 17.2).
Gruczoły dokrewne nie posiadają przewodów wyprowadzających, zawierają bogatą Komórki barwnikooporne stanowią
sieć naczyń włosowatych o ścianie okienkowej i zazwyczaj nie można w nich wyodręb- 50% populacji komórek płata przedniego
nić morfologicznych jednostek (odcinków) wydzielniczych (wyjątek stanowi tarczyca). i ułożone są zwykle w grupy. Są to komórki Ryc. 17.1. Ogólna struktura przysadki (zacienło-
innych narządów dotyczy także wzajemnych oddziaływań drobne, z okrągłymi jądrami i jasną cytopla- wana część gruczołowa, jasna część nerwowa):
Regulacja czynności
gruczołów dokrewnych na siebie, przy czym pozycję nadrzędną wśród nich zajmuje zmą, której granice są trudno dostrzegalne. 37 7e$Cobwodowa,
b — część guzowata, c część
przysadka wytwarzająca hormony sterujące aktywnością dokrewną tarczycy, nadnerczy W większości z nich nie udaje się zaobser- pośrednia,
d — wyniosłość pośrodkowa, f — szypu-
sa 2. , , ła lejka, g — wyrostek lejkowaty, h — torebka na-
i gonad, Sama przysadka z kolei poddana jest wpływom kontrolnym podwzgórza, które wować ziarnistości wydzielniczych lub są rządu, i — cysty pozostałe po kieszonce Rathkego,
pozostając częścią ośrodkowego układu nerwowego, pełni równocześnie funkcję do- i «one bardzo nieliczne. Do komórek barwni- - Hl- dno komory lll
krewną, a tym samym integruje dwa oddzielne, lecz współdziałające systemy regulacyj-.. ;/ koopornych należą:
ne: dokrewny i nerwowy. * komórki macierzyste — mogące się różnicować w komórki gruczołowe (dokrewne);
e komórki pęcherzykowo-gwiaździste (nazwane tak ze względu na ich kształt
i układ przestrzenny) — posiadające liczne wypustki, którymi kontaktują się po-
między sobąi z pobliskimi komórkami dokrewnymi, łącząc się z nimi za pośred-
17.1. Przysadka mózgowa nictwem neksusów. Reagują one na cytokiny i niektóre hormony (np. hormony
steroidowe) i przekazują poprzez neksusy sygnały lokalnie regulujące aktywność
wydzielniczą komórek dokrewnych;
Przysadka mózgowa zlokalizowana jest w jamie czaszki, w siodełku tureckim kości * komórki gruczołowe we wczesnej fazie syntezy wydzieliny lub też po jej wyda-
klinowej i łączy się z dolną powierzchnią podwzgórza za pomocą szypuły lejka. leniu, które zawierają bardzo nieliczne ziarna wydzielnicze, niedostrzegalne pod
Anatomicznie dzieli się przysadkę na płat przedni oraz płat tylny, oddzielone od mikroskopem świetlnym.
struktur
siebie szczeliną lub (u człowieka) szeregiem cyst. Ze względu na odmienną
338 KOMPENDIUM HISTOLOGI! 17, Układ wydzielania wewnętrznego
BY
Tabela 17.1. Klasyfikacja morfologiczna i czynnościowa komórek przedniego płata
przysadki

| Powinowactwo Klasyfikacja Rozmiary

do barwników czynnościowa Produkowany(e) hormon(y) ziarnistości
'| Kwasochłonne somatotropy h. wzrostowy (somatotropina, GH, STH) 300—400 nm

mammotropy prolaktyna (h. luteotropowy, PRL, LTH) 600—900 nm

(laktotropy)

Zasadochłonne gonadotropy folitropina (FSH), lutropina (LH) 250—400 nm

- kortykotropy kortykotropina (ACTH), melanotropina 400-500 nm

(MSH), lipotrapina (LPH), endorfiny,
enkefaliny

tyreotropy tyreotropina (TSH) 120-200 nm

ŚW OEZA ,% Najmniejsze ziarnistości występują w tyreotropach, najwięks
BŚŚwów
RE 9 ze zaś pojawiają się
w mammotropach podczas ciąży i laktacji, kiedy to ziarna
wydzielnicze formowane
w sieci trans aparatu Golgiego łączą się z sobą, Na uwagę zasługuj
e fakt, że mammotro-
py z nielicznymi, drobnymi ziarnistościami występują również
i le świetlnym,
świ B — a ogna
i 4 ie naczynia
elektro-
u mężczyzn, u których
Ryc. 17.2. Fragment części obwodowej przysadki (A — w mikroskopie prolaktyna uczestniczy w regulacji aktywności komórek Leydiga.
2 — komórki kwasochłonne, 3 — komórki zasadochłonne,
nowymi: 1 — komórki barwnikooporne, Chociaż większość komórek wyspecj alizowana jest w produkcji tylko
włosowate, z — ziarnistości wydzielnicze, p — por w ścianie naczynia włosowatego
jednego hor-
-"monu, okazuje się, że możliwe są odstępstwa od tej zasady.
I tak, w znacznej części
gonadotropów identyfikuje się równocześnie oba hormony
gonadotropowe, ij. FSH
I LH, a w kortykotropach znałeżć można ACT Fl, obok różnych
form MSH, hormonu
lipotropowego LPH, enkefalin i endorfin. Takie zróżnicowanie końcowy
ch produktów
tu ą
r cpr ę ZEenuują po pu la CJE OT k
k OMOFTE akt yV AI tych w y dziel- jest jednak wynikiem odmiennych procesów zachodzących
Kon 1 Ol ki b at wnikochł 0 nne w gonadotropach i korty-
ą obecności w cytopłazmie łicznych Złarnistości, kotropach. W tych pierwszych oba hormony gonadotropowe
Mmczo. Swo ą barwliwość zawdzięcza syntetyzowane są nieza-
I No Q lukt y Gi ede n l 1 b WIĘC J ho rmonów
1 Wraz ż białkami leżnie od siebie i prawdopodobnie nierównocześnie, czego potwier
Ż
V A który € h Zi nagazy
cag iowale
nowa Są ich
są dzeniem może być
actwo ziarnistości do barw ników kwaśnych występowanie w przysadce również komórek zawierających
towarżyś zącymi). Że względu na powinoów
wyłącznie FSH bądź LH.
bądź
q LA ŁAC ądow
zaś y ch komórk A 1 te dziel imy y na kw a Ą sochłonne 1 zasz A dochłoni a e, now ą ce
tanowi
Śtld ; W kortykotropajest
ch natomiast wytwarzana duża cząsteczka glikoproteidowa o nazwie
odpowiednio 40% i 10% wszystkich komórek przedniego płata. wyci dotyczy proopiomelanokortyna (POMOC), która podlega enzymatycznej
fragmentacji (częściowo
Komórki barwnikochł onne są większe od komórek KEANA ANA Aca we wnętrzu tych komórek, a częściowo poza nimi), prowadzą
cej do uwolnienia wyżej
Ór adoc
zasadochłon nyc ch, „aia ich okrągłe jądro jest zwykle wyklc położ 0 AAscen wymienionych biologicznie aktywnych związków. Ostatnio
zwłaszcza komórek na terenie somatotropów,
trycznie. Obecnie powszechnie stosuje się klasyfikację czynnościow ą komór » na mammotropów i tyreotropów zidentyfikowano dodatkowo
galaninę — wszechobecny
kochłonnych opartą na immunohistochemicznej identyfikacji zawartych w nich h peptyd o charakterze regulacyjnym,
nów (tab. 17.1). , KL; ohromofSine charakteryzują się
a c
Pod mikroskopem elektronowym wszystkie komórki chromofilne ,
17,1.1.2. Część pośrednia przysadki. Charakteryzuje się zwartą struktur
ą i prawie kom-
obecnością dobrze rozwiniętej szorstkiej siateczki śródplazmatycznej, aparatu jo ARA
+, ? aj n ary rie
lal Gł 1 dr
pletnym brakiem naczyń krwionośnych. U osobnika dorosłeg
o około 20% jej objętości
Dające się zaobserwować stanowią cysty pozostałe po kieszonce Rathkego (uwypuklenie
i
ci.
. T
ziarnistoś
je

a4 nade wszystko
s wo gęstych
a nia 7
ełektrono
i 3 dol te
j
"

ra . NSE ziwiąłą Dos wyściółki jamy ustnej

a także w liczebności i rozmiarach ziarnistości, ao - w okresie zarodkowym), wyścielone nabłonkiem jednowa
w kształcie komórek, hi a rstwowym sześciennym i za-
wiązanie_ obrazu ultrastrukturalnego komórek z ich typem określonym immuno
4 + rad
wierające koloid. Ponadto występują komórki analogiczne
do komórek pęcherzykowo-
micznie. -gwiaździstych części obwodowej przysadki oraz nieliczn
e komórki gruczołowe o cha-
rakterze kortykotropów.
 17. Układ wydzielania wewnętrznego
340 KOMPENDIUM HISTOLOGII

W okresie płodowym część pośrednia przysadki jest znacznie lepiej wykształconą

POMC i sta-
i wydziela charakterystyczny dła płodu a-MSH, który powstaje również z
nowi hormon tropowy dła warstwy płodowej kory nadnerczy. Następująca po urodzeniu
zmiana charakteru wydziełanego produktu nie wynika z pojawienia się odmiennych ko-
mórek, lecz z przestawienia ich metabolizmu.

17.1.1.3. Część guzowa. Otacza dookoła lejek warstwą grubości 25-60 um. Jest dobrze
ukrwiona i zawiera zarówno komórki barwnikooporne, jak i słabo aktywne komórki
zasadochłonne, produkujące bardzo niewielkie ilości ACTH, FSH i LH.

17.1.2. Część nerwowa przysadki

Pod względem anatomicznym i czynnościowym stanowi część podwzgórza. Zbudo-

wana jest z bezmielinowych aksonów komórek nerwowych, których perykariony zloka-
lizowane są w podwzgórzu, oraz komórek glejowych (zwanych pituicytami), które sta-
nowią szczególną odmianę astrocytów. Wyróżnia się w niej trzy obszary anatomiczne:
a wyrostek lejkowaty tworzący wraz z częścią pośrednią-płat tylny przysadki;
Ryc. 17.3. Część nerwowa przysadki i jej związek z częścią gruczałową: A — droga transportu hormonów płata
e szypulę (konar) lejka lączącą podwzęórze z płatem tylnym przysadki; tylnego z jąder podwzgórza do wyrostka lejkowatego: nso — jądro nadwzrokowe, npv — jądro przykomorowe
o wyniosłość pośrodkową (eminentia mediana) leżącą w podwzgórzu, w obrębie s — szlak nadwzrokowo-przysadkowy i przykomorowo-przysadkowy, B — komórka neurosekretoryczna zjąder
guza popielatego. wielkokomórkowych podwzgórza: a — zakończenie aksonu przy ścianie naczynia kapilarnego, h — kula Herringa
p — pituicyty. C — droga transportu czynników regulujących do części obwodowej przysadki: rh — jądra regionu

17.1.2.1. Wyrostek lejkowaty. Zawiera zakończenia aksonów komórek nerwowych

hipofizjotropowego, 1 — tętnica przysadkowa górna, 2 — sieć naczyń włosowatych wyniosłości pośrodkowej i po-
wierzchni przedniej szypuły lejka, 3 — sieć naczyń włosowatych części obwodowej, 4 — naczynie łączące sieci 213
zgrupowanych w tzw. wielkokomórkowych jądrach podwzgórza: nadwzrokowym (ruc- (dawna żyła wrotna długa), 5 — tętnica przysadkowa dolna, 6 — sieć naczyń włosowatych płata tylnego i części
W roz-
leus supraoplicus — NSO) i przykomorowym (nucleus paraventricularis — NPV). pośredniej, 7 — naczynie łączące sieci 3 i 6 (dawna żyła wrotna krótka)
szerzonych buławkowato końcach aksonów, oprócz neurotubul i typowych pęcherzy-
ków synaptycznych, dostrzega się pod mikroskopem elektronowym większe od nich
ziarnistości wydziełnicze (100-300 nm) z elektronowo gęstą zawartością. Ziarnistości
z towa-
te zawierają hormony: oksytecynę oraz hormon antydiuretyczny (ADH) wraz
Hormony te syntetyzow ane są ; kontaktu wytwarza się tzw. strefa palisadowata, uformowana przez gęsto obok siebie
rzyszącymi im białkami nośnikowymi, neurofizynami.
ustawione, rozszerzone zakończenia aksonów dochodzących do przestrzeni okołowłoś-
w komórkach obu wymienionych jąder podwzgórzowych, chociaż w jądrze przykomo-
niczkowej. Taką strukturę, utworzoną z naczyń krwionośnych i palisadowatych zakoń-
rowym przeważa produkcja oksytocyny. Hormony wytwarzane są równocześnie z neu-
czeń nerwowych, określa się terminem narządu neurohemalnego. Jego naczynia mają
rofizynami, jako fragmenty tej samej cząsteczki wyjściowej, przy czym skład amino-
neurofizyny dobrze przepuszczalne ściany (mogą to być kapilary typu okienkowepo), co ułatwia
kwasowy neurofizyny towarzyszącej oksytocynie jest odmienny od składu
„przedostawanie się do krwi hormonów wydzielonych na drodze egzocytozy z zakoń-
towarzyszącej ADH.
czeń aksonów.
Komórki odpowiedzialne za syntezę hormonów tylnego płata przysadki reprezentują
, Aksonom obecnym w wyrostku lejkowatym towarzyszą pituicyty, stanowiące szcze-
tzw, komórki neurosekretoryczne. Są to komórki nerwowe, z typowym dla nich wypo
gólną formę komórek glejowych (astrocytów). Rozróżnia się wśród nich pituicyty włó-
sażeniem cytoplazmatycznym, które dodatkowo wyspecjalizowały się w produkcji wy
siateczki kienkowe (ubogie w cytoplazmę, za to z długimi wypustkami) oraz protoplazmatycz-
dzieliny. Ta specjalizacja znajduje swój wyraz w szczególnie silnym rozwoju
ów ne (z większą ilością cytoplazmy i licznymi, krótkimi wypustkami). Szczególnie dużo
śródplazmatycznej szorstkiej oraz w obecności ziaren wydzielniczych. Z perykarion
aksonalny do zakoń piluicytów protoplazmatycznych znajduje się w narządzie neurohemalnym. Wypustki
ziarna wydzielnicze przemieszczają się wykorzystując transport
pituicytów, pokrywające mankietem naczynia krwionośne, mogą zmieniać swoje poło-
czeń aksonów (ryc. 17.3).
ś6nie, regulując w ten sposób wielkość powierzchni naczynia dostępnej dla uwalniania
Aksony komórek neurosekretorycznych nie tworzą właściwej dla układu nerwowe
W miejscu hormonów.
go synapsy, lecz kontaktują się z włosowatymi naczyniami krwionośnymi,
342 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17, Układ wydzielania wewnętrznego 343 -

17.1.2.2. Szypuła lejka. Zbudowana jest z aksonów, które kierują się od wielkokomór-
kowych jąder podwzgórza do tylnego płata przysadki (odpowiednio przez szłak nad-
wzrokowo-przysadkowy i przykomorowo-przysadkowy). Przy zastosowaniu barwienia
fuksyną aldchydową, na terenie szypuły obserwuje się pod mikroskopem optycznym
twory zwane kulami Herringa, które z wolna przemieszczają się od podwzgórza w kie-
runku tylnego plata przysadki. Twory te reprezentują wędrujące wewnątrz aksonów sku-
piska ziarnistości neurosekretorycznych, wykazane dzięki powinowactwu neurofizyn do
barwnika. i
nycytów sięgających do sieci kapilarnej wyniosłości pośrodkowej hormony są następnie
przekazywane do krążenia. Wypustki tanycytów otaczające kapilary regulują również
(podobnie jak pituicyty) dostęp aksonów komórek neurosekretorycznych do ściany na-
czyń włosowatych.
Dodatkowym regulatorem wydzielania hormonów przysadki w przednim i tylnym
płacie jest neuropeptyd Y produkowany w rejonie jądra łukowatego i uwalniany do krwi
w obszarze jądra przykomorowego.

17.1.2.3. Wyniosłość pośrodkowa. Sąsiaduje z dnem komory III, zawiera zakończenia 17.1.3. Krążenie krwi w przysadce
aksonów nałeżących do rozproszonych komórek tworzących nieostro odgraniczone
drobnokomórkowe jądra w rejonie guza popielatego i dna komory II. Komórki tych Część gruczołowa i nerwowa przysadki są połączone z sobą za pośrednictwem na-
jąder wykazują również cechy neurosekrecji i produkują substancje regulujące czynność
czyń krwionośnych (rye. 17.3). Krew doprowadzana jest do części nerwowej przysadki
komórek części obwodowej przysadki. Z tego względu zajęty przez nie obszar nazywa tętnicami przysadkowymi górnymi i dolnymi. W obrębie wyniosłości pośrodkowej oraz
się rejonem hipofizjotropowym. Komórki te różnią się od komórek z jąder wielkoko- w szypule lejka tętnice przysadkowe górne rozpadają się na pierwotny splot naczyń
mórkowych nie tylko znacznie mniejszymi rozmiarami, ałe również brakiem tigroidu włosowatych, od którego biegną długie naczynia kapilarne (dawniej nazywane żyłami
w perykarionie oraz kul Herringa w aksonach. Produkty tych komórek mają charakter wrotnymi długimi), przebijające po drodze część guzowąi zaopatrujące wtórny spłot ka-
ałbo hormonów (czynników) uwalniających, ałbo hormonów (czynników) hamujących pilarny w części obwodowej. Tętnice przysadkowe dolne tworzą splot kapilarny w wy-
(tab. 17.2). 7 rostku lejkowatym. Odchodzą od niego nieliczne naczynia (dawne żyły wrotne krótkie)
przechodzące przez część pośredniąi łączące się z siecią kapilarną części obwodowej
Tabela 17.2. Czynniki regułujące czynność komórek przedniego płata przysadki (hormony hipofizjotropowe)
przysadki. W ten sposób na część gruczołową przysadki wpływać mogą za pośredni-
Nazwa czynnika Syinbol literowy Działanie
ctwem krążenia nie tylko hormony uwalniające i hamujące jąder drobnokomórkowych
podwzgórza, dostarczane do wyniosłości pośrodkowej, ale pośrednio również i hormony
hormon uwalniający dla hormonu wzrostu GHRH stymuluje wydzielanie GH
jąder wielkokomórkowych wydzielane w wyrostku lejkowatym.
hormon uwalniający dla gonadotropin GnRH stymuluje wydzielanie FSH i LH
hormon uwalniający dla kortykotropiny CRH stymuluje wydzielanie ACTH
hormon uwalniający dla tyreotropiny TRH stymuluje wydzielanie TSH i prolaktyny
17.2. Tarczyca
hormon (peptyd) uwalniajacy dla prolaktyny PrRP stymuluje wydzielanie prolaktyny
hormon hamujący uwalnianie hormonu SOM hamuje wydzielanie GH, TSH, a prawdo-
wzrostowego (somatostatyna) podobnie także kilku innych hormonów Leży na przedniej powierzchni szyi, w pobliżu chrząstki tarczowatej krtani. Składa
harmon hamujący uwalnianie prolaktyny DA hamuje wydzielanie prolaktyny się z dwóch płatów, połączonych z sobą cieśnią, z której może wyrastać płat trzeci. Cały
(dopamina) narząd otoczony jest torebką, która wnikając do środka, dzieli go na zraziki.
Zraziki tarczycy zbudowane są z licznych kulistych jednostek wydzielniczych — pę-
2 wyjątkiem dopaminy, ktora jest katechołaminą, wszystkie pozostałe hormony hipofizjotrpowe są krótkimi pep-
tydami.
cherzyków tarczycowych o rozmiarach 0,2—1 mm, które wypełnione są różowo zabat-
wionym koloidem. Pęcherzyki te otoczone są gęstą siecią włosowatych naczyń krwio-
nośnych.
Aksony komórek nerwowych z regionu hipofizjotropowego są krótkie i kończą
się buławkowatymi rozszerzeniami kontaktującymi się ze ścianą włosowatych naczyń
krwionośnych w wyniosłości pośrodkowej. Obszar ten tworzy drugi narząd neurohemal-
ny w obrębie części nerwowej przysadki. Niektóre aksony z jąder drobnokomórkowych 17.2.1. Komórki pęcherzykowe tarczycy
dochodzą do ścian komory I i uwalniają swoją wydzielinę do płynu mózgowo-rdze-
niowego. Z płynu tego hormony mają być pobierane przez specjalne komórki glejowe Sciana pęcherzyków tarczycy utworzona jest z jednej warstwy nabłonkowych komó-
(odmianę ependymocytów) zwane tanycytami, których bieguny szczytowe, zaopatrzo- rek pęcherzykowych (tyreocytów) spoczywających na blaszce podstawnej. W rejonach
ne w mikrokosmki, kontaktują się ze światłem komory. Za pośrednictwem wypustek ta- przyszczytowych komórki te związane są z sobą kompleksami połączeń międzykomór-
344 KOMPENDIUM HISTOLOGII
kowych. Kształt komórek zmienia się w zależności od ich stanu czynnościowego: od
komórek walcowatych, poprzez sześcienne, aż do płaskich.
Czynność komórek pęcherzykowych tarczycy stymulowana jest przez TSH. Trady.
cyjnie wyróżnia się dwie fazy wzmożonej aktywności, związanej z produkcją hormonów
tarczycowych: fazę wydzielania (albo sekrecyjną) i fazę pobierania (albo resorpcyjną),
Obecnie wiadomo jednak, że w komórkach aktywnych oba te procesy zazwyczaj zacho.
dzą równocześnie. Przy braku stymulacji komórki wchodząw fazę obniżonej czynności,
określaną jako faza spoczynku. :
W fazie aktywności komórki są sześcienne lub walcowate, a w ich cytoplazmie wi.
doczne są liczne organelle: w części przypodstawnej — szorstka siateczka śródpiazma-
tyczna i dość liczne lizosomy, nad jądrem aparat Golgiego; w części szczytowej — drob-
ne (40-80 nm) ziarnistości wydzielnicze, które na drodze egzocytozy uwalniają swoją
zawartość do kołoidu, oraz duże (do 150 nm) wakuole z pobraną wydzieliną. Szczytowa
błona komórkowa wykazuje obecność mikrokosmków, a niekiedy większych wypustek
świadczących o endocytozie.
W fazie spoczynku komórki pęcherzykowe zmniejszają swoje rozmiary — stają się
płaskie, czemu towarzyszy redukcja większości organelli.
< Ryc. 17.4. Tarczyca. A — fragment zrazika w mikroskopie świetlnym: a — komórki pęcherzykowe, b — koloid,
17.2.2. Wewnątrzkomórkowe i pozakomórkowe etapy produkcji hormonów
tarczycowych
Obecność wyodrębnionych morfologicznie „jednostek wydzielniczych” (pęcherzy-
ków tarczycowych), niezwykła w przypadku gruczołów dokrewnych, wynika z uni-
katowego przebiegu procesu produkcji hormonów tarczycy, który zachodzi zarówno
wewnątrz-, jak i zewnątrzkomórkowo i wymaga okresowego magazynowania „półpro-
dukiu” wewnątrz pęcherzyka (ryc. 17.4).
Komórki pęcherzykowe syntetyzująi wydzielają do światła pęcherzyków glikopro-
teid tyreoglobulinę, który magazynowany jest w postaci koloidu. Równocześnie po-
bierają z otaczających pęcherzyk naczyń aniony jodkowe (w przypodstawnej błonie
komórkowej działa antyporter sodowo-jodkowy), a następnie, przy udziale innego trans-
portera obecnego w szczytowej błonie komórkowej (pendryna — transporter chłorkowo-
-jodkowy) przemieszczająje do wnętrza pęcherzyka.
We wnętrzu pęcherzyka tarczycowego, a więc pozakomórkowo, ale w pobliżu szczy-
towej błony komórkowej tyreocytów, zachodzą trzy procesy: (1) aniony jodkowe są
utleniane do formy atomowej, (2) atomy jodu przyłączają się do reszt tyrozynowych
tyreoglobuliny (jodowanie tyreoglobuliny), a nastepnie (3) jodowane reszty tyrozynowe
łączą się (tzw. sprzęganie oksydacyjne). Za wszystkie te procesy odpowiada produkowa-
ny przez komórki pęcherzykowe enzym tyreoperoksydaza, która zostaje wbudowana
w błonę komórkową jako białko powierzchniowe.
Zależnie od podaży jodu, w wyniku jodowania tyreoglobuliny powstają w przewa-
dze ałbo ugrupowania monojodotyrozyny (MIT) z przyłączonym jednym atomem jodu,
albo dwujodotyrozyny (DIT) z dwoma atomami. W procesie sprzęgania łączą się z sobą
17. Układ wydzielania wewnętrznego 345
Ę
© Sg
taLL2yę
c -- komórki C, d — naczynia włosowate, B — kolejne etapy produkcji hormonów tarczycy: 1 — pobieranie ami-
nokwasów z krwi, synteza tyreogłobuliny i tyreoperoksydazy oraz ich wydzielanie (na drodze egzocytozy) do
wnętrza pęcherzyka, 2 — transport jodu z krwi do wnętrza pęcherzyka, 3 — pobieranie aminokwasów i synteza
enzymów lizosomowych, 4 — endocytoza kołoidu, 5 — trawienie tyreoglobuliny w lizosomach, 6 — uwalnianie
13.174
po dwie reszty jodotyrozynowe, tworząc ugrupowania zawierające trzy lub cztery ato-
my jodu — są to prekursory cząsteczek hormonów tarczycowych trójjodotyroniny — T,
i czterojodotyroniny — T, (tyroksyny), wciąż będące częścią tyreoglobuliny, W tej for-
mie hormony tarczycowe są magazynowane we wnętrzu pęcherzyka.
Pod wpływem TSH koloid pobierany jest z powrotem przez komórki pęcherzyko-
we na drodze endocytozy receptorowej i masywnego zgarniania przez wypustki, przy-
pominającego fagocytozę. Po dołączeniu się pęcherzyków hydrolazowych do wakuol
endocytarnych powstają lizosomy, w których tyreogłobulina rozkładana jest na amino-
kwasy i cukry. Wśród produktów lizosomowej hydrolizy znajdują się właściwe hormony
tarczycy, T, i T,. Jako cząsteczki o charakterze hydrofobowym dyfundują one przez
błonę lizosomów do cytoplazmy, a następnie przez błonę komórkową do naczyń krwio-
- nośnych. Niesprzęgnięte jodowane reszty tyrozynowe (MIT i DIT), które równocześnie
opuszczają lizosomy, podlegająw cytoplazmie dejodynacji przy udziale enzymu dejody-
naży, po czym mogą być ponownie wykorzystane do syntezy tyreoglobuliny.
Oba hormony (z których T, jest bardziej trwały i wytwarzany w większych iłościach,
ale T, wykazuje większą aktywność biologiczną) powodują wzmożenie mitochondrial-
nych procesów utleniania oraz stymulują inne wewnątrzkomórkowe procesy metabo-
liczne: syntezę białek, lipidów i węgłowodanów.
346 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17. Układ wydzielania wewnętrznego 347

17.2.3. Komórki Ć

W tarczycy występuje jeszcze dodatkowa populacja komórek: tzw. komórki C (oko-

łopęcherzykowe), których nazwa pochodzi od produkowanej przez nie kalcytoniny,
hormonu obniżającego poziom jonów Ca”
w surowicy. Komórki te występują poje-
dynczo lub w małych grupach w ścianie pę- AJ. KI Ly
cherzyków tarczycy (między blaszką pod-
stawną a komórkami pęcherzykowymi). Są
to komórki nieco większe od komórek pę- fo s kp

cherzykowych, o jasnej cytoplazmie, które

identyfikuje się na podstawie specjalnych
właściwości, typowych dla komórek nale-
żących do serii DNES (p. dalej).
Pod mikroskopem elektronowym ko-
mórki te wyróżniają się obecnością ziarni-
stości wydzielniczych, wielkości 100-180
nm, o gęstej zawartości (ryc. 17.5). Wy-
dzielanie kałcytoniny regulowane jest przez |
2 poj 0 OBJ maa way
W OB,
ję nbp gh BJ.
WYP ESEPÓE
EZ POETA
padla ryba Ahh ay pzy NT "
recepiory związane z białkami G (p. da- R ZZ)
Sza m yte i
U
lej), które bezpośrednio rejestrują zmiany
stężenia Ca”* w surowicy. Przy wzroście Ryc. 17.5. Komórka C tarczycy u podstawy komórek:
poziomu Ca? dochodzi do wydzielenia pęcherzykowych (kp). Ziarnistości wydzielnicze (z
kalcytoniny, która hamuje uwalnianie Ca?" i mikrotubule (mt) zlokalizowane głównie w biegu- * Ryc. 17.6. Przytarczyce: A — fragment zrazika w mikroskopie świetlnym: a — komórki główne ciemne, b — ko-
z kości przez osteoklasty. nie zwróconym do naczynia krwionośnego (n) „mórki główne jasne, c — komórki oksyfilne, t - torebka narządu. B, C — komórki przytarczyć w mikroskopie elek-
<Aronowym (B — główna jasna, C — oksyfilna): m — mitochondria, | — lizosomy, li — krople lipidowe, g — ziarna
3 glikogenu

17.3. Przytarczyce
Są to narządy wielkości 6 x 4 x 2 mm występujące najczęściej w liczbie czterech, na
tylnej powierzchni tarczycy przy górnym i dolnym biegunie jej płatów. Niekiedy mogą;
się znajdować w obrębie miąższu tarczycy lub w najbliższym sąsiedztwie grasicy. Gru-
czoły te osiągają swoją maksymalną masę (100-140 mg) u osobników w wieku około
20 lat.
Każda z przytarczyc otoczona jest torebką, która wnika w głąb i dzieli gruczoł na.
niekompletne zraziki. W skład zrębu gruczołu wchodzą ponadto włókna srebrochłonne,
naczynia krwionośne oraz pęczki i włókna nerwowe.
Komórki gruczołowe układają się w gniazda, sznury lub (rzadziej) w pęcherzyk
Wyróżnia się wśród nich komórki główne oraz komórki oksyfilne (kwasochłonne)..
Komórki główne z kolei dzielą się na jasne i ciemne (17.6). . łówne ciemne uważane są zatem za formę aktywną, produkującą parathormon (PTH).
Komórki główne należą do najmniejszych komórek w ustroju (5—8 um). Mają kształt
wieloboczny i okrągłe, centralnie położone jądro. Cytoplazma komórek głównych ES
nych słabo się barwi metodami przeglądowymi, co wynika z wypłukania zgromadzone:
gow niej glikogenu oraz lipidów. W komórkach tych znajdują się zwykle również złogi
lipofuscyny. Pod mikroskopem elektronowym komórki te charakteryzują się znaczną
iczbą lizosomów oraz miernym rozwojem siateczki śródplazmatycznej i aparatu Gol-
8lego. Ziarenka glikogenu zlewają się i zajmują duże obszary cytoplazmy („jeziora”
zlikogenowe). Ponieważ z reguły nie znajduje się w tych komórkach ziarnistości wy-
„dzielniczych, uważa się je za mało aktywne.
U osobników dorosłych komórek głównych jasnych jest więcej niż komórek głów-
ych ciemnych (3 : 1). Cytoplazma tych ostatnich jest słabo kwasochłonna, choć pod
iikroskopem elektronowym dostrzega się w niej wyraźną siateczkę śródpiazmatyczną
zorstką. Zawiera ona także dobrze rozwinięty aparat Golgiego oraz niezbyt liczne ziar-
istości wydzielnicze o nieregularnych konturach i rozmiarach 200-400 nm. Komórki
est to hormon peptydowy, który działa antagonistycznie w stosunku do kalcytoniny
uczestniczy w utrzymaniu stałego poziomu jonów Ca?" w płynach pozakomórkowych.
liędzy innymi pobudza on osteoblasty do produkcji czynnika stymulującego osteokla-
348 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17, Układ wydzielania wewnętrznego 349

sty. W efekcie ich nasilonej aktywności dochodzi do podwyższenia poziomu jonów Ca*
w surowicy krwi oraz zwiększonego wydalania nieorganicznych fosforanów przez ner-
ki. Podobnie jak komórki C, komórki główne wyposażone są w receptory dla jonów Ca*
z tym, że aktywacja tych receptorów następuje w przypadku spadku poziomu Ca”.
Komórki oksyfilne są komórkami większymi (8—10 pm), ale ich jądra są mniejsze
i zawierają więcej heterochromatyny. Cytoplazma tych komórek barwi się intensywnie
kwasochłonnie i wykazuje ziarnistą strukturę. Obie te właściwości wynikająz obecności
bardzo licznych mitochondriów, wypełniających całą cytoplazmę. Siateczka śródpia.
zmatyczna i aparat Golgiego są słabo rozwinięte. Znaczenie komórek oksyfilnych nię
jest jasne. Komórki o identycznych cechach spotyka się pojedynczo w innych narządach
(noszą one nazwę onkocytów). Niektórzy autorzy uważają komórki oksyfilne za dege.
nerujące komórki główne, gdyż w przytarczycach znaleźć można również formy przej. '
ściowe o cechach zarówno komórek głównych, jak i komórek oksyfilnych.
Wraz z wiekiem zwiększa się w przytarczycach liczba komórek oksyfilnych. Równo-
legle przybywa komórek tłuszczowych, które praktycznie nie występująu osób młodych,
podczas gdy u osób w podeszłym wieku mogą stanowić 60—70% objętości gruczołów.
Wyróżnienie tych warstw wynika z układu komhórek, który z kolei odzwierciedla
przebieg naczyń krwionośnych i włókien srebrochłonnych, stanowiących rusztowanie
dla komórek gruczołowych (ryc. 17.7).
W okresie płodowym najbardziej wewnętrzną pozycję zajmuje warstwa płodowa,
która stanowi 80% objętości całej kory.
A. Warstwa kłębkowata. W tej warstwie komórki układają się w kłębki lub arkady,
Komórki są drobne (12-15 pm średnicy) i zawierają niewiele cytoplazmy otaczającej
kuliste jądro. W cytoplazmie obecne są nieliczne krople lipidowe (na preparatach pa-
rafinowych zwykle wyługowane). W mikroskopie elektronowym komórki te wykazują
charakterystyczne cechy komórek produkujących steroidy, tj. rozległą siateczkę śród-

(DPZ
17.4. Nadnercza

ikd7daj >
RC Ę
5
Zlokalizowane są w tkance tłuszczowej otaczającej nerki, na ich górnym biegunie.

ad
Mają kształt wydłużonego trójkąta, o wymiarach 5 x 4 x 1,5 cm. Na przekroju wyróż-

o
e
„A

o
a
nia się w nich korę o barwie żółtej oraz rdzeń o barwie czerwonobrunatnej. Mają one

7(ST
odmienne pochodzenie: kora rozwija się z mezodermy, natomiast rdzeń z migrujących

żę

Ge.jal
<Ę
komórek grzebienia nerwowego.

Le]
RA
sg;
SS)Ee]
Ge),|x|
a
Rs
17.4.1. Kora nadnerczy

w)
Jest otoczona torebką łącznotkankową i stanowi około 90% masy narządu. Swoj
zabarwienie zawdzięcza dużej zawartości lipidów. Komórki kory nadnerczy produku
ją hormony steroidowe. Wszystkie komórki steroidotwórcze (steroidogenne) wykazuj
wspólne cechy pozwalające na ich identyfikację w mikroskopie elektronowym: zawie:
rają dobrze rozwinięta gładką siateczkę śródplazmatyczną, mitochondria o rurkowatych:
grzebieniach (mitochondria tubularne) oraz kropłe lipidowe. Nie stwierdza się natomiast,
obecności ziarnistości wydzielniczych, ponieważ wyprodukowane hormony steroidów
opuszczają komórki na drodze dyfuzji przez obszar lipidowy błony komórkowej.
W życiu pozapłodowym w korze nadnerczy wyróżnia się trzy warstwy, idąc od o
wodu w kierunku do rdzenia:
o warstwę kłębkowatą, która obejmuje 15% objętości kory;
Yyc. 17.7. Nadnercze: A — przekrój strzałkowy narządu (w mikroskopie świetlnym) wraz z jego unaczynieniem:
o warstwę pasmowatą stanowiącą 78% jej objętości; = kora i jej warstwy (wk — kłębkowata, wp — pasmowata, ws — siatkowata), r — rdzeń, t— torebka. B — schemat
e warstwę siatkowatą zajmującą pozostałe 7%. ołączenia krążenia krwi w obrębie kory i rdzenia: 1 — tętnica torebkowa, 2 — naczynia włosowate kory, 3 — tęt-
a rdzeniowa, 4 — sieć kapilarna rdzenia, 5 — żyła rdzeniawa
350 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17, Układ wydzielania wewnętrznego 351

plazmatyczną gładką oraz wydłużone mitochondria, w których błona wewnętrzna przyj. C.Wa rstwa siatkowata. Zbudowana jest z pasm komórkowych tworzących przepla-
muje zarówno postać blaszek, jak i rurek (mitochondria lamelarno-tubularne). Ponadto tające się sieci. Komórki są mniejsze, z ciemniejszą, kwasochłonną cytoplazmą, w której
w komórkach tych występuje niewielka ilość siateczki śródplazmatycznej szorstkiej znajduje się mniej kropli lipidowych, mogą natomiast występować brunatne ziarenka
i dobrze rozwinięty aparat Golgiego zlokalizowany w pobliżu jądra. lipofuscyny. Pod mikroskopem elektronowym komórki te różnią się od komórek war-
Komórki warstwy klębkowatej produkują mineralokortykosteroidy regulujące stwy pasmowatej bardziej wydłużonymi mitochondriami, a nade wszystko obecnością
gospodarkę wodno-mineralną ustroju. Ich reprezentantem jest aldosteron, który działą. licznych ciał resztkowych zawierających lipofuscynę.
na komórki kanalika dystalnego nefronu (p. rozdz. 18.1.1.4), powodując zatrzymanie. Komórki tej warstwy produkują niewielkie ilości hormonów steroidowych reprezen-
w ustroju jonów Na”, przy zwiększonym wydalaniu z moczem jonów K" IF". Wydzie: j tujących androgeny, głównie dehydroepiandrosteron (DHEA). Podobnie jak komórki
lanie mineralokortykosteroidów regulowane jest głównie przez układ renina-angioten- warstwy poprzedniej pozostają pod kontrolą ACTH.
syna (p. rozdz. 18.1,2). D. Warstwa płodowa. Zbudowana jest z dużych, kwasochłonnych komórek wyka-
B. Warstwa pasmowata. W tej warstwie komórki układają się w pojedyncze lub: zujących cechy ultrastrukturalne komórek produkujących steroidy. Komórki te syntety-
podwójne szeregi, skierowane promieniście w stronę rdzenia nadnerczy. Komórki są. zują znaczne ilości siarczanu DHEA, który po przetransportowaniu do łożyska stanowi
większe (20 um) i szczególnie obfitują w krople lipidowe. W efekcie wypłukania lipi: substrat do produkcji estrogenów. Warstwa płodowa nadnercza nie jest natomiast zdolna
dów w trakcie preparatyki histologicznej, cytoplazma przyjmuje charakter piankowa: do wytwarzania pozostałych hormonów kory nadnerczy, które powstają w tym okresie
ty (gąbczasty), co znałazło swój wyraz w nazwie „spongiocyty”, używanej niekiedy. w łożysku.
w odniesieniu do tych komórek. Jeszcze Rozwój ! czynność warstwy płodowej kory nadnerczy uzależnione są od wpływu
wyrażniej ujawniają one cechy komó- a-MSH i innych peptydów z części pośredniej przysadki.
rek steroidotwórczych, mitochondria
są bardziej okrągłe, o wyłącznie tubu-
larnym układzie błony wewnętrznej. 17.4.2. Rdzeń nadnerczy
Ż innych struktur komórkowych na
uwagę zasługują dość liczne lizosomy Zbudowany jest z delikatnego łącznotkankowego zrębu zawierającego bogatą sieć
(ryc. 17.8). Siateczka śródpiazmatyczna „naczyń włosowatych i liczne włókna nerwowe oraz z dwóch populacji komórek: komó-
szorstka i aparat Golgiego są podobnie „rek chromochłonnych oraz nielicznych komórek zwojowych.
rozwinięte jak w komórkach warstwy Komórki chromochłonne swą nazwę zawdzięczają obecności ziarn, które wybar-
kłębkowatej. wiają się związkami chromu na kolor brunatny. Żiarna te wykazują również inne re-
Komórki warstwy pasmowatej pro- - akcje charakterystyczne dla komórek serii DNES (p. dalej). Komórki chromochłonne
dukują glikokortykosteroidy, z których są okrągłe, wieloboczne lub walcowate i układają się w pasma przylegające do naczyń
najważniejszymi są kortyzoł i kortyko- krwionośnych. Pod mikroskopem elektronowym ich główną cechę stanowią ziarnistości
steron. Hormony z tej grupy wywierają wydzielnicze o średnicy 150-350 nm, często zawierające ciemny rdzeń. W cytoplazmie
złożony wpływ nie tylko na gospodarkę „można ponadto dostrzec dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną szorstką, aparat
węgłowodanową ustroju, lecz również na Golgiego i wydlużone mitochondria (ryc. 17.8). Do komórek chromochłonnych docho-
przemiany tłuszczów i białek; powodują „dzą liczne zakończenia włókien nerwowych układu sympatycznego pobudzające aktyw-
wzrost anabolizmu w wątrobie i wzrost ość wydzielniczą tych komórek. o
katabolizmu w pozostałych narządach. w ziarnistościach tych komórek zawarte są dwie aminy katecholowe: adrenalina
Glikokortykosteroidy mają również dzia- A) i noradrenalina (NA), którym towarzyszą: chromograniny (białka wiążące aminy)
lanie stabilizujące na błony lizosomowe, tnkefaliny, ATP oraz B-hydroksylaza dopaminy (DBH) - jeden z enzymów uczestnicze -
hamują wydzielanie interleukin przez ych w biosyntezie noradrenaliny. | *
limfocyty i makrofagi, a także zmniej- ; Chromograniny, enkefaliny i DBH dostają się do ziarn wydzielniczych w aparacie
szają proliferację limfocytów, z czym jolgiego. Równocześnie komórka pobiera z zewnątrz tyrozynę i w cytozolu przekształ-
wiąże się ich efekt przeciwzapalny i im- h JĄ enzymatycznie w dopaminę. Dopamina przedostaje się przy udziale transportu
Ryc. 17.8. Komórki nadnercza (A — warstwy pasmo
munosupresyjny. Z EEO przez błonę ziarna do jego wnętrza, po czym przy udziale DBH zostaje
Wzrost warstwy pasmowatej i jej watej, B — rdzenia) w mikroskopie elektronowy
m — mitochondria blaszkowate, mtu — mitochon | ształcona w noradrenalinę. Część noradrenaliny wiąże się z chromograninami
funkcja wydziełnicza stymulowane są tubularne, | — lizosomy, li — krople lipidowe, z— zi itomiast część przenoszona jest przez błonę ziarna z powrotem do cytoplazmy, gdzie
przez ACTH. wydzielnicze i
 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 17. Układ wydzielania wewnętrznego
352

