Spring 2009/2010

CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

2019-2020-GÜZ

1
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

KATABOLİK ARAYOLLAR
KARBOHİDRAT KATABOLİZMASI

Mikroorganizmaların çoğu hücre enerjisini temin etmek için öncelikle

karbohidratları okside eder.

Karbohidrat katabolizması (karbohidratların parçalanarak enerji elde

edilmesi) bu yüzden özel öneme sahiptir.

Glikoz hücrelerce en fazla ve öncelikli olarak kullanılan karbohidrattır.

Glikozdan enerji üretmek için mikroorganizmalar 2 temel yol kullanır:

1) Hücre Solunumu

2) Fermentasyon

2
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

1) HÜCRE SOLUNUMU
Glikozun hücre solunumu temel olarak 3 adımda gerçekleşir:

1) Glikoliz

2) Krebs Devresi =Trikarboksilik Asit Devresi (TCA),

=Sitrik Asit Devresi

3) Elektron Taşınım Sistemi (Zinciri)

3
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

CEV 222E– Environmental Microbiology 4

CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Glikoliz, glikozun pirüvik asite oksidasyonu olup ayni zamanda ATP ve

enerji taşıyan NADH üretiminin olduğu arayoldur.
Krebs Devresi Asetil KoA’nın (pirüvik asit derivatifi) karbondioksite
okside edildiği, biraz ATP, biraz enerji içeren NADH ve diğer bir
indirgenmiş elektron taşıyıcısının (FADH2 - Flavin Adenin
Dinükleotit’in indirgenmiş formu) üretildiği arayoldur.

Elektron Taşınım Sisteminde (zinciri) sübstrattan bir çok

oksidasyon-redüksiyon reaksiyonlarıyla çıkarılmış elektronları
taşıyan NADH ve FADH2 gibi taşıyıcıların sisteme getirilerek
oksitlendiği adımdır.

Bu reaksiyonlardan elde edilen enerji önemli miktarda ATP

üretiminde kullanılır.

Solunumda üretilen ATP nin çoğu elektron taşınım sisteminde

üretilir (3. adım).

5
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

2) FERMENTASYON

Fermentasyonun da tipik olarak başlangıç

adımı glikolizdir.

Ancak glikoliz tamamlandıktan sonra pirüvik

asit bir veya daha fazla sayıda farklı ürünlere
çevrilir, bu ürünler hücre tip ve çeşitlerine
bağlı olarak değişiklik gösterir. Bu ürünler
içerisinde alkol (etanol) ve laktik asit
önemlilerdendir.

Fermentasyon da solunumdan farklı olarak

KREBS DEVRESİ ve ELEKTRON TAŞINIM
SİSTEMİ YOKTUR.

Bu yüzden, fermentasyonda ATP üretimi

sadece glikoliz devresinden geldiğinden çok
düşük miktardadır.

6
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

GLİKOLİZ
 Glikoliz karbohidrat katabolizmasının ilk adımı olup glikozun
pirüvik asite oksitlenmesidir. Bir çok mikroorganizma bu arayolu
kullanarak enerji elde eder, gerçekte canlıların çoğu bu arayolunu
kullanmaktadır.

 Glikoliz Embden-Meyerhof -Parnas (EMP) arayolu olarak da bilinir.

(Gustav Embden - Otto Meyerhof – Jakub Karol Parnas)

 Glikoliz kelimesi şekerin parçalanması anlamına gelir ve olayda

zaten tamamen bundan ibarettir. Glikoliz enzimleri glikozun
parçalanmasını katalizler ve 6-karbonlu şeker (glikoz) 2 molekül 3-
karbonlu (gliseraldehit) şekere dönüştürülür.

 Bu şekerler oksitlendikten sonra enerjilerini bırakırlar ve 2 molekül

pirüvik asit oluşturmak için atomları tekrar dan düzenlenir.
7
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

 Glikoliz sırasında 2 NAD+ 2 NADH’e indirgenir ve sübstrat

seviyesinde fosforilasyonla net 2 molekül ATP üretilir.

