Consideragdes gerais sébre os érgdos odori- feros sexuais dos machos dos Lepidépteros de Rudolf Barth (com 2 figuras e 2 tabelas) Durante o estudo das glandulas odoriferas sexuais dos machos sur- gem sempre mais argumentos para afirmar que ésses érgaos represen- tam na vida dos Lepidépteros e de outros insetos um papel importante. Segundo os canhecimentos atuais com respeito 4 importancia do ma- terial aromatico no habito de ambos os sexos entre si, sio consideradas em geral as glandulas femininas como glandulas atraentes e as dos machos como glandulas estimuladoras. As glandulas atraentes produ- zem secregées que estimulam os machos para aproximar-se 4 fémea de distancias mais ou menos grandes. Espécies que vivem num ambiente espagoso possuem, as fémeas, aparelhos glandulares grandes e cor- respondendo a éste fato as antenas dos machos esto cobertas densa- mente com quimo-receptores para sentir de distancias os sinais aroma- ticos e poder voar ao encontro das mesmas. Os 6rg&os odoriferos dos machos neste grupo também séo grandes mesmo se o inseto tem um corpo pequeno. Nas espécies que vivem num ambiente restrito, as con- digoes sao invertidas. As reagdes dos machos comegam sdmente quando existe no ar um determinado grau de concentracao do material aromatico que no ma- cho ultrapassa o limite minimo do estimulo. Nisto o inseto movimenta- -se em direg&o ao diferencial da concentragao, a reagdo é assim definida como quimotaxia positiva (veja os trabalhos de Bartu, 1937, LEHMNSICK e Lixsers, 1928, Macnus 1950). Num determinado ponto de concentra- ¢ao do gas aromatico da fémea é ultrapassado novamente no macho um limite minimo do estimulo por meio do qual séio provocadas reacdes estimuladoras tipicas constantes de movimentos e posigdes caracteristi- cas do macho acompanhadas de atividade aumentada das suas glandulas odoriferas sexuais. O efeito déstes materiais aromdticos (BARTH, 1952) que frequentemente podem ser sentidos pelo érgdo olfativo do homem, sobre a fémea provoca uma disposic&éo 4 copulacdo que vai traduzir-se por movimentos e posig6es tipicas, diminuindo a reagao de fuga e impe- dindo-a ao fim. Por determinados estimulos de contato provocados pelo macho séo aumentadas as reagdes da fémea (Maanus, 1950). Essas188 Mem6rias do Instituto Oswaldo Cruz 51, 1953 observag6es referem-se exclusivamente 4 Lepidépteros noturnos. Nas formas diurnas falta frequentemente o efeito atraente das glandulas da fémea aparecendo no seu lugar como estimulo equivalente a recep¢ao 6tica de movimento, cér e forma pela qual o macho é conduzido 4 fémea. O efeito das glandulas do macho é 0 mesmo como nas espécies noturnas. Exceg6es desta regra, i.é, que o macho emite o estimulo atraente, sao conhecidas de Hepialus hectus (DEEGENER, 1902) e de Aphomia gu- laris (BarTH, 1937). No trabalho sébre 0 érgio odor{fero do macho de Caligo arisbe Barth (1953) chama a atencdo ao fato de que os érgaos odorfferos dos machos dos lepidépteros dentro de um grupo mais ou menos amplo (familia ou subfamillia) formam-se sempre num determinado 6rgao na suposi- ¢&o que o método de vida das espécies é aproximadamente 0 mesmo podendo-se falar assim de uma “constancia organica”. Como prova desta regra é apresentado um resumo neste sentido. Ao mesmo tempo pode-se comprovar que a formagdo dos orgdos nas espécies de um tal grupo sempre obedece ao mesmo plano basico (veja tabela 1). Esta regra permite conclusées filogenéticas interessantes: Na fa- milia das Hesperiidae (tab. 1) devem ter-se separadas cedo as trés sub- familias pois em cada uma delas desenvolveu-se um tipo de érgio odo- rifero. Como porém existem certas correlacées entre Hesperiinae e Pyrrhopyginae devemos concluir que a subfamilia Pamphilinae ja tor- nou-se independente antes da