Etapy i znaczenie cyklu Krebsa w katabolizmie

tlenowym cukrów

Wprowadzenie
Przeczytaj
Film samouczek
Sprawdź się
Dla nauczyciela
 Etapy i znaczenie cyklu Krebsa w katabolizmie
tlenowym cukrów

Cykl Krebsa nazywany jest też cyklem kwasu cytrynowego. Na fotografii widoczne są kryształy kwasu
cytrynowego w świetle spolaryzowanym.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.

Katabolizm związków odżywczych jest kluczowym procesem umożliwiającym organizmom

funkcjonowanie. Spośród związków odżywczych, które komórka wykorzystuje jako paliwo
biologiczne, najłatwiej dostępne są cukry. Pozyskiwanie energii z cukrów może zachodzić
w warunkach tlenowych lub beztlenowych – ten pierwszy proces dostarcza jednak
komórce więcej energii z cząsteczki odżywczej.
Twoje cele

Opiszesz przebieg cyklu Krebsa oraz podasz jego substraty i produkty.

Wykażesz związek cyklu Krebsa z pozyskiwaniem energii przez komórkę.
Wyjaśnisz, jak produkty cyklu Krebsa wykorzystywane są w kolejnych etapach
katabolizmu tlenowego cukrów.
Przeczytaj

Cykl Krebsa, zwany także cyklem kwasu cytrynowego lub cyklem kwasów
trikarboksylowych, jest jednym z etapów tlenowego oddychania komórkowego.
Jego produkty wykorzystywane są do syntezy dużej liczby cząsteczek ATP podczas
fosforylacji oksydacyjnej.

Cykl kwasu cytrynowego to zwornik reakcji katabolicznych – włączane są do niego

produkty metabolizmu zarówno cukrów, jak i tłuszczów oraz aminokwasów. Za opisanie
jego przebiegu w 1953 r. sir Hans Adolf Krebs otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii
i medycyny.

Miejsce przebiegu cyklu Krebsa

Mitochondria
Otoczone podwójną błoną organella, w których między innymi zachodzi cykl Krebsa.
Mitochondria występują tylko w komórkach eukariotycznych.
Umiejscowienie cyklu Krebsa w komórce eukariotycznej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Cytoplazma
Cykl Krebsa w komórkach prokariotycznych zachodzi w cytoplazmie.

Umiejscowienie cyklu Krebsa w komórce prokariotycznej.

Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Etapy cyklu Krebsa

Etapy te zachodzą po sobie cyklicznie. Substratem jest acetylokoenzym A (acetylo‐CoA),

który powstał w reakcji pomostowej lub podczas beta‐oksydacji kwasów tłuszczowych.
Schemat przebiegu reakcji cyklu Krebsa.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Synteza cytrynianu

Acetylokoenzym A oddaje resztę acetylową na czterowęglowy szczawiooctan,

uwalniając w ten sposób koenzym A. Ta reakcja kondensacji katalizowana jest przez
enzym – syntazę cytrynianową. W jej wyniku powstaje sześciowęglowy cytrynian.

Kryształy kwasu cytrynowego w świetle spolaryzowanym mienią się tęczowo.

 Cytrynian to sześciowęglowy związek z grupy hydroksykwasów
karboksylowych o trzech grupach karboksylowych.

Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.

Izomeryzacja cytrynianu

Cytrynian pod wpływem działania enzymu – akonitazy – ulega izomeryzacji do

izocytrynianu.

Dekarboksylacja oksydacyjna izocytrynianu

Oksydacyjna dekarboksylacja alfa‐ketoglutaranu

Utlenianie bursztynianu

Hydratacja

Odtworzenie szczawiooctanu

Celem cyklu Krebsa jest wytworzenie zredukowanych form przenośników protonów

i elektronów w postaci NADH + H+ oraz FADH2, które będą brały udział w ostatnim etapie
oddychania tlenowego – łańcuchu oddechowym. Zostaną w nim wykorzystane do
wytworzenia kolejnych cząsteczek ATP.