wysepek trzustkowych mogą również regulować wzajemnie Bodźce

swoje czynności
wydzielni zaza pośred-
poś
ulega metylacji do adrenaliny, po czym przedostaje się znów do wnętrza ziarna i tam połączeń komunikacyjnych typu neksus.
do krążenia zo- nietwem licznych
wiązana jest przez chromograniny. W wyniku regułowanej egzocytozy ko-
katecholow e wraz z pozostałą zawartości ą ziarn. mórek wysepek stanowią składniki pokarmowe dostarczane z krwią (glukoza), wa
stają uwolnione aminy
Z komórkami chromochłonnymi kontaktują się aksony komórek
zwojowych rdzenia produkowane w różnych odcinkach przewodu pokarmowego oraz sygnały nerwowe,
nadnerczy (wielobiegunowych neuronów obwodowy ch układu sympatycz nego), a także
Tabela 17.3. Charakterystyka komórek wysepek trzustkowych
przedzwojowe zakończenia układu cholinergicznego, bowiem czynność komórek rdze-
również
nia regulowana jest przez oba te uktady. Na produkcję adrenaliny wywierają Typ %
llość Moaa
|. Wydzielan y Cechy ziarn w ME izacj
Lokalizacja Ó
Główny efekt bio-
wpływ glikokortykosteroidy, które stymulują N-metylotransferazę — enzym odpowie- w wyspie” logiczny hormonu
jest w związku
dzialny za cytoplazmatyczną metylację noradrenaliny. Rdzeń nadnerczy ita 55—80 | insulina 8 300 nm, krystaliczny rdzeń środek wyspy | obniża poziom cukru
w krew szczególni e bogatą w hormony części korowej. Oprócz
z tym zaopatrywany - (© we krwi
cych bezpośredn io od splotu tętniczego torebki) docho-
tętnic rdzeniowy ch (odchodzą
Ponadto
©
dzą tu również odgałęzienia naczyń kapilarnych części korowej (ryc. 17.7). A "
gładkich uło- 10-35 | głukagon 8 250 nm, okrągły, ekscentryczny |
w naczyniach żylnych rdzenia występują pęczki komórek mięśniowych
obwód wyspy | podnosi poziom
(alfa rdzeń cukru we krwi
dławi-
żone pod śródbłonkiem wzdłuż długiej osi naczynia, które tworzą urządzenie
powodując e zaleganie krwi, przedłużaj ąc w ten sposób kontakt komórek rdzenia
kowe
przy
z hormonami kory. Działanie hormonów rdzenia nadnerczy jest wielokierunkowe, Get 5-7 |somatostatyna |a 330 nm, okrągłe, umiarkowana rozproszone | hamuje wydzielanie
przez narzą-
czym do najważniejszych efektów należą: przyspieszenie przepływu krwi gęstość innych hormonów
tłuszczowych
dy wewnętrzne oraz podwyższenie poziomu glukozy i wolnych kwasów
.
w surowicy, co leży u podstaw mobilizacji ustroju do sytuacji stresowych PP 0,5—2 AA 8 150 nm, wielokształtne, zróżni- | raczej obwód | hamuje wydzielanie
rzustkow y cowana gęstość Ć zy wia: wyspy soku trzustkowego

deo,
17.5. Wysepki trzustkowe
r
Ponadto występują jeszcze śladowe ilości komórek D, (| produkujących
j wazoaktywny peptyd jelitowy — -
mórek EC produkujących serotoninę oraz komórek E (epsilon) produkujących grelinę POPOWE o
nia słabiej barwią-
Wysepki trzustkowe (Langerhansa) dostrzega się jako ugrupowa *
U człowieka rozmieszczenie komórek w wysepce jest chaotyczne
Ugrupowania te
cych się komórek na terenie części zewnątrzwydzielniczej trzustki.
nieregula rny, rozmiary 50-300 um i zlokaliz owane są .
mają kształt okrągły, owalny lub
głównie na terenie trzonu i ogona trzustki. *

immunohistochemiczna z użyciem przeciwciał przeciwko produktom

Technika
wyróżnienie komórek...
hormonalnym pochodzącym z wysp trzustkowych pozwoliła na
płacie przy- :
o różnej funkcji: A, B, D, PP i innych (tab. 17.3). Podobnie jak w przednim
komórki; na przykład ;
sadki, możliwe jest wytwarzanie kilku produktów przez jeden typ
w komórkach D obok somatostatyny zidentyfikowano także endorfiny .
owym cechy ko-
Wszystkie wymienione komórki wykazująw mikroskopie elektron
ziarnistości, które zależ-
mótek serii DNES (p. dalej), w tym przede wszystkim obecność
elektronową oraz obec-.:
nie od typu komórki różnią się wielkością, kształtem, gęstością
jak inne komórki o dużej aktywności,
nością lub brakiem rdzenia (ryc. 17.9). Podobnie
które mogą być niemal kuliste jak w komórkach B
zawierają one liczne mitochondria,
lub nitkowate jak w komórkach A.
zy — albo w stron
Komórki wysepek wydzielają swoje produkty na drodze egzocyto
ego, albo do przestrze ni znajdują
włosowatych naczyń krwionośnych typu okienkow
wysepek. W pierwszy m przypadk u produkt wydzieln icz
cej się pomiędzy komórkami c. 17.9. Wysepka trzustkowa (A — w mikroskopie świetlnym, B — w mikroskopie elektronowym): 1 -- komórki
ać efekty ogólnous trojowe, w drugim natomiast działa jako hormon Jo
może wywoływ B,kończenia
2— ko. Arti _ 4,3
na A, 3 — komórki D, 4 — naczynie włosowate. m — mitochondria, z — ziarnistości wydzielnicze, n — za-
komórkach sąsiednich. Komórk
kalny, stymulując lub hamując produkcję wydzieliny w nerwowe wpuklające się do komórki A, p— por w ścianie naczynia
354 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17, Układ wydzielania wewnętrznego 355

Naczynia włosowate opuszczające wysepki rozgałęziają się w pobliskim miąższy -

zewnątrzwydziełniczym, co stwarza warunki do dodatkowej regulacji czynności ze- *:
wnątrzwydzielniczej komórek trzustkowych za pośrednictwem hormonów produkową.
6
nych w wysepkach.

17.6. Szyszynka

5
Szyszynka jest to narząd kształtu stożkowatego, o maksymalnych rozmiarach 8 x
mm, zlokalizowany w nadwzgórzu, pomiędzy wzgórkami górnymi i ponad sklepieniem
spo-
międzymózgowia. Jej szypuła, w której zawarte są włókna ze spoidła uzdeczek oraz
idła tylnego mózgu, dochodzi do uchyłku szyszynkowego komory trzeciej. Szyszynką
wywodzi się z tkanki nerwowej, stąd budujące ją komórki są przekształconymi neurona-
mi lub komórkami glejowymi.
Większa część narządu (z wyjątkiem szypuły) pokryta jest oponą miękką, od której
odchodzą przegrody dzielące szyszynkę na nieregularne zraziki. W miąższu zrazików.
oprócz naczyń krwionośnych i włókien nerwowych dostrzega się przede wszystkim dwa
rodzaje komórek: pineałocyty oraz komórki śródmiąższowe. Charakterystyczną cechę
węgla-
narządu stanowi obecność tzw. piasku szyszynkowego. Są to złogi fosforanów i
nów wapnia o koncentrycznej, blaszkowej strukturze, które odkładają się w przestrze:
niach międzykomórkowych, począwszy od okresu pokwitania.
Pineałocyty układają się w sznury lub gronka. Posiadają słabo barwliwą cytopiazmę
i duże jądro o nieregularnych konturach, z widocznym jąderkiem. Metoda impregnacj „Ryc. 17.10. Szyszynka. A — fragment narządu pod mikroskopem świetlnym, B — pinealocyt pod mikroskopem
srebrowej uwidoczniła dwa rodzaje wypustek odchodzących od tych komórek: krótszę AA
„elektronowym: 1 — buławkowate zakończeni ż
zenia dłuższych wypustek, n — neurotubułe, p — pęcherzyki i z ciemnym
rozszerzo:
kończące się w pobliżu sąsiednich komórek, i dłuższe, których buławkowato
ne zakończenia sięgają okienkowych naczyń włosowatych (ryc. 17.10).
liczni
Obrazy tych komórek uzyskane w mikroskopie elektronowym ujawniają dość
mitochondria, niewielką ilość szorstkiej siateczki śródplazmatycznej, liczne wolne ry
wypustel
bosomy oraz siateczkę śródpłazmatyczną gładką. W zakończeniach dłuższych Wewnątrzkomórkowa organizacja pinealocytów podlega cyklicznym zmianom
obserwuje się pęcherzyki wydzielnicze z ciemnym rdzeniem, które ulegają egzocytozie w okresie doby, czemu odpowiada dobowy rytm wydzielania glównego hormonu szy-
tylko w nie
przekazując swoją zawartość do naczyń. Szczególną strukturę, spotykaną szynkowego, melatoniny (MT), która uwalniana jest w nocy, wywołuje uczucie senno-
nerwowych, stanowią tzw. wstążki synaptyczne , które zawieraj
których komórkach ści iw podwzgórzu hamuje wydzielanie hormonu uwalniającego gonadotropiny. Uważa
smugą
dwa szeregi drobnych, jasnych pęcherzyków przedzielonych elektronowo gęstą się, że szyszynka odgrywa istotną rolę w ustalaniu zależnych od światła dobow ch i se-
Tatcie struktury są spotykane w tzw. synapsach wstążkowyc h tworzonych przez komórk
zonowych rytmów biologicznych, między innymi rozrodczych. "
fotoreceptoryczne siatkówki (p. rozdz. 22.6.1). W ziarnach wydzielniczych pinealocytów zawarte są również niewielkie ilości in-
w ludzkich komórkach szyszynkowych wykazano biochemicznie obeg
Chociaż ch amin biogennych (serotonina, dopamina, noradrenalina) oraz hormonów pe ty-
t
ność pewnych białek typowych dła receptorów wzrokowych (pręcików siatkówki), pech (Somatostatyna i VIP). Podobnie jak w części nerwowej przysadki, peptydy
one bezpo
(w przeciwieństwie do pinealocytów niższych kręgowców) nie zachowały epiizy onie mają być syntetyzowane i wydzielane łącznie z białkowymi nośnikami
na światlo. Odbierają jednak informacje z siatkówki za pośredn
średniej wrażliwości
z drogą wzrQ
ctwem włókien nerwowych układu sympatycznego, mających powiązania około 5% wy odmiąższowe mające charakter astrocytów są stosunkowo nieliczne
neuroprzekaźni
kową. Zakończenia włókien dochodzą do pineałocytów, a uwalniany ok - W preparacie odróżnia się je od pinealocytów głównie na podstawie ciem-
(noradrenalina) reguluje aktywność tych komórek.
€Jszego wybarwienia jąder komórkowych.
356 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17, Układ wydzielania wewnętrznego 357

17.7. System rozproszonych komórek dokrewnych (DNES, APUD) Tabela 17.4. System komórek DNES
pam m
Lokalizacja Nazwa komórek Hormon peptydowy Amina

Obejmuje komórki wewnątrzwydzielnicze, rozproszone na terenie różnych narządów szyszynka „| pinealocyty somatostatyna, VIP" melatonina
iin.'
pojedynczo lub w grupach, które wykazują wspólne cechy metaboliczne i strukturalne a
ZJ SEEM +
oraz podobny charakter chemiczny produkowanych hormonów, a także prawdopodob. % | podwzgórze: jądra
nie wspólne pochodzenie. Do najważniejszych cech metabolicznych należą: z — wielkokomórkowe neurosekretoryczne ADH, oksytocyna
2|- drobnokomórkowe neurosekretoryczne hormony uwalniające i hamujące? | 5-HT NA, DA
e zawartość amin biogennych (ang. amtine content); |
e pobieranie prekursorów amin (precursors uptake); część gruczołowa przysadki | barwnikochłonne? hormony tropowe*
e dekarboksylacja prekursorów amin (decarboxylation). | tarczyca komórki C kałcytonina
Od pierwszych liter tych cech, według terminologii angielskiej, pochodzi dawna na- przytarczyce komórki główne parathormon
zwa systemu — APUD.
błona śluzowa żołądka komórki hormony przewodu
W komórkach tego systemu można znaleźć następujące aminy: serotoninę, czy- „| tjelit enteroendokrynowe* pokarmowego?
li 5-hydroksytryptaminę (5-HT), dopaminę (DA), adrenalinę (A), noradrenalinę (NA)
ż wyspy trzustkowe komórki A, B, D, PP hormony trzustkowe*
i melatoninę (MT). Komórki, które aktualnie nie zawierają żadnej z amin, mogą w od- o

powiednich warunkach pobierać ich prekursory w postaci aminokwasów i poprzez de- z rdzeń nadnerczy komórki chromochłonne | neuropeptyd Y ANA
karboksylację przekształcać je w aminy. Obecność amin można wykazać na poziomie Ś | błona śluzowa dróg
mikroskopu optycznego, wykorzystując zjawisko fluorescencji amin wywołanej parami — oddechowych komórki dokrewne bombezyna, (GRP, SP 5-HT
— rozrodczych i moczowych | komórki dokrewne somatostatyna, CGRP 5-HT
formaldehydu.
(b. rzadkie)
Spośród innych cech komórek tego systemu na uwagę zasługuje aktywność enzy-
mów typowych dla komórek nerwowych: enolazy specyficznej dla neuronów i/lub cho- naskórek komórki Merkla somatostatyna, SP
linesteraży, a także zdolność do redukcji srebra i chromu z ich soli, które umożliwiły © *V|P — wazoaktywny peptyd jelitowy, 5-HT — serotonina, NA — noradrenalina, DA — dopamina, A — adrenalina,
identyfikację komórek DNES w większości narządów. CGRP — peptyd związany z genem kalcytoniny, SP — substancja P.
Pod mikroskopem elektronowym komórki systemu DNES charakteryzują się obec- *: ! wymhienione w rozdz. 17.6, * wymienione w rozdz. 17.1.2; ** wymienione w rozdz. 17.1.1.; * wymienione
nością ziarnistości wydzielniczych o bardzo różnych rozmiarach i kształtach, a także « w rozdz. 15.6.; * wymienione w rozdz. 17.5.
elementów cytoszkieletu związanych z transportem tych ziarnistości (mikrotubul i mi-
krofilamentów). Posiadają wyraźnie zaznaczoną siateczkę śródplazmatyczną szorst-.
ką, dużo wolnych rybosomów i dobrze rozwinięty aparat Golgiego. W zależności od
swojej lokalizacji narządowej mogą wykazywać dodatkowe cechy, na przykład w ce- 17.8. Działanie hormonów na komórkę — molekularne mechanizmy
wie pokarmowej często posiadają kępkę mikrokosmków na swojej górnej powierzchni sygnalizacji międzykomórkowej
(ryc. 15.6).
Wszystkie komórki systemu DNES posiadają zdolność do produkcji i wydzielania
zarówno amin biogennych, jak i hormonów peptydowych, przy czym oba rodzaje pro- Hormony produkowane przez komórki dokrewne należą do cząsteczek sygnaliza-
duktów zawarte są zwykle w obrębie tych samych ziarnistości. cyjnych — podobnie jak neuroprzekaźniki, czynniki wzrostowe czy cytokiny. Działanie
Wspólne cechy metaboliczne i sukturalne komórek występujących w różnych na- hormonów na poziomie komórkowym jest zatem częścią szerszego zjawiska sygnaliza-
rządach znajdują wytłumaczenie w podobnej funkcji spełnianej przez te komórki, a lak- cji międzykomórkowej.
że w ich wspólnym pochodzeniu. Przyjmuje się, że komórki systemu DNES pochodzą Chociaż hormony rozprowadzane są z krwią po całym ustroju, ich działanie biolo-
z ektodermy zaprogramowanej w kierunku nerwowym i wtórnie osiedlają się w narzą- „ giczne dotyczy tylko wybranych komórek. Komórki te nazywamy komórkami doceło-
dach. Ich pokrewieństwo z komórkami nerwowymi znajduje swój wyraz w zastosowa wymi. Ilustruje to podstawową zasadę sygnalizacji międzykomórkowej: na cząsteczki
niu analogicznej klasyfikacji na układ centralny i obwodowy, a także w używanej obec sygnalizacyjne reagują tylko te komórki, które mają dla nich odpowiednie receptory.
nie skrótowej nazwie DNES (ang. difuse neuroendocrine systeni = rozproszony system Przyłączenie cząsteczki sygnalizacyjnej (ligandu) do receptora stanowi sygnał wyzwała-
nerwowo-dokrewny). jący reakcję komórki. Forma reakcji (np. produkcja i/lub wydzielenie jakiejś substancji,
Oprócz komórek rozsianych w wyściółkach nabłonkowych różnych układów, cechy skurcz, przemieszczenie jonów lub określonych substancji z komórki do płynu tkanko-
systemu DNES wykazują również komórki szeregu wcześniej opisanych gruczołów do wego lub na odwrót) zależy od możliwości komórki docelowej, a nie od rodzaju czą-
krewnych (tab. 17.4).
358 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17. Układ wydzielania wewnętrznego 359

steczki sygnałowej, natomiast sposób, w jaki dochodzi do uruchomienia odpowiedzi

komórkowej uzależniony jest od charakteru chemicznego cząsteczki sygnalizacyjnej
i związanej z tym lokalizacji receptorów. |
Ze względu na lokalizację receptory dzielimy na błonowe i wewnątrzkomórkowe,
Lokalizacja w błonie komórkowej dotyczy receptorów dla tych cząsteczek sygnalizą.
cyjnych, które ze względu na dużą masę, hydrofilny charakter lub posiadany ładunek nie
przechodzą przez błony (białka, glikoproteidy, peptydy, aminy biogenne). Wewnątrz.
komórkową lokalizację wykazują receptory dla niskocząsteczkowych, a przy tym hy.
drofobowych substancji sygnalizacyjnych, takich jak hormony steroidowe czy hormony
tarczycy, które mogą swobodnie przejść przez błonę komórkową.
W każdym przypadku przyłączenie cząsteczki sygnalizacyjnej do receptora powodu.
je zmianę jego konformacji (aktywację), która zostaje przeniesiona na efektor wyzwą.
lający odpowiedź komórki. Struktury wiążące cząsteczkę sygnalizacyjną oraz struktury:
inicjujące odpowiedź komórki mogą stanowić obszary jednego receptora bądź też od.
rębne jednostki.

17.8.1. Mechanizm działania receptorów błonowych

4

Wszystkie receptory błonowe są białkami (ewentualnie gliko- lub lipoproteidami)
transbłonowymi, posiadającymi obszar zewnątrz- i wewnątrzkomórkowy. Za przyłąć
czenie cząsteczki sygnalizacyjnej odpowiedzialne są ich domeny zewnątrzkomórkowe;:
Sposób przekazania sygnału na efektor (transdukcja), za który odpowiada domena we:'
wnątrzkomórkowa, może być różny i w zależności od niego wyróżnia się trzy typy te-
ceptorów błonowych.
A, Receptory sprzężone z kanałami jonowymi (czyli kanały jonowe otwierane
ligandem) — miejsce wiązania cząsteczki sygnalizacyjnej znajduje się na zewnątrzko-
mórkowej części kanału jonowego i związanie cząsteczki powoduje natychmiastowe:
otwarcie kanału. , 2 białkiem G. Pad wpływem tej reakcji w podjednostce a następuje wymiana GDP na GTP. Ć: związanie GTP
B. Receptory sprzężone z białkami G — stanowią przykład receptorów, w których:
funkcja wiązania ligandu i stymułacja odpowiedzi komórki realizowane są przez od,
dzielne jednostki białkowe, zaś przekazanie sygnału pomiędzy nimi wymaga udziału
dodatkowego czynnika sprzęgającego, którym jest jedno z tzw. białek G (p. dalej).
Receptory należące do tej grupy są białkami wielokrotnie przebijającymi błonę, a ich
obszar cytoplazmatyczny, w wyniku związania ligandu po stronie przeciwnej, nabiera:
zdolności do reagowania z podjednostkami a białek G. .
Białka G reprezentują grupę trójczłonowych (trimerycznych) białek wiążących GTE;
które zbudowane są z podjednostek a, fi oraz y. Podjednostka a stanowi właściwy czyn
nik sprzęgający, podczas gdy podjednostki ] iy odpowiadają za wiązanie bialka G z cyto
plazmatyczną powierzchnią błony komórkowej. Pod wpływem reakcji z aktywowanym:
przez ligand receptorem podjednostka a białka G przyłącza GTP, co jest równoznaczne;
z jej aktywacją i umożliwia jej odłączenie się od pozostałych dwóch podjednostek ora
reakcję z efektorem (ryc. 17.11). Ponieważ podjednostka a białka G jest równocześni
GTPazą, po pewnym czasie następuje hydroliza GTP do GDP, co powoduje powrót tej:
Kinaza A
: Y
©
y
Ryc. 17.11. Rola białek G w procesie przekazu sygnału (transdukcji) przez błonę: R — receptor dla hormonu,
G (a, f, y) — podjednostki białka G, AC — cyklaza adenylanowa, A: przed przyłączeniem hormonu elementy
układu dyfundują w błonie komórkowej oddzielnie, podjednostka a białka G związana jest z GDP. B: przyłą-
czenie hormonu (czarny trójkąt) do receptora powoduje zmianę jego konformacji, która umożliwia reakcję
z podjednostką a białka G wywołuje zmianę jej konformacji, dzięki której odłącza się ona od obu pozosta-
łych podjednostek i przyłącza do cyklazy adenylanowej, Zaktywowana cyklaza katalizuje przekształcenie ATP
w cAMP, ten ostatni uaktywnia kinazę A, od której zależy fosforylacja określonych białek. D: w efekcie aktywno-
ści GTP-azowej podjednostki a, GTP podlega defosforylacji do GDF, co prowadzi do odłączenia się podjednostki
a od cyklazy i powrót do wiązania z pozostałymi podjednostkami
odjednostki do konformacji niezdolnej do reagowania z efektorem i ponowne połącze-
(nie się z podjednostkami B i y, czyli powrót białka G do stanu wyjściowego.
Efektor odpowiada za „przetłumaczenie” informacji o przyłączeniu się ligandu do
ceptora na jeden z sygnałów „zrozumiałych” dla komórki, którym jest tzw. wtórny
przekaźnik. Efektorami dla receptorów sprzężonych z białkami G są:
* cyklaza adenilanowa, która katalizuje produkcję wtórnego przekaźnika, cyklicz-
nego AMP (cAMP);
360 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17, Układ wydzielania wewnętrznego 361

» - fosfolipaza ©, która działa na błonowy fosfolipid, fosfatydyloinozytol, uwalniając Zasadniczym efektem tych reakcji międzybiałkowych jest aktywacja kinaz seryno-
z niego dwa wtórne przekaźniki, trójfosforan inozytolu (IP,) oraz dwuacylogii- wo-treoninowych za pośrednictwem tzw. białka Ras, które należy do bardzo licznych
ceroł (DG); IP, uwalnia z kalciosomów kolejny wtórny przekaźnik, jony Ca?*; w komórce monomerycznych białek wiążących GTP (odmiennych od trimerycznego
o kanał potasowy (wyjątkowo aktywowany przez podjednostki p iy białka G i nie-
białka G wspomnianego wyżej). o
związany z produkcją wtórnych przekaźników). Receptory związane z kinazą tyrozynową uczestniczą głównie w reakcjach komó-
Wzrost poziomu wtórnego przekaźnika w cytoplazmie powoduje (bezpośrednio lub rek na czynniki wzrostowe oraz cytokiny. Spośród hormonów jedynie hormon wzrostu
pośrednio) aktywację zależnej od niego kinazy (tub kilku kinaz). Aktywowane kina- i prolaktyna wykorzystują ten szlak sygnalizacji. | o
zy katalizują reakcję fosforylacji, tj. przyłączania grup PO, do seryny i/lub treoniny Mniej rozpowszechnione są receptory związane z cykłazą guanilanową — jej akty-
w różnych substratach białkowych (stąd też klasyfikowane są jako kinazy serynowo- wacja powoduje syntezę wtórnego przekażnika, cyklicznego GMP (cGMP). |
„treoninowe). Proces fosforylacji powoduje zmianę właściwości białek i związane z tym W odniesieniu do receptorów błonowych sprzężonych z białkami G i z enzymami
przestrojenie procesów komórkowych (np. białka enzymatyczne podlegają aktywacji ostateczna odpowiedź komórki zależy od rodzaju ufosforylowanych białek iroli jaką
lub dezaktywacji, białka chromatyny zmieniają swoje powinowactwo do DNA, powo- pełnią w komórce, Odpowiedź ta może być szybka (w sekundach, minutach) lub — jeżeli
dując aktywację bądź represję genów, białka cytoszkieletu zmieniają swą zdolność do dn aktywację genu i syntezę w komórce nowego białka — przedłużona (godziny,
polimeryzacji). ni).
Receptory związane z białkami G pośredniczą w większości reakcji komórek na hor-
mony białkowe, peptydowe, a także na niektóre neuroprzekaźniki (w synapsach meta-
botropowych).
17.8.2. Mechanizm działania receptorów wewnątrzkomórkowych
C. Receptory o funkcji enzymatycznej to białka błonowe, które zawierająw swojej
cząsteczce zarówno obszar wiążący ligand, jak i — po wewnętrznej stronie błony komór-
kowej — obszar o funkcji enzymu. Najczęściej enzymem tym jest kinaza tyrozynowa, Hormony steroidowe, które swo-
która katalizuje fosforylację reszt ty- | bodnie dyfundują przez błonę komór-
rozynowych w białkach. W wyniku kową, posiadają receptory w cytopla-
przyłączenia ligandu dochodzi do zmie komórek docelowych. Recep-
uaktywnienia enzymatycznego o0b- tory reagujące z różnymi hormonami
szaru receptora i jego autofosforyla- z tej grupy (glikokortykosteroidami,
cji w odcinku cytoplazmatycznym. mineralokortykosteroidami, hormo-
Ufosforylowane reszty tyrozynowe nami płciowymi) wykazują podob-
w receptorze rozpoznawane są przez ną budowę, W obrębie białkowej
specyficzne domeny (obszary) ozna- cząsteczki takiego receptora można
czane symbolem SH2 (niemającym wyróżnić trzy obszary (domeny): (1)
nic wspólnego z wiązaniami siarcz- odpowiedzialny za przyłączenie hor- h —
kowymi), obecne w określonych biał- monu, , (2)
(2 wykazujący
l j i
powinowa - S Gi
A
kach cytoplazmatych (ryc. 17.12). ctwo do DNA oraz (3) wywierający 7
Przyłączenie się białek z domenami wpływ na transkrypcję. Przyłącze-
SH2 zapoczątkowuje łańcuchową re- nie hormonu do pierwszego obsza-
akcję dopasowywania się następnych Ti ru wywołuje zmianę konformacji
białek posiadających konfiguracje receptora, co powoduje odblokowa-
SH2 lub SH3 (rozpoznającą proli- nie odcinka zdolnego do reagowania
Ryc. 17.12. Schemat działania receptora błonowego o ak-
nę). Zmiana własności biologicznych tywności kinazy tyrozynowej: a — receptor jest białkiem; z DNA (ryc. 17.13). Tak zmieniony
białek (aktywacja lub dezaktywacja) transbłonowym, b — przyłączenie ligandu (I) do odcinka ze- 1eceptor przemieszcza się w całości
wynika z ich bezpośredniego łącze- wnętrznego uaktywnia obszar cytoplazmatyczny recepto- do jądra komórkowego, gdzie jego Ryc. 17.13. Aktywacja receptora dla hormonu steroido-
ra, który podlega autofosforylacji przy tyrozynie (P — reszta : obszar środkowy przyłącza się do wego. wh — domena wiążąca hormon, i — białko blokują-
nia się, gdyż układ ten nie wytwarza fosforanowa), « — do ufosforylowanej tyrozyny przyłącza ce wiązanie receptora z DNA, wd -— domena wiążąca DNA,
wtórnych przekaźników, które mo- DNA, a obszar trzeci stymuluje (lub
się domena SH2 białka 1, które z kolel za pomocą domen a — domena aktywująca gen, hs — hormon steroidowy. Po
głyby przenosić sygnał do innych re- rzadziej hamuje) transkrypcję odpo- przyłączeniu hormonu białko blokujące oddziela się od re-
SH3 łączy się z białkami 2, 3, 4. Zmiana własności (aktyw=.;
wiedniego mRNA.
gionów komórki. ności) białek zaznaczona jest „promykami” ceptora, który może połączyć się z DNA (klamra)
362 KOMPENDIUM HISTOŁOGII

Odpowiedź na działanie hormonów steroidowych polega na produkcji określonych

białek, przy czym możliwa jest odpowiedź wczesna (której wyrazem jest synteza biał
ka oparta na pierwszym transkrypcie z aktywowanej chromatyny) lub też Po adź
późna (w której pierwsze wyprodukowane białko wywołuje aktywację innego odcinka
chromatyny, wskutek czego dochodzi do wytwarzania następnych białek). | .
Podobny mechanizm działania wykazują receptory dla hormonów tarczycy, z tym że 18. UKŁAD MOCZOWY
złokalizowane są w obrębie jądra komórkowego oraz w wewnętrznej błonie mitochon-
driów. Przyłączenie się hormonów do receptorów jądrowych indukuje procós transki yp-
cji, natomiast przyłączenie hormonów do receptorów mitochondrialnych prowadzi do
nasilenia procesów oksydacji zachodzących w mitochondriach.
W skład układu moczowego wchodzą parzyste nerki i moczowody oraz pęcherz
moczowy i cewka moczowa. Podstawowym procesem zachodzącym w nerkach jest
oczyszczanie krwi z produktów przemiany materii i obcych substancji, które są wyda-
lane z moczem. W związku z wytwarzaniem moczu, nerki biorą udział w utrzyma
niu
odpowiedniego poziomu wody i elektrolitów w organizmie oraz jego równowa
gi kwa.
sowo-zasadowej. Pełnią również funkcję dokrewną, wydzielając substanc
je związane
z regulacją ciśnienia krwi i wpływające na proces hemopoezy szpikowe
j. Organizacja
mikroskopowa nerek jest złożona, w przeciwieństwie do pozostałych narządów tego
układu, które stanowią wyłącznie drogi wyprowadzające mocz.

18.1. Nerka

Otoczona jest włóknistą torebką łącznotkankową, na zewnątrz

której znajduje się
skupisko tkanki tłuszczowej (poduszeczka tłuszczowa), stanowią
ce dodatkową ochro-
nę mechaniczną dla tego delikatnego narządu. Od strony wnęki
w miąższ nerki wnika
miedniczka nerkowa zakończona kielichami nerkowymi. Na przekroju nerki
wyróżnia
się makroskopowo korę o barwie różowej i strukturze ziarnistej
oraz rdzeń o barwie
żółtawej i strukturze pasmowatej. Granicę kory i rdzenia wyznacza
ją poziomo leżące na-
czynia łukowate (ryc. 18,2.B). Fragmenty miąższu o strukturze
kory nazywane słupami
nerkowymi (słupami Bertiniego) wnikają w głąb rdzenia i dzielą
go na 6-18 piramid,
skierowanych swym szczytem do kielichów nerkowych. Od podstawy
piramid w obręb
kory wchodzą natomiast pasmowate promienie rdzenne (zyc.
18.1). Obszary kory leżą-
ce pomiędzy promieniami rdzennymi noszą nazwę labiryntu
kory. Piramidy nerkowe
„Wraz z otaczającymi je obszarami kory odpowiadają rozwojowo
płatom nerki, które nie
mają odgraniczenia łącznotkankowego.

8.1.1. Nefron

Jednostkę strukturalnąi czynnościową nerki stanowi nefron, przy czym

jedna nerka
udzka zawiera około 1-2 mln nefronów.
364 KOMPENDIUM HISTOLOGII

Nefron jest to pojedynczy ka-

nalik nabłonkowy o długości 5--7
em i zróżnicowanej odcinkowo B
ai
budowie, w którym zachodzi za-
równo wytwarzanie pramoczu, 6]
jak i jego przemiana w mocz 659
ŻE,
ostateczny. Każdy nefron rozpo-
w złożo- ZU 2
czyna się w korze neiki,
nej strukturze zwanej ciałkiem szz(i
nerkowym (p. dalej). Kolejne SOG,
oz
odcinki nefronu biegną od kory

c
NU
Ę
do rdzenia nerki i z powrotem,
przyjmując na zmianę formę ka-
nalika krętego lub prostego. Że "pwrz 3
względu na odmienną budowę
histologicznąi funkcję w nefro- 4
nie wyróżnia się: kanalik prok-
symalny (tj. odcinek najbliższy
ciałka nerkowego), kanalik po-
średni (odcinek środkowy) oraz
kanałik dystalny (odcinek koń- r
cowy). Zarówno kanalik proksy-
Ryc. 18.1. Budowa makroskopowa nerki i przebieg ważniejszych malny, jak i dystalny zawierają
odcinki o przebiegu krętym oraz 3—
naczyń tętniczych: a — torebka nerki, b — kora nerki, c— rdzeń ner-
ki, d — słupy nerkowe, e — promienistości rdzenne, f— miedniczka odcinki proste. Kanalik pośredni rw
ma przebieg wyłącznie prosty.
nerkowa. | — tętnica nerkowa, 2 — tętnica międzypłatowa, 3 — tęt-
nica łukowata, 4 — tętnice promieniste kory Kanaliki dystalne z poszczegól-
nych nefronów uchodzą w obrę
bie kory do cewek zbiorczych, które stanowią odrębhy rodzaj nabłonkowych przewodów,
(nienależących już do nefronu) i kierują się promieniście w stronę kielichów nerkowych:
Odcinki kręte nefronu tworzą labirynt kory w sąsiedztwie ciałek nerkowych i wspól:
nie znimi odpowiadają za wspomnianą ziarnistą strukturę kory, natomiast odcinki pros
nefronu znajdują się obok cewek zbiorczych w promieniach rdzennych i rdzeniu nerk
którym nadają strukturę pasmowatą. Uldład odcinków prostych nefronu tworzy tzw. pę
lę Henlego. Pętla ma kształt wydłużonej litery U, rozpoczyna się w promieniach rdzeń;
nych, sięga na różną głębokość do rdzenia, po czym zawraca, by skończyć się w okolicy
ram
wyjścia. Anatomicznie dzieli się pętlę Fenlego na ramię zstępujące, kolanko oraz
pokrywa się z rozmieszczeniem kolejnych odcinków nefit
wstępujące. Podział ten nie G 18.2. A. Podział
w struktu
y ra
nu w obrębie pętli: chociaż część prosta kanalika proksymalnego znajduje się zawsze!
ny miąższ
ĄZSZ u nerk I
rozmieszczenie odci ków
nefronu: k -- kora nerki, r — rdzeń
„Tw — rdzeń wewnętrzny, pzrz — Bas zewnęt
rzny rdzenia zewnętrznego, pwrz — pas
jej ramieniu zstępującym, to już położenie odcinków dalszych (tj. kanalika pośredni Wnętrzny rdzenia zewnętrznego. 1
— część kręta k
i dystalnego) zmienia się w zależności od długości pętli (p. dalej). Miejsca przejść ki łączący, jm pośredni, 4 — część prostakanali ka nysa 1, » — aeg.
canalikc Część kkręta
ta kanali
kanalikaa dysalnega cy
jednych odcinków nefronu w drugie w obrębie pętli wyznaczają dalszy podział rdze
ący, sA a zo orcza. B. Unaczyzynieni —
nienie miąższu nerki (t.t = tętnica ,ż ==
a NM wicca wod: 4 tętniczka doprow żyła:1-t| międyp ne a
rd
na rdzeń zewnętrzny (w którym wyróżnia się pas zewnętrzny i wewnętrzny) oraz pęte naczyńwłosowatych tworzące Wymie
adzająca kłębuszka, 5 — tętniczkaodpro
wadzaj qca
nna ch korę, 7 — t. prosta rzekoma, 8
wewnętrzny (ryc. 18.2.A). dze o worzą
— t. prostaprawdziwa,
ennik przeciwprądowy, 10— sieć naczyń
HIOZEŃ, 1] — Ż, prostą, 12— ż, promienista fżywiają-
kory, 13 — ż. łukowata, 14 — ż międzypłatow
, . a aa o Pala
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 18. Układ moczowy 367
366

korowe o krót-
W zależności od lokalizacji w miąższu nerki wyróżnia się nefrony
kich pętlach Heniego (p. dalej) i nefrony przyrdze niowe, których ciałka nerkowe leżą
w pobliżu granicy kory i rdzenia, i które posiadają długie pętle Heniego. |(
p
-18.1.1.1. Ciałko nerkowe. Jest to kulisty twór, wielkości 150-250 hm, złożony z kłę-
buszka naczyniowego i jego torebki (torebki Bowmana).
Torebka kłębuszka stanowi początkowy, rozszerzony odcinek nefronu i składa się
z warstwy (blaszki) ściennej oraz trzewnej. Warstwa ścienna zbudowana jest z nablon-
, otaczającej
ka jednowarstwowego płaskiego, spoczywającego na blaszce podstawnej
stanowią
całe ciałko nerkowe. Warstwę trzewną, która pokrywa naczynia kłębuszka,
szczególne komórki nabłonkowe zwane podocytami. Komórki te wspierają się na kilku
drobniejsze
grubych wypustkach porównywanych do „nóg”, które rozgałęziają się na
na błonie
wypustki drugorzędowe odpowiadające „stópkom”. Te ostatnie spoczywają
Pod mi-
podstawnej naczynia włosowatego i tworzą ciągły mankiet, który je obejmuje.
obecność dużego jądra o nieregular nym
kroskopem elektronowym podocyty ujawniają
wypustki znaczną ilość mikrofila mentów aktynowyc h i grubą pokrywę
kształcie, a ich
z glikokaliksu. Pomiędzy obiema warstwami torebki Bowmana mieści się przestrzeń
śródtorebkowa, do której przesącza się mocz pierwotny.
h,
Kłębuszek naczyniowy utworzony jest z kilkudziesięciu pętli naczyń włosowatyc
ją okienkowy typ
w większości nieanastomozujących z sobą. Naczynia te reprezentu
budowy, przy czym pory obecne w ścianie komórek śródbłonk owych są szczególnie
przepływ
liczne i z reguły pozbawione przeponek. Pory nie tylko umożliwiają masywny
krwi z wykluczen iem elementów morfotyczn ych, lecz dzięki elek-
składników płynnych
je warstwą glikokaliks u wpływają
trycznie ujemnym grupom związanym z pokrywającą
również na transport cząstek obdarzonych ładunkiem.
Komórki śródbłonkowe spoczywają na grubej (do 350 nm) błonie podstawnej, w któ-
uzyskaneg o w mikroskopie elektronowym) wyróżnia się dwie Ryc. 18.3. Ci kanalikowy 1. aaÓ
a biegun budowa hi poziomiei mikroskopu optycznego: bn — biegun naczyniowy,
rej (na podstawie obrazu
tej błony a „| — blaszka ścienna torebki Bowmana, , 2 — tętniczka do prowadzająca
powierzchowne blaszki jasne i blaszkę ciemną w środku. Niezwykła grubość kazaająca, % naczynia włosowate kłębuszka, 5 — blaszka trzewna torebki Bowmana (Rodocyy) 6 komór
jąca, , 3 3 — tęt i -!
złączenie się dwóch
| występowanie trzech blaszek wynika z tego, że powstała ona przez W karaóri ozonu po owa, 8 — kanalik proksymalny, 9 — kanalik dystalny, 10 — plamka gęsta
do podocytów i otaczającej naczynia włosowate. Obec-
blaszek podstawnych: należącej ' m pozakłębuszkowego,
lego, 12 — komórki ziarniste, „ B. B. Fra fragment kłębuszkai na :
gęstej białek włókienko wych tworzących zwarty układ sieciowy (kola* „Jako model przestrzenny (na lewo) i przekrój (na prawo) na poziomie mikroskopu elektronoweg
ność w blaszce
o charakterz e polianionów. wp ekonom pó payp] : o: po podac,
gen IV i laminina), a w blaszkach jasnych proteoglikanów nie e podocytu pó — pory śródbłonka. C. Struktura bariery filtracyjnej w mikrosko-
teczkowych;. . , .
posstawna, p — przeponki pomiędzy stópkami podocytów,
przepływ substancji wielkocząs błona podsta — ;
(perlekan — p. rozdz. 2.6 1 3.1.2) ogranicza "P>" onka, b —
które dyfundują przez te blaszki z szybkością odwrotnie proporcjon alną do swojej masy W — wypustka podocytu, g — glikokaliks
i zależną od ładunku elektrycznego cząsteczek.
stópkowate wypustki
Na błonie podstawnej spoczywają przepiatające się wzajemnie
są biał-
podocytów. W poprzek szczelin znajdujących się między wypustkami rozpięte przez
DI tętę ybarierę
Przez
pierwotn płyn
a (praaioc e), różni sięę od osocza krwi i brakiem
i większośc
z białek nefryny i podocyny, połączonyc h z filamentami; ę i białe
ości bi ałek i stanowi
te l moczz
kowe przeponki zbudowane
(średnica około 4 nm),
aktynowymi podocytu. Przeponki te posiadają niewielkie otworki Pomiędz z z apai
komórki dami ma g wiosowaych znajdują jduj się łącznotkankowe, gwiaździste
Zarówno stóp
i ostatecznie zatrzymują wszelkie cząsteczki o masie powyżej 70 kDa. *zangialne, , j których
ej wraz z zalega: cy, zadanie
ca m jest fagocyt
ag ocytoza fitragmentów
są grubą warstwą glikokaliksu Ó błdłony podstaw
ist -
kowate wypustki podocytów, jak i przeponki pokryte a " zz egającymi na jej obszarze makrocząsteczkami białkowymi (np. komplel-
(zawierającego ujemnie naładowane sialoprotelny). uk 2 ygen-przeciwciało), a przez to udział w oczyszczaniu i odnowie tej błony.
komórki śródbłonko Pro-
Wymienione elementy ściany naczyń włosowatych kłębuszka: ują one również prostagł
! andyny,
ny end ioteliny
podstawna oraz zasłonięte przeponka mi szczeliny j oraz czynniki sprzyjaj
przyjające regeneracj
x iji
we z porami, tójwarstw owa błona szkodzonych ci ałek nerkowych (interleukiny, czynniki wzrtostowe). Obecność
podocytów stanowią barierę filtracyjną nerki. Przesączo licznych
pomiędzy wypustkami
368
KOMPENDIUM HISTOLOGII — 18. Układ moczowy nw. 369

na ich własności kur.