separagdo dos grupos inicialmente cita- dos. Devemos atribuir uma idade maior 4 uma familia com diversos grupos com varios tipos de érgéos do que & uma outra com um plano uni- forme. De outro lado éste fato indica uma origem polifilética. Aqui deve-se lembrar especialmente dos noctuidose heterénomos com nu- merosos tipos de org&os ao contrario dos sfingideos homénomos com tipo organico uniforme. Na descric&o dos érgéos odoriferos das Heliconiinae BarTu (1952) cita numerosos exemplos sébre a constancia das formas das escamas odoriferas dentro das espécies e com isto da especificagéo destas for- mas para uma espécie. Mesmo em espécies com parentesco foram ob- servadas diferencas na forma e no tamanho das escamas odoriferas. De outros trabalhos conclui-se que tais diferencas também existem em outros grupos sistematicos que confirmam a regra das formas parti- culares de cada espécie de partes quitinosas dos érgaos odorfferos. P. ex. a formagao diferente das formas das escamas nas Hesperidae e das in- sergdes das escamas odoriferas em Opsiphanes e Caligo (BaRTH, 1952, 1953), a estrutura mais fina das cerdas distribuidoras de espécies de noctuideos parentes (observagao nao publicada do autor), as diferentes formas dos pedtinculos de inserg&o de escamas odoriferas das Pieridae. Como demonstragao serve a figura 1 com varias formas de escamas odoriferas de algumas Nymphalidae. Destas observagdes chega-se a conclusdo de que as particularidades dos érgdos odorfferos por causa de sua especificacdo para uma espécie podem servir para explicar, na parte sistematica, como meio auxiliar em casos duvidosos (formacio de subspécies etc.).1953 51, Memérias do Instituto Oswaldo Cruz 189 Um estudo comparativo dos érgaos odoriferos dos machos dos Le- Ppiddpteros até agora descritos conduz 4 observacdo interessante, que as espécies noturnas em média possuem 6rgaos odoriferos mais com- pletos do que as espécies diurnas. Com isto deve-se admitir que as espé- cies que vivem & luz do dia utilizam-se em parte da percep¢ao otica de cor e forma para o reconhecimento do outro sexo e também para se estimularem. De outro lado as noturnas podem recorrer somente ao seu sentido olfativo. Para dar uma base a esta regra, deve-se determinar de um lado a compensagéo do grau do desenvolvimento dos 6rgdos odoriferos do macho, de outro lado fazer um confronto dos Lepiddpte- ros diurnos e noturnos no que diz respeito ao grau de desenvolvimento destes érgaos. Na analise do grau de desenvolvimento devem ser considerados os seguintes pontos: a) Posigéo das células glandulares devendo prestar aten¢do se as células glandulares como nos orgaos odoriferos simples encontram- -se espalhadas ou como nos aparelhos com evolugao mais perfeita con- centradas formando um tecido mais ou menos uniforme. b) Garantia da evaporacaéo da secregaéo glandular devendo ser ob- servados os aparelhos auxiliares com cuja ajuda a secrecdo é tirada da glandula e transmitida ao ar. c) Aparelhos de protecdo: nos érgiéos odoriferos dos machos os aparelhos de protecdo servem para garantir a manutencdo da espécie e evitar cruzamentos entre diferentes espécies. Por isso, 0 grau de evo- lugdo désses aparelhos protetores tem uma grande importancia para os Orgaos odoriferos encontrando-se, como em outros aparelhos auxilia- res, muitos caminhos que conduzem 4 uma funcdo altamente desen- volvida. d) Possibilidades para o contrdle da funcdo, i.