 Glikoliz oksijen gereksinimi göstermez, bu katabolik adım

(arayol) oksijenin varlığında veya yokluğunda oluşur.

 Glikoliz arayol serisi, her birisi farklı enzimlerle katalizlenen

10 kimyasal reaksiyondan oluşmaktadır.

8
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

phosphate

9
10
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

11
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

GLİKOLİZ

Hazırlık Devresi

Enerji-Koruyucu
Devre

12
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Glikoliz 2 temel adımdan oluşur ve bunlar aşağıdaki gibi

özetlenebilir:
1) Hazırlık Devresi
2) Enerji Koruyucu Devre

ı. Hazırlık devresi (1 – 4. adımlar)

6 karbonlu glikozun fosforilasyonu, tekrar şekillendirilmesi ve 3 karbonlu 2
moleküle ayrılması için 2 molekül ATP harcanır.

- gliseraldehit 3-fosfat (GP)

- dihidroksiaseton fosfat (DHAP)

DHAP genelde kolayca GP ye çevrilir (5. adımda, tersine reaksiyonda

olabilir). DHAP’nin GP’ye çevrilmesi ile glikolizin bu adımından sonra 2
molekül GP kalan diğer kimyasal reaksiyonların içine beslenir.
13
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

2. Enerji Koruyucu Devre, (6.- 10. adımlar )

3-karbonlu 2 molekül (GP - DHAP) birkaç adımda 2 molekül

pirüvik asite oksitlenmesini içerir.

Bu reaksiyonlarda 2 molekül NAD+ 2 molekül NADH’e indirgenir

ve sübstrat seviyesinde fosforilasyonla 4 molekül ATP oluşturulur.
Glikolizin başlaması için 2 molekül ATP’ye ihtiyaç duyulduğundan,
her bir glikoz molekülünün oksitlenmesinden, bu adımlarda
üretilen 4 ATP den net olarak 2 ATP kazanılmış olur.

14
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

GLİKOLİZ’İN ALTERNATİFLERİ

Glikozun oksidasyonuna ilave olarak bir çok bakteri türü diğer arayolları
kullanır. Bunlardan en genel olarak kullanılanları (oksidasyona alternatifler):

1)Pentoz Fosfat Arayolu (Ribulaz Fosfat - 5-C Şeker,)

Genelde bitkilerde anabolizma reaksiyonlarında non-oksidatif
olarak oluşur

2)Entner-Doudoroff Arayolu (Nathan Entner – Michael Doudoroff):

Sadece Prokaryotlarda (Örneğin Pseudomonas türleri) oluşur. Her
bir glikoz molekülü için 1 ATP, 1 NADH ve 1 NADPH üretilir.

15
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

HÜCRE SOLUNUMU
Glikozun pirüvik asite parçalanmasından sonra pirüvik asit daha sonra ki
adımda ya hücre solunumuna veya fermentasyon kanalına devam eder.

Hücre solunumu veya kısaca solunum, ATP üretim işlemi olarak bilinir ve bu
işlemle moleküller oksitlenir ve son elektron alıcısı neredeyse daima bir
inorganik molekül olmaktadır.

Solunumun en önemli özelliği elektron taşınım sisteminin işletilmesindedir.

İki çeşit solunum vardır; aerobik organizmaların oksijeni kullanarak yaptıkları

solunum (aerobik solunum), ve anaerobik organizmaların oksijen
kullanmadan yaptığı (hatta oksijenin olması onları öldürür) solunum
(anaerobik solunum).

Aerobik solunumda son elektron alıcısı O2 dir.

Anaerobik solunumda ise son elektron alıcısı bir inorganik madde (O2 den
farklı) veya organik moleküldür.
16
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

AEROBİK SOLUNUM
Krebs Devresi
ayni zamanda
Trikarboksilik Asit (TCA) Devresi
veya
Sitrik Asit Devresi olarak bilinir.