mikrofilamentów aktynowych w tych komórkach wskazuje także białko integralne błony komórko-
zakresie regułowa ć przepływ krwi przez kapilary ciał. wej w tej okolicy,
czliwe — mogą one w niewielkim
ka nerkoweg o. Na podstawie różnicy w wy-
W ciałku nerkowym wyróżnia się dwa bieguny: sokości komórek, grubości brzeż-
zająca
A. Biegun naczyniowy to miejsce, w którym wchodzi tętniczka doprowad ka szczoteczkowego, liczebności
Się na
oraz wychodzi mniejsza od niej tętniczka odprowadzająca. Ta pierwsza rozpada lizosomów i peroksysomów oraz
tworzą sieć dziwną tęt.
kapilary kiębuszka, które łącząc się w tętniczkę odprowadzającą, stopnia rozwoju bocznych zazę-
niczo-tętniczą. W ścianach tych tętniczek i w ich najbliżs zym sąsiedztw ie zlokalizowane bień, na terenie kanalika proksy-
są elementy składowe aparatu przykłęb uszkoweg o (p. dałej). Na biegunie naczyniowym malnego wyróżniono trzy odcin-
warstwa ścienna torebki Bowmana przechodzi w warstwę trzewną. ki: PI, P2 oraz P3, przy czym ten
B. Biegun moczowy (kanalikowy) to miejsce, w którym od ciałka nerkowego od- ostatni odpowiada części prostej
kanali
od bieguna
chodzi kanalik proksymalny. Biegun ten zwykle leży po stronie przeciwnej Bow- Ryc. 18.4. Obraz przestrzenny kanalika proksymalnego
ky nA La
warstwy ściennej torebki
naczyniowego i odznacza się zmianą budowy nabłonka teou; kanaliku proksymalnym na-
ultrastruk- poziomie mikroskopu elektronowego: w —zazębiające się wy-
mana, który staje się w tym miejscu sześcienny i nabiera cech barwnych oraz . * - Ą
siępujej resorpcja zwrotna a 80% 5
eń śródtorebko-
turalnych, wt aściwych dla komórek kanalika proksymalnego. Przestrz
pustki na powierzchni boczno-przypodstawnej, m — mitochon-
1 natychmiast po dria, bs — brzeżek szczoteczkowy wody z pramoczu, a jej przepływ
wa przedłuża się tutaj w światło kanalika proksymałnego, który niemal pomiędzy komórkami (a także
odejściu od ciałka nerkowego staje się kręty. przez kanały wodne — akwapo-
, , ryny niewrażliwe -
wołany jest gromadzeniem się w tkance międzykanalikowcj
18.1.1.2. Kanalik proksymalny (bliższy, I rzędu). Składa sięz części krętej i prostej. ehlonku sodu, w w niki
h w korze :; zachodzącego u podstawy komórek czynnego transportu Na*,
Część kręta ma długość okolo 14 im i tworzy kilkanaście skrętów położonyc w ślad za któr ym wodą.
w promieniu rdzennym ża CF. w kanaliku tym zachodzi także całkowite wchłanianie glukozy aminol
w pobliżu macierzystego ciałka nerkowego. Część prosta biegnie ) ów
zewnętrznym. i witamin, które przechodzą przez komórki przy udziale odpowiednich białek tr
i kończy si ę na granicy pasa zewnętrznego i wewnętrznego w rdzeniu ślowych, zlokalizowanych zarówno w błonie mikrokosmków.
Spor.
kłada się stosunkowo gruba
Kanalik proksymalny ma średnicę 40-60 jm, na którą s jakiw błonach rzypod-
Kontur światła jest nieostry, zatarte są również granice mię- slawno-bocznych, Niskocząsteczkowe białka, które zostały brzefiltrowane do a mocz ,
ściana i niewielk ie światło.
nabłonka jednowarstwowego pobierane są na drodze endocytozy i rozkładane w lizosomach. Tu talcże wchłaniane
dzy komórkami budującymi ten kanalik. Są to komórki są
dość rzadko rozmies zczonym i w ścianie kanalika obecne w nadmiarze we krwi kwasy żółciowe, związki toksyczne oraz niektó 4 anty-
sześciennego, z ol krągłymi jądrami,
łonna, a większe powiększenia mikro- biotyki (co stanowi przyczynę uszkodzenia nerek w trakcie ich stosowania)
Cytoplazma tych ko mórek jest wyraźnie kwasoch Ko a ki
o na powierzchni tych: © p wdaanię a alnEO wykazują również aktywność wydzielniczą. Jej przykładem
skopu optycznego ujawniają obecność brzeżka szczoteczkoweg
Brzeżek szczoteczkowy: alanie do pramoczu organicznych pochodnych jodu stosow: „y
komórek oraz prążkowania przypodstawnego u ich podstawy. 1entgenowskiej oraz substancji, takich jak kreatynina i kwas paranoi
i 2
zasadowej. Jego obecność
wykazuje dodatnią reakcję PAS, a także aktywność fosfatazy stosowanych w badaniach czynnościowych nerek.
owy (PAM)
której uczestniczy glikoka-.
wskazuje na intensywną funkcję resorpcyjną komórek, w PY TAD.
smki (uwidaczniany w reakcji PAS) oraz fosfataza zasadowa;
liks pokrywający mikroko
części komórek obserwuje si a ta1 e oazę (część cienka petli Henlego) stanowi kolejny odcinek nefro-
(jako jeden z enzymów transportowych). W szczytowej
mie pod mikrokosmkami: wali proc
jączące je strefy zamykające i strefy przylegania, a w cytoplaz
m a się na ramieniu zsiępującym pętli Henlego. W miejscu przejścia
zą liczne i zróżnico-; kj a zonie z a a nego w kanalik pośredni wysokość nabłonka ulega drastycznej re-
pęcherzyki pinocytotyczne, w tym także okryte, którym towarzys
znajduje się ponadto dobrze, IAA s a
wane lizosomy oraz peroksysomy. W okolicy nadjądrowej
o pace to w większości pętli dokonuje się na tym samym poziomie,
dwa pasy: Zew a makros <opowo w postaci podziału rdzenia zewnętrznego nerki na
rozwinięty aparat Golgiego.
ie pozazębiane, © : paóre m ć a
Boczne ściany komórek w kanaliku proksymalnym są wzajemn p jwatizny (ryc. 18.2). Równie wyraźne jest przejście kanali-

alego jst różn i zależyod dług

optycznym. Również przy
tłumaczy nieostrość granic dostrzeganą pod mikroskopem
podstawny kontur komórek nie jest równy, ponieważ występuj
ą tu wysokie wypustk
komó 5% nefronów w nerce ludzkiej)
pędości
W nefronach « pędach kródch (okolo
zy analogiczne wypustki nienia oo : kanalik pośredni jest
je ikrótki
przypominające konary drzewa, które wchodzą pomięd krótki ii leżywe lości w w obrębie
w całości rębie
pionowo długie, wąskie m
.

gimi kanale pośredny się Ga od ram tworzy kanalik dystalny. W nefronach z pętlami
rek sąsiednich (ryc. 18.4). Ponieważ w wypustkach tkwią
I

pod mikroskopem optycznym ugim średni sięga amienia zstępującego poprzez kolanko do ramienie
tochondria, uzyskuje się efekt prążkowania widocznego ność
ym związane jest z koniecz Ha aoczo. Przejście kanalika pośredniego w kanalik dystalny wypada mniej więcej
Skupienie mitochondriów w obszarze przypodstawn
dostarczenia energii dla pracy pompy sodowo-potasowej, stanowiącej najważniejsz samym poziomie w pętlach krótkich i długich, choć na różnych ramionach
pętli
 18. Układ moczowy
370 KOMPENDIUM HISTOLOGII

mocą stref zamykających, co .

a granicę rdzenia zewnętrznego
(zstępującym i wstępującym), i makroskopowo wyznacz czyni ścianę tego kanalika słaa- A B
granicy, natomiast pętle długie
i wewnęt rznego. Pętle krótkie kończą się w pobliżu tej GÓ R, A
bo przepuszczalną dla wody
docierają do rdzenia wewnętrznego. W części prostej kanalikad A O sy więa bs”777%
Średnica kanalika pośredniego. wynosi 20-40 Hm, a grubość jego ściany , nie przekra-
z aktyw
POS
Gol (OZ,
. dystalnego następujAe GRLY
warstwy spłaszczonych komórek, których
A: : WY Ę 3 Ee 2
cza 2 um. Ściana ta zbudowa na jest z jednej EB DE
ny transport CI zależ: 1 4
tych komórek wyposażona jest
jądra uwypuklają się do światła k analika. Cytopłazma gradi entu
tu Na wy to-
z szczy
Na* (przy od ta WAĆ
on (0.5 dŚ
mitocho ndria), a na ich powierzc hni mogą występować zradien
00
w nieliczne organelle (głównie wo zlokalizowany sympo rter dB |
osmki. Boczne granice komóre k są pozazęb iane. W p gtlach długich
nieregularne mikrok
w poszczególnyc h odcinkach kanalika obserwuje się różnice w
stopniu wykształcenia Na'-Ch), dzięki któremu oba
te jony przemieszczają się ze DN
tych zazębień, liczbie mitochondriów, a nawet wysokości komórek. 2 4 AA :
Ściana kanalika pośredniego w części zlokalizowanej na
ramieniu zstępującym pętli
sodowych i chłor-
światła kanalika do miąższu
rdzenia nerki. W części krę-
Z 8 Siogoa
jest przej uszczalna dla wody, natomiast nieprzepuszczalna dla jonów tej aktywny transport dotyczy
kowych. Ze względu na koncentrację NaCl i mocznika w otaczającej kanaliki tkance”:
(przez szczeliny międzyko- jonów Na”, które pociągają
śródmiąższowej (p. dalej), woda odciągana jest z pramoczu za sobą jony Ch. Wspólnym
co prowadzi do jego zagęszcze- 3
mórkowe i stale otwarte kanały wodne — alcwaporyny), efektem tych odmiennych me-
st nieprzepuszczalna dlą::
nia. Część zlokalizowana na ramieniu wstępującym jest natomia
ze światła kanalika:j chanizmów transportowych jest
wody i zachodzi w niej transport jonów CH i w mniejszej ilości Na” dalszy spadek ciśnienia osmo-
osmolarności pramoczu.
na zewnątrz. Efektem tego jest wtórne obniżenie tycznego pramoczu i wzrost
Ponieważ siłę napędo wą dla transpo rtu wody z ramienia zstępującego stanowią elek-
iałanie obu ramion stężenia chlorku sodu w prze-
trolity uwalniane poprzez Ścianę ramienia wstępującego, współdz strzeni okołokanałikowej, przy
przeci wprądo wy, uczestn iczący w procesie ża
pętli określa się jako tzw. wzmacniacz "czym gradient tego stężenia 4
gęszczania moczu.
„Wzrasta w głąb rdzenia w mia-
rę.zbliżania się do kielichów
prostego wchodzące
18.1.1.4. Kanalik dystalny (dalszy, II rzędu) składa się z odcinka „nerkowych. Inną substancją
oraz odcinka krętego, leżąceg
go w skład pętli Henlego (jako tzw. część gruba pętli) u zstępu (aktywnie transportowaną do
zowany jest na ramieni
w labiryncie kory. Początek kanalika dystalnego złokałi „tkanki śródmiąższowej rdze-
długości), a przejście odcinka pro
jącym lub wstępującym pętli Henlego (zależnie od jej 'niai przyczyniającą się do po- Ryc. 18.5. Budowa kolejnych odcinków nefronu i cewek zbiorczyci
(p. dalej), w pobliżu macierzystegi _wstania gradientu
stego w odcinek kręty dokonuje się za plamką gęstą a
osmotycz- na poziomie mikroskopu świetlnego (A) oraz elektronowego (©):
, ,
. 1- ali
ciałka nerkowego. , :
nego jest mocznik. proksymalny,
kanalik zbiorcz. 2 — ż kanalik ; pośredni, 3 — kanalik dystalny,
arstwowego sześciennego, któ 4 — cewka ;
Kanalik dystalny zbudowany jest z nabłonka jednow wej Il
2
N: a utrzymanies ad:
gradientu prążkowanie
a. pp —
szczoteczkowy, kc— komórka ciemna M pod aoc: bs— brzeżek
odcinka kanalika, jego rdzenio „mi — migawka
rego wysokość podlega wahaniom zależnym od osmotycznego w tkance śród-
Najwyższe komórki znajdują:
korowej lokalizacji oraz od długości pętli Henlego. pr iąższowej dodatkowy wpływ
komórek części krętej kanalika
w części krętej, chociaż nie dorównują rozmiarom : nia
ają w naczy
on białk
e a 4 tana ate ate o 1i ZMIE
włosowcnnn żylne
kanalika dystalnego jest większe. Część ki ż O o ulukładadzie
zie e pętlo
pętlo wyn (ryc. 18.2.B), równ
wym ównieież
ż wyposa-
symalnego, w związku z czym światło m oddane . a tujące Na”, K"iCh. Elekt
a proksymalnego, stąd na tęretti rolity pobierane przez krew spływającą
kanalika dystalnego jest krótsza od części krętej kanalik rów. wane
ane są z powrotem w trakcie jej
kanalik dystalny. Można go rzepł
pr Śz , zjawi
kory nerki obserwuje się mniej liczne przekroje przez i wymiennika przeciwprądowego s | nos i
ie słabszej barwliwości cytoplk | PREPAW
nież odróżnić od kanalika proksymalnego na podstaw kry indu
omórkkuje
i częśc
Ę yntez
i krętej
ę błonkanali
Bórze — ziawisko lo nosi
jąder o przyszc zytowej lokaliza cji. Jądra te w części kri onnnka i dystalnego stanowią miejsce działania aldos
teronu
zmy oraz gęściej ułożonych | zyczy paI AYniezez n wych trans tran: porterów Jonó
jonó w Na”.* Zwrotnej j resorpcji Na”
uwypuklają się do światła kanalika. wiązk
nieregularne kontury, co W. związ ku z ty m alanie
ŻE pa dotonani e oczu
cza
Komórki kanalika dystalnego wykazują szczególnie a jonów
pram jonów K* oraz H*, co powodujeLE jego zak
h na wek kanalika dystalnego zachodzi równi
zakwasz enie.
yisz nie
wypuste k, zazębia jących się wzajemnie w rejon eż wytwarzanie wy.
ka z obecności licznych i długich nowa owych, ten odcinek nefronu odgrywa szczególną
izowane są długie i smukłe m
przypodstawnym i bocznym. W wypustkach zlokal powie! k agi Kwasowo-zasadowej
rol yi ji
odstawne. Na górnej ustroju.
chondria, wytwarzające wyraźne prążkowanie przyp
OZON To. w regulacji
st brzeżka szczoteczki
j omórki kanal ika dystal neA pro kują równocześnie
ą atagoatye A 2
peptyd natriuretyczny — urodyla-
osmki, brak jest natomia
komórek występują nieliczne mikrok Ż nę działając znie do aidosteronu (zwiększającą wydzielanie Na” i diurezę)
ne są z sobą w sposób ścisły
go (ryc. 18.5). Komórki kanalika dystalnego połączo
372 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Część kręta kanalika dystalnego stanowi ostatni odcinek nefronu, po przejściu które-
go pramocz zmienia się w mocz ostateczny.
18.1.2. Aparat przykłębuszkowy
Znajduje się przy biegunie naczyniowym ciałka nerkowego, w rejonie styku obu tęt.
niczek z częścią prostą kanalika dystalnego, który po wyjściu z promieni rdzennych po-
wraca w okolice macierzystego ciałka nerkowego (ryc. 18.3.A). Aparat ten odpowiada
za obronny mechanizm zapobiegający zaburzeniom ultrafiltracji wywołanym przez spa-
dek ciśnienia krwi. Utworzony jest z elementów wchodzących w skład ściany wymie:
nionych naczyń, kanalika dystalnego, jak i z dodatkowych struktur z nimi sąsiadujących,
Wyróżnia się w nim:
A. Komórki ziarniste (nabłonkowate), będące przekształconymi komórkami mięś-
niowymi gładkimi w medii tętniczki doprowadzającej (a czasami także i odprowa-
dzającej). Komórki te charakteryzują się obecnością wypustek oraz ziarnistości wy-
dzielniczych. Oprócz typowego wyposażenia komórek kurczliwych zawierają dobrze
rozwiniętą szorstką siateczkę śródplazmatyczną i aparat Golgiego. W ziarnistościach
zawarta jest renina — enzym, który przekształca a,-globulinę (angiotensynogen) w an.
giotensynę I. Dalsza przemiana tego peptydu, zachodząca w płucach przy udziale enzy
mu konwertującego komórek śródbłonkowych, prowadzi do powstania angiotensyny II
i III. Angiotensyny powodują wzrost ciśnienia krwi zarówno na drodze bezpośredniej
(poprzez skurcz tętnic), jak i za pośrednictwem aldosteronu, który pod ich wpływem
wydzielany jest w korze nadnerczy.
B. Komórki plamki gęstej zlokalizowane w ścianie kanalika dystalnego w miejscu,
w którym przylega ona do bieguna naczyniowego ciałka nerkowego. Różnią się one od:
pozostałych komórek tego kanalika tym, że są wysokie, wąskie (dlatego ich jądra s
liczne
gęściej ułożone), nie posiadają prążkowania przypodstawnego, mają za to dość
mikrokosmki na powierzchni. Błona podstawna, na której spoczywają, jest szczególnie
w pras
cienka. Komórki te mają pełnić rolę receptora rejestrującego stężenie jonów CI
moczu i szybkość jego przepływu w końcowej części nefronu. Wydzielają one mediń*
tory pobudzające wydzielanie reniny przez komórki ziarniste (PGE) oraz wpływające,
bezpośrednio na kurczliwość tętniczki doprowadzającej (ATP, adenozyna, tlenek azotu),
regulując w ten sposób przepływ krwi przez kłębuszek.
plam
C. Komórki mezangium pozakłębuszkowego wypełniają miejsce pomiędzy
ką gęstą a obydwiema tętniczkami bieguna naczyniowego. lch wyposażenie ultrastruk;
turalne przypomina komórki mezangium kłębuszka. Posiadają szczególnie liczne wi
mezangialnym
pustki, które za pomocą neksusów łączą je z sąsiednimi komórkami
się, że ki
jak również z komórkami mięśniowymi w medii obu tętniczek. Przypuszcza
mórki mezangium pozakłębuszkowego mogą pośredniczyć w przekazywaniu sygnałó
ć w reg
z plamki gęstej i za pomocą połączeń z komórkami mięśniowymi uczestniczy
lacji lokalnego przepływu krwi przez ciałko nerkowe.
18. Układ moczowy 3/3
18.1.3. Cewki zbiorcze
Zbierają mocz z kanalików dystalnych nefronu i-doprowadzają do kielichów nerko-
wych. W odróżnieniu od kanalików wchodzących w skład nefronu stanowią przewo-
dy rozgałęzione. Rozpoczynają się krótkimi kanalikami łączącymi w korze nerki, które
wchodząz labiryntu do promieni rdzennych. Cewki zbiorcze wyścielone są nabłonkiem
jednowarstwowym, którego komórki zmieniają stopniowo kształt od sześciennego do
walcowatego w miarę zbliżania się do miedniczki nerkowej. Komórki cewki posiadają
wyraźne granice i można wśród nich wyróżnić dwa typy: komórki jasne (inaczej głów-
ne) oraz komórki ciemne (inaczej wstawkowe). i
Komórki jasne występują na całej długości cewek zbiorczych. Cechują je głębokie
przypodstawne wpuklenia błony komórkowej, które są jednak pozbawione mitochon-
driów, a zatem nie dają efektu prążkowania przypodstawnego.
Komórki cewek zbiorczych połączone są z sobą połączeniami ścisłymi, które prak-
tycznie uniemożliwiają transport wody. Ściana tych cewek staje się jednak przepuszcza|-
na dla wody pod wpływem hormonu antydiuretycznego. Hormon ten indukuje wbudo-
wywanie w błonę części szczytowej komórek jasnych kanałów wodnych — akwaporyn
które w warunkach spoczynkowych nagromadzone są w pęcherzykach podbłonowych.
Wrażliwość tych kanałów na działanie hormonu leży u podstaw 'przepuszczalności fa-
kultatywnej cewki zbiorczej, w odróżnieniu od obligatoryjnej, tj. stałej przepuszczalno-
ści innych odcinków nefronu, w których błona komórek jest stale wyposażona w akwa-
poryny. Wbudowanie kanałów wodnych w błonę komórek jasnych cewek zbiorczych
umożliwia masywny przepływ wody przez te komórki wywołany wysokim stężeniem
elektrolitów wokół cewek, zwłaszcza w ich dolnym odcinku, co prowadzi do ostatecz-
nego zagęszczenia moczu.
Komórki jasne resorbują również jony Na* i wydzielają K", przyczyniając się do
ustalenia składu jonowego moczu.
Komórki ciemne wyróżniają się ciemno barwliwą i elektronowo gęstą cytoplazmą,
* Na powierzchni posiadają one liczne mikrokosmki, a wewnątrz wiele mitochondriów.
Są dosyć liczne w górnych odcinkach cewek, lecz zanikają w dolnych. Transportują one
do moczu niewielką liczbę jonów HCO,” i H', uczestnicząc w ten sposób w regulacji
„równowagi kwasowo-zasadowej, |
'18.1,4. Tkanka śródmiąższowa nerki
Wypełnia przestrzenie pomiędzy ciałkami nerkowymi, kanalikami nefronu, cewkami
zbiorczymi i naczyniami krwionośnymi. W części korowej występuje w małej ilości i re-
prezentowana jest głównie przez nieliczne fibryle kolagenowe, fibroblasty i makrofagi.
p omórki te namnażają się w warunkach uszkodzenia ciałek lub kanalików nerkowych
a efektem ich działania może być zwłóknienie miąższu. Szczególną rolę pełnią fibrobla-
sty obecne w tkance śródmiąższowej kory: produkują one erytropoetynę pobudzającą
tytropoezę w szpiku kostnym.
374 KOMPENDIUM HISTOLOGII 18, Układ moczowy

W części rdzennej nerki tkanka śródmiąższowa zajmuje znaczniejsze obszary, a jej o wygładzenie fałdów blony śłuzowej;
ilość wzrasta w kierunku kielichów nerkowych. Tkankę śródmiąższową części rdzennej » zmniejszenie liczby warstw nabłonka przejściowego i zmi ana
kształtu komórek
charakteryzuje obecność szczególnych komórek o charakterze miofibroblastów, z licz- baldaszkowatych z uwypuklonego na płaski:
nymi wypustkami i cytoplazmą zawierającą krople lipidowe. Komórki te mają kształt o zwiększenie powierzchni szczytowej błony komórkowej komórek
baldaszk
wydłużony i układają się poprzecznie w stosunku do osi kanalików nerkowych i pętli tych poprzez „rozprostowanie” sfałdowań tej błony (p. rozdz. 2.2.1).
ROW
naczyniowych, co porównuje się do szczebli drabiny. Układ taki ma stwarzać warun.
ki dla oddzielenia w miąższu nerki obszarów o niejednakowej zawartości elektrolitów Cewka moczowa zbudowana jest odmiennie u obu płci. U płci żeńskiej nabłonek
i sprzyjać narastaniu ich gradientu w miarę przesuwania się w głąb rdzenia. W celu obro- krywający błonę śluzową zmienia się w wieloszeregowy, a później w wielowarstw:
wy
ny przed obkurczającym działaniem panującego wokół ciśnienia osmotycznego komórki płaski. Do nabłonka dochodzą przewody wyprowadzające niewielkich gruczołów e
zo,
śródmiąższowe wytwarzają na własny użytek znaczne ilości tzw. organicznych osmoli- wych (Littre'a). Blaszkę właściwą śluzówki otacza cienka bogatonaczyniowa warst
tów (np. tauryny). Komórki te mogą również uczestniczyć w regulacji przepływu krwi o strukturze zbliżonej do ciała pąbczastego (p. rozdz. 19.5). Mięśniówka gładka
ułożo ! a
przez naczynia rdzeniowe — albo bezpośrednio, dzięki swoim własnościom kurczliwym, jest od wewnątrz podłużnie, a na zewnątrz okrężnie. W środkowym odcinku otoczona
albo pośrednio poprzez produkcję czynników rozszerzających naczynia (medulipina; jest dodatkowo zwieraczem z mięśniówki prążkowanej. H
prostaglandyny). Cewka moczowa męska stanowi równocześnie końcowy fragment dróg wy
dzających nasienie (p. rozdz. 19.5), prowa

18.2, Drogi wyprowadzające mocz

Rozpoczynają się na terenie nerki kielichami nerkowymi, które łączą się z mied. :
niczką nerkową, przechodzącą w moczowód. Parzyste moczowody doprowadzają
mocz do pęcherza moczowego, gdzie jest magazynowany, po czym wydalany za po-
średnictwem cewki moczowej. Z wyjątkiem cewki moczowej wszystkie wymienione:
odcinki posiadają wspólny schemat budowy.
Wyścielone są błoną śluzową pokrytą charakterystycznym dła tych narządów na
błonkiem przejściowym (urotelium, p. rozdz. 2.2.1). Blaszka właściwa, zbudowana:
z wiotkiej lub zbitej tkanki łącznej, nie zawiera gruczołów, a konieczną wilgotność po-
wierzchni błony śluzowej zapewnia przepływający stale mocz. Granica z bardziej wiot:
ką błoną podśluzową jest nieostro zaznaczona; w pęcherzu obserwuje się tam fragmen-.
taryczną blaszkę mięśniową (muscularis mucosae). Warstwa mięśniowa (mięśniówka:
gładka) w kielichach i miedniczkach ma układ spiralny, z dwiema nieostro zaznaczony”
mi warstwami: wewnętrzną o przebiegu podłużnym i zewnętrzną o przebiegu okrężnym
W moczowodzie można wyróżnić trzy pokłady mięśniówki: wewnętrzny podłużny,
środkowy okrężny oraz — w dystalnym odcinku moczowodu — zewnętrzny o przebiegu
podłużnym lub skośnym. W pęcherzu moczowym trójwarstwowy układ pęczków mięś:
niowych jest mniej wyraźny i wszystkie kurczą się równocześnie, warunkując opróże
nienie pęcherza. Z całej mięśniówki pęcherza wyróżniają się tylko podłużne pasma
mięśniowe trójkąta pęcherza oraz okrężne wewnętrznego zwieracza pęcherza przy odej
ściu cewki moczowej. Ostatnią warstwę wszystkich odcinków dróg wyprowadzającyci
mocz stanowi łącznotkankowa przydanka, która na tylnej ścianie pęcherza zastąpiom
jest błoną surowiczą.
Ściana pęcherza moczowego musi adaptować się do jego cyklicznie zmieniającej się po-
jemności, wynikającej z napełniania moczem i opróżniania. Adaptacja ta zachodzi na trze
poziomach organizacji strukturalnej pęcherza — przy napełnianiu pęcherza następuje:

19. MĘSKI UKŁAD ROZRODCZY
W skład męskiego układu rozrodczego wchodzą jądra, system dróg wyprowadzają-
cych plemniki (najądrze i nasieniowód), gruczoły (gruczoł krokowy, pęcherzyki nasien-
ne i gruczoły opuszkowo-cewkowe) oraz prącie (ryc. 19.1).
19.1. Jądro
Jądro lączy funkcje gonady od-
powiedzialnej za produkcję gamet
(plemników) oraz gruczołu
krewnego produkującego andro-
geny. Otoczone jest błoną białawą,
łącznotkankową osłonką składającą
się z zewnętrznej warstwy włókni-
stej utworzonej głównie przez włók-
na kolagenowe i wewnętrznej
stwy naczyniowej o luźnym
niu, od której wchodzą do wnętrza
przegrody dzielące miąższ narządu
na około 250 zrazików. Każdy zra-
zik utworzony jest przez 1-4 ka-
naliki nasienne (kręte) — miejsce
namnażania i dojrzewania
W wiotkiej tkance łącznej przegród
międzyzrazikowych i przestrzeni
międzykanalikowych znajdują się
naczynia krwionośne tworzące gę-
stą sieć, włókna nerwowe, dość licz-
ne komórki tkanki łącznej (głównie
fibroblasty, makrofagi, limfocyty
i mastocyty) oraz skupiska komó-
rek dokrewnych (Leydiga) tworzą-
cych gruczoł śródmiąższowy jądra
(ryc. 19.2).
19. Męski układ rozrodczy
r AD]
Ryc. 19.2. Kanaliki nasienne jądra. Sg
3 5 - komórki Sertolego, B — błona granic;
— spermatogonie, Sc — sperm
atocyty, St — spermatydy, P —
zna, | — przestrzeń śródmiąższow plemniki,
a, l. — komórki Leydiga
do-
Ww okolicy
śródjądrza (mediastinum te.
! Stis), będącego lokalnym zgru
nętrznej warstwy osłonki biał bieniem we-
awej, znajdujemy znaczniejsze
łącznej oraz początkowy odcinek nagromadzenie tl kanki
dróg wyprowadzających plem
niki — sieć jądra.
war-
19.1,1. Kanalik nasienny
Q
utka-
m
. pnalik nasienny (średnica
około 200 Hm) tworzy bardzo
ZO
* oło 80 cm, zaczynającą się poskręcan ą pętlę o długości
i kończącą w siecic jądra. Każd
) pał graniczną, w skład której y kanalik otoczony jest grubą
wchodzą — idąc od wewnątrz: (1)
cienkazdz 623) au i pea cyc
ho blaszka podstawna,
z
h, (3) 3-5 warstw kurczliw
gamet. | tkank
stwa . i łącz
112 nej bo ych komórek mioid-
WAN
t YCH też okołokanalikowym
y i
srystaltykę” kanaj liabogatage lub periperittubuubula
larnrnym;
ymi oraz (4) war-
ej w naczynia chłonne. . Skur
pry
dróg cz z I komórek
Ór mioi
ioi dnych powodujej
wyprowadzać a lego I czynne wypyychanie nowo pows
| kac dzajjący tałychc plemnikóikó w
adza ąc ch. Na blaszce podstawnej J Spoc
nnażających się i dojrzewający zywa kilka i warstw nieus
i t annie
ch komórek plemnikotw.
kę aczone są nieproli ferujące, órczych,hppomiędzy którymi
cherz moczowy, B — gruczoł krokowy, € — bańka naśl podporowe komórki Ser rtolego.
| w aaatonika wielowarstwowego Cała ta struktura ma
wodu, D — pęcherzyki nasienne, E — przewód wytryś i choć gamet nie możn a zaliczyć
aaa się ją często „nabłonkiem plemniko do tkanki nabłonko-
F — nasieniowód, G — kanaliki wyprowadzające, H — prz twórczym”, Proces różnicowania
Awe da A plemnikotwórczych i doj-
najądrza, | — sieć jądra, J — kanaliki proste jądra, K- zsynchronizowany jest z ich mi grac
otrzewnej, L — błona biaława, M — kanaliki nasienne, N ia b data kanalika, stąd formy najmłods ją od blasz ki
ze, niezróżnicowane, położone są
łądź prącia, O — napletek, P — ciało gąbczaste, Q — ciało: ojrza ło o owo, formy dojrzewające twor
ste, R— cewka moczowa, $ — gruczoł opuszkowa-cewko zą środkowe pokłady „nabłonka”,
+ zaie piemniki spotykamy przy a pra-
świetle kanalika (ryc. 19.3).
|
378 KOMPENDIUM HISTOLOGII 19. Męski układ rozrodczy 379

» ciemne spermatogonie A, 0 owalnych jądrach zawierających ciemną, rozproszo-

ną ochromatynę; i
» jasne spermatogonie A, posiadające jądra z jaśniejszą, rozproszoną chromatyną;
e spermatogonie B z jądrami zawierającymi obwodowe skupiska heterochromaty-
ny i centralne, pojedyncze jąderko.
Spermatogonie A przechodzą kilka podziałów mitotycznych, przekształcając się
ostatecznie w spermatogonie B. Ciemne spermatogonie A, uważane są za pulę komórek
macierzystych, a ich podział prowadzi do powstania ciemnej i jasnej spermatogonii A.
Jasne spermatogonie A dzielą się kilkakrotnie, dając początek kolejnym jasnym sperma-
togoniom A oraz spermatoponiom B.
Mitotyczny podział i następowy wzrost spermatogonii B prowadzi do powstania
spermatocytów I rzędu. Właśnie w nich dokonuje się I podział mmejotyczny (p. rozdz.
1.14.4), rozpoczynający proces haploidyzacji materiału genetycznego oraz zapewnia-
jący zmienność genetyczną poprzez wymianę segmentów homologicznych chromoso-
mów. Komórki te są największy
mi elementami populacji plemni-
kotwórczej, ich średnica dochodzi
do 15 pm. W obrazie mikrosko-
powym można je wyróżnić także
dzięki temu, że często widoczne
są w nich chromosomy.
Po zakończeniu I podziału
mejotycznego powstają sper-
Sc - spermatocyt
Ryc. 19.3. Fragment kanalika nasiennego. B — błona graniczna, Sg — spermatogonie (A 1 B), matocyty II rzędu, komórki
pomiędzy wypust-
(VU rzędu), St — spermatyda, $ — komórka Sertolego. Strzałki wskazują strefę zamykającą o średnicy około 8 jim, które
kami komórek Sertolego
utrzymują się w kanaliku na-
siennym bardzo krótko, ponie-
waż szybko (do 8 godz.) prze-
19.1.2. Spermatogeneza Ń chodzą II podział mejotyczny,
w wyniku którego tworzą się
Proces różnicowania i dojrzewania męskiej gamety — od komórki macierzystej do
haploidalne spermatydy, naj-
mniejsze z komórek plemniko-
w pełni ukształtowanego plemnika — trwa około 60 dni i nosi nazwę spermatogenezy.
_ twórczych (5-6 um). Obserwu-
Wyróżnia się trzy kolejne etapy tego procesu:
je się w nich dobrze rozwiniętą
» spermatocytogeneza, obejmująca kilka podziałów mitotycznych spermatogonn,
, szorstką siateczkę śródplazma-
prowadzi do powstania spermatocytu I rzędu;
powstaje najpierw spermatocy t l rzędu, a następnie tyczną, aparat Golgiego i dość
o mejoza, w wyniku której
haploidalna spermatyda; . liczne mitochondria.
e spermiogeneza, polegająca na przekształceniu spermatydy w plemnik. Wszystkie podziały komór-
kowe, począwszy od jasnych
Komórki plemnikotwórcze we wszystkich stadiach rozwojowych (z wyjątkiem ostat-
spermatogonii A, cechuje nie-
niego, tzn. plemnika) posiadają szereg cech wspólnych: są okrągłe, zawierają kuliste
na kompletna cytokineza — komór-
jądro oraz ubogą w organelle cytoplazmę, której wyposażenie wzbogaca się dopiero
etapie spermatydy. . A ,
ki potomne połączone są Z sobą Ryc. 19.4. Schemat procesu spermatogenezy. SA — spermatogo-
nasiennym komórkami najniżej zróżnicow anymi, które rozpoczyna ją cienkimi mostkami cytoplazma- nie A, SB — spermatogonie B, SI — spermatocyty
I rzędu, Sil
— sper-
W kanałiku
proces spermatogenezy, są spermatogonie o średnicy około 12 im. Spoczywają one tycznymi (ryc. 19.4). Prowadzi matocyty Il rzędu, St — spermatydy, r — I podział mejotyczny,
najbardziej obwodowo, tuż przy blaszce podstawnej. Morfologicznie można wyróżnić: to do powstawania dużych grup wl podział mejotyczny
 KOMPENDIUM HiSTOŁOGII 19. Męski układ rozrodczy 381
380

c B. Wytworzenie witki, Centrosom, znajdujący się na przeciwnym niż aparat Gołgie-

spermatogonii, spermatocytów i spermatyd kontaktujących się ZA poc
lokalnej synchroni zacji procesów różnicowa nie pc go biegunie jądra, odsuwa się w kierunku błony komórkowej, centriole rozdzielają się
połączeń i w konsekwe ncji do
(u SM i od dystalnie położonej centrioli wyrasta aksonema przyszłej witki o typowej budowie
mórek. Wynikiem tej synchronizacji jest „alowy przebieg Pw
m. > (9 * 2 + 2). Aksonema wydłużając się, pociąga za sobą pokrywającą
przy analizie kolejnych odcinków kanalika nasiennego: obserwuje A w ac ją błonę komórko-
ie a wą, a równocześnie centrosom przesuwa się z powrotem w bezpośrednie pobliże jądra.
wieka) sześć obrazów, z których każdy charakteryzuje się typowym d a sie
plemniko twórczyc h. Obrazy te i są wk |, z Wokół aksonemy tworzy się dziewięć grubych włókien białkowych o podłużnym prze-
poszczeg ólnych form komórek
nasi nego. biegu, a na zewnątrz od nich (w części witki wystającej z ciała spermatydy) pojawia się
powtarzające się sekwencje, stąd zjawisko to nosi nazwę cykłu kanalika
włóknista białkowa osłonka.
C. Kondensacja i zmiana kształtu jądra. Jądro wyraźnie zagęszcza swoją strukturę
wewnętrzną (przejście większości materialu genetycznego w formę chromatyny skon-
19.1.3. Spermiogeneza densowanej; wymiana histonów na protaminy), zmniejsza wymiary i kształt — z kuliste-
go na spłaszczony i lekko wygięty. Zanikają pory w otoczce jądrowej.
Proces reorganizacji strukturalnej spermatydy, prowadzący do jana D. Wytworzenie mankietu z mitochondriów. Mitochondria grupują się najpierw
e cte oe upa „
w plemnik, nazywamy spermiogenezą, Jej celem jest maksymalni w części cytoplazmy przeciwległej do tworzącego się akrosomu, a następnie układają
cyto-
wanie niezbędnych plemnikowi organelli komórkowych oraz usunięcie zbędnej się spiralnie wokół początkowego odcinka aksonemy, na zewnątrz od otaczających ją
włókien białkowych.
PW takcie spermiogenezy odbywa się równocześnie kiłka zasadniczych zmian struk- FE. Wytworzenie wyspecjalizowanych obszarów w błonie komórkowej. W trakcie
h (ryc. 19.5): . . .
ra spermiogenezy różnicują się obszary (domeny) błony komórkowej, w których pojawiają
Gana
a wwarzenie akrosomu. Od aparatu Golgiego, skupionego na kodch się specyficzne tylko dla nich białka. W plemniku obszary te obejmują: (1) rejon akroso-
pa
jądra odrywają się liczne pęcherzyki o charakterze pęcherzyków hydro AZOW mu, (2) rejon równikowy główki, (3) rejon tylny główki, (4) początkowy odcinek witki
e następnie zk a ja
preakrosomalne), zawierające enzymy hydrolityczne. Pęcherzyki i (5) główny oraz końcowy odcinek witki. Białka uczestniczące w procesie zaplemnienia
pęcherzyk akrosomalny , który układa się na pow ca za a
się z sobą, tworząc spłaszczony (fertyliny, zonadhezyny) zlokalizowane są wyłącznie w domenie 1.
— w swej ostatecznej formie czapeczka ta (oso oc a
jądra w formie czapeczki F. Usunięcie zbędnej cytoplazmy. Pod koniec spermiogenezy błona komórkowa
czapecz ka SEI we
dzo znacznemu spłaszczeniu i obejmuje górną 1/3 jądra. Wewnątrz szczelnie przylega do powierzchni akrosomu, jądra i witki. Pozostała część cytoplazmy
akrosomaine.
się skupisko enzymów tworzące wyodrębnione, gęste elektronowo ziarno dawnej spermatydy tworzy nieregularną „kryzę” na wysokości początkowego odcin-
ka witki. Oddziela się ona od dojrzewającego plemnika, tworząc tzw. ciałko resztkowe
(inaczej kropię cytoplazmatyczną), i zostaje sfagocytowana przez przylegającą komórkę
Sertolego, co prowadzi również do likwidacji mostków międzykomórkowyeh i oddzie-
lania się pojedynczych plemników.
Chronologicznie dzieli się proces spermiogenezy na fazę Golgiego, fazę czapeczki,
fazę akrosomu i fazę dojrzewania.

19.1.4. Budowa plemnika

hj Z - . sj
Dojrzały plemnik ma długość około 60 mm i składa się z główki oraz witki.
zo EE Główka plemnika zawiera jego jądro o wymiarach 4,5 x 3 x | Hm oraz pokrywający
BE (2 A
m, aa
te
= w 0 nd ng” przedni biegun jądra akrosom. Enzymy hydrolityczne zawarte w akrosomie umożliwiają
tg
a= strawienie osłonek otaczających komórkę jajowąi kontakt plemnika z jej błoną komór-
kową, niezbędny do zapiemnienia.
Witkę podzielić można na cztery odcinki (ryc. 19.6):
1. Szyjka (2-5 jum), oddziełona od główki włóknistą płytką (capitulum) zawiera
dwie centriole: proksymalną (często szczątkową) i dystalną, stanowiącą ciałko podstaw-
ne aksonemy witki. Wokół centrioli przebiega podłużnie dziewięć segmentowych ko-
Ryc. 19.5. Schemat przedstawiający proces spermiogenezy. g — aparat Golgiego,
a — akrosom .lumn białkowych.