Słownik
acetylokoenzym A

acetylo‐CoA, czynny octan, reszta kwasu octowego związana tioestrowo z koenzymem A,

CH3CO–S–CoA
akonitaza
enzym z klasy hydrataz; w cyklu Krebsa katalizuje izomeryzację cytrynianiu do
izocytrynianu
dehydrogenacja

usuwanie atomów wodoru z cząsteczki związku chemicznego

dehydrogenazy

grupa enzymów należących do klasy oksydoreduktaz; odgrywają kluczową rolę

w przemianach oksydoredukcyjnych w komórce; katalizują odwracalne reakcje
bezpośredniego odwodorowania zredukowanego substratu oraz przeniesienia protonów
i elektronów na określone koenzymy, powodując ich redukcję
dekarboksylacja

enzymatyczne usuwanie z cząsteczki związku organicznego grupy karboksylowej

z wydzieleniem dwutlenku węgla
dekarboksylazy

enzymy, które katalizują reakcję odłączenia dwutlenku węgla z grupy karboksylowej

kwasów organicznych (dekarboksylacja)
fosforylacja substratowa

zachodzi w cytozolu komórki w początkowych etapach oddychania komórkowego oraz

podczas fermentacji; polega na przyłączeniu do ADP reszty fosforanowej, która została
przeniesiona z cząsteczki substratu organicznego; podczas tego procesu
wykorzystywana jest energia uwolniona na skutek zerwania wysokoenergetycznego
wiązania, które łączy resztę fosforanową z substratem
glikoliza

proces przemiany glukozy w dwie cząsteczki pirogronianu; dostarcza energii w postaci

dwóch cząsteczek kwasu adenozynotrifosforowego (ATP) oraz substancji wyjściowych do
dalszych przemian metabolicznych (cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej)
GTP (guanozyno-5ʹ-trifosforan)

organiczny związek chemiczny – przenośnik energii w komórce; zawiera dwa wiązania

wysokoenergetyczne
fosforylacja oksydacyjna

proces syntezy ATP w warunkach tlenowych z wykorzystaniem łańcucha oddechowego

hydratazy

enzymy katalizujące dołączenie cząsteczki wody do substratu

łańcuch oddechowy

łańcuch transportu elektronów, końcowy szlak utleniania cząsteczek różnych

substratów energetycznych zlokalizowany w błonie wewnętrznej mitochondrium; jego
substratami są bogate energetycznie (zawierające pary elektronów o wysokim potencjale
przenoszenia) zredukowane nukleotydy: NADH i FADH2 pochodzące z cyklu kwasu
cytrynowego, glikolizy i β‐oksydacji; energia swobodna uwalniana podczas przenoszenia
elektronów na tlen cząsteczkowy jest wykorzystywana do syntezy ATP (fosforylacja
oksydacyjna); utlenianie sprzężone jest z fosforylacją dzięki gradientowi protonowemu
wytworzonemu w poprzek błony mitochondrialnej
reakcja kondensacji

reakcja łączenia się co najmniej dwóch cząsteczek związku chemiczenego

z jednoczesnym wydzieleniem prostej cząsteczki, np. wody, chlorowodoru – zwykle jako
produktu ubocznego
reakcja pomostowa

oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu – reakcja odłączania dwutlenku węgla od

cząsteczki pirogronianu z jego jednoczesną dehydrogenacją i przyłączeniem powstałej
reszty acetylowej do koenzymu A, by powstał acetylokoenzym A
syntaza

enzym katalizujący reakcje syntezy, czyli reakcje, w wyniku których z substratów

powstają bardziej złożone produkty
Film samouczek

Polecenie 1

Zapoznaj się z treścią zadania. Zapisz jego rozwiązanie w formularzu. Następnie obejrzyj film
i sprawdź, czy Twoja propozycja rozwiązania jest słuszna.

Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Na schemacie przedstawiono fragment wnętrza mitochondrium: matriks i błonę wewnętrzną.