é, a possibilidade de produzir a secrecdo em volume aumentado sOémente em época de necessidade fisiolégica evitando e diminuindo em outras épocas a evaporacado. Quanto mais completo é um 6rg4o tanto maior é 0 contréle da sua fungado. Devido a esta possibilidade 0 macho é capaz de produzir o material aromatico por choque para atingir o limite minimo do estimulo da fémea para a copulacao. Tomando em consideracaéo éstes pontos é apresentada uma ta- bela (tab. 2) com o confronto dos orgaos odoriferoes das formas diur- nas ‘e noturnas tanto quanto elas foram descritas até hoje. A inten- sidade do efeito da glandula faz-se com respeito a estrutura e tama- nho relativo tanto da glandula como dos aparelhos auxiliares. E de importancia a estrutura mais fina das cerdas distribuidoras pois da superficie total de tédas as cerdas, de sua capacidade, depende direita- mente a quantidade de gas do material aromatico transmitido ao ar. Os 6rgéos odoriferos constantes da tabela 2 representam os tipos de estrutura destes érgdos até hoje conhecidos n&o constando apenas pou- cos tipos ainda duvidosos. Da tabela 2 resulta uma classificacaéo do érgao em 4 valores (I-IV), de modo que o valor I designa os aparelhos mais complicados, vide o grafico (fig. 2).190 Mem6rias do Instituto Oswaldo Cruz 51, 1953 RESUMO So determinadas as seguintes regras sdbre a fungdo dos érgaos odorfferos dos machos dos Lepidépteros: 1.4 regra: A secrec&o das glandulas age em forma de gas sdbre a fémea diminuindo a reag&o normal de fuga e provocando a disposicao e preparacdo para a copulacao. 2.2 regra: Os érgéos odoriferos nos machos de um grupo de es- pécies parentes encontram-se constantemente nos mesmos 6rg&os pos- suindo o mesmo tipo de estrutura (constancia organica) . 3.2 regra: As partes quitinosas (escamas odoriferas, cerdas dis- tribuidoras, insercdes etc.) séo especificadas para cada espécie (cons- tancia de forma). 4.2 regra: O grau de desenvolvimento e com isto 0 grau de efi- ciéncia dos érgaos odoriferos dos Lepidopteros noturnos é sempre mais elevado do que os dos diurnos.195351, Memérias do Instituto Oswaldo Cruz 191 TABELA 1 Exemplos de constdncia orgdnica dos érgdos odoriferos masculinos. wv SISTEMATICA Lycaenidae: Thecla spec. Situago do érgio odorifero ‘Manchas odoriferas nas asas Lycaeninae Eseamas odoriferas dispersas nas ases Pieridae Filas de escamas odoriferas nas asas Papilionidae: grupo de Polydamus grupo de Ascanius Glindula num enrolamento da asa idem com feltro de cabelo Hesperidae: Pamphilinae Glindulas num sulco da asa anterior com feltro de cabelo Hespereinae Glindulas nas saliéneias do metatérax, PD nas tibias posteriores \dulas na dobra costal da asa anterior Pyrrhopyginae Glindulas no metatérax, PD nas asas posteriores Brassolidae Area glandular nos lados do abdomen, PD nas asas posteriores Nymphalidae: Vymphalinae Heliconiinae Danaidae. Danainae et Lycoreinae Ithomiinae Hepiatidae Geometriita rupo de Aeidalia grupo de Pantherode Phycitinae: Aphomia et Galleria Plodia ct E:phestia Noctuidae grupo de Erebus grupo de Movis Harleninae grupo de Catocala Nphingidlac das asas Suleos odoriferos na nervatur: lindulas na nervatura das asas las de covas com gl ndulas nas dobras das asas posteriores ¢ tubos protréeteis no tim do abdomen. a.com PD no bordo anterior da asa posterior ‘Maneha odori com PD nas tibias posteriores modificadas Gkindula lindulas nas dobrax da base do abdomen, PD nas tibias posteriores leo das tibias: posteriores com PD Andulas num Gkindulas nas dobras sant ndulas nos enrolments do bordo anterior da as As iores com feltro de cabelo anterior PD numa saliéneia do protérax egmento abdominal dlulas © PD nos lades do absdomen192 Memérias do Instituto Oswaldo Cruz TABELA 2 51, 1953 Confronto dos tipos de estrutura dos érgdos odoriferos nos Lepidépteros diurnos e noturnos. CO — células odorijeras concentradas, N — hdbito noturno, ST — células odoriferas espalhadas entre células de outra forma, T — hdbito diurno, PD — pincel-distribuidor. Contrate SISTEMATICA | Habito Aparsihos ansiaree | Aparcthos de protesto | Ge. * | Vatores Coenonympha pamphitus | _T _| ST_| excamas edorfferas __| escamas protetoras__ pausivo IT Lucaeninae T | ST _| escamas odoriferas | excamas protetoras | pausivo IT Epinephele (Satyridae) | _T | ST | escamas odoriferas | csramas protetoras | pasivoll | 1¥ Coamosoma ionidoraia (Simntomidae} | CO | escamas odortferas | sueo na coxa passive | TV Pieridae T_| ST | eveamas odorfferas | escamas protetorss | pawivall | 3V Hesperidae T | CO | eseamas odoriferas | dobra cuticular baixa | pawivo 1 | TIT Heaperidae T | CO | escamas odorfferas 7 feltro de eabelo” | eseamas protetora | passive 1) TIT Hesperidae T | CO _| exramas odoriferase PD | eseamas protetoras | active I | TIT Hesperiae T | CO | escamas odorfferas feltro de eabelo | enrolamento da asa | activo 1] 11 Hesperidae Oo PD eéluslas glandulares ~ ahaivadas activo | 1 Danaidae T | CO | escamas odovfferas © firea_evaporadora na obra da asa pasivo T] itt Danaidae T | CO_| cxcamas odoriferas ¢ PD [asa de cobertura activo 1] mt Heliconiinae T [CO | cscaman odorfferas | eseamas protetoras, “| a slindulas abaivadas em cova pasivo 1] tt Brassolidae tT | co vaporador nua insereao: moved frea da asa pasivo T] at Brassolidae T | CO | cxamasosiortfemse PD | escamay protetors a obra Baise activo 1] ut Brassolidae T | ST | escama+ odorfferas | excamas protetoras | pamivoll | IV Papilionidae T | CO | area evaporada nua | enrolamento da asa | activo 1 | 11 Papitionidne T | CO | feltro de eabelo enrolamento da asa__| activo 1 | 1 Danaidae rT | co | PD tuibo retrictil activo | I Nymphalidae T | CO | escamas odorfferas | escamas protetoras © ‘aileo nn asa pasivo 1] 1 Satyridae T | GO | escamas odoriferss | parte da axa lincira- | _ mente réneava pasivott | rv Numphatidae CO__| cseaman odortferas | asa de protecio pasive 1 | IV Wocluidae N__| CO | escamas odoriferax e PD | auteo da tthia active 1] 1 Noctuidae N__| CO | exramas odoriferase PD | suleo no abdomen | active 1 | 1 Noctuidae N__| CO _| escamas odoriferase PD | escamax protetoras | active | 1 Noctuidae N_|_CO_ | ceramas oortferaxe PD | dobra da asa activo | 1 Noctuidae N__| CO | excamas odortferas ¢ PD active | 1 Noctuidae N__|_ CO | escamas odortfersse PD | bolka no abdomen | activo | 11953 51, Memérias do Instituto Oswaldo Cruz 193 (Continuacdéo da Tabela 2) Contrate Aparehos ausiares | Aparethos de protesio | 'de Valores eseamas odoriferas e PD | snleo no trax activo | oT {eltro de eset i active | jacanasedorifenwe PD | dobra baiwa da tfhia | active TI rm Vokes no abdomen | active 1) T Geometvidar S| CO | coramasatoriterse PD | sulvo na bia active 1) 1 Pyratidac N | CO | fettrm de enbto | dobra da as =i ative TT Pyralidee PN | CO_| cents odostferas obra eastel activo | T Pyralidae x | ©o | Hota da asa activo F] I ietiidae x | co | pp lsh protriesil activo | E Comigacs x | co | fetteo de eatoto dobras do abdomen | activo | 1 Sohingidas | =| CO | BD ~ obra de abdomen | active W | 1 Mepialidor x | co | ep # las abaixadas nal ia activo | oT M.I.0.0. — 13EXPLICACAO DAS FIGURAS Fig. 1. — Formas de escamas odorfferas de diferentes Nymphalidae. a) Dione vanillae, 350 micra, b) Colaenis phaetusa, 126 micra, c) Argynnis alces- tis, 165 micra, d) Eueides aliphora, 80 micra, e) E. pavana, 110 micra, f) E. dianassa, 100 micra, g) Heliconius sara, 75 micra, h) H. narcaea, 80 micra, i) Dione juno, 160 micra. Fig. 2. — Frequéncia dos tipos de érgéos em formas diurnas e noturnas I — IV valores: I alta evoluco, estrutura complicada, IV tipo mais simples. 1 — 14 ntimero dos tipos de estrutura. N Lepiddpteros, T diurnos. Erklaerung der Abbildungen: Fig. 1: Duftschuppenformen verschiedener Nymphalidae. a) Dione vanillae, 350 micra, b) Colaenis phaetusa, 125 micra, c) Argynnis alcestis, 165 micra, a) Eueides aliphora, 80 micra, e) E. dianassa, 100 micra, g) Heliconius sara, 75 micra, h) H. narcaea, 80 micra, i) Dione juno, 160 micra. Fig. 2: Haeufigkeit der Organtypen bei Tag- und Nachteschmetterlingen. 