382 KOMPENDIUM HISTOLOGII
przez trzy odcinki witki: wstawkę (ws), część głów-
Ryc. 19.6. Schemat budowy dojrzałego plemnika i przekroje
(gł) i część końcową (k). a — aksonema , m — mitochond ria, o — osłonka włóknista, p — błona komórkowa,
ną
e)
s — szyjka, w — włókna białkowe (gęste włókna zewnętrzn
cią mankietu mitochondrialnego
2. Część pośrednia (wstawka), wyznaczona długoś
środka) z aksonem y, dziewięciu podłużnych włókien
(5-7 um), jest zbudowana (idąc od
włókien zewnętr znych, będącyc h kontynuacją segmentowych
białkowych (tzw. gęstych
pośrednia kończy się elektrono-
kolumn szyjki) i mankietu mitochondrialnego. Część
z błoną komórk ową, który uniemożliwia
wo gęstym pierścieniem (annulus) związanym
kierunk u dystaln ym. . . wa
przesuwanie się mitochondrió w w
otacza tu kolejno: siedem gęstych
3. Część główna — najdłuższa (45 um); aksonemę
z dwóch kolumn powstałych
włókien zewnętrznych i osłonka włóknista, zbudowana
oraz z łączący ch je poprzecznych, półkolistych
przez przekształcenie [Il i VII włókna
strukturę. m
segmentów, co nadaje osłonce regularną, „żebrowaną”
ani osłonki, a aksone ma otoczon a
4. Część końcowa (5 Hm) — nie ma tu już włókien
dezorganizacji do 20 chao-
jest jedynie błoną komórkowąi w końcowym odcinku ulega R B. Funkcja podporowa, odżywcza i troficzna. Komórki Sertolego pozostają w ści-
,
tycznie ułożonych mikrotubul.
zewnętrzne i osłonka wióknista c
Capitulum, kolumny segmentowe, gęste włókna
różnorodne białka, z których
przekształconymi elementami cytoszkieletu. Budują je a po-
za sztywność i sprężystość witki,
część należy do rodziny cytokeratyn i odpowiada
w
niczą regulacj i jej ruchliwości.
zostałe prawdopodobnie uczest
19.1.5. Komórki Sertolego
podstawnej i sięgające do świat-
Są to wysokie, walcowate komórki oparte na blaszce
stawnej części znajduje się nieregular- ,
ła kanalika nasiennego (ryc. 19.3). W ich przypod
m” jąderkiem (po obu jego
ne jądro komórkowe z charakterystycznym „trójdzielny
19. Męski układ rozrodczy 383
nach są dwa skupiska heterochromatyny) oraz dość liczne cysterny gładkiej i szorstkiej
siateczki śródplazmatycznej. Na powierzchniach bocznych i przyszczytowej cytoplazma
tworzy liczne fałdy i wpuklenia, które obejmują różnicujące się komórki plemnikotwór-
cze. W obrębie fałdów spotykamy niewielkie mitochondria, a tuż pod błoną komórkową,
w rejonie kontaktu z komórkami plemnikotwórczymi, skupiska filamentów aktynowych
i regularne, równolegle ułożone kanaliki gładkiej siateczki śródplazmatycznej. Struktu-
ry te (tzw. specjalizacje ektoplazmatyczne) są szczególną, występującą tyłko w kanali-
kach nasiennych odmianą stref przylegania. Komórki Sertolego łączą się pomiędzy sobą
i z komórkami plemnikotwórczymi również za pośrednictwem neksusów, a do blaszki
podstawnej mocują je półdesmosomy. W przypodstawnym obszarze cytoplazmy wystę-
pują nieliczne małe krople lipidowe oraz drobne, wydłużone wtręty parakrystaliczne,
prawdopodobnie o białkowym charakterze.
Komórki Sertolego pełnią szereg funkcji istotnych dla prawidłowego przebiegu sper-
matogenezy.
A. Wytworzenie bariery kanalika nasiennego. Boczne fałdy sąsiednich komórek
Sertolego połączone są w ich dolnej części strefami zamykającymi. Połączenia te tworzą
szczelną barierę (tzw. bariera krew-jądro) dzielącą kanalik nasienny na przedział ze-
wnętrzny (przypodstawny), w którym znajdują się spermatogonie i spermatocyty I rzę-
du rozpoczynające mejozę (do fazy preleptotenu), oraz przedział wewnętrzny (przy-
środkowy), zajęty przez pozostałe komórki plemnikotwórcze. Przedziały te różnią się
stężeniem hormonów oraz składem jonów i substancji wysokocząsteczkowych. Bariera
uniemożliwia także przechodzenie limfocytów i makrocząsteczek (up. przeciwciał) do
przedziału wewnętrznego, co zapobiega atakowi systemu immunologicznego na różni-
cujące się komórki plemnikotwórcze. W takcie tego procesu na ich powierzchni po-
jawiają się bowiem antygeny, które mogłyby zostać rozpoznane jako obce, ponieważ
spermatogeneza rozpoczyna się dopiero w okresie pokwitania, kiedy to układ immuno-
logiczny jest już dojrzały i niezdolny do „uczenia się” tolerancji nowych antygenów.
Bariera krew-jądro ma charakter dynamiczny, bowiem musi umożliwiać przecho-
dzenie różnicujących się komórek plemnikotwórczych z przedziału przypodstawnego
do przyszczytowego. Odbywa się to poprzez wytworzenie stref zamykających pomię-
dzy komórkami Sertolego poniżej przechodzących spermatocytów i zanik tych połączeń
w rejonie ponad spermatocytami.
słym kontakcie z komórkami plemnikotwórczymi przez cały czas ich różnicowania, wy-
twarzając dła nich odpowiednie mikrośrodowisko i pełniąc —- dzięki dobrze rozbudowa-
nemu cytoszkieletowi — funkcje podporowe. Wydzielają one płyn bogaty we fruktozę,
spełniając funkcję odżywczą, i kontrolują uwalnianie w pełni uformowanych plemników
do światła kanalika. Równocześnie produkują szereg substancji biologicznie czynnych
(czynniki wzrostu, interleukiny), regulujących przebieg procesu spermatogenezy. Wy-
twarzają również transferrynę jądrową, odpowiedzialną za transport żelaza do komórek
plemnikotwórczych.
C. Fagocytoza. Komórki Sertolego fagocytują odszczepione pod koniec spermioge-
nezy fragmenty cytoplazmy spermatyd (ciałka resztkowe).
D. Regulacja stężenia testosteronu w kanaliku nasiennym. Komórki Sertolego
stro=
produkują i wydzielają białko wiążące androgeny (ABP), zapewniając w ten sposób
 = 19. Męski układ rozrodczy
384 KOMPENDIUM HISTOLOGII AB

stężenie męskich mórki Leydiga wydzielają niewielkie ilości TGF-B (pobudza wydzielanie FSH w przy
w obrębie przedziału wewnętrznego kanalika nasiennego wysokie sadce) i endorfin (stymulują komórki Sertolego).
owego przebiegu
hormonów płciowych (głównie testosteronu) niezbędnych do prawidł - AE
Zbiór komórek Leydiga nazywamy gruczolem śródmiąższowym jądra.
spermatogenczy.
a spermatogenczy jest
E. Współdziałanie z innymi komórkami jądra. Regulacj
oddziały wania gonadotr opin przysadki, ale również
wynikiem nie tylko endokrynnego
rze parakry nowym (cytokin) pomiędzy komór-
złożonej wymiany sygnałów o charakte
komórka mi obecnymi
19.2. Najądrze
kami Sertolego, komórkami szeregu plemnikotwórczego i innymi
gami i komórka mi mioidnym i. Komórki
na terenie jądra: komórkami Leydiga, makrofa
ą między innymi inhibinę, hamując ą wydziela nie FSH
Sertolego syntetyzująi uwalniaj Sieć Jądra lączy się z dalszymi odcinkami dróg wyprowadzających plemniki: kanali
w komórka ch Leydiga.
w przysadce oraz czynnik pobudzający syntezę testosteronu kami wyprowadzającymi, uchodzącymi z kolei do przewodu najądrza Obie te struktu -
ego. We wczesnej fa-
F. Wpływ na płodowy rozwój męskiego układu rozrodcz budują najądrze. W trakcie przechodzenia przez najądrze (trwa to okolo 12 dni) plem ki
o produkuj ą białko hamujące rozwój przewodów
zie życia płodowego komórki Sertoleg ostatecznie dojrzewają: uzyskują zdolność ruchu i specyficznego rozpoznawania osłonki
Millera, uczestnicząc w ten sposób w fenotypowej determinacji płci. przezroczystej komórki jajowej. Proces najądrzowego dojrzewania plemników wiąże się
ze zmianami składu białek i lipidów ich błony komórkowej, a także z wbudow sani m
w tę błonę substancji produkowanych przez nabłonek wyścielający przewód najądrza,
19.1.6. Kanaliki proste i sieć jądra

W końcowych odcinkach kanalików nasiennych maleje stopnio

wo liczba komórek 19.2.1. Kanaliki wyprowadzające
odcinkiem dróg wyprowadzających plemniki są bar-
piemnikotwórczych. Pierwszym
fragmentów kanalików
dzo krótkie kanaliki proste, będące przedłużeniem końcowych . Głowę najądrza tworzy 10-20 kanalików wyprowadzających. Każdy kanalik jest
rstwowyni nabłonkiem wal-
nasiennych. Kanaliki te, początkowo wyścielone jednowa ciasno iwielokrotnie zespiralizowany w formę stożka. Wyściela go nabłonek wieloszi ,
komórek Sertoleg o, przecho dzącym stopniowo w nabłonek sześ- regowy składający się z na przemian położonych grup komórek niższych i wyższ ych,
cowatym złożonym z
znajdujących się
cienny, uchodzą do sieci jądra — anastomozującego labiryntu kanałów co nadaje światłu kanalika charakterystyczny gwiazdkowaty wygląd (ryc 19.7). Sp ,
zawierającą również liczne
w śródjądrzu i otoczonych silnie unaczynioną tkanką łączną tykamy tu trzy typy komórek: wyższe komórki z migawkami, niższe komórki z ni
Leydiga. Sieć jądra pokryta jest także nabłon-
naczynia chłonne oraz grupy komórek krokosmkami oraz bardzo niskie, niezróżnicowane komórki podstawne. Komórki
wym szeście nnym, zbudow anym z komórek ubogich w organelle
kiem jednowarstwo
migawki.
i posiadających na swej powierzchni mikrokosmki oraz pojedyncze

19.1.7. Komórki Leydiga

się niewielkie skupiska

W tkance łącznej przestrzeni międzykanalikowych znajdują
lub wielokąt ne komórki, niekiedy dwują-
dokrewnych komórek Leydiga. Są to owalne
drzaste, o średnicy około 20 m i o jasnej, piankowatej cytoplazmie. Ich powierzchnię
my jest charakterystyczne
pokrywają dość liczne mikrokosmki, a wyposażenie cytoplaz
wą cechą komórek Leydiga
dla komórek steroidogennych (p. rozdz. 17,4.1). Unikato
, których przeciętna
są obecne w nich duże krystaliczne wtręty, kryształki Reinkego
Zbudowane są z regularnie
średnica wynosi 3 Hm, a długość może dochodzić do 20 um.
ny i rola są, jak
ułożonych białkowych włókienek o średnicy 5 nm. Ich skład chemicz
dotąd, niejasne.
męski hormon picio-
Komórki Leydiga produkująi wydzielają testosteron, główny
wpływa na syntezę te- Ryc. - , , ,
wy, oraz reninę, która poprzez anpiotensynę osocza zwrotnie yc. 19.7. Porównanie budowy kanalika wyprowadzającego (lewy) i przewodu najądrza (prawy). r —- komórki
substanc je produkowane
stosteronu. Syntezę tę reguluje również LH z przysadki oraz
zn ikrokosmkami
, € — komórki z! ugawka mi,p — komórka podstawna, gą " komórka 4 główna, błona r ięś
Oprócz testosteronu ko-
lokalnie przez komórki Sertolego i makrofagi śródmiąższowe.
 _ 19. Męski układ rozrodczy
386 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 387

z mikrokosmkami mają dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną szorstkąi aparat 19.3. Nasieniowód
Golgiego, a w rejonach przyszczytowych — ziarnistości wydzielnicze, pęcherzyki pino-
cytotyczne i lizosomy. Nablonek kanalików wyprowadzających wspomaga przesuwanie
plemników w kierunku dalszych odcinków dróg wyprowadzających poprzez działanie Przewód najądrza przechodzi w nasieniowód, który kończy się ujściem do cewki mo-
sub-
migawek, resorbuje płyn wydzielony w kanalikach nasiennych, a także wydziela czowej w obrębie gruczołu krokowego. Gruba, mocno umięśniona ściana nasieniowodu
stancje indukujące dojrzewanie plemników. składa się, idąc od wewnątrz, z następujących warstw:
Na zewnątrz od blaszki podstawnej znajduje się cienka warstwa okrężnie ułożonych o błona śluzowa, wyścielona nabłonkiem wieloszeregowym o podobnym charak-
komórek mięśniowych gładkich. Błona mięśniowa będzie, począwszy od tego rejonu, terze jak nabłonek przewodu najądrza, lecz o mniejszej wysokości i posiadająca
stałym elementem składowym dróg wyprowadzających nasienie, a jej zsynchronizowa- cienką blaszkę właściwą;
ne skurcze, wywołujące „falę perystaltyczną” stanowią główny mechanizm transportu błona mięśniowa, najgrubsza z warstw, zbudowana z trzech pokładów mięśniów-
plemników. ki gładkiej o przebiegu podłużnym, okrężnym i ponownie podłużnym;
przydanka łącznotkankowa, mocująca nasieniowód w tkance łącznej powrózka
nasiennego, w skład którego wchodzą również liczne naczynia krwionośne splo-
tu wiciowatego (tworzą one wymiennik ciepła, utrzymując w jądrze temperaturę
19.2.2. Przewód najądrza
35C, niezbędną dla prawidłowej spermatogenezy) oraz wąskie pęczki włókien
mięśniowych szkieletowych (dźwigacz jądra).
owany,
Pojedynczy przewód najądrza o długości około 5 m jest tak silnie zespiraliz W pobliżu gruczołu krokowego nasieniowód rozszerza się, tworząc bańkę. Jej ce-
najądrza. Wyściółkę stanowi nabłonek wieloszere gowy,
że buduje masę trzonu i ogona chą charakterystyczną jest szerokie światło i obecność wysokich, rozgałęzionych fał-
w skład którego wchodzą dwa typy komórek: komórki głównei komórki podstawne, dów błony śluzowej, Nabłonek tworzy tu również gruczołowe wpuklenia w głąb blaszki
ną
Komórki główne, wąskie i wysokie, posiadają pod jądrem umiarkowanie rozbudowa właściwej.
bardzo dobrze rozwinięty aparat Gol-
szorstką siateczkę śródplazmatyczną, a nad jądrem Krótki odcinek łączący bańkę z ujściem nasieniowodu nazywamy przewodem wy-
giego, ziarna wydzielnicze, liczne lizosomy i pęcherzyki endocytotyczne. W kolejnych tryskowym. Tu również błona śluzowa tworzy podłużne faidy, choć nie tak wysokie, jak
odcinkach przewodu najądrza wysokość tych komórek stopniowo się zmniejsza, Ich w.bańce. Do tego przewodu otwierają się ujścia pęcherzyków nasiennych. |
(p. rozdz.
cechą charakterystyczną są występujące na wolnej powierzchni stereocylia
są pomiędzy sobą strefami zamykając ymi (bariera
2.3.1), Komórki główne połączone
krew-najądrze) i strefami przyłegania.
Komórki główne resorbują wodę z płynu nasiennego, a talcże produkują fosfolipidy, 19.4. Gruczoły związane z męskim układem rozrodczym
cukrowce i glikoproteidy stwarzające wewnątrz przewodu najądrza dogodne mikrośro-
błonę
dowisko dla dojrzewania plemników. Niektóre glikoproteidy wbudowują się w
(nad-
komórkową plemników, pełniąc tam istotne funkcje: zmniejszają ich ruchliwość Wydzielina tych gruczołów tworzy część płynną ejakulatu — zawiera składniki od-
prowadzić żywcze dla plemników,
mierna ruchliwość masy plemników w ograniczonej przestrzeni mogłaby enzymy proteolityczne niezbędne dla procesu upłynniania na-
i (tzw. po-
do ich mechanicznego uszkodzenia), zapobiegają przedwczesnej kapacytacj aa oraz śluz zwilżający ściany cewki moczowej i ułatwiający szybki przepływ piem-
ą.
wierzchniowe czynniki dekapacytacyjne), a także chronią plemniki przed aglutynacj ników.
sną reakcją akrosomal ną. Komórki główne mogą również fagocytow ać ciał-
i przedwcze
oraz nieprawidłowo .
ka resztkowe, które nie zostały usunięte w kanalikach nasiennych
wykształcone plemniki. 19.4.1. Pęcherzyki nasienne
stanowią
Niskie, niezróżnicowane komórki podstawne mają kształt piramidowy i
pulę rezerwową dla nabłonka. Parzyste pęcherzyki nasienne mają kształt wydłużonych i sfałdowanych woreczków
podstawna, cienka
Kołejne warstwy ściany przewodu najądrza stanowią: blaszka ć długości około 5 cm. Są to rozgałęzione gruczoły cewkowe — błona śluzowa posia-
łącznotkankowa blaszka właściwa i błona mięśniowa o okrężnym układzie komórek;
warstwa podłuż- a liczne, rozgałęzione fałdy (I-, LI- i II-rzędowe), które łącząc się z sobą tworzą labi-
która przekształca się w pokład dwuwarstwowy (dochodzi zewnętrzna ryntowy układ cewek wydzielniczych otwierających się do światła.
grubieje w miejscu przejścia prze”
na) w końcowym odcinku przewodu i gwałtownie Błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem wieloszeregowym, zbudowanym z komórek
przewodu najądrza
wodu najądrza w nasieniowód. Przestrzenie pomiędzy zwojami j pównych i podstawnych (niezróżnicowanych). Komórki główne wykazują cechy struk-
są przez niewielką ilość śródmiąż szowej tkanki łącznej zawierającej liczne
wypełnione uralne typowe dla komórek wydzielających białka. Wydzielina pęcherzyków nasien-
naczynia.
388 KOMPENDIUM HISTOLOGII 19. Męski układ rozrodczy
389

znaczne ilości
nych (stanowiąca około 70% płynu nasiennego) zawiera oprócz białek 19.4.3. Gruczoły opuszkowo-cewkowe (Cowpera)
fruktozy, aminokwasy, kwas cytrynowy i prostaglan dyny.
W blaszce właściwej błony śluzowej znajdują się liczne włókna sprężyste. Błona Ga t to py,
Mówi
Są sajct. złożone
parzyste, ,
i podłużnym. żon g grucz
u zoły cewkowo-pęcherzykowe,
zewk y i
wielkości ści ziarna grochu
śluzowa spoczywa na dwóch pokładach mięśniówki gładkiej: okrężnym ych | zew y wyprowadzające uchodzą do cewki moczowej. Odcinki wydzielni-
ściany jest cienka powłoka lącznotka nkowa.
Najbardziej zewnętrzną warstwą
mają zróż!
nc wysokości (a kość I ść światła
światła i wyścielone
wyści są nabłonkiem " jednowarstwowym wym
znej
nej A ' SOKościgości (Od
(i niskiego „SZsześciennego
Z go d do walcowatego),
i , Co
co prawdopodobnie
prawd | i
mk rciedla i fazy czynnościowe komórek gruczolowych. Komórki te, o jasnej
19.4.2. Gruczoł krokowy (prostata, gruczoł sterczowy) y a p enea yi : de p ii o -
l a char ao zdią się dobrze rozwiniętym aparatem Golgiego iobecnością ta

|
icznych ziaren wydzielniczych
|
kierze śluzowym.
o charakterze ś Przewod
poprzecznym
Z. . z wy ę 4 7 jjącć
ace
Jest to gruczoł otaczający początkowy odcinek cewki moczowej. Na pokrywa nabłonek jednowarstwowy sześcienny. * oprowaczalace
cewki znajduje się nieco ekscentry cznie wewnątrz gruczołu, a elemen- Gruczoła y o -cewkowe
cewkowe ototoczone są łącznotkankową torebką, od której od-
przekroju światło
warstwach
ty wydzielnicze rozmieszczone są wokół cewki w trzech koncentrycznych | NA prze w zielające od siebie skupiska odcinków wydzielniczych. Stałym
(ryc. 19.8): eler ń torebki i przegród są cienkie pęczki włókien mięśniowych szkieletowych.
e okołocewkowe gruczoły śluzówkowe;
o gruczoły podśluzówkowe;
e leżące najbardziej obwodowo gruczoły główne.
W sumie gruczoł krokowy utworzony jest przez 30—50 przeważnie rozgałęzionych, 19.5. Prącie
liczbie:
gruczołów cewkowo-pęcherzykowych, których przewody wyprowadzające (w
15-30) uchodzą do cewki moczowej. Odcinki wydzielnicze wyścielone są nablonkiem " P rącie
do sześciennego, za
a ci z
pokryte
p
jest
ie
cienką
je
jednowarstwowym, którego wysokość zmienia się od walcowatego
ą
skórą
skór:
pozbawio
> i
ną (z wyjątkiem nasady) korzeni wło-
hni mikrokosmki, sów i zawierającą jedynie drobne gruczoły potowe. Tylko w skórze blaszki wewnętrz
leżnie od stanu aktywności gruczołu. Komórki mają na swej powierzc Tann).
białka, Wydzielina (nej sk „występują
napletka tępuj specyficzne
e gruczoły
j lojowe
j
a ich wyposażenie wewnętrzne odpowiada komórkom produkującym I
ysona).
i
niezwiązane z włosami (gruczoły
proteolityczne) od Skóra prącia, zwłaszcza
Z Ź pokrywaj
wająca żołądź,
Ź Ź obfituje
gruczołu krokowego bogata jest w enzymy hydrolityczne (głównie .
sakterze czuciowym a. »
tuje ww liczne
ODIU zne zzakończenia
ę i
wśród których szczególnie cha a
"nerwowea o o aktorze (zakończenia wolne, ciałka Meissnera, Vatera Paci.
powiedzialne między innymi za upłynnianie nasienia, c a tona
prostaty (ang. prostatic acid phosphat ase — PAĘ
e. p go.
ystyczne A dla tego obszaru kolbki : Krausego). Utkanie skóry
,
właściwej
R -
rakterystyczna jest kwaśna fosfataza | > stary

prostaie -specifi c untigen — PSA) - eh: „charakteryzuje bogactwo włókien

21.7 »
sprężystych. Brak jest typowej warstwy
" -
oraż tzw. antygen specyfic zny dla prostaty (ang. podskórnej
u nowotworo anką luszczową,
ź tkanką tł zamiast
i
zym (proteaza serynowa), którego poziom w osoczu wzrasta w przypadk
niej
iej występuje
tępuj błona mięśniowa w formie dość luźnej
wego rozrostu gruczołu, co wykorzystuj i Ś SIECI komór ek MIĘŚNIOW ych gładł
j 1 ch ; a 1 [| po d nią ą ł ą czne ptk ankowe
nl c po W IĘZA: wierz
powierz

się w diagnostyce klinicznej. Wydzielina

zawiera ponadto niewielkie ilości lipidów
i kwas cytrynowy.
W świetle gruczołów, przede wszyśt
kim u osób starszych, spotkać można doś
liczne kamyki sterczowe — konkrement
ujawniające na przekroju koncentry(
ną budowę, które są zmineralizowanym
skupiskami wydzieliny.
Odcinki gruczołowe otoczone są prze
łącznotkankowy zrąb zbudowany zw
kien kolagenowych, sprężystych I li
Ryc. 19.8. Schemat organizacj! gruczołu krokowe- nych komórek mięśniowych gładki
go: c — cewka moczowa, s — gruczoły śluzówkowe, Całą prostatę pokrywa włóknisto-spi$
sta torebka. : Kinkowych beleczek zawierają-
p — gruczoły podśluzówkowe, g — gruczoły główne
- Wymienione powyżej tzw.
osłonki prącia pokrywają główne
budujące go struktury utworzone
przez (zw. tkankę erekcyjną: dwa
ymetryczne ciała jamiste i poje-
dyncze ciało gąbczaste, w obrębie
którego przebiega cewka moczo-
Wa I którego przedni, rozszerzo-
„odcinek tworzy żołądź prącia
c. 19.9), Są to systemy nieregu-
ych przestrzeni naczyniowych
ścielonych śródbłonkiem i roz-
tych na rusztowaniu z łączno-
Ryc. 19.9, Przekrój poprzeczny prącia. pg — powięź głęboka,
ych liczne komórki mięśnicwe
0 — osłonka biaława, cj — ciało jamiste, p — przegroda, cg — ciało
dkie. Do przestrzeni tych krew
gąbczaste, cm — cewka moczowa
390 KOMPENDIUM HISTOLOGII

zana jest do mocno

dopływa za pośrednictwem tzw. tętnice ślimakowatych i odprowad
ych. Zarówno w ścianach tętnic, jak i żył występują charakte-
umięśnionych żył drenując
zgrubieni a intimy w formie guzków lub podłużny ch fałdów, utworzone przez
rystyczne
ych gładkich, które praw.
podśródbłonkowe skupiska fibroblastów i komórek mięśniow
-dopodobnie uczestniczą w regulacji przepływ u krwi. Stopień wypełnienia ciał jamistych
krwią jest wypadko wą szybkości jej dopływui odpływu, sterowanych 20. ŻEŃSKI UKŁAD ROZRODCZY
i ciała gąbczastego
ch naczynioruchowych.
za pośrednictwem autonomicznych włókien nerwowy
ankowa osłonka, zwana też błoną białawą, zbu-
Ciała jamiste pokrywa gruba łącznotk
ych o układzie luźnej kraty
dowana z włókien kolagenowych i mniej licznych sprężyst
ającą oba ciała jami-
nożycowej. Osłonka ta wytwarza niekompletną przegrodę przedziel Składa się z parzystych gonad (jajników) oraz dróg rodnych, z których tylko począt-
dla przestrze ni naczyniowych. kowy odcinek jest parzysty (jajowody), a pozostałe (macica, pochwa) są pojedyncze.
ste. Od niej odchodzą beleczki stanowiące rusztowanie
i bogatsza we włókna sprężyste oraz komórki Układ ten uzupełniają narządy płciowe zewnętrzne (wargi sromowe, łechtaczka, gruczo-
Podobna osłonka, tylko znacznie cieńsza
mięśniowe gładkie, otacza ciało gąbczaste. ły przedsionkowe), a czynnościowo związane są z nim łożysko oraz gruczoł mlekowy.
prącia zmienia nieco.
Wyściółka odcinka cewki moczowej przebiegającego wewnątrz
nabłonko wi wielowar stwowemu
swój charakter: nabłonek przejściowy ustępuje miejsca
cewki przechodz i w nabłonek wielowar stwowy płaski.
walcowatemu, a ten przy ujściu
20.1. Jajnik

Pokryty jest jednowarstwowym płaskim (lub niskim sześciennym) nabłonkiem po-

wierzchniowym wywodzącym się z międzybłonka wyścielającego otrzewną, pod którym
znajduje się warstwa włókien kolagenowych, przez analogię z gonadą męską nazywana
torebką białawą (runica albuginea). Na przekroju przez jajnik można wyróżnić strefę
korową (inaczej część miąższową) oraz nieostro od niej odgraniczoną strefę rdzen-
ną. Strefa korowa zawiera pęcherzyki jajnikowe w różnych stadiach rozwoju oraz ich
twory pochodne, natomiast w części rdzennej lokalizują się liczne naczynia krwionośne
(ryc. 20.1).
Wewnętrznym rusztowaniem jajnika jest bogatokomórkowy łącznotkankowy zrąb,
6 w którym przeważają komórki wrzecionowatego kształtu (fibroblasty, fibrocyty, komór-
(-ki mezenchymatyczne, komórki mięśniowe gładkie) ułożone w charakterystyczne wiry.
Komórki zrębu mogą się przekształcać w elementy dokrewne osłonki wewnętrznej pę-
cherzyków i gruczołu śródmiąższowego.

20.1.1. Pęcherzyki jajnikowe

Pęcherzyk jajnikowy to oocyt wraz z jego osłonkami. Osłonki pęcherzyka ochraniają

pocyt, pośredniczą w jego odżywianiu i poprzez wydzielanie odpowiednich czynników
stwarzają warunki dła jego dojrzewania. W zależności od fazy rozwojowej wyróżnia się
Kilka form pęcherzyków jajnikowych.

" 20.1.1.1. Pęcherzyki zawiązkowe. Reprezentują najmłodszą i najliczniejszą generację

tcherzyków jajnikowych, które jako jedyne obecne są przed okresem dojrzałości plcio-
ej. Są to twory kuliste, wielkości 30-40 um, składające się z oocytu pierwszego rzędu
 392 KOMPENDIUM HISTOLOGII mL : _ 20. żeński układ rozrodczy _ 393

poza RY ZEAMĄETTZZNNJ
daiaauA pe 20.1.1.2. Pęcherzyki pierwotne (inaczej pęcherzyki pierwotne jednowarstwowe).
a
Sta-
ag” at
m
Ę
mę AE4
M A s p;a waży WSZ
REZZDyszsae?
nowią następne stadium rozwoju pęcherzyków jajnikowych. SĄ
większe od poprzednich
EŃ
i znajdują się w głębszych rejonach jajnika,
Powiększenie rozmiarów pęcherzyka pierwotnego wynika
zarówno ze wzrostu
oocytu, jak i otaczających go komórek. W trakcie powiększania się oocytu
organelle
skupione w pobliżu jądra zostają rozproszone w całej cytoplazmie. Podążają
ce w ako-
lice błony komórkowej lizosomy przekształcą się w tzw. ziarna korowe.
Komórki pęcherzykowe przyjmują najpierw ksztalt sześcienny, a później
walco-
waty.

20.1.1.3. Pęcherzyki wzrastające bezjamiste (inaczej pęcherzyki pierwotne wiełowar

-
stwowe). Zawdzięczają swoje rozmiary (100-150 Hm) przede wszystkim
namnażaniu
się komórek pęcherzykowych, które stopniowo wytwarzają kilka
warstw otaczających
oocyt.
Na granicy oocytu i komórek pęcherzykowych pojawia się bezstruki
| uralna osłonka
ti
przejrzysta (zona pellucida), stanowiąca produkt wydzielniczy
ik oocytu. Glikoproteidy
wchodzące w jej skład, oznaczane ZP-1, ŻP-2, ZP-3 i ZP-4, uczestniczą w
zjawisku
wtórnego bloku przeciwko polispermii, a ZP-3 stanowi ponadto receptor dla białka bio-
nowego główki plemnika. Osłonkę przejrzystą przebijają wypustki oocytu i komórek
Ryc. 20.1. Pęcherzyki jajnikowe w różnych stadiach rozwoju i inne struktury jajnika: 1 - pęcherzyki za iązkowe, pęcherzykowych,
7 — pę- które łączą się z sobą za pomocą połączeń o charakterze neksusów
2-3 — pęcherzyki wzrastające bezjamiste, 4—5 — pęcherzyki wzrastające jamiste, 6 — pęcherzyk Graa a, .
cherzyk Graafa w momencie owulacji, 8 — ciałko żółte, 9 — ciałko białawe, 10 — pęcherzyk atrezyjny, 11 — naczy- Umożliwia to wzajemną regulację metabolizmu. Oocyt produkuje czynniki stymulują-
nia krwionośne części rdzennej jajnika ce proliferację i różnicowanie komórek pęcherzykowych oraz ich aktywność
dokrewną
(p. dalej), natomiast komórki pęcherzykowe wpływają na wzrost
i dojrzewanie oocytu.
Oocyt pozostaje przez cały czas pod wpływem czynnika hamującego
mejozę, produko-
wanego między innymi przez komórki pęcherzykowe.
oraz jednej warstwy otaczających go płaskich komórek pęcherzykowych, oddzielonych Począwszy od momentu, gdy komórki pęcherzykowe wytworzą pokład
podstawną. . 3 dwuwarstwo-
i laszką wy, lącznotkankowy zrąb otaczający pęcherzyk zaczyna się przekszta
NOA łcać w osłonkę
» Oacyt. zatrzymany jest na etapie profazy (późnego diplotenu) 1 podziału pęcherzyka (rheca folliculi), Osłonka ta początkowo składa się wyłączni
” Ina. e z wydłużo-
go. Dzięki temu może korzystać z uprzednio podwojonego garnitui u po nych fibroblastów, lecz później różnicuje się na osłonkę pęcherzyka
znacznie przewyższają cych p a o dostrzega wewnętrzną (heca
liwia jego wzrost do rozmiarów folliculi interna) i niezbyt ostro od niej odgraniczoną osłonkę pęcherzy
aa ka zewnętrzną
oocytu położone jest nieco ekscentrycznie, aw jego bezpośrednim sąsiedz ((tkeca folliculi externa). Osłonka wewnętrzna zawiera sieć naczyń włosowat
KAR ds an ych i ko-
się ciałko Balbianiego — skupisko organelli (mitochondriów, „mórki o charakterze fibroblastów, które pod wpływem czynnika
„dle a NE produkowanego przez
teczki) oraz materiałów zapasowych (glikogenu, lipidów, białek). komórki pęcherzykowe stópniowo przekształcają się w komórki wewnątrz
jach dostały sę wydzielnicze.
pidy zawieszone są wolno w cytoplazmie, o tyle białka w NARA W warstwie zewnętrznej osłonki pęcherzyka dominują włókna kolageno
o Ich cj we, znajdują się
są w obrębie błoniastych pęcherzyków wczesnych endosomów, do am również komórki mięśniowe gładkie.
na drodze endocytozy przy udziale receptorów (p. rozdz. 1.7). Szczegó ną o Ea
tów stanowi nagromadzenie w ich cytoplazmie różnych typów mRNA, dzię ki a zająć
20.1.1,4, Pęcherzyki wzrastające jamiste (inaczej pęcherzyki wtórne lub dojrzewaj
zapłodnieniu synteza białek może być uruchomiona natychmiast, a a h ące).
Gdy komórki pęcherzykowe utworzą już 6-12 warstw, pojawiają
transkrypcji. Zabezpieczenie tych mRNA przed przedwczesną U ansiacją p u a kowij trzenie wypełnione płynem pęcherzykowym (liquor folliculi).
się między nimi prze-
związaniu z unikalnymi, niskocząsteczkowymi białkami, które pzy ikroskapi Płyn ten stanowi za-
ówno produkt wydzielniczy komórek pęcherzykowych, jak i przesącz
i stabilizują łańcuchy mRNA, na podobieństwo histonów jądrowyc s koi wrate dE z naczyń krwio-
tośnych osłonki wewnętrznej. Wykazano w nim znaczne ilości
elektronowym obserwuje się charakterystyczne dla oocytu blaszki pie! a Wazy kwasu hialuronowego,
odobny do heparyny czynnik przeciwkrzepliwy, białka wiążące
zona O 00 N z steroidy oraz hormony
nowiące zwielokrotnione fragmenty otoczki jądrowej prze
je 'skui roidowe i peptydowe produkowane przez komórki pęcherzykowe.
Pęcherzyki zawiązkowe zlokalizowane są blisko powierzchni jajnika
piają się w grupy.
394 KOMPENDIUM HiISTOLOGII
W pęcherzyku dojrzewającym oocyt osiąga maksymalną wielkość (125-150 Hm)
i jego dalszy wzrost zostaje zatrzymany przez czynnik hamujący dojrzewanie oocytu
wytwarzany przez komórki pęcherzykowe. . .
- Komórki osłonki wewnętrznej powiększają swoje rozmiary, w ich cytoplazmie gro-
madzą się krople lipidów, a pod mikroskopem elektronowym dostrzega się wyposaże-
nie typowe dła komórek steroidogennych: bogato rozwinięte pętle gładkiej siateczki
śródplazmatycznej i tubularne mitochondria. Komórki te produkują androgeny, które
po przekazaniu do komórek pęcherzykowych ulegają aromatyzacji do estrogenów. Pro-
dukcja tych hormonów wymaga zatem współdziałania dwóch populacji komórkowych
poddanych odrębnej kontroli przez dwie gonadotropiny: Li działającą na komórki
osłonkowe i FSH działającą na komórki pęcherzykowe. Te ostatnie wydzielają ponadto
peptydy wpływające na przysadkowe wydzielanie FSH (inhibinę, aktywinę i folistaty-
nę). Szereg czynników peptydowych (cytokin) wpływających na wzrost i dojrzewanie
pęcherzyków produkowanych jest także przez komórki osłonki wewnętrznej, Wytwarza-
ne przez te komórki czynniki wzrostu stymulują proliferację komórek pęcherzykowych
i ich aktywność czynnościową. Komórki osłonki produkują również reninę, która wraz
z angiotensyną II (p. rozdz. 18.1.2) i naczyniowymi czynnikami wzrostu tworzy układ
regulujący liczbę naczyń i przepływ krwi wokół pęcherzyka. Inny z czynników — inhi-
bitor metaloproteinazy (enzymu trawiącego białka tkanki łącznej) — chroni pęcherzyki
dojrzewające przed przedwczesnym pęknięciem.
20.1.1.5. Pęcherzyk dojrzały (pęcherzyk Graafa). Jest to pęcherzyk o dużych rozmiarach
(1-1,5 cm), którego wnętrze zajmuje jedna jama (antrum) wypełniona płynem pęche-
rzykowym. Ściany pęcherzyka utworzone są, idąc kolejno od strony jamy, z (1) warstwy
komórek pęcherzykowych określanej mianem warstwy ziarnistej (membrana granulo-
sa), (2) tzw. błony szklistej (blaszki podstawnej na granicy warstwy ziarnistej 1 osłonki
pęcherzyka) oraz (3) warstwy wewnętrznej i zewnętrznej osłonki pęcherzyka. Oocyt
znajduje się zwykle blisko ściany pęcherzyka, w otoczeniu komórek warstwy ziarnistej
tworzących wzgórek jajonośny (cumułus oophorus) (ryc. 20.2). , sposób ściany pęcherzyka, przy czym skurcz komórek mięśniowych osłonki
Otaczające oocyt 2-3 warstwy komórek pęcherzykowych tworzą wyodrębnioną po-
pulację komórek wzgórka jajonośnego. Łączą się one pomiędzy sobą i z oocytem za
pośrednictwem neksusów. Pomiędzy tymi komórkami a oocytem trwa dwustronna wy-
miana sygnałów metabolicznych zarówno poprzez neksusy, jak i na drodze parakryno-
wej. Qocyt wydziela czynnik umożliwiający rozprzestrzenianie się komórek wzpórka,
co stanowi wyznacznik dojrzałości oocytu do zapłodnienia, natomiast komórki wzgórka
rozpoczynają produkcję czynnika indukującego mejozę. . . . krew z uszkodzonych naczyń osłonki, która tworzy skrzep (ciałko żólte krwotoczn
Przedowułacyjny wyrzut LH oraz czynnik indukujący mejozę stanowią bodziec do
ukończenia pierwszego podziału redukcyjnego przez oocyt, czemu sprzyja rozluźnienie
kontaktu między nim a komórkami wzgórka; powstaje oocyt II rzędu i pierwsze ciałko
kierunkowe.
Pęcherzyk Graafa zajmuje całą grubość warstwy korowej jajnika, a nawet wystaje por.
nad jego powierzchnię. Krótko przed owułacją
na wystającej części pęcherzyka pojawia
się zagłębienie zwane znamieniem (sziguia), które stanowi przyszłe miejsce pęknięcia
ściany pęcherzyka. W przeciwieństwie do przekrwionej reszty ściany pęcherzyka miej
sce to jest błedsze z powodu skurczu naczyń krwionośnych. Pod wpływem LH komórki:
20. Żeński układ rozrodczy
Ryc. 20.2. Elementy składowe pęcherzyka Graafa (A) i ciałka żółtego (B): 1 — wzgórek
jajonośny, 2 — otocz-
ka przejrzysta, 3 — warstwa zewnętrzna osłonki pęcherzyka, 4 — warstwa wewnętrzna
osłonki pęcherzyka,
5 — błona szklista, 6 — błona ziarnista, 7 — jama pęcherzyka, 8 — komórki osłonkowo-lu
teinowe, 9 — komórki
ziarnisto-luteinowe, 10 — naczynia krwionośne, 11 — tkanka łączna wiotka wypełniająca
pozostałość po jamie
pęcherzyka
warstwy ziarnistej podlegają łuteinizacji i zaczynają produkować progesteron
. Ponadto
wydzielają dorażnie znaczne ilości aktywatora plazminogenu, który przekształc
a osoczo-
wy plazminogen w plazminę, Ta ostatnia aktywuje tkankową kolagenazę, w wyniku
cze-
go nadtrawione zostają włókniste elementy osłonki pęcherzyka i zrębu jajnika w rejonie
sąsiadującym ze znamieniem. Sama owulacja polega na pęknięciu przygotowanej
w ten
pęcherzyka
wypycha płyn pęcherzykowy wraz z komórką jajową i jej wieńcem promienistym.
20.1.2. Ciatko żółte
Powstaje w miejscu pękniętego pęcherzyka Graafa. Do Jamy pęcherzyka dostaje
się
e),
a zapadnięta i pofałdowana ściana pęcherzyka ulega pogrubieniu poprzez powiększen
ie
rozmiarów komórek warstwy ziarnistej, które przekształcają się w komórki
ziarnisto-
-luteinowe (granulosa-luteinowe). W komórkach tych następuje przestawienie meta-
bolizmu w kierunku produkcji progesteronu, czemu towarzyszy rozwój cech ultrastrul-
turalnych charakterystycznych dla komórek steroidotwórczych. Rozrostowi
komórek
ziarnisto-luteinowych towarzyszy resorpcja skrzepu, w wyniku czego zajmują
one rów-
nież środkowy rejon ciałka żółtego.
Od strony osłonki wewnętrznej na teren ciałka żółtego wnikają włosowate naczy-
nia krwionośne, którym towarzyszą komórki osłonki wewiiętrznej przekształcające się
396 KOMPENDIUM HISTOLOGII
w komórki osłonkowo-luteinowe (rheca-luteinowe). Początkowo są one zlokalizowane
tylko na obwodzie ciałka żółtego i wyraźnie mniejsze od komórek ziarnisto-luteino-
wych, z czasem penetrują w głąb, upodabniając się rozmiarami i wyposażeniem ultra-
strukturalnym do tych pierwszych.
W rozwoju ciałka żółtego można wyróżnić kilka faz: wzrostu (charakteryzującą się
powiększeniem rozmiarów komórek), unaczynienia (polegającą na wnikaniu naczyń
krwionośnych w głąb ciałka żółtego) i wreszcie fazę jego pełnego rozkwitu jako gruczo-
łu dokrewnego, którą osiąga około 20. dnia cyklu.
W ciałku żółtym przy udziale obu populacji komórek luteinowych wytwarzane są
dwa główne hormony steroidowe: progesteron i estrogeny. Oba typy komórek produ-
kują progesteron, natomiast komórki osłonkowo-luteinowe wytwarzają także androgen
(androstendion), który jest przekształcany w estrogeny przez komórki ziarnisto-luteino-
we, Uważa się, że komórki osłonkowo-luteinowe mogą również — choć w bardzo nie-
wielkim zakresie — aromatyzować androstendion i wydzielać śladowe ilości estrogenów.
Komórki ciałka żółtego produkują także niesteroidowe substancje biologicznie czynne,
takie jak relaksyny, inhibina, renina oraz czynnik hamujący wiązanie LH do jego re-
ceptorów. Makrofagi wnikające na teren ciałka żółtego współuczestniczą w regulacji
wzrostu jego komórek i naczyń przez wydzielanie czynników wzrostowych
cytokin (p. rozdz. 3.2.2). © wytwarza więcej estradiolu, traci wrażliwość na FSH i wydziela znaczną ilość inhibiny.
Czas trwania ciałka żółtego zależy od losów komórki jajowej. Jeżeli komórka ta nie
zostanie zapłodniona, to ciałko żółte (zwane wtedy ciałkiem żółtym menstruacyjnym)
od około 25. dnia cyklu zaczyna zanikać. Proces zaniku ciałka żółtego (luteolizy) sta-
nowi szczególną formę apoptozy, w której wczesnym zmianom chromatyny jądrowej
towarzyszy gromadzenie się lipidów w komórkach luteinowych. Odmiennie aniżeli przy
apoptozie pojedynczych komórek, masowo obumierające komórki ciałka żółtego nie
zostają całkowicie wyeliminowane, lecz pozostawiają po sobie składniki cytoplazmy
(głównie krople tłuszczowe), które wraz z nowo tworzonymi w tym rejonie przez fibro-
blasty włóknami kolagenowymi tworzą ciałko białawe, zanikające stopniowo w ciągu
dwóch kolejnych cykli. Czynniki wywołujące degenerację ciałka żółtego (luteolitycz-
ne) to prostaglandyna PGF2a wytwarzana w błonie śluzowej macicy, która wywoluje
skurcz naczyń krwionośnych w ciałku żółtym i w konsekwencji niedotlenienie komórek
luteinowych. Podkreśla się także udział cytotoksycznych limfocytów (p. rozdz. 10.2.1)
w indukcji apoptozy w komórkach luteinowych.
W przypadku implantacji zapłodnionej komórki jajowej w błonie śluzowej
cy, czas trwania ciałka żółtego ulega przedłużeniu. Spowodowane to jest spadkiem we-
wnątrzmacicznej produkcji prostaglandyn, przy równoczesnym wydzielaniu przez kos-
gonadotropiny łożyskowej (HCG), stymulującej dalszy rozwój ciałka żółtego.
mówkę
Powstałe w ten sposób ciałko żółte ciążowe jest większe od ciałka żółtego menstru-
acyjnego (ponad 2 cm średnicy) i kontynuuje produkcję hormonów steroidowych do
czwartego miesiąca ciąży, kiedy funkcję tę przejmuje łożysko. W ciałku żółtym ciążo-.
wym wytwarzane są też większe ilości relaksyny. Pod koniec ciąży ciałko żółte ciążo-.;
we stopniowo degeneruje, a pozostałe po nim duże ciałko białawe zbudowane głównie
z włókien kolagenowych stanowi trwałą bliznę na powierzchni jajnika.
20. Żeński układ rozrodczy
20.1.3. Atrezja pęcherzyków jajnikowych
Spośród około 400 000 zawiązkowych pęcherzyków jajnikowych obecnych w okre-
sie pokwitania, zaledwie około 1%o osiąga stadium owulacji w okresie rozrodczym
Pozostałe giną wcześniej, w wyniku procesu nazywanego tradycyjnie atrezją, którego
istotą jest apoptoza komórek budujących pęcherzyki. Największe nasilenie tego procesu
obserwuje się tuż po urodzeniu i dotyczy on wtedy pęcherzyków zawiązkowych. Atrezji
mogą jednak podlegać pęcherzyki na każdym etapie rozwoju, łącznie z pęcherzykami
Graafa. |
Proces selekcji pęcherzyków mających szansę rozwoju i degenerujących nie jest do
końca poznany. W każdym cyklu rozwój zapoczątkowuje około 50 pęcherzyków Za-
wiązkowych. Wydaje się, że wczesne formy pęcherzyków wzrastających rekrutowane
są w sposób przypadkowy, natomiast w miarę wykształcania się warstwy ziarnistej do-
chodzi do ekspresji receptorów dla FSH, które przejmują kontrolę nad dalszym rozwo-
jem pęcherzyków. Estrogeny produkowane w pęcherzykach dojrzewających wywierają
wpływ hamujący na pęcherzyki sąsiednie. W efekcie wczesne stadium pęcherzyka Gra-
afa osiąga do pięciu pęcherzyków, z których zazwyczaj tylko jeden ulega owulacji. Ten
i innych
tzw. pęcherzyk dominujący odróżnia się od pęcherzyków skazanych na atrezję tym, że
Wywołane przez nią obniżenie poziomu FSH powoduje zahamowanie rozwoju i atrezję
pozostałych pęcherzyków. | |
Morfologiczny obraz atrezji i czynnościowe znaczenie powstających w jej toku
struktur zależy od stadium rozwojowego, w którym pęcherzyk ulega atrezji. Proces ten
rozpoczyna się w oocycie lub w komórkach pęcherzykowych, które podlegają zapro-
gramowanej śmierci i następowej eliminacji przez komórki sąsiednie. Jeżeli proces ten
dotyczył pęcherzyka pierwotnego, to znika on bez śladu, Jeżeli był to pęcherzyk wzra-
stający z obecną otoczką przezroczystą, to jej resztki przez dłuższy czas dostrzegalne
są w jamce pozostałej po zanikłym pęcherzyku. W przypadku atrezji dotyczącej pę-
cherzyków dojrzewających i pęcherzyków Graafa, resorpcja struktur pęcherzykowych
wymaga napływu makrofagów, a miejsce po zanikiej komórce jajowej oraz warstwie
ziarnistej zajmują rozrastające się komórki warstwy wewnętrznej osłonki, które konty-
nuują wydzielanie androgenów, przekształcając się w gruczoł środmiąższowy jajnika.
Elementy gruczołu śródmiąższowego rozwinięte są u człowieka w niewielkim stopniu
maci-
i zanikają w sposób przypominający destrukcję ciałka żółtego.
20.1.4. Komórki wnękowe
W zrębie okolicy wnęki jajnika występują komórki wnękowe o cechach komórek
steroidotwórczych, które przypominają
komórki Leydiga jądra, zawierają kryształki
Reinkego (p. rozdz. 19.1.7) i produkują androgeny.
 20. Żeński układ rozrodczy 399
398 KOMPENDIUM HISTOŁOGH