17
CEV 203 Çevre Mikrobiyolojisi

Bu devrede, aerobik solunumda, bir seri

oksidasyon ve redüksiyon reaksiyonları
potansiyel enerjiyi elektronlar halinde
elektron taşıyıcı koenzimlere taşır (başlıcası
NAD+). Pirüvik asit ürünleri oksitlenir,
koenzimler ise indirgenir.

Pirüvik asit, ki glikolizin son ürünüdür

doğrudan Krebs devresine giremez. Bunun
için bir hazırlık safhası gerekir ve 1 molekül
karbondioksiti (CO2) kaybetmesi gerekir. Bu
durumda 2_karbonlu bir madde haline
dönüşür ve bu işleme dekarboksilasyon
denilmektedir.

2-karbonlu madde asetil grup olarak bilinir ve

koenzim A’ya yüksek enerjili bağ ile
bağlanarak Asetil Koenzim A oluşturur.
Asetil, CH3CO,
Bu reaksiyon sırasında pirüvik asit oksitlenir bir Karbonil Grubudur.
ve NAD+ de NADH’ye indirgenir.
18
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

CEV 222E– Environmental Microbiology 19

CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Bilindiği gibi her bir glikoz molekülünün oksitlenmesi sonucunda

2 molekül pirüvik asit üretilir ve buraya kadar hazırlık safhasında
her bir molekül glikoz başına 2 molekül CO2 serbest kalır, 2
molekül NADH üretilir ve 2 molekül Asetil KoA oluşturulur.

Pirüvik asit dekarboksilasyona gittiğinde onun ürünleri (asetil

grup) KoA’ya bağlanır ve Asetil KoA oluşturularak Krebs Devresine
girmeye hazır hale gelir.

Asetil KoA Krebs Devresine girdiğinde KoA Asetil gruptan ayrılır.

2- karbonlu Asetil grup 4-karbonlu okzaloasetik asit ile birleşir ve

6 karbonlu sitrik asit molekülünü oluşturur.

Bu sentez reaksiyonu enerji gerektirir ki bu enerji yüksek enerji

bağlarına sahip Asetil grup ile KoA arasındaki bağlardan sağlanır.

Sitrik Asitin oluşturulması Krebs Devresinin ilk adımıdır. Burada

unutulmaması gereken her bir reaksiyonun bir özel enzim
tarafından katalizlendiğidir.
20
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Krebs Devresi kimyasal reaksiyonları bir çok kategoriye ayrılır;

bunlardan bir tanesi dekarboksilasyon dur.

Örneğin, 3. adımda izositrik asit (6-karbonlu madde) α-ketoglutarik asit

denen 5-karbonlu maddeye dekarboksile edilir (yani karbon çıkarılır).
Diğer bir karboksilasyon ise 4. adımda oluşur. Böylece krebs devresine
hazırlanırken 1 karbon atomu ve krebs devresinin içinde 2 karbon
atomu olmak üzere, pirüvik asit karbonları (toplam 3 karbon)
karbondioksit şeklinde salınarak dekarboksilasyona uğrar. Sonuç
olarak glikoz molekülünün 6 karbonu da karbondioksit (CO2) şeklinde
karboksilasyona uğrar ve salınır (2 molekül pirüvik asit 6 karbon yapar).

21
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Krebs Devresi kimyasal reaksiyonlarının diğer bir başka kategorisi

oksidasyon-redüksiyon dur. Örneğin, 3. adımda iki hidrojen atomu
6-karbonlu izositrik asitin 5-karbonlu maddeye dönüştürülmesi
sırasında kaybolur. Diğer bir ifadeyle 6-karbonlu madde oksitlenir.
Hidrojen atomları Krebs Devresinin 4.üncü, 6. ncı ve 8.inci
adımlarında serbest bırakılır ve bunlar NAD+ ve FAD koenzimleri
tarafından alınır.