Literami X i Y oznaczono miejsca, w których zachodzą określone etapy oddychania
tlenowego. Błona zewnętrzna mitochondrium nie jest widoczna.

Podaj nazwę etapu oddychania tlenowego oznaczonego na schemacie literą X.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/RloK6sPSQKMep
Etapy i znaczenie cyklu Krebsa w katabolizmie tlenowym cukrów.
Źródło: Inga Wójtowicz, reż. Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Film opisuje etapy i znaczenie cyklu Krebsa w katabolizmie tlenowym cukrów.

Polecenie 2

Wymień produkty, które powstają w wyniku cyklu Krebsa.

Polecenie 3

Czy cykl Krebsa ma istotne znaczenie dla syntezy ATP? Dlaczego? Uzasadnij odpowiedź.
Sprawdź się

Pokaż ćwiczenia: 輸醙難

Ćwiczenie 1 輸

Dopasuj poszczególne etapy oddychania komórkowego do miejsca ich przebiegu w komórce.

cytoplazma

reakcja pomostowa

cykl Krebsa

łańcuch oddechowy glikoliza

mitochondrium
Ćwiczenie 2 輸

Wśród zdań opisujących cykl Krebsa zaznacz te, które podają wyłącznie prawdziwe
informacje.

W celu utlenienia jednej cząsteczki glukozy muszą zostać wykonane dwa obroty
 cyklu Krebsa – substratem jest acetylo-CoA. W trakcie cyklu zachodzi fosforylacja
oksydacyjna, a w jego efekcie następuje regeneracja szczawiooctanu.

W celu utlenienia jednej cząsteczki glukozy muszą zostać wykonane dwa obroty
 cyklu Krebsa – substratem jest acetylo-CoA. W trakcie cyklu zachodzi fosforylacja
substratowa, a w jego efekcie następuje regeneracja szczawiooctanu.

W celu utlenienia jednej cząsteczki glukozy muszą zostać wykonane cztery obroty
 cyklu Krebsa – produktem jest acetylo-CoA. W trakcie cyklu zachodzi fosforylacja
oksydacyjna, a w jego efekcie następuje regeneracja szczawiooctanu.

W celu utlenienia jednej cząsteczki glukozy muszą zostać wykonane cztery obroty
 cyklu Krebsa – substratem jest acetylo-CoA. W trakcie cyklu zachodzi fosforylacja
substratowa, a w jego efekcie następuje regeneracja cytrynianu.
Ćwiczenie 3 輸
Wstaw w puste pola schematu prawidłowe nazwy związków biorących udział w cyklu Krebsa.

bursztynian szczawiooctan cytrynian

Cykl Krebsa.
Źródło: Englishsquare Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Ćwiczenie 4 醙
Określ rolę produktów cyklu Krebsa powstałych w wyniku zachodzących reakcji
dehydrogenacji. W odpowiedzi uwzględnij nazwę procesu, którego są one substratami.
Ćwiczenie 5 醙

Oceń i zaznacz, czy podane stwierdzenia są prawdziwe, czy fałszywe.

Stwierdzenie Prawda Fałsz

W cyklu Krebsa dochodzi do dwóch karboksylacji
i czterech hydrogenacji, podczas których powstają dwie  
cząsteczki CO2, trzy NADH+H + i jedna FADH2.
Cykl Krebsa zachodzi we wszystkich komórkach
 
eukariotycznych i niektórych prokariotycznych.
Do cyklu Krebsa wprowadzana jest dwuwęglowa reszta
 
acetylowa związana z koenzymem A.

Ćwiczenie 6 難
Porównaj, co się dzieje z dwutlenkiem węgla wydzielanym podczas cyklu Krebsa
w komórkach hepatocytów oraz miękiszu asymilacyjnego.