Stosunkowo często w nabłonku jajowodu dostrzega się komórki apoptotyczne, po-

20.2. Jajowód zbawione migawek, z ciemną cytoplazmą. .
Blaszka właściwa błony śluzowej zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. W jej
utkaniu znajdują się niezróżnicowane komórki mezenchymatyczne, które w przypadku
ia się dwa ujścia (brzuszne
Jest to przewód długości około 12 cm, w którym wyróżn zagnieżdżenia się zygoty w jajowodzie przekształcająsię w komórki doczesnowe.
lejek, bańkę, cieśń O
i maciczne) oraz cztery odcinki, idąc od ujścia brzusznego: j, blo- Mięśniówka jajowodu zawiera pęczki komórek mięśniowych gładkich porozdzielane
zbudowana jest z błony śluzowe
śródścienną (inaczej maciczną), Ściana jajowodu pasmami wiotkiej tkanki łącznej. Można w niej wyróżnić dwie słabo wyodrębnione war-
. kto OK
ny mięśniowej oraz błony surowiczej (ryc. 20.3). o M stwy: wewnętrznąo układzie okrężnym i zewnętrzną o układzie podłużnym. Mięśniów-
tworzy rozgałęzione podłużne fałdy, szczególnie
Błona śluzowa jajowodu ka jest najgrubsza w rejonie cieśni i staje się coraz cieńsza w kierunku bańki jajowodu.
u do wąskich szczelin określa-
w bańce jajowodu, w której ograniczają światło narząd Warstwę surowiczą stanowi otrzewna.
ch mianem labiryntu.
kiem jednowarstwowym walcowa
TW powierzchnia błony śluzowej pokryta jest nabłon
komórki gruczołowe (wydzielni-
tym, w którym wyróżniono: komórki z migawkami, e SOWA
komórki macierzyste, któr 20.3. Macica
cze) oraz komórki podstawne — niezróżnicowane
proporcje komór ek zróżnicowa ych
namnażającą się populację rezerwową, Wzajemne kowo aj-
oraz od fazy cyklu jani
zmieniają się w zależności od odcinka jajowodu
pobliżu ujścia brzusznego jajowodu oraz Jest to narząd gruszkowatego kształtu, w którym idąc od góry, wyróżnia się: dno,
więcej komórek z migawkami stwierdza się w
ki biją w kierunku ujścia macicznego, Nao trzon i szyjkę. Dno i trzon nie różnią się budową histologiczną, natomiast szyjka posiada
na szczycie fazy estrogenowej. Migaw
promujący aktywną węc rów.
gając transport komórki jajowej i powodując ruch cieczy cechy odrębne. Niezależnie od regionu ściana macicy zbudowana jest z trzech warstw:
du. Komórki gruczołowe występ ują najliczniej w o błony śluzowej, warstwy mięśniowej oraz błony surowiczej/przydanki.
kę plemników w górę jajowo
w fazie progesteronowej cy <lu.
i odcinku śródściennym, zwiększa się także ich liczba
komórki jajowej I stanowiące Śro-
Produkują substancje uczestniczące W odżywianiu m tych
acji plemników. Głównym produktem wydzielniczy
dowisko dla ruchu i kapacyt 20.3.1. Błona śluzowa trzonu i dna macicy (endometrium)
przyłączają się do osłonki przejrzystej
komórek są owiduktyny — glikoproteidy, które
oraz penetra cję plemników.
komórki jajowej i ułatwiają adhezję Spoczywa bezpośrednio na warstwie mięśniowej. Pokryta jest nabłonkiem jednowar-
stwowym walcowatym złożonym z komórek gruczołowych, których bogatobiałkowa
wydzielina współtworzy szczególne środowisko wnętrza macicy oraz mniej licznych
komórek z migawkami, przemieszczających wydzielinę w stronę pochwy.
Gruba blaszka właściwa błony śluzowej (inaczej zrąb endometrium) zbudowana jest
z bogatokomórkowej tkanki łącznej wiotkiej, zawierającej gwiażdziste komórki zrębo-
we pochodzenia mezenchymatycznego, które po implantacji zapłodnionego jaja prze-
kształcają się w komórki doczesnowe. W oczkach utworzonej przez nie sieci znajduje
się znaczna liczba komórek związanych z procesami obronnymi: makrofagów, granulo-
cytów, limfocytów, komórek plazmatycznych i tucznych. Blaszkę właściwą przebijają
gruczoły cewkowe, które w najbliższym sąsiedztwie warstwy mięśniowej mogą się roz-
widlać. Zbudowane są z komórek nabłonkowych, analogicznych do komórek wyście-
lających powierzchnię. Od strony warstwy mięśniowej do blaszki właściwej wnikają
tętnice spiralne, które pod nabłonkiem rozpadają się na splot naczyń włosowatych oraz
tętnice proste odżywiające głębsze warstwy śluzówki.
Większa część błony śluzowej od strony powierzchni podlega ciągłej przebudowie
w kolejnych fazach cyklu jajnikowego i nosi nazwę warstwy czynnościowej. Cienka
warstwa endometrium leżąca najgłębiej, zmieniająca się w nieznacznym stopniu, jest
i Po ajo-
nazywana warstwą podstawową.
bańkę jajowodu: 1 — błona surowicza, 2-
Ryc. 20.3. Jajowód. A — przekrój poprzeczny przez B — komórki nabłonka Jajo”.
ej, 4 — fałdy błony śluzowej .
błony mięśniowej, 3 — warstwa okrężna błony mięśniow
czna, d — gruczołowa
wodu: a — migawkowa, b — podstawna, € — apoptoty
 400 KOMPENDIUM HISTOLOGII
20.3.2. Cykliczne zmiany w błonie śluzowej trzonu macicy
Obraz histologiczny endometrium zależny jest od poziomu hormonów płciowych
(ryc. 20.4), w związku z czym można wyróżnić następujące cztery fazy:
A. Faza wzrostowa, czyli estrogenowa (od 3. do 14. dnia cyklu), jest wyrazem
stymulowanej przez estrogeny odnowy błony śluzowej macicy częściowo złuszczonej
w czasie menstruacji, W fazie tej błona śluzowa przyrasta na grubość od 1 do 3 mm. Już
na samym początku następuje odtworzenie złuszczonego nabłonka powierzchniowego
poprzez migrację komórek z gruczołów, Obserwuje się liczne mitozy zarówno wśród
komórek nabłonkowych, jak i w zrębie. Dziełące się komórki barwią się zasadochłonnie.
Gruczoły są wąskie, o lekko falistym przebiegu.
Pod koniec tej fazy warstwa czynnościowa różnicuje się dalej na warstwę zbitą
i warstwę gąbczastą. Ta pierwsza zlokalizowana jest tuż pod nabłonkiem i składa się
z powiększonych komórek zrębowych, gęsto upakowanych między końcowymi
odcin-
kami gruczołów. Ta druga przylega do warstwy podstawowej i zawiera rozszerzone od-
cinki gruczołów oraz mniej liczne komórki tkanki łącznej.
B. Faza wydzielnicza, czyli progestagenowa (przeciętnie od 15. do 27. dnia cyklu)
pozostaje pod wpływem progesteronu. Następuje w niej dalsze pogrubienie błony ślu-
zowej (da 5—6 mm), wynikające z powiększenia rozmiarów komórek zrębu, obrzęku
macierzy pomiędzy nimi oraz gromadzenia się wydzieliny w gruczołach. Całe utkanie
zrębu błony śluzowej staje się luźniejsze. Komórki zrębowe magazynują glikogen i li-
pidy, rozpoczynając różnicowanie w kierunku komórek doczesnowych. Gruczoły cew-
kowe, które już pod koniec poprzedniej fazy skręcają się spiralnie, ulegają poszerzeniu,
a w ich świetle pojawia się wydzielina. Znaczny stopień spiralizacji wykazują również
tętniczki.
Ryc. 20.4. Struktura błony śluzowej macicy w różnych fazach cyklu miesięcznego (z zaznaczeniem dnia cyklu):
A — faza złuszczania, B — faza wzrostu, C— faza wydzielania, D — faza niedokrwienia. wc — warstwa czynnościowa
błony śluzowej, wp — warstwa podstawowa błony śluzowej, g — gruczoły, t— tętnice
20. Żeński układ rozrodczy 401
C. Faza niedolarwienia, czyli przedmiesiączkowa trwa krótko — kilka godzin, Pod
wpływem gwałtownego spadku poziomu zarówno estrogenów, jak i progesteronu do-
chodzi do zmiany przepuszezalności błon lizosomów w komórkach endometrium i wy-
dostawania się z nich fosfolipaz, wskutek czego w komórkach tych nasiła się produkcja
prostaglandyn (zwłaszcza PGF2a). Te ostatnie odpowiadają za skurcz tętnic spiralnych
na granicy warstw czynnościowej i podstawowej. W wyniku niedokrwienia obejmujące-
go obszary ukrwione przez te tętnice dochodzi do obumarcia dystalnych odcinków tętnic
spiralnych, naczyń kapilarnych, a także całej warstwy czynnościowej.
D. Faza złuszczania albo miesiączkowa wywołana jest ponownym napływem krwi
do tętnic spiralnych, która przerywa ich uszkodzone ściany i unosi z sobą obumarłą
warstwę czynnościową błony śluzowej. Oddzielenie tej warstwy jest ułatwione przez jej
uprzednią fragmentację przy udziale enzymów lizosomowych uwolnionych z komórek
łącznotkankowych. W endometrium pozostaje jedynie wąski pas warstwy podstawowej
wraz z dolnymi odcinkami gruczołów, które dostarczą nowych komórek nabłonkowych
do pokrycia powierzchni.
Fazy cyklu zostały powyżej przedstawione w kolejności wynikającej z zachodzących
w endometrium procesów i ich konsekwencji. W ujęciu fizjologicznym i klinicznym
cykl rozpoczyna się od pierwszego dnia krwawienia miesiączkowego, czyli pierwszą
fazą jest faza złuszczania.
20.3.3. Warstwa mięśniowa i błona zewnętrzna macicy
Najgrubszą warstwę ściany macicy stanowi błona mięśniowa, czyli myometrium,
zbudowana z pęczków komórek mięśniowych gładkich poprzedzielanych tkanką łączną,
Ze względu na układ komórek mięśniowych można wyróżnić trzy nieostro odgraniczo-
ne pokłady: warstwę wewnętrzną (podśluzówkową), warstwę środkową, (naczyniową
— z uwagi na biegnące tam liczne większe naczynia krwionośne) oraz warstwę zewnętrz-
ną (podsurowiczą). W warstwie wewnętrznej i zewnętrznej komórki mięśniowe układają
się głównie wzdłuż długiej osi narządu. W warstwie środkowej miocyty tworzą układ
spiralny, w miarę zbliżania się do szyjki macicy zmieniający się na okrężny, Komórki
mięśniowe gładkie macicy w okresie ciąży osiągają rekordową dlugość 500 um.
Blona zewnętrzna (perimetriiun) albo przymacicze, zależnie od położenia w stosun-
ku do otrzewnej, ma charakter błony surowiczej lub łącznotkankowej przydanki.
20.3.4. Szyjka macicy
Różni się strukturą histologiczną od dna i trzonu macicy. Od strony światła narządu
dostrzega się pierzaste fałdy utworzone przez błonę śluzową. Nabłonek pokrywający tę
błonę w kanale szyjki zawiera więcej komórek migawkowych, a w okolicy ujścia ze-
wnętrznego zmienia się na wielowarstwowy płaski. Komórki gruczołowe obecne w na-
błonku wyścielającym kanał szyjki i budujące szerokie, rozgałęzione gruczoły cewkowe
mają charakter śluzowy — gruczoły produkują alkaliczny śluz. Struktura blaszki właści-
402 KOMPENDIUM HISTOLOGII 20. żeński układ rozrodczy
403

wej jest bardziej zwarta, z licznymi włóknami kolagenowymi i sprężystymi, natomiast rzyć grudki chłonne. W blaszce właściwej znajduje się też wiele
naczyń krwionośnych,
z mniejszą liczbą komórek. Nie obserwuje się w niej opisanych powyżej cyklicznych zwłaszcza cienkościennych żył, a przesięk z nich pochodzący
przyczynia się do nawil-
zmian, poza nieznacznym złuszczaniem nabłonka powierzchniowego w fazie menstrua- żenia nabłonka pochwy.
cyjnej oraz zmianą ilości i właściwości produkowanego śluzu. s , Warstwa mięśniowa pochwy jest stosunkowo słabo rozwinięta i składa
się z pęczków
Warstwa środkowa, odpowiadająca myometrium, zawiera znacznie mniej komórek komórek mięśniowych gładkich poprzedzielanych pęczkami włókien
kolagenowych.
mięśniowych gładkich i zbudowana jest głównie z włókien kolagenowych i sprężystych. Można w niej dostrzec okrężny pokład wewnętrzny i podłużny pokład zewnętrz
ny.
Warstwa włóknista, czyli przydanka, zbudowana jest z tkanki łącznej,
przetkanej
licznymi sieciami sprężystymi. Luźniejsza część zewnętrzna tej warstwy
łączy pochwę
z narządami sąsiadującymi.
20.4. Pochwa

W ścianie pochwy wyróżnia się również trzy warstwy: śluzową, mięśniową i włók-
20.4.1. Podstawy cytodiagnostyki rozmazów pochwowych
nistą (ryc. 20.5).
Błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, który w pew- Złuszczające się komórki nabłonka pochwy, pobrane na szkiełka podstawowe i odpo-
nych okresach cyklu miesięcznego wykazuje wstępne oznaki rogowacenia (p. dalej). wiednio zabarwione, umożliwiają ocenę stanu hormonalnego organizmu
kobiety, a tak.
Komórki tego nabłonka gromadzą glikogen, który po złuszczeniu komórek do światła że diagnostykę ewentualnych zmian nowotworowych. W rozmazach takich
wyróżniono
narządu stanowi pożywkę dla bakterii (pałeczek Dóderleina) produkujących kwas mle- następujące grupy komórek (ryc. 20.6):
kowy odpowiedzialny za kwaśne środowisko pochwy. Powierzchnia błony śluzowej A. Komórki pochodzące z warstwy powierzchniowej nabłonka (inaczej komórki su-
zwilżana jest wydzieliną gruczołów szyjki macicy, gdyż błona śluzowa pochwy nie po- perficjalne) występują najliczniej. Są to komórki wieloboczne, duże (o średnicy
około
siada własnych gruczołów. Blaszka właściwa zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej, 60 Hm), z małym, bardzo ciemnym jądrem lub bezjądrzaste. Ich cytoplazma jest
częściej
przy czym w rejonie podnabłonkowym skupiają się włókna sprężyste, a w warstwach kwasochłonna niż zasadochłonna, Zanik jądra oraz powinowactwo cytoplazmy do
bar-
głębszych dość liczne granulocyty i limfocyty; te ostatnie mogą nawet niekiedy two- wników kwaśnych znamionują wstępne rogowacenie tych komórek.
B. Komórki z warstw pośrednich (intermedialne), q połowę mniejsze od poprzed-
nich (około 30 Hm), o kształcie owalnym lub tódkowatym. Ich cytoplazma barwi się
zasadochłonnie i może zawierać jaśniejszy obszar po wypłukanym glikogenie. Jądra
tych komórek są okrągie lub owalne z jasną chromatyną.
€. Komórki z warstwy podstawnej i przypodstawnej (bazalne i parabazalne). Są
to w normalnych warunkach najrzadziej spotykane i najmniejsze komórki w
rozmazie
(15-20 um). Duże, ciemne jądra umieszczone są w środku komórki, a cytoplazm
a barwi
się zasadochłonnie.

wm

Ryc, 20.5, A — budowa histołogiczna ściany pochwy: bs — błona śluzowa, wm — warstwa mięśniowa, p — war- Ryc. 20.6. Komórki nabłonka wielowarstwowego płaskiego występujące w rozmazach pochwowych:
a — po-
stwa włóknista (przydankowa), 1 — nabłonek, 2 — naczynia krwionośne. B — nabłonek pochwy wierzchniowe, b — pośrednie (w tym łódkowate — t), c— przypodstawne
etused oyef ogomopod efef fouzuejdun od Uorup qoKzsmuiolrd m tfejsmod sujomord
pitsoy *Azblo urofOoMZOJ Z ZBIM BIS BIUSLWZ MOĄLISOĄ EMOPNĄ "EĄSKZOR EMOTO$OUUŚAZ
tujernpfnjs dAJsoupof EMOMEISpod IMOUEJS IUEIUSTZAŁEŚPO Z ZEJM AMOĄUISOĄ UaIĄ
eyskzo+ AMoDU0Ą XaUsoy *|'L'LZ
(17 941) emoyskzoj Kpoadozid pmomejspod AjAjd po askzpoqspo zazid ystupatsts
tsizdjEdpo po auozołueigpo odamoĄLSsOĄ Brud odaupoa etuatzdjegpo EzpodqoM EIUatogH
O89pZEY pERJS 4 IUEUI[aZOZS JIQ2IS po HoKUOJarzppo MoyrzEAZ OQJE [USIOSI] QZ—G] JU
-ZQ1AM eugot 'fouAzopeui KUO1S po tKueptj30 'nyskzoj arzpodod od uikueyskzn
*fomoqusoyAzpdru rosznsazid op ds
tleroranqo ApAZ 1 def 'DiZOIUA) OUMOMEZ UOIMOT *EIUOZED| UIOJSAS AJLIEMIO (3IUOTZPOJS M
odausaqo Aoqo) Idnup oj jsaf *au] Az etukzotu ałoAjd M suoaqo zozid jsaf tuemoua.p płojs
'pmoyusojkzpdru tuozajsazid op 318 tmojm fomomejspod AjAjd ypkujesds qozorujd]
UpAuosłEJZsSĄDZIA Z EIO DJE 1ALTĄ 9M ES DUOZJNUCZ DJWISOY *J0WfEZAANOĄEZ DUISOĄ
oj 'taomejspod bjAjd tx skzoj aruoss fardnip od totzoj z dis oskzobj 'truorzdjedpo ou
-ZOr [9IUU JSErLUOJEU qoŃMODUOĄ MOYAŁUSOY ZMzEU kzsou foMoYUIsSOYyKZPALUI IUDZĄS
-921d M 0U[0M 38 EzoUOĄ AI) 'EHIorZATESpo ozsfatuwfeN '(uarzójedpo YoDrtj Ifoelouo8
$] 815 ouozoiop) tiuorzafedpo ozsforuqosp zE.109 BU SlUNODJOJ291M Bis Ejalzp 'Kolottu KU
-BIo$ ŻUO1S M 318 SEftUoPy algjy oMmoytUsoY aud EfejSEIAM fomojmousoĄ KAjd Z
"BsKZOR 9320 tukzojeu! IMOUŁJS EMOMUJSPOd
eBAtd 'fomomtąspod AjAjd waueru jsof tuejsofo arzposod od Kotoetu Kutros po dis zobl
-EJOTZDDO EMISIEM fAIOP] (uttjoiuopuo) famoznis Kuoją worezsqo tAkuosejzsyaz.id [99
-bpóq 'batomtjspod fousazaop uBAYJIUpaJgod ez AotoEL AuEto$ Op Jsof au0zpiormiAzid
oyskzoł Pumroszid sIu04s oq 'EĄSAZO; nuofai odaujenuso z folosazofeu KokzpogoAm
Amoutmodad Inuzs dis afnpfeuz atuons fa) oq 'tmoymowsoy tad z nosfortu waj M
barugo.z tmorupomo tuołq Eyptq3 Jsof ojAnqod npołd Kuonjs po oĄSKZOŁ ałezifoc] *P|
-IELU 1 npołd Xauty] Z Kzbio 2ISEZo M DIS EZIEAJAM Kioqy 'wopbzieu wAmotogłazaid sof
oyskz04'L'L2
WAŻJGOHZO4 W3GYDIN WDISNAZ Z ANVZYIMZ AGYZWYN "LZ
I
"WYSEJA UUAMOMISIEMOJSTM UISTĄLOFQEU
MfUropo WAMOSUOĄ M OYJA) E "WAJEMOSJEM WAMOMISIEMOUPA! WODJUOJĄRU ES JU0J2IO9
-Am losdzo fostkfezemozad M a5bfezpeaoa1dAm Kpomoziq 'znig EfnojnpoJd I 91EMOO[EM QqNq
auuologazs ts szoru[arzpaM DUOQWOY US] EMOĄTZEIZ dMopnq ŁinZEJAM | MOĄKZTAUOAd-
-OMOĄM20 bs 'Amyood Eyuorspozid HoEUEtos UokUZ90q m 58 tMpfeuz sidnip Jserurojtu
*AMOJM29 IaJyBIEYO klem | (oMozoou DqMa2 oros(n zeio SyzoEjYyoa4 BEZOEJO oZSMIOIJ
-(euiojeg) aznp | apew Oyef *qoeULIOJ YDOMP M ElndAJSAM OM0ĄUOISPOZAd AJOZONAS)
"UOKMOMIDU UDZOLOĄEZ ojatMm is ofnpfeuz 'odorystyd oOBaMOAJSIEMOJSIAM EĄLOJqEU
tiunqozisimod pod 'fauzobj 90UE] wd twoDpajdeu EjAryod Erzparoz jsaf AUOZOUOĄEZ UDAJS
-Iuief ]EIO UDQMpP Z KUBAMOPNĄZ DJZOEJYOO UOZIJ, PUIEIEILUZOJ [LUTYJSTADIU HUIOMS BIS
iuzo1 oda1914 po '(S'61 'zpzod 'd) erotad op kuqopod amopnq ofnzejAm EyZzIŁYJoT
*'aU$0U0IMIĄ BIUAZOEU M EJEBOQ
BYJOTM BUZOEĘ EJUEYJ ElujodAm MOpIEJ HoA] szyduĄ "KUTUETALU BĄUDIEIZ DUZO] EIDIAM
-BZ | DIU90EMOSO. JUZORUZOLU SMMZEĄAM PDĄSEĘd AMOMISIEMOJAIM AauOjqEu 2f AstfeAANY
-Od 'MOSOJM fouormeqzod KJ9ys Kpjej oDpuoto trmouejs ozsforuwu 9m0WO1S IÓLUĄĄ
"HoKUIQĄS MOOZONIA
KdAq oty]SKZSM BIOIMEZ Z00] MOSOJM sof BUOIMEQZOd EUZĄŻUMIM BIUUDZIOLMOJ *9M0]
-od Kpozonuiś gotu po auzojezołu zeio amotoedez I amofo| Kfozoni8 UzsAZIEM0] WUAJOTY
4 UIESOFM HuAjs33 sof ejAigOd euzZydUMOZ EBluUoZIajMOd Ust fomorojd rogojtzuifop nsa.Djo
po śzsmtzooq 'qorypefa YoAmorusatur AsIowoy pepjod Dpuato dis alnpfeuz Eiopy pod
WMOZOZSNĄ EĄUŁĄI BIYQO DUOIUROdAM DU1QĄS ApłEJ 0] ES OZSYJŻIM AMOWOJS IBIEĄĄ
"HoAMOXUOISpPaZId MOĘOZONIS AA) EMP ZEIO EĄZOEJYDOĄ '(SZSfaruU I
SzsĄdIM) 9MOŁUOJS IBIEM itzpoyom HoAuziaumoz UoAmotojd MOpEZIEU PEJS A
auzijóumoz smopąd Apkzieg '<'0Z
*Kotoetu pj[Kzs famozn]g Au
-OJĄ Z IJIOWOĄ OMOJOMIOMOU JU02fETZSĄSZAA OqłE afOHSNOUQO.P ZA|EUZ YOU M EUZOW
uokuzardojojed HoEĄUNIEM 44 *(MO9IADOJNJ
AIG 'MOJADOYNOT) I1MDĄ HDAUZOAJOJ1OW MOJUDUI
-a]o pgouobaqo EMOJJEPOP Eu ZEIO AlOEIEdAId M ŚIS EIUEMOdNIS Hot qosods EU SZĄŁ] E
*(moSxAapur MZ toowod eż auejgalyo) ofojodoid auurofezm YUol HoAMOXĄUOFGEU AaIQUI
-0Ą UskosElnddjskm fezpoa u SGemn JIS EOEIMZ UDAMOMYDOJ MQZELZOJ 2IU990 AZIJ
IDOTOŁSIH WNIGNIdAWOJ ob
 106 KOMPENDIUM HISTOLOGII
21. Narządy związane z żeńskim ukła
dem rozrodczym
ZY ENEA 407

m | port ułatwiają liczne i wysokie mikro

kosmki, których układ przypomina
teczkowy, pokryte warstwą glikokalik brzeżek szczo-
su wykazującego aktywność fosfatazy
(cechuje się ona szczególną oporn zasadowej
ością na działanie wyższych tempe
jako łożyskowa fosfutaza zasadowa). ratur i znana Jest
A W cytoplazmie syncytiotrofoblastu
Św nz pmoma się niezmiernie liczne pęcherzyki obserwuje
Z ai transportujące (zarówno gladkie pęche
totyczne, jak i pęcherzyki okryte rzyki pinocy-
związane z teceplorowym mechaniz
np. matczynych IgG czy białka trans mem pobierania
portującego żelazo —- transferryny).
towarzyszą lizos Pęcherzykom
omy, w tym także ciała wielopęcherzykow
topłazmie e (ryc. 21.2), Ponadto w cy-
występują szczególnie liczne
, smukłe mitochondria o budowie
-tubularnej, dobrze rozwinięta siateczką śródp lamelarno-
lazmatyczna szorstka i wolne rybosomy,
W początkowym okresie ciąży cytoplazma syncytiotrofobłastu jest
zowana i zawiera liczne ziarna glikogenu. wyraźnie zwakuoli-
Syncytiotrofoblast pośredniczy w proce
sach wymiany (gazów, substancji odżyw-
czych, produktów zużycia, hormonów
, przeciwciał), które bezustannie zacho
graniczu krwi matki i dzą na po-
kosmków łożyska.
Na terenie syncytiotrofoblastu są synte
tyzowane hormony białkowe i gliko
we: przede wszystkim gonadotropina proteido-
i somatomammotropina łożyskowa
Ryc. 21.1. Ogólna struktura łożyska: 1 również ACTH, czynniki analogiczn (hCG i hCS),
— sznur pępowinowy, 2 — naczynia krwio e do podwzgórzowych hormonów
kowa, 4 — pień kosmkowy, 5 — kosmek nośne płodu, 3 -- płyta kosmów- uwalniających,
końcowy, 6 — kosmek zakotwiczający, 7 oraz niektóre czynniki wzrostowe (EGĘ,
da łożyskowa, 9 -- naczynia tętnicze matki, — płyta podstawowa, 8 — przegro- IGF, TGF-B$). Syncytiotrofoblast uczes
10 — naczynia żylne matki, 11 — złogi także w przemianach hormonów steroidowych tniczy
fibrynoidu (progesteronu
cych kolejno w płodowej korze nadne i estrogenów) zachodzą-
rczy i lożysku (które tworzą w tym
cjonalną „jednostkę płodowo-łożyskową”). zakresie fimle-
trofoblastu, pooddziełane jamkami i drążą
ce błonę śluzową macicy, Wniknięcie
chymy pozazarodkowej do rdzenia mezen-
kosmków powoduje ich przekształ
wtórne. Kosmki ostateczne (trzeciorz cenie w kosmki
ędowe) powstają z chwilą pojawienia
zrębie włosowatych naczyń krwionośny się w ich
życia zarodkowego.
Kosmki
ch, co zachodzi pod koniec trzeciego
tygodnia
Si OB
8 Posóą
SZ
WG ALUGI
ostateczne mają długość mierzoną
w milimetrach oraz średnicę od 25
110 pm. Ich budowa podlega zmianom do
w miarę formowania się i dojrzewania
w związku z czym obraz kosmków łożyska,
końcowych pochodzących z pierw
ciąży różni się od obrazu kosmków szego trymestru
z trzeciego trymestru (lub pochodzą
uzyskanego po porodzie), cych z łożyska

21.1.1.1. Kosmek końcowy w pierwszym

trymestrze ciąży. Wpierwszym trymestrze kos-
mek łożyskowy pokryty jest podw
ójną warstwą trofoblastu, który
tiotrofoblastu (zespółni łożyskowej składa się z syncy-
), leżącego na powierzchni i pojed
cytotrofoblastu kosmkowego (inac ynczej warstwy
zej komórek Langhansa) umieszcz
Syncytiotrofoblast onego głębiej.
stanowi strukturę charakterystyczną dla
ciągła warstwa cytoplazmatyczna, łożyska. Jest to jedna,
w której znajdują się dziesiątki tysię
kowych. Jądra te są początkowo okrąg cy jąder komór-
łe, z umiarkowaną ilością heterochro
toplazma syncy tiotrofoblastu barwi się łekko zasadochło matyny. Cy-
nnie w
okolicy przypodstawnej,
gdzie zlokalizowane są jądra, natom
iast wyraźnie kwasochłonnie w częśc Ryc. 21.2. Powierzchnia kosmka końcowego
(na początku Ill trymestru ciąży) w obrazie
Ciągłość warstwy cytoplazmatyczn i szczytowej, nowego: 1 — jądro syncytiotrofoblastu, 2 mikroskopu elektro-
ej gwarantuje, że transport wszel — jądro cytotrofoblastu, 3 — jądro komórki
z krwi matki do płodu (i na odwrót) kich substancji kosmki, 5 — dołeczek i pęcherzyk okryty, 6 — śródbłonkowej, 4 — mikro-
zachodzi wyłącznie poprzez tę cytop lizosomy, 7 — siateczka śródplazmatyczna szorstka
lazmę. Trans- dria, 9 — aparat Golgiego, 10 — obszar płytki , 8 — mitochon-
nabłonkowo-naczyniowej
408 KOMPENDIUM HISTOLOGII 21, Narządy związane z żeńskim układem rozrodczym 409

Błona komórkowa pokrywająca syncytiotrofoblast wykazuje bardzo słabą ekspresję

antygenów zgodności tkankowej, co przyczynia się do braku reakcji immunologicznej
ze strony organizmu matki w stosunku do „obcych” tkanek płodu.
Komórki cytotrofoblastu kosmkowego posiadają duże, euchromatyczne jądra i za-
sadochłonną cytoplazmę. Cechy ultrastrukturalne wskazują na nisko zróżnicowany cha-
rakter'tych komórek: posiadają liczne wolne rybosomy i niewiele siateczki śródplazma-
tycznej szorstkiej oraz niezbyt liczne, raczej duże mitochondria. Komórki te łączą się za
pomocą desmosomów zarówno między sobą, jak I z syncytiotrofoblastem.
Zrąb kosmków tworzy mezenchyma pozazarodkowa z luźno rozrzuconymi komórka-
mi mezenchymatycznymi o gwiaździstym kształcie. Charakterystyczny składnik zrębu
kosmka stanowią też komórki Hofbauera, okrągłe lub owalne, o silnie kwasochłonnej,
piankowatej cytoplazmie i również okrągłym, ekscentrycznie położonym jądrze. Ko-
mórki te, ze względu na obecność licznych lizosomów oraz błonowych receptorów dła
odcinków Fe przeciwctał i dla składników dopełniacza, uważane są za szczególną formę
makrofagów. W części centralnej zrębu znajdują się, początkowo nieliczne, drobne na-
czynia tętnicze, od których odchodzą pętle naczyń włosowatych.