NAD+ 2 elektron ve yalnızca bir ilave proton alır ve indirgenmiş

formu NADH, bununla birlikte FAD 2 tam hidrojen atomu alır ve
indirgenmiş formu FADH2 dir.

Eğer Krebs Devresine bir bütün olarak bakarsak, 2 molekül asetil

KoA devreye girerken 4 molekül CO2 dekarboksilasyonla çıkar. Bu
esnada 6 molekül NADH ve 2-molekül FADH2 oksidasyon-
redüksiyon reaksiyonuyla üretilir ve aynı zamanda 2 molekül ATP
sübstrat seviyesindeki fosforilasyonla üretilir.

22
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Krebs Devresindeki bir çok ara ürün özellikle amino asit

biyosentezi gibi bir çok ara yolda önemli rol oynar

Krebs Devresinde aerobik solunumun yan ürünü olarak

üretilen CO2 sonuçta atmosfere salınır.

İnsanlar Krebs Devresinde CO2 üretir ve hücrelerin çoğu bu

karbondioksidi akciğerleri yoluyla solunum alış-verişi sırasında
dışarıya atılır.

İndirgenmiş koenzimler NADH ve FADH2 Krebs Devresinin en

önemli ürünleridir çünkü bu koenzimler glikozun içinde
depolanmış bulunan enerjinin çoğunu barındırırlar.
Solunumun sonraki adımında bir seri indirgenmelerle dolaylı
olarak koenzimlerde depolanmış enerji sonuçta ATP’ye taşınır.
Bu reaksiyonların hepsine birden Elektron Taşınım Zinciri veya
Sistemi (ETC veya ETS) denmektedir.

23
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

LİPİT VE PROTEİN KATABOLİZMASI

Mikroorganizmalar enerji üretmek için pek çok lipit ve proteini katabolizma
ile parçalarlar.

Lipit yapıdaki yağlar (Fats) gliserol ve yağ asitlerini içerirler.

Mikroorganizmalar lipaz denen hücre dışı (exocellular) enzimler üretirler.
Lipaz enzimleri lipitleri (fats) gliserole ve yağ asitlerine (komponentlerine)
parçalayabilirler.

Her bir komponent daha sonra tek tek metabolize edilir. Krebs devresi
gliserol ve yağ asitlerinin oksidasyonunda da fonksiyon gösterir.

Yağ asitlerini hidrolize edebilen pek çok bakteri türü ayni enzimlerini
kullanarak petrol ürünlerinin parçalanmasında da kullanabilir. Bu bakteriler
petrol yakıt depolarında problem ve rahatsızlık oluştursa da özellikle petrol
kuyuları civarında çoğaltılarak petrol atıkları arıtımında ve parçalanmasında
faydalı olabilmektedirler.

24
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

25
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

 Proteinler plazma membranlarını yardımsız geçebilmek için

fazla büyüktür. Mikroorganizmalar hücre dışı proteaz ve
peptidaz denen enzimleri ile proteinleri parçalayarak
komponentleri olan amino asitlere ayırırlar ve böylece küçülen
partiküller (amino asitler) membranları geçebilirler.
 Bununla birlikte amino asitler katabolize olmadan önce
enzimlerle diğer maddelere çevrilerek Krebs Devresine
girebilirler. Böylesine çevrilme işlemine deaminasyon denir ve
amino asitin amino grubu uzaklaştırılarak bir amonyak iyonuna
(NH4+) çevrilirler ve hücre tarafından atık olarak hücreden dışarı
atılırlar.
 Geriye kalan organik asit Krebs Devresine girebilir ve enerji
üretiminde kullanılabilir. Diğer çevrimler dekarboksilasyon
(COOH grubunun uzaklaştırılması) ve dehidrojenasyon (H
uzaklaştırılması) içerirler.