Ćwiczenie 7 難
Wyjaśnij, dlaczego w dojrzałych erytrocytach człowieka nie zachodzi cykl Krebsa i określ,
w jaki sposób komórki te pozyskują niezbędną energię.
Ćwiczenie 8 難

Wykazano, że cykl Krebsa, uważany do tej pory za szlak prowadzący jedynie do syntezy ATP,
jest także ważną ścieżką aktywującą makrofagi i komórki dendrytyczne biorące udział
w immunologicznej odpowiedzi antybakteryjnej. Aktywacja ta polega na nasileniu cyklu Krebsa
prowadzącemu do akumulacji cytrynianu, który jest eksportowany z mitochondrium do
cytoplazmy. Tam ulega przekształceniu do acetylo − CoA
i szczawiooctanu, prowadząc
pośrednio do produkcji wolnych rodników, acetylacji białek oraz syntezy kwasów
tłuszczowych, które aktywują cytokiny. Ponadto pochodna cytrynianu, kwas itakonowy, ma
bezpośrednie działanie antybakteryjne. Te odkrycia identyfikują cytrynian jako ważny czynnik
metaboliczny dla makrofagów i komórek dendrytycznych.

Cykl Krebsa w odpowiedzi na atak bakterii.

Źródło: Englishsquare Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Na podstawie: Ryan D., O'Neill L. Krebs cycle rewired for macrophage and dendri c cell effector func ons.

2017. h ps://doi.org/10.1002/1873-3468.12744

Na podstawie tekstu i własnej wiedzy wyjaśnij, dlaczego podczas infekcji organizm może być
osłabiony i choremu zaleca się odpoczynek. W odpowiedzi uwzględnij rolę cytrynianu
w metabolizmie komórki.
Dla nauczyciela

Autor: Anna Juwan

Przedmiot: Biologia

Temat: Etapy i znaczenie cyklu Krebsa w katabolizmie tlenowym cukrów

Grupa docelowa: uczniowie III etapu edukacyjnego – kształcenie w zakresie podstawowym

i rozszerzonym

Podstawa programowa:

Zakres podstawowy

Treści nauczania – wymagania szczegółowe

III. Energia i metabolizm.

3. Oddychanie komórkowe. Uczeń:

2) określa na podstawie analizy schematu przebiegu glikolizy, reakcji pomostowej

i cyklu Krebsa, substraty i produkty tych procesów;

3) porównuje na podstawie analizy schematu, drogi przemiany pirogronianu jako

produktu glikolizy w fermentacji mleczanowej i w oddychaniu tlenowym;

Zakres rozszerzony

Treści nauczania – wymagania szczegółowe

III. Energia i metabolizm.

5. Pozyskiwanie energii użytecznej biologicznie. Uczeń:

2) analizuje na podstawie schematu przebieg glikolizy, reakcji pomostowej i cyklu

Krebsa, wyróżnia substraty i produkty tych procesów;

6) wyjaśnia, dlaczego utlenianie substratu energetycznego w warunkach

tlenowych dostarcza więcej energii niż w warunkach beztlenowych;

Kształtowane kompetencje kluczowe:

kompetencje cyfrowe;
kompetencje osobiste, społeczne i w zakresie umiejętności uczenia się;
kompetencje matematyczne oraz kompetencje w zakresie nauk przyrodniczych,
technologii i inżynierii.
Cele operacyjne ( językiem ucznia):

Opiszesz przebieg cyklu Krebsa oraz podasz jego substraty i produkty.

Wykażesz związek cyklu Krebsa z pozyskiwaniem energii przez komórkę.
Wyjaśnisz, jak produkty cyklu Krebsa wykorzystywane są w kolejnych etapach
katabolizmu tlenowego cukrów.

Strategie nauczania:

konstruktywizm;
konektywizm.

Metody i techniki nauczania:

z użyciem komputera;
ćwiczenia interaktywne;
praca z filmem samouczkiem;
mapa myśli.

Formy pracy:

praca indywidualna;
praca w parach;
praca w grupach;
praca całego zespołu klasowego.

Środki dydaktyczne:

komputery z głośnikami, słuchawkami i dostępem do internetu;

zasoby multimedialne zawarte w e‐materiale;
tablica interaktywna/tablica, pisak/kreda;
arkusze papieru, flamastry.