21.1.1.2, Kosmek końcowy w trzecim trymestrze ciąży. W miarę rozwoju ciąży nie tyłko
zwiększa się liczba kosmków, ale również zmienia się ich obraz morfologiczny (ryc.
21.3). Zanika ciągła warstwa komórek cytotrofobłastu kosmkowego, które wbudowują
się stopniowo w syncytiotrofoblast i w łożysku pochodzącym z terminowego porodu
spotykane są tylko sporadycznie. Zmniejsza się grubość syncytiotrofobłastu, a obecne
na jego powierzchni mikrokosmki ulegają redukcji. Jądra syncytiotrofoblastu wykazują
cechy starzenia się: zmniejszają swoje rozmiary, stają się nieregularne, tracą jąderka
i zwiększa się w nich zawartość heterochromatyny. Rozmieszczenie jąder w obrębie
syncytiotrofoblastu staje się nieregularne i często można dostrzec ich skupiska w postaci
tzw. węzłów syncytiotrofoblastu, które odrywają się od powierzchni kosmków. Pozba-
wione jąder regiony cytoplazmy biorą udział w wytwarzaniu płytek nabłonkowo-na-
czyniowych. Płytki takie powstają przez zbliżenie włosowatych naczyń krwionośnych Ryc. 21.3. Budowa histologiczna łożyska, A — przekrój łożyska w całości: 1 — płyta kosmówkowa, 1a — nabłonek
do warstwy syncytiotrofoblastu. Liczba i rozległość płytek nablonkowo-naczyniowych owodni, 1b — cytotrofoblast obwodowy, 2 — kosmki końcowe, 2a — pączek syncytiotrofoblastu, 3 — fragment
stanowi wskaźnik dojrzałości łożyska. Tkanka zrębowa kosmków ulega zagęszczeniu, przegrody łożyska, 4 — płyta podstawowa, 4a — komórki doczesnowe, 4b — złogi fibrynoidu. B—C -- przekroje
poprzeczne kosmka końcowego w I (B) i lil (C) trymestrze ciąży: 1 — syncytiotrofoblast, ta — pączek syncytiotra-
pojawiają się w niej delikatne włókna kolagenowe i wyrażnie przybywa naczyń krwio-
foblastu, 2 — cytotrofoblast, 3 — naczynia krwionośne, 4 — komórki Hofbauera, 5 — płytka nabłonkowo-naczy-
nośnych. niowa

21.1.1.3. Bariera łożyskowa. Wymiana gazów i substancji chemicznych pomiędzy

krwią matki wypełniającą przestrzenie miedzykosmkowe.a krwią płodu płynącą w na-
czyniach włosowatych kosmków odbywa się przez struktury oddzielające krew matki od
krwi płodu, które tworzą barierę łożyskową. Morfologiczny charakter tej bariery zmie-
nia się wraz z rozwojem łożyska.
W pierwszym trymestrze ciąży w skład bariery wchodzą kolejno: warstwa syncytio-
trofoblastu, warstwa cytotrofoblastu, blaszka podstawna trofoblastu, warstwa mezen-
chymy zrębu kosmka, blaszka podstawna naczynia włosowatego i śródbłonek.
W trzecim trymestrze bariera ulega redukcji poprzez zanik cytotrofoblastu, zbliżenie
naczyń do syncytiotrofiblastu I wytworzenie końcowej formy bariery, jaką jest płytka
nabłonkowo-naczyniowa. W jej skład wchodzi bezjądrzasty obszar syncytiotrofoblastu,
dwie zespolone blaszki podstawne (syncytiotrofobłastu i naczynia włosowatego) i cyto-
plazma komórki śródbłonkowej. Tylko sporadycznie pomiędzy blaszkami podstawnymi
może się znajdować niewielka ilość mezenchymy zrębu kosmka.
Za selektywną przepuszczalność bariery łożyskowej odpowiada przede wszystkim
syncytiotrofoblast. Z uwagi na ciągłość jego cytoplazmy i brak granic międzykomór-
kowych, jony i substancje niskocząsteczkowe przenoszone są w obie strony wyłącznie
przez transportery błonowe, a nieliczne substancje wysokocząsteczkowe przechodzące
z krwi matki do naczyń płodu (IgG, transferyna, LDL) pobierane są na drodze endo-
cytozy receptorowej i przenoszone na drodze transcytozy. W ten sposób do organizmu
410 KOMPENDIUM HISTOLOGII
płodu mogą się również dostać niektóre patogeny (np. wirusy różyczki i HIV). W sposób
swobodny dyfundują przez syncytiotrofoblast gazy (O,, CO,) i substancje rozpuszczalne
w lipidach (alkohol, leki). i pokryta jest cytotrofoblastem. W płycie tej spotyka się również pasma fibrynoidu.
21.1.2. Płyta podstawowa i płyta kosmówkowa
Na terenie płyty podstawowej stykają się elementy pochodzenia matczynego i płodo-
wego. Te pierwsze reprezentowane są przez komórki doczesnowe wraz z otaczającą
je
substancją międzykomórkową, te drugie należą do cytotrofoblastu obwodowego (po-
zakosmkowego).
Komórki doczesnowe są duże (do 100 Hm), mają owalny lub wydłużony kształt,
słabo zasadochłonną cytopłazmę i owalne, jasne jądro z jednym lub dwoma jąderka-
mi, Każda z nich otoczona jest PAS$-dodatnią otoczką. Pod mikroskopem elektronowym
wykazują zmienną zawartość szorstkiej siateczki śródplazmatycznej, dobrze rozwinięty
aparat Golgiego i drobne mitochondria. Komórki te produkują składniki substancji mię-
dzykomórkowej, prolaktynę, reninę, prostagłandyny oraz niektóre cytokiny (interleuki-
ny, TGF, TNF, GM-CSF), co w połączeniu z obecnością w tych komórkach receptorów
rozpoznających wzorzec (p. rozdz. 10) sugeruje ich udział w procesach obronnych.
Komórki cytotrofoblastu obwodowego są mniejsze, okrągłe, z wyraźnie zasadochłon-
ną cytoplazmą i okrągłym jądrem z jąderkiem. Obecność dobrze rozwiniętej siateczki
środplazmatycznej szorstkiej i aparatu Golgiego sugeruje produkcję bialek wydzielni-
czych, Niedawno wykazano, że komórki te wydzielają peptyd podobny do parathormo-
nu (PTHrP), aktywinę i inhibinę.
We wczesnym okresie rozwoju łożyska obserwuje się penetrowanie cytotrofobla-
stu obwodowego (tzw. cytotrofoblast inwazyjny) do naczyń doczesnej podstawowej,
w których powoduje on erozję ściany prowadzącą do powstawania jamek wypełnionych
krwią, a w dałszej kolejności przestrzeni międzykosmkowych łożyska. Później (okolo
czwartego miesiąca ciąży) cytotrofobłast pozakosmkowy wywołuje znaczącą przebudo-
wę tętnie spiralnych endometrium: migrując wzdłuż tętnic w stronę myometrium, nisz-
czy komórki mięśniowe medii i zastępuje wyściółkę śródbłonkową. Tak przebudowane
naczynia mają większą średnicę i niekurczliwą ścianę. Powoduje to zmniejszenie oporu
naczyniowego i niezdolność naczyń do obkurczania się pod wpływem naczyniorucho-
wych czynników regulacyjnych, a zatem ułatwiony dopływ krwi do przestrzeni między-
kosmkowych łożyska, niezbędny dla szybko rozwijającego się płodu.
W rejonie płyty podstawowej (a częściowo także w obrębie myometrium) znajdują
się typowe dla łożyska komórki olbrzymie, zawierające dwa lub więcej jąder. Komór-
ki te powstają przez fuzję komórek cytotrofobłastu uczestniczącego w przebudowie
naczyń.
W łożysku dojrzałym, na pograniczu matczynych i płodowych populacji komórko-
wych oraz wokół przebudowanych naczyń odkładają się pasma kwasochłonnej, bezpo-
staciowej substancji nazywanej fibrynoidem. W jej skład wchodzi włóknik oraz bialka
i proteoglikany charakterystyczne dla blaszek podstawnych. Fibrynoid wyznacza grani-
cę, wzdłuż której następuje oddzielenie łożyska po porodzie.
21. Narządy związane z żeńskim układem rozrodczym 411
Płyta kosmówkowa zbudowana jest z mezenchymy pozazarodkowej, która od strony
płodu zrośnięta jest z błoną owodni (p. dalej), natomiast od strony kosmków łożyska
21.2. Doczesna
Stanowi przekształconą błonę śluzową macicy. Wyróżnia się w niej doczesną pod-
stawową oraz doczesną ścienną. Ta pierwsza bez ostrych granic przechodzi w płytę
podstawową (której wyodrębnienie dokonuje się dopiero w momencie oddzielania się
łożyska od ściany macicy).
Głównym elementem składowym doczesnej są komórki doczesnowe, przekształcone
z komórek zrębu endometrium, o zasadniczych cechach opisanych powyżej, aczkolwiek
obserwuje się pewne różnice zależne od okresu ciąży oraz położenia doczesnej.
W doczesnej obserwuje się zmienną liczbę komórek napływowych z krwi, a obecne
wśród nich limfocyty NK mogą w pewnych warunkach niszczyć trofoblast i doprowa-
dzić do poronienia.
21.3. Błony płodowe
Ściany worka płodowego utworzone są z trzech przylegających do siebie błon: owod-
ni, kosmówkowej i doczesnej.
Błona owodni zwrócona jest w stronę płodu. Jest przezroczysta i beznaczyniowa,
pokryta jednowarstwowym nabłonkiem, którego kształt, zależnie od okolicy, może być
sześcienny lub walcowaty. Komórki tego nabłonka kontrolują transport substancji do
płynu owodniowego i wydzielają szereg cytokin, z których część ma działanie immu-
nosupresyjne. Pod nabłonkiem jest wąska warstwa mezenchymy, oddzielona od niego
błoną podstawną.
Błona kosmówkowa łączy się z błoną owodni za pośrednictwem luźnego utkania
tkanki łącznej (mezenchymatycznej). Po stronie zwróconej do błony doczesnowej wy-
stępują pokłady komórek cytotrofoblastycznych.
Błona doczesnowa (doczesna ścienna) jest ściśle zespolona z poprzedniąi zawie-
ra duże komórki doczesnowe o wyraźnych granicach oraz pojedyncze komórki olbrzy-
mie.
Pęknięcie błon płodowych w okresie porodu, zwykle w obszarze położonym nad
szyjką macicy, spowodowane jest nasileniem apoptozy komórek cytotrofoblastycznych
i doczesnowych oraz indukowanym przez relaksyny rozluźnieniem utkania kolagenowe-
go. W tym samym czasie rełaksyny powodują rozkład włókien kolagenowych w szyjce
macicy i spojeniu lonowym.
 s 21. Narządy związane z żeńskim układem rozrodczym
412 KOMPENDIUM HISTOLOGII 413

rzykowy, o budowie zrazikowej. Składa się z 15-25 zrazików posiadających

21.4. Sznur pępowinowy własne
przewody wyprowadzające dochodzące do brodawki sutkowej (ryc. 21.5). Jego struktu-
ra przedstawia się odmiennie u osobników obu płci, a w przypadku osobników żeńskich
zmienia się dodatkowo w zależności od wieku i fazy cyklu rozrodczego (ryc. 21.6)
Sznur pępowinowy zbudowany jest z tkanki
łącznej galaretowatej, określanej również mia-
nem gałarety Whartona, której specyficzna
konsystencja związana jest z wysoką zawartoś-
cią kwasu hialuronowego i bogactwem siarko-
wanych proteoglikanów (p. rozdz. 3.1). Tkanka
ta zawiera znaczną ilość substancji podstawo-
wej, delikatne fibryle kolagenowe i komórki
mezenchymatyczne, których kształt zmienia się
od gwiaździstych do wydłużonych w zależno-
ści od stopnia rozciągnięcia sznura. Podobnie
jak inne komórki embrionalne gromadzą one
znaczne ilości glikogenu.
Ryc. 21.4. Sznur pępowinowy. 1 — tkanka
Wewnątrz sznura przebiegają dwie duże tęt- łączna gałaretowata, 2 — tętnice, 3 — żyła,
nice i jedna żyła (ryc. 21.4) oraz przewód omocz- 4 — zarośnięty przewód omoczniowy, 5 — na-
niowy (w łożysku pochodzącym z terminowego błonek owodniowy
porodu zwykle już zarośnięty). Światło tętnic jest
w preparatach histołogicznych zapadnięte z po-
wodu skurczu bardzo grubej warstwy mięśniów-
ki gładkiej w warstwie środkowej. W tętnicach
tych nie stwierdza się obecności blaszek spręży-
stych wewnętrznej i zewnętrznej, a włókna ela-
styczne rozproszone są w postaci sieci. Miejsce
przydanki zajmuje tkanka łączna galaretowata.
Żyła zawiera stosunkowo gruby pokład mięś-
niówki gładkiej o układzie skośnym i okrężnym
oraz wyraźną blaszkę elastyczną wewnętrzną, co
wyróżnia ją od innych żył w ustroju.
Zewnętrzną powierzchnię sznura pępowi-
nowego pokrywa nabłonek owodniowy, jedno-
warstwowy sześcienny, który w późniejszym
okresie może przechodzić w wielowarstwowy
płaski.

21.5. Gruczoł mlekowy

Ryc. 21.5. Gruczoł miekowy i twory
towarzyszące: 1 — brodawka sutkowa,
2 — otoczka brodawki, 3 — zatoka mie- Ryc. 21.6. Zmienność struktury gruczołu mlekowego załeżna od płci, wieku i fazy cyklu rozrodczego u kobiety:
Gruczoł mlekowy (sutkowy) stanowi zmo- a- dziewczynki przed okresem pokwitania, b — kobiety w wieku pokwitania, c— gruczoł osobnika płci męskiej
kowa, 4 — przewód międzyzrazikowy,
dyfikowaną formę gruczołu skórnego (potowe- d m kobiety w pierwszej fazie cyklu miesięcznego, e — kobiety w drugiej fazie cyklu miesięcznego, f — kobiety
5 — tkanka tłuszczowa, 6 — więzadło
go). Jest to gruczoł złożony, cewkowo-pęche- ciężarnej, g — kobiety karmiącej, h — kobiety po zaprzestaniu karmienia, I - kobiety po okresie menopauzy
zawieszające
414 KOMPENDIUM HISTOLOGII 21. Narządy związane z żeńskim układem rozrodczym 4153

komórki są stosunkowo luźno połączone z sobą za pomocą desmosomów,

21.5.1. Gruczoł mlekowy nieaktywny w związku
z czym możliwy jest transport substancji z pobliskich naczyń krwionośnych i pierwotna
wydzielina, tzw. siara, swoim składem przypomina osocze. Później wokół szczytowych
Przed pokwitaniem struktura gruczołu u obu płci składa się jedynie z rozgałęzionych części komórek pojawiają się strefy zamykające i wytwarzane mleko staje się w całości
przewodów wyprowadzających, wyścielonych nabłonkiem jednowarstwowym sześcien- produktem wydzielniczym komórek.
nym, których część pozostaje niedrożna. Przewodom tym towarzyszy bogatokomórko-
Komórki gruczołu mlekowego produkują wydzielinę o złożonym składzie i repre-
wa tkanka łączna wiotka, podczas gdy jej odmiana włóknista tworzy grube przegrody zentują równocześnie merokrynowy i apokrynowy typ wydzielania (ryc. 21.7), W spo-
międzyzrazikowe. . sób merokrynowy (tj. na drodze egzocytozy) wydzielane są składniki białkowe (ka-
W okresie dojrzewania płciowego u osobnikow żeńskich następuje rozrost przewo- zeiny, a-laktoalbumina) oraz cukier (laktoza). Wyjątkowym zjawiskiem jest obecność
dów wyprowadzających, z wytworzeniem zawiązków pierwszych pęcherzyków i cewek
w komórce szczególnych wakuol wydzielniczych, które nie podlegają zagęszczeniu,
wydzielniczych. Wyraźny wzrost wielkości gruczołu wynika jednak głównie z groma- lecz przeciwnie, dzięki zawartości laktozy wciągają wodę, w której zawieszone zostają
dzenia się tkanki tłuszczowej w przegrodach międzyzrazikowych. grudki (micele) białkowe.
U dojrzałej płciowo kobiety istnieje zatem w pełni wykształcony system przewo-
dów wyprowadzających, wśród których można wyróżnić przewody śródzrazikowe
i międzyzrazikowe, wyścielone odpowiednio nabłonkiem jednowarstwowym sześcien-
nym i wałeowatym. W pobliżu brodawki sutkowej (p. dalej) przewody te rozszerzają
się w zatoki mlekowe pokryte nabłonkiem dwuwarstwowym sześciennym, po czym
przechodzą w przewody mlekowe wyścielone nabłonkiem wielowarstwowym płaskim,
które kończą się otworkiem na szczycie brodawki. Komórki przewodów śród- i między-
zrazikowych mogą wydzielać niewielkie ilości białek przeciwbakteryjnych (defenzyny,
laktoferryna).
W trakcie cyklu miesięcznego obserwuje się na szczycie fazy estrogenowej nieznacz-
ny rozrost zarówno zawiązków odcinków wydzielniczych, jak i przewodów wyprowa-
dzających, a w okresie przedmenstruacyjnym — obrzęk tkanki łącznej.
Po okresie przekwitania struktury gruczołu ulegają stopniowemu uwstecznieniu. Do-
tyczy to zarówno odcinków wydzielniczych, wyprowadzających, jak i zrębu łącznotkan-
kowego. Częstym zjawiskiem są w tym okresie cysty, powstające w wyniku zamknięcia
przewodów wyprowadzających, przy utrzymanej jeszcze aktywności wydzielniczej.
*

21.5.2. Gruczoł mlekowy w okresie ciąży i laktacji

W ciąży, pod wpływem somatomammotropiny łożyskowej, a także progesteronu

i estrogenów, gruczoł mlekowy osiąga pełny rozwój: rozwijają się odcinki wydzielni-
cze, które rozrastają się kosztem redukcji tkanki tłuszczowej z przegród międzyzraziko-
wych. Odcinki wydziełnicze mają charakter zarówno pęcherzyków, jak i cewek, Zbu-
dowane są z piramidowych komórek z przypodstawnie zlokalizowanym jądrem i silnie
zasadochłonną cytoplazmą.
Ultrastrukturalna organizacja tej cytoplazmy jest typowa dla komórek zewnątrzwy-
dzielniczych produkujących wydzielinę białkową: przy podstawie komórki dostrzega Rye. 21.7. Różne szlaki transportu i uwalniania składników mleka w aktywnej komórce wydzielniczej gruczołu
się cysterny szorstkiej siateczki śródplazmatycznej, w pobliżu jądra mitochondria i lizo- młekowego: a — transport białek z siateczki śródpiazmatycznej szorstkiej do aparatu Golgiego, upakowanie w po-
staci miceli (grudek) w ziarna wydzielnicze i uwalnianie na drodze egzocytozy (począwszy od aparatu Golgiego,
somy, a ponad nim rozbudowany aparat Golgiego i ziarnistości z wydzieliną, Dodatko- białkom towarzyszy laktoza); b — synteza trójglicerydów w siateczce śródpiazmatycznej gładkiej, formowanie
wy element wyposażenia stanowią duże krople lipidowe oraz liczne pęcherzyki okryte. - * kropli w cytoplazinie i ich uwalnianie poprzez oderwanie się wraz z pokrywającym je fragmentem błony ko-
Górna powierzchnia komórek aktywnie wydzielających jest nierówna, wykazuje obec- mórkowej (wydzielanie apokrynowe); c — pobieranie IgA od strony podstawy komórki, na drodze endocytozy
ność mikrokosmków i nieregularnych uwypukleń. W początkowym okresie wydzielania receptorowej, transport w pęcherzykach przez całą komórkę i egzocytoza na powierzchni wydzielniczej
 416 KOMPENDIUM HISTOLOGII

Tłuszcze (trójglicerydy) gromadzą się w postaci kropli w górnej części komórki,

skąd odrywają się jako kule otoczone błoną komórkową (wydzielanie apokrynowe).
Niezwykle istotny składnik mleka stanowią immunoglobuliny klasy IgA. Wytwa-
rzane są one przez komórki plazmatyczne, występujące licznie w tkance łącznej ota-
czającej odcinki wydzielnicze gruczołu. Błony przypodstawno-boczne komórek gruczo-
łowych wyposażone są w receptory dla cząsteczek IgA, co umożliwia ich pobieranie
na drodze endocytozy z udziałem pęcherzyków okrytych. Pobrane immunoglobuliny są 22. NARZĄD WZROKU
transportowane w pęcherzykach przez całą komórkę i uwalniane na jej szczycie razem
z fragmentem receptora stanowiącym tzw. odcinek wydzielniczy, W ten sposób powstają
dimery wydzielniczego IgA, względnie opornego na działanie niskiego pH i enzymów
trawiennych w przewodzie pokarmowym oseska. W skład narządu wzroku wchodzą: gałka oczna, poruszające nią mięśnie oraz spo-
Pomiędzy podstawą komórek wydzielniczych a blaszką podstawną zlokalizowane są jówka, powieki i gruczoły łzowe, pełniące funkcje ochronne.
komórki mioepitelialne, których skurcz, stymulowany oksytocyną, jest niezbędny dla
przesunięcia wydzieliny z odcinków wydzielniczych do wyprowadzających. Komórki
mioepitelialne oplatają również przewody wyprowadzające. W okresie aktywności od-
cinki wydzielnicze otoczone są bogatą siecią włosowatych naczyń krwionośnych oraz 22.1. Ogólna budowa gałki ocznej
gromadzącymi się w pobliżu limfocytami i komórkami plazmatycznymi.
Okres laktacji charakteryzuje znaczne zróżnicowanie struktury zrazików gruczołu.
Gałka oczna ma postać zbliżoną do kuli o średnicy około 24 mm. Jej ściana składa
Te, w których aktualnie przeważa synteza wydzieliny, cechują się niewielkimi rozmia-
się z trzech warstw. Idąc od zewnątrz są to:
rami zasadochłonnych pęcherzyków. W innych wyprodukowana już kwasochłonna wy-
dzielina gromadzi się wewnątrz rozdętych pęcherzyków i cewek. © błona włóknista: twardówka i rogówka;
Zaprzestanie karmienia i związany z tym spadek poziomu prolaktyny i oksytocyny » błona naczyniowa: naczyniówka właściwa, ciałko rzęskowe i tęczówka;
prowadzi najpierw do zalegania wydzieliny w odcinkach wydzielniczych, a następnie do s błona nerwowa: siatkówka (część wzrokowa i część ślepa).
uszkodzenia komórek wskutek ucisku i niedokrwienia. Procesy wewnątrzkomórkowej Ponadto w osi gałki ocznej,
autolizy oraz fagocytoza przy udziale napływających makrofagów powodują likwidację w jej przedniej części leży so-
odcinków wydzielniczych i powrót gruczołu do stanu zbliżonego do tego sprzed okresu czewka, anatomicznie związa-
ciąży. na z ciałkiem rzęskowym (ryc.
22.1).
Wnętrze gałki ocznej wy-
21.5.3. Brodawka sutkowa i jej otoczka pelnia galaretowate ciało szkli-
ste, z wyjątkiem dwóch komór
oka, w których znajduje się
Brodawka sutkowa zbudowana jest z włóknistej tkanki łącznej, bogatej we włókna
płyn wodnisty. Komora przed-
sprężyste, w której znajdują się pęczki komórek mięśniowych gładkich ułożone pionowo
nia ograniczona jest przez tylną
oraz okrężnie wokół przewodów miekowych. Oprócz tych przewodów, rozszerzonych
powierzchnię rogówki i przed-
w zatoki miekowe, w brodawce przebiegają naczynia krwionośne, chłonne oraz włókna
nią powierzchnię tęczówki,
nerwowe. Zarówno brodawka, jak i otoczka pokryte są nabłonkiem wielowarstwowym
natomiast komora tylna otacza
płaskim rogowaciejącym, w którym obecne są liczne melanocyty odpowiedzialne za soczewkę, bocznie ogranicza
zabarwienie tych struktur.
ją ciałko rzęskowe, od przodu
Na powierzchni brodawki otwierają się ujścia przewodów mlekowych, a na po- tylna powierzchnia tęczówki, w! s
wierzchni otoczki przewody szczątkowych gruczołów milekowych (Montgomery ego)
od tyłu zaś styka się ona z cia-
oraz niezwiązanych z włosami gruczołów łojowych.
łem szklistym. Otwór źreniczy, | Ryc. 22.1. Ogólna budowa gałki ocznej: w — błona włóknista
leżący centralnie w tęczówce, (twardówka), n — naczyniówka, s — siatkówka (część optyczna
umożliwia połączenie między z nabłonkiem barwnikowym b), sa — soczewka, pwd — płyn wod-
komorami. nisty, cs — ciało szkliste, pś — plamka ślepa, pź — plamka żółta, pw
— pęczek wzrokowy, t — tętnica centralna siatkówki
418 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 22. Narząd wzroku 419

Promień świetlny w drodze do siatkówki przechodzi kolejne środowiska przejrzyste

optycznie: rogówkę, płyn wodnisty komory przedniej, soczewkę oraz ciało szkliste. Ro-
gówka i soczewka załamują światło (działają jak soczewki skupiające).

22.2. Błona włóknista (zewnętrzna)

22.2.1. Twardówka

Otacza gałkę oczną od zewnątrz, zajmuje 4/5 jej obwodu i jest zbudowana ze zbitej
tkanki łącznej, zawierającej pęczki włókien kolagenowych z domieszką włókien spręży-
stych; między nimi występują komórki, głównie fibrocyty oraz melanocyty, szczególnie
liczne w głębszych warstwach twardówki.
W twardówce można wyróżnić trzy warstwy różniące się gęstością utkania i poło-
żeniem:
o warstwa nadtwardówkowa, o luźnym utkaniu, pozostająca w kontakcie z tlusz-
czem wewnątrzoczodołowym; D
e warstwa właściwa (zwana torebką Tenona), o zbitym układzie włóknistym: po-
kłady włókien kolagenowych układają się tu na podobieństwo sieci balonu — do
tej warstwy przyczepiają się ścięgna mięśni wewnątrzgałkowych;
s blaszka nadnaczyniowa, leżąca na granicy z naczyniówką właściwą, zbudowana
z cienkich pęczków włókien kolagenowych z licznymi włóknami sprężystymi
i komórkami.
Grubość twardówki wynosi około 0,4 mm w równiku, 0,6 mm w miejscu przejścia
w rogówkę oraz przekracza I mm w tylnym biegunie gałki ocznej, w rejonie wyjścia
nerwu wzrokowego. Twardówka dzieli się tu na dwa pokłady: część wewnętrzną, która
wraz z błoną naczyniową tworzy tzw. blaszkę sitowatą (przez otworki w niej przechodzą
wiązki włókien nerwowych opuszczających gałkę oczną) oraz część zewnętrzną stano-
wiącą osłonę dla nerwu wzrokowego. Twardówka jest silnie uwodniona, nieprzezroczy-
sta, a duża zawartość kolagenu nadaje jej białą barwę, stąd nazywana jest też białkówką.

22.2.2. Rogówka
Tworzy przednią (około 1/5 obwodu), nieco bardziej wypukłą część błony zewnętrz-
nej; jej grubość wynosi okolo I mm na obwodzie i 0,5 mm w centrum, jest nieunaczy-
niona i przejrzysta. Unikatową cechą rogówki jest to, że budujące jej główną część fibry-
le kolagenowe typu I nie tworzą wyodrębnionych włókien, tylko układają się w zwarte
pokłady. Idąc od zewnątrz, wyróżniamy w rogówce pięć warstw (ryc. 22.2):
1. Nabłonek zewnętrzny: jest to nabłonek wielowarstwowy (pięć pokładów komó-
rek), płaski, nierogowaciejący. Komórki są połączone licznymi desmosomami, a ich
cytoplazma jest bogata w glikogen i filamenty cytokeratynowe. Komórki warstwy po-
Ryc. 22.2. Struktury budujące część przednią oka. A. obraz ogólny: 1 — twardówka, 2 — rogówka, 3 — ora serrata,
4 — siatkówka (część optyczna), 5 — nabłonek (część ślepa siatkówki) pokrywający część płaską ciałka rzęsko-
wego, 6 — ciałko rzęskowe wraz z wyrostkami, 7 — mięsień rzęskowy, 8 — kąt przesączu, 9 — kanał Schlemma,
10 — tęczówka, 11 — otwór Źreniczy, 12 — soczewka, 13 — więzadełka Zinna, 14 — komora oka przednia, 15 — ko-
mora oka tylna, 16 — spojówka gałkowa, 17 — spojówka powiekowa; strzałki pokazują kierunek przepływu pły-
nu wodnistego. B. Budowa rogówki: I — nabłonek wiełowarstwowy płaski, 2 — błona Bowmana, 3 — warstwa
właściwa, 4 — błona Descemeta, 5 — śródbłonek. C. Soczewka, jej powstawanie i budowa: 1, 2, 3 — kolejne etapy
przekształceń soczewki embrionalnej, p — pierwotne włókna soczewkowe; 4 — soczewka dojrzała: t — torebka,
n— nabłonek, w — włókna powstające w okolicy równika,j — jądro soczewki utworzone przez zagęszczone, bezją-
drzaste włókna pierwotne
420 KOMPENDIUM HISTOLOGII
wierzchniowej połączone są strefami zamykającymi i posiadają na powierzchni liczne
drobne fałdy, między którymi gromadzi się płyn (zy), co utrudnia jego odparowywanie,
dodatkowo hamowane przez pokrywającą powierzchnię rogówki monowarstwę lipidów
produkowanych przez tarczkowe gruczoły łojowe (p. dalej), W nabłonku występują me-
lanocyty o zahamowanej zdolności syntezy barwnika oraz liczne zakończenia nerwowe,
glównie typu bólowego. Nabłonek ten wykazuje wybitne zdolności regeneracyjne, zwią-
zane głównie z wysoką aktywnością mitotyczną komórek macierzystych występujących
na obwodzie rogówki (czas wymiany komórek wynosi około I tygodnia). Brak melani-
ny w melanocytach powoduje, że DNA jąder komórek nabłonkowych jest szczególnie
narażony na działanie promieniowania UV, Rolę ochronną pełni w tym przypadku fer-
rytyna zawarta w soku jądrowym. Nabłonek zewnętrzny spoczywa na typowej błonie
podstawnej.
2. Błona Bowmana: jest wytworem zarówno nabłonka, jak i komórek zrębu rogów-
ki. Tworzą ją delikatne fibryle kolagenowe ułożone bezładnie w substancji podstawowej.
jej grubość wynosi 8—12 m, a granica z warstwą właściwą rogówki jest zatarta.
3. Warstwa właściwa (zrąb): to najgrubsza warstwa (9/10 grubości rogówki), zbu-
dowana z fibryli kolagenowych o szczególnie regularnym, warstwowym układzie: two-
rzą one około 250 blaszek grubości około 2 im; w każdej blaszce fibryle leżą równo-
legle do powierzchni, ale krzyżują się pod kątem prostym z włóknami kolejnej blaszki.
Towarzyszą im włókna sprężyste, liczniejsze w głębszych warstwach rogówki. Między
blaszkami znajduje się istota podstawowa bogata w keratosiarczany i chondroitynosiar-
czany, które wraz z kolagenem typu V odpowiadają za zachowanie właściwego rozmia-
ru i układu fibryli kolagenowych. Fibrocyty występujące w warstwie właściwej noszą
nazwę ciałek rogówkowych; są one spłaszczone, posiadają szeroko rozpostarte, długie
wypustki I mogą łączyć się z blaszkami kolagenowymi za pomocą półdesmosomów.
Ponadto spotyka się nieliczne makrofagi, limfocyty i granulocyty.
4. Błona Descemeta: grubości około 10 Hm, zbudowana jest z dwóch pokładów.
Zewnętrzny, kontaktujący się z warstwą właściwą, tworzą cząsteczki kolagenu typu VIII
budujące regularną trójwymiarową sieć, natomiast wewnętrzny ma budowę błony pod-
stawnej nabłonka. Błona Descemeta ma zdolność do odkształcania się, jest odporna na
urazy mechaniczne i w przeciwieństwie do błony Bowmana po uszkodzeniu ulega re-
generacji.
5, Śródbłonek rogówki: jest to pojedyncza warstwa komórek śródbłonkowych, nie-
co wyższych niż komórki śródbłonka naczyniowego i połączonych strefami zamykają-
cymi.
Odżywienie rogówki pochodzi głównie od naczyń kapilarnych twardówki układa-
jących się w pętle na granicy z rogówką. Jej przejrzystość wynika z braku naczyń, re-
gularnego układu blaszek kolagenowych oraz odpowiedniego, ściśle kontrolowanego
(słabszego niż w twardówce) uwodnienia. To ostatnie jest związane z obecnością prote-
oglikanów wiążących wodę i podlega regulacji przez pompę Na*”/K* komórek śródbłon-
ka: transportowi Na* do komory przedniej oka towarzyszy odciąganie wody ze zrębu.
Rogówka silnie skupia promienie świetlne — jej siła załamywania jest stała i wynosi
około 42 dioptrie (jest zatem „najsilniejszą soczewką” układu optycznego gałki ocznej).
Pełni ponadto rolę ochrony mechanicznej, a dzięki bogatemu unerwieniu nabłonka ze-
wnętrznego umożliwia odruchy obronne (zaciskanie powiek i zwiększony wyciek lez).
22. Narząd wzroku 421
22.3. Błona naczyniowa
22.3.1. Naczyniówka właściwa
Leży między twardówką a siatkówką (jej częścią optyczną), zajmuje większą część
obwodu gałki ocznej, a ku przodowi przechodzi w ciałko rzęskowe, Jest to błona grubo-
ści 0,1--0,22 mm, zawierająca znaczną liczbę elementów sprężystych, a przede wszyst-
kim naczyń krwionośnych. Wyróżniamy w niej następujące warstwy:
» warstwa nadnaczyniówkowa, która leży na granicy z twardówkąi zbudowana
jest ze zwartego układu cienkich blaszek utworzonych przez włókna sprężyste
i kolagenowe, łączące warstwę nadnaczyniówkowąz głębszymi warstwami błony
naczyniowej. Przebiepają
w niej naczynia rzęskowe tylne długie;
e warstwa naczyniowa utworzona z luźniejszej tkanki łącznej, również bogatej we
włókna sprężyste i kolagenowe. Zawiera liczne naczynia tętnicze i żylne, pocho-
dzące od tętnice rzęskowych tylnych krótkich, a drenowane przez żyły wirowate;
o warstwa naczyń włosowatych zawierająca sieć szerokich naczyń włosowatych
typu okienkowego ułożonych w jednej płaszczyźnie i przylegających do warstwy
następnej;
s błona Brucha zbudowana z dwóch pokładów utworzonych przez fibryle kolage-
nowe, przedzielonych warstwą bogatą w elementy sprężyste. Błona Brucha zlew:
się z blaszką podstawną kapilarów, a od strony siatkówki z blaszką podstawną
nabłonka barwnikowego (p. dalej).
Naczyniówka właściwa jest bogata w melanocyty, czemu zawdzięcza barwę i na-
zwę jagodówki. Występują w niej też makrofagi, limfocyty, plazmocyty, mastocyty,
a w blaszce naczyń włosowatych także bezrdzenne włókna nerwowe pozostające w kon-
takcie z melanocytami i ścianami naczyń. Głównym zadaniem naczyniówki właściwej
jest odżywienie zewnętrznych warstw siatkówki.
22.3.2. Ciałko rzęskowe
Stanowi przedłużenie naczyniówki właściwej ku przodowi, sięga do ostrogi twar-
dówki (blisko przejścia twardówki w rogówkę), ma postać pierścienia o grubości około
6 mm i jest najgrubszą częścią błony naczyniowej. Na przekroju ma kształt wysmuklego
trójkąta, zwróconego podstawą ku przodowi; jedna jego ściana przylega do twardów-
ki, przeciwna kontaktuje się z ciałem szklistym (część gładka), a w części przedniej
z płynem wodnistym (część sfałdowana). Rejon części sfałdowanej ciałka rzęskowego
tworzy około 75 uwypukleń zwanych wyrostkami rzęskowymi, zwieszającymi się do
tylnej komory oka.
Budowa zrębu ciałka rzęskowego jest odmienna w różnych jego obszarach. Wyrostki
rzęskowe tworzy luźna tkanka łączna bogata w naczynia krwionośne. Zrąb części cen-
tralnej ciałka rzęskowego oraz rejonu bliskiego twardówki tworzy tkanka łączna bogata
w włókna sprężyste i melanocyty, zawierająca także pęczki komórek mięśniowych gład-
422 KOMPENDIUM HISTOŁOGII
kich o układzie okrężnym, południkowym i promienistym (tzw. mięsień rzęskowy). Re-
jon przylegający do kąta utworzonego przez rogówkę i tęczówkę (tzw. kąt przesączu)
to sieciowy układ łącznotkankowych beleczek (sieć beleczkowa). W centrum każdej
beleczki znajduje się rdzeń zbudowany z elementów sprężystych, otoczony przez fibryłe
kolagenowe i substancję podstawową. Powierzchnię beleczki pokrywa śródbłonek. Ob-
szary między beleczkami, tzw. przestrzenie Fontany, wypełnia płyn wodnisty.
Wyrostki oraz cała powierzchnia ciałka rzęskowego zwrócona do ciała szklistego
pokryte są nabłonkiem sprawiającym wrażenie nabłonka dwuwarstwowego sześcien-
nego, który należy do części ślepej siatkówki. W rzeczywistości jest to jakby „złożony”
szczytami do siebie nabłonek jednowarstwowy, który zachował blaszki podstawne tak
od strony zrębu łącznotkankowego, jak i od strony płynu wodnistego. Warstwa nabłonka
przylegająca do zrębu (zewnętrzna) zawiera liczne ziarna melaniny i jest przedłużeniem
warstwy barwnikowej siatkówki, natomiast warstwa od strony płynu wodnistego (we-
wnętrzna) nie zawiera barwnika, a jej komórki wykazują liczne mitochondria i gęsto
ułożone przypodstawne wpuklenia błony komórkowej oraz dobrze rozwinięte strefy za-
mykające — cechy charakterystyczne dla nabłonków transportujących jony. Dzięki takie-
mu wyposażeniu, a także obecności odpowiednich transporterów błonowych, komórki
te odgrywają główną rolę w produkcji płynu wodnistego. Wraz z jonami sodu do płynu
transportowana
jest woda, aminokwasy, glukoza, kwas askorbinowy, a także przenoszo-
na jest niewielka ilość białka. Od nabłonka wyrostków rzęskowych odchodzą więzadeł.
ka zawieszające soczewkę (więzadełka Zinna).
Czynność ciałka rzęskowego obejmuje produkcję i resorpcję płynu wodnistego oraz
— wspólnie z soczewką (p. dalej) — regulację ostrości widzenia (akomodację).
Płyn wodnisty produkowany jest na terenie tylnej komory oka przez nabłonek czę-
ści ślepej siatkówki (zwłaszcza nabłonek pokrywający wyrostki rzęskowe). Następnie
przez otwór źreniczy dostaje się do przedniej komory oka, skąd przechodzi do przestrze-
ni Fontany ciałka rzęskowego i dalej systemem wyściełonych śródbłonkiem kanalików
obecnych w twardówce do kanału Schlemma, mającego podobną budowę do żył be-
leczkowych śledziony i biegnącego okrężnie w twardówce na pograniczu z rogówką.
Stopień jego otwarcia reguluje mięsień rzęskowy. Drogi dalszego odpływu stanowią
kolejne naczynia układu żylnego. Ogólna ilość płynu wodnistego wynosi około 0,4 ml.
Jest on ubogi w białka (okolo 0,1%), zawiera znaczne ilości niskospolimeryzowanego
kwasu hialuronowego, kwas askorbinowy i inne drobnocząsteczkowe składniki. Pra-
widłowe wydzielanie i resorpcja płynu warunkują utrzymanie właściwego ciśnienia
wewnątrzgałkowego. Podniesione ciśnienie płynu wodnistego jest głównym objawem
i przyczyną jaskry.
22.3.3. Tęczówka
Jest zwężonym przedłużeniem ciałka rzęskowego ku przodowi, oddziela od siebie
obie komory oka i dotyka przedniej powierzchni soczewki. W centrum tęczówki znaj-
duje się otwór źreniczy. Zrąb tęczówki tworzy luźna tkanka łączna, szczególnie bogata
w melanocyty, których liczba decyduje o „barwie oczu” (od niebieskiej przez niebiesko-
22. Narząd wzroku
423
zieloną, szarą do brązowej) i zawierająca liczne naczynia krwionośne, które niezależnie
od typu pozbawione są komórek mięśniowych: Ich śródbłonek nie przepuszcza
katio-
nów, natomiast selektywnie transportuje aniony z płynu wodnistego do krwi, co pozwala
na regulację składu jonowego płynu. Wnikanie płynu do zrębu tęczówki spowodowane
jest brakiem ciągłości płaskiego nabłonka pokrywającego jej przednią powierzchnię.
Powierzchnia tylna tęczówki pokryta jest dwuwarstwowym nabłonkiem części ślepej
siatkówki, różniącym się tym od nabłonka ciałka rzęskowego, że obie jego warstwy
zawierają ziarna melaniny. Rozwieracz źrenicy (unerwiony sympatycznie) leży obwo-
dowo i utworzony jest przez długie, bogate w elementy kurczliwe wypustki komórek
nabłonkowych. Wypustki te mają układ promienisty i zawierają ziarna melaniny.
Zwieracz źrenicy zbudowany z komórek mięśniowych gładkich leży w pewnym od-
daleniu od nabłonka, blisko brzegu źreniczego tęczówki, i jest unerwiony parasympa-
tycznie.
Zadaniem tęczówki jest adaptacja oka do zmiennych warunków oświetlenia (mini-
maine/maksymalne rozwarcie źrenicy — ilość światła 1/30) oraz zabezpieczenie gałki
ocznej przed wnikaniem światła rozproszonego.
22.4. Soczewka
Jest dwuwypukła (krzywizna tylna jest większa), jej średnica wynosi około 10 mm,
„4 grubość około 5 mm. Odpowiada za akomodację, czyli zdolność ostrego widzenia
obiektów bliskich i odległych. Składa się z trzech zasadniczych elementów.
Torebka, o grubości okóło 10-20 um, jest wytworem nabłonka (p. niżej) i posiada
strukturę grubej błony podstawnej zbudowanej z glikoproteidów oraz kolagenu typu TV;
barwi się silnie metodą PAS.
Nabłonek soczewki, obecny tylko w jej przedniej części, zbudowany jest z jednej
warstwy sześciennych komórek ułożonych pod torebką. Komórki nabłonka ulegają cią-
głym podziałom, a po ich zakończeniu podejmują syntezę specyficznych białek zwanych
krystalinami, Następnie, w okolicy równika soczewki, komórki nabłonka wydłużają się,
przesuwają ku środkowi, tracą jądra i przekształcają we włókna soczewkowe.
Włókna soczewkowe budują główną masę soczewki. Są to wysoko zróżnicowane,
bezjądrzaste, wąskie i wydłużone komórki nabłonkowe (około 7-12 x 8 x 2 Hm), spię-
te desmosomami i połączeniami typu neksus. Tworzą one niezwykle regularny, niemal
krystaliczny układ, zapewniający soczewce przejrzystość, Włókna soczewkowe zawie-
rają niewielką ilość organelli oraz liczne filamenty pośrednie o szczególnym charakterze
(tzw. filamenty koralikowe) zbudowane ze specyficznych białek filenzyny i fakozyny.
Głównym składnikiem cytoplazmy są rozpuszczalne krystaliny (a, P, y), które wpływa-
Ją na zdolność soczewki do refrakcji. Soczewka prawie nie wykazuje aberracji optycz-
nej, co wynika z odmiennej refrakcji krystalin płodowych obecnych w włóknach części
centralnej (jądra) soczewki i krystalin dojrzałych zawartych w włóknach jej części ob-
wodowej. Utrata rozpuszczalności krystalin (np. w cukrzycy lub po naświetlaniu UV)
powoduję utratę przejrzystości soczewki (zaćma).