26
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

27
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Elektron Taşınım Sistemi (Zinciri) ve Oksidatif Fosforilasyon

Elektron Taşınım Sistemi yükseltgeme ve indirgeme reaksiyonlarını
yürütebilen taşıyıcı moleküllerden meydana gelen bir seriden
oluşmaktadır.
Bu sistemden geçen elektronlar kademe kademe (adım adım)
enerjilerini bırakırlar ve ATP’nin üretilmesi kemiozmotik
(Elektrokimyasal Proton Gradienti) olarak mümkün olmaktadır.
Son oksidasyon (yükseltgemenin) geriye dönüşümsüzdür.

**Elektron Taşınım Sistemi

Ökaryotik hücrelerde:
mitakondrilerin iç zarında,
Prokaryotik hücrelerde:
plazma zarında (hücre zarı)
yer almaktadır.

28
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Elektron Taşınım Sistemindeki taşıyıcı moleküllerin 3 sınıfı

bulunmaktadır. Bunlar:
1) Flavoproteinler: Bu proteinler flavin içerir. Flavin (B2 Vitamini),
riboflavinden türetilen bir koenzim olup yükseltgeme ve
indirgeme reaksiyonlarını alternatif olarak yapabilme
kabiliyetindedir. Bir önemli flavin koenzimi Flavin Mono
Nükleotit (FMN) dir.
2) Sitokromlar: Demir içeren grup (HEME) bulunduran proteinler
olup alternatif olarak indirgenmiş demir (Fe2+) formunu
yükseltgenmiş demir (Fe3+) formuna çevirebilme
kabiliyetindedirler. Elektron Taşınım Sisteminde bulunan
sitokromlar içerisinde Sitokrom b (cyt b), Sitokrom c1 (cyt c1),
Sitokrom c (cyt c), Sitokrom a (cyt a) ve Sitokrom a3 (cyt a3) yer
almaktadır.
3) Ubikinonlar : (veya koenzim Q) Q ile sembolleştirilmiş küçük
protein olmayan taşıyıcılardır.

29
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Bakterilerin Elektron Taşınım Sistemi genelde çeşitlilik gösterir.

Bir bakteri tarafından kullanılan bir taşıyıcı diğer bakteri
türlerinden ve de ökaryotik mitokondriyal elektron taşınım
sistemlerinden farklılık gösterirler. Hatta bir bakteri türünde
birkaç çeşit Elektron Taşınım Sistemi bulunabilir. Bununla beraber
Elektron Taşınım Sisteminin temel hedefi olan enerjilerini
elektronlar şeklinde bırakmaları ve elektronları yüksek enerjili
maddelerden düşük enerjili maddelere transfer edilmesi hedefi
değişmemektedir.

Ökaryotik hücrelerin mitokondrilerindeki Elektron Taşınım

Sistemi oldukça bilinen bir konudur ve bunu aşağıdaki gibi
açıklayabiliriz.

30
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Enerji

31
CEV 222E– Environmental Microbiology 32
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Mitokondrial Elektron Taşınım Sistemindeki ilk adım yüksek enerjili

elektronların NADH’den FMN’ye (Sistemdeki-Zincirdeki İlk Taşıyıcı)
transferini içerir. Bu transferde 2 elektronlu bir hidrojen atomunun FMN’ye
geçişi sağlanır. FMN daha sonra ilave bir hidrojeni (H+) çevresindeki sıvı
ortamdan alır. Sonuç olarak bu transferle NADH, NAD+’ye
oksitlenir(yükseltgenir) ve FMN ise FMNH2’ye indirgenir.

Elektron Taşınım Sisteminin ikinci adımında, FMNH2 , 2H+ ‘ni mitokondrial

membranın diğer tarafına geçirir ve böylece 2 elektron Q ya geçer. Sonuçta,
FMNH2 FMN’ye oksitlenmiş olur. Q da ilave olarak çevresindeki su ortamından
2H+ alır ve bunları membranın diğer tarafına bırakır.

Elektron Taşınım Sisteminin sonraki bölümü sitokromları içerir. Elektronlar

sırasıyla Q’dan cyt b, cyt c1, cyt c, cyt a ve cyt a3’ e geçer. Zincirdeki her sitokrom
elektronları aldıkça indirgenir ve verdikçe de oksitlenirler.