Przed lekcją:

1. Przygotowanie do zajęć. Nauczyciel loguje się na platformie i udostępnia uczniom

e‐materiał „Etapy i znaczenie cyklu Krebsa w katabolizmie tlenowym cukrów”. Prosi
uczestników zajęć o rozwiązanie ćwiczenia nr 2 z sekcji „Sprawdź się” na podstawie
treści w sekcji „Przeczytaj”.

Przebieg lekcji

Faza wstępna:

1. Nauczyciel wyświetla cele zajęć z sekcji „Wprowadzenie”, a następnie wspólnie

z uczniami ustala kryteria sukcesu.
 2. Wprowadzenie do tematu. Nauczyciel zadaje uczniom pytanie: „Dlaczego cykl Krebsa
nazywany jest też cyklem kwasu cytrynowego?”.

Faza realizacyjna:

1. Mapa myśli. Nauczyciel dzieli uczniów na trzy grupy. Każda z nich opracowuje mapę
myśli na temat etapów i znaczenia cyklu Krebsa w katabolizmie tlenowym cukrów.
Grupy prezentują wyniki swojej pracy. Nauczyciel uzupełnia brakujące informacje,
koryguje ewentualne błędy.
2. Praca z multimedium („Film samouczek”). Uczniowie samodzielnie wykonują
polecenie nr 1 z sekcji „Film samouczek”. Następnie nauczyciel wyświetla film
samouczek i uczniowie weryfikują swoją odpowiedź. Prowadzący zajęcia wyjaśnia
ewentualne wątpliwości.
3. Uczniowie wykonują indywidualnie polecenie nr 2 (w którym mają za zadanie
wymienić produkty powstające w wyniku cyklu Krebsa), a następnie porównują swoje
odpowiedzi z kolegą lub koleżanką.
4. Utrwalenie wiedzy i umiejętności. Nauczyciel przechodzi do sekcji „Sprawdź się”.
Uczniowie wykonują indywidualnie ćwiczenie interaktywne nr 7 (w którym mają za
zadanie wyjaśnić, dlaczego w dojrzałych erytrocytach człowieka nie zachodzi cykl
Krebsa, i określić, w jaki sposób komórki te pozyskują niezbędną energię), a następnie
porównują swoje odpowiedzi z kolegą lub koleżanką.
5. Uczniowie wykonują w parach ćwiczenie nr 8. Następnie konsultują swoje rozwiązanie
z inną parą uczniów i formułują wspólne uzasadnienie. Nauczyciel monitoruje pracę
uczniów, w razie potrzeby naprowadza ich na prawidłowy tok rozumowania. Chętni
prezentują odpowiedzi na forum klasy. Nauczyciel udziela informacji zwrotnej.

Faza podsumowująca:

1. Uczniowie rozwiązują ćwiczenie nr 5 (typu „prawda/fałsz”) z sekcji „Sprawdź się”.

Następnie przygotowują podobne zadanie dla osoby z pary: tworzą trzy prawdziwe lub
fałszywe zdania dotyczące tematu lekcji. Uczniowie wykonują ćwiczenie otrzymane od
kolegi lub koleżanki.
2. Nauczyciel zadaje pytanie: „Dlaczego cykl Krebsa ma istotne znaczenie w uwalnianiu
energii?”.

Praca domowa:

1. Wykonaj ćwiczenia 1, 3, 4 i 6 z sekcji „Sprawdź się”.

Materiały pomocnicze:

Jane B. Reece i in., „Biologia Campbella”, tłum. K. Stobrawa i in., Dom Wydawniczy
REBIS, Poznań 2021.
 „Encyklopedia szkolna. Biologia”, red. Marta Stęplewska, Robert Mitoraj, Wydawnictwo
Zielona Sowa, Kraków 2006.

Dodatkowe wskazówki metodyczne:

Treści w sekcji „Film samouczek” można wykorzystać jako materiał służący

powtórzeniu i utrwaleniu wiedzy uczniów.