dad ....__KOMPENDIUM HISTOLOGH ||
Wraz z wiekiem wzrasta gęstość cytop
lazmy włókien soczewkowych i ich
(co wynika z ich coraz mniejszych liczba
rozmiarów) — zmiany te zachodzą główn
soczewki i jego otoczeniu. W konse ie w jądrze
kwencji soczewka staje się mniej
woduje ograniczenie akomodacji u osób sprężysta, co po-
starszych.
Soczewka jest zawieszona na tzw.
więzadełkach Zinna, które odcho
jej równika i dochodzą do ciałka dzą od okolicy
rzęskowego. Są to wytworzone przez
" błonka ciałka rzęskowego delikatne komórki na-
włókienka zbudowane z białka prawi
z fibryliną. e identycznego
Siła łamiąca soczewki wynosi około
16 dioptrii i jest zmienna: zależy od kształtu
soczewki, który jest wypadkową działania
dwóch sił: naturalnej tendencji soczewki
przyjmowania postaci bardziej wypukłej i przeciwstawnego do
działaniawięzadełek Zin.
na (napinanych głównie układami
elastycznymi błony naczyniowej),
spłaszczenie. Skurcz mięśni ciałka powodującego jej
rzęskowego przesuwa je do przodu,
napięcie więzadełek i pozwala soczewce co zmniejsza
przyjąć kształt bardziej wypukły.
22.5. Ciało szkliste
Wypełnia przestrzeń ograniczoną
przez siatkówkę, część gładką ciałka
go i soczewkę. Jest silnie uwodnion rzęskowe-
e (99%) i zawiera kwas hialuronow
fibryle kolagenowe. Fibryłe tworzą y oraz cienkie
zagęszczenia na całym obwodzie
ciała szklistego,
a zwłas
zcza na jego przedniej powierzchni, w
okolicy podsoczewkowej (błona szklis
W ciele szklistym, zwłaszcza na jego obwod ta),
zie, występują nieliczne komórki (hiał
— odmiana makrofagów) uczestniczące ocyty
w odnowie jego składników (produkują
hialuronowy), a także —- poprzez produkcję cytokin kwas
— w procesach obronnych.
22.6. Siatkówka
Jest wewnętrzną warstwą gałki ocznej i dzieli się na
dwa odcinki: omówioną po-
przednio część ślepą pokrywającą ciałko
rzęskowe i tylną powierzchnię tęczówki
część optyczną leżącą na oraz
naczyniówce właściwej. Granicę międz
(a jednocześnie między naczyniówką y obiema częściami
właściwą a ciałkiem rzęskowym) stano
bek zębaty (ora serrara). Część optyc wi tzw. rą-
zna siatkówki, przystosowana do odbio
ru bodźców
świetlnych i przekształcania ich w
bodźce nerwowe, zbudowana jest z
wnikowego leżącego na błonie Bruch nabłonka bar-
a oraz z trzech pokładów neuronów
kowej o warstwowym układzie. Są to d rogi wzro-
kolejno (idąc od nabłonka barwnikowe
mórki pręcikowe i czopkowe, (2) komór go): (1) ko-
ki dwubiegunowe i (3) komórki zwojo
Dodatkowo w siatkówce występują we.
neurony o charakterze kojarzeniowym
mórki glejowe. oraz ko-
0W LEA
„2Narz
2 ąd wzro
. ku
22.6.1. Budowa histologiczna warstw siatk
ówki
Perykariony neuronów i ich wypu
stki grupują się na określonych poziomach, stąd
siatkówka ma wyraźny układ wars
twowy (10 warstw) (ryc. 22.3).
docierają do siatkówki od stron Promienie świetlne
y jej wewnętrznej powierzchni,
przez prawie całą grubość siatk a zatem muszą przejść
ówki, zanim dotrą do fotoreceptor
ków. ów — pręcików i czop-
1. Nabłonek barwnikowy.
Jest nabłonkiem Jednowarstwo
z jądrami położonymi u pods wym sześciennym,
tawy komórek, Ich cytopłazma zawi
szorstką i gładką siateczkę śródplaz era dobrze rozwiniętą
matyczną, aparat Golgiego, liczne lizo
cza typu ciałek wielobla somy, zwlasz-
szkowych, oraz melanosomy grom
wchodzących między pręciki i adzące się w wypustkach
czopki (p. niżej), Między komórkam
połączeń, w których dominują połą i występują zespoły
czenia typu neksus oraz strefy zamy
czące w wytworzeniu tzw, bariery kające, uczestni-
krew-siatkówka (p. dalej), Główne
ka barwnikowego to: absorpcja zadanie nabłon-
rozproszonego światła, fagocyto
pręcików, estryfikacja (w siate za dysk ów błoniastych
czce gładkiej) witaminy A, resynteza
wych, a także produkcja składników barwików wzroko-
błony Brucha.
2. Warstwa pręcików i czopków.
Pręcik i czopek są szczególnymi zróż
dendrytu komórki pręcikowej lub nicowaniami
czopkowej i różnią się od siebie
cechami: dwiema głównymi
— kształtem segmentu zewnętrznego
(fotoreceptora) i układem dysków
— charakterem barwników odpo błoniastych;
wiedzialnych za fotorecepcję.
Pręciki mają długość okało 60 kim,
szerokość 2-4 mm | zbudowane są z dwóch sep-
mentów: segment zewnętrzny
ma postać wysmukłego cylindra
spłaszczonych dysków błoniastych zawierającego setki
ułożonych prostopadle do osi długi
łączności z jego błoną. W błonę ej pręcika, bez
dysków wbudowane są drobiny barw
rodopsyny. Segment zewnętrzny łączy nika wzrokowego
się, za pośrednictwem wąskiej szyp
zmodyfikowanej migawki (bez centr uły o budowie
nym. W tym ostatnim wyróżniamy
alnej pary mikrotubuł), z segmente
m wewnętrz-
dwa odcinki: zewnętrzny (elipsoid)
ne mitochondria oraz wewnętrzny zawierający licz-
(mioid) bogaty w szorstką siateczkę
i mieszczący dobrze rozwinięty apara śródplazmatyczną
t Golgiego. Część ta połączona jest
za pośrednictwem cienkiej z perykarionem
wypustki zwanej wypustką pręci konośną.
Czopki mają długość od 45 um
w części obwodowej siatkówki.
ku centralnym i są zbudowane do 75 Hm w doł-
również z segmentu zewnętrznego
i wewnętrznego; przewężenie między (kształtu stożka)
nimi jest mniej wyraźne (choć zawie
szczątkową migawkę), segment ra również
wewnętrzny jest szerszy (czopek
tem butelkę) i łączy się bezpośrednio przypomina kształ.
z perykarionem (nie występuje wypu
nośna). W czopku, w przeciwieńst stka czopko-
wie do pręcika, wszystkie dyski
swoje połączenie z błoną komórkow błoni aste utrzymują
ą (są jej wpukłeniami), są grubs
i zawierają trzy barwniki wzrokowe ze niż w pręciku
o nazwie jodopsyn reagujące na
nej długości (niebieskie, zielone, czerw fale świetlne o róż-
one, o długości odpowiednio: 420,
U człowieka pojedynczy czope 535, 565 nm).
k zawiera tylko jedną z powyższych
różnia się trzy rodzaje czopków: $, M, jodopsyn, stąd wy-
L (ang. short, medium, long — dotyczy
fal świetlnych, na które reagują). długości
426 KOMPENDIUM HISTOLOGII
SĘ
AMA Jo € D
Ryc. 22.3. Budowa siatkówki. A. Warstwy siatkówki w obrazie mikroskopu świetlnego (opis w tekście). B. Układ
najważniejszych komórek siatkówki i ich wypustek (poziomy obrazów A I B odpowiadają sobie): b — błona Bru-
cha, n — nabłonek barwnikowy, p — pręciki, c — czopek, kd — komórki dwubiegunowe, kp — komórki poziome,
ka — komórki amakrynowe, kz — komórki zwojowe, kM — komórki glejowe Miillera i ich wypustki (wM). C. Pręcik
(1) i czopek (2) w obrazie mikroskopu elektronowego: cz — człony zewnętrzne, c — ciałko podstawne migawki
odcinka łączącego, e, m — elipsoid i mioid tworzące człon wewnętrzny, s — synapsy w warstwie siatkowatej ze-
wnętrznej. D. Nabłonek barwnikowy i fagocytoza dysków błoniastych w obrazie z mikroskopu elektronowego:
b — biaszka podstawna, w — wypustki komórki barwnikowej obejmujące człony zewnętrzne pręcików, z — ziarna
melaniny, d — dyski błoniaste, f — fagosom łączący się z lizosomem (1)
22. Narząd wzrokt 427
Barwniki wzrokowe są syntetyzowane jako integralne białka błonowe w obrębie
mioidu fotoreceptorów i „płyną” ku członowi zewnętrznemu wraz z błoną komórkową,
która się wpukla, tworząc dyski błoniaste, zawierające wewnątrz płyn międzykomórko-
wy. Ponieważ dyski pręcika tracą kontakt z błoną komórkową, nie istnieje możliwość
odnowy barwnika i dyski jako całość muszą ulegać ciągłej wymianie: przesuwają się
ku dystalnej części pręcika, a na jego szczycie są odszczepiane i fagocytowane przez
komórki nabłonka barwnikowego.
Mitochondria zawarte w elipsoidach dostarczają energii do ciągłego wypompowy-
wania z fotoreceptorów jonów sodowych, które wracają przez otwarte kanały do wnę-
trza segmentu zewnętrznego. Bodziec świetlny działa na transbłonowe białko rodopsy-
nę o charakterze receptora związanego z białkiem G (p. rozdz. 7.8.1). Pod wpływem
światła dochodzi do rozpadu rodopsyny na opsynę i retinen, który przechodzi z for-
my cis w formę trans. Zmiana konformacji opsyny powoduje poprzez jedno z białek
G (transducynę) aktywację enzymu rozkładającego cGMP (fosfodwuesterazy cGMP).
Obniżenie poziomu cGMP wywoluje zamknięcie kanałów sodowych, co prowadzi do
hiperpolaryzacji błony i zahamowania uwalniania neuroprzekaźników przez aksony ko-
mórek fotoreceptorycznych. Ponieważ komórki pręcikowe i czopkowe wydzielają neu-
romediatory typu hamującego, blokowanie ich czynności powoduje pobudzenie neuro-
nów następnych warstw.
Pręciki (okało 90 mln) odpowiedzialne są za widzenie w ciemności, czopki (około
5 mln) za widzenie ostre i barwne.
„Zużyty” (mający formę trans) retinen jest enzymatycznie przekształcany w komór-
kach nabłonka barwnikowego w formę cis i przenoszony za pośrednictwem tzw. białka
śródmiąższowego wiążącego retinoid z powrotem do komórek pręcikowych i czopko-
wych.
3. Błona graniczna zewnętrzna leży u podstawy fotoreceptorów i odpowiada sy-
stemowi połączeń (strefy przylegania) między wypustkami komórek glejowych Miillera
i fotoreceptorami. Połączenia te stabilizują układ fotoreceptorów w siatkówce.
4. Warstwa ziarnista zewnętrzna zawiera perykariony komórek pręcikowych
i czopkowych. Te ostatnie leżą wyżej, w bezpośrednim sąsiedztwie warstwy granicznej
zewnętrznej. Co ciekawe, komórki pręcikowe łączą się z komórkami czopkowymi po-
przez neksusy co oznacza, że sygnały generowane przez pręciki mogą być przewodzone
również przez aksony komórek czopkowych.
5. Warstwa siatkowata (splotowata) zewnętrzna jest utworzona przez aksony ko-
mórek pręcikowych i czopkowych, dendryty komórek dwubiegunowych oraz łączące
je synapsy o szczególnym charakterze, tzw. synapsy wstążkowe. Szeroka część presy-
naptyczna zawiera ogromną liczbę pęcherzyków synaptycznych (nawet do 100 000)
związanych z elektronowo gęstym pasmem, tzw. wstążką synaptyczną. Taka organiza-
cja synapsy umożliwia ciągłe wydzielanie neuroprzekaźników przez długi okres i ich
efektywny wtórny wychwyt, co ma istotne znaczenie z uwagi na specyfikę działania
komórek fotoreceptorycznych (ciągłe wydzielanie neuroprzekaźników o charakterze
hamującym). Aksony komórek czopkowych są 4-krotnie grubsze, a ich zakończenia
zawierają 20-krotnie więcej wstążek synaptycznych w porównaniu z aksonami komó-
rek pręcikowych.
428 KOMPENDIUM HISTOŁOGII 22. Narząd wzroku

+2
s
6. Warstwa ziarnista wewnętrzna (znacznie cieńsza od zewnętrznej) zawiera pery- pozwalającą na nieselektywne wnikanie do tego obszaru makrocząsteczek oraz komórek
kariony komórek dwubiegunowych oraz komórek kojarzeniowych: poziomych, oddają- uczestniczących w procesach immunologicznych. *
cych wypustki do warstwy siatkowatej zewnętrznej i amakrynowych, których wypustki
wchodzą w skład warstwy siatkowatej wewnętrznej. Wyróżniamy dwa typy komórek
poziomych i trzy typy komórek amakrynowych, różniące się przebiegiem wypustek 22.6.2. Szczególne obszary siatkówki (plamka ślepa i żółta)
i umiejscowieniem synaps. Ponieważ komórki te wydzielają różne mediatory, ich od-
mian czynnościowych jest znacznie więcej.
Plamka ślepa. Obszar, w którym zbierają się włókna nerwowe opuszczające gałkę
Komórki dwubiegunowe tworzą synapsy z komórkami fotoreceptorycznymi z jednej
i komórkami zwojowymi z drugiej strony. Mogą być typu rozsianego (lączą się z wielo- oczną, jest pozbawiony innych elementów siatkówki (plamka ślepa). Oglądany od we-
wnątrz wziernikiem jest widoczny jako tzw. tarcza nerwu wzrokowego. W tym miejscu
ma komórkami fotoreceptorycznymi) i jednosynaptycznego (dają połączenia tylko z jed-
wchodzi do wnętrza gałki ocznej tętnica centralna siatkówki i wychodzą naczynia żylne.
ną komórką). Szczególnym typem komórek dwubiegunowych są komórki międzysplo-
Włókna nerwowe ulegają mielinizacji dopiero na terenie pęczka wzrokowego.
towe (dwubiegunowe komórki odśrodkowe), lączące komórki poziome i amakrynowe
Plamka żółta. Tworzy ją niewielki, owalny rejon siatkówki, leżący centralnie w tyl-
z neurytami komórek fotoreceptorycznych lub dendrytami komórek dwubiegunowych
nej części gałki ocznej. W tym miejscu perykariony, ich wypustki oraz naczynia krwio-
(sprzężenie zwrotne).
W warstwie ziarnistej wewnętrznej leżą również jądra komórek Miillera. Te wysokie, nośne są odsunięte na boki (otaczają tzw. dołek centralny), dzięki czemu światło ma
łatwiejszy dostęp do fotoreceptorów. W plamce żółtej występują wyłącznie czopki, dłuż-
obdarzone długimi wypustkami, palisadowato ułożone komórki glejowe o charakterze
sze i smuklejsze niż w innych rejonach siatkówki. Każda komórka czopkowa łączy się
szczególnych astrocytów (tzw. gleju radialnego, p. rozdz. 7.6.2) rozpięte są między obie-
z jedną komórką dwubiegunową (jednosynaptyczną), a ta z kolei z jedną komórką zwo-
ma błonami granicznymi siatkówki. Najnowsze badania wykazały, że spośród wszyst-
kich elementów budujących siatkówkę cytoplazma tych komórek umożliwia przecho-
jową, stąd plamka żółta, a zwłaszcza dołek centralny jest miejscem ostrego (i barwnego)
widzenia.
dzenie światła z najmniejszymi stratami i zniekształceniami i że stanowią one system
„światłowodów” doprowadzających promienie świetlne do komórek fotoreceptorycz-
nych. Oprócz nich we wszystkich warstwach siatkówki występują typowe astrocyty oraz
komórki mikrogleju. 22.7. Spojówka
7. Warstwa siatkowata wewnętrzna zawiera aksony komórek dwubiegunowych,
dendryty komórek zwojowych oraz łączące je synapsy. Synapsy łączące jeden z typów
komórek amakrynowych (AI), komórki poziome, a także komórki amakrynowe i ko- Jest to cienka błona śluzowa pokrywająca twardówkę w przedniej części gałki ocznej
mórki zwojowe mają charakter synaps elektrycznych (neksusów). oraz wewnętrzne powierzchnie powiek. Miejsce przejścia spojówki gałkowej w powie-
8. Warstwa komórek zwojowych zawiera perykariony komórek zwojowych (około kową nosi nazwę załamka. Spojówka pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym (2-5
0,5 mln) posiadających liczne dendryty i długi, opusżczający siatkówkę akson; są to pokładów) walcowatym zawierającym w warstwie powierzchniowej komórki kubkowe,
największe neurony siatkówki. Podobnie jak. w przypadku komórek dwubiegunowych, liczniejsze w części przyśrodkowej niż skroniowej. Blisko granicy z rogówką i skórą
wyróżniamy komórki zwojowe typu rozsianego i jednosynaptycznego. Te ostatnie prze- (brzegi powiek) nabłonek grubieje i ulega zmianie na wielowarstwowy płaski.
wodzą impulsy pochodzące wyłącznie od czopków. " Blaszka właściwa spojówki zbudowana jest z wiotkiej tkanki łącznej bogatej w na-
9, Warstwa włókien nerwu wzrokowego zawiera bezrdzenne aksony komórek czynia oraz nacieki limfatyczne (zwłaszcza w spojówce powiekowej).
zwojowych, zdążające w kierunku blaszki sitowatej; po jej przejściu tworzą one pęczek
wzrokowy.
10. Błona graniczna wewnętrzna ma budowę błony podstawnej. Spoczywają na
niej zakończenia wypustek komórek Miillera, a po przeciwnej stronie przylega do niej 22.8. Powieki
ciało szkliste.
Kapilary siatkówki odchodzące od naczyń obecnych na jej wewnętrznej powierzchni
(naczynia dna oka) tworzą sieci głównie w warstwach ziarnistej wewnętrznej i zwojowej. Są fałdami służącymi ochronie i nawilżaniu oka (ryc. 22.4). Rusztowanie powieki
Odżywiają one wewnętrzne 2/3 siatkówki, a budujące ich ściany komórki śródbłonkowe tworzy plytka zbudowana ze zbitej tkanki łącznej nosząca nazwę tarczki oraz leżący do
połączone są ciągłym systemem stref zamykających. Wraz ze strefami zamykającymi: przodu od niej mięsień szkieletowy (część powiekowa mięśnia okrężnego oka). Ponadto
nabłonka barwnikowego tworzą one barierę krew-siatkówka izolującą obszar zajęty w zrębie powieki występują dwa mięśnie o odmiennym ukladzie włókien: prążkowany
przez elementy nerwowe od otoczenia, zapewniającą mu odpowiedni skład jonowy i nie MjĘacz powieki i zbudowany z komórek mięśniowych gładkich mięsień powiekowy
tillera.
 430 KOMPENDIUM HISTOLOGII
22. Narząd wzroku
431

12 22.9. Gruczoł lzowy:

10
Jest złożonym gruczołem cewkowo-pęcherzykowym o budowie zrazikowej, zloka-
lizowanym w przednio-górnej skroniowej okolicy oczodołu. Jego
odcinki wydzielnicze
mają szerokie światło, a budujące je komórki są podobne do komórek
surowiczych śli-
nianki. Komórki te produkują i wydzielają białka antybakteryjne
i obronne (lizozym,
laktoferynę, białka surfaktantu, IgA) oraz niewielkie ilości mucyn,
U podstawy komórek gruczołowych występują liczne komórki
mioepitelialne, które
towarzyszą również najmniejszym śródzrazikowym przewodom
wyprowadzającym wy-
ścielonym nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym; dalej przewod
y tracą mioepite-
lia, a nabłonek zmienia się z sześciennego na walcowaty.
Przewody międzyzrazikowe
wyścielone nabłonkiem dwuwarstwowym walcowatym łączą
się i w liczbie kilku do
kilkunastu otwierają w górnej i bocznej części górnego załamka
spojówki.
Delikatna śródmiąższowa tkanka łączna wypelniająca przestrz
enie między elemen-
tami gruczołowymi zawiera naczynia włosowate oraz liczne
limfocyty i komórki pla-
zmatyczne.
Łzy nawilżają spojówkę i rogówkę, a dzięki zawartości
lizozymu i laktoferyny mają
działanie antybakteryjne. Nadmiar lez odpływa poprzez kanaliki
łzowe (wyścielone
nabłonkiem wielowarstwowym płaskim), woreczek Izowy i przewód nosowo-łzowy
prazI WA A UO (wyścielone nabłonkiem wieloszeregowym zawierającym grupy komórek
o 1 th z mikro-
kosmkami, migawkami i liczne komórki kubkowe) do jamy nosowej. Przewody wy-
prowadzające łzy otoczone są cienkim, nieregularnym mankietem
tkanki limfoidalnej.
9 W blaszce właściwej niektórych rejonów spojówki występu
ją drobne gruczoły łzowe
.
Ryc. 22.4. Powieka: 1 — tarczka, 2 — mię- noszące nazwę dodatkowych.
sień okrężny oka, 3 — naskórek, 4 — rzęsy,
5 — spojówka, 6 — gruczoł tarczkowy (Meibo-
ma) i jego ujście (7), 8 — gruczoły zapachowe
(Molla), 9 — małe gruczoły łojowe (Zeissa),
10 — dodatkowy gruczoł izowy, 11 —- mięsień
8 tarczkowy, 12 — mięsień gładki

Przednia powierzchnia powieki pokryta jest

delikatną skórą, a tylna spojówką, która
leży bezpośrednio na tarczce. Skóra pokry
wająca brzegi powiek zawiera korzenie krót-
kich, grubych włosów (rzęs), ułożonych
w 3-4 szeregi.
W powiece występują charakterystyczne
dla niej gruczoły tarczkowe (Meiboma).
Są to rozgałęzione gruczoły łojowe zloka
lizowane wewnątrz tarczki i uchodzące 15—20
ujściami na brzegu powieki blisko przejścia skóry
w spojówkę. Ich wydzie
lina natłusz-
cza brzegi powiek, co zapobiega wyciekowi
łez, a na spojówce i rogówce tworzy war-
stewkę ograniczającą ich parowanie.
Do mieszków rzęs uchodzą gruczały apokr
ynowe (Molla) i drobne gruczoły łojowe
(Zeissa).

23. NARZĄD SŁUCHU I RÓWNOWAGI
Składa się z trzech części: ucha zewnętrznego, ucha środkowego i ucha wewnętrzne-
go (ryc. 23.1), Dwie pierwsze służą lokalizacji, wzmocnieniu i przeniesieniu drgań po-
wietrza do ucha wewnętrznego, w którym znajdują się receptory zmysłu słuchu i zmysłu
równowagi.
23.1. Ucho zewnętrzne
=
W jego skład wchodzą małżowina uszna i przewód słuchowy zewnętrzny.
Małżowina uszna zbudowana jest z chrząstki sprężystej, pokrytej cienką skórą, któ-
ra z wyjątkiem płatka usznego pozbawiona jest prawie zupełnie tkanki podskórnej,
Przewód słuchowy zewnętrzny wyścielony jest również skórą o stopniowo maleją-
cej grubości. Skóra początkowego odcinka przewodu zawiera, oprócz krótkich, grubych
włosów i związanych z nimi gruczołów lojowych, leżące głębiej gruczoły apokrynowe
zwane woskowinowymi, które uchodzą do mieszków włosowych lub bezpośrednio na
powierzchnię skóry. Ścianę przewodu usztywnia w części początkowej chrząstka sprę-
żysta, a w dalszym odcinku kość. Przewód słuchowy zewnętrzny kończy się ślepo — jest
zamknięty błoną bębenkową. ' perylimfatyczny, 26 — przestrzeń podpajęczynówkowa, 27 — przestrzeń podtwardówkowa
23.2. Ucho środkowe
W jego skład wchodzą: jama bębenkowa, trąbka słuchowa oraz jamki powietrzne.
23.2.1. Jama bębenkowa
Jest spłaszczoną przestrzenią wypełnioną powietrzem, leżącą w kości skroniowej;
Wymiar pionowy i strzałkowy jamy bębenkowej wynosi około 12 mm, podczas gdy Wy;
miar boczno-przyśrodkowy jest znacznie mniejszy. Jej ścianę zewnętrzną tworzy błona
bębenkowa zbudowana z trzech warstw: środkowej warstwy włóknistej i warstw-n
błonkowych pokrywających ją po obu stronach. Warstwę włóknistą budują dwa pok
23. Narząd słuchu i równowagi 433
IKON JM) i
M |h Ą
KABE[ADM DJMM
Ryc. 23.1. Ogólna budowa narządu słuchu i równowagi: 1 — przewód słuchówy zewnętrzny, 2 — błona bębenko-
wa, 3 — młoteczek, 4 — kowadełko, 5 —- strzemiączko, 6 — okienko owalne, 7 — okienko okrągłe, 8 — trąbka słucho-
wa, 9 — jamki powietrzne, 10 — przedsionek, 11 — kanał spiralny, 12 — kanały półkoliste, 13 — woreczek, 14 — ła-
giewka, 15 — przewód ślimaka (schody środkowe), 16 —- schody bębenka, 17 — schody przedsionka, 18 —- otwór
łączący schody przedsionka i bębenka (helicotrema), 19 —- przewody półkoliste z bańkami (20), 21 — wodociąg
przedsionka, 22 — przewód łączący, 23 — przewód śródchłonkowy, 24 — woreczek śródchłonkowy, 25 —- przewód
dy włókien kolagenowych: wewnętrzny o przebiegu okrężnym i zewnętrzny, w którym
włókna układają się promieniście. W górnym odcinku błony, na niewielkiej przestrzeni,
zamiast utkania włóknistego występuje tkanka łączna wiotka, Włókna sprężyste grupują
się na obwodzie błony, w miejscu, gdzie przyczepia się ona do kości za pośrednictwem
tzw. obrączki włóknistej. Od strony przewodu słuchowego zewnętrznego błonę bęben-
kową pokrywa cienki naskórek. W miejscu przyczepu kostek słuchowych towarzyszy
mu warstwa wiotkiej tkanki łącznej, zawierającej liczne naczynia żylne. Od strony we-
wnętrznej błona pokryta jest nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Podobny,
lecz bardziej spłaszczony nabłonek tworzy wraz z wiotką blaszką właściwą wyściółkę
śluzówkową jamy bębenkowej. Jedynie w jej dolnej części występuje nabłonek walco-
waty z migawkami. Blaszka właściwa zawiera liczne pęczki nerwowe, sploty uzwajone
i jest silnie unaczyniona.
 434 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Jama bębenkowa zawiera trzy kosteczki słuchowe połączone stawami: młoteczek,
kowadełko i strzemiączko, zbudowane z grubowłóknistej tkanki kostnej i pokryte blo-
ną śluzową. Tworzą one łańcuszek między błoną bębenkową, w której zakotwiczona
jest rękojeść młoteczka, a okienkiem owalnym (p. dalej), które wypełnia płytka podsta-
wowa strzemiączka, umocowana ruchomo więzadłem okrężnym. Okienko owalne leży
w ścianie kostnej oddzielającej jamę bębenkową od ucha wewnętrznego. Drugi otwór
tej ściany nosi nazwę okienka okrągłego i jest zamknięty błoną włóknistą. Zadaniem ko-
steczek słuchowych jest przeniesienie drgań błony bębenkowej na drgania płynu w uchu
wewnętrznym, przy czym nacisk podstawy młoteczka działającej w okienku owalnym
jak Hok powoduje kompensacyjne uwypuklenie błony zamykającej okienko okrągłe. Po-
łączenie za pomocą kosteczek zwiększa efektywność przenoszenia energii fal dźwięko-
wych do ucha wewnętrznego poprzez dwa mechanizmy. Pierwszy to zmniejszenie strat
wynikających ze znacznej różnicy impedancji (zdolności do przewodzenia fal) powie-
trza i wody (bez udziału kosteczek zaledwie 0,1% energii byłoby przekazywane z ucha
środkowego do wewnętrznego, reszta uległaby odbiciu na granicy obu środowisk). Dru-
gi wynika z faktu, że powierzchnia błony bębenkowej jest znacznie większa od wielko-
ści podstawy strzemiączka; dzięki temu jednostkowa energia drgań wzrasta w okienku
owalnym około 20-krotnie.
Z, kosteczkami słuchowymi związane są dwa drobne mięśnie "zawierające zarówno
włókna poprzecznie prążkowane, jak i gładkie: napinacz błony bębenkowej (unerwiony
przez nerw wójdzielny) umieszczony w kanale kostnym nad częścią chrzęstną trąbki słu-
chowej (p. dalej) i przyczepiający się do rękojeści młoteczka oraz mięsień strzemiączko-
wy (unetwiony przez nerw twarzowy) znajdujący się na tylnej ścianie jamy bębenkowej
i przyczepiający się do szyjki strzemiączka, Jednoczesny skurcz obu mięśni powoduje
ograniczenie ruchomości kosteczek słuchowych i zmniejszenie ich podatności na drga-
nia (roła wytlumiania), Działając pojedynczo, mięśnie mogą wpływać na przekazywanie
dźwięków o różnej częstotliwości.
23.2.2. Trąbka stuchowa
Lączy (jej długość wynosi około 3,5 cm) jamę bębenkową z gardłem
i pozwała na
wyrównywanie ciśnienia między
uchem środkowym a środowiskiem zewnętrznym.
W odcinku bliższym jamy bębenkowej biegnie w kości, dalej jej ścianę wzmacnia
chrząstka sprężysta, zastąpiona blisko ujścia gardłowego przez chrząstkę szklistą. Trąb-
ka słuchowa wyściełona jest błoną śluzową, która w obrębie części kostnej jest cienka,
gładka i zrasta się z kością, Pokrywa ją pojedynczy walcowaty nabłonek migawkowy
z komórkami kubkowymi. W odcinku chrzęstnym zaznacza się wyraźnie wieloszerego-
wość nabłonka, błona śluzowa staje się grubsza i tworzy fałdy (fałdy występują również
w odcinku trąbki odchodzącym od jamy bębenkowej). Ruch migawek nabłonka skiero-
wany jest w stronę gardła. W pobliżu ujścia gardłowego w blaszce właściwej pojawiają
się liczne małe gruczoły śluzowo-surowicze oraz nacieki limfocytów grupujących się
w pobliżu migdałka trąbkowego w grudki chłonne.
23. Narząd słuchu i równowagi ” 435
23.2.3. Jamki powietrzne
Są przestrzeniami występującymi w wyrostku sutkowym i kości skalistej w otocze-
niu ucha wewnętrznego. Wypełnia je powietrze, a wyścielone są cienką bloną śluzową
pokrytą nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Podobnie jak jama bębenkowa, z którą
się łączą, nie zawierają gruczołów.
23.3. Ucho wewnętrzne
23.3.1. Ogólna budowa ucha wewnętrznego
Zbudowane jest z systemu przestrzeni i kanałów zlokalizowanych w kości skalistej,
tworzących labirynt (błędnik) kostny. Wewnątrz niego znajduje się labirynt błonia-
sty, który z wyjątkiem pewnych odcinków nie przylega do ścian swego kostnego odpo-
wiednika. Powstają dzięki temu dwie przestrzenie wypełnione płynem. Labirynt błonia-
sty wypełnia endolimfa, a przestrzeń między ścianami labiryntu błoniastego i kostnego
— perylimfa. Fa druga przestrzeń nosi nazwę perylimfatycznej i pozostaje w lączności
z przestrzenią podpajęczynówkową, stąd perylimfa ma podobny skład do płynu mózgo-
wo-rdzeniowego, a odmienny od endolimfy (p. dalej).
W sklad labiryntu kostnego wchodzą: centralnie położony przedsionek, odchodzący
od niego ku przodowi kanał spiralny oraz trzy kanały półkoliste skierowane ku tyłowi.
Kanał spiralny tworzy 2,5 zakrętu wokół tzw. wrzecionka i ma kształt skorupki ślima-
ka, natomiast kanały półkoliste mają układ pętli, z których każda ułożona jest w innej
płaszczyźnie. . . , m
Przedsionek mieści dwie rozszerzone części błędnika błoniastego zwane woreczkiem
i łagiewką, kanał spiralny zawiera przewód ślimaka, a w kanałach półkolistych znajdują
się przewody półkoliste. Łagiewka łączy się z woreczkiem poprzez wąski wodociąg
przedsionka, a woreczek z przewodem ślimaka za pośrednictwem przewodu lączącego.
Przewody półkoliste odchodzą od łagiewki. Od wodociągu przedsionka odchodzi odga-
OBO
łęzienie zwane przewodem śródchłonkowym, biegnące do woreczka
położonego pod oponą twardą kości skalistej. W woreczku wysłanym nablonkiem wal-
cowatym dokonuje się ciągłe wchłanianie i oczyszczanie endolimfy.
23.3.2. Przewód ślimaka
Na przekroju poprzecznym ma kształt ostrego trójkąta, rozpostartego między we-
wnętrznie leżącą kostną błaszką spiralną, od której odchodzi jego wierzchołek, a ze-
wnętrzną ścianą kanału ślimaka, gdzieĘ leży jego podstawa. Ściany trójkąta tworzą tzw
; A a] e 1 tryilę ct rzą tzw,
436 KOMPENDIUM HISTOLOGII 23. Narząd słuchu i równowagi 437

błona przedsionkowa oraz rąbek kostnej blaszki spiralnej wraz z blaszką spiralną bło-
niastą. Poziomo ułożony przewód ślimaka dzieli kanał spiralny na część górną zwaną
schodami przedsionka i część dolną nazywaną schodami bębenka (obie wypełnione są
perylimfą i łączą się z sobą na szczycie), podczas gdy sam przewód zawierający endo-
limfę stanowi schody środkowe (ryc. 23.2). Dach (górną ścianę przewodu oddzielającą
go od schodów przedsionka) tworzy błona przedsionkowa (błona Reissnera) zbudowa-
na z dwóch warstw komórek nabłonkowych, oddzielonych od siebie błoną podstawną
wzmocnioną nielicznymi włóknami kolagenowymi i sprężystymi. Komórki nablónkowe
leżące od strony przewodu ślimaka przylegają ściśle do siebie, są wyższe, mają licz-
ne krótkie mikrokosmki, a w ich częściach przypodstawnych występują zazębiające się
wpuklenia błony komórkowej. Stronę przedsionkową błony pokrywa cienki nabłonek
płaski.
Ścianę zewnętrzną przewodu ślimaka (odpowiadającą podstawie trójkąta) tworzy
tzw. więzadło spiralne, które jest zgrubieniem okostnej i na przekroju ma kształt sierpa.
Pokrywa go nablonek wielowarstwowy zbudowany z trzech typów komórek: jasnych
komórek podstawnych, komórek pośrednich zajmujących środkową warstwę nabłonka
oraz leżących powierzchniowo ciemniejszych komórek brzeżnych. Komórki brzeżne
wykazują typowe prążkowanie przypodstawne z obecnością licznych mitochondriów,
komórki pośrednie mają charakter melanocytów, natomiast komórki podstawne tworzą
1--3 pokłady i są połączone ciągłymi strefami zamykającymi. Cały ten obszar noszący
nazwę smugi naczyniowej zawiera liczne kapilary, które po wniknięciu do nabłonka
biegną równolegle do powierzchni i są otoczone wypustkami komórek podstawnych
i brzeżnych. Smuga naczyniowa jest jedynym miejscem w dojrzałym ustroju, gdzie na
terenie tkanki nabłonkowej występują naczynia. Komórki brzeżne smugi naczyniowej
aktywnie transportują jony — ich zadaniem jest produkcja endolimfy zawierającej wy-
sokie stężenie jonów K", podczas gdy perylimfa jest bogata w jony sodowe. Zapewnia
to znaczną różnicę potencjału między oboma płynami (+80 mV). Komórki pośrednie
odgrywają istotną rolę w różnicowaniu i podtrzymywaniu czynności komórek brzeż-
nych oraz naczyń włosowatych; pełnią także funkcję detoksyfikacyjną. W dolnej części
smugi naczyniowej nabłonek cieńczeje, staje się jednowarstwowy sześcienny i pokrywa
uwypuklenie więzadła spiralnego zwane wyniosłością spiralną. W tym miejscu tkanka
łączna zawiera szczególnie liczne naczynia krwionośne. Schodząc z wyniosłości spi-
ralnej, nabłonek pokrywa bruzdę spiralną zewnętrzną, po czym przechodzi ze ściany
zewnętrznej przewodu ślimaka na jego ścianę dolną.
Ściana dolna (granicząca ze schodami bębenka) utworzona jest z dwóch odcinków:
rąbka kostnej blaszki spiralnej (leżącego przyśrodkowo) oraz odchodzącej od jego brze-
gu (zwanego wargą bębenkową) błony podstawowej (blaszki spiralnej błoniastej — nie
mylić z błoną podstawną nabłonka). Blona podstawowa zbudowana jest z promieniście
ułożonych włókien kolagenowych, które w części obwodowej tworzą grubsze pęczki
uwidaczniające się w postaci delikatnych promienistych prążków. Od strony schodów Ryc. 23.2. Przewód ślimaka (A) I narząd Cortiego (B): sp — schody przedsionka, sb — schody bębenka, ps — prze-
wód ślimaka (schody środkowe), bR — błona przedsionkowa (Reissnera), sn — smuga naczyniowa, ws — wy-
bębenka pokrywa ją nabłonek plaski, na jej powierzchni wewnętrznej spoczywają ko-
niosłość spiralna, bp — błona podstawowa, nC — narząd Cortiego, rs —- warga przedsionkowa rąbka spiralnego;
mórki tworzące narząd Cortiego. | bn — błona nakrywkowa, f — filary zewnętrzne i wewnętrzne, fw, fz — komórki fałangowe wewnętrzne i ze-
wnętrzne, kH, kC — komórki podporowe Hensena i Klaudiusza, tw — tunel wewnętrzny, pN — przestrzeń Nuela,
tz — tuneł zewnętrzny, rw, rz— komórki rzęsate wewnętrzne i zewnętrzne, bk — blaszka spiralna kostna, Is — wię-
zadło spiralne, wn — pęczek włókien nerwowych
438 KOMPENDIUM HISTOLOGII 23. Narząd słuchu I równowagi 439

23.3.3. Narząd Cortiego falangowych zewnętrznych tunel zewnętrzny. Przestrzenie te. wypełnia płyn zwany
„trzecią limfq” o skladzie jonowym przypominającym perylimię (wysokie stężenie jo-
nów sodowych i niskie potasowych), w którym zanurzone są włókna nerwowe i górna
Jest odpowiedzialny za percepcję bodźców dźwiękowych. W jego skład wchodzą
zęść (2/3) komórek rzęsatych zewnętrznych. Tunele są zamknięte od góry połączeniami
komórki podporowe i zmysłowe (rzęsate) (ryc. 23.2).
między usztywnionymi cytoszkieletem wypustkami komórek podporowych. Szczyto-
we rejony komórek zmysłowych oraz wypustek komórek podporowych, tworzące tzw.
23.3.3.1. Komórki podporowe mają kilka odmian różniących się budowąi lokalizacją.
blaszkę siatkowatą, są połączone między sobą ciągłymi kompleksami połączeń (strefy
Podtrzymują one mechanicznie komórki zmysłowe i zapewniają konieczne dła ich czyn-
zamykające i'strefy przylegania), co stabilizuje położenie komórek zmysłowych (są one
ności środowisko jonowe. Wyróżniamy wśród nich:
niejako zawieszone w swej części szczytowej) i tworzy barierę dia jonów oddzielającą
A. Filary, ułożone w dwóch odsuniętych od siebie równoległych szeregach jako
endolimfę od perylimfy; ma to podstawowe znaczenie dla czynności receptorycznej na-
filary wewnętrzne (liczniejsze, leżące na pograniczu rąbka i błony podstawowej) i filary
rządu Cortiego.
zewnętrzne (spoczywające na błonie podstawowej). Komórki filarowe mają szeroką
podstawę, natomiast ich trzony (właściwe filary) odchodzące ku górze są znacznie wWęŻ-
sze, nachylone ku sobie (bardziej filary zewnętrzne) i połączone w części szczytowej
23.3.3.2. Komórki zmysłowe (rzęsate). Komórki zmysłowe występująw narządzie Cor-
tiego w dwóch grupach, jako komórki rzęsate wewnętrzne i zewnętrzne. Pierwsze znich
na podobieństwo stawu (główka i odpowiadająca jej panewka). Filary są usztywnio-
leżą w jednym szeregu, drugie tworzą 34 szeregi i są objęte odpowiednio wewnętrzty-
ne przez pęczki mikrotubul (o większej niż typowa średnicy), filamentów aktynowych
mi i zewnętrznymi komórkami fałangowymi. Komórki rzęsate są komórkami nabłonko-
i pośrednich.
wymi, jednak czynnościowo upodabniają się do komórek. nerwowych: charakteryzuje je
B. Komórki falangowe dzielą się na zewnętrzne (Deitersa) i wewnętrzne. Wyso-
wysoki potencjał spoczynkowy, zdolność do depolaryzacji błony komórkowej i wydzie-
kie, walcowate komórki falangowe zewnętrzne tworzą 3-4 szeregi ułożone bocznie od .
lania neuroprzekaźników (p. dałej).
filarów zewnętrznych. Ich części szczytowe nie dochodzą do powierzchni, gdyż obej- kubka o nieco
A. Komórki rzęsate wewnętrzne są stosunkowo krótkie, mają kształt
mują podstawy rzęsatych komórek słuchowych zewnętrznych, leżących powyżej, oraz
zwężonej części przyszczytowej. Na ich powierzchni występują stereocylia o wzrasta-
towarzyszące im włókna nerwowe. Od bocznych powierzchni komórek falangowych
jącej ku obwodowi wysokości, ułożone na kształt niesymetrycznej litery A. w miejscu
zewnętrznych odchodzą wypustki, które po osiągnięciu powierzchni tworzą płytkowate
zagięcia układu stereocyliów spotykamy zawsze ciałko podstawne, jakkolwiek nie to-
rozszerzenia otaczające szczytowe części komórek rzęsatych; wypustki i płytki zawiera-
warzyszy mu łodyga migawki. Mikrofiłamenty aktynowe tworzące wewnętrzne ruszto-
ją liczne elementy cytoszkieletu.
wanie stereocyliów wykazują intensywne usieciowanie białkami fimbryną i espiną, co
Komórki falangowe wewnętrzne leżą przyśrodkowo od filarów wewnętrznych i obej-
mują prawie całkowicie (na kształt kielicha) komórki rzęsate wewnętrzne. powoduje, że stereocylia są szczególnie sztywne i mogą zginać się tylka u podstawy.
Mikrofilamenty splatają się z silnie rozbudowaną siecią krańcową (dawna nazwa: płytka
W miarę oddalania się od komórek falangowych komórki podporowe narządu Cor-
oskórkowa) o gęstym, regularnym układzie filamentów, także związanych fimbryną, Po-
tiego (komórki FHensena, Klaudiusza, Bottchera) stają się stopniowo coraz niższe, tracą
w znacznej mierze elementy cytoszkieletu i przechodzą ku obwodowi w omówiony wy- niżej płytki leżą mitochondria, natomiast drugie, większe ich skupisko występuje w czę-
ści podstawnej komórki. o . s
żej nabłonek sześcienny pokrywający bruzdę spiralną zewnętrzną, a ku środkowi (tzw.
B. Komórki rzęsate zewnętrzne są smuklejsze i posiadają na powierzchni licz-
komórki graniczne) w nabłonek jednowarstwowy płaski.
niejsze stereocyłia, wykazujące podobną gradację wysokości, ale ułożone w kształcie
Oba typy komórek podporowych połączone są między sobą licznymi neksusami. Po- o ,
litery M (ryc. 23.3).
łączenia te natomiast nigdy nie występują pomiędzy komórkami podporowymi a zmy- pokrywającej narząd Cor-
Szczyty stereocyliów obu typów komórek są zatopione w
słowymi. Uważa się, że korzystając z neksusów, komórki podporowe usuwają nadmiar
tiego błonie nakrywkowej. Odchodzi ona od tzw. wargi przedsionkowej rąbka spiralnej
jonów K* z otoczenia komórek zmysłowych, zapewniając im dogodne warunki funk- .
blaszki kostnej, leżącego powyżej wargi bębenkowej.
cjonowania (p. dalej). Z komórek podporowych jony przekazywane są do fibroblastów
Błona nakrywkowa jest wytworem obecnych w rąbku fibroblastów, których wypust-
obecnych w więzadle spiralnym, a z nich — ponownie poprzez połączenia typu neksus
ki wchodzą na teren początkowych odcinków błony. Jest ona zbudowana Z unikalnych
— do komórek nabłonka smugi naczyniowej, który transportuje je do endolimfy. Jak
dla narządu słuchu i równowagi glikoproteidów: a i p tektoryn oraz otogeliny; występują
z tego wynika, jony K* obecne w endolimfie nieustannie „krążą” w obrębie przewodu
w niej także fibryle kolagenowe typu H, V oraz TX. Drgania płynu (wywołane ruchem
ślimaka i tylko w nieznacznym stopniu są uzupełniane jonami pobieranymi z naczyń
strzemiączka w okienku owalnym) powodują drgania biony podstawowej wraz z apara-
smugi naczyniowej.
tem Cortiego. Ponieważ ruch błony nakrywkowej jest przesunięty w czasie w stosunku
Komórki podporowe narządu Cortiego nie wszędzie mają zwarty układ. Między fi-
larami (wewnętrznymi i zewnętrznymi) występuje przestrzeń zwana tunelem wewnętrz- do ruchu komórek rzęsatych, elementy te przesuwają się wobec siebie. Prowadzi to do
pochyłania stereocyliów.
nym, na zewnątrz od filarów zewnętrznych przestrzeń Nuela, a bocznie od komórek
440 KOMPENDIUM HISTOLOGII 23. Narząd słuchu i równowagi 44]