Son sitokrom olan cyt a3 elektronlarını moleküler oksijene (O2) verir ve oksijen
negatif olarak yüklenir ve çevresinden protonları da alarak H2O oluşturur.

33
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Görüldüğü gibi Krebs Devresinden çıkarılan FADH2 (diğeri NADH) diğer

bir elektron kaynağıdır.

Bununla birlikte FADH2 elektronlarını NADH’in bıraktığı enerji

seviyesinden daha düşük seviyede Elektron Taşınım Sistemine bırakır. Bu
yüzden FADH2 elektronlarını Elektron Taşınım Sistemine bıraktığında
NADH’in ürettiği ATP’den 1/3 oranında daha az ATP üretir. (NADH 3 ATP,
FADH2 ise 2 ATP üretir)

Elektron Taşınım Sisteminin önemli bir özelliği bazı taşıyıcıların varlığıdır

ki FMN ve Q gibi taşıyıcılar getirilen bu protonları ve elektronları alır ve
bırakırlar. Diğer taşıyıcılar örneğin sitokromlar yalnızca elektronları
transfer ederler. Zincirde elektronlar yukarıdan aşağıya doğru indikçe bir
çok noktada protonların aktif pompalama ile membranın (zarın) karşı
tarafındaki mitokondrilerin iç membranında ki matriks kısmına taşınır.
Böylece protonlar membranın bir tarafında yığılır. Bu suyun bir barajın
arkasında biriktirilip elektrik üretilmesinde kullanılabilmesi için
enerjisini depolamasına benzetilebilir. Bu yığılarak birikmiş protonlar
kemiozmotik mekanizma ile ATP üretimine enerji temin etmiş olur.
34
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

ATP Üretiminin Kemiozmotik Mekanizması

Elektron Taşınım Sistemini kullanarak ATP sentezi mekanizmasına
KEMİOZMOZ denir. Tekrar hatırlarsak, maddelerin yüksek konsantrasyonlu
yerden düşük konsantrasyonlu tarafa membranları pasif olarak geçmesi
(difüzyon) enerji üretir. Yine maddelerin konsantrasyon gradyanına karşı
hareket edebilmeleri enerji gerektirir ki bu durumda iyonların veya
moleküllerin biyolojik membranları geçmesi sağlanabilir ve bu iş için gerekli
enerji ATP tarafından tedarik edilir.

Kemiozmoz da bir madde konsantrasyon gradyanı (Elektro Kimyasal Proton

Gradienti) boyunca hareketlenip enerji salındığında (Ozmoz) bu enerji ATP
sentezinde kullanılır. Burada “madde” protonları ifade etmektedir.

Solunumda, ATP üretiminin çoğundan kemiozmoz sorumludur.

35
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Kemiozmosiz:
Şekildeki hücre zarı
prokaryotik plazma,
ökaryotik mitokondrial zar
veya bir fotosentetik
tillakoid olabilir.

36
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Kemiozmoz’un Kademeleri
1) NADH’den (veya klorofilden) Elektron Taşınım Sistemine geçen enerji
dolu elektronlar, (aktif olarak pompalanarak) membranları geçen protonlar
gibi ayni şekilde membranın diğer karşı tarafına geçer. Böyle taşıyıcı
moleküller «proton pompaları» olarak isimlendirilir.
2) Fosfolipit membranlar normalde protonları geçirmez (impermeable). Bu
yüzden tek yönlü pompalama «proton gradiyenti» (membranın iki
tarafındaki proton konsantrasyonu farkı) oluşturur. Konsantrasyon
gradiyentine ilave olarak ayrıca elektriksel yük gradiyenti de vardır.
Membranın bir tarafındaki fazla H+ o tarafı diğer tarafa göre pozitif yüklü
yapar. Bu proton itici kuvvet (proton motive force) enerjiye sahiptir ve
Elektro-Kimyasal Proton Gradiyenti olarak isimlendirilir .
3) Membranın bir tarafında bulunan yüksek konsantrasyonlu protonlar
membranı ancak «özel protein kanallarından» geçer. Bu protein kanallar ATP
Sentaz denen (Adenozin Tri Fosfataz) enzim içerirler. Bu akış olduğunda
enerji bırakılır ve bırakılan enerji ADP ve Pi den ATP sentezlenmesinde enzim
tarafından kullanılır.