1— IV Bewertungsgruppen: I hochentwickelter, komplizieter Bau, IV einfachster Typ. 1 — 14 Anzahl der Bautypen. N: Nachtschmetterlinge, T: Tagschmettedlinge.{oF 3c. Se ————— NN 3 6 é é g a ~~ be —_— le196 Memérias do Instituto Oswaldo Cruz 51, 1953 TABELLE 1 Beispiele von Organkonstanz der maennlichen Duftorgane SYSTEM Lage des Duftorgans Lycaenidae: Theela-Arten Lycacninae Papitionitae. Polydamus-Gruppe Ascanius-Gruppe Hesperitae: Pamphilinae Hesperiinae Pyrrhopygidae Brassolidae Nymphalidae: Nymphatinae Heliconiinae Danaidac Danainae ot by Ithomiinae Hepialidac Geometridae: Acidalia-Gruppe sreinae Pantherodes-Gruppe Phycitinae: Aphomia et Galleria Plodia et Ephestia Noctuidae: Erebus-Gruppe Mocis-Gruppe Hadeninae Catocala-Gruppe ‘Sphingidac Duftflecke auf den Fluegeln Streuduftschuppen auf den Fluegeln Duftschuppenreihen auf den Flucgeln er Einrollung des Fluegels mit Haarfilz Druesen auf Auswuechsen des Metathorax, VP an Hintertibien und Druessn in Costalumschlag des Vorderfl enfeld an den Abdomenseiten, VP auf den Hinterfluegeln Duftwuelste an den Adern der Fluegel Grubenreihen mit Druesen auf den Fluegeladern Drucsen in Falten des Hinterfluegels und ausstuelpbare Schlacuche am Abdomenende Duftfleek mit VP am Vorderrand der Hinterfluege! Druesen mit VP an den modifizierten Hintertib Druesen in Taschen an der Basis des Abdomens, VP an Hintertibien Druesen in ciner Rinne der ertibien mit VP Druesen in Taschen der Vorderflueg Drucsen in Kinrollung des Vorderrandes der Vorderfluegel el mit Haarfilz Druesen in einer Rinne der Hintertibien mit VP Draesen am Thorax, VP an Auswuchs des Prothorax Druesen in Falten des Abdomens, VP am 1, Abdominalsegment ruesen und VP an den Tibien Druesen und VP an den Seiten des Abdomens1953 51, Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 197 TABELLE 2 Gegenueberstellung der Bautypen der Duftorgane von Tag- und Nachtschmetter- lingen. CO — Duftdruesenzellen konzentriert, N — naechtliche Lebensweise, ST — Duftdruesenzellen verstreut zwischen anders gearteten Zellen, T-am Tage lebende Schmetterlinge, VP — Verteilerpinsel SYSTEM Lebens- Lage der] Hilfeapparate Schutzeinrichtungen |Funktions-| Bewer- weise | Zellen Tenkung | tung Cornonumpha pampilus | T st | Dattsehunren Deeksebuspen pasiv IT] 1¥ Lucaeninar T St | Daftsehuppen Deeksehuppen passiv IT) 1V Daftschuppen Decksehuppen passiv I) LY Epinephele (Satyridae) Commoxana ignidorsia Suntomidae) Daftschuppen Daftschappen der Coxa | passiv 1) TV Viveidae Hesperidac appen bassiv Daftschuppen flache Hautfalte pasie T TU Danaidae Daftsehppen und - face | rae des vat Lf am SENNA LOE | pe 1 | at oie iz N co Dufschappen und VP) Rinne der ‘Tibie: aktiv 1 U Noctuidae ~ es co Daftsehuppen und VP | Falte dex Fliezels | aktiv 1198 Memérias do Instituto Oswaldo Cruz 51, 1953 (Fortsetzung der Tabelle 2) oe 7 SYSTEM, Lebens- Lage der] Hilfeapparate Schutzeinriehtungen Funktions-] Bewer ‘weiseZellen Tenkung | tang Noctuidae N____CO_| Duftschuppen und VP | Rinne des Thorax aktiv | 1 Nortuidae N_| CO | Haatlila Finrollung des Fluegels | aktiv 1) 1 Geometridae NO | WP Tasche des Abdomens | aktiv M1 Geometridae N__|_ CO Daftechuppen und VP | Rinne der Tibie akiv | Ir Pyralidae N_|_6O_| Haarfite Falte des Fluesels | aktiw I) Prralidae NCO | Dufthorsten Costatumschlag aktiv 1) Pyratidae N | CO Dufthorsten “Tesche des Fueacle | aktiw 1] 1 ‘Arctiidae “seo ve auestuelpbare Roclire | aktiv IT) 1 Cosmosoma auge (Sun ‘omidae) X_|_co_| Manette Falten des Abdomens | aktiv 1) T ‘Sphinoidae x |_co [ve Palte des Abdomens [aktiv | 11 Hepiatidae N | co |vp Druesen versenkt in Tibie akiv fo Se —K