Od bocznej powierzchni wyż- cja 3500 różnych częstotliwości dźwięku, równa ilości komórek). Wplyw na wrażliwość
szego stereocylium odchodzą włó- na bodźce posiadają także związane z mikrofilamentami stereocyliów mechanoenzymy
kienka białkowe (tzw. szczytowe (pewne typy miozyny oraz unikatowa dla komórek rzęsatych prestyna wykorzystująca
białka łączące), które biegną w dół, do zmian konformacyjnych bezpośrednio różnicę potencjałów). Wywołują one (1) chwi-
do szczytu krótszego stereocylium, lowe obkurczenie komórek rzęsatych, które poprzez komórki podporowe przenosi się na
gdzie zakotwiczają się do białek błonę podstawową, zmieniającjej napięcie, oraz (2) wtórne zgięcie stereocyliów, powo-
złokalizowanych w błonie komór- dujące wzmocnienie sygnału generowanego przez komórki rzęsate.
kowej. Białka te noszą nazwę prze- Mutacje genów tych białek, jak również mutacje genu dla espiny odpowiedzialnejz
kaźnikowych mechanoelektrycz- sztywność stereocyliów oraz genu dla a-tektoryny odpowiedzialnej za właściwą struktu
nych białek kanałowych (MET). rę błony nakrywkowej wywałują głuchotę.
Pochylenie stereocyliów powoduje
pociągnięcie szczytowych białek
łączących i mechaniczne otwarcie
23.3.4. Część błoniasta przedsionka i kanały półkoliste
kanałów MET dla jonów K" (ich
stężenie w endolimfie jest wyższe
niż w cytopłazmie). Dochodzi do Łagiewka, woreczek oraz kanały półkoliste wyściełone są nabłonkiem jednowar-
depolaryzacji błony komórek rzę- stwowym płaskim. Jedynie w obrębie tzw. szwu, który leży wzdłuż wklęsłej powierzch-
satych (ich potencjał spoczynkowy ni kanałów półkolistych, występują niskie komórki walcowate. Nabłonek spoczywa na
wynosi około —70 mV), otwarcia typowej blaszce podstawnej, wiążącej go z błoną łącznotkankową bogatą we włókna
zależnych od zmiany potencjału kolagenowe, między którymi występują fibroblasty. Pasma wiotkiej tkanki łącznej łączą
kanałów wapniowych i wydziele- błędnik błoniasty z okostną błędnika kostnego. W miejscach rozszerzeń przewodów pół-
nia neuroprzekaźników (głównie kolistych zwanych bańkami oraz w woreczku i łagiewce występują obszary o odmien-
glutaminianu). Następnie jony Ca?" nej budowie, zawierające komórki zmysłowe rejestrujące siły przyspieszeń liniowych
aktywują zlokalizowane w przy- i kątowych, przy czym główną, stale działającą siłą liniową jest grawitacja. Struktury
podstawnej błonie komórkowej receptoryczne występujące w bańkach przewodów półkolistych noszą nazwę grzebieni,
transportery, usuwające jony pota- a ich odpowiednikami w łagiewce i woreczku są plamki (ryc, 23.4).
sowe z komórki. Uwolnione neuro- Grzebienie są to uwypuklenia zrębu łącznotkankowego ułożone poprzecznie w sto-
przekaźniki działają na niewielkie Ryc. 23.3. Położenie i budowa komórki rzęsatej zewnętrz- sunku do osi długiej kanału i pokryte u podstawy nablonkiem walcowatym. Nabłonek ten
aferentne zakończenia nerwowe,
nej narządu Cortiego: rz — komórka rzęsata, s — stereocylia, tworzy tzw. płaszczyznę półksiężycowatąi ku szczytowi grzebienia przechodzi w wyso-
. . po — płytka oskórkowa, wf wypustka komórki falangowej ze- ki (około 50 im) nabłonek zmysłowy. Nabłonek plamek jest podobny, choć nieco niższy.
zlokalizowane w okolicy podsta- wnętrznej, a — włókno nerwowe aferentne, e — włókno nerwo-
Zarówno na terenie grzebieni, jak i plamek występują dwa rodzaje komórek zmysło-
wy komórek rzęsatych. Liczne — weeferentne, wn — włókna nerwowe biegnące między komór-
pęcherzyki występują w obszarze kami falangowymi, p — przestrzeń wypełniona „trzecią limfą” wych zwanych — podobnie jak w narządzie Cortiego — rzęsatymi. Komórki typu I mają
presynaptycznym, którym jest re- kształt butelki o zaokrąglonej podstawie, komórki typu H są bardziej wysmukłe i mają
jon cytoplazmy komórki rzęsatej kształt walcowaty. Oba rodzaje komórek posiadają na powierzchni pojedynczą migaw-
przylegający do zakończenia ner- kę, od której bocznie leży kępka stereocyliów tym krótszych, im dalej od migawki, ale
wowego. generalnie dłuższych od występujących w narządzie Cortiego.
Dyskryminacja wysokości dźwięków zależy od obszaru błony podstawowej narządu Komórki rzęsate grzebieni pokryte są galaretowatą substancją bogatą w glikopro-
Cortiego, regulacji jej napięcia oraz regulacji sztywności stereocyliów. Za zmiany te teidy (tektoryny i otogeliny), tworzącą wraz z zatopionymi w niej stereocyliami tzw.
są odpowiedzialne komórki rzęsate zewnętrzne, reagujące na bodźce eferentne. Włók- osklepek. Przemieszczanie płynu w kanałach wywołane przyspieszeniami kątowymi
na eferentne tworzą na powierzchni komórek rzęsatych szeroko rozpostarte zakończe- powoduje pochylanie osklepka wraz ze stereocyliami. Jeśli są one pochyłane w kierun-
nia bogate w pęcherzyki synaptyczne. Włókna te dają styki również z zakończeniami ku bieguna z migawką, dochodzi do depolaryzacji błony komórek rzęsatych, natomiast
aferentnymi, a ich rola polega także na tłumieniu wrażliwości układu receptorycznego pochylenie w kierunku przeciwnym powoduje jej hiperpolaryzację.
w przypadku nadmiernej intensywności bodźców dźwiękowych. Pozwala to na bardziej Komórki rzęsate plamek także pokrywa bogata w te same glikoproteidy substancja
precyzyjne pobudzenie komórek rzęsatych wewnętrznych, które są głównie odpowie- zawierająca dodatkowo drobne (2-4 m) kryształki węglanów wapnia zwane otołitami.
dzialne za przetwarzanie pobudzenia w bodźce nerwowe aferentne (teoretyczna rejestra- Tworzy ona wraz z zatopionymi w niej stereocyliami tzw. błonę kamyczkową, której
442 KOMPENDIUM HISTOLOGII

PIŚMIENNICTWO UZUPEŁNIAJĄCE

W. Sawicki: Histologia, Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2008.

L.P. Gartner, J.L. Hiatt: Color Textbook of Histology. W.B. Saunders, Philadelphia 2007.
B. Alberts, D. Bray, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, P. Walter: Podstawy biologii
komórki, PWN, Warszawa 2007.

Część rycin została oparta, w formie zmodyfikowanej przez autorów, na ilustracjach za-
mieszczonych w następujących podręcznikach: Bloom W., Fawcett D.W.: Textbook of His-
tology (1975), Borysenko M. et al.: Functional Histology: A Core Text (1979); Constan-
tinides P.: Functional Electronic Histology (1974); David H.: Ortko- and Patomorphology of
Human and Animal Cells in Drawings, Diagrams and Constructions (1978); Junqueira L.C.
et al.: Basie Histology (1977); Knoche H.: Lehrbuch der Histologie (1979); Krause W.J.,
Cutts J.FL: Concise Text of Histology (1981); Krstić R.V.: Die Gewebe des Menschen und
der Stiugetiere (1978); Snell R.S.: Clinical and Functional Histology for Medicał Students
(1984); Weiss L.: Histology (1977).

Ryc. 23.4. Budowa grzebienia (A) i plamki (B): uł — uwypuklenie tkanki łącznej, rl, ril — komórki rzęsate typulili,
mg — migawki, s — stereocylia, Kp — komórki podporowe, o — osklepek, bk — błona kamyczkowa, ot — otolity,
n — nabłonek wyścielający bańkę przewodu półkolistego

ciężar właściwy jest dzięki otolitom większy niż otaczającego płynu. Plamki woreczka
i łagiewki reagują na przyspieszenia liniowe, a ponieważ ustawione są do siebie pod ką-
tem prostym, pozwalają ustalić położenie głowy w stosunku do siły ciążenia. Z oboma
typami komórek rzęsatych grzebieni i plamek związane są dwa typy zakończeń nerwo-
wych. Komórki typu I objęte są głębokimi, kielichowatymi zakończeniami wyłącznie
typu aferentnego, natomiast zakończenia eferentne tHumiące nadmierną generację bodź-
ców występują w postaci synaps aksodendrytycznych na włóknach aferentnych. Komór-
ki typu II posiadają w części przypodstawnej drobne synapsy zarówno typu aferentnego,
jak i eferentnego.
Komórkom zmysłowym i włóknom nerwowym towarzyszą walcowate komórki pod-
porowe, ułożone mniej regularnie niż w narządzie Cortiego.
 INDEKS

acetylocholina 174, 193, 310 — przewodu pólkolistego 441

ACTH 339, 350 bariera
ADH 340, 369 — fillracyjna 366
adipocyty 109, 120 — krew--grasica 97, 236
adrenalina 351, 356 — krew=jądro 97, 383
agranulocyty 144, 150 — krew-mózg 97, 199
agrekan 109 — krew-nerw 205
akrosom 380 — krew-siatkówka 425, 428
aksolema 182 — łożyskowa 408
akson 181, 254, 340, 427 — powietrze-krew 261
aksonema 92, 381 bazofile p. granulocyty zasadochłonne
aktyna 67, Iól, 170 beleczki kostne 134
albuminy 142 betaglikan 109
aldosteron 350, 371 białka
ameloblasty 292, 299, 301 — błonowe 24, 143
amelogeniny 292, 302, — CD 231.
amficyty 199, 204 —G 358
amylaza 285 - glejowe kwaśne włókienkowe 70
anafaza 73, 76, 81 — integralne 24, 143
anastomozy 177, 225, 253, 270 — morfogenetyczne kości (BMP) 127, 299
androgeny 351, 383, 394 — motoryczne p. mechanócnzymy
angiogeneza 214 — ostrej fazy 229
angiotensyna 214, 372, 394 — pośredniczące 30, 32
antygen(y) 230 — powierzchniowe 232
aparat Golgiego 47 — towarzyszące mikrotubulom 66
aparat przykłębuszkowy 372 — transbłonowe 39
apoptoza 83 — transportowe 57
astrocyty 196 biegun
ATP 27,61, 68, 99, 152, 284, 351 — naczyniowy 331, 368
ATP-aza 27, 29, 49, 143 — kanalikowy 331, 368
atrezja 397 biomineralizacja 136
autofagosom 58 blaszka
a-aktynina 30, 68, 95, 162, 168 — jądrowa 38
— kostna 127
bakterie 113, 147, 229 — mięśniowa śluzówki 209, 305
— system zabijania 147 — podstawna 99, 163, 199, 266
bańka — spiralna 345
— jajowodu 398 — sprężysta wewnętrzna i zewnętrzna 220
— nasieniowodu 387 — właściwa blony śluzowej 208, 282
446 KOMPENDIUM HISTOLOGII Indeks 447

błędnik 435 cGMP 361, 427 — kanalika nasiennego 380 egzocytoza 53

błona(y) chemorecepcja 252, 262 — komórkowy 72 | — porcjowana 149
-- bębenkowa 432 chemotaksja 69, 145, 148 — włosa 273 celastaza 113, 324
— biologiczna 2 chłonka p. limfa cytochalazyna 68 elastyna 107
— Bowmana 420 chołangioła 333 cytochromy 61 enameliny 292, 302
— Brucha 421 cholecystokinina 319 cytokeratyny 70 endocytoza 54
— Descemeta 420 cholestero! 24, 55 cytokiny 83, 121, 230 - receptorowa 54
— graniczna 377, 427, 428 chondroblasty 103, 123 cytotrofoblast 408, 410 endolimfa 435
— kamyczkowa 441 chondrocyty 123, 125 cytozoł 42, 72 endometrium 399, 405
— komórkowa 28 chromatyda 35 cytoszkielet 64 endomitoza 160
— mięśniowa gładka 164 chromatyna 32 cząsteczki adhezyjne 29 endorfiny 339, 385
— naczyniowa 417, 421 chromograniny 351 czerwień wargowa 280 endosomy 55
— nakrywkowa 439 chromosomy 33 czopki 425 endoteliny 214
— Nasmytha 302 chrząstka 123 czynnik(i) enterocyty 312, 314, 317
— płodowe 411 — sprężysta 126 — aktywujący płytki krwi 214 eozynofile p. granulocyty kwasochłonne
— podstawna 101, 366 — szklista 124 — krzepnięcia 152, 212, 214 ependyma 195
— podśluzowa 209, 257, 281, 305, 317 — włóknista 126 — von Wilebrandta 212, 214 erytroblasty 157
— postsynaptyczna 191 chylomikrony 120, 314, 331 — wewnętrzny Castle'a 311 erytropocza 157
— presynaptyczna 191 chymotrypsyna 324 — wzrostowe 83, Ill, 113, 127, 131, 136, erytrocyty 143, 247, 332
— surowicza 304, 306 ciałko(a) 155, 214, 266 erytropoetyna 113, 373
— śluzowa 208, 280, 304, 387, 399 — Balbianiego 392 © estrogeny 394, 396
— włóknista 304, 417 — białawe 395 defenzyny 147, 314, 414 euchromatyna 34
bombczyna 357 — blaszkowate 262, 266 dendryty 181
brodawka(i) — gęste 62, 152, 162 depolaryzacja 189 fapocytoza 54, 56, 112, 145, 214, 383
— przybowate 282 — grasicze Hassalia 236 desmina 169 fagosomy 56
— liściaste 283 — Krausego 279 desmogleiny 95 ferrytyna 157,
— nitkowate 282 — Meissnera 278 desmoplakiny 95 fibroblasty 109, 141, 206
— okołone 283 — nerkowe 366 desmosomy 95, 179 fibrocyty 109, 111
— pierwotne 281, 297 — Nissla 184 desmozyna 107 fibronektyna 108, 127
— skórne 269 — obrzękowe 253 detoksyfikacja 436 fibrylina 107
— sutkowe 4ł6 — podstawne 93 diada 178 fibrynogen 142
— włosa 271 — resztkówe 381, 383 diakineza 81 filagryna 266
— wtórne 282 — Ruffiniego 279 diapedeza 148 filamenty
— zęba 299 — rzęskowe 421 diktiosom 18 — aktynowe 67, 92, 95
f-oksydacja kwasów tuszczowych 62, 64 -— Vatera-Paciniego 278 diploten 81 — pośrednie 69, 95
— Weibela-Palade"a 212 DNA 33, 37, 62, 72, 76, 82,361 filamina 68
cAMP 359 —żólte 395 doczesna 405, 411 filary 438
cebulka włosa 271 ciało(a) dołeczki żołądkowe 307 folitropina 339
cement 289, 292, 303 — gąbczaste 389 dołek centralny 429 fosfataza 92, 312, 388
cementocyty 293 — jamiste 389 dopamina 193, 342, 351 fosfatydyłocholina 262
cewka — komórkowe 196 dopełniacza układ 229 fosfatydyloetanołamina 23
— moczowa 374 — szkliste 424 dwuacyloglicerol 360 fosfatydyłoinozytoł 23, 360
— prążkowana 287 cieśń dwunastnica 316 fosfatydyłoseryna 23
— zbiorcza 373 — gruczołu żołądkowego 310 dyfuzja fosfodwuesteraza 427
CD (antygeny) 151 — jajowodu 398 — bierna 26 fostoforyny 290
centriola 64 crossing-over 79 — ułatwiona 27 fosfokreatyna 169
centromer 73 cyklaza adenilanowa 359 dyneina 66, 92 fosfolipaza 324, 360, 401
centrosfera 78 cykliny 82 dystrofina 31, 169 fosfolipidy 23, 262
centrosom 77 cykl dziąsło 280, 296 fosforylacja oksydacyjna 62
CFU 155 — jajnikowy 398 EGF 83, 266, 281, 285, 317, 407 fuzja błon 53
448 KOMPENDIUM HISTOLOGII Indeks 449

GALT 320 — wpustowe 306 izodesmozyna 107 kariogram 74

gastryna 312, 319 — zapachowe 276 kariokineza 73
gelsolina 68 — Ztissa 430 jama katalaza 64
GFAP 196 — żołądkowe właściwe 309 — bębenkowa 432 kaweole 32, 120
GIP 319 grudki chłonne 239, 246, 305, 320 — gardłowa 253 kazeina 415
glej radialny 197 grzebienie — nosowa 253 kąt przesączu 422
glikogen 71, 392, 402 — baniek przewodów półkolistych 44I — pęcherzyka jajnikowego 394 keratyna 270
glikokaliks 24, 31, 143, 212, 248, 312 — mitochondrialne 61 — stawowa 141 keratynocyty 264
grlikokortykosteroidy 350 grzybki mitochondrialne 6! — ustna 280 keratynosomy 266
glikolipidy 24 jamki kępki Peyera 317, 320
glikoproteidy 50, 230, 386, 393 hem 143 — cementu 293 kinazy 63, 78, 82, 169, 360
glikozaminoglikany 108 hematokryt 142 — kostne 128 kinetochor 73
glikozyłacja 46, 51 hemidesmosomy p. półdesmosomy jąderko 32, 37 kinezyna 66
glukagon 319, 353 hemoglobina 143 jądra(a) klatryna 52
głowa najądrza 385 heparyna 115 — drobnokomórkowe 357 klębki szyjne i aortałne 226
główka plemnika 381 hepatocyty 326, 330 — komórkowe 32 kiębuszek nerkowy 366
gonadotropina 396 heterochromatyna 34 — nadwzrokowe 340 kolagen 100, 103, 105, 125, 289, 366
granulocyty heterolizosomy 58 — przykomorowe 340 kolagenoza 113
— kwasochłonne 149 hialocyty 424 jelito kolbki Krausego p. ciałka Krausego
— obojętnochłonne 144 hiperpolaryzacja 194 — cienkie 312 kolchicyna 66
— zasadochłonne 150 histamina 115, 310 > —czcze 317 koloid 343
granulopocza 157 histony 33, 381 — grube 317 komórka(i)
grasica 235 hormon(y) — kręte 317 — A (alfa) 353
grelina 121, 319 — adrenokortykotropowy p. ACTH język 281 — amakrynowe 428
gronko — antydiuretyczny p. ACTH jodopsyna 425 — APC p. prezentujące antygen
— płucne 260 — steroidowe 211, 348, 361, 396 — APUD 356
— wątrobowe 328 — wzrostu 339 kadheryny 29, 94 — baldaszkowate 88
gruczoł(y) hydroksyapatyty 127, 291 kałcytonina 346 — barwnikochłonne 337
— apokrynowe 211, 276 hydrolazy 57 kałdesmon 162 — barwnikooporne 337
— brodawek okolonych (von Ebnera) 283 kalkosferyty 291 — B (beta) 353
-- dwunastnicze (Brunnera) 316 IgA (230, 255, 285, 288, 314, 317, 330, 416 kalmodulina 68, 163 — Betza 202 .
— jelitowe p. krypty jelitowe 1IgD230 5 kalponina 162 — Browicza-Kupffera 332
— językowe 285 IgE 116, 150, 230 kalsekwestryna 47, 171 —C 346
— krokowy 388 IgG 230, 407 kamyki sterczowe 388 — Cajała 164, 322
— krtaniowe 256 IgM 230, 317 kanalik(i) — chromochłonne 352
— łojowe 275, 280, 416 immunofagocytoza 56 — dystalny 364, 370 — Clary p. oskrzelikowe
— lzowe 431 immunoglobuliny 29, 114, 230 — kostne 128 — czopkowe 425
— miekowy 412 immunohistochemiczne metody 338, 352 — międzykomórkowe 94, 285 —D 319, 353
— Molla 430 inhibiny 384, 396 — pośredni 369 —- dendrytyczne 233
— odźwiernikowe 312 insulina 353 — proksymalny 368 — dokrewne 311, 315, 318
— opuszkowo-cewkowe (Cowpera) 389 insulinopodobne czynniki wzrostu 121, 136, — żółciowy 331 — dwubiegunowe 428
— oskrzelowe 258 330 kanał(y) —EC319
— potowe 274 integryny 29, 98, 148, 269 — korzeniowy zęba 289 -- falangowe 438
— przełykowe 306 interfaza 72 — naczyniowe Haversa 132 — fibrobłastyczne siateczkowe 242
— ślinowe małe 281, 283, 285 interleukiny 230 — naczyniowe Volkmanna 132 — filarowe p. filary
— ślinowe duże p. ślinianki inwolukryna 266 — półkoliste 435 —G 312, 319
— śródmiąższowy 376, 385, 397 IP, 360 — Schlemma 422 — glejowe 181, 340
— tarczkowe (Meiboma) 430 istota — główne 310, 346, 386
— tchawicze 257 — biała 199 kapilary p. naczynia włosowate — gwiaździste 203, 236, 332
— woskowinowe 432 — szara 199 kardiomiocyty 177 — Hofbauera 408
 KOMPENDIUM HISTOŁOGI Indeks 451

—1 319 — tłuszczowe p. adipocyty — nukleinowe p. DNA, RNA macica 399

— jajowa p. oocyt — tuczne p. mastocyty — sialowy 49 macierz p. też substancja podstawowa 108
—K 319 — węchowe 254 — tłuszczowe 120, 314, 331 — mitochondrialna 62
-—- koszyczkowe 203 — wnękowe 397 — paznokcia 276
— kubkowe 251, 314, 429 — ziarniste 201, 332, 372 laktacja 416 — terytorialna 125
— Langerhansa 253, 268 — ziarnisto-luteinowe 395 laktoferryna 145, 285, 414 — torebkowa 125
— Leydiga 384 —zwojowe 205 laminy 39, 70 makrofagi 111, 151, 154, 205, 233, 263, 408
— łódkowate 403 kompleks poru jądrowego 39 laminina 100 MALT 248
— M315, 319 konekson 97 LDL 56, 120 mannozo-6-fosforan 58
— macierzyste 90, 155, 265, 337 koneksyny 97 lejek jajowodu 398 MAPs 66
— Merkla 268 kontakty lokalne (ogniskowe) 98, 269 łemnocyty 199, 278 mastocyty 114, 150
— mięśnia sercowego 177 kora leptoten 79 mechanoenzymy 66, 68
— mięśniowe gładkie 162, 215 — jajnika 391 leptyna 121 megakariocyty 159
— mioepitelialne 165, 275, 286, 416 — mózgu 200 leukocyty 144, 404 mejoza 79
— mioidne 165, 377 — móżdżku 202 leukotieny 113, 115, 145 melanina 268
— Miillera 428 — nadnerczy 348 LH 339, 394 melanocyty 268
— nabłonkowate 225, 372 — nerki 363 ligand 26 melanosomy 268
— nabłonkowo-siateczkowe 236 — węzła chłonnego 240 limfa 333 melanotropina 339
— nerwowe 182, 254 korneocyty 267 łimfoblasty 157 melatonina 355
— niezróżnicowane 90, 181, 252, 284, 310, korona zęba 289 limfocyty metachromazja 108
314, 386 kortykosteroidy 128 > —B 231, 239 metafaza 76
— NK 151, 229 kortykotropina 339, 343 — NK 232, 332 metamielocyty 159
— okładzinowe 340 kortyzol 351 —T 231, 232, 238 mezakson 186
— oksyfilne 346 korzeń limfokiny 113 mezenchyma II6
— oskrzelikowe 259 — włosa 271 linie mezoglej 198
— osłonkowe węchowe 254 —zęba 289 — Huntera-Schregera 292 MHC 230, 236
— osłonkowo-luteinowe 396 kosmek — konturowe Owena 291 miazga "
— osteogenne (ostcoprogenitorowe) 128 — jelitowy 314 — papilarne 267 — biała 246
— Panetha 314 — łożyskowy 405 — Retziusa 292 — czerwona 244
— pęcherzykowe 343, 393 — pajęczynówkowy 207 lipazy 282 — zęba 293
— pęcherzykowo-gwiażdziste 338 kosteczki słuchowe 434 lipidy 71 mielinizacja 186
— piramidowe 183, 201 kostnienie 134 » lipocyty 332
mieloblasty 156
— plazmatyczne 113, 242 kostnina 139 mielocyty 158
lipofuscyna 178
— podporowe 255, 256, 438 kość p. tkanka kostna mieloperoksydaza 145
lipoproteiny
-— podstawne 255, 284, 385, 398 kowadełko 434 mieszek
— o bardzo małej gęstości p. VLDL
—PP319, 353 krew 142 — migdałka 249
— o małej gęstości p. LDL
— prezentujące antygen 82, 233 krtań 256 — włosa 271
lipotropina 339
— pręcikowe 247, 427 krwinki p. erytrocyty, leukocyty międzybłonek 227
listewki
— progenitorowe 128, 155 krypty mięsień(nie)
— skórne 269
— przydankowe (szpiku) 154 — jelitowe (Lieberkiihna) 312, 315 — gładki 162
— zębowe 297
— Purkiniego 202 — migdałka 249 — rzęskowy 422
lizosomy 57, 345
— rzęsate 439 krystality 423 — sercowy 177
lizozym 147, 255, 285, 314, 431
— satelitarne 167, 199, 203 kryształki Reinkego 384 — szkieletowy 165
lorykryna 266
— Schwanna 185, 199 kubki smakowe 283 — wyprostny włosa 172
lutropina 339
— Sertolego 377, 382 kule Herringa 342 migawka 92, 251, 254, 385, 398
— szczoteczkowe 252, 314 kwas(y) — pierwotna 93
— śluzowe szyjki 310 łagicwka 435, 441 migdałki 248
—y-aminomasłowy 193
— śródbłonkowe 148, 152, 212, 331, 365 łożysko 405 mikrofibrylina p. fibrylina
— hialuronowy 108
— śródmiąższowe 262, 354, 374 — mlekowy 402
— paznokcia 276 mikrofilamenty 67
— śródpęcherzykowe 324 łzy 431 mikrogłlej 198
— moczowy 142
 indeks 453
452 KOMPENDIUM HISTOLOGII

mikrokosmki 92 — przylemieszowy 255 oskrzela 257 — tarczycy 343

mikrosomy 43 — szkliwotwórczy 297 oskrzeliki 259 — transportujące 50
mikrotubule 65, 77, 92, 184 nasieniowód 387 — końcowe 259 -— trzustkowe 323
— oddechowe 260 — wydzielnicze I-ł5
mineralizacja p. biomineralizacja nasierdzie 227
mineralokortykosteroidy 350 naskórek 264 osłonka — żółciowy 335
— mielinowa 186, 197 pętla Henlego 364
miobłasty 165 nebulina 169
miofibroblasty 140, 165 nefron 363 — pęcherzyka 393 piasek szyszynkowy 354
miofibryle 167 neksyna 92 — przejrzysta 393 pień nerwowy 205
miofilamenty 161 nerka 363 — Schwanna 185 pinealocyty 354
mioglobina 167 neurofibryle 184 osocze 142 pinocytoza 54
miozyna 66, 161, 170 neurofilamenty 70, 185 osteoblasty 128 pinosomy 54
mitochondria 60, 99, 121, 176,310,331, 348, neurofizyna 340 osteocyty 128 pituicyty 340
362, 381, 425 neuroglej 181, 195 osteoid 127 plamka(i)
mitoza 73 neuromediatory (neuroprzekaźniki) 193 osteokalcyna 127 - gęsta 372
młoteczek 434 neurony p. komórki nerwowe osteoklasty 130 — ślepa 429
moczowód 374 neuropeptyd Y 343, 357 osteon 132 — żółta 429
mocz pierwotny 367 neuropil 199 osteonektyna 127 plazmocyty p. komórki plazmatyczne
monocyty 151 neutrofile p. granulocyty obojętnochłonne osteopontyna 127 plemnik 381
motylina 319 nici węchowe 254 ośrodek odczynowy (rozmnażania) 239 płuca 260
mucyny 211 noradrenalina 121,351, 356 otoczka jądrowa 38 plyn
myometrium 401 nukleofilament 34 > otolity 441 — mózgowo-rdzeniowy 206
nukleosom 34 otrzewna 306 — wodnisty 422
nabłonek owulacja 395 płyta
— barwnikowy 424 obrąbek naskórkowy 276 ozębna 295, 303 — kolagenowa 317
— dróg oddechowych 251 ochrzęstna 123 — kosmówkowa 405, 410
— dwuwarstwowy sześcienny odontoblasty 291, 294, 300 pachyten 79 — podstawowa 405, 410
— jednowarstwowy płaski 88 odpowiedź immunologiczna pajęczynówka 206
płytka(i)
— jednowarstwowy sześcienny 88 — humoralna 234 parakeratynizacja 280
— krwi 152
— jednowarstwowy walcowaty 88 — komórkowa 234 parathormon 347 -- metafazowa (równikowa) 76
— jelitowy 312 ogon paznokieć 276
— motoryczna 173
— plemnikotwórczy 377 — najądrza 386 pepsyna 310
— wzrostowa (nasadowa)' 136
— przejściowy dróg moczowych 88, 374 — trzustki 353 peptyd
pneumocyty 261
— wieloszeregowy (wielorzędowy) 87, 254 okienko — natriuretyczny przedsionkowy 179
pochewka Hertwiga-Brunna 303
— wielowarstwowy płaski 87, 249 — okrągłe 434 — wazoaktywny jelitowy 319
pochewki włosa 271
— wielowarstwowy sześcienny 88 — owalne 434 perforyny 235
pochwa 402
— wielowarstwowy walcowaty 88 oko 417 perylimfa 435
perlekan 100, 366 podocyty 366
naczynia okostna 132
perły Malasscza 296 podpuszczka 310
— krwionośne 212 oksydazy 63
peroksydaza 149, 285 podwzgórze 340
— limfatyczne (chłonne) 250 oksytocyna 340
peroksysomy 63 polimerazy 36
— naczyń 216 oligodendrocyty 197
perycyty 165, 214 polipeptyd trzustkowy 319, 353
— włosowate 217 omięsna 176
perykarion 181 polipłoidia 77, 330
naczyniówka p. błona naczyniowa onerwie 205
pęcherz moczowy 88, 374 polirybosomy (polisomy) 41
— właściwa 42] onkocyty 348
pęcherzyk(i) połączenia międzykomórkowe 94
nadnercze 348 cocyt 392
— jajnikowe 391 pompy jonowe 27,31!
nagłośnia 257 opłucna 263
— nasienne 387 pory otoczki jądrowej 38
najądrze 385 opony mózgowe 206
— okryte 55 pot 274
namięsna 176 opsyna 427
— pinocytotyczne 54, 212 potencjał
nanerwie 205 organizatory jąderka 37
-— plucne 260 — czynnościowy 188
narząd(y) osierdzie 227
— surowicze 285 — spoczynkowy 29
— Cortiego 438 osklepek 442
454 KOMPENDIUM HISTOLOGII indeks

półdesmosom 98, 269 rdzeń — żołądkowy 307 — macicy 401

półksiężyc surowiczy (Gianuzziego) 287 — kręgowy 200 somatomedyny 330 -— plemnika 382
pramocz p. mocz pierwotny — nadnercza 351 somatostatyna 319, 342, 353 — zęba 289, 297
prącie 389 — nerki 363 somatotropina 339 szyszynka 354
prążkowanie — węzła chłonnego 240 specjalizacje ektoplazmatyćzne 383
— chromosomów 74 receptor(y) spektryna 31, 143 śledziona 244
— przypodstawne 99, 288, 368, 370 — błonowe 358 spermatocyty 378 ślimak 345
— włókien mięśniowych 167 — limfocytu B 231 spermatogenezą 378 ślina 285
prezębina 300 — limfocytu T 231 spermatogonie 378 ślinianki 285
pręcik 425 — wewnątrzkomórkowe 361 spermatydy 379 śródbłonek 148, 152, 212, 331, 366, 420
proerytroblasty 157 — rozpoznające wzorzec 145, 228 spermiogeneza 380 śródchłonka p. endolimfa
profaza 73 renina 372, 384, 396 splot(y) - śródjądrze 377
progesteron 396 retikulocyty 144 — podśluzówkowy Meissnera 321 śródmięsna 176
prokolagen 103 RNaza 324 — podśluzówkowy Schabadascha 321 śródnerwie 205
prolaktyna 339 rodopsyna 425 — mięśniówkowy Auerbacha 321 śródsierdzie 227
promielocyty 158 rogówka 418 spojówka 429
promonocyty 157 ryboforyny 44 staw I4l tanycyty 342
proopiomelanokortyna 339 rybosomy 40 stercz p. gruczoł krokowy tarczka powiekowa 429
prostacyklina 214 rzęski p. migawki | stereocylia 92, 386, 439
prostaglandyny 113, 115, 374, 396 | strefa(y)
tarczyca 343
taśmy okrężnicy 317
proteasomy 42 sarkolema 161 > i

|| — brzeżna 240, 247

tchawica 257
proteazy 113, 115,214,310, 388 sarkomer 168 — grasiczoniezależna 242 telofaza 76
proteoglikany 108
protofilamenty 65
sarkoplazma 161
schody
| — grasiczozależna 242
— przylegania 95, 179, 314
termogenina 121
testosteron 384
pryzmaty szkliwne 292 — bębenka 436 — zamykająca 95, 314,331, 383
tęczówka 422
przeciwciała p. immunoglobuliny — przedsionka 436 strzemiączko 434
tętnice 220
przełyk 306 — środkowe 436 substancja
tętniczki 220
przeponki 218, 366 sekretyna 319 — międzykomórkowa 102
przestrzeń(nie) selektyny 29, 148, 214
— doprowadzające 368
—P 319
— chłonna (Malla) 333 serce 226
— odprowadzające 368
— podstawowa 108
— Fontany 422 serotonina 193, 356
— pędzelkowe 246
surfaktant 262
— międzykuliste 291 sfingomielina 23 — osłonkowe 246
synapsy
— okołojądrowa 38 siateczka — środkowe (centralne) 246
— elektryczne 195
— okołozatokowa Dissego 331 — sarkoplazmatyczna 170 tigroid p. ciałka Nissla
— wstążkowe 427
przewężenia Ranviera 187 — śródplazmatyczna 44 titina 169
syncytiotrofoblast 406
przewodziki żółciowe 333 siatkówka 424 tkanka(i)
syndekan 108
przewód(ody) sieć synowiocyty 141
— chrzęstna 123
— główny 288, 325 — beleczkowa 422 — kostna 126
system Haversa p. osteon
— międzyzrazikowe 288, 325, 334 — cis 49 — limfoidalna 239, 248, 320
system zabijania bakterii 147
— najądrza 386 — jądra 377 — łączna galaretowata 147, 293, 412
szczeliny filtracyjne 366
— pęcherzykowe 260 — trans 50 szkielet błonowy 30 — łączna siateczkowata 119, 240, 244, 247
— Santoriniego 325 sinusoidy p. naczynia zatokowe szkielet serca 227 — łączna właściwa 117
— Wirsunga 325 skóra szkliwo 292 — łączna wiotka 117, 208, 345
— wytryskowy 387 — „cienka” 279 sznur(y) — łączna zbita 117
- żółciowe 333 — „gruba” 279 — pępowinowy 412 — mięśniowa tól
przydanka 216 skurcz mięśniowy 170 — rdzenne 242 —nerwowa 181
przysadka mózgowa 336 smuga naczyniowa 436 — śledzionowe 247 — podskórna 270
PSA 388 soczewka 423 szpik kostny 153 — tłuszczowa 119, 270
punkt kostnienia 135 sok Szyjka tlenek azotu 113, 143, 193, 214
RANK/RANKI 131 — trzustkowy 323 — gruczołu żołądkowego 309 tonofilamenty 95
 456 KOMPENDIUM HISTOLOGII Indeks 457

torebka VLDL 331 — nerwowe 185 zastawki

— Bowmana 366 warga 280 — oksytalanowe 107 — serca 227
— soczewki 423 - — stomowa 404 — pnące 202 — żylne 224
— stawowa 141 warstwa — Sharpeya 132, 293 zatoka(i) p. też naczynia zatokowe 153, 218
— włosa 272 — brodawkowa 269 — siateczkowe p. srebrochłonne — brzeżne 242
transcytoza 56, 213
— czynnościowa 399 — soczewkowe 423 — przybeleczkowe (promienistc) 242
transferryna 383 — drobinowa 200, 203 — sprężyste 107, 126 — przykorowe 243
transkrypcja 33, 36 — gąbczasta 400 — srebrochłonne 105 — przynosowe 253
translacja 41
— graniczna 427 — Tomesa 29] — rdzenia 242
transport
— Henlego 271 wnęka — szyjna 226
— aksonałny 184
— Huxleya 271 — jajnika 397 — śledzionowe 246
— przez błony 25
— kłębkowata 349 — nerki 363 — wątrobowe 331
trąbka słuchowa (Eustachiusza) 434
— kołczysta 266 — węzła chłonnego 240 zawiązek zęba 297
triada
— pasmowata 350 woreczek zębowy 299 ząb 289
— mięśniowa 171
— wątrobowa 326
— płodowa 351 wrzecionko zespólnia 165
trofoblast 406 — podstawna 265 — nerwowo-mięśniowe 174 zębina 289, 300
trombocyty p. płytki krwi — rogowaciejąca (zrogowaciała) 267 — nerwowo-ścięgniste 174 zębodół 295
tromboksany 152 — rozrodcza 265 wrzeciono podziałowe 77 ziarna (ziarnistości)
tropokolagen brak — siateczkowa 269 wsierdzie 227 — azurochłonne (pierwotne) 145
tropomiozyna 170 — siatkowata (splotowata) 351, 427, 428 wstawka 178, 287, 324. — Birbecka 268
tropomodulina 168 — splotowata brak wydzielanie — gelatynazowe (trzeciorzędowe) 145, 159
troponina 170 — świetlana 267 — apokrynowe 211, 276, 416 — swoiste (wtórne) 145
trójfosforan inozytolu 360 — Tomesa 291 — autokrynowe 336 — wydzielnicze 145, 262, 319
— włókien nerwowych — ekrynowe (merokrynowe) 211, 275 złącze szkliwno-nabłonkowe 290
tójjodotyronina 345 — ziamista 266, 394, 428 — holokrynowe 211, 275 zrazik(i) 208 .
trypsyna 324 — zwojowa 202 — parakrynowe 336 — klasyczny (anatomiczny) 326
trzon wazopresyna p. ADH — wewnętrzne (endokrynowe) 209, 336 — wrotny (trójkątny Malla) 327
— macicy 399 wątroba 326 — zewnętrzne (egzokrynowe) 209 zrąb kosmka jelitowego 315
— żołądka 308 węzeł(ły) wymiana gazowa 261 zwieracze przedwiosowate 218
trzustka 323 — chłonny 240 wymiennik przeciwprądowy 253, 371 zwój(e)
tubulina 65 — przedsionkowo-komorowy 180 wyniosłość pośrodkowa 340, 342 — autonomiczne 204
tunele ucha wewnętrznego 438 - szkliwny 300 wypustka(i) — międzykręgowy 204
twardówka 418 — syncytiotrofoblastu 406 — komórki nerwowej 181 zygoten 79
tymocyty 238 — zatokowo-przedsionkowy 180 — odontoblast 294, 299
tymozyna 68, 239 wieniec promienisty brak — osteocytu 128 źrenica 417, 423
tyreocyty 343 więzadelka Zinna 424 — Tomesa 302
tyreoglobulina 344 winblastyna 66 wyrostek(i) żołądek 307
tyreoperoksydaza 344 winkrystyna 66 — ciałka rzęskowego 421 żółć 331
tyreotropina (TSH) 339, 344 witka 69, 93, 381 — lejka 340 Żyła(y) 222
tyroksyna 345 włos 27] — robaczkowy 320 — kończyn dolnych 224
tyrozynaza 268 włókienka kurczliwe p. miofibryłe . wysepki trzustkowe (Langerhansa) 323 — beleczkowe 225,
włókno(a) wzgórek jajonośny 394 — miazgowce 294
ucho 432 — czuciowe 182 wzmacniacz przeciwprądowy 370 — próżna 223
— środkowe 432 — ekstrafuzalne 174 żyłki 222
— wewnętrzne 435 — elauninowe 107 — o wysokim śródbłonku 243
— zewnętrzne 432 — intrafuzalne 174
ujście gruczołu potowego 274 — kolagenowe 103, 117, 125, 127, 289
uroplakiny 88 — Korffa 294
urotelium p. nabłonek przejściowy dróg — mięśniowe szkieletowe 165 SYTET WARSZAWSKI.
moczowych — mszyste 202 WYDZIAŁ BIOLOGII
BIBLIOTEKAJ