37
 Elektron Taşınımı ve ATP’nin Kemiozmotik Üretimi

CEV 222E– Environmental Microbiology 38

CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

1. NADH den bırakılan enerji dolu elektronlar Elektron taşınım

Sistemine geçer. Mitokondrial membranın iç kısmında, Elektron
Taşınım Sistemi taşıyıcıları 3 Kompleks içinde organize olurlar.
Burada Q ile elektronlar birinci ile ikinci kompleksler arasında ve cyt c
ile elektronlar ikinci ve üçüncü kompleksler arasında taşınır.
2. Protonları pompalayan sistemin üç elemanı: Birinci ve Üçüncü
Kompleksler ve Q dur. Zincirin (sistemin) sonunda elektronlar
matriks içinde proton ve oksijenle (O2) birleşerek suyu (H2O)
oluşturur. Sonuç olarak, O2 Son Elektron Alıcısı olmaktadır.
Prokaryotik ve Ökaryotik hücreler in her ikisi de ATP yapımı için
enerji üretirler.

3. Bununla birlikte ökaryotik hücrelerde mitakondirilerin iç zarı

elektron taşıyıcılar ve ATP Sentaz içerir. Bu elektron taşıyıcılar ve ATP
Sentaz prokaryotik hücrelerin çoğunda hücre(plazma) membranında
bulunur. Elektron Taşınım Sistemi ayrıca fotofosforilasyonu yürütür,
bu mekanizma siyanobakterilerin tillakoidlerinde ve ökaryotiklerin
kloroplastlarında yer almaktadır.
39
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Aerobik Solunumun Özeti

Elektron Taşınım Sistemi NAD+ ve FAD+ ‘nin üretimini sağlayarak
bunların Glikoliz ve Krebs Devresinde tekrar kullanılmasını sağlar.

Elektron Taşınım Sistemindeki çeşitli elektronların transferi ile bir

molekül glikozun oksitlenmesiyle toplam 34 molekül ATP üretilir.
Her bir molekül NADH 3 ATP üretimine neden olurken (toplam 10
NADH molekülünden toplam 30 ATP) ve her bir molekül FADH2 2
ATP üretimine imkan sağlar (toplam 2 molekül FADH2 4 molekül
ATP üretir). Bu 34 ATP rakamına ulaşılması için hem Glikoliz hemde
Krebs Devresinin toplamındaki NADH ve FADH2 ye bakılmalıdır.

Prokaryotlar da aerobik solunumla bir molekül glikoz başına toplam

40 ATP üretilir. 4 molekül ATP nin sübstrat seviyesinde
fosforilasyonla Glikoliz (4 ATP) ve Krebs Devresinde (2 GTP=ATP)
üretildiğini unutmamak gerekir. (2 ATP Glikoliz devresinde
harcandığından 38 ATP net üretim sağlanır.)
40
PROKARYOTİK AEROBİK ATP ÜRETİMİ

41
ÖKARYOTİK AEROBİK ATP ÜRETİMİ

42
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Prokaryotların aerobik solunumunu

aşağıdaki denklem ile özetleyebiliriz:

43
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

1Molekül Glikozun Aerobik Katabolizması Sonucunda Net Kazanç 38

ATP (Prokaryotlarda) dir. 2 ATP Glikolizin 1. ve 3. reaksiyonlarda
reaksiyonu başlatmak için kullanılmıştır. (40 ATP - 2 ATP = 38 ATP)

44
CEV 203– Çevre Mikrobiyolojisi

Karbohidrat Katabolizmasının Özeti

45